123

بنية الغشاءالسيتوبالسمي ووظيفتهالمحاضرة 10

بنية الغشاء تؤدي إلى نفوذية اصطفائية: ■

يشــكل الغشــاء الحيــوي مثــاالً رائعــاً للبنيــة الجزيئيــة الفائقــة supramolecular حيــث تنتظــم العديــد مــن الجزيئات فــي مســتوى دقيــق التنظيــم، وتكــون هــذه البنيــة مــن الجزيئــات المنتظمــة ذات خــواص مميــزة وأهــم هــذه الخــواص

: هيــز بشــكل ــي تتمي ــة الت ــية لوجــود الخلي ــة األساس ــك الوظيف ــة تل ــدود الخلوي ــر الح ــل عب ــم النق ــى تنظي ــدرة عل المقمناســب للوظيفــة: إذ يســهم األنمــوذج الفسيفســائي المائــع فــي تفســير كيــف تنظــم األغشــية العبــور الجزيئــي فــي

ــت. ــور ثاب ــر الغشــاء البالســمي بعب ــن عب ــي اتجاهي ــات ف ــرة واأليون ــات الصغي الخلية.تتحــرك الجزيئــكاكر ــل الس ــة تدخ ــذه الخلي ــه ه ــبح في ــي تس ــوي خارج ــائل خل ــة وس ــة عضلي ــن خلي ــة بي ــادالت كيمائي ــي تب ففــا تأخــذ ــج االســتقالب. كم ــا فضــالت نوات ــة وتخــرج منه ــى الخلي ــة إل ــا مــن األغذي ــة وغيره والحمــوض األمينيــة األكســجين لتنفســها الخلــوي وتطــرد ثانــي أكســيد الكربــون وهــي تضبــط أيضــاً تراكيــز األيونــات غيــر الخليــر الغشــاء. ــور بقذفهــا أو إدخالهــا عب ــوم والبوتاســيوم والكالســيوم والكل ــات الصودي ــة inorganic كأيون العضويوبالرغــم مــن شــمولية المــرور عبــر الغشــاء تتصــف أغشــية الخليــة بنفوذيــة اصطفائيــة فــال تعبــر المــواد الحاجــز دونمــا تمييــز بــل يمكــن للخليــة أن تســتأثر بضــروب متعــددة مــن األيونــات والجزيئــات الصغيــرة دونمــا أخــرى

فضــالً عــن أن هــذا ينطبــق علــى المــواد المتحركــة عبــر الغشــاء فــي نســب متفاوتــة.نفوذية الطبقة الليبيدية المزدوجة: ■

يمكــن للجزيئــات الكارهــة للمــاء )غيــر القطبيــة( كالهيدروكاربونــات وثانــي أكســيد الكربــون واألكســجين االنحــالل فــي طبقــة الغشــاء الليبيديــة المزدوجــة وعبــور هــذا الغشــاء بســهولة ودونمــا مســاعدة بروتيناتــه. ومــع ذلــك يعرقــل لــب الغشــاء كاره المــاء المــرور المباشــر لأليونــات والجزيئــات القطبيــة والتــي هــي محبــة للمــاء عبــر الغشــاء وال

تمــر الجزيئــات القطبيــة كالغلوكــوز والســكاكر األخــرى عبــر الطبقــة الليبيديــة المزدوجــة إال ببــطء.وحتــى المــاء ذلــك الجــزيء القطبــي بالــغ الصغــر فإنــه ال يعبــر بســرعات عاليــة كذلــك تجــد الــذرة المشــحونة أو

124

الجــزيء وقشــرته المائيــة المحيطــة بصعوبــة فــي اختــراق طبقــة الغشــاء الكارهــة للمــاء ومــن حســن الحــظ أن الطبقــة الليبيديــة المضاعفــة وحدهــا الطبقــة المســئولة عــن النفوذيــة االصطفائيــة للغشــاء بينمــا تلعــب البروتينــات

المكونــة لــه األدوار الرئيســية فــي تنظيــم النقــل.بروتينات النقل: ■

تعتبــر أغشــية الخليــة نفــوذة أليونــات معينــة وأنــواع مــن الجزيئــات القطبيــة حيــث تســتطيع هكــذا مــواد محبــة للماء transport proteinsــل ــات النق ــة بمرورهــا مــن خــالل بروتين ــة المضاعف ــة الليبيدي ــاب التمــاس مــع الطبق اجتنالمتماديــة spam عبــر الغشــاء تعمــل بعــض بروتينــات النقــل المســماة بروتينــات القنيــوةchannel protein بمــا فيهــا قنيــوات محبــة للمــاء كمعابــر تســتثمرها األيونــات الذريــة أو الجزيئــات الخاصة)انظــر الشــكل 7.9 أ(. فمثــالً تيســر خاليــا خاصــة مــرور جزيئــات المــاء عبــر أغشــيتها تيســيراً عظيمــاً بمــا فيهــا مــن بروتينــات قنيويــة تســمى carrier ــة ــات الحامل ــك البروتين ــر أغــر، يســارا( وهنال ــر بيت ــي مختب ــاتaquaporins )اكتشــفت ف األكوابورينproteins وهــي بروتينــات نقــل أخــرى تحمــل موادهــا وتغيــر شــكلها بأســلوب تعبــر فيــه الغشــاء جيئــة وذهابــاً

)انظــر الشــكل 7.9 أ، يمينــاً(.ــا الحالتيــن تبقــى بروتينــات النقــل نوعيــة للمــادة التــي تنقلهــا )تحركهــا( ســامحة لمــادة معينــة فقــط )أو وفــي كلتلمــواد( عبــور الغشــاء فعلــى ســبيل مثــال يدخــل الغلوكــوز المتجــول فــي الــدم إلــى خاليــا الــدم الحمــراء المحتاجــة glucose إليــه فــي نشــاطاتها الخلويــة بفضــل بروتينــات نقــل خاصــة فــي الغشــاء البالســمي ناقــالت الغلوكــوزــاوغ ــه مص ــع أن ــوز م ــل الفركت ــا ال تدخ ــة أنه ــة لدرج ــل اصطفائي ــات حم ــي إال بروتين ــا ه ــذه م tranporterه

ــوز. ــوي للغلوك isomer بنيإلى هذا الحد، تعتمد النفوذية االصطفائية للغشاء على كل من:

حاجز التمييز في الطبقة الليبيدية المضاعفة. -1بروتينات النقل النوعية المبنية في الغشاء. -2

لكــن مــا الــذي يحــدد اتجــاه المــرور عبــر الغشــاء؟ وكيــف تدخــل المــواد الخليــة وتخــرج منهــا فــي وقــت بعينــه ؟ ومــا حقيقــة آليــات انتقــال الجزيئــات عبــر األغشــية؟

النقل عبر الغشاء: يمكن ألي من الجزيئات االنتقال عبر الغشاء الخلوي بإحدى طريقتين:النقــل المنفعــل: يتميــز بانتقــال الجزيئــات تبعــاً لمــدروج تراكيزهــا، أي مــن التركيــز األعلــى إلــى التركيــز -1

األدنــى لتلــك الجزيئــات، وب\لــك ال يتطلــب هــذا النــوع مــن النقــل اســتهالكاً للطاقــة.النقــل الفعــال: يتميــز بانتقــال الجزيئــات بعكــس مــدروج تراكيزهــا، مــن التركيــز األدنــى إلــى التركيــز -2

.ATP ــات الـــ ــى شــكل جزيئ ــة عل ــك يتطلــب اســتهالكاً للطاق ــى، وهــو بذل األعلالنقــل المنفعــل passive transportهــو انتشــار للمــادة عبــر الغشــاء دونمــا صــرف للطاقــة: ويمكــن تمييــز

عــدة حــاالت للنقــل المنفعــل هــي: 1- االنتشــار البســيط، 2- التحــال، 3- النقــل الميســر.االنتشار البسيط:

تمتلــك الجزيئــات نوعــاً مــن الطاقــة يدعــى الحركــة الحراريــة thermal motion وأحــد تبعاتهــا االنتشــار diffusion أي ميــل جزيئــات أي مــادة مــا لالنتشــار فــي مــكان بقــدر متســاو ومــع أن كل جزيئــة تتحــرك عشــوائياً

إال أن انتشــار مجموعــة الجزيئــات ربمــا يكــون موجهــا.إن أفضــل وســيلة لتصــور ذلــك هــي تخيــل غشــاء مصطنــع يفصــل المــاء النقــي عــن صبــاغ مــذاب فيــه. وبفــرض ــترحل ــاغ س ــة صب ــإن كل جزيئ ــكل 7.11a( ف ــاغ (الش ــات الصب ــوذة لجزيئ ــة نف ــاماً مجهري ــاء مس ــذا الغش أن له

125

عشــوائياً لكــن ســيكون اتجــاه الحركــة net movement لجزيئــات الصبــاغ عبــر الغشــاء إلــى الجانــب الــذي بــدا فيهــا المــاء نقيــاً وتســتمر جزيئــات الصبــاغ فــي االنتشــار عبــر الغشــاء إلــى أن يصبــح تركيــز الصبــاغ متســاوياً

فــي كال المحلوليــن.ــن ــد م ــه العدي ــة من ــي كل ثاني ــر ف ــث تعب ــي بحي ــزان حرك ــاك ات ــيكون هن ــك النقطــة س ــى تل ــن الوصــول إل وحي

ــاه األخــر. ــي االتج ــا ف ــره أمثاله ــذي تعب ــدر ال ــاه بالق ــي اتج ــاء ف ــاغ الغش ــات الصب جزيئلقــد أصبــح بمقدورنــا اآلن أن نقــر بقاعــدة بســيطة فــي االنتشــار وهــي: أن المــادة تنتشــر مــن مــكان تكــون فيــه أكثــر تركيــزاً إلــى آخــر أقــل تركيــزاً وذلــك عنــد انعــدام تأثيــر القــوى األخــرى وبأســلوب آخــر يمكــن القــول أن أي مــادة ستنتشــر فــي جهــة مــدروج )ممــال( تركيزهــاconcentration gradient فاالنتشــار عمليــة عفويــة ال يحتــاج حدوثهــا جهــداً علــى اإلطــالق. كمــا أن كل مــادة تنتشــر فــي جهــة مــدروج تركيزهــا الخــاص غيــر آبهــة

.)7.5b باختــالف تراكيــز المــواد األخــرى (الشــكل

*الشــكل )7.11(: انتشــار الذوائــب عبــر الغشــاء. يــري كل واحــد مــن الســهام الكبيــرة أســفل الرســم اتجــاه انتشــار جزيئــات الصبــاغ المرافقــة للونــه.

)a(انتشــار ذائبــة واحــدة. للغشــاء ثقــوب مــن الوســع بمــكان بحيــث تســمح لجزيئــات لصبــاغ عبورهــا. ســيتأتى عن عشــوائية حركــة جزيئــات الصبــاغ عبــور بعضهــا المســام وســيقع أكثــر ذلــك علــى الجانــب األغنــى بالجزيئــات. ــه منخفــض (يدعــى االنتشــار فــي جهــة ــه مرتفــع التركيــز إلــى مــكان هــو في ــاغ مــن مــكان هــو في ينتشــر الصبمــدروج التركيــز( يقــود ذلــك إلــى اتــزان حركــي: تســتمر فيــه الجزيئــات عبــور طرفــي الغشــاء إنمــا بمعــدالت

متســاوية.)b( انتشــار ذائبتيــن. محلــوالن بصباغيــن مختلفيــن يفصلهمــا غشــاء نفــوذ لكليهمــا. ينتشــر كل محلــول فــي جهــة

126

ــل ــو كان مجم ــى ول ــار. حت ــى اليس ــي إل ــاغ األرجوان ــار الصب ــاه االنتش ــيكون اتج ــاص. س ــزه الخ ــدروج تركي مالتركيــز األولــي للذائبــة فــي األيســر أعظــم.

كثيــراً مــا يحــدث العبــور خــالل أغشــية الخليــة بوســاطة االنتشــار فعندمــا يكــون تركيــز المــادة فــي جانــب مــن الغشــاء أكثــر مــن جانــب تميــل المــادة لالنتشــار عبــر الغشــاء فــي جهــة مــدروج تركيزهــا (بفــرض أن الغشــاء

نفــوذ لتلــك المــادة(.ويعتبــر إدخــال األكســجين فــي خليــة تقــوم بالتنفــس الخلــوي أحــد أهــم األمثلــة علــى ذلــك حيــث ينتشــر األكســجين المنحــل إلــى داخــل الخليــة عبــر الغشــاء البالســمي ويبقــى االنتشــار إلــى داخــل الخليــة مســتمراً طالمــا أن التنفــس

الخلــوي يســتهلك الداخــل مــن األكســجين وذلــك بســبب تســهيل مــدروج التركيــز للحركــة فــي ذاك االتجــاه.يدعــى انتشــار المــادة عبــر الغشــاء الحيــوي نقــالً منفعــالpassive transportً الن حدوثــه ال يتطلــب مــن الخليــة ــة ــا أن لألغشــية نفوذي ــود االنتشــار. كم ــة تق ــة كامن ــه طاق ــي حــد ذات ــز ف ــل مــدروج التركي ــة ويمث صــرف الطاقــمح ــالً تس ــاء مث ــة الم ــي حال ــات فف ــف الجزيئ ــار مختل ــدالت انتش ــى مع ــة عل ــار متفاوت ــي ذات آث ــة فه اصطفائياالكوابورينــات aquaporins بانتشــار المــاء بســرعة بالغــة عبــر أغشــية بعــض الخاليــا وتجــدر اإلشــارة إلــى أن

لحركــة المــاء عبــر الغشــاء البالســمي تبعــات هامــة علــى الخاليــا. التحــال: يعــد التحــال أحــد أشــكال االنتشــار البســيط والمنفعــل، وهــو انتقــال لجزيئــات المــاء مــن التركيــز الملحــي

األدنــى إلــى التركيــز الملحــي األعلــى عبــر الغشــاء نصــف النفــوذآثار التناضح osmosisعلى التوازن المائي: ■

U ــاً بشــكل ــا تصــور كأســاً أنبوبي ــة م ــادة مذاب ــز م ــان بتراكي ــوالن مختلف ــا محل ــي يتداخــل فيه ــة الت ــرى الكيفي لنيحــوي غشــاء لــه نفوذيــة اصطفائيــة لمحلوليــن ســكريين )الشــكل 7.12( وثقــوب هــذا الغشــاء الصناعــي صغيــرة جــداً علــى جزيئــات الســكر لتعبرهــا إنمــا كبيــرة بمــا يكفــي لعبــور جزيئــات المــاء فكيــف يؤثــر هــذا علــى تركيــز المــاء يبــدو جليــاً إذا أن المــاء ســيكون أقــل تركيــزاً فــي المحلــول مرتفــع تركيــز الذائبــة وأن المــاء فــي الجانــب اآلخــر سينتشــر إليــه المســبب ذاتــه علــى كل ال يؤثــر الذوائــب فــي المحاليــل المعــدة )المخففــة( كمــا هــي الحــال

فــي معظــم الســوائل الحيويــة فــي تركيــز المــاء كثيــرا. ــى ــة للمــاء مــن المــاء عاجــزا عل ــات الذوائــب المحب ــات المــاء المحكمــة بجزيئ و بالعكــس، تجعــل إحاطــة جزيئعبــور الغشــاء. فاألهميــة إذا لالختــالف فــي تركيــز المــاء الحــر. لكــن التأثيــر ذاتــه: إذ ينتشــر المــاء عبــر الغشــاء مــن منطقــة تركيــز الذائبــة األدنــى إلــى منطقــة تركيــز الذائبــة األعلــى حتــى يتعــادل تركيــز الذائبــة علــى جانبــي

الغشــاء.ــية ــر األغش ــاء عب ــة الم ــوال(. وإن لحرك ــاً )حل ــة “تناضح ــي النفوذي ــاء اصطفائ ــر غش ــاء عب ــار الم ــمى انتش يس

ــاء. ــة لألحي ــة حتمي ــا أهمي ــة ومحيطه ــن الخلي ــه بي وتوازن

توازن الماء في الخاليا ذات الجدر: ■تشــتمل خاليــا النباتــات، والحيوانــات والفطريــات وبعــض األوالنيــات علــى الجــدر. وحينمــا تغمــس هكــذا خاليــا

فــي محلــول منخفــض التوتــر، فــان هــذه الجــدر تســهم فــي حفــظ تــوازن المــاء داخــل الخليــة

127

ــة ــاء ذو نفوذي ــا غش ــكر. يفصلهم ــز الس ــي تركي ــان ف ــوالن مختلف ــح. محل ــكل )7.12(: التناض الشــكر(. ــذاب )الس ــر الم ــوره غي ــاء( عب ــب )الم ــتطيع المذي ــث يس ــة، بحي اصطفائي

ــض ــول المنخف ــر المحل ــة بتأثي ــا المنتج ــى الخالي ــة - عل ــات المنزلي ــر النبات ــبية -كأكث ــر الخش ــات غي ــد النبات تعتمالتوتــر المحيــط بهــا كدعامــة ميكانيكيــة. أمــا إذا كانــت خاليــا النبــات والمحيــط بهــا فــي وســط معتــدل التوتــر فــال

حاجــة لميــل المــاء للدخــول وتصبــح الخاليــا حينئــذ لينــة flaccid )رخــوة(.لكــن تســقط منفعــة الجــدار إن كانــت الخليــة منغمســة فــي وســط مفــرط التوتــر. ففــي هــذه الحــال تمنــح خليــة النبــات ــات ينســحب الغشــاء البالســمي ــة النب ــوى خلي ــن تن ــص وحي ــط وتتقل ــى المحي ــا إل ــوان – ماءه ــة الحي ــا خلي – كممبتعــداً عــن الجــدار وتســمى هــذه الظاهــرة االنحــالل البالســمي plasmolysis ينتــج عنهــا ذبــول النبــات وربمــا

موتــه كمــا تنكمــش أيضــاً سيتوبالســما خاليــا البكتريــا والفطــور فــي األوســاط مفرطــة التوتــر.

128

ــا الحيــة مــع *الشــكل 7.13 تــوازن المــاء فــي الخاليــا الحيــة. يشــير الشــكل إلــى أن تفاعــل الخاليتغيــرات تركيــز الذائبــة فــي بيئتهــا يعتمــد علــى وجــود أو غيــاب الجــدر الخلويــة. )a( خاليــا الحيــوان كخليــة الــدم الحمــراء هــذه ليــس لهــا جــدر خلويــة. )b( أمــا خاليــا النبــات فلهــا )تشــير األســهم إلــى

اتجــاه حركــة المــاء حالمــا توضــع الخاليــا فــي هــذه المحاليــل(.

ــم تتخصــص ــدل التوســع مــا ل ــي وســط معت ــة ف ــة الحيواني ــه الخلي ــة. إن أفضــل مــا تكــون علي ــة حيواني )a( خليــه. ــط المــاء وفقدان ــن قب ــوازن بي ــات خاصــة ت بتكيف

) b( خليــة نباتيــة. خاليــا النبــات منتبجــة متماســكة وأنســب مــا تكــون عمومــا فــي وســط منخفــض التوتــر. حيــث يتــوازن قبــط المــاء أخيــرا بفضــل الجــدار المــرن الــذي يدفــع الخليــة خلفــه.

129

*)الشــكل 7.14( الفجــوة القابضــة للبرامســيوم. تكيــف تطــوري للتنظيــم التناضحــي. تــوازن الفجــوة القابضــة ألوالنــي المــاء العــذب هــذا التناضــح بطــرح المــاء إلــى خــارج الخليــة.

)a( تمتلئ الفجوة القابضة بالسائل الداخل عبر نظام القنوات المتشعشعة في السيتوبالسما)b ( تتخلص الفجوة والقنوات حين االمتالء طاردة السائل من الخلية.

النقل )االنتشار( الميسرfacilitated diffusion النقل المنفعل بمساعدة البروتينات: ■تنتشــر الكثيــر مــن الجزيئــات القطبيــة واأليونــات التــي تعترضهــا الطبقــة الليبيديــة المضاعفــة مــن الغشــاء انتشــاراً منفعــالً بمســاندة بروتينــات النقــل transport proteins الداعمــة للغشــاء تدعــى هــذه الظاهــرة االنتشــار الميســر

.diffusion facilatedإن لبروتينات النقل نوعان هما:

بروتينات القنيوة: )1تؤمــن بروتينــات القنيــوة ببســاطة مســارات تجيــز للجــزيء الخــاص أو األيــون عبــور الغشــاء )الشــكل 7.15a(. كمــا تجيــز هــذه المعابــر المحبــة للمــاء التــي تؤمنهــا البروتينــات تلــك مــرور جزيئــات المــاء أو األيونــات الصغيــرة عبــر الغشــاء مــن جانــب إلــى آخــر وبســرعة بالغــة وعلــى الرغــم مــن أن جزيئــات المــاء صغيــرة بقــدر يجتــاز طبقــة الفســفوليبيدات المضاعفــة إال أن معــدل حركــة المــاء بطــيء نســبياً فــي

130

هــذا المســار وذلــك بســبب قطبيتــه وتضــم بروتينــات القنيــوة نمطــان همــا:ــات ــا النب ــي خالي ــالً يحــدث ف ــي تســهل انتشــاراً هائ ــاء(: الت ــوات الم ــات قني ــات )بروتين أ - االكوابورين

ــكل 7.13(. ــر الش ــدم الحمراء)انظ ــا ال ــوان كخالي ــا الحي وخاليب - قنيــوات األيــون: يعمــل معظمهــا كقنيــوات ذات بوابــة gated channels قــد تنفتــح أو تنغلــق بســبب

الحاثــات )المنبهــات(.وربمــا يكــون المنبــه كيميائيــاً أو كهربائيــاً فــإن كان كيميائيــاً فهــو مــادة تختلــف عــن تلــك المنقولــة علــى ســبيل المثــال يســبب تنبيــه الخليــة العصبيــة بجزيئــات ناقــل عصبــي neurotransmitter معيــن انفتــاح

القنيــوات ذات البوابــة التــي تســمح أليونــات الصوديــوم بالدخــول إلــى الخليــة.بروتينــات الحمــل: يبــدو أن بروتينــات الحمــل تخضــع لتغيــرات خفيــة فــي شــكلها لتنتقــل بطريقــة أو بأخــرى )2ــاط ــن ارتب ــذه ع ــكل ه ــرات الش ــث تغي ــا تنبع ــكل 7.15b( وربم ــاء )الش ــر الغش ــة عب ــاط الذائب موضــع ارتبالجــزيء المنقــول أو تحــرره. فــي أحــد األمــراض الموروثــة تتعطــل أنظمــة النقــل الخاصــة أو تفقــد جميعهــا ومثالهــا بيلــة السيســتئينcystinuria وهــو داء يصيــب البشــر ويتصــف بغيــاب البروتيــن الناقــل للسيســتئين

وحمــوض أمينيــة أخــرى عبــر أغشــية الخاليــا الكلويــة.تعيــد الخاليــا الكلويــة الســليمة امتصــاص الحمــوض االمينيــة هــذه مــن البــول وتردهــا إلــى مجــرى الــدم لكــن ــورة فــي ــة المتراكمــة والمتبل ــات مؤلمــة مــن الحمــوض االميني ــة السيســتئين حصي ــد مريــض بيل تتشــكل عن

الكليتيــن.

131

*الشــكل 7.15 نوعــا بروتينــات النقــل التــي تنفــذ النتشــار الميســر. ينقــل البروتيــن الذائبــة فــي جهــة مــدروج تركيزهــا فــي كال الحالتيــن.

)a( لبروتين القنيوة األرجواني قنيوة تسمح لجزيئات الماء أو ذائبة معينة العبور من خاللها )b( تحــول بروتينــات الحمــل بيــن شــكلين محركــة الذائبــة عبــر الغشــاء كلمــا تغيــر شــكل البروتيــن. ــدروج ــة م ــي جه ــة ف ــاه الحرك ــون اتج ــى أن يك ــاه عل ــي أي اتج ــة ف ــل الذائب ــن نق ــدور البروتي وبمق

تركيــز الذائبــة.

النقــل الفعــال: يســتخدم النقــل الفعــال active transport الطاقــة لنقــل الذوائــب solutesعكــس ممــال ■تراكيزهــا:

ــة ــه وذلــك الن الذائبــة المنقول يعتبــر االنتشــار الميســر نقــالً منفعــالً علــى الرغــم مــن مســاندة بروتينــات النقــل لتتحــرك فــي جهــة مــدروج )ممــال( تركيزهــا ويســرع االنتشــار الميســر نقــل الذائبــة بتأمينــه ممــر مناســب لهــا عبــر الغشــاء لكنــه ال يغيــر مــن جهــة النقــل وعلــى أيــة حــال تســتطيع بعــض بروتينــات النقــل تحريــك الذوائــب عبــر الغشــاء البالســمي عكــس مدروجــات تراكيزهــا مــن جانــب تركيزهــا المنخفــض إلــى جانــب تركيزهــا األعظمــي.

الحاجة للطاقة في النقل الفعال: ■يتطلــب ضــخ الجــزيء عكــس مدروجــه عبــر الغشــاء جهــداً كمــا يتوجــب علــى الخليــة صــرف الطاقة ألجلــه ولذلك

132

ســمي هــذا النــوع مــن النقــل نقــالً فعــاالactive transportً. وتعــد جميــع البروتينــات التــي تحــرك الذوائــب عكــس مــدروج تركيزهــا هــي بروتينــات حمــل ال بروتينــات قنيــوات وذلــك ألنــه حيــن تنفتــح بروتينــات القنيــوات فإنهــا

تســمح بعبــور الجزيئــات فــي مــدروج تركيزهــا فحســب ولــكان حــري بهــا أن تتلقفهــا وتنقلهــا عكــس مدروجاتهــا.يمكــن النقــل الفعــال الخليــة مــن حفاظهــا علــى تراكيــز داخليــة لجزيئاتهــا الصغيــرة لتختلــف عــن تراكيزهــا فــي الوســط المحيــط بهــا فعلــى ســبيل المثــال إذا مــا قورنــت الخليــة الحيوانيــة بمحيطهــا كان تركيــز أيونــات البوتاســيوم ــي المــدروج ــظ هــذا االنحــدار ف ــي حف ــل ويســهم الغشــاء البالســمي ف ــوم أق ــات الصودي ــز أيون ــر وتركي فيهــا أكث

بضخــه الصوديــوم إلــى خــارج الخليــة والبوتاســيوم إلــى داخلهــا.ــي ــوي آخــر إن إحــدى الطــرق الت ــل خل ــه ألي عم ــا يؤمن ــال كم ــل الفع ــي معظــم النق ــة ف ــن الـــ ATP الطاق يؤميــزود بهــا ATP الطاقــة النقــل الفعــال هــي تحويــل مجموعــة الفوســفات الطرفيــة مباشــرة إلــى البروتيــن الناقــل وربمــا يحــث هــذا البروتيــن علــى تغييــر شــكله فــي أســلوب تنتقــل فيــه الذائبــة المرتبطــة بالبروتيــن عبــر الغشــاء تعــد مضخــة الصوديــوم – البوتاســيوم sodium-potassium pump إحــدى نظــم النقــل العاملــة بهــذه الطريقــة فهــي تبــادل الصوديــوم Na بالبوتاســيوم+K عبــر الغشــاء البالســمي لخاليــا الحيــوان )انظــر الشــكل 7.16( يعيــد

الشــكل7.17 النظــر فــي الفــرق بيــن النقــل الفعــال والمنفعــل.الحفاظ على كمون الغشاءmembrane potental بفعل مضخات األيونات: ■

للخاليــا برمتهــا جهــد كهربائــي علــى طــول أغشــيتها البالســمية والجهــد الكهربائــي هــو طاقــة كهربائيــة كامنــة تفصــل الشــحنات المتعاكســة.

تعــد سيتوبالســما الخليــة ســلبية الشــحنة نســبة للســائل خــارج الخلــوي ويعــود ذلــك إلــى التــوزع غيــر المتكافــىء لاليونــات والكاتيونــاتcations علــى جانبــي الغشــاء المتعاكســين. يدعــى الجهــد الكهربائــي علــى طــول الغشــاء بكمــون الغشــاءmembrane potential ويتــراوح بيــن 200 الــى 50 ميلــي فولــط )إن اإلشــارة الســالبة تعنــي أن

داخــل الخليــة ســلبي بالمقارنــة مــع خارجهــا(.يعمــل كمــون الغشــاء كبطاريــة مصــدراً طاقــة تؤثــر فــي مــرور جميــع المــواد المشــحونة عبــر الغشــاء. وبســبب مــا للخليــة مــن ســلبية فــي داخلهــا مقارنــة مــع خارجهــا يميــل كمــون الغشــاء الــى نقــل الكاتيونــات نقــالً فعــاالً الــى

داخــل الخليــة وااليونــات خارجهــا. وبالتالي فان هنالك قوتان تقودان انتشار االيونات عبر الغشاء هما:

قوة كيميائية )مدروج تركيز االيون( و أ - قوة كهربائية )تاثير كمون الغشاء على حركة االيون(. ب -

.electrochemical gradient يدعى تضافر القوتين المؤثرتين على االيونات: المدروجالكيماكهربي

133

ــة خاصــة للنقــل الفعــال. يضــخ نظــام النقــل *الشــكل 7.16 مضخــة الصوديــوم –البوتاســيوم: حالهــذا االيونــات عكــس ميــل مــدروج تراكيزهــا: حيــث يكــون تركيــز ايونــات الصوديــوم )اشــير اليهــا ب NA( أعلــى غــارج الخليــة واقــل فيهــا. بينمــا تركيــز ايونــات البوتاســيوم )K( اقــل خــارج الخليــة ــن تكيفييــن بحيــث تنقــل ثــالث ــر فيهــا. وبهــذا تتارجــح المضخــة فــي دورة الضــخ بيــن طوري واكثايونــات مــن الصوديــوم الــى خــارج الخليــة مقابــل كل ايونتيــن مــن البوتاســيوم تضخهمــا إلــى داخلهــا. ــل ــك بتحوي ــم ذل ــل )ويت ــن الناق ــفرة البروتي ــكلي بفس ــف الش ــرات التكي ــة تغي ــزود الـــ ATP طاق وي

مجموعــة الفوســفات الــى البروتيــن(.

إن الحديــث عــن االيونــات يفــرض علينــا تعميــق مفهومنــا عــن النقــل الفعـّـال: فااليــون ال ينتشــر ببســاطة فــي جهــة مــدروج تركيــزه إنمــا ينتشــر فــي جهــة مدروجهالكيماكهربــي.

فعلــى ســبيل المثــال فــان تركيــز ايونــات الصوديــوم فــي خليــة عصبيــة هاجعــة اكبــر بكثيــر ممــا هــو عليــه فــي محيطهــا. لكــن حيــن تحــرض الخليــة تنفتــح قنيــوات الحراســة المســهلة انتشــار ايونــات الصوديــوم. حينــذاك تنحــدر ــى الوجــه ــي مندفعــة بمــدروج تركيزهــا وانجــذاب الكاتيوناتإل ــوم فــي جهــة مدروجهاالكيماكهرب ــات الصودي ايون

134

الســالب مــن الغشــاء. يعــزى نشــاط بعــض بروتينــات الغشــاء الناقلــة لاليوناتإلــى كمــون الغشــاء. ومثالهــا مضخــة الصوديوم- البوتاســيوم ــوم +Na واحــدة ــات الصودي ــات البوتاســيوم +k وايون ــن ايون ــادل بي الحــظ فــي الشــكل 7.16 أن المضخــة ال تببواحــدة إنمــا تضــخ ثالثــة مــن الصوديــوم خــارج الخليــة مقابــل كل ادخــال الثنيــن مــن البوتاســيوم ومــع كل دورة ل ذراع محــرك المضخــة هنــاك نقــل نهائــي لشــحنة موجبــة مــن السيتوبالســماإلى الســائل خــارج الخلــوي وهــي

عمليــة تخــزن الطاقــة علــى هيئــة جهــد كهربــي.

electrogenic pump يدعــى البروتيــن الناقــل المولــد للجهــد الكهربــي عبــر الغشــاء: مضخــة توليــد الكهربيــةتعــد مضخــة الصوديوم-البوتاســيوم أهــم مضخــة توليــد للكهربيــة فــي الخاليــا الحيوانيــة. أمــا مضخــة البروتــون proton pump فهــي مضخــة توليــد الكهربيــة األساســية فــي النبــات والفطريــات والبكتريــا والتــي تعمــل بنشــاط علــى نقــل ايونــات الهيدروجين(البروتونــات( الــى خــارج الخليــة ينقــل ضــخ ايونــات الهيدروجيــن الشــحنة الموجبــة مــن السيتوبالســماإلى المحلــول خــارج الخلــوي )الشــكل 7.18( وبتوليــد الجهــد الكهربائــي علــى طــول األغشــية تخــزن مضخــات توليــد الكهربيــة طاقــة ربمــا تســتثمر فــي عمــل خلــوي بمــا فــي ذلــك نــوع مــن المــرور الغشــائي

.cotransport يدعــى النقــل المشــترك

*الشكل 7.17 مراجعة: مقارنة بين النقل الفعّال والمنفعل.

ــر الغشــاء عكــس مدروجــات تركيزهــا ــات النقــل كمضخــة تحــرك المــواد عب النقــل الفعال:تعمــل بعــض بروتينــرة ــا عاب ــة مدروجــات تركيزه ــا بجه ــواد عفوي ــل: تنتشــر الم ــل المنفع ــذا العمل.النق ــة له ــزود الـــ ATPالطاق وي

135

الغشــاء دون ان تكلــف الخليــة صرفــا للطاقــة. ويمكــن لمعــدل االنتشــار ان يــزداد عظمــا بفعــل بروتينــات النقــل فــي الغشــاء.

*الشــكل7.18 مضخــة توليــد الكهربية:مضخــات البروتــون تلــك المضخــات الجينيــة الكهربيــة النســيطرة فــي النباتــات والفطريــات والبكتريــا مــا هــي اال بروتينــات غشــاء تخــزن الطاقــة بتوليدهــا الجهــد الكهربــي )فصــل الشــحنة(عبر الغشــاء. تنقــل مضخــة البروتــون الشــحنة الموجبــة علــى شــكل ــز ــك. يوفــر الجهــد الكهربــي ومــدروج تركي ــة ذل ــن h+ مســخرة الـــ ATP لطاق ــات الهيدروجي ايون

ــاً للطاقــة بمقــدوره تســيير عمليــات أخــرى، كقبــط الغــذاء. ايونــات الهيدروجيــن مصــدراً مضاعف

النقل المشترك: النقل المزدوج بواسطة بروتين الغشاء ■بمقــدور المضخــة المفــردة العاملــة بطاقــة الـــ ATP والتــي تنقــل ذائبــة معينــة تســيير نقــل فعـّـال لعديــد مــن ذوائــب ــر ــت عب ــي ضخ ــادة الت ــن للم ــترك cotransport. يمك ــل المش ــى النق ــة تدع ــر بالي ــر مباش ــكل غي ــرى. وبش أخالغشــاء أن تقــوم بعمــل وهــي عائــدة عبــره باالنتشــار كالمــاء الــذي ترفعــه المضخــة إلــى علــو شــاهق فانــه يقــوم

بعمــل أثنــاء عودتــه.

يســتطيع بروتيــن نقــل متخصــص اخــر هــو الناقــل المشــترك ومســتقالً عــن المضخــة اشــراك االنتشــار الهابــط لهــذه المــادة مــع نقــل صاعــدة لمــادة اخــرى عكــس مــدروج تركيزهــا.

علــى ســبيل المثــال تســخر الخليــة النباتيــة مــدروج ايونــات الهيدروجيــن المتولــدة عــن مضخــات البروتــون فيهــا فــي تســيير نقــل فعـّـال للحمــوض االمينيــة والســكاكر وأغذيــة متنوعــة غيرهــا إلــى الخليــة. تشــرك إحــدى بروتينــات النقــل المتخصصــة ايونــات الهيدروجيــن العائــد إلــى الخليــة فــي نقــل الســكروز إلــى داخــل الخليــة )الشــكل 7.19(. فبمقــدور البروتيــن نقــل الســكروز الــى الخليــة عكــس مــدروج تركيــزه ويتــم هــذا فقــط ان انتقلــت جزيئــة الســكروز ــة ــي جه ــار ف ــيلة لالنتش ــترك كوس ــل المش ــن النق ــن بروتي ــون الهيدروجي ــتعمل اي ــن. يس ــون الهيدروجي ــة اي برفق

136

ــن الســكروز ــل المشــترك بي ــة النق ــات الي ــتخدم النب ــون. يس ــة البروت ــه مضخ ــذي تصون ــي ال المدروجالكيماكهربوايــون الهيدروجيــن فــي تحميــل الســكروز المنتــج بعمليــة التركيــب الضوئــي فــي خاليــا متخصصــة الــى عــروق ــب ــوم بالتركي ــي ال تق ــى االعضــاء الت ــي ال ــات الوعائ ــر نســيج النب ــوزع عب ــا ان ي ــن للســكر بعده االوراق. يمك

الضوئــي كمــا فــي الجــذور.

*الشــكل 7.19 النقــل المشــترك: نقــل فعـّـال مســيّر بمــدروج التركيــز. بروتيــن حمــل خــاص كالناقــل المشــترك )ايونــات الهيدروجيــن –ســكروز( الــذي يســتطيع االفــادة مــن انتشــار ايونــات الهيدروجيــن ــظ ــكروز. تحاف ــط الس ــيير قب ــة تس ــي عملي ــة ف ــل الخلي ــى داخ ــي ال ــا الكيماكهرب ــة مدروجه ــي جه فمضخــة البروتــون المســيرة بــال ATP علــى مــدروج ايونــات الهيدروجيــن بتركيــز ايوناتــه خــارج الخليــة وهــذا يــؤدي الــى خــزن لطاقــة كامنــة يمكــن تســخيرها لنقــل فعـّـال. وهــو فــي مثالنــا للســكروز.

وهــذا يؤمــن الـــ ATP وبشــكل غيــر مباشــر الطاقــة الضروريــة للنقــل المشــترك.

ــة ــا الحيواني ــي الخالي ــاء ف ــوازن الم ــل المشــترك والتناضــح وت ــات النق ــا هــو معــروف عــن بروتين ــد ســاعد م لقعلــى ايجــاد عالجــات اكثــر نفعــاً للتجفــاف الناجــم عــن االســهال، تلــك المعضلةالخطيــرة فــي البلــدان الناميــة حيــث تنتشــر الطفيليــات المعويــة يقــدم للمرضــى محلــوالً للشــرب حاويــاً علــى تراكيــز مرتفعــة مــن الغلكــوز والملــح. تســتحوز الخليــة المعويــة علــى الذوائــب بواســطة بروتينــات النقــل علــى ســطحها ثــم تجتــاز الخاليــا الــى الــدم.

ويتأتــى عــن ضغــط التناضــح جريــان المــاء مــن االمعــاء عبــر الخاليــا المعويــة إلــى الــدم معيــداً االماهــة للمريــض. ولخصوصيــة البروتيــن الفعـّـال كان لزامــاً تواجــد الغلوكــوز وايونــات الصوديــوم )مــن الملــح( معــاً. وينــدرج تحــت

هــذا المبــدا تنــاول الرياضييــن لمحاليــل غنيــة بالزوائــب بعــد فراغهــم مــن حــدث رياضــي.

137

النقــل الكتلــي bulk transport عبــر الغشــاء البالســمي وااللتقــام الخلــوي endocytosis وااللتفــاظ ■exocytosis الخلوي

يدخــل المــاء وصغــار الذوائــب الخليــة ويخــرج منهــا مــاراً عبــر الطبقــة الليبيديــة المضاعفــة للغشــاء البالســمي او يضــخ او يحمــل عبــر الغشــاء بواســطة بروتينــات النقــل. لكــن الجزيئــات الضخمــة كالبروتينــات وعديدات الســكريد

– وبالرغــم مــن انهــا جســيمات اكبــر، فانهــا تعبــر الغشــاء بطرائــق مختلفــة تنطــوي احداهــا علــى الحويصــالت.

■ exocytosis اإللتفاظ الخلويــا ــذا م ــاء البالســمي؛ وه ــع الغش ــار الحويصــالت م ــة macromolecules بانصه ــات كبري ــة جزيئ ــرز الخلي تف

ــاظ. ــا أو اإللتف ــة لمحتوياته ــذف الخلي يدعــى بقــاء ــى الغش ــوي إل ــكل الخل ــات الهي ــى طــول انيبيب ــاز غولجــي عل ــق عــن جه ــذي انبث ــل ال ــل الحويصــل الناق ينتقــكال ــة ل ــات الليبيدي ــد الجزيئ ــاء الحويصــل، تعي ــاس بغش ــى تم ــمي عل ــاء البالس ــح الغش ــا يصب ــمي. وحينم البالسالطبقتيــن المضاعفتيــن ترتيبهــا بحيــث يلتحــم الغشــاءان. عندهــا تتدفــق محتويــات الحويصــل إلــى خــارج الخليــة

ــكل 7.10(. ــاء البالســمي( انظــر الش ــن الغش ــاء الحويصــل جــزءاً م ــح غش ويصبترتكــز معظــم الخاليــا المفــرزة علــى االلتفــاظ فــي تصديــر منتجاتهــا. علــى ســبيل المثــال تصنـّـع خاليــا خاصــة فــي المعثكلــة هرمــون االنســولين وتفــرزه فــي الــدم بااللتفــاظ. والعصبــون neuron والخليــة العصبيــة مثــال اخــر. اذ يســتعين بهــذه االليــة علــى تحريــر النواقــل العصبيــة والتــي هــي اشــارات لخاليــا عضليــة او لعصبونــات اخــرى. وحيــن تبنــي الخاليــا النباتيــة جدرهــا يســوق االلتفــاظ بروتينــاٍت وكربوهــدرات معينــة مــن حويصــالت غولجــي

الــى خــارج الخليــة.■ endocytosis االلتقام الخلوي

تســتحوذ الخليــة فــي االلتقــام الخلــوي علــى جزيئــات كبريــة macromolecules ومــواد خاصــة بتشــكيلها ــت ــوس وإن كان ــاظ معك ــا التف ــوي وكأنه ــام الخل ــدو أحــداث االلتق ــن الغشــاء البالســمي. تب ــدة م حويصــالت جديــا، وكلمــا غــاص ــرة مــن الغشــاء مشــكلة جيب ــة. تنخمــص قطعــة صغي ــن مختلف ــي العمليتي ــة ف ــات المعني البروتينالجيــب ضــاق ليشــكل حويصــال مشــتمال علــى مــادة كانــت مــن قبــل خــارج الخليــة. لاللتقــام الخلــوي انــواع ثالثــة:

بلعمة خلوية phagocytosis )اكل خلوي(، )1

احتساء خلوي pinocytosis )شرب خلوي(، )2

.receptor-mediated endocytosis التقام خلوي بواسطة مستقبل )3

تفيــد خاليــا البشــر مــن االلتقــام الخلــوي بواســطة المســتقبل فــي االســتحواز علــى الكوليســتيرول الــذي تســتعمله فــي صناعــة االغشــية، وكطليعــة لصناعــة الســيتروئيدات االخــرى. يجــول الكوليســتيرول فــي الــدم فــي جســيمات مــن

.LDLs معقــدات الليبيداتــو البروتينــات، تدعــى بروتينــات ليبيديــة خفيضــة الكثافــةــي ــع مســتقبل ف ــص ارتباطــه بموق ــكل جــزيء يخت ــام ل ــح ع ــذه الجســيمات كربيطــة ligands )مصطل ــل ه تعمجــزيء اخــر( بارتباطهــا مــع مســتقبالت الـــ LDL علــى االغشــية لتدخــل الخليــة حينئــذ بآليــة االلتقــام الخلــوي. إن فــرط كوليســتيرول الــدم العالــي داء مــوروث يصيــب البشــر، ويتصــف بارتفــاع مفــرط لمســتوى الكوليســتيرول فــي الــدم، العلــة فيــه عيــب بروتينــات مســتقبل الLDLأو غيابهــا فتعجــز بذلــك جســيمات الLDL عــن دخــول

138

الخاليا:بــل بــدل ذلــك يتراكــم الكوليســتيرول فــي الــدم، واليــه يعــزى التصلــب العصيــدي atherosclerosis الباكر حيــث تتزايــد ترســبات الليبيــدات علــى جــدر اوعيــة الــدم فيتســبب بروزهــا الــى الداخــل بإعاقــة جريــان الــدم.

ال ينحصــر عمــل الحويصــالت فــي نقــل المــواد بيــن الخليــة ومحيطهــا بــل يتعــداه الــى ضمــان اليــات تعيــد صياغــة الغشــاء البالســمي او ترجــع اليــه عنفــان حيويتــه. الــى حــد مــا يحــدث االلتفــاظ وااللتقــام الخلوييــن علــى الــدوام فــي اغلــب الخاليــا الحقيقيــة النــوى، ومــع ذلــك يبقــى فــي نهايــة المطــاف قــدُّ الغشــاء البالســمي فــي الخاليــا غيــر

الناميــة ثابتــاً تمامــاً. ممــا ال يــدع مجــاالً للشــك ان كل زيــادة فــي الغشــاء يقابلهــا عمليــة اخــرى تنقــص منــه.

البلعمــة الخلويــة: فــي البلعمــة الخلويــة تلتهــم الخليــة جســيماً بالتفــاف أرجلهــا الكاذبــة حولــه وصــّره فــي كيــس غشــائي مــن الكيــر بمقــدار يجيــز تصنيفــه كفجــوة. يهضــم الجســيم بعدمــا تنصهــر الفجــوة فــي جســيم حــال مشــتمل

علــى انزيمــات محلمهــة.

ــي حويصــالت ــوي ف ــن الســائل خــارج الخل ــرات م ــة قطي ــي االحتســاء تتجــرع الخلي االحتســاء: فصغيــرة. ان الخليــة ليســت بحاجــة الــى هــذا الســائل بعينــه بــل الــى الجزيئــات المنحلــة فيــه وبمــا ان االحتســاء يســتحوذ علــى كل مــا يحــوي الســائل مــن ذوائــب فانــه ليــس نوعــي للمــواد التــي ينقلهــا.

139

الشكل7.20 استطالع االلتقام في الخاليا الحيوانية

االلتقــام الخلــوي بواســطة المســتقبل: يمّكــن االلتقــام الخلــوي بواســطة المســتقبل الخليــة مــن حيــازة كميــات كتليــة مــن مــواد معينــة، وان لــم تكــن تلــك المــواد ذات كثافــة كبيــرة فــي الســائل خــارج الخلــوي. تنطمــر فــي الغشــاء بروتينــات لهــا مواقــع مســتقبالت خاصــة مكشــوفة علــى الســائل خــارج الخلــوي. وعــادة تكــون بروتينــات المســتقبل ــا ــر المســتورة )المغطــاة(coated pits إذ يبطــن جانبه ــن الغشــاء تدعــى النق ــي مناطــق م ــل ف ــن قب ــة م مصطفالبالســمي طبقــة خمليــة مــن بروتينــات ســاترة. فترتبــط المــواد خــارج الخلويــة بهــذه المســتقبالت. وحيــن يحصــل االرتبــاط يشــكل النقيــر المســتور حويصــالّ يشــتمل علــى جزيئــات الربــط. الحــظ وجــود كثــرة نســبية لجزيئــات ــا تتحــرر ــات االخــرى )األخضــر( موجــودة ايضــاّ فحينم ــي( داخــل الحويصــل لكــن الجزيئ مرتبطــة )االرجوان

المــادة المهضومــة مــن الحويصــل يعــاد تدويــر المســتقبالت الــى الغشــاء البالســمي بواســطة الحويصــل نفســه.إضافات مدرس المقرر

140