Евразиатский энтомол. журнал 10(1): 105–111 © EUROASIAN ENTOMOLOGICAL JOURNAL, 2011

Êàê æóæåëèöû îáó÷àþòñÿ èçáåãàòü êîíôëèêòîâ ñ ðûæèìèëåñíûìè ìóðàâüÿìè: ãèïîòåçà «îáó÷åíèÿ èç êàòàëîãà»

How predatory carabid beetles learn to avoid conflictswith red wood ants: «catalogue learning» hypothesis

Å.À. Äîðîøåâà, Æ.È. ÐåçíèêîâàE.A. Dorosheva, Zh.I. Reznikova

Лаборатория поведенческой экологии Института систематики и экологии животных СО РАН, ул. Фрунзе 11, Новосибирск630091 Россия. E-mail: elena.dorosheva@mail.ru; zhanna@reznikova.net.Laboratory of Community Ethology, Institute of Systematics and Ecology of Animals, Russian Academy of Sciences, Siberian Branch,Frunze str. 11, Novosibirsk 630091 Russia.

Ключевые слова: хищные жужелицы, рыжие лесные муравьи, поведенческие стереотипы, конкуренция,агрессия, обучение.

Key words: predatory carabids, red wood ants, behavioural patterns, interspecies competition, aggression,learning.

Резюме. Исследование обучения хищных жужелиц вестественной для них ситуации (межвидовая территори-альная конкуренция) позволило выявить ранее не отме-ченную форму обучения: «обучение из каталога», то естьспособность оперативно находить в поведенческом ре-пертуаре целостные поведенческие стереотипы, позво-ляющие оптимизировать ответ на повторяющиеся воз-действия. Экспериментально показано, что хищныежужелицы обладают универсальным набором стерео-типов, позволяющих им избегать столкновений с кон-курентами и хищниками. Приобретаемый опыт столк-новения с муравьями позволяет им гибко применятьстереотипы, адекватные ситуации. Есть основания пола-гать, что «обучение из каталога», является широко рас-пространённой формой обучения не только у насекомых,но и у позвоночных животных в контексте их естествен-ного видотипического поведения.

Abstract. An investigation of how animals gain experi-ence in natural situations (i.e. space competition betweenbeetles and ants) enabled us to suggest the new basic formof learning called «catalogue learning». The idea is thatanimals often do not learn to do something really new inorder to gain advantage from their environment, but learn toselect quickly and to manipulate readily with innate behav-ioural patterns. Predatory carabids possess universal sets ofbehavioural patterns which allow them to avoid collisionswith competitors, including ants. Based on gained experi-ence, the beetles can apply relevant patterns more and moreeasily. It should be noted that this concerns permanentbehavioural sequences, but not the continuum of behaviour-al acts. Animals appear to «catalogue» their repertoire ofinnate patterns in order to optimize their response to acertain repetitive event.

Для насекомых безусловно важна проблема «вы-бора решений» и гибкого поведения в изменчивойи мало предсказуемой среде. Ранее вниманиеисследователей привлекали, главным образом,

когнитивные возможности общественных перепон-чатокрылых, во многом вполне сравнимые со спо-собностями позвоночных животных к решениюсложных задач [Мазохин-Поршняков, 1969, 1989;Резникова, 1983; Длусский, 1984; Giurfa, Menzel,1997]. В последние годы появились эксперимен-тальные свидетельства когнитивных способностейи у других видов насекомых. Примечательно, чтоподобные результаты связаны с исследованием по-ведения насекомых в контексте решения жизненноважных для них проблем. Например, жуки Tenebriomolitor отличают соотношение количества пахучихметок, оставляемых самками в пределах четырёх[Carazo et al., 2008]; сверчки Teleogryllus oceanicusв тех же пределах различают количество пахучихметок, нанесённых самцами на брюшки самок, чтопозволяет в значительной степени избежать конку-ренции спермы [Thomas, Simmons, 2010]. Роль гиб-кого поведения и обучения в межвидовом взаимо-действии насекомых ранее изучалась только напримере муравьёв [Reznikova, 1982, 2007; Резнико-ва, 2007]. Между тем, именно межвидовые отноше-ния, как в фокусе, выявляют основные поведенчес-кие адаптации животных, а изучение этологическихмеханизмов конкуренции, хищничества и мутуа-лизма помогает представить значение способнос-тей животных к запоминанию и обучению для оп-тимизации взаимодействия с особями других видов[Резникова, 2001].

В экспериментах исследовалась роль обученияв оборонительном поведении хищных жужелиц,моделирующих интерференционную конкуренциюэтих насекомых с рыжими лесными муравьями.Известно, что рыжие лесные муравьи оказываютсущественное влияние на численность и простран-ственное распределение хищных герпетобионтов,

106 Е.А. Дорошева, Ж.И. Резникова

в частности, жужелиц [Суворов, 1987; Gridina, 1990;Рыбалов и др., 1998]. Воздействие муравьёв на жу-желиц весьма драматично: экспериментально по-казано, что смертность особей, хотя бы раз уку-шенных муравьями, существенно выше, чем уинтактных [Kolbe, 1969]. Можно полагать, что жу-желицы способны оперативно реагировать на по-вторяющиеся воздействия со стороны муравьёв иобучаться избегать столкновений, тем более, чтоэти насекомые обладают весьма широким спект-ром поведенческих реакций, а срок их жизни дос-тигает четырёх лет [Сергеева, Грюнталь, 1988].Многолетние исследования выявили интерферен-ционную конкуренцию между рыжими леснымимуравьями и массовыми видами хищных жужелиц.Жужелицы постоянно стремятся занять кормовыетерритории муравьёв, а муравьи агрессивно напа-дают на жуков и прогоняют их, но не используюткак добычу [Reznikova, Dorosheva, 2004]. Было эк-спериментально показано, что именно взаимноеобучение конкурентов приводит к относительно«мирному» перераспределению насекомых на тер-ритории [Дорошева, Резникова, 2006а].

Детальное исследование оборонительного по-ведения четырёх массовых видов хищных жуже-лиц при столкновениях с рыжими лесными мура-вьями в естественных условиях показало, что всевиды жуков используют поведенческие стереоти-пы избегания и защиты из одного набора, которыйобразно можно назвать «корневым каталогом»; час-тота применения разных стереотипов носит видос-пецифический характер [Дорошева, Резникова,2006б]. Проверке предположения о том, что в обо-ронительном поведении жужелиц формируютсяустойчивые связи между повторяющимися стиму-лами (нападения муравьёв) и адекватными пове-денческими стереотипами, направленными на из-бегание и защиту, посвящена данная работа.

Для того чтобы исследовать, как жужелицы обу-чаются избегать конфликтов с рыжими леснымимуравьями, моделировались столкновения этих на-секомых в лабораторных и полевых эксперимен-тах. В качестве модельного вида был выбранPterostichus magus Esch. Ранее [Дорошева, Резни-кова, 2006а] было показано, что этот вид — одиниз самых массовых претендентов на жизненное про-странство рыжих лесных муравьёв, сравнимый сними по размерам и скорости движения.

Материал и методыВ лабораторных условиях воспроизводились

детали естественных территориальных столкнове-ний жужелиц и муравьёв.

Жужелиц собирали в различных биотопах, в за-висимости от цели опытов, и содержали в общемсадке (3722 см), если жук участвовал в экспери-менте один раз, или в индивидуальных садках(88 см), если насекомое использовалось много-кратно. Садки содержали слой почвы и подстилки

и ежедневно увлажнялись с помощью пульвериза-тора. Насекомых кормили дважды в сутки кусочка-ми мяса, рыбы, дождевых червей. Муравьёв дляэкспериментов брали из лабораторной семьи ры-жих лесных муравьёв Formica aquilonia Yarrow,численностью 1000 рабочих, с расплодом и сам-кой, группа содержалась на арене 0,81,5 м; мура-вьи получали белковую и углеводную пищу безограничений. В одной из серий опытов участвова-ли две лабораторные группы Formica pratensis Retz,численностью 200 особей (только рабочие).

В первой серии опытов столкновения жуков имуравьёв моделировали в Y-образных лабиринтах(длина каждого отсека — 13 см, ширина — 2,5 см).В одном из отсеков лабиринта на тонкой нитке былпривязан муравей F. aquilonia, нападающий на жу-желицу при её приближении (рис. 1). Для этих экс-периментов предварительно отбирали наиболее аг-рессивных муравьёв. Тестировали 52 жука, по 30раз каждого. Предварительно 53 жуков тестирова-ли по 30 раз в пустом лабиринте, чтобы исключитьизначальное предпочтение одного из отсеков. Един-ственный жук, демонстрировавший такое предпоч-тение, был исключён из дальнейших эксперимен-тов. Между испытаниями для каждого жукапроходило не менее 30 мин., опыты в лабиринтебез муравья и с муравьём проводились в разныедни.

Во второй серии опытов жужелица и муравейвзаимодействовали попарно на небольших аренах(1515 см) в течение 5 минут (40 тестов). Проведе-но 28 сеансов взаимодействия с «агрессивными»муравьями (более чем в 50 % случаев нападающих

13 с

м

2,5 см

Ðèñ. 1. Ñõåìà ëàáèðèíòà; ìóðàâåé ïðèâÿçàí òîíêîé íèòêîé.Fig. 1. A scheme of the labyrinth; an ant is tied by a thin thread.

107Как жужелицы обучаются избегать конфликтов с рыжими лесными муравьями

на жука при встречах) и 12 — с «мирными» (болеечем в 50 % случаев избегающих или игнорирую-щих жука). Муравьёв отбирали с помощью предва-рительного тестирования, по их реакциям на встре-чи с жуками, не участвующими в основных опытах.Жужелиц, умертвивших муравья при парном взаи-модействии на аренах (8 особей), тестировали по-вторно через час с другим муравьём (до четырёхраз, пока сеанс взаимодействия, продолжительнос-тью 5 мин., не проходил полностью).

В третьей серии из 40 сеансов жуков тестирова-ли по одному, на аренах с тремя муравьями F. aqui-lonia («группой»), взятыми из лабораторной семьи.В ходе непосредственного наблюдения протоколи-ровали все поведенческие реакции насекомых, с по-мощью секундомера фиксировали продолжитель-ность каждой реакции.

Для трёх серий опытов сравнивали относитель-ные частоты проявления отдельных поведенческихреакций, при взаимодействии с одним или несколь-кими муравьями, с помощью углового преобразо-вания Фишера.

В отдельных опытах проверяли, является ли ре-акция жужелиц на «врагов» специфичной по отно-шению к муравьям или генерализованной. Для это-го сравнивали поведение в Y-образных лабиринтаху 22 жуков P. magus, отловленных на территориикрупного, длительно существующего муравьиногопоселения, т.е. особей, которые с большой вероят-ностью имели опыт взаимодействия с муравьями вестественных условиях, и у 27 жуков из биотопа,где они не могли сталкиваться с рыжими леснымимуравьями в течение многих поколений. В после-днем случае жуков брали в глинистой поймер. Тулы в г. Новосибирске; ближайшие поселениярыжих лесных муравьёв в этих местах находятсяна расстоянии не менее 50 км от поймы, то есть,на расстоянии, многократно превышающем макси-мальную дальность миграций жужелиц. Для вто-рой группы жуков муравьи представляли собой «не-знакомый опасный объект». В этой серии опытовкаждый из 49 жуков совершал по 30 пробегов влабиринте, в одном из отсеков которого былпривязан муравей. Сравнивали число «ошибок»,совершённых жуками из первой и второй групп,с помощью критерия 2. Ошибкой считали такоеповедение жука, которое потенциально могло при-вести к агрессивному столкновению с муравьём(игнорирование муравья).

Для того чтобы выяснить, различается ли реак-ция жужелиц на муравьёв разных видов, сравнива-ли поведение на лабораторных аренах у жуковP. magus, отловленных на муравьиной территориипри их взаимодействии с муравьями F. aquilonia стех же участков (20 тестов), и с особями луговогомуравья F. pratensis, взятыми из двух биотопов:лугового (окрестности г. Новосибирска, 30 тестов)и степного (Прибайкалье, 20 тестов). В естествен-ных условиях P. magus не сталкиваются с F. pra-tensis. Предварительно было выяснено, что мура-

вьи обоих видов ведут себя на аренах по отноше-нию к жукам сходным образом. Муравьи и жукивзаимодействовали попарно в течение 5 мин. Чис-ло реакций избегания по отношению к общему чис-лу контактов с муравьём, сравнивали для двух ви-дов муравьёв с помощью критерия 2.

В отдельной серии опытов проверяли, сохраня-ют ли жужелицы память о результатах столкнове-ния с муравьями, по крайней мере, в течение трёхдней. Из 40 жуков 20 особей в течение 10 мин.попарно контактировали на арене с агрессивнымимуравьями F. aquilonia, 20 — с мирными. Спустятри дня, проводили повторные тесты: по 10 жуковповторно ссаживали с агрессивными и мирнымимуравьями. Из оставшихся 20-ти особей 10, ранееконтактировавших с агрессивными муравьями, те-перь встречались с мирными, а 10 жуков, которыеконтактировали с мирными муравьями, теперь дол-жны были столкнуться с агрессивными.

Для того чтобы оценить, насколько сопостави-мо поведение жужелиц при взаимодействии с му-равьями в естественных условиях и в лаборатор-ных экспериментах, 10 жуков P. magus помещалина фуражировочные дороги муравьёв F. aquilonia(5 пятиминутных пробегов для каждого жука,с получасовым отдыхом между ними), а на следу-ющий день всех тестировали в Y-образных лаби-ринтах. Для каждого жука в полевых и лаборатор-ных экспериментах сопоставляли наборстереотипов, применяемых для избегания муравья,и оценивали, насколько эффективно удаётся емууклониться от встречи с муравьями.

РезультатыВо всех ситуациях столкновений с муравьями

жужелицы никогда не нападали первыми и всегдастарались избежать конфликта, как до его начала,так и после нападения муравья. Среди муравьёвможно легко выделить особей, ведущих себя отно-сительно мирно, и тех, кто всегда нападает на жука,что и использовалось в экспериментальных мето-диках. Если конфликт был неизбежен, то как жуки,так и муравьи были вполне способны убить илипокалечить нападающего, что в ряде случаев и про-исходило. Комбинируя разные методы, исследова-ли, каким образом жужелицы научаются избегатьстолкновений с муравьями.

В первой серии опытов был выявлен набор по-веденческих реакций жужелиц при взаимодействиис муравьями. Исходя из традиционных представле-ний об обучении у насекомых, можно было пред-положить, что жуки после нескольких нападений, атем более укусов, муравья перестанут посещатьопасный для них отсек лабиринта (рис. 1), то естьпроизойдет формирование условно-рефлекторнойсвязи. Однако ожидаемая реакция оказалась лишьодной, и притом редкой, из целого набора компак-тных и практически неизменных поведенческих сте-реотипов, позволяющих жукам уменьшить опас-

108 Е.А. Дорошева, Ж.И. Резникова

ность при столкновении с врагом. Были выделеныследующие поведенческие стереотипы (в перечис-лении приводятся их краткие названия, и расшиф-ровка):

I. Поведенческие стереотипы жуков, направлен-ные на избегание столкновения с врагом и приме-няемые до контакта с муравьём: поворот: на рас-стоянии 1–1,5 см от муравья с изменениемнаправления движения, либо после прикосновенияк муравью антеннами; обход по дуге: поворот нарасстоянии 1–1,5 см от муравья, затем возвраще-ние к прежнему направлению движения (рис. 2);замирание до контакта с муравьём (рис. 3); устой-чивое избегание опасного отсека лабиринта: отно-сится к реакциям избегания и возможно только влабиринтах.

II. Поведенческие стереотипы жуков, направ-ленные на защиту от врага и применяемые во вре-мя контакта с муравьём: резкое ускорение движе-ния после столкновения: выявляется визуально поизменению характера движения, и/или изменениенаправления движения; замирание во время кон-такта (рис. 4); участие в агрессивном столкнове-нии: часто с гибелью одного из партнеров в финале(рис. 5, 6).

Следует отметить, что все выделенные пове-денческие стереотипы, хотя и весьма просты, ноявляются не единичными поведенческими реакци-

ями, а включают в себя комплексы элементарныхдвигательных реакций и поз [Tinbergen, 1951]. Всеони достаточно специфичны для ситуации встречис опасным объектом и существенно отличаются от,скажем, поведения при обходе препятствия. Тако-му поведению в экспериментах соответствует сте-реотип «игнорирование муравья»: жук проходитрядом, «бок о бок», с муравьём, не меняя характе-ра, скорости и направления движения. Данный сте-реотип наиболее экономичен при взаимодействиис муравьями, не нападающими на жуков.

Сопоставление опытов в лабиринтах и на аре-нах, с одним и с тремя муравьями, показало, чтожуки изменяют частоту применения отдельных сте-реотипов поведения в разных обстоятельствах. Под-черкнём, что поведенческие стереотипы относятсяк одному и тому же «каталогу»; сами они остаютсянеизменными, а меняется их относительная частота.По сравнению с реакциями в лабиринтах, на аре-нах жужелицы чаще обходили муравья по дуге(табл. 1). В лабиринтах этот стереотип не обеспе-чивает безопасности, поскольку, обогнув муравья,жук оказывается в тупике, где муравей может егодостать. Поэтому он постепенно сменялся на «пово-рот» до встречи с муравьём. Так, сравнение с по-мощью критерия Фишера показало, что доля жу-ков, пытающихся обойти муравья по дуге, от второйк шестой встрече достоверно снижается (=2,84;

Ðèñ. 2–6. Ïîâåäåí÷åñêèå ñòåðåîòèïû Pterostichus magus ïðè âñòðå÷å ñ ìóðàâüÿìè: 2 — æóê ïûòàåòñÿ îáîéòè ìóðàâüÿ íà àðåíå;3 — æóê çàìèðàåò äî êîíòàêòà ñ ìóðàâü¸ì â ëàáèðèíòå; 4 — æóê çàìèðàåò âî âðåìÿ êîíòàêòà ñ ìóðàâü¸ì â ëàáèðèíòå; 5 —ñòîëêíîâåíèå â ëàáèðèíòå: æóê ïåðåâîðà÷èâàåòñÿ íà ñïèíó, ÷òîáû ïåðåãðûçòü ìóðàâüÿ; 6 — ñòîëêíîâåíèå â ëàáèðèíòå: ìóðàâåéòîëüêî ÷òî óáèë æóêà. Ôîòî Å.À. Äîðîøåâîé.

Figs 2–6. Behavioural patterns of Pterostichus magus: 2 — beetle attempts to go around the ant on the arena; 3 — beetle freezesbefore a contact with the ant in the labyrinth; 4 — beetle freezes during the contact with the ant in the labyrinth; 5 — fighting inthe maze: a beetle flips over on its back to gnaw at the ant; 6 — fighting in the labyrinth: an ant just killed the beetle. Photo byE. Dorosheva.

109Как жужелицы обучаются избегать конфликтов с рыжими лесными муравьями

р<0,01), тогда как доля разворачивающихся жуковвозрастает (=2,37; p<0,01).

В лабиринтах, где зафиксированный муравейне мог преследовать жука, наблюдалась наимень-шая частота «замираний» как до, так и во времястолкновения. Наибольшая частота «замираний»отмечена на аренах, где жук встречался с группоймуравьёв (табл. 1). Дело в том, что применениеэтого стереотипа снижает агрессивность муравьёв.Он наиболее эффективен при встрече с группоймуравьёв, поскольку движения муравья, нападаю-щего на врага, привлекают других. При взаимодей-ствии с группой муравьёв (третья серия опытов)жуки редко, лишь при первых встречах, демонст-рировали агрессию (табл. 1), поскольку, вступая всхватку с одним муравьём, жук становится уязвимдля других. В первых двух сериях опытов (в лаби-ринтах и на аренах, при встрече с одним муравьём)агрессивный ответ жука проявлялся после 30–70 с.столкновения в тех случаях, если муравей исполь-зовал «мёртвую хватку», то есть, вцеплялся в жукаи повисал на нём, не отпуская. В такой ситуациимуравей становится уязвимым для противника [Рез-никова, Яковлев, 2008], и жужелицы в опытах не-сколько раз умертвляли муравьёв. Повторные тес-тирования жужелиц, умертвивших муравья,показали, что если жуку удавалось убить муравья,то при последующих столкновениях он переходилк агрессивному ответу всё быстрее. Например, однаиз протестированных жужелиц при первом столк-новении с муравьём, использующим «мёртвуюхватку», проявила агрессивный ответ через 292 с.после первого нападения муравья и умертвила его.Во втором сеансе взаимодействия жужелица вступи-ла в схватку через 155 с., а в третьем — через 65 с.Другой жук вступил в агрессивное столкновение впервый раз через 238 с., во второй — 56 с. и втретий — через 30 с. Обе жужелицы убили всехтрёх нападавших на них муравьёв.

Сравнение реакций жужелиц на специально ото-бранных агрессивных и мирных муравьёв выявилодостаточно гибкие реакции жуков. После 1–4 стол-кновений с нападающими муравьями, жужелицывсё более успешно применяли стереотипы избега-ния (в среднем, при 55 % контактов), тогда как привстречах с мирными муравьями жуки применялистереотипы избегания лишь в 9 % случаев.

При сравнении частоты применения стереоти-пов избегания муравьёв у жуков, отловленных накормовой территории муравьёв, и у жуков, обита-ющих вне заселённых муравьями участков, не былообнаружено достоверных различий ( 2=0,038). Так-же не выявлено различий в частоте примененияреакций избегания у жужелиц, встречавшихся со«знакомыми» и «незнакомыми» видами муравьёв( крит=0,137, p>0,05). Можно полагать, что в «ката-логе» поведенческих стереотипов жужелиц имеют-ся не специфические поведенческие стереотипы,направленные на взаимодействие с муравьями, а ге-нерализованные, которые могут быть использова-ны для избегания опасности, исходящей от различ-ных врагов. Опыт, приобретаемый в конкретныхситуациях, позволяет жужелицам сгруппировать иоптимизировать набор необходимых стереотипов.

Исследование способности жуков сохранятьопыт, полученный в столкновениях с муравьями,показало, что, по крайней мере, по прошествиитрёх дней жуки, на уровне тенденции, реагируютна муравьёв в соответствии с приобретёнными на-выками. Жуки, дважды контактировавшие с мир-ными муравьями, лишь в редких случаях (7,7 %),избегали контакта, а те особи, которые сначалавзаимодействовали с агрессивными муравьями,встречаясь с мирными, применяли реакции избега-ния вдвое чаще (в 14,5 %).

Сравнение поведения одних и тех же жуков влабораторных и в естественных условиях показа-ло, что лабораторные опыты, в целом, адекватно

Экспериментальные ситуации Kритерий Фишера

1 2 3 1-2 2-3 1-3

Среднее число контактов с муравьями для каждого жука 13,1±3,3 7,2±3,0 17,7±5,5 -

Реакции избегания(номер стереотипа,см. в тексте)

Поворот вблизи муравья (1) 0,116 0,079 0,092 1,554 0,392 1,424

Обход муравья по дуге (2) 0,092 0,153 0,149 2,374** 0,841 2,245**

«Замирание» до контакта (3) 0,030 0,069 0,09 2,339** 0,929 4,686**

Реакции во времястолкновения

Ускорение движения,изменение направления (5) 0,151 0,139 0,121 0,446 0,646 1,576

«Замирание» (6) 0,041 0,094 0,130 2,706** 1,382 5,867**

Òàáëèöà 1. Îòíîñèòåëüíàÿ ÷àñòîòà ðåàêöèé èçáåãàíèÿ è çàùèòíûõ ðåàêöèé æóæåëèö ïðè âçàèìîäåéñòâèè ñìóðàâüÿìè â ðàçíûõ ýêñïåðèìåíòàëüíûõ ñèòóàöèÿõ (äîëè, ïî îòíîøåíèþ ê îáùåìó ÷èñëó êîíòàêòîâ)è çíà÷åíèÿ êðèòåðèÿ Ôèøåðà äëÿ ñðàâíåíèÿ äîëåé

Table 1. Relative frequencies of fleeing and protective reactions of carabids during their interactions with ants indifferent experimental situations (fractions in the total number of contacts) and values of Fisher criterionfor comparison of fractions

Ýêñïåðèìåíòàëüíûå ñèòóàöèè: 1 — âçàèìîäåéñòâèå ñ ìóðàâü¸ì â Y-îáðàçíîì ëàáèðèíòå, 2 — âçàèìîäåéñòâèå ñ îäíèìàãðåññèâíûì ìóðàâü¸ì íà àðåíå, 3 — âçàèìîäåéñòâèå ñ òðåìÿ àãðåññèâíûìè ìóðàâüÿìè íà àðåíå.

Experimental situations: 1 — interaction with an ant within Y-shape maze; 2 —interaction with a single ant on a laboratory arena;3 — interaction with three ants on a laboratory arena.

110 Е.А. Дорошева, Ж.И. Резникова

отражают природную ситуацию. Выяснилось, чтоте особи, которые в полевых опытах преодолевалифуражировочные дороги, вступая не более чем в 2столкновения с муравьями (сворачивали в сторонуили останавливались, ожидая, пока муравей пробе-жит мимо), в лабиринтах также успешно избегалимуравья, совершая менее 50 % ошибок. Жуки, непытавшиеся уклоняться от муравьёв на фуражиро-вочных дорогах (до 6 конфликтных столкновенийза один «переход дороги»), совершали в лабора-торных опытах от 55 % до 100 % ошибок.

ЗаключениеМноголетние исследования этологических ме-

ханизмов интерференционной конкуренции рыжихлесных муравьёв и хищных жужелиц позволиливыдвинуть следующую гипотезу: в оборонитель-ном поведении жужелиц формируются устойчивыесвязи между повторяющимися стимулами (нападе-ния муравьёв) и адекватными поведенческими сте-реотипами, направленными на избегание и защиту.В данной работе, на примере одного из основныхтерриториальных конкурентов рыжих лесных му-равьёв, Pterostichus magus, с помощью лаборатор-ных и полевых экспериментов детально исследова-ны процессы обучения, позволяющие жужелицамизбегать конфликтов с муравьями. Выявлено 8 сте-реотипов поведения, включающих комплексы эле-ментарных двигательных реакций и поз, которыежужелицы применяют во время конфликтов. Всестереотипы специфичны для ситуации взаимодей-ствия с опасным объектом и существенно отлича-ются от поведения при встрече с безопасным пре-пятствием. Сопоставление опытов в лабиринтах ина аренах, с разным числом муравьёв, а также соспециально отобранными агрессивными и мирны-ми муравьями, показало, что жуки адекватно и опе-ративно изменяют частоту применения отдельныхстереотипов поведения в разных обстоятельствах.Использование в опытах муравьёв разных видов,а также сравнение поведения жужелиц, обитающихсовместно с рыжими лесными муравьями, и вневозможности встреч с ними, позволяет полагать,что жуки используют не специфические поведен-ческие стереотипы, направленные на взаимодей-ствие с муравьями, а генерализованные, которыемогут быть использованы для избегания опасности,исходящей от различных врагов. Опыт, приобрета-емый в конкретных ситуациях, позволяет жужели-цам сгруппировать и оптимизировать набор необ-ходимых стереотипов. На уровне тенденциипоказано, что память о приобретённых навыках со-храняется у жуков, по крайней мере, в течение трёхдней.

Полученные данные позволяют сформулироватьследующую гипотезу: в естественной для живот-ных ситуации межвидовой конкуренции удалосьнаблюдать не отмеченную ранее [Reznikova, 2007]форму обучения у животных, которую можно на-

звать формированием связей «стимул – стереотип».Поскольку речь идёт о своеобразной оптимизациипоиска нужных стереотипов из общего для систе-матически близких видов «каталога», эту формуобучения можно назвать «обучением из каталога».Суть её в том, что животные обучаются выбирать вответ на повторяющиеся воздействия оптимальныйдля ситуации стереотип поведения из своего пове-денческого репертуара. Есть основания полагать,что «обучение из каталога», является широко рас-пространённой формой обучения не только у насе-комых, но и у позвоночных животных в контекстеих естественного видотипического поведения.

БлагодарностиРабота поддержана грантами РФФИ (08-04-00489-а),

Президиума РАН по программе «Биоразнообразие»(грант 26.6), ЭП РФФИ и ЭП СО РАН.

ЛитератураДлусский Г.М. 1984. Принципы организации семьи у обще-

ственных насекомых // Поведение насекомых. М.: Наука.С.3–25.

Дорошева Е.А., Резникова Ж.И. 2006а. Этологические механиз-мы топической конкуренции рыжих лесных муравьёв (For-mica aquilonia) и жужелиц (Carabidae) // Журнал общейбиологии. Т.67. No.3. С.190–206.

Дорошева Е.А., Резникова Ж.И. 2006б. Экспериментальноеисследование этологических механизмов взаимодействиярыжих лесных муравьёв и жужелиц // Зоологический жур-нал. Т.85. No.2. С.183–192.

Мазохин-Поршняков Г.А. 1969. Обобщение зрительных стиму-лов как пример решения пчёлами отвлечённых задач //Зоологический журнал. Т.48. С.1125–1136.

Мазохин-Поршняков Г.А. 1989. Как оценить интеллект живот-ных? // Природа. No.4. С.18–25.

Резникова Ж.И. 1983. Межвидовые отношения у муравьёв.Новосибирск: Наука. 205 с.

Резникова Ж.И. 2001. Популяции и виды на весах войны и мира.Этологические и эволюционные аспекты межвидовых от-ношений животных. M.: Логос. 270 с.

Резникова Ж.И. 2007. Различные формы обучения у муравьёв:открытия и перспективы // Успехи современной биологии.Т.127. No.2. С.166–174.

Резникова Ж.И., Яковлев И.К. 2008. Развитие агрессивныхреакций у муравьёв как возможная основа «профессиональ-ной» специализации // Доклады Академии Наук РАН. Т.418.No.4. С.57– 59.

Рыбалов Л.Б., Рыбалов Г.Л., Россолимо Т.Е. 1998. Взаимоотно-шения рыжих лесных муравьёв и подстилочных хищниковв Костомукшском заповеднике // Успехи современной био-логии. Т.118. No.3. С.313–322.

Суворов А.А. 1987. Влияние муравьёв Formica aquilonia приразной плотности поселения на распределение подстилоч-ных беспозвоночных // Зоологический журнал. Т.66. No.10.С.1516–1522.

Сергеева Т.К., Грюнталь С.Ю. 1988. Пищевой рацион и сезон-ная динамика питания Pterostichus oblongopunctatus // Зоо-логический журнал. Т.67. No.4. С.548–557.

Carazo P., Font E., Forteza-Behrendt E., Desfilis E. 2008. Quantitydiscrimination in Tenebrio molitor: evidence of numerositydiscrimination in an invertebrate? // Animal Cognition. No.12.P.463–470.

Giurfa M., Menzel R., 1997. Insect visual perception: complexabilities by simple nervous systems // Current opinion in neuro-biology. Vol.7. P.505–513.

111Как жужелицы обучаются избегать конфликтов с рыжими лесными муравьями

Поступила в редакцию 26.05.2010

Gridina T.I. 1990. Influence of Formica polyctena Foerst. (Hy-menoptera, Formicidae) on the Distribution of Predatory Ar-thropods in Forest Ecosystems // Memorabilia Zoologica. Bul-letin of the Polish Academy of Sciences. Vol.44. P.21–36.

Kolbe W. 1969. Käfer im Wirkungsbereich der Roten Waldameise //Entomologische Zeitung. H.79. S.269–278.

Reznikova J. (Zh.) 1982. Interspecific communication between ants// Behaviour. Vol.80. Nos 1–2. P.84–95.

Reznikova Zh. 2007. Animal Intelligence: From Individual to SocialCognition. Cambridge: Cambridge University Press. 488 p.

Reznikova Zh., Dorosheva H. 2004. Impacts of red wood antsFormica polyctena on the spatial distribution and behaviouralpatterns of ground beetles (Carabidae) // Pedobiologia. Vol.48.P.15–21.

Tinbergen N. 1951. The Study of Instinct. Oxford: Clarendon Press.228 p.

Thomas M.L., Simmons L.W. 2010. Cuticular hydrocarbons influ-ence female attractiveness to males in the Australian fieldcricket, Teleogryllus oceanicus // Journal of Evolutionary Biol-ogy. Vol.23. P.707–714.