2 related traits across the tundra biome supplementary

19
Traditional plant functional groups explain variation in economic but not size- 1 related traits across the tundra biome 2 3 Supplementary Materials 4 5 Below are all supplementary tables and figures supporting the analyses set out in 6 ‘Traditional plant functional groups explain variation in economic but not size-related 7 traits across the tundra biome’. 8 9 Table S1 Number of trait observations and species with available trait data for the six 10 main traits (plant height, specific leaf area, leaf dry matter content, leaf nitrogen, seed 11 mass) and two supplementary traits (stem specific density, leaf lifespan) used in 12 analysis. 13 All trait observations Only species with trait data for all traits Trait name Observations Species Observations Species Plant height 26,448 742 19,272 295 Specific leaf area 15,406 562 12,517 295 Leaf dry matter content 11,691 473 9,376 295 Leaf nitrogen 6,352 471 5,342 295 Seed mass 4,230 637 3,029 295 Stem specific density 1,214 66 1,003 53 Leaf lifespan 237 129 190 90 14

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Traditional plant functional groups explain variation in economic but not size-1

related traits across the tundra biome 2

3

Supplementary Materials 4

5

Below are all supplementary tables and figures supporting the analyses set out in 6

‘Traditional plant functional groups explain variation in economic but not size-related 7

traits across the tundra biome’. 8

9

Table S1 Number of trait observations and species with available trait data for the six 10

main traits (plant height, specific leaf area, leaf dry matter content, leaf nitrogen, seed 11

mass) and two supplementary traits (stem specific density, leaf lifespan) used in 12

analysis. 13

All trait observations

Only species with trait data for all traits

Trait name Observations Species Observations Species Plant height 26,448 742 19,272 295

Specific leaf area 15,406 562 12,517 295

Leaf dry matter content 11,691 473 9,376 295

Leaf nitrogen 6,352 471 5,342 295

Seed mass 4,230 637 3,029 295

Stem specific density 1,214 66 1,003 53

Leaf lifespan 237 129 190 90

14

Table S2 Similarity in species composition between traditional functional groups and 15

trait-based classifications (k-means = k-means clustering; HCA = hierarchical 16

agglomerative clustering), calculated as the proportion of consistently classified 17

species out of all species. Post-hoc groups were matched to functional groups based 18

on the maximum correspondence of each individual functional group, rather than 19

based on overall correspondence across all functional groups as in the main analysis. 20

Any changes to similarity using these grouping are indicated in bold, with similarities 21

for groupings used in main analysis indicated in brackets. Only deciduous shrub and 22

graminoids species changed between grouping approaches. Maximising the deciduous 23

shrub grouping using this alternative approach resulted in an increase in 24

correspondence for deciduous shrubs but an overall decrease across all groups. 25

Functional Group Functional groups vs. K-means

Functional groups vs. HCA

K-means vs. HCA

All Methods

Similarity between group species composition – Deciduous shrubs maximised

All groups 33% (42%) 33% (43%) 74% (74%) 28% (35%) Evergreen shrubs 89% (89%) 94% (94%) 94% (94%) 89% (89%) Deciduous shrubs 33% (0%) 33% (13%) 87% (87%) 33% (0%) Graminoids 9% (52%) 9% (51%) 78% (78%) 6% (42%) Forbs 37% (37%) 37% (37%) 69% (69%) 30% (30%)

26

Table S3 List of species that are consistently categorized to corresponding groups 27

(104 out of 295) among traditional plant functional groups, k-means clustering, and 28

hierarchical agglomerative clustering. 29

Species Functional Group

Species Functional Group

Andromeda polifolia Ever. Shrub Anemone narcissiflora Forb

Calluna vulgaris Ever. Shrub Anemone nemorosa Forb

Cassiope tetragona Ever. Shrub Angelica archangelica Forb

Diapensia lapponica Ever. Shrub Anthriscus sylvestris Forb

Dryas integrifolia Ever. Shrub Anthyllis vulneraria Forb

Dryas octopetala Ever. Shrub Arnica montana Forb

Empetrum nigrum Ever. Shrub Astragalus frigidus Forb

Harrimanella hypnoides Ever. Shrub Athyrium filix-femina Forb

Ledum palustre Ever. Shrub Biscutella laevigata Forb

Linnaea borealis Ever. Shrub Caltha palustris Forb

Loiseleuria procumbens Ever. Shrub Carlina acaulis Forb

Phyllodoce caerulea Ever. Shrub Carum carvi Forb

Rhododendron lapponicum Ever. Shrub Crepis paludosa Forb

Thymus praecox Ever. Shrub Filipendula ulmaria Forb

Vaccinium oxycoccos Ever. Shrub Gentiana purpurea Forb

Vaccinium vitis-idaea Ever. Shrub Geranium gymnocaulon Forb

Anthoxanthum odoratum Graminoid Geranium sylvaticum Forb

Arctagrostis latifolia Graminoid Geum rivale Forb

Blysmus compressus Graminoid Hedysarum caucasicum Forb

Briza media Graminoid Hieracium laevigatum Forb

Calamagrostis canadensis Graminoid Hieracium prenanthoides Forb

Calamagrostis purpurea Graminoid Hieracium umbellatum Forb

Calamagrostis villosa Graminoid Lactuca alpina Forb

Carex aquatilis Graminoid Leontodon hispidus Forb

Carex atrata Graminoid Lomelosia caucasica Forb

Carex canescens Graminoid Lupinus arcticus Forb

Carex caryophyllea Graminoid Melampyrum pratense Forb

Carex flacca Graminoid Melampyrum sylvaticum Forb

Carex flava Graminoid Menyanthes trifoliata Forb

Carex montana Graminoid Persicaria bistorta Forb

Carex nigra Graminoid Petasites frigidus Forb

Carex pilulifera Graminoid Peucedanum ostruthium Forb

Carex saxatilis Graminoid Pimpinella major Forb

Carex sempervirens Graminoid Plantago atrata Forb

Carex umbrosa Graminoid Potentilla anserina Forb

Deschampsia cespitosa Graminoid Prunella vulgaris Forb

Eriophorum angustifolium Graminoid Pulsatilla aurea Forb

Eriophorum scheuchzeri Graminoid Ranunculus acris Forb

Eriophorum vaginatum Graminoid Ranunculus montanus Forb

Festuca rubra Graminoid Ranunculus trichophyllus Forb

Festuca varia Graminoid Rhinanthus minor Forb

Helictotrichon versicolor Graminoid Rubus chamaemorus Forb

Hierochloe alpina Graminoid Rumex acetosa Forb

Phleum alpinum Graminoid Rumex alpestris Forb

Poa alpina Graminoid Rumex aquaticus Forb

Poa pratensis Graminoid Silene dioica Forb

Poa trivialis Graminoid Silene vulgaris Forb

Trisetum flavescens Graminoid Taraxacum campylodes Forb

Adenostyles alpina Forb Trifolium pratense Forb

Ajuga reptans Forb Trollius europaeus Forb

Alchemilla xanthochlora Forb Veratrum album Forb

Anemone alpina Forb Vicia cracca Forb

30

31

Figure S1 Distribution of tundra plant traits represented by the four traditional tundra 32

plant functional groups. Distributions in panels (a-f) are based on species-level means 33

for the 295 tundra species for which data are available , as presented in Figure 2 in the 34

main text. Distributions in panels (g-l) are based on all available trait data for the 295 35

tundra species for which data are available for all six plant traits of interest. The use 36

of all trait data accounts for within-species trait variation within functional groups, but 37

is biased by species with greater availability of trait data for some species. Trait 38

values are presented on the x axis in untransformed units on a log scale. 39

0.000.250.500.751.001.25

0.000.250.500.751.001.25

0.00.20.40.60.8

0.00.20.40.60.8

0.00.20.40.60.8

0.00.20.40.60.8

01234

01234

01234

01234

0

1

2

3

0

1

2

3

0.01 0.10 1.00 0.01 0.10 1.00

1 100 10000 1 100 10000

1e−03 1e−01 1e+01 1e+03 1e−03 1e−01 1e+01 1e+03

1 10 100 1 10 100

0.1 1.0 0.1 1.0

10 100 10 100

Plant Height (m) Plant Height (m)

Leaf Area (mm2) Leaf Area (mm2)

Seed Mass (mg) Seed Mass (mg)

Specific Leaf Area (mm2 mg−1) Specific Leaf Area (mm2 mg−1)

Leaf Dry Matter Content (g g−1) Leaf Dry Matter Content (g g−1)

Leaf N (mg g−1) Leaf N (mg g−1)

Den

sity

Den

sity

Den

sity

Den

sity

Den

sity

Den

sity

Den

sity

Den

sity

Den

sity

Den

sity

Den

sity

Den

sity

Species Means (Main Text) All Trait Measurements Functional Group

Evergreen Shrub

Deciduous Shrub

Graminoid

Forb

***

***

*

* *

*** *

***

* * *** *

***

***

*** *

a.

b.

c.

d.

e.

f.

g.

h.

i.

j.

k.

l.

40

Figure S2 Abundance, but not number of observations increases likelihood that 41

species will be consistently classified across the three sampling methods (functional 42

groups, k-means clustering, hierarchical agglomerative clustering). Plant traits 43

represented are plant height (PH), leaf area (LA), seed mass (SM), specific leaf area 44

(SLA), leaf dry matter content (LDMC) and lean nitrogen per unit mass (LN). a) 45

Number of trait observations for species that were consistently and inconsistently 46

classified across clustering methods. Differences are not statistically significant 47

(Wilcoxon test, P = 0.11). b) Relative abundance of species that were consistently and 48

inconsistently classified across clustering methods. Differences are statistically 49

significant (Wilcoxon test, P = 0.02). c) Relationship between number of trait 50

observations and relative abundance of species. Point colours indicate if species were 51

consistently classified. Line indicates linear model fit (LM, stats), and shaded area the 52

95% confidence intervals. d) Multivariate distribution of six plant traits for tundra 53

LDMCLA

LN

PHSM

SLA

10

100

1000

0

2

4

6

8

10

100

1000

−5.0

−2.5

0.0

2.5

5.0

Inconsistent Consistent Inconsistent Consistent

0.01 1.00 −6 −3 0 3 6

Classification across groups Classification across groups

Total Cover (%) PC1 (40.0% explained var.)

Num

ber o

f obs

erva

tions

Tota

l Cov

er (%

)

Num

ber o

f obs

erva

tions

PC2

(23.

6% e

xpla

ined

var

.)

a) Group classification (trait observations) b) Group classification (cover)

c) Cover vs number of observations d) Group consistency in trait space

Species consistent across groupings

Species inconsistent across groupings

ns *

species, indicating species that were consistently classified across grouping methods. 54

Species that were consistently classified (red points, 104 out of 295 species) occupied 55

a significantly different region of trait-space (PERMANOVA, P < 0.001) and tended 56

to have larger growth forms and more extreme economic traits (highly conservative or 57

highly acquisitive). Inconsistently classified species (grey points) tended to be located 58

closer towards the centre of the overall tundra trait distribution.59

60

Figure S3 Alternative classification schemes increase the trait variation explained by functional groups, but in line with expectations resulting 61

from an increased number of groups. a-c) Clustering of species in multivariate trait-space according to a) the four-group classification in the 62

−5.0

−2.5

0.0

2.5

5.0

−5.0

−2.5

0.0

2.5

5.0

−5.0

−2.5

0.0

2.5

5.0

economics

structure

all

economics

structure

all

economics

structure

all

−5.0

−2.5

0.0

2.5

5.0

−5.0

−2.5

0.0

2.5

5.0

−5.0

−2.5

0.0

2.5

5.0

economics

structure

all

economics

structure

all

economics

structure

all

−5.0

−2.5

0.0

2.5

5.0

−5.0

−2.5

0.0

2.5

5.0

−5.0

−2.5

0.0

2.5

5.0

economics

structure

all

economics

structure

all

economics

structure

all

−6 −3 0 3 6

−6 −3 0 3 6

−6 −3 0 3 6

0 25 50 75 100

0 25 50 75 100

0 25 50 75 100

−6 −3 0 3 6

−6 −3 0 3 6

−6 −3 0 3 6

0 25 50 75 100

0 25 50 75 100

0 25 50 75 100

−6 −3 0 3 6

−6 −3 0 3 6

−6 −3 0 3 6

0 25 50 75 100

0 25 50 75 100

0 25 50 75 100

PC

2 / T

rait

Type

PC1 / Variance Explained (%)

K-means (4 groups)

Traditional Functional Groups (4 groups) Traditional Functional Groups (6 groups) Traditional Functional Groups (7 groups)

Hierarchical Agglomerative (4 groups)

K-means (4 groups) K-means (4 groups)

Hierarchical Agglomerative (6 groups) Hierarchical Agglomerative (7 groups)

a)

b)

c)

d)

e)

f)

g)

h)

i)

j)

k)

l)

m)

n)

o)

p)

q)

r)

main analysis, b) four-group k-means clustering, and c) four-group hierarchical-63

agglomerative sampling. d-f) variance explained by four-group clusters for all traits 64

(white), only size-related traits (red) and only economic traits (blue). g-i) Clustering 65

of species in multivariate trait-space according to g) a six-group functional group 66

classification (evergreen shrubs (blue), deciduous shrubs (green), grasses (orange), 67

sedges (red), rushes (brown), forbs (purple)), h) six-group k-means clustering, and i) 68

six-group hierarchical-agglomerative sampling. j-l) variance explained by six-group 69

clusters for all traits, only size-related traits, and only economic traits. m-o) 70

Clustering of species in multivariate trait-space according to m) a seven-group 71

functional group classification (dwarf evergreen shrubs (blue), dwarf deciduous 72

shrubs (light green), tall deciduous shrubs (dark green), grasses (orange), sedges (red), 73

rushes (brown), forbs (purple)). We classified shrubs with a mean height greater than 74

30cm as tall shrubs; there were no tall evergreen shrubs with available trait data for all 75

six traits according to this classification. n) seven-group k-means clustering, and o) 76

seven-group hierarchical-agglomerative sampling. p-r) variance explained by seven-77

group clusters for all traits, only size-related traits, and only economic traits. 78

Functional space was defined based on plant height (PH), seed mass (SM), leaf area 79

(LA), specific leaf area (SLA), leaf dry matter content (LDMC) and leaf nitrogen 80

content (LN). Ellipses represent 95% confidence interval of functional group 81

distributions. Arrows indicate direction and weighting of each trait. 82

83

Figure S4Variation in multivariate trait expression explained by traditional 84

functional groups for all possible trait combinations, including a) stem density and b) 85

leaf lifespan. Previous analyses (Díaz et al. 2016) have used stem density rather than 86

leaf dry matter content, but this trait was unavailable for the majority of tundra 87

species and is highly correlated with LDMC (Büntgen, Psomas & Schweingruber 88

2014). Inclusion of stem density increases explanatory power of functional groups to 89

55%, but stem density data are available for only 53 species and so may not represent 90

biome-scale patterns. trait data for some species. Inclusion of leaf lifespan increases 91

explanatory power of functional groups to 41%, but leaf lifespan data have only146 92

available observations across 102 species, and so also may not represent biome-scale 93

patterns. Distribution of tundra plant traits represented by the four traditional tundra 94

plant functional groups for c) stem specific density and d) leaf lifespan reveal that 95

differences among groups are driven by shrub vs non-shrub species (stem specific 96

density), and evergreen shrubs (leaf lifespan). Trait values are presented on the x axis 97

in untransformed units on a log scale. 98

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0

25

50

2 3 4 5 6 7Number of traits

Varia

nce

Expl

aine

d (%

)

Trait Combination●

Includes Stem DensityExcludes Stem Density

0

1

2

3

4

5

0.00 0.25 0.50 0.75 1.00Stem specific density (mg mm−3)

Den

sity

Functional Group

Deciduous Shrub

Evergreen Shrub

Graminoid

Forb

0

1

2

3

4

5

0.00 0.25 0.50 0.75 1.00Stem specific density (mg mm−3)

Den

sity

Functional Group

Deciduous Shrub

Evergreen Shrub

Graminoid

Forb0

1

2

3

4

5

10 100LeafLifespan (Months)

Den

sity

Functional Group

Deciduous Shrub

Evergreen Shrub

Graminoid

Forb

0

1

2

3

4

5

0.00 0.25 0.50 0.75 1.00Stem specific density (mg mm−3)

Den

sity

Functional Group

Deciduous Shrub

Evergreen Shrub

Graminoid

Forb

●●

●●

●●

●●

●●

●●

●●

●●

●●

●●

●●

●●

0

25

50

2 3 4 5 6Number of traits

Varia

nce

Expl

aine

d (%

)

Trait Combination●

Includes Leaf LifespanExcludes Leaf Lifespan

a) b)

c) d) *** ***

*** ***

***

99

Figure S5 Variance explained by traditional functional groups is consistent across a) 100

the species-level mean of trait distributions (main analysis), b) the 25th percentile of 101

species-level trait distributions, and c) the 75th percentile of species-level trait 102

distributions. Functional space was defined based on plant height (PH), seed mass 103

(SM), leaf area (LA), specific leaf area (SLA), leaf dry matter content (LDMC) and 104

leaf nitrogen content (LN). Individual species are represented by points and functional 105

groups by point colour (blue = evergreen shrub, green = deciduous shrub, yellow = 106

graminoid, purple = forb). Ellipses represent 95% confidence interval of functional 107

group distributions. Arrows indicate direction and weighting of each trait. 108

−5.0

−2.5

0.0

2.5

5.0

−5.0

−2.5

0.0

2.5

5.0

−5.0

−2.5

0.0

2.5

5.0

economics

structure

all

economics

structure

all

economics

structure

all

−6 −3 0 3 6

−6 −3 0 3 6

−6 −3 0 3 6

0 25 50 75 100

0 25 50 75 100

0 25 50 75 100

PC1 (40.0% explained var.)

PC1 (38.9% explained var.)

PC1 (40.9% explained var.)

Variance Explained (%)

Variance Explained (%)

Variance Explained (%)

PC2

(23.

6% e

xpla

ined

var

.)PC

2 (2

3.1%

exp

lain

ed v

ar.)

PC2

(22.

8% e

xpla

ined

var

.)

Trai

t Typ

eTr

ait T

ype

Trai

t Typ

e

a) Mean of species trait distribution

b) 25th percentile of species trait distribution

c) 75th Percentile of species trait distribution

109

Figure S6 – Distribution of species-level traits represented by the four traditional 110

tundra plant functional groups. Distributions are based on species-level mean traits 111

using only georeferenced trait data from locations north of 60°N. Note that only 57 112

tundra species have available trait data from these locations (compared to 295 species 113

using the full dataset). Trait values are presented on the x axis in untransformed units 114

on a log scale. Significance of distributions is indicated by symbols (pairwise wilcox 115

test; * = P < 0.05; ** = P < 0.01, *** = P <0.001). 116

0.0

0.5

1.0

1.5

0.00

0.25

0.50

0.75

1.00

0.00

0.25

0.50

0.75

1.00

0

1

2

3

4

5

0

2

4

6

8

0

1

2

3

4

0.01 0.10 10 1000

1e−03 1e−01 1e+01 1e+03 10

0.1 1.0 10

Plant Height (m) Leaf Area (mm2)

Seed Mass (mg) Specific Leaf Area (mm2 mg−1)

Leaf Dry Matter Content (g g−1) Leaf N (mg g−1)

Den

sity

Den

sity

Den

sity

Den

sity

Den

sity

Den

sity

Functional Group

Evergreen Shrub

Deciduous Shrub

Graminoid

Forb

***

***

**

***

** *

*

*

117

Figure S7 Distribution of tundra species in functional trait space using only 118

georeferenced trait data from locations north of 60°N. Note that only 57 tundra 119

species have available trait data from these locations compared to 295 species using 120

the full dataset. Inset plots indicate PCA multivariate distribution of six plant traits for 121

two tundra sites (a) Qikiqtaruk, (b) Abisko, and for c) the Arctic tundra. 122

Georeferenced trait collection locations are indicated by grey circles and modelled 123

site locations by red circles. Functional space was defined based on plant height (PH), 124

LDMCLA

LN

PH

SM

SLA

−6

−3

0

3

6

−6−3036PC1 (41.3% explained var.)

PC2

(24.

3% e

xpla

ined

var

.)

b. Abisko (49 species)

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●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●

●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●

●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●

●●●●●●●●●●●●●●●●●●●

●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●

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●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●

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●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●

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●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●

a. b.

LDMC

LA

LN

PH

SM

SLA

−6

−3

0

3

6

−6−3036PC1 (39.5% explained var.)

PC2

(26.

0% e

xpla

ined

var

.)

a. Qikiqtaruk (8 species)

LDMC

LA

LN

PHSM

SLA

−6

−3

0

3

6

−6

−3

0

3

6

PC1 (44.1% explained var.)

PC2 (26

.0% ex

plaine

d var.

)

c. Davos (67 species)

LDMC

LA

LN

PHSM

SLA

−6

−3

0

3

6

−6

−3

0

3

6

PC1 (44.1% explained var.)

PC2 (26

.0% ex

plaine

d var.

)c. Davos (67 species)

LDMC

LA

LN

PHSM

SLA

−6

−3

0

3

6

−6−3

03

6

PC1 (44.1% explained var.)

PC2

(26.

0% e

xpla

ined

var.)

c. Davos (67 species)

LDMC

LA

LN

PHSM

SLA

−6

−3

0

3

6

−6 −3 0 3 6PC1 (40.0% explained var.)

PC2

(23.

6% e

xpla

ined

var

.)

d. Whole Tundra (295 species)LDMC

LA

LN

PHSM

SLA−6

−3

0

3

6

−6−3

03

6

PC1 (44.1% explained var.)

PC2

(26.

0% e

xpla

ined

var

.)

c. Davos (67 species)LDMCLA

LN

PHSM

SLA

−6

−3

0

3

6

−6 −3 0 3 6PC1 (44.1% explained var.)

PC2

(26.

0% e

xpla

ined

var

.)

c. Davos (67 species)

LDMCLA

LN

PHSM

SLA

−6

−3

0

3

6

−6 −3 0 3 6PC1 (44.1% explained var.)

PC2

(26.

0% e

xpla

ined

var

.)

c. Davos (67 species)LDMC

LA

LN

PH

SM

SLA

−6

−3

0

3

6

−6−3036PC1 (39.9% explained var.)

PC2

(24.

4% e

xpla

ined

var

.)

c. Whole Tundra (57 species

LDMC

LA

LN

PHSM

SLA

−6

−3

0

3

6

−6 −3 0 3 6PC1 (40.0% explained var.)

PC2

(23.

6% e

xpla

ined

var

.)

d. Whole Tundra (295 species)

seed mass (SM), leaf area (LA), specific leaf area (SLA), leaf dry matter content 125

(LDMC) and leaf nitrogen content (LN). Individual species are represented by points 126

and functional groups by point colour (blue = evergreen shrub, green = deciduous 127

shrub, yellow = graminoid, purple = forb). Ellipses represent 95% confidence interval 128

of functional group distributions. Arrows indicate direction and weighting of each 129

trait. 130

131

Figure S8Trait variation explained by traditional functional groups for all possible 132

trait combinations using only georeferenced trait data from locations north of 60°N. 133

Functional groups best explain combinations of only economic traits (a) or those 134

containing leaf dry matter content (LDMC) (b), and worst explain combinations of 135

only morphological traits (a) or those containing plant height or seed mass (c). Note 136

that only 57 tundra species have available trait data from these locations (compared to 137

295 species using the full dataset). Points indicate the mean variance explained 138

●●●

●●

●●

●●

●●

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●●●

●●

●●

●●

●●

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●●

●●

●●●

●●●

●●

●●

●●

●●

●●

10

15

20

25

30

35

0

10

20

30

40

10

15

20

25

30

35

2 3 4 5 6

2 3 4 5 6

2 3 4 5 6Number of traits

Varia

nce

Expl

aine

d (%

)Va

rianc

e Ex

plai

ned

(%)

Varia

nce

Expl

aine

d (%

)Trait Combination●

Only Economic TraitsOnly Morphological TraitsEconomic & Morphological Traits

Trait Combination●

Includes LDMCExcludes LDMC

Trait Combination●

Includes Height / Seed MassExcludes Height / Seed Mass

a

b

c

●●●

●●

●●

●●

●●

●●

●●●

●●

●●

●●

●●

●●

●●

●●

●●

●●●

●●●

●●

●●

●●

●●

●●

10

15

20

25

30

35

0

10

20

30

40

10

15

20

25

30

35

2 3 4 5 6

2 3 4 5 6

2 3 4 5 6Number of traits

Varia

nce

Expl

aine

d (%

)Va

rianc

e Ex

plai

ned

(%)

Varia

nce

Expl

aine

d (%

)

Trait Combination●

Only Economic TraitsOnly Morphological TraitsEconomic & Morphological Traits

Trait Combination●

Includes LDMCExcludes LDMC

Trait Combination●

Includes Height / Seed MassExcludes Height / Seed Mass

(PERMANOVA R2) by functional groups and coloured to visualise the importance of 139

different trait combinations. 140

141

Figure S9 Comparison of group structure, trait variation explained, and group 142

composition between traditional functional groups and post-hoc classifications using 143

only georeferenced trait data from locations north of 60°N. Note that only 57 tundra 144

species have available trait data from these locations (compared to 295 species using 145

the full dataset). (a-c): PCA visualization of species clusters as defined by (a) 146

traditional functional groups, (b) k-means clustering, and (c) hierarchical-147

agglomerative clustering (HCA). Species are indicated by points and group 148

distribution by ellipses. Colours indicate groups (dark blue = evergreen shrub, green = 149

deciduous shrub, yellow = graminoid, purple = forb). Post-hoc classifications are 150

matched with functional groups based on maximum species correspondence between 151

grouping methods, such that each post-hoc classification corresponds with a 152

traditional functional group. (d-f): Trait variation explained by (d) traditional 153

functional groups, (e) k-means, and (f) HCA for multivariate combinations of all six 154

−5.0

−2.5

0.0

2.5

5.0

−5.0

−2.5

0.0

2.5

5.0

−5.0

−2.5

0.0

2.5

5.0

economics

structure

all

economics

structure

all

economics

structure

all

−6−3036

−6−3036

−6−3036

0 25 50 75 100

0 25 50 75 100

0 25 50 75 100

PC1 (39.9% explained var.)

PC1 (39.9% explained var.)

PC1 (39.9% explained var.)

Variance Explained (%)

Variance Explained (%)

Variance Explained (%)

PC2

(24.

4% e

xpla

ined

var

.)PC

2 (2

4.4%

exp

lain

ed v

ar.)

PC2

(24.

4% e

xpla

ined

var

.)

Trai

t Typ

eTr

ait T

ype

Trai

t Typ

e

Traditional Functional Groups

K−means

Hierarchical Agglomerative

a

b

c

d

e

f

g

plant traits (white), structural traits only (red), and economic traits only (light blue). 155

(g): Comparison of group composition across clustering methods. The stacked bars 156

represent individual species and are ordered by traditional functional group (species 157

order remains consistent across columns). The colour of each stacked bar represents 158

the group to which species were assigned by each classification method (classification 159

can change across columns). For example, a species categorised as a graminoid by 160

traditional functional groups can be categorised in the group most corresponding to 161

forbs by post-hoc classifications. 162

Supplementary references 163

164

Büntgen, U., Psomas, A. & Schweingruber, F.H. (2014) Introducing wood anatomical 165

and dendrochronological aspects of herbaceous plants: Applications of the 166

Xylem Database to vegetation science. Journal of Vegetation Science, 25, 967–167

977. 168

Díaz, S., Kattge, J., Cornelissen, J.H.C., Wright, I.J., Lavorel, S., Dray, S., Reu, B., 169

Kleyer, M., Wirth, C., Prentice, C.I., Garnier, E., Bönisch, G., Westoby, M., 170

Poorter, H., Reich, P.B., Moles, A.T., Dickie, J., Gillison, A.N., Zanne, A.E., 171

Chave, J., Joseph Wright, S., Sheremet’ev, S.N., Jactel, H., Baraloto, C., 172

Cerabolini, B., Pierce, S., Shipley, B., Kirkup, D., Casanoves, F., Joswig, J.S., 173

Günther, A., Falczuk, V., Rüger, N., Mahecha, M.D. & Gorné, L.D. (2016) The 174

global spectrum of plant form and function. Nature, 529, 167–171. 175