1

ШУМЕНСКИ УНИВЕРСИТЕТ

ЕКОЛОГИЯ И

ОПАЗВАНЕ НА

ОКОЛНАТА СРЕДА

ЛЕКЦИОННИ БЕЛЕЖКИ

Проф. д-р Нешо Чипев

Гл. ас. д-р Дарина Бъчварова

2014

2

I. ЕКОЛОГИЯТА КАТО НАУКА. ОПРЕДЕЛЕНИЕ, ПРЕДМЕТ,

ПОДРАЗДЕЛЕНИЯ

Определения

Екологията се определя като „науката за взаимоотношенията между организмите и

тяхната среда“, като в понятието среда се включват и други организми.

Екологията е по същество фундаментална биологична наука, която придобива все по-

голямо значение, което се определя от пагубните ефекти на съвременната цивилизация

върху околната среда.

Термина „екология“ произлиза от гръцките думи „oikos“ (дом) и „logiᾱ“ (наука) и

може да се преведе като „наука за дома“.

Немският изследовател Ернст Хекел (Ernst Haeckel) въвежда термина „екология“ през

1866 г. и го дефинира като „науката за взаимоотношенията между организмите и

тяхната среда“ (Фиг. 1).

Фиг. 1. Екологията и връзките с други науки

Екологията изучава как са разпределени организмите (къде се срещат) в природата и

как се изменя тяхната численост (колко организми се срещат) във времето и

пространството. Тя дава обяснение на факторите, които определят средата, заемана от

организмите и които определят колко са многобройни са те в тази среда. Екологията

3

изучава също така функционалните взаимоотношения между съвместно обитаващи

групи видове организми.

Като изучава взаимоотношенията между живото и неживото екологията представлява

уникална част от биологичните науки. Екологията е също така синтетична и

интегративна наука, тъй като тя често използва (синтезира и интегрира) информация

и концепции от широк кръг други науки (от физиология до метеорология) за да обясни

сложната организация на природните системи.

Понякога в англоезичната литература екологията се нарича още „биология на околната

среда“.

Съвременната екология изучава процесите, които участват във взаимодействията

между организмите и тяхната среда, механизмите отговорни за тези процеси, както и

произхода на тези механизми в процеса на еволюция.

Подразделения на екологията

Съдържанието на съвременната екология най-лесно може да се определи,

изхождайки от концепцията за нивата на организация на живото вещество в

биосферата. Живото вещество на Земята е организирано в йерархична система от

съподчинени структури с нарастваща сложност (фиг. 2). С усложняване на нивото на

организация някои признаци стават по-сложни и изменчиви, а в същото време други се

опростяват и стават по-стабилни. За да съществуват, всички нива на организация

взаимодействат със заобикалящата ги физична среда, поради което на всяко ниво

възникват характерни функционални системи.

Всяко конкретно ниво на организация на живото вещество се изучава от

съответна биологична дисциплина. Екологията изучава системите, разположени в

последните нива на биологичния спектър – отделния организъм и връзката му със

средата, популацията (и популационната система), съобществото от различни

видове организми и екосистемата.

4

Фиг. 2. Нива на организация и сложност на живата материя на Земята

Между организмите, популациите и съобществата съществува неразривна

функционална и структурна връзка, която лежи в основата на формирането и

устойчивото съществуване на биологичните системи от надорганизмовите нива на

организация в условията на непрекъснато взаимодействие помежду им и с постоянно

колебаещите се фактори на външната среда (фиг. 3).

Фиг. 3. Взаимодействие между нивата на сложност в екологията

В екологията могат да се разглеждат различни подразделения в зависимост от това,

кой от различните аспекти се има предвид.

5

По отношение на самите организми се различават: екология на растенията, екология

на животните и екология на микроорганизмите.

По отношение на местообитанията на организмите се разглеждат: екология на

сушата (терестриална екология), екология на сладките води (лимнология)

(изучаването на сладководните организми и техните местообитания) и екология на

океана (океанология) (изучаване на морските организми и местообитания).

Съобразно нивата на организация, които изучава, и тяхната сложност (Фиг. 2)

екологията се подразделя на:

- Аутекология (факториална екология) - изучава взаимодействието между

организъм и факторите на средата.

- Популационнна екология - изучава групи индивиди от един и същи вид по

отношение на тяхната численост и разпространение във времето и

пространството.В рамките на популацинната екология, като подразделение

се развива еволюционната екология. Тя лежи на границата между екология

и еволюционна биология. От една страна основният обект на еволюционната

екология е изучаването на адаптациите на организмите в екологичен

смисъл, а от друга тя се занимава с екологични характеристики, като

резултат от еволюцията на взаимодействащи си видове.

- Синекология (екология на съобществата от организми) – изучава

структурата на организмовитесъобщества по отношение на движението на

енергията и органичните съединения в тях.

- Екосистемна екология – изучава съобществата от организми и тяхната

среда на дадено място и в даден отрязък от време. Системната екология е

относително нова екологична дисциплина, която използва общата теория на

системите за изучаването и управлението на екосистемите.

- Ландшафтната екология е също ново направление в екологията.

Тяизучаварегионалните,едромащабниекосистеми с помощта на

компютърнигеографскиинформационнисистеми (ГИС). Популационната

динамика може да се изследва на ландшафтно ниво и това дава връзката

между ландшафтната и популационната екология.

6

По-високите нива на организация, които са само частично предмет на екологични

изследвания, са биоми и биосфера.

Биомите са големи екосистеми, определяни главно от климата, със сходни

организми и среда и, следователно, сходни екологични свойства. Всички

иглолистни гори на Земята спадат към биома на иглолистните гори.

Биосферата е най-широката възможна категория, включваща всички райони на

Земята, обитавани от живи организми. Тя се простира от долните слоеве на

атмосферата до океанските дълбини.

I.3. Историческо развитие на екологията

Древността

Екологията обикновено се приема за нова наука, която се утвърждава във

втората половина на 20. век. Независимо от това, екологично мислене на различни нива

съществува от дълго време и принципите на екологията се развиват постепенно, като се

преплитат тясно с развитието на други биологични дисциплини. По този начин едни от

първите „еколози“ трябва да са били Аристотел и неговия ученик Теофраст (4. век

пр.н.е.), които в серия изследвания класифицират 500 вида растения в групи по

жизнени форми – дървета, храсти, треви. Аристотел провежда изследвания на

покълването на семена, растителността на заливаемите долини покрай реките и др.

Много от приносите на Аристотел, Теофраст и други гръцки философи продължават да

оказват влияние през Възраждането, чак до 18. век.

Екологичните идеи през 18-ти и 19-ти век

През целия 18-ти век и в началото на 19-ти век големите морски сили като

Великобритания, Испания и Португалия провеждат множество експедиции по цял свят

за развитие на морската търговия и за откриване на нови природни ресурси, които е

трябвало и да се опишат и каталогизират. През този период са били установени 40 000

растителни вида (днес са 400 000). През 1799 г. пруският студент Александър фон

Хумболт (Alexander von Humboldt) на възраст 30 г. участва в петгодишна експедиция из

Централна и Южна Америка и Карибските острови. Той е първият, който изучава

задълбочено взаимоотношения между растенията и тяхната среда. Той доказва връзката

между растенията и климата, описва растителни пояси, като използва географската

ширина и дължина в труда си от 1805 г. Тази дисциплина сега е известна като

геоботаника.

7

Екологията на животните се развива много по-късно от растителната екология и

има различни корени. Екологията на животните е повлияна от изследванията на друг

известен натуралист, Чарлс Дарвин (Charles Darwin) (1809–1882), който е също повлиян

от Хумболт. Подобно на него, мисленето на Дарвин се оформя след неговите

пътешествия в Южна Америка и островите Галапагос. От тези наблюдения и под

влиянието на вижданията на Томас Малтус (Thomas Malthus), икономист, според

когото човешката популация се стреми да нараства ускоряващо се (експоненциално),

Дарвин предлага своята концепция за нарастване на популациите, неизбежните

ограничения на недостига на ресурси и преживяване на най-приспособените. Самият

Дарвин обаче никога не е използвал термина „екология“ в трудовете си, а и те не са

били цитирани от учените, формиращи екологичната наука. Причина за това е, че в

концепцията си за естествения отбор. Дарвин се основава изключително на

конкуренцията между видовете. Алфред Ръсел Уолес (Alfred Russel Wallace), който е

съвременник на Дарвин и негов конкурент, за пръв път предлага направлението

география на животните.

Различни изследователи показват, че отделните видовете организми не са

независими един от друг. През 1877 г. Карл Мьобиус (Karl Möbius) въвежда понятието

биоценоза, което определя като съобщество от живи организми, съответстващо по

своя състав, брой на видове и индивиди при определени оптимални условия на средата,

съобщество, в което организмите са взаимносвързани и зависими и се запазват в

определени места благодарение на постоянно размножаване. По-рано, още през 1825

г., френският естественик Адолф Дюро дьо ла Мал (Adolphe Dureau de la Malle)

използва термина societé (общество), за да означи група растения от различни видове.

Датският ботаник Йоханес Уорминг (Johannes Warming) (1841–1924) прекарва

три години в Бразилия и разширява изследванията на Фон Хумболт, като описва

въздействията на температурата, влагата и почвата върху растителността. Уорминг

въвежда и класификация на растенията по отношение на влагата и солеността –

хидрофити, мезофити, ксерофити и халофити.

Трудовете на Уорминг предизвикват интереса на учените по отношение на това,

как факторите на околната среда въздействат върху растежа на растенията. Юстус фон

Либих (Justis von Leibig), германски химик и колега на Хумболт, става известен като

бащата на торенето, след като открива значението на азота за растенията и

установява, че малки увеличения в съдържанието на азот водят до съществено

8

нарастване на растенията. Въз основа на тези данни той предлага един принцип, който

сега е известен като закон за минимума, според който скоростта на даден процес се

контролира от този фактор, който е в недостиг.

В края на 18-ти век, когато екологията започва да се утвърждава като

самостоятелна биологична наука, възниква известен разрив между еколозите, работещи

с растения (фитоеколози) и с животни (зооеколози). Растителните еколози гласуват за

отпадането на буквата о от термина оекология (oecology) на конгрес по ботаника,

проведен през 1893 г. Зоолозите не искат да имат нищо общо с новия термин,

опасявайки се, че ботаниците биха могли да „узурпират” възникващата дисциплина.

Опасенията са били отчасти оправдани, поради това, че някои ботаници са игнорирали

взаимодействията между растенията и животните (животни паразити, тревопасни).

Така зооеколозите започват да се обединяват около друг термин – етология, който вече

е възникнал от изучаването на поведението на животните, и по-точно от изследванията

на Конрад Лоренц (Conrad Lorenz) върху импринтига при животните. Преди разколът

напълно да раздели ботаниците и зоолозите, двама изследователи публикуват важни

трудове върху взаимоотношенията между растенията, животните и средата.

Американският фитоеколог Фредерик Клементс (Frederick E. Clements), повлиян

от идеите на Хумболт за растителните асоциации, предлага концепцията за

биотичното съобщество, в което растенията и животните играят еднакво важна роля.

Колегата на Клементс, Виктор Шелфорд (Victor E. Shelford), който е зоолог, изучава

реакцията на популациите на животните към промени в окръжаващата ги среда.

Шелфорд разширява идеите на Либих и оформя своя закон за толерантността,

според който организмите имат определен диапазон по отношение на всеки фактор на

средата, в който могат да функционират оптимално (т.е. толерантност). Двамата

заедно стават съавтори на труда Биоекология, в който въвеждат и концепцията за

биомите, представляващи географски райони с характерни съобщества от растения и

животни, определени от специфични климатични условия. Трудовете на двамата

изследователи успяват да обединят ботаниците и зоолозите под един общ „екологичен

чадър“.

Динамично развитие на екологията през 20. век

При изучаването на популациите учените комбинират концепциите на Малтус за

растежа и ограниченията на популациите с изследвания на популационната динамика в

9

конкретни условия. В резултат на такива изследвания двама математици (и физици) –

Алфред Лотка (Alfred Lotka) и италианецът Вито Волтера (Vito Volterra), развиват през

20-те години на века количествения подход и математическото моделиране в

популационната екология, като подчертават ролята на междувидовите

взаимоотношения конкуренция и хищничество.

В самото начало на 20. век Хенри Чандлър Коулс (Henry Chandler Cowles) става

основател на т. нар. динамична екология, чрез своите изследвания на екологичната

сукцесия. Той изучава пясъчните дюни при езерото Мичигън (САЩ), където доказва

наличието на изменения на растителността и почвата с възрастта, т.е. екологична

сукцесия. Коулс приписва произхода на термина сукцесия на френския натуралист

Адолф Дюро дьо ла Мал (Adolphe Dureau de la Malle) от миналия 18-ти век, който

описва развитието на растителността след гола сеч, а първото пълно изучаване на

сукцесионния процес на финландския ботаник Рагнар Хълт (Ragnar Hult) (1885).

Клементс също изучава сукцесията на растителните съобщества. Обаче

обединителят на фито- и зооеколозите (виж по-горе) става източник на нов разрив в

новопоявилата се екологична наука. Той започва да разглежда растителното

съобщество като динамична система, която функционира като един „организъм“ (или

свръхорганизъм), който преминава през промени по съвсем предсказуем начин от

младенчески стадий, при който различни видове се заселват на гола почва, и с времето

се достига до зрял, самоподдържащ се стадий на климакс (климаксно съобщество),

при който растителното съобщество е в равновесие с околната си среда. Ако бъде

нарушено, съобществото може да повтори онтогенетичния си път (пътя на развитие)

от младенчество до зрелост отново, като един единен организъм.

През 1926-а Хенри Глиисън (Henry A. Gleason) (1882–1975) оспорва

концепцията за свръхорганизма на Клементс с една публикация, в която не приема, че

съобществата се развиват по подобие на жив организъм, а по-скоро всяко растително

съобщество е уникално и възниква в резултат на случайни процеси (разпространение

на семена, пожари, физическа среда). Вместо да има отчетливи граници, отделящи

съобществото, всяка от съставящите го популации на видове съществува по

протежението на градиент на околната среда и реагира индивидуално по начин, който

определя пространственото й разпределение. Тази индивидуалистична интерпретация

на съобществото представлява редукционистична философия, която отхвърля

наличието на нововъзникващи (емерджентни) свойства във формиращото се

10

съобщество и го разглежда като съставено от индивидуални части (популации), всяка

от които взаимодейства със средата индивидуално, без наличието на някакъв

организиращ съобществото фактор. По тази причина съобществата са познаваеми, като

се изучат отделните им части, защото самото съобщество представлява сума от

съставните му части.

Артър Тенсли (Arthur G. Tansley) (1871–1955) е друг английски ботаник, който

първо е привлечен от идеята на Клементс за съобществото като „свръхорганизъм“ , но

после я отхвърля. Като отрицание на това той формулира идеята за екосистема, която

дефинира като съвкупност от популациите на различните видове организми на дадено

място (като компоненти), заедно с физическата им среда. По този начин Тенсли запазва

цялостния (холистичен) подход, но пренася „цялото“ (т.е. екосистемата) на по-високо

йерархично ниво, като подчертава, че екосистемите са функционални единици и

следва да се изучават като системи.

Принос за развитието на екосистемната екология имат трудовете на различни

изследователи още преди Тенсли, и особено тези на Линдеман (R. A. Lindemann)

(1942), немски еколог лимнолог, който публикува 460 труда за своите изследвания.

Едновременно с това Тинеман въвежда концепцията за кръговрата на хранителните

вещества през популациите на различни видове и ги класифицира като продуценти,

консументи и редуценти.

Братята Юджийн Одум (Eugene Odum) и Хауърд Одум (Howard Odum) прилагат

функционално-енергетичния подход и общата теория на системите в екологията,

като боравят и с компютърни анализи на големи масиви от данни. През 1953 г.

Юджийн Одум издава книгата си „Обща екология“, която впоследствие претърпява

няколко издания и служи за основен учебник на поколения еколози. В рамките на 19.

век се натрупват нови открития в областта на химията и геохимията, като например

откриването на цикъла на азота (Антоан Лавоазие), които стимулират развитието на

нови концепции в екологията. След установяването на факта, че животът се развива в

ограничени части от атмосферата, хидросферата и литосферата, австрийският

геолог Едуард Зюс (Eduard Suess) въвежда термина биосфера. През 1926 г. руският

геолог Вернадски (емигрирал във Франция) доразвива идеята за биосферата в своя труд

„Биосферата“ (1926) и описва фундаменталните принципи на биогеохимичните цикли.

Той предефинира биосферата като съвкупност от всички екосистеми на Земята.

11

В края на 20. век става ясно, че нарастващата промяна в ползването на земите

(конверсия на земите) и ресурсите от човека заплашва почвата, водите, растителните и

животинските популации. В тази обстановка както еколозите, така и популяризаторите,

започват все повече да влияят върху общественото мнение. Алдо Леополд (Aldo

Leopold), който е професор в университета в Уисконсин (САЩ), става известен със

своя труд от 1949 г., в който развива своята етика на земята. Неговият труд повлиява

значително формирането на етиката на околната среда и възникването на

гражданските движения за опазване на дивата природа.

През 1962 г. излиза книгата на Рейчъл Карсън (Rachel Carson), зоолог и морски

биолог, озаглавена Смълчана пролет, която представя по въздействащ начин

„отрезвителната“ тревога на авторката, че нарастващото използване на пестициди е

пагубно за популациите на птици. Книгата става толкова влиятелна, че води до

законодателни актове, ограничаващи използването на ДДТ и повишаване на

осведомеността по отношение на токсичните вещества в околната среда.

Влиянието на комуникативни личности като Алдо Леополд и Рейчъл Карсън

дава начало на съвременните екологични движения. Благодарение на тези движения от

60-те години насам екологията става и битово понятие, т.е. навлиза във всекидневния

език на хората.

Междувременно екологичната наука продължава да се развива чрез изследвания,

публикации и професионални общества като Американското екологично дружество,

Британското екологично дружество и др. От екологичната наука се отделят

допълнителни приложни области като Реставрационна екология, която се опитва да

прилага принципите на екосистемната екология за управление и възстановяване на

деградирали земи и водни екосистеми. В Консервационната биология се прилагат

принципите на екологията заедно с етичен фундамент за опазване на видовете растения

и животни.

Днес еколозите все повече осъзнават необходимостта от нещо повече от научни

данни, за да се убеди обществото, че човешката злоупотреба със Земята тласка

планетата към деградация.

Съвременното влияние на екологията в социалните и хуманитарните науки

Екологията на човека се формира около 1920 г. чрез изучаването на

растителните сукцесии в Чикаго. През 1970 г. тя става ясно определена научна област.

По този начин за първи път се признава, че хората, които са колонизирали всички

12

континенти на Земята, представляват важен екологичен фактор. Човекът променя

съществено околната среда чрез развитието на местообитанието си (главно градско

планиране), чрез интензивно експлоатиране на ресурси и чрез страничните ефекти на

селското стопанство, минното дело и индустрията. Освен с екологията и биологията,

тази дисциплина има връзка с много други природни и социални науки като етнология,

икономика, демография, медицина, архитектура и др. Развитието на екологията на

човека доведе до повишаване на ролята на екологичната наука в проектирането и

управлението на градовете.

Разделът на социологията, който се занимава с изучаване на

взаимоотношенията между човешки групи с тяхната физическа и социална среда, също

се нарича екология на човека. Изучаването на въздействията на съвременната

цивилизация върху околната среда с оглед нейното опазване също се обозначава като

екология на човека.

Хипотезата Гея (по името на древногръцката богиня Гея – Земя) е предложена

през 1960 г. от Джеймс Лавлок (James Lovelock) в неговия труд „Гея: един нов поглед

към живота на Земята”. В него се прокарва идеята, че Земята трябва да се разглежда

като един цялостен жив организъм. В частност Лавлок твърди, че обществото от живи

организми на Земята е едно цяло, развило способност да контролира глобалната среда

чрез въздействие върху ключови физически параметри като състав на атмосферата,

скорост на изпарението, химията на океаните и почвата и т.н., и по този начин да

поддържа подходящите за живота условия.

Схващането на Лавлок носи до голяма степен отпечатъка на времето след

Втората световна война, и по-специално нарастващото усещане, че човешката дейност

(ядрена енергетика, индустриализация, замърсяване, свръхексплоатация на ресурси),

стимулирана от експоненциалния растеж на човешката популация, заплашва да доведе

до катастрофа с планетарен мащаб. Хипотезата на Лавлок, макар и научно

противоречива, охотно се възприема от широк кръг екологични движения като

вдъхновяващ възглед – Майката Земя (Гея) вече е „болна” от хората и тяхната

дейност.

Други връзки на екологията

Всекидневната употреба на термина “екология“ е свързана със зелените

движения, или различни организации за опазване на околната среда

13

(енвайронментализъм). Това е така най-вероятно поради факта, че в голямата си част

екологичното мислене е в полза на съхраняването на екологичните процеси,

местообитанията и видовете организми.

Екологията винаги е била използвана от определени хора (които, най-общо

казано, не са професионални еколози) и групи като важна морална категория и

политическа програма, които са вдъхновени от идеята за съществуването на

екологична система. Този морал критикува човешката дейност като причина за

разрушаването на екологичните системи и търси създаване (възстановяване) на

хармония между човек и природа, например т.нар. екологично равновесие. Въпросът

дали тази цел може да се осъществи и какви са нейните връзки с познанията на

научната екология представлява основата на политическата екология.

Политическото (за разлика от научното) използване на термина „екология“

започва след период на нарастваща осведоменост по проблемите на околната среда в

Западния свят в края на 60-те и началото на 70-те години на миналия век. Този период

също така насочва вниманието на философите моралисти към идеите на екологията

(напр. норвежкия философ Арне Нес). Те разграничават дълбока екология, която не е

антропоцентрична и която признава наличието на вътрешни ценности на

природата, от плитка екология, която се разглежда като обикновен антропоцентричен

енвайронментализъм, търсещ да опази природните ресурси (независимо дали

изкопаеми горива или красота) за човешка употреба. Дори и според самия Нес

основните принципи на „дълбоката екология“ съвсем не са ясни. Тези идеи обаче,

заедно с други подобни, стимулират развитието на зелена философия, която

продължава да съществува на популярно ниво оттогава насам.

В екологичната политическа теория съществува един фундаментален проблем,

който се състои в това, че научните изследвания в екологията не предлагат модел на

екологична стабилност (равновесие), нито идея за хармоничната роля на Homo

sapiens в екологичната система. Екологичните изследвания по-скоро развиват модел на

една нестабилна, еволюираща екосистема, в която човек (и не само човек) съществено

променя условията на живот за повечето други видове, което от своя страна променя

техните шансове за преживяване, както в отрицателен, така и в положителен аспект.

Опазване на околната среда и зелени движения

От 19-ти век насам енвайронменталисти и други природозащитници са

използвали екологията и други научни дисциплини (напр. климатология) в подкрепа на

14

своите природозащитни позиции. Възгледите на природозащитниците са много често

твърде противоречиви по политически или икономически причини. Някои научни

разработки в екологията обаче пряко влияят върху политиката и политическите дебати,

а те от своя страна насочват екологичните изследвания.

Екология и глобална политика

Екологията се превръща в централна част от световната политика още през 1971

г., когато ЮНЕСКО започва изследователската си програма, наречена Човек и

биосфера (MAB), а няколко години по-късно (1977) дефинира концепцията за

Биосферен резерват.

Понастоящем има 580 биосферни резервата в 114 държави, които са включени в

Световна мрежа от биосферни резервати.

През 1972 г. ООН (Организация на обединените нации) провежда първата

международна конференция по „Човешката среда“ в Стокхолм (Швеция). От тази

конференция води началото си принципът Мисли глобално, действай локално.

Следващите важни за екологията политически стъпки са развитието на концепцията за

биосферата и появата през 1980 г. на термина биологично разнообразие, накратко

биоразнообразие. Тези термини са развити на Срещата на върха в Рио де Жанейро през

1992 г., където концепцията за биосферата се приема от основните международни

организации, а рисковете от загубата на биологично разнообразие се признават

публично.

През 1997 г. опасностите, пред които е изправена биосферата, придобиват

международно признание на конференция, която води до Протокола от Киото

(Япония). Това на практика подчертава нарастващата опасност от парниковия ефект,

свързан с увеличаване на концентрацията на парникови газове в атмосферата, което

причинява глобални изменения на климата. В Киото представителите на голямата част

от нациите в света признават като много важно да се гледа на екологията от глобална

перспектива, върху планетарен мащаб, и да се взема предвид въздействието на

хората върху околната среда на Земята.

15

II. ЕКОЛОГИЧНИ ФАКТОРИ - АУТЕКОЛОГИЯ

II.1. Основни закономерности на взаимоотношенията между организмите и

обкръжаващата ги среда

Околната среда - е всичко това, което заобикаля организмите и пряко или косвено

влияе върху тяхното състояние и дейност. Под околна среда се разбира всички тези

фактори, външни на организма, които въздействат върху неговото преживяване,

растеж, развитие и размножаване.

Абиотичната среда - се състои от елементите на неживата (неорганичната) природа.

Биотичната среда – включва елементите на живата (органичната) природа,

Антропогенни компоненти - внасяните от човека допълнителни компоненти в

средата, в резултат от неговата дейност.

Фактори (екологични фактори) - са елементите на средата, оказващи пряк ефект

върху организмите. Ефектът може да бъде положителен или отрицателен. Различните

организми възприемат и реагират по различен начин на един и същ екологичен фактор.

Условия - представлява цялата съвкупност от необходимите за живота на организмите

елементи на средата, с които те се намират във връзка и без които не могат да живеят,

както и промените им, на които организмите реагират. Такива са например

температура, киселинност (рН), соленост и др. Условията не се изразходват или

консумират от организмите и следователно не се изчерпват, за разлика от ресурсите.

Различните условия на средата стимулират изработването в еволюцията на различни

приспособление и с това постепенно са се формирали специфичните за всяка

географска област растения и животни.

Ресурс - е всяко нещо, което организмите оползотворяват или изчерпват. Например,

нектарът е ресурс за медоносните пчели, а светлината е ресурс за всички зелени

растения. Ресурсите не са просто храна. Ресурси са също така и светлината и

неорганичните вещества (за растенията), както и нещо много важно –

пространството. Например, веднъж използвано хралупа на катерица е негодна за

16

използване от друга катерица. Най-важният ресурс за живите организми на Земята е

слънчевата радиация, която е единственият източник на енергия за зелените растения.

В основата на взаимоотношенията между организмите и заобикалящата ги среда

лежат три общи закономерност

Закон за минимума - Юстус фон Либих (Justis von Leibig)(1803-1873) е германски

химик, който става известен като бащата на торенето след като открива значението на

азота за растенията. В своите опити той установява, че малки увеличения в

съдържанието на азот водят до съществено нарастване на растенията. В резултат на

тези и други експерименти той предлага един принцип, който сега е известен като

„закон за минимума“. Според него скоростта на даден процес, например растежа на

растенията, се контролира от фактора, който е в недостиг, т.е. в минимум. Малки

изменения на този фактор водят до значителна реакция. Например, едно растение в

саксия се нуждае от тор, вода и слънце, за да расте. Ако торенето и влагата са в

излишък, но растението е на сянка, то малко увеличение на слънчевата радиация ще

доведе до значима реакция - бурно нарастване. По същия начин, ако в недостиг е

водата, а другите фактори са в излишък, едно малко поливане веднага ще предизвика

бурен растеж.

Закон за толерантността - Виктор Шелфорд (Victor E. Shelford) (1877-1968), зоолог,

изучава реакцията на популациите на животните към промени в окръжаващата ги

среда. Шелфорд разширява идеите на Либих и предлага своя „закон за толерантността”,

според който организмите имат определен диапазон по отношение на всеки фактор на

средата, в който могат да съществуват и функционират оптимално (толеранс).

Толерантност е свойството на организмите да се справят с промените в тяхната

външна среда. Различните видове могат да се различават значително по това си

свойство. Организмите ще преживяват най-добре в оптимални условия на околната

среда и ще се размножават в условия, които са близки до тях. Този диапазон се нарича

„зона на оптимум“ (Фиг. 4). Ако условията се отклонят още повече от оптималните, то

индивидите ще бъдат толкова стресирани, че няма да се размножават, дори ще

престанат да нарастват. От тази зона, в посока както на понижаване, така и на

увеличаване на стойността на дадени фактори на средата, организмите престават да се

чувстват оптимално и не се размножават, въпреки че могат да нарастват. Това е зоната

17

на нарастване. Ако условията на околната среда достигнат горните или долните

граници, при които индивидите могат да преживяват, но растеж не се осъществява, те

са в зоната на преживяване. При условия извън зоната на преживяване видът вече не

се среща.

Горната и долната граници на условията на околната среда, при които индивидите на

един вид могат да преживяват са видовите граници на толерантност.

Фиг. 4. Закон на Шелфорд за толерантността

Свойството на организмите да се приспособяват към един или друг диапазон от

изменения на факторите на средата се нарича екологична пластичност (или

екологична валентност). Видове, които понасят по-значителни колебания на даден

фактор на средата имат по-голяма екологична пластичност по отношение на този

фактор. Такива видове са еврибионтни (широко-специализирани). Тези, които могат да

„толерират“ по-тесен диапазон на изменение на средата са стенобионтни (тясно-

специализирани).

Закон за съвместното действие на екологичните фактори - Екологичните фактори в

природата действат върху организмите едновременно, но не като проста сума, а в

комбинация. Следователно, оптимумът и границите на издръжливост на отделните

18

организми по отношение на всеки един фактор на средата, зависи от нивото на

останалите фактори. Например, при благоприятна температура нараства

издръжливостта на растенията към недостатъчно овлажняване.

Колебания на околната среда

Околната среда се променя постоянно. Денонощното въртене на Земята около оста,

както и годишното въртене на Земята около Слънцето води до промени в

температурата и радиацията, и те заедно с центробежното движение на планетите и

конвекционните течения, причиняват климатични изменения. През Плейстоцена,

започнал преди 1.7 млн години, е имало около 18 ледникови периода, всеки с

продължителност от около 90 000 години, разделени от топли междуледникови

периоди (подобни на настоящия, в който живеем) с продължителност от около 10 000

години.

Повечето организми трябва да се справят с непрекъснато изменящата се околна среда.

Някои фактори могат да се изменят за секунди или минути (така например

интензитета на слънчевото греене при разкъсана облачност), докато други могат да се

променят ежедневно или сезонно, или за много по-дълъг период от време (например

ледниковите периоди).

Вътрешна регулация

Хомеостаза - е поддържането на относително постоянна вътрешна среда от страна на

организмите при променяща се външна (околна) среда. Биологичните процеси в

клетките са чувствителни към условията на околната среда и могат да протичат в

сравнително тесни граници на изменение на факторите. Например, човешкото тяло

трябва да подържа температура около 37⁰C. Отклонения само от няколко градуса в

повече или по-малко ще са фатални, ако не преминат бързо. Биологичните клетки не

могат да функционират при резки промени на околната среда и следователно

организмите предприемат мерки за ограничаване на своите вътрешни изменения т.е.

имат вътрешна регулация.

19

II.2. Слънчевата радиация като екологичен фактор

Слънчева радиация

Основната енергия, захранваща процесите на Земята идва от слънцето. Тази енергия

идва под формата на електромагнитно лъчение (Фиг. 5). Енергията на Слънцето

достига земната повърхност, където високоенергичните светлинни вълни се поглъщат и

впоследствие повторно се излъчват от нагрятата повърхност под формата на топлина.

Нагряването на атмосферата следователно, произтича от земната и океанската

повърхност. Въздухът, който контактува с нагрятата земна повърхност се нагрява и

издига като се разширява.

Фиг. 5. Слънчевата радиация

Различните участъци от Земята не получават еднакво количество слънчева радиация.

Земята е въртяща се сфера, която обикаля Слънцето. Екваторът е успореден на

плоскостта на земната орбита и лежи само на няколко градуса встрани (Фиг. 6). Това

означава, че териториите, разположени на по-големите географски ширини получават

по-малко топлина, отколкото териториите, разположени по-близо до тропиците и

екватора. Това неравномерно разпределение в снабдяването с енергия определя

климата на Земята и следователно определя разпространението на организмите в

географското пространство на Земята.

20

Земната ос има постоянен наклон 23027’ спрямо орбитата й. Точно това е ъгълът, който

е отговорен за наличието на сезонни в умерените ширини на северното и южното

полукълбо (Фиг.6).

Смяната на ден и нощ е друг източник на неравномерно разпределение на радиацията.

Всички области на Земята имат напълно еднакво разпределение нощ и ден всяка

година, но докато на екватора нощта и денят са равни (имат 12-часов цикъл), то на

полюсите денят и нощта се сменят на 6-месеца. Промени в сезонните ритми на деня и

нощта имат голямо влияние върху организмите.

Фиг. 6. Сезонни изменения на постъпващата слънчева радиация

Слънчева енергия и фотосинтеза.

Слънчевата енергия е единственият енергиен източник, който може да бъде

използван от зелените растения за фотосинтеза. Слънчевата радиация има спектър от

електромагнитни вълни с различна дължина. Фотосинтетичната система на растенията

е единствената, която има достъп до определена област от този спектър. Зелените

растения (хлорофилните пигменти) улавят видимата светлина - излъчването с дължина

на вълната между 380 и 710 нанометра (Фиг. 7).

21

В процеса на фотосинтезата растенията трансформират слънчевата енергия в захари

(глюкоза). По-голямо количество пряка радиация получават растенията при ниските

географски ширини. Ако лъчистата енергия не се улови от листата на растенията, тази

енергия се губи. За разлика от важните елементи за растенията като въглерод и азот,

които се обменят постоянно, лъчистата енергия може да бъде използвана само

еднократно.

Фиг. 7. Слънчевия спектър и абсорбционният спектър на хлорофил а

Във връзка с различното си отношение към слънчевата светлина растенията се делят на:

- светлолюбиви (фотофили или хелиофити),

- сенколюбиви (фотофоби или сциофити)

- сенкоиздръжливи (факултативни хелиофити).

Тези групи растения имат различна ефективност на използване на слънчевата радиация

при фотосинтезата – най-ефективни са тези, които живеят в условия на ограничена

осветеност.

22

Слънчева радиация и животни

Въз основа на отношението си към продължителността, силата и качеството на

светлината животните се делят на:

- светлолюбиви (хелиофили, фотофили)

- тъмнолюбиви (хелиофоби, фотофоби).

- особена група животни са тези, които живеят при много оскъдна слънчева

радиация или при пълното й отсъствие. Такива са обитателите на тъмните

места и входа на пещерите – троглоксенни (домашният паяк),

троглофилни – (прилепи) и троглобионти, живеещите в условията на

пълен мрак, каквито са обитателите на вътрешността на пещерите и

почвените организми (къртица, сляпо куче).

Промените в осветеността и количеството светлина имат въздействие върху

поведението на много животни. Например, началото на прелета на много птици се

определя от намаляващата осветеност с намаляване на продължителността на деня през

есента и увеличаващата се осветеност с нарастване на деня през пролетта.

II.3. Температурата (топлината) като екологичен фактор

Температурата има голямо значение за всички организми и особено за животните. По

отношение на топлината животните могат да се разделят на две големи групи:

- ектотермни

- ендотермни

Ендотермите регулират своята телесна температура като произвеждат топлина в

собствените си тела.

Ектотермите разчитат на външен източник на топлина.

В това се състои отличителната разлика между птици и бозайници (ендотерми) и

всички други организми (ектотермни).

23

Топлообмен

Всички организми приемат и отдават топлина, т. е. осъществяват топлообмен между

тялото си и своята околна среда (Фиг. 8). Механизмите за топлообмен представляват

голяма, доста сложна и хетерогенна група, включваща както универсални процеси,

свързани с физиологичните реакции, морфологичните изменения, анатомичните

структури или поведенчески актове на организмите, така и уникални специфични

свойства на конкретни видове.

Фиг. 8. Пътища на топлообмен между организъм и среда

Температурни граници.

Има три главни температурни диапазона, които представляват интерес: много ниски,

много високи и средни температури.

Най-голямата опасност при високите температури е, че те лежат само на няколко

градуса над оптималната температура на животните. Високите температури

следователно могат да доведат до дезактивиране на ензимите или нарушаване на

баланса на метаболизма. Най-честият ефект на високата температура върху

организмите е обезводняването (дехидратацията). Един от проблемите с

дехидратирането на животните е загубата на тяхната способност да се самоохлаждат

поради намаляването на обема на кръвта достигаща до повърхността на тялото. Всички

сухоземни ектотерми трябва да съхраняват вода, но при високи температури загубата

на вода е голяма и може да бъде смъртоносна.

24

Температура и скорост на ензимните реакции

При ектотермните животни скоростта на обмяната на веществата (метаболизма) е

относително бавна при ниски температури и се увеличава при затопляне на околната

среда. Ендотермните животни предпазват вътрешните си органи от колебанията на

температурата в околната среда и по този начин при тях не се наблюдава подобен

ефект.

Фотосинтезата при растенията също зависи от температурата. При растенията,

приспособени за обитаване в различни местообитания, максимумът на интензивността

на фотосинтезата настъпва при различна температура (Фиг. 9). Например при мъховете

от северните иглолистни гори максималната фотосинтеза е при 150С, а при храсти,

живеещи в пустинни условия, максимумът е при 440С.

Фиг. 9. Отношение на фотосинтезата към температурата

Температура и разпространение на различните видове организми

Различията в температурата определят разпространението и количеството на

организмите в географското пространство. Тези различия се определят от различни

причини, показани в таблица 1.

25

Таблица 1. Различия в температурите в географското пространство и причините за тях

Различие в

температурата

Описание

По географската

ширина/също

сезонно

Тези две различия не могат да бъдат разделени. Наклонът на Земята

спрямо Слънцето има за резултат формирането на единни температурни

зони с най-горещи температури в средните географски ширини (38⁰С),

по-горещи дори и от Екватора (35 ⁰С). По подобен начин температурите

се променят по сезони (високи през лятото)

Височинно Температурният режим се изменя с надморската. Наблюдава се спадане

на температурата с 1⁰С при увеличаване на височината на всеки 100 м в

сухи дни и спадане с 0⁰С във влажен въздух, като резултат от

адиабатното разширение на въздуха.

Континентално Влиянието на континентите върху температурния режим е свързано с

различните степени на нагряване и охлаждане на сушата и водата.

Земната повърхност отразява по-малко топлина отколкото водата като

по този начин сушата бързо се нагрява и бързо се охлажда.

Следователно морето има охлаждащ ефект в крайбрежните райони.

Микроклимат В малки участъци локалните различия могат да доведат до различия в

климата – микроклиматат. Например в гората през лятото е по-хладно,

а през зимата е по-топло.

Денонощно Дневният ритъм на слънчевата радиация причинява денонощни промени

в температурата.

Динамиката на средномесечната температура е различна в отделните географски

ширини (Фиг. 10), поради което се различават четири основни климатични пояса:

Тропичен пояс. Амплитудата на годишната температура не надвишава 5ºС. Средната

температура за най-студения месец е 15 – 20ºС. Развитието на растенията

(вегетацията) е целогодишна.

Субтропичен пояс. Температурата на най-студения месец е над 4ºС, а на най-топлия –

над 20ºС. Рядко, но все пак се случва температурата да достигне -15ºС. През зимата не

се образува снежна покривка, поради което вегетацията на растенията се извършва през

лятото и през зимата.

26

Умерен пояс. Зимата е с устойчива снежна покривка и ниски температури. През

пролетта и есента е характерно образуването на слани. Поясът се характеризира с

подчертан летен вегетационен период и зимен покой при растенията.

Студен пояс. Застудявания са възможни през целия вегетационен период, който е с

продължителност 1,5 – 2 месеца.

Фиг. 10. Разпределение на средногодишните температури по Земята

27

Фиг. 11. Разпределението на биомите в зависимост от температурата (ордината) и валежите

(абсциса)

Разпространението на главните растителни съобщества (биоми) на Земята също зависи

от температурата. То се определя от главните температурни зони и валежите (фиг. 11).

II.4. Водата като екологичен фактор и среда на обитание

Химични свойства на водата.

Водата е универсална вътрешна среда на всички организми. Живата материя съдържа

средно повече от 80% вода. Съдържанието на вода при някои водорасли е 90-98%, при

много тревисти растения 83-86%, в листата на дърветата 79-82%, в насекомите 46-92%,

при бозайниците 68-83%.

Водата може да изпълнява ролята на ресурс, условие за живот и местообитание

(хабитат).

Уникалната взаимовръзка между водата и живите организми се основава на факта, че

водата е универсален разтворител: почти всичко се разтваря във вода до определена

степен.

28

Всеки организъм има характерен воден баланс – процеси на усвояване и загуба на вода

(Фиг. 12).

Фиг. 12. Воден баланс

Растения и вода

Обемът на водата, който се намира в тялото на едно растението е пренебрежимо малък

в сравнение с този, който минава през устицата в процеса на изпарение от листата

(транспирация).

За сухоземните растения главен източник на вода е почвата, която играе ролята на

резервоар. Водата се събира в почвения резервоар от валежите или от топящия се сняг

и преминава в порите на почвата. От своя страна валежите не са равномерно

разпределени по Земята (Фиг. 13).

29

Фиг. 12. Разпределение на средните годишни валежи по Земята

Почвената вода не винаги е достъпна за растенията. Това зависи от размера на порите,

които могат да задържат водата по капилярен път в противовес на гравитацията. Ако

порите са широки, както при песъчливите почви голяма част от водата ще се оттича

през почвения слой докато достигне непропусклива скала. Водата, задържаща се от

порите на почвите в противовес на силите на гравитация се нарича пределна почвена

влагоемкост.

Наличие на вода и продуктивност на растенията

Водата е жизненоважна като съставна част на клетката както и необходимо условие за

протичане на фотосинтезата. Съществува взаимовръзка между продуктивността на

растенията (чрез фотосинтезата) и количеството на валежите. Големи количества вода

се губят при изпарението (транспирация), тъй като устицата на листата трябва да бъдат

отворени за приемане на въглероден диоксид за фотосинтезата.

В зависимост от условията на водния режим на средата и от възможността да

поддържат водния си баланс, растенията могат да се разделят в няколко екологични

групи.

30

Хидрофити - растения частично или напълно потопени във вода (водна лилия, водна

леща и др.). Извадени от нея те бързо изсъхват и умират.

Хигрофити – растения, които обитават влажни терени, не понасят недостиг на вода и

притежават много ниска сухоустойчивост. Към тази група се отнасят повечето

тропични растения, живеещи при висока температура и висока влажност. В умерените

ширини типични хигрофити са сенколюбивите, главно тревисти растения.

Мезофити – растения, обитаващи умерено влажни терени. Тяхната способност да

понасят краткотрайни засушавания е ограничена. Към типичните мезофити се отнасят

голяма част от ливадните треви, много широколистни дървесни видове, повечето

селскостопански растения. Разпространени са както в екваториалните, така и в

умерените и в полярните области.

Ксерофити – растения, които обитават сухи терени. Те добре понасят почвената и

атмосферната суша. Най-многобройни и разнообразни са те в областите със сух и

горещ климат.

Сукуленти – растения склонни да натрупват в тъканите си голямо количество вода.

Сукуленти са кактусите (в Америка) и млечките (в Африка)(Фиг. 13).

Фиг. 13. Сукуленти (ляво) и склерофити (дясно)

Склерофити – главно сухи, жилави храсти и треви. За разлика от сукулентите те не

събират в себе си влага, а активно я изпаряват. Типични представители са пустинните,

полупустинните и степните растения (Фиг. 13).

31

Воден баланс при животните

Голям проблем за сухоземните животни е липсата на непрекъснато снабдяване с вода.

Способността за запазване на вода от бъбреците на бозайниците представлява много

важно приспособление за преминаването им към сухоземен начин на живот.

Бозайниците, приспособени към живот в пустинята като например кенгуровите

плъхове, отделят високо концентрирана урина. За разлика от тях бобрите, които

прекарват голяма част от времето си в сладка вода, имат разредена урина.

Поддържането на воден баланс е проблем във водна среда, на която се противопоставят

осморегулаторните механизми на организмите. Сладководните риби трябва

непрекъснато да изхвърлят излишната вода, тъй като концентрацията на солите в

телесните им течности е по-висока, отколкото концентрацията на солите във водата,

поради което произвеждат голямо количество много разредена урина. Рибите, живеещи

в морска вода имат обратния проблем, тъй като концентрацията на солите в телесните

им течности е по-ниска, отколкото концентрацията на солите във водата. Бъбреците на

морските риби отделят много малко урина и в действителност служат главно за

отстраняване на соли.

Водата като среда за обитаване

Водата е среда на обитание на много видове организми. Тези организми се наричат

хидробионти. Те формират водните екосистеми, в които се извършват процеси на

трансформация на енергия и кръговрат на вещества, както при наземните екосистеми.

Светлинни условия във водна среда

За да протича фотосинтеза, в средата трябва да прониква слънчева радиация. Във

водните басейни с дълбочината осветеността бързо намалява. Мътността, причинена

от разтварянето на минерали, намалява силно видимата светлина във водна среда. Това

означава, че само до определена дълбочина във водата може да протича фотосинтеза

(Фиг. 14).

32

Фиг. 14. Добре осветено дъно на 3 м дълбочина в Черно море

Само във водни слоеве, където може да проникне светлина, ще могат да се развиват

фотосинтезиращи растения, които са основа на всяка хранителна верига.

Температурни условия във водната среда

Водната повърхност е лош отражател на слънчевата радиация и следователно служи

като добър приемник на слънчевата енергия. Водата обаче има висок топлинен

капацитет. Топлинният капацитет на водата е количеството топлина, необходимо за

повишаване с 100С на 1 куб. см вещество. Високият топлинен капацитет означава, че

водата може да поглъща голямо количество топлинна енергия при малко увеличаване

на температурата си. Поради този висок топлинен капацитет и способността на водата

да поема, и следователно – да разсейва топлината бързо, температурата във водна среда

не се изменя в големи граници. Следователно водните организми не се налага да се

приспособяват към широк топлинен диапазон или рязко променящи се температури.

Водата става по-плътна и следователно по-тежка при намаляване на температурата до

40С. Ето защо по-дълбоките води са по-студени. Тъй като максималната плътност на

водата е при 40С, водата става нарастващо по-лека при 3, 2, 1 и 0

0 градуса (замръзване).

Това означава, че водата в твърдо агрегатно състояние и топлата вода могат да плуват

над студената. Важно последствие от тези свойства е, че водата замръзва от

33

повърхността надолу. Това предпазва водните организми, защото ледът, който плува

отгоре, действа като изолатор за предотвратяване на по-нататъшното намаляване на

температурата в останалата вода и намалява възможността водните басейни да

замръзнат изцяло.

II.2. Почвата като среда на обитаване

Формиране на почвата

Покривката, лежаща в основата на сухоземните екосистеми, е почвата – тънък

слой от земната кора, която е преобразувана от жизнената дейност на организмите и

атмосферните условия. Почвата съдържа минерални частици с различни размери,

форми и химични характеристики, заедно с корените на растенията, живеещите в

почвата популации на животните и компоненти на органичната материя в различни

стадии на гниене (фиг. 17). Почвата предоставя местообитания (хабитати) със

системи за доставка на хранителни вещества, системи за възстановяване/рециклиране и

системи за отстраняване на непотребните вещества.

Фиг. 17. Роля на различните групи организми в процеса на разлагане в почвата

За растенията почвата е място за поникване, растеж и гниене, както и място за

съхранение на вода и хранителни вещества. За животните и редуцентите (организмите,

участващи в гниенето) почвата е убежище и отходно място. Изучаването на почвата се

нарича педология (от латинското название за крак). Почвените микроорганизми

34

участват във формиране на местообитанията, в които те живеят. Те, заедно с други

почвени организми, по-специално високата растителност, представляват една от петте

интерактивни контролиращи фактори за формиране на почвата. Останалите са климат,

топография, изходен материал и време.

Физическото и химическото разрушаване на скалите на малки частици с голяма

повърхност и придружаващото го освобождаване на вещества от растенията

предизвиква процесите на почвообразуване. Двете главни вещества, които са

дефицитни в ранните етапи на процеса, са въглерод и азот. Следователно първичните

заселници на почвения изходен материал са обикновено цианобактерии, способни да

фотосинтезират и да фиксират азот. След установяване на по-висша растителност

разнообразието от почвени процеси образува динамична среда от живи и неживи

клетки, почвена органична материя и минерални частици в достатъчно малки размери,

за да се осъществят колоидните взаимодействия, характерни за почвата.

Почвените газове, вода и разтворими минерали допълват почвеното

местообитание. Почвите могат да варират значително в различните райони. Някои

почви се оттичат, някои са добре снабдени с вещества. Типичната почва в умерения

пояс, откъдето произлизат западните земеделски култури, са сиво-кафяви. Там, където

природната растителност са широколистни гори, както е в Северна Франция, почвата

може да бъде кафява при овлажняване и да се превръща в сива при сухо време. В

големи области в тропиците почвата е червена, независимо дали е мокра или суха,

поради наличието на железни оксиди. Сиво-кафявите почви се свързват с горите в

умерения пояс.

Почвата в много от северните гори е пепеляво-бяла на цвят. Руските селяни

наричат такава земя „пепелива земя” (подзол).

Почвен профил. Почвеният профил представлява сечението на почвата в

дълбочина (фиг. 18). За изучаването на почвения профил се прави изкоп с отвесни

стени.

35

Почвен профил

органичен

Минерален, с хумус, тъмен

Максимално излужване

Зона на натрупване на желязо и алуминий

Зона на неизветряне, съдържа най-малко

изветрена скала

Основна скала

Фиг. 18. Почвен профил

Във всяка почва с богата растителност в почвения профил се разкрива

последователност от слоеве.

На повърхността има натрупване на мъртви или гниещи части от растения в

един или повече характерни пласта, които отделят повърхностните натрупвания от

субпочвения слой, намиращ се няколко десетки сантиметра по-надолу.

Почвените слоеве се формират от процеси на изветряне, действащи върху

основната скала на повърхността. Тези слоеве се наричат почвени хоризонти.

Почвените хоризонти се формират при смесване на гниещите растителни части с

горните слоеве на минералната почва и оттичащата се вода се прецежда надолу през

натрупванията, бавно промивайки по-долните хоризонти. Дебелината на земния пласт,

засегнат от тези процеси, съставлява всъщност почвата.

Този слоест изглед на почвения профил е резултат от редуването на почвени

хоризонти между основната скала и повърхностните натрупвания. Различават се три

вида почвени хоризонти над основната скала – А, В и С (фиг. 18). Принципите на тази

класификация са следните:

- А хоризонтите са изгубили вещество при филтриране, въпреки че

те са придобили органична материя като запас.

- В хоризонтите са придобили материал от филтриране и от синтез

in situ (на място), особено от глинестите материали.

- С хоризонтите – това е изходният материал (основната скала),

който е бил разрушен, обикновено чрез окисление.

36

Слоят органична материя върху почвата, богат на хумус, се означава като А0. На

върха на почвения профил А, под натрупванията от листа, минералната почва е

оцветена и съдържа органичните частици, размесени в нея от почвените организми или

корените, и от присъствието на различни органични вещества, получени в резултат на

гниенето, наречени хуминови киселини. Отцеждащата се вода разтваря всички

разтворими вещества на повърхността на минералната почва и ги пренася надолу към

по-дълбоко разположените хоризонти. Под А хоризонта се разполага вторият хоризонт

– В хоризонтът, който съдържа вещества, промити от горните слоеве, които биват

прихванати и депонирани отново. С хоризонтите съдържат разрушена изходна материя

от матерната скала.

Под тези три групи хоризонти се намират слоеве неизменена изходна материя.

Тези слоеве са познати като R хоризонти. Изходният материал от един R хоризонт

може да бъде каквато и да е геологична формация – скала, чакъл, пясък, глина и други.

Дебелината и съставът на почвения профил е функция на времето и процесите на

разрушаване (изветряне), както и на растенията, които обитават там. В пустините

почвеният профил може да бъде само един тънък повърхностен слой. Почвеният

профил следователно е важен показател за протичане на процесите в екосистемите.

Основна класификация на почвите: големи почвени групи

В световен мащаб големите групи почви са най-лесно картираните от всеки друг

клас в почвената класификация. Цветът и ивиците в почвения профил определят

големите почвени групи. Русия е първата държава, класифицирала почвите, и поради

това стандартните наименования на почвените групи са руски. През 60-те години

екипът на US Soil Conservation разви алтернативна система, в която големите почвени

групи бяха заменени с различни мерни единици, различни последователности, като

руските наименования бяха заменени с нови имена, произлизащи от гръцки и латински

думи. На Фиг. 19 са илюстрирани основните почвени типове, признати от

Американския справочник за изследване на почвите.

В северните гори почвения профил на подзола (сподзол) е богат на ивици. На

върха е разположен килим от кафяви борови иглички (А0 хоризонт). Отдолу под тях

игличките са черни и лигави, превръщащи се в хумус. Следва хоризонт от минерална

почва, която е тъмно оцветена от хумус (А1 хоризонт). Под този слой следва светъл,

дори бял на цвят слой, А2 хоризонт. В хоризонтите са богати на ивици с червени слоеве

37

от железен оксид и други, оцветени в синьо-черно от наличните органични вещества.

Няма други почви с така ясно очертани ивици както подзолите.

Профилът на ептизолната почва на тундрата е постоянно замръзнал

(пермафрост), а тънкият слой мъртва органична материя се отделя от замръзналата

минерална почва под действието на слънцето. Почвата под тундровата растителност не

се топи в дълбочина, по-голяма от няколко см навътре в минералния изходен материал,

възпрепятствайки развитието на почвени профили в дълбочина.

Сиво-кафявите подзоли (алфизоли) в широколистните горски биоми са почвите,

които са в основата на полетата с класическо земеделие в Западна Европа. На върха на

профила се разполага листна тор, гниеща отдолу в хумус, който се смесва с

повърхностната минерална почва. Тъмнокафявият В хоризонт се образува от

акумулацията на минерали и последващ изходен материал.

Латеритите (оксизоли) са дебели червени почви, характерни за тропическите

горски биоми. Тези почви са богати на оксиди и хидрати на желязото и алуминия,

придаващи на почвата характерен червен цвят. Латеритната формация може да

достигне няколко метра дебелина. Профилът се състои от няколко сантиметра дебели

листни натрупвания (А0), един А хоризонт, идентифициран чрез кафявия цвят на

хумуса. Трудно е да се отделят А и В хоризонтите, тъй като тези почви имат много

малко органична материя. Те са разпространени почти навсякъде в тропиците.

Молизолите са почвите под тревистата растителност, както например в руските

степи. Тук валежите от дъжд са толкова ограничени, че водата рядко се процежда

надолу през почвата. Мъртвата трева се разлага бавно, така че дебел органичен слой се

натрупва отгоре на върха на почвата, образувайки прочутия чернозем на пшеничните

полета. Прерийната почва е резултат от този процес във влажни тревисти области,

където високата продуктивност води до големи количества органична материя.

Вариантът, наречен чернозем (руското название на черната почва), се намира в малко

по-сухи климати.

38

Фиг. 19. Главни почвени типове

Там, където валежите от дъжд са много малко (горещите пустини), В хоризонтът

може да бъде едва разпознат и обикновената пустинна почва (аридизол) има само А и

С хоризонти.

Световните почвени карти представляват общо очертание на големите групи

почви и са подобни на климатичните и растителните карти. Това има основание, тъй

като и почвите, и растителността се влияят от климата.

II.4. Екологична ниша

Организмите от даден вид могат да подържат жизнеспособна популация само в

определен диапазон от условия и ще оползотворява само определена част от ресурсите

(закон на Шелфорд)(Фиг. 15).

39

Фиг. 15. Зони на толерантност по закона на Шелфорда

Пресечната точка на тези фактори и условия описва мястото, заемано от организма в

околната среда, т.е. неговата екологична ниша. Организмите могат да променят

нишите си по време на своето развитие. Например, краставите жаби като попови

лъжички обитават водна среда (и се хранят с водорасли и остатъци от мъртви

организми) преди да се превърнат (метаморфозират) във възрастни и да станат наземни

(и насекомоядни).

Развитие на концепцията за екологичната ниша

Първият изследовател, който въвежда термина екологична ниша е Гринел 1917 г., като

под ниша разбира ролята на организмите в съобществото. По-късно Ч. Елтон (1927)

определя нишата като „мястото на живия организъм в биотичната среда, неговото

отношение към храната, която използва и отношението му към враговете”, т.е. той

разглежда нишата като мястото на организма в съобществото от други организми. Дайс

(1952) използва термина като синоним на местообитание.

Съвременната представа за екологичната ниша - многомерна ниша

Съвременния подход за описание на екологичната ниша е свърза с името на Хатчинсон

(1957). Всяко условие или ресурс, което оказва влияние върху организма може да се

разглежда като единична ос или размерност, по протежение на която може да се

определи степента на реакция (приспособеност) на организма. Отчитайки заедно голям

40

брой такива размерности, може да се очертае една прецизна многомерна картина на

екологичната ниша. Например, температурният диапазон, който един вид ще толерира

ще се припокрива с този на много други видове. Обаче, ако ние вземем под внимание

размера на храната и хранителния режим като следваща размерност, нишата на вида ще

се разграничи от нишите на други видове (Фиг. 16). Теоретично е възможно (макар и

трудно за измерване или представяне върху лист) да се прибави всяка размерност на

ресурса или условието, което оказва влияние на организма, като така може напълно да

се дефинира дадената екологична ниша – „n-размерно пространство

(хиперпространство)” (където n е броя на осите/ размерностите).

Фиг. 16. Степен на приспособеност на вида по две (А) и три (Б) размерности (градиенти

на средата)

Теорията предполага, че тази напълно дефинирана ниша ще бъде уникална за всеки

отделен вид организъм.

Фундаментална ниша

Нишата, която даден вид организъм може да заеме се повлиява от степента

взаимоотношенията му с други видове - конкуренцията и хищничеството. Обикновено,

в отсъствие на тези ограничаващи взаимоотношенишя, видовете могат да се развиват в

един по-широк диапазон от ресурси и условия. Тази потенциална ниша, която вида би

заел ако няма ограничения, се нарича фундаментална (основна) ниша (Фиг. 17).

41

Фиг. 17. Фундаментална и реализирана ниша по две размерности – температура и ресурси

На практика обаче, всеки вид организъм е изложен на взаимоотношения с други видове

в местообитаниято си и следователно е ограничен в по-тясна ниша от фундаменталната

си ниша. Тази, действителна заемана ниша се нарича реализирана ниша (Фиг. 17).

При конкуриращи се видове, които обитават съвместно, конкуренцията определя

реализирана ниша на всеки от двата вида.

Припокриване на нишите

Като правило, близкородствените видове организми имат сходни екологични ниши. На

практика обаче, на едно място (в едно съобщество от видове) не могат да живеят два

вида с еднакви екологични ниши, поради наличие на конкуренцията. Реализираните

ниши на отделните видове могат да се припокриват само до известна степен (Фиг. 18),

като степента на припокриване ще зависи от силата на конкурентните

взаимоотношения. Съществуват няколко хипотетични варианта на припокриване на

нишите на два вида:

1. Фундаменталните ниши на двата вида са идентични. Това е малко вероятна

ситуация, при която видът с по-висока конкурентоспособност напълно ще

измести другия вид.

2. Фундаменталната ниша на единия вид изцяло е включена в по-обширната

ниша на другия вид. В този случай, ако първият вид (S1) е по-

слабоконкурентоспособен, ще бъде изместен от другия вид (S2) от областта, за

която се води конкуренцията (фиг. 18А).

42

Фиг. 18. Припокриване на нишите

3. Фундаменталните ниши частично се припокриват. При такава ситуация по-

конкурентоспособният вид заема областта на припокриване и всеки вид има

собствено, неоспорвано от никого жизнено пространство (фиг. 18Б).

Съвместното съществуване на двата вида е теоретично възможно, но то зависи

от това каква степен на припокриване може да понесе по-малко

конкурентоспособният вид.

4. Нишите на двата вида се допират една да друга. В този случай пряко

конкурентно изключване е невъзможно, но такова разположение на нишите

може да отразява резултата от него (фиг. 18В).

5. Нишите са напълно разделени, при което всеки вид заема своята

фундаментална ниша (фиг. 18Ги 19).

При увеличаване на броя на видовете в едно съобщество от организми, екологичните

ниши на всеки вид ще се стесняват – т.нар. опаковане на нишите.

Фиг. 19. Разделяне на ниши

43

Местообитание и ниша

За разлика от екологичната ниша на един организъм, местообитанието представлява

физичните дадености на околната среда, при които се среща дадения организъм.

Местообитанията обикновено съдържат много ниши и поддържат много и

разнообразни видове. Така например широколистните гори в умерения пояс предоставя

голям брой ниши за множество птици (горски зидарки, синигери, бекасини), бозайници

(горска мишка, лисици, обикновена земеровка), насекоми (например дневни и нощни

пеперуди, бръмбари, паяци, листни въшки) и растения (див зюмбюл, мъхове, лишеи).

III. ПОПУЛАЦИОННА ЕКОЛОГИЯ

III.1. Популационна екология и популация. Видове популации

Популационната екология е раздел на екологията, който изучава структурата и

динамиката на популациите на живите организми.

Популационната екология e тясно свързана с други дисциплини. Тези

взаимоотношения са особено необходими за обяснение на установените факти и

закономерности. От една страна популационната екология ползва данни от други

дисциплини за обяснение на изучаваните от нея процеси, а от друга страна самата тя

предоставя данни за обяснение на процесите, изучавани от други екологични

дисциплини (Фиг. 20).

Фиг. 20. Популационна екология и връзките й с други диспилини

44

Екологичната физиология изучава индивидуалните характеристики и процеси на

живите организми. Тези знания позволяват да се прогнозират процесите на

популационно ниво.

Екологията на съобществата (биоценология) изучава структурата и динамиката на

съобществата от животни, растения и микроорганизми. Популационната екология

предоставя модели, които служат като инструмент за разбиране и прогнозиране на

структурата и динамиката на съобществата.

Популационната генетика изучава честотите на гените и микроеволюционните

процеси в популациите. Селективното преимущество в еволюцията зависи от успеха на

отделните видове организми в преживяването, размножаването и конкуренцията с

други организми, а тези процеси се изучават от популационната екология.

Популационната екология и популационната генетика често се обединяват в отделна

дисциплина – “популационна биология”.

Екосистемната екология е относително нова екологична дисциплина, която прави

опит да използва общата теория на системите за изучаването и управлението на

екосистемите.

Ландшафтната екология е също ново направление в екологията. Тя изучава

регионалните, едромащабни екосистеми с помощта на компютърни географски

информационни системи (ГИС). Популационната динамика може да се изследва на

ландшафтно ниво и това дава връзката между ландшафтната и популационната

екология.

Същност на популацията

Популационната концепция е основна концепция в екологията (и биологията).

Отделният организъм е смъртен. Видовете организми могат да съществуват

практически безкрайно във времето и пространството само под формата на

популации.

В съвременната биология популацията се разглежда като:

1. Елементарна единица на процеса на микроеволюция. Тя е способна да реагира

на измененията на средата чрез преустройство на своя генофонд. Контактите

между индивидите в една популация са много по-вероятни (което например се

проявява в по-високо ниво на панмиксия) отколкото между индивиди,

принадлежащи към различни популации.

45

2. Основна екологична единица. Популацията е също и основна екологична

единица. Всеки вид организъм е представен в екосистемите със своите

популации. Съществуват обаче различия в представите за популацията на

генетиците и еколозите.

3. Генетична единица. Генетиците разглеждат популацията като група от

индивиди, свързани помежду си с обмен на гени, т.е. свободно кръстосване.

Терминът “популация“ (от латински populus – народ, население) е въведен от Йохансен

(1903) за обозначаване на нееднородна в генетическо отношение група индивиди от

един вид, за разлика от генетически еднородна група организми, т.е. чиста линия.

Терминът “популация” се интерпретира различно в различни научни дисциплини.

В демографията на човека - популация е човешкото население в даден район.

В генетиката - популация е група от кръстосващи се индивиди от един и същи вид,

които са изолирани от други подобни групи.

В популационната екология - популация е самовъзпроизвеждаща се група индивиди

от един и същ вид, обитаващи даден район. В екологията терминът популация има

подчертано пространствено-времево и функционално измерение.

Популационното направление в екологията води началото си от книгата на Чарлз Елтон

(Elton, 1927) “Екология на животните”. Тя стимулира зоолозите да прехвърлят

вниманието си от изучаване на отделните организми към изучаване на самите

популациите, като цяло.

Въпросът е как да се разглеждат популациите от екологична гледна точка?

За еколозите класическото, чисто “генетично” разбиране за популация не е

удовлетворително. Център на вниманието на еколозите са други параметри на

популацията – плътността на индивидите, раждаемостта, смъртността и

структурата (количественото съотношение между различни вътрепопулационни

групи (възрастови, полови и др). Популацията започва да се разглежда като реална

пространствена (хорологична) вътревидова единица.

Популацията има пространствени измерения и може да се дефинира върху различни

пространствени скали (мащаби). Популациите могат да се разглеждат в мащабите на

46

географски региони, острови, континенти или морета. Дори и целият биологичен

вид може да бъде разглеждан като една популация.

Елементарна популация (менделевска популация, дем). Това е съвкупност от

индивиди, в рамките на която се осъществява свободно кръстосване (панмиксия). За

такива съвкупности няма общоприето название, въпреки че са предлагани различни

термини.

В пространствен контекст разглеждането на популацията има два аспекта и съответно

два вида популации.

Географска популация. Такива популации населяват различни географски райони,

което създава определен морфологичен тип, отличаващ дадената популация от

намиращите се в други географски условия популации на същия вид. Изучаването на

границите и морфо-физиологичните характеристики на географските популации на

организмите представлява особен интерес за систематиката. Често такива популации

се приравняват към подвид.

Локална популация. Това е една съвкупност от индивиди на вида, която просто заема

част от областта на разпространение на вида (ареала), за който са характерни

относително еднородни условия. Локалните популации могат да обитават ограничени

пространствени петна, като например една отделна локва. Такива популации се оказват

в една или друга степен изолирани от други подобни.

Метапопулации. Мрежа от локални популации, които са свързани с обмен на

индивиди (фиг. 21,22).

47

Фиг. 21. Метапопулация на планинския овен в планините на Канада (запълнените петна

са заетите от вида; стрелките показват движението на индивиди между петната)

От казаното по-горе следва, че от една страна всяка популация по естествен начин се

подразделя на по-малки групировки, а от друга страна, самата тя влиза в състава на по-

големи обединения.

Популациите се различават по своята стабилност. Едни остават стабилни в

продължение на стотици години. Други популации съществуват само благодарение на

непрекъсната имиграция на индивиди от други райони. На малки острови популациите

често изчезват, но такива острови могат да бъдат заселени отново (реколонизирани).

Фиг. 22. Метапопулационната структура на тревиста популация в ландшафта

Популациите се различават по своята стабилност. Едни остават стабилни в

продължение на стотици години. Други популации могат да съществуват само

благодарение на непрекъснатия поток на индивиди от други райони (имиграция).

Например, на малки острови популациите често изчезват, но такива острови могат да

бъдат заселени отново (реколонизирани).

В екологията популациите на организмите се разглеждат като йерархически

структурирани системи, способни да се саморегулират. Тези “популационни системи”

са относително самостоятелни единици (подсистеми) в рамките на екосистемите,

където са обединени с абиотичните компоненти на средата, в единно динамично цяло.

Популационните системи отразяват важността на функционалната роля на популацията

в екосистемите.

48

Под популационна система се разбира популацията заедно с ефективната си среда.

Главните компоненти на една популационната система включват:

1. Популацията, като такава. (Организмите в една популация могат да се групират

според тяхната възраст, пол, стадий на развитие и други характеристики).

2. Ресурсите (храна, укрития, места за гнездене, пространство и т.н.)

3. Неприятелите ( хищници, паразити, патогени и др.)

4. Средата (въздух, вода, почва, температура, химичен състав, а също и

динамиката на тези характеристики).

В популационните системи непрекъснато се осъществяват процеси, които се влияят и

контролират от различни фактори. Пример за популационни процеси са: раждаемост,

смъртност, растеж, развитие, потребление на ресурси, разпространение и т.н.

III.2. Характеристика на популацията. Структура на популацията

Описание на популациите

Изучаването на измененията в числеността с времето (популационната динамика) на

един вид допринася за изясняване на основния въпрос на популационната екология –

описанието и прогнозирането на динамиката на популациите в природата.

Основни популационни характеристики

Популацията се разглежда като система, съставена от взаимодействащи си елементи

(индивиди на вида). Елементите дават представа за състава на популацията, а

взаимодействието между тях определя структурата на популацията. В екологията за

елементарна, неделима по-нататък единица (елемент), съставяща екологичните

системи, обикновено се приема отделният индивид.

При описанието и изучаването на популациите в екологията се използват две групи

количествени характеристики. Едните са статични (статистически),

характеризиращи състоянието на популацията в даден момент от време. Другите са

динамични и характеризират процеси, протичащи в популацията в рамките на даден

интервал от време.

Към статичните параметри се отнасят общата численост и плътността на

популацията. Статистически параметри в структурата на популацията са също

49

възрастовото разпределение, размерното разпределение, половото съотношение и

др.

Статистическите параметри на популацията обаче не са постоянни и могат да се

изменят във времето. Тези изменения се оценяват от динамичните параметри –

променливите.

Обща численост

Общата численост на една популация се състои от общия брой индивиди, влизащи в

състава на популацията. Оценката на общата численост на природни популации е

много трудна и понякога невъзможна. Въпреки това за решаването на някои еколого-

генетични и природозащитни задачи е необходимо да се знае броят на всички индивиди

в популацията.

Плътност

Тъй като общата (абсолютната) численост на популацията (в брой индивиди) е

обикновено невъзможно да се измери, се налага да се работи с отделни извадки от

определена площ или обем, в които се преброяват индивидите от дадения вид. Такава

оценка на числеността е относителна. Когато числеността (или биомасата) на

популацията се оценява като брой индивиди (тегло) на единица площ или обем,

говорим за плътност на популацията. Данни като 500 дървета на 1 дка или 5 млн.

едноклетъчни водорасли на 1 м3 са типични примери за оценка на плътност на

популация.

Структура на популациите

Възрастовата структура (възрастово разпределение) описва броя на индивидите във

всяка възрастова група, като съотношението на дадена възрастова група (клас) спрямо

друга. (Фигура 2). Възрастовите групи (класове) могат да бъдат специфични категории

като години или месеци, жизнени стадии като яйца, ларви, какавиди и др.

Стабилно възрастово разпределение се получава тогава, когато отношението на един

възрастов клас спрямо друг остава същото и формата на възрастовата пирамида не се

променя с времето, защото раждаемостта и смъртността за всеки възрастов клас е

50

постоянна. Популация, която нито нараства, нито намалява с времето има

стационарно възрастово разпределение. При такава популация възрастовата

структура е стабилна и размера на популацията е постоянен.

Една популация обаче, може да има стабилна възрастова структура и да бъде растяща

или намаляваща. Растящите популации се характеризират с голям брой млади

индивиди, даващи на възрастовата пирамида широка основа (фигура 23А). Популация с

голям брой възрастни индивиди е застаряваща и обикновено броят й намалява

(Фигура 23В,С).

Фиг. 23. Възрастова структура (разпределение) на мъже и жени в човешки популации

Ако стабилното възрастово разпределение се наруши от някакво временно събитие,

като сурова зима, епидемия или гладуване, възрастовата структура може постепенно да

се възстанови от само себе си, когато условията на средата и съотношението

раждаемост/смъртност се нормализират.

Много организми преминават през дискретни стадии на растеж, каквито са ларвните

стадий при насекомите, и нямат изразена възраст. Броят на индивидите във всеки

стадий (стадийната структура) може да даде полезно описание на популацията,

подобно на възрастовата структура.

51

Полова структура

Половата структура отразява съотношението между мъжките и женските индивиди в

популацията. През различни етапи от развитието се формират различни съотношения

между половете.

Половото съотношение при възрастното поколение може да се измества по различни

причини. При птичите популации при възрастните преобладават мъжките индивиди, а

при бозайниците - женските. Промени в половото съотношение могат да се дължат на

различна смъртност на половете, или в резултат различна способност за разселване на

половете.

Пространствена структура

Характера на разпределението на индивидите от една популация в пространството дава

представа за пространствената й структура. Пространствено разпределение на индивидите

може да се групира в три типа: агрегирано (групирано), равномерно и случайно (Фигура

24a,b,c).

Фигура 24. Типове пространствено разпределение на индивидите в популацията

Тези типове пространствено разпределение могат да се дефинират чрез отстоянието на

индивидите един от друг. При равномерното разпределение разстоянието между

отделните организми в пространството е почти еднакво. Такова разпределение се среща

52

рядко в природните популации и е характерно за видове, индивидите на които силно си

взаимодействат чрез конкуренция или чрез изпускане на вещества (при растенията),

които са отровни или отблъскват други екземпляри. При случайното разпределение,

разстоянието между отделните индивидите в популацията е случайно. Такава

пространствена структура има при някои бентосни (прикрепени за дъното) животни и

някои растения. При групираното (агрегирано) разпределение, разстоянието между

индивидите в една група е много по-малко отколкото разстоянието между групите.

Такава пространствена структура е характерна за повечето природни популации

III.3. Популационни процеси – раждаемост, смъртност, нарастване на

популацията.

Раждаемост

Раждаемостта отразява броя на новопоявилите се индивиди за единица време,

отнесен към числеността на цялата популация, независимо от това как са възникнали –

чрез раждане, делене, пъпкуване, вегетативно и пр. Фактическата раждаемост е

успешното възпроизводство на един женски индивид за определен период от време и

отразява сезонността на размножаването, броя на потомствата за година,

продължителността на вегетационния период и т.н. Тя се влияе от състоянието на

индивида и често зависи от плътността на популацията (виж регулиране на

популациите по-долу). Раждаемостта на женските индивиди, които са на различна

възраст, т. е. от различни възрастови групи, не е еднаква. Възрастово-специфичната

раждаемост е броят на ражданията за единица време от един женски индивид от

различните възрастови групи.

Различават се максимална (абсолютна или физиологична) и екологична

(действителна или реализуема) раждаемост. Максималната раждаемост на даден вид

отразява физиологичните възможности за репродукция в отсъствие на ограничаващи

фактори. Екологичната раждаемост показва действителното увеличение на числеността

на популацията в реалните условия на средата. Тази величина зависи от възрастовия

състав и фактическата численост на популацията, а също и от факторите на средата.

Раждаемостта може да бъде положителна или нулева, но никога отрицателна. Нейната

величина зависи от много фактори с биологичен характер: каква част от индивидите в

53

популацията участват в размножаването, разпределението на възрастовите групи,

съотношението на половете, броят на поколенията в един размножителен период и др.

Средната раждаемост на всеки вид се е формирала исторически в резултат на

взаимодействието му с околната среда така, че да могат да се попълват загубите в

популацията. В среда с постоянни условия, без голям диапазон на колебание, плодови-

тостта е ниска поради голямата степен на преживяемост на организмите. Това е

причината за по-ниската раждаемост на тропичните видове в сравнение с видовете от

умерените климатични зони, където екологичните фактори се изменят в голям

диапазон. Дори в различните популации на един и същи вид плодовитостта може да се

различава в зависимост от условията на средата.

Смъртност

Смъртността отразява броя на отпадналите от популацията индивиди за определено

време, независимо по какви причини, разделен на средния размер на популацията за

същия период от време. Това е моментното състояние на смъртността и може да бъде

изчислено за популацията като цяло, или за отделен възрастов клас. Възрастово-

специфичната смъртност е броят на умрелите индивиди във всеки възрастов клас,

изразен като дял от всички индивиди.

Смъртността е минимална и екологична. Минималната (абсолютната) смъртност

представлява броя на умрелите индивиди при неограничаващи условия на средата.

Екологичната смъртност е броят на отпадналите индивиди в реалните условия на

средата и тя е винаги по-голяма от минималната. Съществува и специфична смъртност,

която отразява броя на умрелите индивиди за единица време по отношение на един

индивид от популацията.

Преживяване

Често за изразяване на динамиката на числеността на популацията вместо смъртността

се използва показателят преживяемост, който се определя от смъртността и

представлява броя на индивидите, доживели до определена възраст. Преживяването е

величина, която е обратна на смъртността. Броят на оцелелите индивиди е по-

интересен, отколкото броят на умрелите индивиди, следователно смъртността може да

54

се изразява като вероятната (очакваната) продължителност на живот – средният брой

години живот, които остават на членовете на популацията от дадена възраст. Данните

за очакваната продължителност на живот за определена популация често се представят

като крива на преживяване. Тази крива показва каква част от индивидите преживява до

следващата възраст (в логаритмична зависимост). Съществуват три теоретични модела

на възрастово-специфично преживяване (фиг. 25):

Тип I показва добра възможност за оцеляване на младите индивиди с висока смъртност

само в напреднала възраст (модел, характерен за едрите бозайници и човека).

Тип II показва пропорционално увеличаваща се смъртност с нарастване на възрастта,

т.е. наличието на стабилни показатели на смъртност през целия живот (модел,

характерен за някои видове птици и бозайници).

Тип III показва много висока смъртност при младите индивиди (например при хайвера

на рибите, мидите и др.).

Фиг. 25. Моделни криви на преживяване

55

Нарастване на популацията

Нарастването на броя на индивидите в популацията може да се осъществява чрез два

процеса – раждаемост (B) и имиграция (I) (присъединяване на индивиди от друга

популация). Други два процеса намаляват броя на индивидите в популацията –

смъртност (D) и емиграция (E) (напускане на индивиди)(Фиг. 26). Балансът между

тези противоположно насочени процеси определя числеността на популацията във

всеки момент от време.

Фиг. 26. Нарастване на популацията

Ако „приходът“ на индивиди надвишава „загубата“, т.е. B + I > D + E, популацията

ще нараства и обратното, ако B + I < D + E, популацията ще намалява. Балансовото

уравнение тогава ще бъде:

Nt+1 = Nt + B + I – D – E

Където Nt+1 е числеността на популацията в следващ момент от време t+1, а Nt е

числеността на популацията в предишния момент от време.

В затворени популации, преживяващи без миграция на индивиди, нарастването на

популацията ще зависи само от съотношението раждаемост/смъртност.

56

III.4. Динамика на популациите

Популация, която нараства с някаква (специфична за нея) постоянна скорост ще

увеличава геометрично броя на индивидите си с времето. Това може да се случи в

действителност само ако ресурсите са неограничени. Въпреки, че броя на индивидите в

популацията нараства бързо, средната скоростта на нарастване (бележи се с r) ще

остава постоянна.

Популации с ограничени ресурси могат да имат положителни, отрицателни или нулеви

стойности на r, като популацията ще е съответно нарастваща, намаляваща или

статична.

Това състояние се може да се опише най-добре чрез непрекъснат популационен модел

на промяна в числеността за интервал от време t:

Δ промяната в числеността за единица време = разлика между раждаемостта и

смъртността за дадения интервал от време

ΔN / Δ t = B - D

Или

ΔN/Δ t = b(N) - d(N) = rN

На Фиг. 27 е представена графика на експоненциалното нарастване на популация, без

ограничения.

57

Фиг. 27. Експоненциално нарастване на числеността на популацията

Популацията нараства в геометрична прогресия докато нещо не я спре и се достигне

горната граница. Това обикновено това става поради е недостиг на ресурси. Тази горна

граница или стойност на насищане е константа, която съответства на определен набор

от условия в определено местообитание (хабитат) и се нарича капацитет (емкост) на

средата – К. Това представлява равновесната численост на популацията в дадени

условия на средата. В този случай нарастването на популацията става в зависимост от

плътността й, а моделът на нарастване е логистичното уравнение:

G = dN/dt = rN(1-N/K)

Графиката на тази зависимост винаги изглежда S –образна (Фиг. 5). Когато размера на

популацията N е малък, както е в ранния стадий на популационен растеж, отношението

N/K е също малко и потискащият ефект е пренебрежимо малък, тъй като (1-N/K) клони

към 1. Нарастването на популацията по същество се дава чрез произведението r х N и е

геометрично. Обаче когато N стане голямо, потискащият ефект също нараства докато N

стане равно на К и отношението (1-N/K) стане (1-К/K) което е равно на 0.

58

Фиг. 28. Логистична крива на нарастване на популацията

При това положение скоростта на нарастване на популацията става 0 и популацията

достига равновесие и има стабилен и постоянен размер.

Логистичният модел (Фиг. 28) прогнозира, че нарастваща популация със скорост r

достига рано или късно до равновесна численост (плътност) К, която зависи от

съпротивлението на средата, изразяващо се в действието на различни фактори като

конкуренция, хищничестно, болести или изменения в абиотичните характеристики.

Повечето реални популации обаче, нямат постоянна равновесна численост (плътност)

за продължителен период от време, а са динамични и променящи се. Популациите

могат да се разширяват или свиват поради промени в условията на околната среда (вкл.

вследствие на промени в тяхната биотична среда).

Популационни флуктуации (колебания)

Числеността на популациите може да се колебае (флуктуира) около капацитета

на средата (К) поради редица причини (фиг. 29):

(i) Забавяне между промяната в плътността и нейният ефект върху скоростта

на нарастване или т.нар. забавена плътностна зависимост.

59

(ii) Свръхкомпенсиране на популационната плътност. Това може да доведе

до затихващи колебания, устойчиви цикли (регулярни цикли, които не

затихват) или хаотични колебания (флуктуации, които се проявяват

случайно)(Фиг. 29).

(iii) Стохастичност (произволност) на средата. Това е неопределено,

непредвидимо (случайно) изменение в условията на околната среда, в

резултат на което се променя равновесната плътност на популацията.

Забавена зависимост от плътността

При своето нарастване популацията може да надхвърли капацитета на средата К, след

което постепенно да намалее и със затихващи колебания да достигне крайното

стабилизиране и достигане на равновесие в числеността (Фиг. 29а). Това се получава

когато въздействието на повишената плътност (численост) върху раждаемостта и

смъртността се забавя. В някои случаи циклите могат да се запазят, без да затихват

(Фиг. 29в).

Фиг. 29. Различни типове динамика на популациите

60

Стохастичност (произволност) на средата

Капацитета на средата К по отношение дадена популация може да търпи колебания в

отговор на изменящи се условията на средата, като например атмосферните условия. В

резултат на това много реални популации проявяват непредсказуеми (случайни)

колебания в числеността си в отговор на „добри“ и „лоши“ години. За дребните

животни, с кратък живот, е по-вероятно да показват драматични колебания в

числеността на популациите си, отколкото за едрите животни, имащи дълъг живот,

които са по-толерантни към промените на околната среда.

Хаотични колебания (хаос)

Математическата дефиниция на хаоса е твърде различна от значението на този термин в

ежедневието. Хаотичните системи се управляват от определен процес, който не е

случаен. Дори в една среда, която е постоянна, параметрите на популациите могат

взаимно да се повлияват по такъв начин, че те да се намират в хаотична динамика (Фиг.

29с). Например, числеността на полевките и лемингите се колебае драматично и

показва някои характеристики на хаотична динамика.

Зависимост от плътността

Характеристиките на популацията, като съотношението раждаемост/смъртност,

които се променят в зависимост от плътността (гъстотата) на популацията, се наричат

зависими от плътността. Съотношението раждаемост/смъртност, което не се изменя

в зависимост от плътността, съответно се нарича независимо от плътността.

Ограниченията на ресурси са главната причина, предизвикваща зависим от плътността

отговор при висока численост.

Равновесие в плътността на популацията

Равновесие в плътността (числеността) на популацията се постига, когато смъртността

напълно уравновесява раждаемостта. Тогава плътността нито се увеличава, нито

намалява. Плътността на популацията може да достигне такъв баланс само ако

раждаемостта и/или смъртността са зависими от плътността на популацията. Ако и

61

двата показателя са независими от плътността, то числеността на популацията ще се

колебае и няма да достигне равновесие. r и К стратегии

По отношение на нарастването на популациите организмите могат да се разделят на две

големи групи, имащи различни жизнени стратегии. По аналогия с параметрите на S-

образната логистична крива r и К тези стратегии се наричат r и К стратегии.

Организми, които бързо нарастват по експоненциален закон се означават като r-

стратези, а тези организми, чийто популации нарастват по бавно, но достигат

устойчиво равновесие с околната среда се наричат К-стратези. Тези две групи се

намират на двата края на един континуум от жизнени стратегии (Фиг. 30).

Фиг. 30. r и К стратегии по отношение на репродукцията и грижата за потомството

Организмите r-стратези са по-малки по размер, дават голямо потомство без да се

грижат за него, не са добри конкуренти и популациите им нарастват бързо при

благоприятни условия (експоненциално), но и бързо намаляват числеността си, т.е имат

големи колебания на числеността. К-стратезите са по принцип големи организми,

произвеждат малко на брой потомство и полагат грижи за него. Популациите им не

нарастват бързо, но те са конкурентноспособни и създават устойчива равновесна

численост в дадени условия на средата.

62

IV. ВЗАИМООТНОШЕНИЯ МЕЖДУ ПОПУЛАЦИИТЕ НА

ОРГАНИЗМИТЕ

IV.1. Класифициране на популационните взаимоотношения

Взаимоотношенията между отделните организми и популации на различни видове

могат да се класифицират на базата на ефектите и механизма на взаимодействие.

По отношение на ефекта, който изпитват популациите на взаимодействащите си

видове, взаимодействията могат да се класифицират според това, дали ефектът върху

плътността на популациите им е положителен (+), отрицателен (-) или неутрален (0)

(Таблица 3).

Таблица 3. Класификация на взаимоотношенията между два вида съобразно ефекта върху

плътността на популациите им

Вид взаимодействие Отговор на

вид А

Отговор на

вид В Обяснение

Конкуренция - -

Популациите на двата

вида взаимно потискат

числеността си

Хищничество + -

Популацията на единия

вид (хищника) потиска

популацията на другия вид

(жертвата)

Паразитизъм + -

Популацията на единия

вид (паразита) потиска

популацията на другия вид

(гостоприемника)

Мутуализъм :

+

0

+

+

симбиоза Популациите на двата

вида имат взаимна полза

коменсализъм Популацията на единия

вид има полза, а другата

няма отношение

63

IV.2. Конкуренция

Конкуренцията е взаимоотношение между организми, използващи ограничени ресурси,

в резултат на което, числеността и състоянието на популациите на конкуриращите се

организми се намалява. Екологичната ниша на един организъм или на вида определя

степента на конкуренцията с други организми или видове. Широката екологична ниша

припокрива други ниши и в повечето случаи води до засилване на конкуренцията.

Междувидова конкурения се наблюдава между популациите на два вида, използващи

едни и същи ограничени ресурси. Много малко видове могат да избегнат въздействието

на други видове, с които се конкурират за един и същ ресурс.

Ако два вида се конкурират в една стабилна среда, има два възможни изхода: (I)

единият вид се отстрани, или (II) двата вида съществуват съвместно. Принципът на

конкурентното изключване (Фиг. 31) гласи, че съвместно съществуване на два вида

може да настъпи само в стабилна среда, ако екологичните им ниши са разделени

(диференцирани).

А

Б

Фиг. 31. Конкурентно изключване в конкуриращи се популации – A- теоретична ситуация; Б-

реална система

За да могат два вида да съществуват заедно е необходимо техните екологични ниши да

не се припокриват в голяма степен.

64

IV.3. Хищничество

Определение на хищничеството

Хищничеството може да се определи като отрицателно взаимоотношение мeжду две

популации, при което хищника изяждане на друг индивид (плячка) или част от него.

Тази широка дефиниция обхваща (i) ”същински хищници”, които убиват плячката си

веднага след като я атакуват, (ii) „пасящи“, които убиват плячката постепенно (или не

напълно) и консумират само част от организма. Хищниците също могат да бъдат

разделени на хранещи се с растителни тъкани - растителноядни и хранещи се с

животински тъкани - месоядни (или всеядни, които консумират и двете).

Хищниците се различават по обхвата на хранителния си режим. Някои видове хищници

са високо специализирани (селективни) по отношение на храната си, използвайки само

един вид жертва (монофаги). Други са в състояние да се хранят с повече видове жертви

(полигофаги). Растителноядните животни са по-специализирани от месоядните,

концентрирайки се върху една тясна гама от растителни видове със сходна химическа

защита. По-голямата част от месоядните и тревопасните животни обикновено имат по-

широк диапазон на хранителния си режим. Изключения са например гигантската панда

(хранеща се само с бамбук) и коалата (хранеща се с ограничен брой видове евкалипти).

Пример за широка полифагия е прасковено-картофената листна въшка, която може да

атакуват повече от 500 вида растения.

Въздействие на хищниците върху размера на популацията на жертвата

Могат ли хищниците да регулират размера на популацията на техните жертви?

Въздействието на един хищник върху популацията на жертвата може да има малък

принос към увеличаване на общата й смъртност, така че отстраняването му би имало

незначителен ефект върху численост на популацията на жертвата. Хищничеството

премахва този излишък от жертвите, който надхвърля количеството, което околната

среда може устойчиво да поддържа. По този начин то не оказва съществено влияние

върху крайния размер на популацията на жертвите.

Въпреки това, съществуват множество примери за значително влияние на хищниците

върху числеността на жертвите. Може би най-показателно е изчезването на много

65

видове от тропическите острови, причинено от пренесени там хищници. Например, на

тихоокеанския остров Гуам, внасянето на кафявата дървесна змия е причинило

изчезването или значителното намаляване на числеността на 10 местни вида птици.

Популациите на хищниците и жертвите им са взаимозависими и динамиката на

плътността им показва характерни цикли, подобно на тези установени в класическия

пример на канадския рис и снежния заек (Фиг. 32). Увеличаването на числеността на

риса намалява числеността на жертвата – заека. Това обаче води до недостиг на храна и

риса дава по-малко поколение и числеността му спада. Намаляването на риса вози до

намаляване на изядените зайци и те започват да се размножават бързо – числеността на

зайците се увеличава. Това води след себе си увеличаване на броя на рисовете и т.н.

Фиг. 32. Динамика на числеността на система хищник-жертва (канадски рис и полярен заек) с

характерни осцилации, при което изменението в числеността на хищника закъснява по отношение

изменението на числеността на жертвата (фазово изместване)

IV.4. Паразитизъм

Разнообразие на паразитите

Паразитите приличат на хищниците по това, че причиняват отрицателно въздействие

върху популацията на гостоприемника. Паразитите обаче, са в повечето случаи по-

малки от гостоприемника и живеят в или върху него.

Паразитите могат да бъдат класифицирани в три големи групи:

66

- микропаразити, които се размножават вътре или на повърхността на

гостоприемника;

- макропаразити, които се развиват в или върху гостоприемника, но не се

размножават;

- паразитоиди, които използват гостоприемника за храна на потомството си.

Основните микропаразити са вируси, бактерии, гъбички и протозои. Червеите

(хелминти) и насекомите са важни макропаразити. Паразитоидите са голяма група

насекоми, които снасят яйца в или върху тялото на други насекоми - гостоприемници и

обикновено причиняват смъртта им.

Паразитите, които живеят на повърхността на гостоприемника си са „ектопаразити“

(например кърлежи). Тези, които живеят вътре в гостоприемниците са „ендопаразити“

(напр. паразитни червеи).

Облигатни паразити са тези, които живеят постоянно в гостоприемниците си. Те не

могат да съществуват и да се размножават в околната среда. При някои облигатни

паразити яйца или ларви могат да преживеят в околната среда много дълго време преди

да намерят гостоприемник, но тези стадии са неактивни.

Периодичните паразити живеят върху гостоприемник само известно време, а през

останалото време живеят в околната среда. Кърлежите са типичен пример за

периодични паразити. Те живеят върху гостоприемник докато се нахранят. След това

сами се откачат от него и попадат в околната среда.

Факултативните паразити могат да се развиват и размножават в околната среда.

Когато обаче наблизо има гостоприемник те се възползват от него. Нематодът (кръгъл

червей) Pelodera strongyloides живее в почви, които са влажни и богати на гниещи

вещества. Когато обаче някое куче лежи върху такава почва, червеят прониква в

горните слоеве на кожата и предизвиква възпаления.

Начини на предаване на паразитите от гостоприемник на гостоприемник

Предаването на паразити може да бъде както хоризонтално (между членовете на една

гостоприемникова популация), така и вертикално (предаване от майката към

потомството), което е по-рядко. Хоризонталното предаване може да бъде пряко или

67

косвено, с посредничеството на вектори (носители), например комари, или междинни

гостоприемници. Вътреклетъчните паразити (бактерии, вируси) често се нуждаят от

вектор, който да ти пренесе до гостоприемника. Пример в това отношение е

пренасянето на маларията (протозои от род Plasmodium) от комари.

Някои паразити използват само един вид гостоприемник. Това са „моноксени“

паразити. Много други паразити задължително преминават между два или три вида

гостоприемници по време на своя жизнен цикъл (поликсенни)(Фиг.33).

Фиг. 33. Жизнен цикъл на говеждата тения

Социални паразити

Съвсем различна форма на отношения се наблюдава между „социалните паразити” и

техните гостоприемници. Социалните паразити се възползват от техните животински

гостоприемници не чрез консумиране на тъканите им, а чрез принуждаването им да

предоставят храна или други ползи. Такива отношения се срещат при кукувицата, която

снася яйцата си в гнездата на други видове птици, които след това отглеждат малките й.

IV.5. Мутуализъм

Мутуализъм и симбиоза

Мутуализъм е положително взаимотношение между два индивида от различни видове,

което води до повишаване на популационната численост и преживяването и на двата

68

вида.

Мутуализмът може да има формата на симбиоза (задължителен мутуализъм), при която

организмите не могат да живеят един без друг. Такива облигатни (задължителни)

мутуалисти са лишеите, които представляват постоянни двойки от гъба и водорасло,

като двата партньора не могат да водят самостоятелен живот.

Понякога се срещат взаимодействия между видовете, при които за единия вид това

взимоотношение не оказва влияние, докато за другия това влияние е или благоприятно

(коменсализъм) или неблагоприятно (аменсализъм). Ракът отшелник често носи

актинии върху черупката, която е заел. Това е благоприятно за актинията, тъй като я

транспортира до места богати на храна, но няма очевидна полза за рака – пример за

коменсализъм. Примери за аменсализъм могат да се дадат с някои видове, които

произвеждат токсини (например живеещите в почвата гъби, които продуцират

антибиотици) независимо от това дали присъстват видове, които понасят или не

понасят вредния ефект.

V. СЪОБЩЕСТВА И БИОЦЕНОЗИ

V.1. Същност, граници, видово разнообразие на съобществата

Определения

Съобщество (организмово съобщество) - в съвременната екология се разбира

съвкупност от взаимодействащи си популации от видове, които обитават съвместно в

дадена географска среда. В този смисъл съобществото представлява биологичната част

от една екосистема.

Биоценоза е голямо, завършено съобщество от различни видове организми, които

взаимодействат помежду си и населяват определена среда (екотоп) с относително

еднородни условия (Фиг. 34). Биоценозата включва растителното съобщество

(фитоценоза), съобществото от животни (зооценоза) и съобществото от

микроорганизми (микробоценоза или микробиоценоза). Биоценозата има повече или по-

малко определени пространствени граници, поради което биоценозата представлява

пространствена (природна) единица.

69

Фиг. 34. Голямо организмово съобщество (биоценоза) със своята неорганична среда (екотоп)

Видово разнообразие в съобществата

Видовото разнообразие на едно съобщество преставлява набора от видове, които го

съставят. То зависи от два компонента - видовото богатство (броят на видовете) и

изравнеността (колко индивида се отнасят към всеки вид). Две хипотетични

съобщества, състоящи се от едни и същи видове, могат да се различава съществено по

структурата и по многообразието си, в зависимост от изравнеността на броя

индивидите, принадлежащи към различните видове (Фиг. 35).

Съобщества, в които отделните видове са представени със сходен брой индивиди (по-

голяма изравненост), имат и по-голямо разнообразие от съобщества, при които един

или няколко вида значително преобладават по численост, а многото други видове имат

малка численост. В такива съобщества ясно се проявява „доминиране” на един или

малък брой видове (Фиг. 35).

70

Фиг. 35. Изравненост на видовете по численост и доминиране в две хипотетични съобщества

Граници на съобществата

Съобществата не свършват внезапно, а преминават едно в друго като всеки от

отделните видове остават в границите на екологичната си толерантност (Фиг. 36).

Поради доминирането на определени видове растителността на един район има

характерен облик, който се различава от облика на растителността в друг район.

граници

Фиг. 37. Разпределение на видовете по отношение на градиента на околната среда: (А)

Хипотетични разпространения, които биха довели до различни съседните съобщества; (Б)

Типични реални разпространения на растителни видове по отношение на градиента на

влага, показвайки размитите граници реалните съобщества.

В действителност границите на съобществата остават условни и до голяма степен

изкуствени, тъй като съобществата не свършват внезапно, а преливат едно в друго.

71

V.2. Структура и организация на съобществата

Пространствена структура

Съобществата могат да се структурират хоризонтално и вертикално в процеса на

развитието си, като различните видове се приспособяват към своите местообитания.

Градацията на факторите на средата като температура, светлина или валежи е

отговорна за това структуриране (стратифициране).

Вертикалната структура, която се проявява най-ясно в горските екосистеми (фиг.

38), се дължи на различното количество светлина, която получават отделните етажи от

растения – колкото е по-високо едно растение и колкото повече листна маса

произвежда, толкова повече светлина то може да усвоява. Горите на умерения пояс

обикновено притежават три етажа: първи – етажът на висшите дървета, втори – етажът

на храстите, и трети (най-долният етаж) – етажът на тревите. В субтропичните и

тропичните влажни гори етажите могат да достигнат до 6, поради голямата

хетерогенност на първия етаж.

Поради голямата си подвижност животните не притежават така ярко изразена етажност

и могат да се придвижват лесно от един етаж в друг, но въпреки това и те обикновено

се придържат в един етаж за хранене, размножаване, зимуване и други дейности.

Фиг. 38. Горска етажност в северните иглолистни гори

72

Хоризонталната структура на съобществата също възниква от градиенти на

физическата среда по протежение на географското пространство. Различията в

количеството на вода в почвата и/или ресурси по протежение на един район може да

повлияят на разпределението на растителните и животинските видове (фиг. 39). В

планините разпределението на растенията и животните се различават в зависимост от

надморската височина, както и по отношение на изложението на склоновете. Резки

изменения на някакъв екологичен фактор на кратко разстояние в пространството могат

да доведат до ясно определени (резки) граници на съобществата, докато постепенното

изменение на фактора води до по-постепенни промени.

Мозайка от съобщества на о. Огнена

земя

Мозайка от съобщества в тундрата

Фиг. 39. Ландшафтна мозайка

Екотон

В географското пространство (ландшафта) почти винаги се формира мозайка от

съобщества, намиращи се на различни стадии на развитие. Тази мозайка от съобщества

не е постоянна, а е динамична. Различни нарушения в околната среда, според размера,

интензивността и честотата им, произвеждат различия в пространственото

разпространение на съобществата. Това се нарича „мозаечна динамика” на

съобществата.

По границата на отделните съобщества, формиращи пространствената мозайка, се

образуват ивици, наречени екотон. Това са преходните зони между две съседни

съобщества. Тези контактни зони често съдържат видове, характерни и за двете

съседни съобщества, както и видове, които са се специализирали да съществуват само в

условията на екотона. В много случаи броят на видовете и числеността на популациите

73

са по-високи от тези в околните съобщества, а феноменът е познат като граничен

ефект.

Функционална структура

Видовете в едно съобщество могат да бъдат сходни във функционално отношение

(функционални еквиваленти), което означава, че извършват една и съща работа (т.е.

имат сходни екологични ниши). Функционално еквивалентните видове могат да се

групират в съответни групи, които се означават като функционални групи (още

гилдии, и функционални типове). Например насекомите, които се хранят с листа по

широколистните дървета, образуват една функционална група. Функционалните групи

и броят на функционално еквивалентните видове в тях формират функционалното

разнообразие на съобществата. По-голямо функционално разнообразие може да

означава, че съобществото е по-стабилно, защото повече видове ще могат да реагират

адекватно на променящата се околна среда, докато малко функционално разнообразие

означава, че съобществото като цяло ще има по-ограничена възможност за реакция към

промените.

Членовете на една функционална група черпят прехраната си от общ ресурсен фонд.

Когато е налице междувидова конкуренция, обикновено тя е между членовете на една и

съща функционална група.

Трофична структура (хранителни вериги)

Автотрофните организми (например зелените растения) усвояват неорганичните

ресурси, превръщайки ги в органични молекули (белтъци, въглехидрати и други). Те

стават ресурс за хетеротрофните организми (които се нуждаят от готови органични

ресурси), които след това участват във верига от процеси, в които всеки консуматор на

ресурс става на свой ред ресурс за друг консуматор. Така в съобществата потокът от

хранителни вещества се движи по хранителни вериги (фиг. 40).

74

Фиг. 40. Пример за хранителни вериги на сушата и в океана

На всяка брънка (трофично ниво) в тази хранителна верига са налице три пътя към

следващото трофично ниво:

Разграждане, при което телата (или част от телата) на организмите умират

и заедно с непотребните и изхвърлени продукти стават хранителен ресурс за

разграждащите ги микроорганизми (бактерии, гъби, некрофаги).

Паразитизъм, при който живите организми се използват като ресурс,

докато са още живи. Паразитът е консуматор, който живее в близка връзка

със своя гостоприемник, хранейки се с неговите тъкани, както например

листните въшки.

Хищничесто (в широк смисъл), при което организмът, който служи за

храна, се убива и изяжда изцяло (или само част от него се изяжда).

В съобществата обикновено съществуват множество хранителни вериги, които са

свързани помежду си под формата на хранителни мрежи (фиг. 41). Хранителната

мрежа е по-добър аналог на действителната природа на взаимодействията между

компонентите на трофичните нива и отразява разликите в условията на средата.

75

Фиг. 41. Хранителни мрежи с различна сложност

Сложност, разнообразие и стабилност

Сложността на едно съобщество се определя от броя на взаимовръзките между

изграждащите го видове.

Сложността се увеличава с увеличаване на броя на видовете в съобществото, които си

взаимодействат. Тези взаимодействия могат да бъдат хоризонтални, като например

конкурентните взаимоотношения, които обикновено се проявяват сред видовете на

едно и също трофично ниво, или вертикални. Трофичните взаимодействия, като

растения – тревопасни животни, хищник – жертва, паразит – гостоприемник, са

вертикални взаимодействия, тъй като те включват видове на различни трофични нива в

рамките на съобществото. Трофичната сложност се увеличава с увеличаване броя на

трофичните нива и вертикалните връзки в хранителната мрежа.

Един важен въпрос, който вълнува еколозите, е дали усложняването на съобществото

увеличава стабилността?

Хранителните мрежи описват потока на енергия през съобществата, и по-специално

кой кого яде. Сложността на хранителните мрежи влияе върху стабилността на

съобществата и екосистемите. Хранителните мрежи обикновено имат много на брой

връзки, свързващи видовете, като повечето от връзките са слаби. Това означава, че

всеки вид не зависи само и изключително от един източник на храна (т.е. от

76

популацията на само един ресурсен вид), а може да се храни с повече видове храна.

Докато връзките са слаби, нито един вид от хранителната мрежа няма да изпитва силно

въздействие, ако настъпят значителни промени в популацията на друг вид – например

хищник или съответно жертва. Това е известно като ефект на слабите връзки.

Наличието на силни връзки в хранителната мрежа означават, че някои видове „силно”

(единствено) зависят от един вид, който им служи за храна. Следователно те ще бъдат

значително засегнати, ако популацията на хранителния им вид рязко намалее. Ако в

хранителните мрежи има повече такива силни връзки, ефектът от драстични промени в

популацията на един вид ще се разпространи по мрежата от силни връзки в системата и

ще я дестабилизира.

В естествените съобщества стабилността зависи от баланса между стабилността на

съобществото и изменчивостта на околната среда. В стабилна (непроменяща се дълго

време) околна среда едно нестабилно съобщество, което е несигурно от гледна точка на

динамиката, може да просъществува дълго време (например тропическите дъждовни

гори). В една променлива околна среда обаче ще се запази само едно динамично

„здраво” и по-просто устроено съобщество.

V.3. Динамика на съобществата

Промянаата във видовия състав, структурата и функцията на съобществото с течение на

времето се нарича екологична сукцесия.

Сукцесията се изразява в непрекъсната, еднопосочна, последователна смяна на

видовия състав на съобществото.

Терминът сукцесия е използван за първи път за описване на промяната, настъпила в

изоставени стари полета в източната част на Северна Америка (Фиг. 3). След

изоставянето, се наблюдава предвидима последователност от треви и бурени до храсти,

като смрадлика и глог, като в крайна сметка се развива гора от клен, дъб, череша или

бор.

77

Фиг. 42. Сукцесия в изоставени стари полета (едноодишни бурени →многогодишни тревисти

растения →храсти →дървета от етапа на ранна сукцесия → дървета от етапа на късна

сукцесия)

Тази последователност от съобщества се нарича серия и всeки от различните и

разпознаваеми етапи на сукцесията е сериен етап. Серийните етапи могат да

продължат няколко години или няколко десетилетия в зависимост от вида на етапа и от

условията на околната среда.

Към крайните стадии сукцесията се забавя и съобществото достига устойчиво

равновесие с околната среда. Този краен етап се нарича климаксно съобщество (Фиг.

42). На теория, климаксното съобществото е стабилно и самовъзпроизвеждащо се. В

крайната си форма, концепцията за климакса прогнозира, че за един географски район

има само едно такова крайно съобщество, и че всички сукцесии в този район ще се

развиват в посока на същия този климакс - моноклимакс.

Ранните етапи на сукцесията се характеризират с видове известни като пионерни

видове ( r - стратези). Видовото разнообразие е малко. Наличната биомаса е ниска, има

малко на брой трофични (хранителни) нива и къси хранителни вериги. Биомасата се

увеличава с течение на времето защото продуктивност на съобществото е по-голяма

отколкото дишането.

78

Климаксът (зрелият етеап на сукцесията) се характеризира с голяма (максимална)

биомаса, високи нива на наличните органични хранителни вещества. Продукцията е

почти равна на дишането, т.е почти липсва натрупване на биомаса. Хранителните

вериги са дълги и сложни, и конкуренцията е голяма. Тези промени са придружени от

повишаване на видовото разнообразие. Доминират малко на брой от най-

конкурентноспособните видове (К - стратези).

Първична сукцесия се осъществява, когато на даден субстрат (терен) липсват живи

организми и техни съобщества, или те са били унищожени напълно (например

вулканични океански острови, потоци от лава, наскоро формирани скални стени,

алувиални отлагания, ледникови морени). Този вид сукцесия започва с

почвообразуване. След образуването на почвен слой започва последователно заселване

с едногодишни и двугодишни треви, и растителноядни кърлежи и насекоми и т.н.

Вторична сукцесия се развива там, където биоценозата е била унищожена (ураганен

вятър, пожар), но почвения слой е запазен. Вторичната сукцесия започва върху бедна

почва с появата на първи заселници като едногодишни тревисти растения. Те образуват

пионерни (начални) съобщества. Следват междинни съобщества, съставени например от

многогодишни храсти и треви, следвани от дървета и свързаната с тях зооценоза. В

сравнение с първичната, вторичната сукцесия се развива по-бързо.

Деградивна (регресивна) сукцесия

Терминът регресивна сукцесия описва особен тип сукцесия - разграждане на мъртвата

органична материя от последователно сменящи се видове и съобщества. Различните

видове организми се заселват и на свой ред изчезват в процеса на разграждането на

органичната материя, при което някои ресурси се изразходват, а други стават достъпни.

Например в боровата гора, игличките падат през август и първо на тях се заселват гъби,

които ги смилат и омекотяват, позволявайки на други видове гъби и червеи да навлязат

в тях. След около 7 години игличките са напълно разложени, формирайки кисел хумус

почти без биологична активност.

Всички регресивни сукцесии завършват, когато органичния субстрат се метаболизира

напълно.

79

VI. ЕКОСИСТЕМНА ЕКОЛОГИЯ

VI.1. Екосистемна екология и екосистема

Екологията все повече се превръща от описателна наука, в прогностична наука, която

може да отговори на въпроси, свързани с динамиката и промените в природните

системи. Възникването на „екосистемната” концепция e началната, най-важна стъпка

на този преход.

Възникване на екосистемната концепция

Терминът „екосистема” е въведен през 1935 г. от Алфред Джордж Тенсли (1871-

1955)(Фиг. 43). Концепцията за екосистемата е интегративна, защото интегрира

живите организми и физическата им среда в една обща система.

Фиг. 43. Възникване на екосистемната концепция (виждането на Глиисън за индивидуалистичното

съобщество, идеята на Клементс за съобществото като свръхорганизъм и Тенсли – екосистемата

като функционално единство на организми и тяхната среда)

Екосистемната екология изучава екологичните системи, техния състав, структура и

функциониране, както и измененията им във времето и пространството. Екосистемната

80

екология има множество връзки с други дисциплини, както биологични, така и

небиологични (Фиг. 44).

Фиг. 44. Връзки на екосистемната екология с другите дисциплини

Под „екосистема” (съкратено от екологична система) се разбира цялата съвкупност от

организми (растения, животни и всички останали живи същества – наричани

обикновено съобщество (или биоценоза), обитаваща съвместно на дадено място заедно

с тяхната среда (биотоп). Взаимоотношенията на организмите помежду им и със

средата образуват динамично и сложно цяло (система), което функционира като

„екологична единица” и формира нови свойства, които не са характерни за отделните

компоненти (Фиг. 45).

Екосистемната концепция не поставя концептуални ограничения за това колко голямо

или малко трябва да е пространството, което може да съдържа екосистемата, нито

какъв да е минималният брой видове организми, които я изграждат (Фиг. 43).

По-ранните схващания за екосистема я разглеждат като структурно-функционална

единица, в която съществува равновесие на потока на материя и енергия. В това

разбиране екосистемата се разглежда като имаща ясни пространствени граници, т.е.

като пространствена природна единица. Такава пространствена структурно-

функционална единица на природата се нарича още „биогеоценоза”. Това е всъщност

голяма екосистема, заемаща ясно ограничено пространство с относително еднородни

условия на средата (Фиг. 45).

81

Фиг. 45. Биогеоценоза – голяма екосистема, която е относително добре ограничена в пространството

(пространствена природна единица)

82

Понякога екосистемата може да има и ясни пространствени граници (биогеоценоза), но

това не е задължително. Например, екосистемата, в която действа глутница вълци е

различна по големина от капка речна вода, която също е екосистема във функционален

смисъл. Така, екосистемите представляват по-скоро „системи по дефиниция” (Фиг.

44), отколкото пространствени единици.

В центъра на екосистемната концепция стои идеята, че живите организми непрекъснато

участват в мрежа от взаимоотношения с всеки друг елемент, съставляващ

окръжаващата среда, в която те съществуват. Всички видове организми са екологично

интегрирани един с друг, както и с абиотичните компоненти на своя биотоп.

Екосистемите могат да бъдат разглеждани във всякакъв мащаб в пространството и на

практика се отнасят до всяка ситуация, в която има взаимоотношения между организми

и тяхната среда. Човешките (социалните) системи могат да се разглеждат отделно, но те

на практика не могат да съществуват отделно, а си взаимодействат в сложна мрежа от

антропогенни и екологични връзки, изграждащи цялата биосфера.

83

Съвременната екология изучава екосистемите по отношение на техния състав и

структура, процесите, протичащи в тях и тяхната динамика, включително и услугите,

които те предоставят на хората и другите живи организми (екосистемни услуги).

VI.2. Състав и структура на екосистемите

В една екосистема се включват както живи така и неживи компоненти. Абиотичната

(нежива) компонента са физическите и химическите характеристики на биотопа. Те

включват слънчевата енергия (количеството слънчева светлина), кислорода,

въглеродния диоксид, водата, температурата, влажността, рН, наличен азот и др.

Живата компонента включва живите организми, формиращи съобществото

(биоценозата) на екосистемата.

Структурата (архитектурата) на една екосистема включва:

- Състава на биотичното съобщество (видове, численост, биомаса,

разпределение в пространството);

- Количеството и разпределението на неживия материал (хранителни вещества,

вода и т.н.)

- Условията за живот (температура, светлина и др.)

В екосистемите биотичното съобщество обикновено включва малко на брой видове с

голяма численост (биомаса) и относително голям брой видове с малка численост

(биомаса).

Трофичната структура на екосистемата се определя от хранителните (трофичните)

нива и хранителните взаимоотношения на компонентите, отнасящи се към тези нива

(Фиг. 45). Те се делят на продуценти, консументи и редуценти.

Продуцентите (автотрофите) са в основата на всички екосистеми. Автотрофите

(независимо хранещите се организми) произвеждат органична материя както за себе си,

така и за другите членове на организмовото съобщество. Повечето автотрофи са зелени

растения, които усвояват енергията от слънцето, за да произвеждат органични

вещества, като въглехидрати, и кислород. Само малка група микроорганизми могат да

84

използват химична енергия за производство на хранителни вещества. Продуцентите

(автотрофите) винаги формират първото трофично ниво в екосистемата.

Фиг 46. Трофична структура на екосистема

Консументите формират следващите трофични нива. Това са хетеротрофните

организми, които се хранят несамостойно и зависят от други организми за храна.

Консументите могат да бъдат първични, вторични и т.н.

Редуцентите разграждат (минирализират) наличните органични вещества до вода,

въглероден диоксид и неорганични минерали, които отново стават достъпни за

растенията и се превръщат в нови органични вещества – така се затваря кръговрата на

веществата в екосистемата. Едновременно с кръговрата на веществата в екосистемата

преминава и поток енергия. Тя постъпва в екосистемата от Слънцето, превръща се в

химична енергия на органичните вещества, и преминава по трофичните нива. На всяко

стъпало обаче, част от енергията се излъчва в пространството като топлина.

Трофичната структура на екосистемата и връзките между трофичните нива могат да се

изобразят като пирамида, в основата на която стоят продуцентите, а на горните стъпала

са консументите – първични вторични и т.н. (Фиг. 47). Ширината на стъпалата отразява

количеството на съответната трофична група.

85

Има три вида пирамиди:

- Пирамида на числеността;

- Пирамида на биомасата;

- Пирамида на енергията.

Фиг. 47. Пирамида на числеността

Пирамидата на числеността е най-простият начин да се опише трофичната структура на

екосистемата. Тя отразява съотношението на числеността на организмите, съставящи

всяка една трофична група, като ширината на всяко стъпало съответства на броя

индивиди от съответната трофична група (Фиг. 47).

Недостатък на пирамидата на числеността е, че размерът на организмите в отделните

трофичните групи е много различен – едни имат много на брой малки по размер

индивиди, а други са представени от малко на брой, но големи (и с голямо тегло)

индивиди.

Пирамидите на биомасата се основават на теглото (биомасата) на организмите от всяко

трофично ниво. Пирамидата на биомасата отразява по-точно съотношението на

трофичните групи и избягва проблема с разликите в размера на организмите.

Недостатък на тези пирамиди е, че данните за тях се набавят много по-трудно и също

86

показват аномалии, например когато продуцентите са малки по размер, но с бърз

оборот. Тогава се получават обърнати пирамиди (Фиг. 48).

Фиг. 48. Пирамиди на биомасата

Пример за това е пирамидата на фито- и зоопланктона в морските екосистеми.

Основата (стоящата биомаса на фитопланктона) е с по-малка ширина от стоящата

биомаса на първичните консументи (зоопланктона)(Фиг. 48, дясно). Това е така,

защото фитопланктона се размножава бързо и следователно има бързо възобновяване.

Най-добър модел на трофичната структура дават пирамидите на енергията. При тях

всяко стъпало показва общото количество енергия на това стъпало (KJm-1

год.-1

). Това е

най-точният начин да се опише трофичната структура на екосистемата.

VI.3. Екосистемни процеси. Кръговрат на веществата и поток на енергията в

екосистемите.

Телата на живите организми, обитаващи единица територия, имат определена биомаса – това е

масата на организмите на единица територия от сушата (или водата), която обикновено се

изразява в единица суха органична материя (например тон/хектар) или в единици енергия.

Голямата част от биомасата в наземните екосистеми се пада на растенията.

Първична продуктивност на екосистемите е скоростта, с която се произвежда биомаса (на

единица територия) от растенията, първични продуценти (Фиг. 48). Общата фиксация на

енергия чрез фотосинтезата определя общата първична продуктивност (GPP). От нея

87

определена част (R) се губи при дишането на организмите (на всяко трофично ниво). Разликата

между GPP и R представлява чистата (нетна) първична продуктивност (NPP) и представлява

скоростта на производството на нова биомаса, която е достъпна за хетеротрофните организми

(бактерии, гъби и животни).

NPP = GPP - R

По настоящем най-високата измерена наземна нетна продукция е 120х109 тона суха биомаса за

година и 50-60х109 тона за година в океана.

Фиг. 48. Чиста първична продуктивност на сушата (2000 г.)

Тази продуктивност обаче не е равномерно разпределена по повърхността на Земята. При

сравняването на картите с разпределението продуктивността с тези за разпределението на

съпътстващата слънчева радиация се установява, че слънчевата радиация сама по себе си не

определя първичната продуктивност. Това противоречие се получават, тъй като съпътстващата

радиация може да бъде ефективно оползотворена, само когато влагата и хранителните вещества

са достъпни, и когато температурата е подходяща за растежа на растенията. Много райони на

сушата получават достатъчно радиация, но имат недостиг на вода, докато повечето райони на

океаните имат недостиг на минерални хранителни вещества.

Голяма част от земното кълбо произвежда по-малко от 400 гр. на кв. м. на година. Това

включва повече от 30% от районите на сушата и 90% от океана. Най-продуктивните екосистеми

са тези на блата и мочурища, естуариите, рифове и обработваемите земи. Има обща тенденция

88

за нарастване на продуктивността с увеличаване на географската ширина, при което

екосистемите в по-малките географски ширини са по-продуктивни, което показва, че

температурата и радиацията са важен фактор за първичната продуктивност. В океаните обаче,

ограничението на хранителните вещества изглежда е най-важният фактор, контролиращ

първичната продуктивност, като най-висока продуктивност се наблюдава там, където има

приток на богати на хранителни вещества води, независимо от географската ширина.

Вторична продуктивност

Продукцията на биомаса от хетеротрофите се нарича вторична продуктивност. Вторичната

продуктивност се дефинира като скоростта, с която се създава нова биомаса от

хетеротрофните организми. Хетеротрофите могат да бъдат определени като организми,

изискващи богати на енергия биологични молекули. За разлика от растенията, хетеротрофите

(животни, гъби и повечето бактерии) не могат да произвеждат сложни, богати на енергия

съединения от прости молекули. Те получават вещества и енергия или директно чрез

консумиране на растителна материя или индиректно от растенията, изяждайки други

хетеротрофи. Растенията, първични продуценти, представляват първото трофично ниво в

екосистемата; първичните консументи съставляват второто трофично ниво, вторичните

консументи (хищниците) са третото и т.н. Тъй като вторичната продуктивност е зависима от

първичната съществува положителна връзка между тези два показателя. Тази връзка може да се

види и в наземните и във водните екосистеми. Обикновено тази част от трофичната структура

на съобществото, която зависи от консумирането на жива растителна биомаса, вторичната

продуктивност е с една степен по-малка от първичната продуктивност. Това води до

пирамидална структура, в която растителната продуктивност предоставя широка основа, от

която зависи по-малката продуктивност на първичните консументи с още по-малка

продуктивност на вторичните консументи след тях.

89

Фиг. 49. Модел на протичане на потока на енергия в трофичните отдели (- - - - - поток на веществата; ––

–– - поток на енергията)

Връзка между потока на веществата и енергията

Веднъж трансформирала се в топлина, енергията не може по-нататък да бъде използвана от

живите организми за извършване на работа или за гориво за синтез на биомаса. Топлината се

губи в атмосферата и не може да бъде възстановена (Фиг. 49). Въпреки, че енергията може да

преминава обратно и напред между отдела на мъртвата органична материя и разграждаща

система това не би могло да се опише като цикъл. Животът на Земята е възможен поради

непрекъснато снабдяване със слънчева енергия, която я прави достъпна всеки ден. Тази

енергия, заключена във веществата, задвижва кръговрата на материята в екосистемите, който

може да име твърде сложен характер (Фиг. 50).

90

Фиг. 50. Сложни процеси на трансформация на веществата и енергията в горска

екосистема

Екосистемни услуги

Природните екосистеми трансформират по специфичен начин вещества и през

тях минава характерен поток на енергия. Тези процеси са в основата на

функционирането на екосистемите. Екосистемни функции са способността и

капацитетът на естествените процеси да предоставят екосистемни услуги (фиг. 51).

Екосистемните услуги са всички ползи, които човечеството получава от екосистемите и

които правят неговото съществуване възможно.

Екосистемните услуги са резултат от функционирането на екосистемите (Фиг.

51А).

Eкосистемните услуги могат да се разделят на 4 основни групи (Фиг. 51Б):

- Осигуряващи (материални) – доставят продукти като храна,

вода, дървесина, лекарствени вещества, гориво и др.

- Регулиращи – регулация на климата, пречистване на водите,

ограничаване на разпространението на паразити и болести.

91

А

Б

Фиг. 51. Концепцията за екосистемни услуги (А - връзка на биоразнообразието и екосистемни

функции с екосистемните услуги; Б – видове екосистемни услуги)

- Културни – включват духовните ползи, рекреация и туризъм,

естетически ценности, образователна стойност и др.

- Поддържащи – те са в основата на останалите 3 типа – включват

почвообразуване, първична продукция чрез фотосинтеза, хранителни вериги,

92

опрашване, контрол върху популациите и други основни екологични свойства,

от които зависят биоразнообразието и екосистемни функции, без които животът

е невъзможен.

Редица услуги на екосистемите попадат едновременно в няколко от изброените

категории. Много от екосистемните услуги често се получават безплатно.

Съвременните усилия за опазване на природата и устойчиво развитие на

обществото всъщност се насочват към съхраняване на способността на екосистемите да

предоставят екосистемни услуги.

VII. БИОСФЕРА. ФУНКЦИОНАЛНО ЕДИНСТВО НА

ЖИВОТОПОДДЪРЖАЩАТА СИСТЕМА НА ЗЕМЯТА

VII.1. Концепцията за биосферата

Биосферата е живата обвивка на Земята” – съвкупността от всички живи организми.

Цялото обаче, е по-голямо от частите – биосферата не е само интегрирана система,

чиито компоненти взаимно се „напасват” по сложен начин, но и тя като система, работи

в синхрон с другите земни системи – литосферата, хидросферата и атмосферата, през

които циркулират химичните елементи и съединения, които са критично важни за

живота. Сред тези елементи са въглеродът, водата и биогенните елементи.

Земната система

От научна гледна точка „система” е нещо, в което различните съставляващи елементи

„пасват” помежду си и работят в синхрон – вече милиони години. Всяко нещо извън

системата е среда и множеството определения се отнасят до взаимоотношенията между

системата и нейната среда. Затворена система е тази, която така е запечатана, че през

границите й не преминава нито вещество, нито енергия от нейната среда. Това е по-

скоро теоретичен модел, защото и в най-затворените реални системи има някакъв поток

между тях и средата.

Планетата Земя се приближава до характеристиката на затворена система, но не е

напълно затворена. Тя може да обменя някаква енергия със средата си, но не и

вещество. Другите земни „сфери” са отворени системи, в които се осъществява

свободен обмен на вещества и енергия. Разпределението на веществата и енергията в

93

тези системи може да се изменя във времето, но общото количество на енергията и

материята в рамките на по-голямата система – Земята, остава постоянно.

Съществува значително припокриване и обмен между различните системи (сфери) на

Земята, които са отворени системи (Фиг. 52).

Биосферата е, разбира се, тази система, която интегрира другите сфери.

Фиг. 52. Земната система

Независимо колко е голямо значението на биосферата, тя заема учудващо малка част от Земята.

Преобладаващата част от масата и пространството на Земята се пада на неживите компоненти.

Литосферата заема почти 82% от обединената маса на всичките сфери. От останалата маса

хидросферата е малко повече от 18%, а атмосферата е по-малко от 1%. На биосферата се пада

само 0.00008%. В рамките на биосферата пък, масата на животинското царство е по-малко от

2.0%.

Граници на биосферата

Почти всяка част от планетата, от полярните шапки до екватора, поддържа някаква форма на

живот. Съвременните изследвания показаха, че микроорганизмите живеят дълбоко в недрата на

планетата и, че общата микробна биомаса в т. нар. „необитаеми” зони, може да е по-голяма от

биомасата на всички живеещи на повърхността животни и растения. Реалната дебелина на

биосферата е трудно да се измери. Птиците обикновено летят между 650 и 2000 м, а риби могат

да се намерят и в най-големите океански дълбини до - 8372 м в Тихия океан. Има и по-

екстремни данни – лешояди летят на 11000 м, а мигриращи гъски прелитат на Еверест (8300 м).

Якове и планински кози живеят на 3500 м надморска височина. Микроорганизмите живеят при

такива екстремни условия, че ако се вземат предвид дебелината на биосферата нараства до най-

малко 9000 м надморска височина.

94

Екологична структура на биосферата

Екозона или биогеографско царство представлява най-голямото подразделение на

земната повърхност. Екозоните се образуват от историческото и еволюционно

определено разпространение на растенията и животните по Земята. Екозоните

представляват големи по площ части от земната повърхност, където растенията и

животните са се развивали в изолация за дълго време. Тази изолация се е дължала на

различни прегради пред разпространението на организмите – континенти, океани,

пустини или планински вериги.

За да се опише и разбере разликата в екологичния строеж на земната повърхност,

тя се дели на биоми. Биом е голямо растително съобщество, заемащоширок географски

район (екосистема), характеризиращо се с доминиране на определена жизнена форма,

най-често дървета, или с липсата им. Биомите са големи екосистеми, които се

управляват основно от климата (фиг. 53).

Тъй като биомите се определят главно от екологичния тип растителност, един

биом може да се простира върху различни континенти. Например биомът на бореалната

(бореален е северен) иглолистна гора обхваща северните части на Европа, Азия и

Северна Америка (фиг. 85). В рамките на един биом сумата от всички живи организми

образува биотичното съобщество, понякога наричано биота. Биомите поддържат

сходен тип организми, независимо къде на планетата се намират. Тези организми често

не са генетически родствени, но са екологически сходни, което се дължи на сходните

им приспособления към сходни условия на средата.

Има два основни типа биоми – наземни и водни. Водните се делят на

сладководни и морски.

95

Фиг. 53. Основни биоми на сушата

VII.2. Глобални биогеохимични кръговрати

Животът в биосферата е възникнал преди 3 – 4 милиарда години и се е развивал

динамично и непрекъснато благодарение на постоянното постъпване на вещества и

енергия от външната среда. Тъй като количеството на всеки елемент в биосферата е

крайна величина, неизчерпаемостта на източниците на живот се състои в

многократното използване на едни и същи елементи и непрекъснатия приток на

енергия от Слънцето. Процесът на непрекъснатото преминаване на химичните

елементи от неживата в живата природа и обратно се нарича кръговрат на веществата и

представлява най-важната биохимична функция на биосферата.

Движението на елементите и неорганичните съединения, участващи в

изграждането на живото вещество, се нарича кръговрат на хранителните елементи, или

биогенен (малък) кръговрат, който се извършва с много висока скорост и със

задължителното участие на живите организми. Биогенният кръговрат на веществата

възниква на базата на абиотичния, геологичен (голям) кръговрат, който е процес на

бавно, в мащабите на цялата планета пренасяне на неорганични вещества от едно място

на друго и преминаване на водата през трите й агрегатни състояния.

96

Благодарение на биогенния кръговрат на веществата животът на Земята е

неограничен по време, постоянно се развива и усъвършенства. От характера на

биогенния кръговрат във всяка екосистема зависят темповете на изменение на

биомасата, структурата на биоценозата, съставът на средата и пр. Не всички вещества

преминават през всички етапи на кръговрата; те преминават от едно ниво на друго,

освобождават се в околната среда и отново се включват в състава на живото вещество,

като някои от тях частично се извеждат от кръговрата. Постъпилите в живите системи

вещества са в равновесие с отделените в средата, поради което количеството на общата

биомаса не се променя.

Биогенният кръговрат се осъществява с помощта на слънчевата енергия,

натрупана в растенията и преобразувана от организма на животните. Следователно от

биогеохимична гледна точка животът представлява биогенна миграция на химичните

елементи, осъществявана за сметка на слънчевата енергия.

В основата на биогенния кръговрат в биосферата лежат биологично важни

елементи като въглерод, азот, водород, кислород, фосфор, сяра и др., които постоянно

постъпват в организмите от външната среда, и от тях – отново в нея. Тази миграция на

елементите по затворени кръгове се нарича биогеохимични цикли на съответните

елементи.

Едновременно с преминаването на веществата по различните нива на биогенния

кръговрат се извършва и предаване на енергията, която, за разлика от веществата, които

се движат в цикъл, се предава еднопосочно. При преминаването й от едно в друго

хранително ниво тя постепенно намалява по количество, защото част от нея се разсейва

под формата на топлина. Високата степен на вътрешна подреденост на биологичните

системи (ниската ентропия) и нейното поддържане са свързани със значителни

енергетични разходи, което е причината в последното трофично звено на екосистемата

да достига незначително количество енергия.

Макар и малко, количеството на енергията, използвана в биогенния кръговрат на

веществата, е достатъчно за синтезата на огромно количество биомаса. По данни на

различни автори, годишната продукция от органично вещество е от порядъка на

115109 до 16410

9 тона, като всяка година 10% от биомасата на Земята се обновява.

В земната система непрекъснато се извършва кръговрат на основни вещества,

които преминават през екосистемите – биогеохимични цикли. Кръговратът на всяко

вещество може да се разгледа като съставен от две части – резервен фонд, който

97

съдържа по-голямата част от веществото, натрупана в средата (биотопа). От него

веществото бавно се включва в обменен фонд, който е по-активната част и от него

веществото бързо преминава през биогеохимичен кръговрат.

Кръговрат на водата

Водата, която използваме, е всъщност малка част от общото количество вода на

Земята. Океаните съставляват около 5,2% от общото количество вода на Земята.

Голямата част от водата се съхранява в подземни скални формации – 94,7%, която

заедно с океаните представлява 99,9% от общото количество вода. Ледниците и други

форми на постоянен лед съдържат 0,065% вода, а около 0,03% е плитката подземна

вода. Повърхностните води на сушата (реки, езера, Каспийско море и т.н.) общо

съставляват 0,003% от земната вода. Останалите 0,002% са атмосферната влага: облаци,

мъгла, дъжд и др.

Фиг. 53. Глобален кръговрат на водата

При своето движение водата преминава през организмите на биосферата, както и

непрекъснато между хидросферата и атмосферата (Фиг. 53). Това движение е известно

като хидрологичен цикъл. Цикълът се осъществява чрез два процеса – изпарение и

транспирация (изпарение през растенията). Първият е процесът, при който водата се

98

превръща в пари и минава в атмосферата, а вторият представлява изпарението на вода

през устицата на растенията. Общо двата процеса се наричат евапотранспирация.

Водата се изпарява от водните басейни и създава атмосферна влага, която се

кондензира във вид на облаци, преносими с въздушните течения. При определени

условия падат валежи от дъжд и сняг. От повърхността на почвата водата попада

отново във водните басейни В кръговрата на водата растителността изпълнява важна

роля, като поема част от падналата с валежите вода и я изпарява в атмосферата.

Корените на растенията могат да изсмукват вода от голяма дълбочина. Част от тази

вода достига листата на дърветата и се изпарява в атмосферата при процеса

транспирация. С валежите водата се връща на Земята, а след това част от нея с

повърхностния отток се стича в реките, и после в океаните и моретата. Друга част

захранва подпочвените води.

Кръговрат на въглерода

Резервният фонд на въглерода е голям и разнообразен (Фиг. 54). Растенията

поемат СО2 от атмосферата или разтворен във вода и го включват в органичните

съединения, които изграждат телата им. С тях се хранят консументите. По цялата

хранителна верига консументите отделят част от него като СО2 при дишането в

атмосферата и водата. Той се отделя и при разлагане на мъртви органични остатъци.

Тъй като процесът на разлагане е бавен, органичните вещества се натрупват в почвата

като хумус, или при липса на кислород – като торф, които впоследствие се

минерализират.

Фиг. 54. Глобален кръговрат на въглерода – 1990 г. (Единици Gt C- и Gt C y-1

-)

99

Големи количества от въглерода се натрупват или на дъното на водните басейни като

варовик, черупки на миди и др., или под формата на нефт и каменни въглища в земните

недра. При изгарянето им въглеродът се връща в атмосферата.

Кръговрат на азота

Резервният фонд на азота е богат – 78% от газовия състав на въздуха е азот.

Растенията не могат да използват атмосферния азот. Те го поемат само като азотни

соли от почвата. Чрез светкавични бури част от атмосферния азот преминава в окиси,

които като киселинен дъжд падат в почвата (Фиг. 55). Азотфиксиращите

микроорганизми могат да го усвояват от атмосферата, като го превръщат в органични

вещества, които след смъртта им в почвата се минерализират. Те се използват от

продуцентите.

Фиг. 55. Глобален кръговрат на азота

Други микроорганизми денитрификатори разграждат азотните соли до N2 и го

връщат в атмосферата. След смъртта на организмите (продуценти и консументи)

редуцентите минерализират органичните вещества.

Кръговрат на фосфора

Освновният фонд на фосфора е в скалите. Усвояването на фосфора от

растенията става под формата на фосфати от почвата, в която те са в голямо

количество. Редуцентите превръщат фосфора от отмрелите органични вещества във

100

фосфати и така го връщат в почвата (Фиг. 56). Фосфатите са водоразтворими и

дъждовните води ги отмиват и в крайна сметка се отнасят до Световния океан.

Фиг. 56. Глобален кръговрат на фосфора

Морският фитопланктон поема част от фосфорните съединения и по

хранителните вериги фосфорът преминава през водните животни и птиците, които се

хранят с тях. Птиците изнасят годишно от морето на сушата тонове фосфор чрез

отлагането на гуано по морските брегове. Друга част от фосфора се утаява на дъното на

океана и става част от седиментните скали.

Кръговрат на сярата

Резервният фонд на сярата е в почвата под формата на водонеразтворими

съединения пирит и халкопирит. Растенията поемат сярата от почвата, където тя е във

вид на сулфати и сулфиди. Редуцентите разграждат съдържащите сяра органични

съединения, при което сярата се отделя като водоразтворими сулфати и може отново да

се използва от растенията.

101

Фиг. 57. Глобален кръговрат на сярата

Водоразтворимите сулфати се получават от серни окиси, като в тези процеси

участват различни микроорганизми. Отнесената сяра в моретата и океаните се включва

в тъканите на морските организми. След смъртта им при разлагането се отделя

сероводород, който излита в атмосферата и се окислява до серен диоксид. Серният

диоксид пада като дъжд в почвата (Фиг. 57).

VIII. Глобални антропогенни въздействия върху

биосферата

VIII.1. Глобални климатични промени

Климатичната система е сложна, взаимодействаща система, състояща се от

атмосферата, земната покривка, снега и леда, океаните и други водни тела, и живите

организми. Атмосферата компонента е основната определяща на климатичната

система. Климата може да се дефинира като „средно време” в даден район, т.е.

усреднените стойности на елементите на времето за дълъг период в този район.

Обикновено в климатологията за такъв период се вземат 30 год.

102

Климатичната система еволюира във времето под въздействие на собствената си

вътрешна динамика и поради изменението на външни фактори, които влияят на

климата. Тези фактори включват както естествени явления (например изригването на

вулкани) така и антропогенна дейност.

Има три основни начина да се промени радиационния баланс на Земята:

1) Чрез изменение на постъпващата слънчева радиация (промяна на земната орбита

или на самото слънце);

2) Чрез изменение на количеството отразена слънчева радиация от Земята (албедо),

посредством промени в облачната покривка, концентрацията на атмосферните

частици и растителността;

3) Чрез изменение на излъчваната дълговълнова радиация от Земята към космоса

(т.е. промяна на концентрацията на частиците на парникови газове).

Климатът от своя страна, реагира на такива промени както пряко, така и непряко,

посредством множество механизми на обратна връзка.

Въпреки че времето и климата са тясно свързани те имат и важни различия. Например,

често срещано объркване е, когато на климатолозите се задава въпросът как могат да

прогнозират климата след 50 г., а не могат да предскажат с точност времето за един

месец напред. Това се дължи на хаотичната природа на времето, което го прави

непредсказуемо извън няколко дни напред. Прогнозирането на климата е друго нещо.

Промяна на климата (т.е. средно време в дълъг период от време) е резултат от

изменения в състава на атмосферата или други фактори, което е много по-различно и

много по-прогнозируемо като процес. Нещо подобно е например, когато не може да се

предскаже на каква възраст ще умре един човек, но може сравнително точно да се

прогнозира, че средната продължителност на живота на хората в индустриалното

общество е 75 г.

Друго често объркване по отношение на глобални климатични изменения се изразява в

представата, че една студена зима или едно изстиващо място някъде по планетата е

доказателство срещу глобалното затопляне. Винаги съществуват някъде екстремни

студове или горещини, но това, което се изменя с промяната на климата е тяхната

103

честота и интензивност. Но когато елементите на времето се усреднят даден дълъг

период фактът, че планетата се затопля става вече очевиден от точните данни.

Парников ефект

Постъпващата от слънцето радиация е основно във видимия или близък до видимия

(ултравиолетов) спектър. Около една трета от постъпващата в горните слоеве на

атмосферата радиация се отразява обратно в космоса. Оставащите две трети се

абсорбират от земната повърхност и по-малко от атмосферата. За да се балансира

абсорбираната радиация земната повърхност трябва да излъчва подобно количество

енергия обратно в космическото пространство. Тъй като повърхността на Земята е

много по-студена от слънцето, тя отразява в дълговълновият спектър, основно

инфрачервена радиация.

Голяма част от тази радиация се абсорбира от атмосферата, включително облаците, и се

връща обратно към земната повърхност, като я нагрява допълнително. Това се нарича

„парников ефект”. В отсъствие на естествения парников ефект, температурата на

земната повърхност би била по-ниска от точката на замръзване на водата. По този

начин естественият парников ефект прави живота на Земята възможен във вида, в

който го познаваме.

Човешката дейност обаче (главно изгарянето на изкопаеми горива и изсичането на

горите) значително повишава парниковия ефект и това води до глобалното затопляне.

Инструменталните измервания през последните 127 г. показват, че температурата на

земната повърхност се е повишила в две стъпки – между 1910 г. и 1940 г. (0.350С), и по-

силно от 1970 г. насам (0.550С). Значително затопляне е отбелязано през последните 25

г. (от 1985 г. насам), като 11 от 12-те най-топли години, които са отбелязани за

последните 120 г., са се случили точно тогава.

104

Фиг. 58. Парников ефект

Наблюденията показват, че има промяна и в количеството, интензивността и характера

на валежите. Наблюдавани се ясни тенденции във валежите в периода 1900 – 2007 г.:

значително увеличена влажност в източните части на Северна и Южна Америка, южна

Африка, Средиземноморието и южна Азия.

В северните райони на континентите сега вали повече дъжд, отколкото сняг.

Наблюдавано е увеличение на честотата на силните валежи, дори в райони, където

общата сума на валежите е намаляла, като цяло. Тези промени са свързани с

увеличеното изпарение от затоплената повърхност на световния океан.

От 1950 г. насам се наблюдава увеличение в броя и разпространението на т.нар.

„горещи вълни” (известен брой дни с екстремно високи температури). Увеличени са и

силните засушавания, поради намаляването на валежите върху земната повърхност и

едновременно увеличение на евапотранспирацията поради по-топлите условия. Като

цяло се е увеличила честотата на силни валежи, водещи до наводнения.

топлина

Атмосфера

Земя

105

От 1970 г. насам, се забелязва увеличена честота и сила на ураганите и тропически

бури.

За повишаването на океанското ниво през 20-ти век има сериозни доказателства.

Скоростта на това нарастване се увеличава, след един период на относително малко

изменение до 1900-та година. Двата главни фактора за нарастване на океанското ниво

са термичното разширение и топенето на ледниците на сушата.

Вече е доказано, че увеличаването на въглеродния диоксид (CO2) и другите парникови

газове по време на индустриалната ера е предизвикано от човешка дейност. Обаче,

наблюдаваното увеличение на атмосферния CO2 на дава цялата картина на човешкото

въздействие – на него се пада само 55% от емисията след 1959 г. Останалата част от

емисиите се иззема от растенията на сушата и от океана.

Увеличаването на концентрациите на парникови газове се определят от баланса между

източниците (емисиите на газове от човешка дейност и от природни източници) и

депонирането (отстраняването на газовете от атмосферата чрез преобразуването им в

други химични съединения).

Изгарянето на изкопаеми горива (в добавка на малък принос от циментовата

индустрия) е отговорно за повече от 75% от предизвиканите от човешка дейност

емисии.

Промяната в земеползването (главно обезлесяването) е отговорна за останалата част.

По отношение на метана (друг важен парников газ), емисиите предизвикани от човешка

дейност през последните 25 г. надхвърлят значително природните емисии.

Днешното съдържание на CO2 в атмосферата е 379 ppm, а на метана е по-голямо от

1,774 ppb, което е много повече от когато и да е било. През последните 650 хил. год.

Концентрацията на CO2 се е изменяла в интервала 180 - 300 ppm, а на метан между 320

и 790 ppb. Днешната скорост на увеличаване на тези газове е драматична и

безпрецедентна.

106

Антропогенни промени на климата в България

В България под влияние на стопанската дейност се отчитат промени в стойностите и

режима на някои климатични елементи. Поради липса на системни локални

наблюдения засега могат да се правят само някои предварителни изводи за отделни

райони на страната.

В последните години поради спиране производствената дейност на редица предприятия

се наблюдава тенденция на намаление на изхвърляните замърсители в атмосферата.

Тази тенденция, обаче е породена от чисто икономически причини и в много малка

степен е продиктувана от екологични съображения. Пътищата за прекратяване на

замърсяването на атмосферата са чрез прилагане на конкретни мероприятия за

намаляване на изхвърляните вредни вещества във въздуха, въвеждане на нови

технологии, прахо-уловители и др./, както и приемане на съответни закони за опазване

на природната среда и в частност атмосферата.

VIII.2. Глобални антропогенни въздействия върху почвите и земите

Замърсяване

Едно от големите въздействия на човешката дейност с глобално значение е

замърсяването.

Замърсяването на атмосферата представлява трансфер на естествени и синтетични

материали в атмосферата, като резултат от човешката дейност. Замърсителите могат да

се внесат в атмосферата пряко (първични замърсители) или те могат да се образуват във

въздуха (вторични замърсители) под влиянието на слънчевата радиация. Основните

атмосферни замърсители, които имат доказан здравен риск, са азотните окиси, серните

окиси, озон, прахови и други частици.

Водните тела в умерените райони на Европа и Северна Америка са подложени на

вкисляване поради „кисели” дъждове. Киселите дъждове са резултат от изгарянето на

изкопаемо гориво (нефт, въглища и др.), при което се образуват серни окиси (SOx) и

азотен окис (NO), което може да доведе до реакция с атмосферната вода и да образува

сярна киселина (H2SO4), която пада с валежите. Такива валежи понижават рН на водите

107

и почвите, могат да причинят смъртта на дърветата и да предизвикат излужване на

токсични тежки метали (алуминий и живак) от почвите и седиментите.

Широк кръг химични вещества с антропогенен произход замърсяват почвите. Основни

замърсители са разтворители, детергенти и пестициди, които са изкуствено

синтезирани. Най-сложната група замърсители в почвите са различни полимери,

включително найлон, пластмаса и гума. Биоремедиацията е техника, която използва

микроорганизми за очистване на почвите.

Деградацията на земите

Деградацията на земите е глобален проблем на околната среда. Процесите на почвена

деградация оказват влияние върху биопродукцията, вкл. селскостопанската реколта. В

основата на деградацията на земите стои почвената ерозия, загубата на растителна

покривка, утъпкването, нарушаване на почвената структура, наводнения, осоляване,

загуба на органичен материал.

Почвената ерозия е една от основните форми на деградация на земите. Ерозия се

нарича отстраняване на горния почвен слой от земята под въздействието на водата и

вятъра. Водата и вятъра придвижват почвените частици и ги отлагат на друго място

като седименти. Ерозията е естествен процес, засягащ всички земи. Основните фактори

на ерозията са водата (водна ерозия) и вятъра (ветрова ерозия), които могат да

предизвиква сериозна загуба на горният почвен слой. Ерозията е пряко свързана с

човешката дейност. Например строежа на пътища, селското стопанство, обезлесяването

допринасят за ерозията. Селското стопанство увеличава риска от ерозия чрез:

прекомерна паша на животни, отглеждане на монокултури, разораване, конверсия на

земите (промяна в земеползването). По време на последната голяма прашна буря в

САЩ (1930г.) повече от 30 млн хектара почва са силно засегнати (Фиг. 59).

108

Фиг. 59. Голямата прашна буря в САЩ през 1930 г.

Опустиняване означава един непустинен район да започне да придобива

характеристики на пустиня. Обратно на очакванията главната причина за

опустиняването не е сушата, а неправилното стопанисване на земите, включващо

прекомерната паша, изсичане на дървета и храсти.

Засоляването на почвата се получава, когато започне да се увеличава концентрацията

на соли на почвената повърхност. Предизвиканото от човека засоляване представлява

съществен проблем в сухи райони и често е свързан с интензивно напояване. Когато

засушливи райони се напояват интензивно, водата бързо се изпарява и отлага

разтворените соли на почвената повърхност. Тази сол се натрупва, защото няма

достатъчно валеж да промие системата. Солта пречи на корените да поемат вода и така

води до изчезване на растителната покривка.

Фиг. 60. Осолени почви

109

Загубата на хранителни вещества е проблем в райони с непроизводително селско

стопанство, например Африка. В такива райони, когато се събере реколтата, се

отстраняват важни хранителни вещества от почвата, без да се възстановяват.

VIII.2. Глобални антропогенни въздействия върху биоразнообразието

Биоразнообразие (биологично разнообразие) включва целия живот на Земята. Тази

характеристика обаче е много обща. Научната концепция за биоразнообразието го

разглежда като сложно и многопластово понятие. Биоразнообразието принадлежи на

три йерархични системи – на състава, на структурата и на функциите (Фиг. 61). Гените,

видовете и екосистемите са елементи на биоразнообразието. Когато взаимодействат

със средата си те образуват структури – генетична, популационна, хабитатна (на

местообитанията) и т.н. Тези структури имат функции, т.е. в тях протичат биологични

процеси – генетични процеси, демографски процеси, екосистемни процеси.

Биологичното разнообразие се генерира и проявява на три ключови нива - генетично,

видово и екосистемно.

Биологичното разнообразие е многообразието на живота на Земята, в това число

разнообразието от гени, видове и екосистеми, както и биологичните

взаимоотношения в тях.

Климатът е интегрална част от екосистемите и организмите са се адаптирали с времето

към своя регионален климат. Отделните видове организми реагират по различен начин

на климатичните промени. Ако климатичните фактори, като температура или влажност,

се променят в даден район извън зоната на толерантност на един вид, това ще доведе до

промяна на разпространението му. Вече има доказателства за това, че растенията

променят своето разпространение по географска ширина и дължина в отговор на

промяна на местните климатични условия.

110

Фиг. 61. Трите йерархии на биоразнообразието и ключовите нива, на които то се проявява и изучава –

гени, видове, екосистеми

При сравнение с предишните темпове на преместване на растителни видове се оказва,

че промените на климата са толкова бързи, че преместването на разпространението на

растенията няма да успее да следват скоростта на климатичните изменения. Това

неизбежно ще доведе до повишаване на риска от изчезване на видове. Наземните

видове организми реагират на затоплянето чрез промяна на фенологията си (времето на

настъпване на различни фази от жизнения им цикъл). Например за северното

полукълбо е наблюдаван по-ранен цъфтеж и удължаване на вегетационния период на

много цветни растения.

Загубата на местообитания (деградация, фрагментация) е друга важна причина за

изчезване на много видове организми. Това е свързано с изменения, предизвикани от

човешката дейност в глобален мащаб. Продължаващото изсичане на тропичните гори е

на път да доведе до най-голямото масово изчезване на видове, предизвикано от човека.

Затова, климатичните изменения и другите промени, дължащи се на човешка дейност,

се наричат общо глобални промени.

Измененията в разпространението и фенологията на различните видове организми под

въздействие на климата, неизбежно ще доведе до промяна в плътността на популациите

им и техните взаимоотношения. Тези промени ще повлияят върху структурата и

функциите на екосистемите. Климатичните промени са фактор, който има потенциала

111

да промени екосистемите и многобройните ресурси(блага) и услуги, които те си

предоставят една на друга и на човешкото общество (Фиг. 62).

Фиг. 62. Влияние на глобалните промени върху екосистемните стоки и услуги

Екосистемни услуги се наричат ползите, които човечеството получава от

екосистемите и които осигуряват животоподдържащата функция на Земята. Хората

силно зависят от екосистемите, като ползват природните, културните, духовните,

рекреационните и естетическите ресурси, които те предоставят.

112

ОСНОВНИ БИОМИ НА СУШАТА: ТУНДРА

Разпространение

Арктическата тундра формира ивица около Северния полюс между Арктическия океан

и шапките от полярен лед на север и иглолистните гори на юг. Тундра е финланска

дума за гола и обезлесена земя. По-малки по размери, но екологично идентични

райони, развити над линията на гората във високите планини се наричат алпийска

тундра. Те са безплодни, обезлесени райони, където екстремните условия на околната

среда силно ограничават растежа на растенията. Тундрата възниква там, където ниските

температури и краткият сезон на растеж възпрепятстват развитието на горите.

Климат и почви

Температурите падат под необходимите за растежа на растенията през по-голямата част

от годината. Сезонът на растеж на растенията е през лятото, с продължителност 8 - 10

седмици когато температурите са умерени и продължителността на деня е голяма.

Валежите са малко (обикновено по-малко от 250 мм) и предимно под формата на сняг,

но поради ниската степен на изпарение водата не е ограничаващ фактор. Под

определена дълбочина земята остава постоянно замръзнала, формирайки т. нар.

пермафрост. Ниската продуктивност и ограничената микробна активност водят до

формирането на тънък слой почва, който замръзва през зимата и се оводнява и блатясва

през лятото. Годишното замръзване и топене постепенно обръща почвата, сортирайки

113

почвените частици по размери. На равна повърхност, това избутване на по-едрите

камъни към повърхността води до създаване на полигонален строеж на почвата.

Растителност

Тундрата има ниска продуктивност, но в това екстремно местообитание обитават голям

брой видове. Растителността се състои от нискорастящи растения които формират

килим от треви, острици (Carex spp.), лишеи и върбата джудже (Salix spp.), които са

приспособени да оцеляват в условията на екстремен студ. Постоянните пъпки, които

дават начало на новия растеж през пролетта са зарити или са разположени много

близко до земята, където те са относително защитени. През по-голямата част от

годината растенията са защитени от студа чрез снежната покривка. Лишеите, мъховете,

тревите и остриците формират основата на относително богато на видове съобщество.

Голямата продължителност на деня през лятото заедно с високите температури

позволяват първичната продуктивност през този период от годината да бъде с една

степен по-висока от тази през зимата. Пониженията в почвата, образувани под

действието на леда, се запълват с вода и формират плитки езерца, които са високо

продуктивни. Комбинираната водна и наземна нетна продуктивност на тундрата през

лятото поддържа популациите на постоянните и мигриращите животни.

Животни

Крайната сезонност на тундрата означава, че някои животни се откриват само през

лятото. Например мигриращите птици като гъски, бекаси, патици и други водоплаващи

се размножават в тундрата през лятото, хранейки се с растителността и новоизлюпени

насекоми. Постоянно живущите в тундрата бозайници остават активни през цялата

година като мускусния бивол и северния елен, които разриват снега, за да се хранят с

114

лишеи през зимата. Тези животни са също мигриращи, покриващи широки територии,

за да намерят достатъчно храна. Лемингите, арктическите зайци, риса, мечките,

полярната лисица, бялата яребица и снежният бухал са също част от постоянното

тундрово съобщество.

Зониране на съобществата в тундрата

В рамките на биома се наблюдава хоризонтална (ширинна) зоналност:

Висока арктична тундра: тя е разпространена само по острови в Северния

ледовит океан и се характеризира с пръснати лишеи и мъхове върху скални

повърхности, едногодишни житни, растящи в заветни места сред острите скали.

Средна арктическа тундра: тя е ограничена по крайбрежието на арктическата

равнина. Тук се срещат свагнови мъхове, храсти и дървета джуджета

Ниска арктическа тундра: голямата част от тундрата лежи на по-добре

дренирани склонове и пермафрост, разположен на по-голяма дълбочина. Тук

има по-голям брой широколистни храсти. На южни склонове растат и

иглолистни – смърч и ела. Те представят преходна зона – екотон - с бореалните

гори, разположени на юг.

Опазване

Ниската продуктивност и тънкият слой почва, които са характерни за тундрата

означават, че възстановяването на растителността при нарушаването й е много бавно.

Откриването на нефт отваря тундрата за експлоатация. Увреждането на тундрата от

превозните средства и нефтените разливи са разрушили покривката от мъхове и треви,

позволявайки на пермафроста да се разтопи, което води до намаляване на почвата и

ерозия. Контролът на развитието и опазването на арктическата тундра е предмет на

международна стратегия за защита.

115

ОСНОВНИ БИОМИ НА СУШАТА: СЕВЕРНИ ИГЛОЛИСТНИ

ГОРИ

Разпространение

Иглолистните гори на север имат продължителна студена зима със слаби валежи

през зимата и по-обилни през лятото. Водата често е недостатъчна, тъй като

зимните валежи са главно под формата на сняг и пермафростът е широко застъпен.

Почвите са подзоли, кисели и богати на хумус, с дебел слой листни наслагвания,

тъй като микробиалната активност е слаба поради ниските температури.

Фиг. 1. Разпространение на биома

Фиг. 2. Типове северни гори – о-в Ванкувър, Канада (ляво) и Сибир (дясно)

Бореалните гори са доминирани от иглолистни дървестни видове като смърч (Picea

spp.), ела (Abies spp.), лиственица (Larix spp.) и бор (Pinus spp.) и по-малък брой

широколистни видове като бреза (Betula spp.), а също така присъства и топола

116

(Populus spp.). Приличащите на игли листа на иглолистните намаляват

транспирацията и така намаляват загубата на вода. Коничната форма на растеж на

много иглолистни е приспособление срещу увреждане от снега, тъй като не

позволява снега да се задържи по короната на дърветата. Ниските стойности на

изпарение и транспирация, както и способността им да произвеждат нещо като

антифриз в листата, им позволява да запазват листата си през зимата.

Животни

Иглолистните гори поддържат голямо разнообразие от тревопасни бозайници от

лосове до мишки, зайци и червени катерици. Хищните видове като вълци и

европейски мечки са били почти изтребени

като са останали само някои изолирани

популации. Иглолистните гори са важни места

за гнездене на много мигриращи птици като

синигери и дроздове. Те поддържат

разнообразно съобщество от семеядни птици

включително кръсточовки, които единствени

са способни да измъкват семена от

шишарките.

Фиг. 2. Фауна на северните гори – Белоглав орел, САЩ (ляво) и лос (дясно)

117

ОСНОВНИ БИОМИ НА СУШАТА: ГОРИ В УМЕРЕНИЯ ПОЯС

Разпространение

Широколистните гори заемат територии в западна и централна Европа, източна

Азия и източна Северна Америка, които се намират по на юг от северните

иглолистни гори. Тези гори растат при по-голяма влажност и затова са

разпространени в близост до океанските крайбрежия.

Климат и почви

Климатът в умерените гори е сезонен с температури, падащи под температурата на

замръзване през зимата, но с горещо влажно лято. Количеството на валежите е от

700 мм до 190 мм на година. Почвите са горски, добре развити и богати.

Фиг. 1. Разпространение на горите в умерения пояс

Растителност

Горите в умерения пояс са представени от широколистни дървета (дъб, хикория,

клен, ясен, бук) като присъстват и някои иглолистни (бор). Има гъст храстов подлес

и там, където светлината може да проникне до почвата се наблюдава богата

приземна растителност, състояща се от тревисти растения, папрати, лишеи и

мъхове. Много видове от подлеса и приземната растителност като синята камбанка

(Scilla nonscripta) и горската анемония (Anemone nemorosa), цъфтят рано през лятото

преди листата на доминиращите дървета да затворят склопа и светлината да бъде

118

ограничена. Сложната етажна структура на растителността и получената в резултат

на това голяма биомаса от автотрофи означава, че съобществото е способно да

фиксира голямо количество енергия през пролетта, лятото и ранната есен.

Фиг. 2. Умерени широколистни гори в Канада (ляво) и остатъци от тях в Европа, Швейцария (дясно)

Контролираните горски пространства, които се изсичат и се засаждат отново нямат

същото разнообразие от приземна растителност както естествените гори.

Животни

Животинското разнообразие в умерените гори, които са интензивно използвани за

добив на дървен материал е малко. Иглолистни видове, които не са местни често се

засаждат и макар че те растат бързо и са много търсени за хартиената и мебелната

промишленост, те не предоставят обитание и храна за дивата горска фауна.

По-малко засегнатите умерени гори в Северна Америка поддържат фауна от

гризачи, катерици, елени, койоти и мечки, както и многобройни видове пойни птици

като синигери, свирци, финки, кълвачи и сойки. Дребните бозайници включват бяла

полевка (Clethryonomys glareolus), горска мишка (Apodemus sylvaticus), земеровка

(Sorex spp.) и таралеж (Erinaceus europeus). Всички те са земеровни бозайници,

живеещи под покривката на приземната растителност.

119

Фиг. 3. Фауна на широколистните гори – рис (ляво), земеровка (център) и кафява мечка (дясно)

Високата първична продуктивност на горите им позволява да поддържат голямо

разнообразие от специализирани и широкоспектърни растителноядни насекоми.

Разнообразието от насекоми отразява разнообразието от растения и по-точно

дървета, което се увеличава с намаляването на географската ширина.

Опазване

Умерените гори в северните части на Европа биват увреждани от киселинните

дъждове, причина за които е индустриалното замърсяване. Лесовъдните практики за

почистването на окапалите листа, както и усилената паша, оголват почвата и могат

да доведат до ерозия и също така могат да имат последствия за отводняването й.

Разчистването на листата е било посочено като причина за наводненията в

обезлесените територии.

120

ОСНОВНИ БИОМИ НА СУШАТА: ДЪЖДОВНИ

ЕКВАТОРИАЛНИ ГОРИ

Разпространение

Дъждовните екваториални (тропически) гори са разпространени там, където

температурите и валежите са високи. Те образуват пояс около Екватора в северните

части на Южна Америка, централна Америка, западните и централни части на

екваториална Африка, югоизточна Азия и различни острови в Индийския и Тихия

океан.

Климат и почви

В тропиците горският климат не е сезонен и средната годишна температура е

постоянна - около 28°C. Валежите са чести и обилни със средни годишни стойности

повече от 220 мм. Обилните дъждове са причина почвите да са промити и

подкислени. Микробната активност е голяма и хранителният цикъл е много бърз с

малко задържане на хранителните вещества в почвата и в резултат на това почвите

са бедни на хранителни вещества. Освен това почвите съдържат много железни

окиси и алуминиеви окиси (латеритни почви), поради което са червено или жълто

оцветени.

Фиг. 1. Разпорстранение на дъждовните тропични гори

Растителност

Тропическите дъждовни гори се характеризират с голямо разнообразие от дървесни

видове с различна височина. Най-голяма височина на дърветата е от порядъка на 60

м. Високата температура и обилните валежи предоставят оптимални условия за

растеж на растенията и нетната продуктивност е най-голяма сред сухоземните

биоми.

121

Фиг. 2. Приспособления на дърветата в тропичната гора – дъсковидни корени (ляво) и каулифлория

(дясно)

Приема се, че голямото видово разнообразие от дървета е резултат от тяхната дълга

история - тропическите гори никога не са били заледявани, следователно видовете

са имали възможност да образуват сложни съобщества в течение на времето. В

допълнение комплексните физически условия на околната среда предоставят много

ниши за различни специализирани видове организми. Поради това, че главните

опрашители са мравките и други пълзящи насекоми дърветата образуват цветове,

които не са на клони, а растат направо на стеблото – каулифлориа (Фиг. 2).

Гъстият склоп пречи на светлината да достигне до долните етажи на гората, което

прави невъзможно развитието на каквато и да е приземна растителност.

Вертикалната структура на тропическите дъждовни гори обаче е сложна със

сенколюбиви растения, растящи под склопа от доминантните извисяващи се видове

покрити с епифити и лияни. Много от дървесните видове образуват дъсковидни и

въздушни корени, първите служат за опора в плитката почва, а вторите за

абсорбиране на газове и хранителни вещества по същия начин както и корените

забити в почвата.

Поради благоприятната температура и влажност някои видове организми достигат

особено големи размери в дъждовните гори (Фиг. 3). Такива са рафлезията (2 м

диаметър), бръмбарът голиат (21 см), гигантския сечко (16 см), дъждовния червей (7

м) и др.

122

Тропическите дъждовни гори са известни със своето огромно растително и

животинско разнообразие.

Фиг. 3. Гигантизъм в тропичните гори – рафлезия (дясно) и гегантска водна лилия (ляво)

Животни

Насекоми, земноводни, влечуги и птици са изключително широко застъпени.

Маймуни и други малки бозайници са доминиращите растителноядни видове,

вдопълнение на насекомите. Тук има малко едри хищни видове като тигри и ягуари.

Голяма част от животинския свят е тясно свързан с дървесния склоп, хранейки се с

растящите целогодишно плодове. Тъй като отделните дървета и различните видове

дават плод по различно време през годината, много примати трябва да защитават

големи територии, за да задоволят нуждите си. Видове, като например шимпанзета

са способни да постигнат това, тъй като те живеят на групи и могат да поделят

териториалната си роля.

Други видове се концентрират върху листата. Листата представляват храна, която е

бедна на хранителни вещества и са много трудни за смилане поради целулозното им

съдържание.

Фиг. 4. Фауна на тропичните гори – рибар (дясно), термитник (център) и мравки листорези (ляво)

123

Хранещите се с тях животни имат различни приспособления за това. Ленивците

например имат многокамерни стомаси, които съдържат бактерии, смилащи

целулозата. Дори с такава помощ пълното смилане отнема месеци. Тази

нискоенергийна диета е причина ленивците да бъдат толкова бавноподвижни – те

трябва да запазват енергията, оставайки неактивни. Те не са способни да избегнат

хищниците, но са подпомогнати от защитната си окраска от синьозелени

едноклетъчни, които живеят в козината им и ги правят зелени.

Опазване

Изсичането на тропическите дъждовни гори за освобождаване на земеделски площи

и пасища за едрия рогат добитък е разпространена практика в тропиците, която

води до намаляване на биоразнообразието, а също така изтощава почвата и

предизвиква ерозия. Оригиналната гора вече не може да се възстанови. Тя се заменя

от вторични горски съобщества, които нямат качествата на преживелите стотици

хиляди години тропични екосистеми.

Голямото растително разнообразие, съдържащо се в тези гори представлява ценен

световен ресурс. Много растителни видове имат уникални химически свойства,

които могат да бъдат от полза за човечеството. Например розовият охлюв

произвежда химическото вещество „винкристин”, което е ефективно при лечение на

левкемия. Фармацевтичните компании насочват изследванията и развитието си към

потенциалните природни лекарствени вещества. Унищожаването на дъждовните

гори обаче продължава и сега с бързи темпове.

Прочистването на дъждовните гори чрез изгаряне влияе на глобалния въглероден

цикъл и може да спомогне за глобалното затопляне чрез освобождаване на

въглероден диоксид в атмосферата.

124

ОСНОВНИ БИОМИ НА СУШАТА: ТРЕВИСТИ БИОМИ

Разпространение

Тревистите екосистеми (ливади и пасища) възникват, когато количеството на валежите

е междинно между това на пустините и на горите. В тропическите тревисти райони

(саваните), често растат разпръснати дървета. Саваните заемат най-голяма площ в

Африка, но се срещат също така в Австралия, Южна Америка и Южна Азия. В

умерените пояси пасища и ливади заемат части от източна Европа и Азия, наричани

степи. В централна Северна Америка това е прерия, а в Южна Америка са пампаси.

Пасищата включват огромни територии с единородна растителност, но подобно на

други биоми, преходът между тревните райони и гората или пустинята не е рязък.

Например, прериите в умерените централни райони на САЩ преливат в гореща

пустиня по южната си граница, тъй като става твърде сухо за треви, и в умерени

широколистни гори на север, където наличието на вода позволява на дърветата да

доминират.

Тропически савани

Тропическите савани могат да получат до 1200 мм дъжд по време на дъждовния сезон,

но николко по време на продължителния сух сезон. По време на сухия сезон има голяма

опасност от пожари и някои области на саваната изгарят всяка година. Ниската

влажност на почвата през голямата част от годината може да намали активността на

микроорганизмите и да забави цикъла на хранителните вещества.

125

Фиг. 1. Разпространение на тревистите съобщества

Фиг. 2. Тропична савана

Акацията е характерна за африканските савани; тя осигурява сянка и храна за

животните, които се препитават с клонки и фиданки, както и поддържа много

безгръбначни видове. Дърветата в саваната имат дебели кори, които изолират живия

камбий от топлината на пожарите. Пожарите са важен фактор в Северна Америка и в

Африка за предотвратяване на нахлуването на храстовидни видове.

Животни

Африканската савана продължава да поддържа големи популации от пасящи животни,

като антилопи гну (Connochaetes taurinus), чиито стада мигрират през Серенгети

следвайки дъжда в търсене на най-добрите пасища.

Фиг. 3. Слонове търсят вода в тропична савана

Други пасящи животни, които са в изобилие са зебра (Equus burchelli), див бик

(Syncercus caffer) и Томпсонова газела (Gazella thompsoni). Разнообразието от животни,

които се прехранват с листа и фиданки включва: африканската антилопа импала

(Aepyceros melampus), жирафата (Giraffa camelopardalis) и черния носорог (Diceros

126

bicornis). Тези растителноядни поддържат голям брой месоядни бозайници като

петниста хиена (Crocuta crocuta), лъв (Panthera leo), леопард (P. pardus), гепард

(Acinonyx jubatus) и африкански диви кучета (Lycaon pitus). Тези животни и голяма част

от техните местообитания са защитени и те представляват важен източник на доходи от

туристическия поток, които привличат.

Тревисти съобщества в умерения пояс (степи, прерии, пампаси)

Тревистите райони в умереният пояс са умерено сухи с 250-600 mm валеж на година,

но количеството на наличната вода зависи от температурата, сезонното разпределение

на валежите и капацитета на почвата да задържа вода.

Фиг. 1. Тревисти съобщества в умерения пояс и техните названия

Климатът е континентален, с горещо лято и студена зима. Тъй като тревните видове са

с кратък живот, обикновено ливадните почви получават голямо количество органична

материя и могат да съдържат 5-10 пъти повече хумус от горските почви. Тези богати

почви (например чернозема на степите в Евразия) са подходящи за отглеждането на

полски култури като царевица и пшеница и основните зърнопроизводителни райони в

Северна Америка и Русия се намират в иммено в районите на тревистите екосистеми.

127

Фиг. 2. Степна растителност

Растителност

Господстващите растилни форми на живот са треви, като се започне от високите видове

(60 – 100 см) до ниските (15 см или по-малко) видове, които могат да образуват групи

или туфи. Пасищните и ливадните съобщества често са доста сложни, съдържащи

значителен брой нетревни видове и често дървета. Нетната продуктивност на пасищата

и ливадите обикновено е висока, но биомасата е относително ниска поради липсата на

постоянна дървесна тъкан.

Свързани с тревите на пасищата и ливадите от умерения пояс са широколистните

многогодишни растения. Те цъфтят в началото на вегетационния сезон, преди тревите

да достигнат тяхната максимална височина; по-едрите широколистни многогодишни

растения цъфтят към края на сезона след като тревите са започнали да умират.

Животни

Първичната фауна в тревните райони в умерените пояси се състои от мигриращи стада

от пасящи животни, ровещи бозайници и свързаните с тях хищници. Там няма много

видове птици, вероятно поради еднообразието на структурата на растителността и

липсата на дървета. Краткият сезон на вегетация предоставя малко време на

земноводните и влечугите, за да могат да се развиват от яйца до възрастни.

Съществуващите видове земноводни и влечуги обикновено „раждат” живи малки - те

се излюпват, докато са все още вътре в майката, така че са способни веднага след

„раждането” да си търсят храна.

128

Фиг. 3. Европейски бизон (зубър)

Опазване

По-малко продуктивните тревни съобщества са били използвани като пасища за

отглеждане на говеда, овце и кози. Засилената паша може да доведе до унищожаването

на тревни съобщества и ерозията на почвата. Това може да доведе до

опустиняване/дезертификация там, където възстановяване не е възможно поради

загубата на горния почвен слой и продължаващото използване на пасището.

За да отговорят на миграционното поведение на стадата, националните паркове и

резервати трябва да бъдат много големи, понякога отвъд националните граници, или да

бъдат свързани чрез коридори с подходящите местообитания. Необходимостта от

разширяване на местната човешка популация предизвика конфликт, водещ до

прекомерна паша от страна на домашните животни и бракониерство. Изчеването на

слоновете в някои райони може да доведе до увеличаване на горите и намаление на

пасищата, с очевидни последствия за пасящите и хранещите се с листа и фиданки

животни. Голяма част от първичната фауна в тревните съобщества в умерения пояс е

почти изчезнала вследствие на лова и превръщането на тревистите райони в орни земи

и пасища. Преди огромните територии на степта са поддържали голями стада от коня

на Пржевалски (Equus przewalskii). Този вид е изчезнал от дивата природа, оцелял е

само в зоологическите градини, където се размножава добре - в ход е програма за

реинтродукция на вида в дивата природа. Ровещите животни, като например земни

катерици и прерийните кучета, лалугери и др. са намалели, а заедно с тях и хищните

видове като вълци и койоти.

129

ОСНОВНИ БИОМИ НА СУШАТА: ПУСТИНИ И ПОЛУПУСТИНИ

Разпространение

Горещите пустини са разположени около 30°N и 30°S географски ширини. Основните

пустинни райони са в северна и югозападна Африка (Сахара и Намиб), в част от

Средния Изток и Азия (пустинята Гоби), Австралия, Югозападните Съединените щати

и Северно Мексико.

Фиг. 1. Разпространение на съобществата на пустини и полупустини

Полупустинните екосистеми се срещат в по-малко сухи райони. Топли полупустинни

области възникнат по целия свят в сухи, топли и тропически климати. Хладни

полупустини възникнат в някои части на Северна Америка, Централна Азия и

планинските области, където климатът е прекалено сух за развитието на тревисти

съобщества.

Фиг. 2. Патагонската полупустиня (Чили) – общ изглед (ляво), лама гуанако (дясно)

130

Полупустините и храсталаците са важни

местообитания за влечуги, малки

бозайници и птици.

Климат и почви

Пустините имат по-малко от 50 мм

годишни валежи и валежният период е

много непредсказуем. В пустините обикновено през деня е горещо, а нощите са

студени. Дневните температури зависят от географската ширина, например, има два

вида пустиня в Северна Америка, „гореща” пустиня в Аризона и „хладна пустиня” в

щата Вашингтон. Тези пустини се различават по растителните съобщества, които те

поддържат.

Умерените пустини често са сухи, защото те лежат в „дъждовна сенка”, т.е. на места,

където планините преграждат пътя на влажните въздушни течения, идващи откъм от

морето. Влажният въздух е принуден да се изкачва и освобождава дъжда преди да

достигне до пустинния район.

В екстремните пустини, сухият период може да продължи много години и единствената

налична вода се намира дълбоко под земята или под формата на нощна роса.

Рядката растителност и ниската продуктивност означава, че има малко натрупване на

органична материя, в резултат на което почвите са бедни на хранителни вещества,

тънки и напълно изсушени. Когато завали, водата обикновено прониква в почвата

много бързо или се стича по повърхността на временни потоци.

Растителност

Растителността на горещите пустини е много рядка и може да включва раздалечени на

голямо растояние едни от други трънливи храсти, чиито листата могат да окапят и

самите те да преминат в латентно състояние по време на сухите периоди. Пустинните

едногодишни покълват само веднага след дъжд. Те са опортюнистични, сезонни

видове, способни да се развиват и да цъфтят бързо, покривайки земята на пустинята за

кратки периоди. Геофитите оцеляват под земята като грудки или луковици.

Сукулентите, като американският кактус или африканската Euphorbia имат

приспособления, които им позволяват да оцеляват през дългите периоди на суша. Те са

131

с дебели кутикули, хлътнали устица и малко съотношение на повърхността спрямо

обема; всичко това води до намаляване на загубата на вода.

Фиг. 3. Екстремни горещи пустини

Хладните пустини имат гъста храстова растителност, като Северноамериканския пелин,

който може да остане зелен цяло лято. Обширната плитка коренова система в

комбинация с дълбоки основни корени до 30 метра дължина осигуряват достъп до

ограничената дъждовна вода и подземните води. Микрофлората, включваща мъхове,

Фиг. 4. Пустинни растения – сукуленти (кактуси)

лишеи и синьо-зелени водорасли остава латентна в почвата, но подобно на пустинните

едногодишни е в състояние да отговори бързо на хладите, влажни периоди.

Пустинни животни

Влечугите и насекомите са в състояние да оцелеят в пустинните условия поради

водоустойчивите покрития на тялото им и сухите изпражнения. Някои бозайници,

132

(например няколко вида нощни гризачи), са се адаптирали да преодоляват недостига на

вода чрез отделяне на концентрирана урина и са развили средства за охлаждане, които

не използват вода. Те могат да оцелеят без да се налага да пият вода. Други животни

като камилите, трябва да пият периодично вода, но са физиологично адаптирани да

издържат дълго време на дехидратация. Камилите могат да понасят загуба от 30% от

общото съдържание на вода и могат да изпият количество вода равна на 20% от теглото

им за 10 минути.

Опазване

В пустините продуктивността зависи от валежите почти линейно, тъй като валежите са

лимитиращ фактор, ограничаващ растежа на растенията. В Калифорнийската пустиня

Могаве, 100 мм годишен валеж води до нетна продуктивност от 600 кг/хектар.

Увеличаването на валежите на 200 mm ще доведе до нарастване на нетната

продуктивност до 1000 кг/ха. В хладните пустини, където загубата на вода за

изпаряване е по-малка, 200 мм валежи продуцират 1500-2000 кг/ха. Там, където

почвите са подходящи, напояването може да превърне пустините в продуктивни

земеделски земи. Спорно е обаче, дали резултатът от напояването на пустините е

устойчив. Голямото количество вода, изпаряваща се от почвата причинява натрупване

на соли, които могат да се достигнат токсични нива - процес известен като засоляване.

Фиг. 5. Засолена почва (Африка)

Отклоняването на реки и отводняването на езера с цел да се увеличат териториите за

развитие на поливно земеделието може да окаже унищожително влияние върху

екосистемите в други области.

133

Фиг. 6. Пресъхналото Аралско море

Например, тъй като водата е била отклонена за напояване, нивото на Аралско море (в

бившия Съветски съюз) е спаднало с 9 м и се очаква да спадне с още 8-10 м. Околната

брегова линия и оголеното езерно дъно са почти пустиня и процъфтяващата

риболовната промишленост е била съсипана.

134

ОСНОВНИ БИОМИ НА СУШАТА: СЪОБЩЕСТВА ОТ

СРЕДИЗЕМНОМОРСКИ ТИП

Разпространение

Средиземноморските храсталачни съобщества се развиват в средиземноморски тип

климат между 30° и 40° ширина по западните крайбрежия на континентите, където

минават студени океански течения. Всеки регион, в който се срещат средиземноморски

тип храсталачни съобщества, прилича на остров и съответно има висок процент

ендемизъм. Характерно за различните регионални представители на този биом на

различните континенти е наличието на конвергентна еволюция на семейства птици и

растения.

Климат и почви

Средиземноморският климат е уникален в това, че влажния сезон съвпада с период на

ниско слънцестоене или със зимата. Лятото е сухо. Чапаралът и маквисът имат валежи

от порядъка на 300 до 800 мм и период без дъждове от около 4 месеца. Средната

температура варира от 10°C през зимата, до 25°C през лятото. Гниенето и почвеното

развитие са възпрепятствани от липсата на влага и честите пожари.

Фиг. 1. Разпространение на съобществата от средиземноморски тип

Общият валеж е около 35 и 100 см на година. Температурите са подобни на

субтропичните, но модулирани от морското влияние и мъглите, причинени от

студените океански течения. В резултат от това в тези райони има кратък вегетационен

период, когато се съчетават наличието на достатъчно почвена влага с достатъчно

топлина.

135

Растителност

Много от растенията на този биом са приспособени да понасят дасушаване. Като цяло

биомът се характеризира с храстова растителност. На много места по света тези

Фиг. 2. Маквиси в средиземноморието, Гърция (ляво) и растителност на финбоша в Южна Африка

(дясно)

храсталаци са вечнозелени и имат малки кожести (склерофилни) листа с дебела

кутикула. Понякога листата са толкова редуцирани, че изглеждат като иглици. Много

от типичните растения на биома са ароматни, т.е. отделят етерични масла. (напр.

розмарин, риган, градински чай, мащерка и др.). Тези масла са лесно запалими и затова

пожарите тук са често явление.

Средимземноморския район отдавна е под въздействието на човешка дейност, особено

чрез използване на огъня и пашата на животни. В миналото този район, както знаем от

древните гръцки източници, е бил обрасъл с гори от дъбове, борове, кедри, див рожков

и дива маслина.

Главни регионални представители

Средиземноморски маквиси – Европа, Северна Африка и предна Азия (в

рамките на ареала на маслината около средиземно море). Маквисите се

разглеждат като суб-климакс, развит на ерозирали почви и поддържан от

отчасти от пожари, отчасти от пашата на кози. От този район произхождат

много от кулинарни подправки, свързани с италианската кухня.

Чапарал – Калифорния (от испанското чапа или храстовиден дъб. В южна

Калифорния той се състои главно от храсти с мека дървесина (като Salvia spp.).

По-навътре от брега са представени храсти с „твърда” дървесина, които имат

136

мозаечно разпространение, следващо историята на пожарите. Установено е

наличието на 22 годишен цикъл на пожари.

Маторал – Чили (от испанското мата – храст). Флората на маторала се

характеризира с повече видове, в сравнение с чапарала на Калифорния, и с

преобладаването на бодливите видове. Като причина за доминирането на

бодливите листопадни храсти се посочва свръхпашата по време на Испанския

колониален период.

Финбос – Южна Африка. Тези съобщества са разпространенив южния край на

Южна Африка и имат висок ендемизъм и голямо разнообразие на флората. Има

и ендемична фауна. Характерни флористични елементи са протеите (69

ендемични вида) и цикадите (древни голосеменни) и др. Най-близките роднини

на тези групи растения са в Южна Америка и в Австралия. Срещат се още

беладонна, гладиоли и алое.

Мали скраб - Australia: Растителноста на мали скраб в Австралия се доминира

от вечнозелени евкалиптови храсти (род Eucalyptus), близкородствени на

евкалиптовите дървета от австралийските гори. Разнообразието на тази

растителност е много голямо. Съобществата мали скраб са разпространени в два

района на южна Австралия.

Фиг. 2. Щраус в съобщества от средиземноморски тип (ляво) и дамани (вдясно) в Южна Африка

Животни

Фауната на различните съобщества на биома се характиризира с ендемизъм и

специални адаптации към климата и бодливата храсталачна растителност. С голямо

137

разнообразие са насекомите и птиците. Има също така и разнообразна фауна на

влечуги – змии, гущери, гекони. Едрите бозайници не са представени.