a evolução das capacidades cognitivas nos primatas ......macacos do novo e do velho mundo e pelos...

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ESTADO DA ARTE

A evolução das capacidades cognitivas nos primatas: hipótese ecológica

vs hipótese da complexidade social

Miguel Oliveiraa*

a Departamento de Ciências da Vida, Faculdade de Ciências e Tecnologia, Universidade de Coimbra, Apartado 3046, P- 3001 401

Coimbra, Portugal.

*Corresponding author: [email protected]

Article received on the 13th of May of 2015 and accepted on the 30th of October of 2015

RESUMO

O presente artigo revê as hipóteses ecológica e da complexidade social, duas das principais

propostas para explicar a origem e a evolução da cognição nos primatas. A primeira argumenta

que a cognição evoluiu como resposta aos desafios do meio ambiente físico enquanto a segunda

defende que a cognição surgiu para lidar com as exigências da vida social. Genericamente, foram

identificados e descritos os fundamentos que sustentam cada uma das duas hipóteses e,

posteriormente, ambas foram confrontadas com base em evidências provenientes dos resultados

de investigações realizadas com primatas. Apesar de ambas as hipóteses reunirem suporte

científico, subsistem lacunas e críticas, principalmente no caso da hipótese da complexidade social

à qual foram identificadas várias incompatibilidades. Neste sentido, nos últimos anos, surgiram

outras propostas, abordadas neste artigo, que defendem a evolução da cognição num âmbito mais

abrangente e geral, e não num domínio específico como o social ou ecológico.

Palavras-chave: primatologia, cognição, social, ecologia.

mailto:[email protected]

Oliveira /Cadernos do GEEvH 4 (1) 2015: 41-59

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***

ABSTRACT

This article reviews the ecological and the social complexity hypotheses, two major proposals to

explain the origin and evolution of cognition in primates. The first one argues that cognition has

evolved in response to the challenges of the physical environment while the second one holds that

cognition emerges to cope with the social life demands. Generally, the foundations underpinning

each of the two hypotheses were identified and described, and, subsequently, both were

confronted based on evidence from the research results carried out on primates. Although both

hypotheses gather scientific support, some gaps and critics remain, especially in the case of the

social complexity hypothesis for which several incompatibilities were identified. In this context, in

recent years, other proposals arose that are discussed in this article. They envisage the evolution

of cognition in a broader and more general scope, and not in a specific, social or ecological,

domain.

Keywords: primatology, cognition, social, ecology.

Introdução

Com base no registo fóssil, estima-se que o

primata mais antigo tenha vivido no início do

Paleoceno, há cerca de 55 milhões de anos

atrás (Dalgalarrondo, 2011), enquanto que as

pesquisas de biologia molecular apontam

para um período mais antigo, sugerindo que

a origem da ordem dos primatas ocorreu há

cerca de 85 milhões de anos, no Cretácio

Médio (Chaterjee et al., 2009).

Em termos gerais, a ordem dos primatas é

composta por duas subordens (McHenry,

2009): Strepsirrhini e Haplorrhini. A primeira

é composta pelos lémures e pelos lórises e a

segunda é constituída pelos társios, pelos

macacos do Novo e do Velho Mundo e pelos

hominídeos (McHenry, 2009). Segundo os

dados avançados por Cartmill e Smith (2011),

atualmente existem mais de 400 espécies de

primatas descritas.

Uma das principais características

evidenciadas pelos primatas, é a sua grande

propensão para a vida em sociedade,

organizando-se em estruturas sociais

bastante variáveis e flexíveis (Kappeler e van

Schaik, 2002). De acordo com Fleagle (2013),

é possível identificar diferenças significativas

entre a vida social dos primatas noturnos e

diurnos: a grande maioria das espécies

noturnas são solitárias e tendem a percorrer

distâncias e procurar alimento de forma

individual, enquanto que a grande maioria

das espécies diurnas exibem uma propensão

muito maior para interações sociais

complexas e para executar várias tarefas em

grupo. A grande maioria dos primatas

solitários encontra-se na subordem


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Strepsirrhini, como por exemplo os lórises,

algumas espécies de lémures e társios e o

orangotango, embora este último já pertença

à subordem Haplorrhini (Swedell, 2012).

Ainda relativamente aos primatas

caracterizados por uma estrutura social

solitária, Fleagle (2013) alerta que, em

determinadas circunstâncias, estes

desenvolvem um conjunto de relações sociais

esporádicas com outros indivíduos. Quanto a

outros tipos de estruturas sociais observáveis

no universo dos primatas, estes são (Swedell,

2012): os pares monogâmicos, compostos

por um macho e uma fêmea (e,

eventualmente, a descendência do par),

típicos, por exemplo, dos gibões e dos

siamangos; grupos multi-machos de uma só

fêmea, um sistema de acasalamento

poliândrico, característico dos saguis e dos

tamarins; haréns (grupos de um só macho

com várias fêmeas), um sistema de

acasalamento políginico muito comum nos

gorilas; e grupos multi-fêmeas/multi-macho,

um sistema de acasalamento poliginândríaco,

praticado pela grande maioria dos babuínos,

macacos vervet ou macacos-capuchinho.

Para além dos comportamentos sociais, os

primatas possuem um conjunto de

capacidades cognitivas que lhes

proporcionaram a habilidade para utilizar

pequenas ferramentas aplicadas na obtenção

de alimento (Boesch e Boesch, 1990;

Westergaard et al., 1998) como foi

observado nos macacos de cauda longa da

Tailândia, que se socorrem de pequenas

ferramentas de pedra para processar nozes,

ostras e outros bivalves, e até vários tipos de

caracóis do mar (Gumert et al., 2009); para

definir estratégias de caça que exigem

cooperação e liderança (de Waal e Davis,

2003), algo descrito por Boesch (1994) que

constatou que os chimpanzés de Tai (Costa

do Marfim) caçam em grupos compostos por

três ou quatro membros, onde a cooperação

para a caça é mais vantajosa do que roubar

carne caçada; para estarem conscientes do

estatuto social e para manipular e enganar

(Paar et al., 2000) pois, a título de exemplo,

os macacos-capuchinho são capazes de

enganar outros coespecíficos ao apontar para

localizações erradas de fontes de alimento

com intuito de os distrair, para que não se

apoderem de outras fontes de alimento

encontradas (Mitchell e Anderson, 1997); ou

para reconhecerem coespecíficos e outros

primatas com os quais partilham um grau de

parentesco (Paar e de Waal, 1999), algo

demonstrado por Deaner et al., (2005) que

verificaram que os macacos rhesus de um

determinado grupo reconhecem-se uns aos

outros pelas faces e este aspecto é essencial

para a compreensão da hierarquia de

dominância.

Para além daquilo que foi descrito

anteriormente, também as investigações

efetuadas com primatas em cativeiro

exploraram outros vetores cognitivos, como

a resolução de problemas, a memória, a

teoria da mente, conceitos numéricos,

abstratos e espaciais (Tomasello e Call, 1997)

bem como um vasto conjunto de parâmetros

da cognição social (Cheyne, 2009). No

entanto, Setchell e Curtis (2011) salientam

que estas pesquisas também foram

replicadas com primatas de estado selvagem

e com resultados complementares aos

obtidos em cativeiro. Por este motivo, a

investigação produzida em cognição em


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primatas não-humanos beneficia de estudos,

com o(s) mesmo(s) objetivo(s) de

investigação, conduzidos tanto em estado

selvagem, como em cativeiro. Desta forma,

privilegia-se uma maior fidedignidade e

veracidade do conhecimento extraído dos

resultados e das conclusões obtidas (Setchell

e Curtis, 2011).

Enquadramento geral sobre a evolução da

cognição em primatas

A cognição pode ser descrita como a

habilidade para adquirir, processar e reter

informação para, posteriormente, ser

aplicada na tomada de decisão e na

resolução de problemas (Shettleworth,

2009). Este tipo de processos são observados

quando, por exemplo, um animal adota

princípios generalizados, assimilados através

da aprendizagem e da experiência, para

resolver novos problemas (van Horik e

Emery, 2011). Neste âmbito, segundo Menzel

e Wyers (1981), a cognição compreende

adaptações comportamentais para que um

organismo tenha a capacidade para decidir e

comportar-se de forma flexível, tendo por

base a informação adquirida e representada

mentalmente.

Segundo Tomasello (2000), o estudo da

cognição em primatas é relevante no sentido

em que esta é idêntica, em muitas das

estruturas e dos processos envolvidos, à

cognição humana. Byrne (2000) reforça esta

ideia ao revelar que os dados recolhidos

durante as investigações sobre a cognição em

primatas fornecem insights sobre a evolução

das capacidades cognitivas que surgiram até

ao último ancestral comum que o ser

humano partilha com os seus parentes mais

próximos, os chimpanzés e os bonobos.

De forma genérica, a cognição evoluiu nos

primatas para que estes desenvolvam

respostas comportamentais adaptativas e

flexíveis para lidar e enfrentar dois

problemas essenciais (Tomasello, 2000): a

procura e obtenção de alimento e a interação

social com outros coespecíficos. Neste

particular, surgem duas hipóteses candidatas

a explicar a evolução da cognição, alicerçadas

em argumentos distintos: a hipótese

ecológica e a hipótese da complexidade

social. Na generalidade, a primeira sugere

que a evolução da cognição foi impulsionada

pelas exigências impostas pelo meio

ambiente, enquanto a segunda assume a

complexidade das interações sociais como o

estímulo que fez despoletar a cognição nos

primatas (Byrne e Whitten, 1988; Dunbar,

1995; Whitten e Byrne, 1997; Heyes, 2000).

Hipótese ecológica

Para Byrne (1995), Milton (1981) e

Zuberbuhler e Janmat (2010), a alimentação

é intelectualmente mais exigente nos

primatas do que nos restantes animais, uma

vez que grande parte dos primatas são

folívoros/frugívoros não especializados, o

que requer o consumo de alimentos difíceis

de localizar, para uma dieta equilibrada. Em

contrapartida, os animais carnívoros obtêm

automaticamente uma alimentação rica em

nutrientes e suficiente para as necessidades

metabólicas, ao comer outros animais.

As necessidades nutricionais, aliadas à

(relativa) dificuldade de obtenção de


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alimento originou aquilo a que Byrne (1995)

designou por feeding skill, que engloba duas

tarefas principais: procurar uma fonte de

alimento e obter/processar o alimento após a

sua localização. Em virtude da complexidade

de ambas as tarefas, Byrne (1995) sugere que

a realização bem-sucedida das mesmas

requer a aplicação de estratégias cognitivas.

A pesquisa por uma fonte de alimento exige

duas capacidades fundamentais (Byrne,

1995):

(1) Mapas cognitivos que permitem uma

aprendizagem do tipo de alimentos

comestíveis e da respetiva disponibilidade,

em função da época do ano, e que

possibilitam a memorização espacial da sua

localização/distribuição ao longo de uma

extensão de área explorada. À partida, a

exploração de territórios de maiores

dimensões requer, de igual modo, uma maior

capacidade de memória e de conhecimento.

Os chimpanzés dispõem de memória espacial

que lhes possibilita recordar a localização de

diversas fontes de recursos alimentares

(Jason e Byrne, 2007; Zuberbuhler e Janmat,

2010) e usar essa informação para selecionar

as fontes com alimentos mais atrativos

(Normand et al., 2009) através da evocação

de memórias passadas sobre experiências de

consumo (Janmaat et al., 2013). Neste

particular, os resultados experimentais de

Normand e Boesch (2009) suportam a ideia

de que os chimpanzés estão “equipados”

com mapas euclidianos detalhados, o que

lhes concede a habilidade de planear

caminhadas de forma eficiente, optando por

direções e atalhos que os conduzam a

determinadas fontes de alimento. Normand e

Boesch (2009) observaram que os

chimpanzés são capazes de alcançar uma

dada fonte de alimento a partir de todas as

possíveis direções e não percorrem uma rota

específica, pois quando regressam à mesma

fonte de alimentos não o fazem pelo mesmo

caminho utilizado na ocasião anterior. Tal

evidência sugere que a orientação espacial

pode não corresponder uma navegação com

recurso a pontos de referência (mapas

topográficos). Adicionalmente, Normand e

Boesch (2009), ao comparar os padrões de

movimento entre as áreas centrais e

periféricas do território, não detetaram

qualquer variação na precisão/linearidade do

movimento, mesmo nas áreas periféricas

onde existem menos árvores disponíveis para

serem memorizadas e servirem de pontos de

referência, o que solidifica a hipótese dos

chimpanzés navegarem, entre fontes de

recursos, através de mapas

euclidianos;

(2) Planeamento da viagem arbórea, pois a

coordenação dos movimentos típicos de uma

locomação nas árvores é um exercício

cognitivamente exigente e que requer

bastante cuidado e planeamento, já que

qualquer orientação errática ou distância mal

calculada pode resultar em queda. Povinelli e

Cant (1995) complementam ao realçar que,

independentemente do tipo de locomoção,

muitas espécies de primatas caracterizam-se

por corpos grandes e pesados, tendo em

consideração a fragilidade dos ramos das

árvores que servem de suporte à locomoção

arbórea. Como tal, para contornar este

obstáculo, é necessário capacidade cognitiva

para mensurar distâncias entre ramos e

simular/imaginar a forma como os

movimentos e as posições corporais afetam


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os ramos, com o intuito de planear uma

locomoção segura e prever eventuais

consequências nefastas, como a quebra do

ramo e subsequente queda (Povinelli e Cant,

1995).

Muitos dos aspetos envolvidos na

obtenção e no processamento do alimento

estão dependentes de determinadas

capacidades cognitivas nos seguintes vetores

(Byrne, 1995; 2000; Flinn et al., 2005):

(1) Apesar da caça ser praticada em poucas

espécies de primatas, a sua realização

compreende organização e cooperação. Em

alguns casos, a caça também implica uma

partilha deliberada do conteúdo caçado.

Boesch (2002) destacou os chimpanzés da

floresta de Tai (Costa do Marfim) como a

espécie de primata que exibe maior

cooperação em atividades de caça, na qual a

estratégia planeada requer uma elevada

coordenação entre os membros caçadores e

uma capacidade precisa de antecipação dos

movimentos da presa identificada. O mesmo

autor também constatou que a partilha da

carne não é distribuída de forma equitativa já

que a maior parte é consumida pelos

próprios elementos caçadores;

(2) O uso e fabrico de pequenas ferramentas

para resolver problemas relacionados com a

obtenção e/ou processamento de comida.

Em muitos casos estudados, os primatas

apenas utilizam elementos já fabricados pela

própria natureza, porém, a capacidade para

produzir ferramentas rudimentares é

atribuída a alguns grandes símios. Neste

contexto, Sanz et al., (2009) revelaram que

muitas populações de chimpanzés utilizam

duas ferramentas para caçar formigas: uma

haste de madeira para perfurar o ninho de

formigas para que estas abandonem o

subsolo em direção ao exterior e um caule de

uma planta para ser preenchido pelas

formigas que são colhidas à medida que a

mão dos chimpanzés percorre o caule, num

exercício apelidado de "pesca de formigas".

Os macacos capuchinho aproveitam pedras

para quebrar nozes, sendo que Fragaszy et

al., (2013) revelaram que, antes do

procedimento de quebra, os macacos

capuchinho procuram uma posição estável

para colocar as nozes para que a colisão com

a pedra seja mais eficaz. Os orangotangos

também manuseiam pequenos ramos, entre

outros fins, para retirar mel das colmeias

(Gruber et al., 2012) ou para aceder à polpa e

às sementes contidas no interior de um tipo

de fruta conhecido como neesia fruit (van

Schaik e Knott, 2001);

(3) Extractive Foraging. Alguns alimentos

encontram-se escondidos ou embutidos no

solo e, portanto, não são diretamente

identificáveis. Deste modo, o processamento

da comida carece de extração, outro

exercício cognitivamente exigente. Em alguns

casos pode mesmo ser necessário a aplicação

de pequenas ferramentas ou a realização de

movimentos com uma coordenação motora

relativamente complexa, como escavar com

as mãos. Sanz e Morgan (2009) atentaram

que os chimpanzés escavam autênticos

túneis para aceder ao mel produzido em

colmeias subterrâneas e, posteriormente,

socorrem-se de pequenos ramos para extrair

o mel;

(4) Em determinadas circunstâncias, é

necessário empregar técnicas complexas de


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processamento de comida. Os gorilas, por

exemplo, usam um conjunto de diferentes

técnicas para processar as plantas, como

enrolar as folhas das plantas com mãos até

estas adquirirem a forma de uma esfera, o

que facilita a sua mastigação e ingestão

(Sawyer e Robbins, 2009) ou, com o intuito

de minimizar a ação do ácido responsável

pela comichão das urtigas, os gorilas dobram

as urtigas de modo a que os pêlos urticantes

permaneçam orientados para o interior,

reduzindo o contacto destes com a boca, o

que auxilia a mastigação e a digestão (Byrne,

2005). Um dos clássicos exemplos das

capacidades cognitivas empregues no

processamento de alimentos é proveniente

dos macacos japoneses, da ilha de Koshima

(Japão) e foi revisto por Hirata et al., (2009):

em 1953, a grande maioria dos macacos

japoneses tentavam limpar a areia de batatas

doces, esfregando-as com as mãos, uma

técnica não muito eficaz, até que uma fêmea

(batizada como Imo) foi responsável por um

novo procedimento pioneiro de remoção da

areia, ao lavar as batatas na água do mar.

Este comportamento foi difundido e

assimilado, de forma gradual, pela restante

população de macacos japoneses de Koshima

e, uma década volvida, 3/4 dos macacos

japoneses praticavam a lavagem dos

alimentos em água (Hirata et al., 2009). Este

é um caso que ilustra, não só a flexibilidade

cognitiva e comportamental desta espécie de

primata para a resolução de um problema

(processamento do alimento), mas também a

aprendizagem social, uma vez que esta

prática propagou-se pela maioria dos

membros daquela população. Alguns

autores, como Boesch (2012), Huffman

(1996) ou Matsuzawa (2003), salientam que

este caso representa um dos primeiros

grandes testemunhos da existência de

cultura em primatas.

Hipótese da complexidade social

De acordo com Byrne (1995) e Byrne e

Bates (2007), as interações sociais

estabelecidas com outros coespecíficos

representam o principal fator responsável

pela modulação da cognição nos primatas,

que permite o desenvolvimento de respostas

adaptativas face aos desafios do contexto

social. Neste âmbito, um coespecífico pode

ser interpretado como um potencial

competidor por parceiros sexuais, recursos e

alimento, pelo que Humphrey (1976) e

Barrett e Henzi (2005) afirmam que as

pressões seletivas tendem a beneficiar os

indivíduos com capacidades cognitivas

avançadas, que lhes possibilite maximizar os

lucros individuais sem afetar os benefícios da

vida em grupo. Por outras palavras, os

indivíduos portadores de habilidades

cognitivas para usar e explorar os outros a

seu favor, sem provocar desequilíbrios na

estabilidade do grupo social, são favorecidos

(Byrne, 1995).

Jolly (1966) salienta que, enquanto a vida

social pode não ser o resultado de uma

capacidade cognitiva assinalável, a cognição,

por sua vez, pode ser uma consequência da

vida social, ou seja, a complexidade social

promove as capacidades cognitivas e a

inteligência ao selecionar os indivíduos

melhor preparados para solucionar

problemas do foro social.


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A complexidade social acarretou uma

nova nuance na dinâmica da evolução: a

aptidão está mais dependente dos aliados do

que propriamente da força física (Byrne,

1995; Kulik et al., 2012). Por este motivo, os

grupos sociais de primatas estão

normalmente hierarquizados pelo ranking de

dominância. Através da posição no ranking, é

possível prever se um determinado indivíduo

será ou não bem-sucedido em situações de

competição (como o acesso a parceiros

sexuais) ou a respetiva prioridade

relativamente a fontes de alimentação

descobertas (Byrne, 1995; Majolo et al.,

2012). Quanto à hierarquização por ranking

de dominância, Wroblewski et al., (2009)

conduziram uma pesquisa em chimpanzés da

espécie Pan troglodytes schweinfurthii, no

Parque Nacional de Gombe (Tanzânia), onde

concluíram que quanto maior é a posição de

um macho no ranking de dominância, maior

é o seu sucesso reprodutivo e o número de

acasalamentos com as fêmeas mais

desejadas. Noutro prisma, Overdorff et al.,

(2005) relataram que as fêmeas lémur preto-

e-branco (Varecia variegata), cuja

dominância era mais influente

comparativamente aos machos da mesma

espécie, acedem a fontes de alimento com

mais frequência e, consequentemente,

ingerem uma maior quantidade de calorias.

São várias as observações, realizadas no

mundo dos primatas, identificadas por Byrne

(1995) e por Byrne e Bates (2007), que

suportam a hipótese da complexidade social:

(1) A partilha de alimento pode resultar, no

futuro, numa partilha recíproca ou noutro

tipo de recompensas. A tendência é partilhar

com indivíduos aparentados, e neste

contexto, Silk et al., (2013) sugeriram que a

partilha de alimento entre os chimpanzés é

uma forma de aumentar o bem-estar dos

membros do grupo com os quais se mantém

uma relação mais próxima ou de parentesco,

para solidificar as relações sociais, para

retribuir partilhas que ocorreram no passado

e, finalmente, para reduzir os custos de

solicitações persistentes. Jaeggi e Gurven

(2013) também corroboraram a ideia de que

a reciprocidade é o fator prioritário através

do qual várias espécies de primatas partilham

e distribuem alimento, sendo mais influente

que o grau de parentesco/proximidade da

relação. No entanto, esta observação não é

regra. Em chimpanzés e bonobos, também

ocorre partilha de alimentos com indivíduos

não aparentados, como alguns estudos

atestam, nomeadamente, Gomes e Boesch

(2009) observaram que as fêmeas

chimpanzés copulam mais frequentemente

com machos com os quais trocaram comida

anteriormente; e Yamamoto (2015)

constatou que, em fêmeas bonobo, a partilha

de fruta é maioritariamente praticada de

elementos dominantes para elementos

subordinados;

(2) Os macacos do Velho Mundo e os símios

dedicam grandes quantidades de tempo aos

rituais de catagem. Este tipo de interação

social manifesta vontade em investir tempo e

esforço no bem-estar do outro. Indivíduos

que se catam, cuidam um do outro, ou seja,

há uma proteção recíproca inerente à

catagem social. Para além disso, este

fenómeno também ocorre em indivíduos não

relacionados com o intuito de formar e

estabelecer alianças vantajosas (Byrne e


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Bates, 2007; Lehmann et al., 2007). A

catagem envolve um conjunto de benefícios

mútuos: maior acesso a recursos e alimento,

a oportunidades de acasalamento, maior

proteção das fêmeas e das respetivas crias e

cuidados parentais mais frequentes, por

parte do progenitor (Byrne e Bates, 2007;

Lehmann et al., 2007). A catagem é, em

termos gerais, um investimento para o

futuro, ainda que comporte custos (energia e

tempo dedicados). São várias as evidências

relatadas sobre os benefícios da catagem.

Aureli et al., (1999) detetaram, em macacos-

rhesus, que a catagem diminui a taxa de

frequência cardíaca e, por isso, promove a

redução de stress. Jaeggi et al., (2013)

constataram a existência de um efeito

significativo, em amostras de chimpanzés e

bonobos, entre a catagem e a partilha de

alimentos, ou seja, indivíduos que

partilhavam alimentos entre si, também se

catavam com mais frequência e vice-versa.

de Waal (1997), também registou um efeito

recíproco entre a partilha de alimentos e a

frequência de captagem em chimpanzés, ou

seja, a pré-disposição do indivíduo A em

partilhar alimento com o indivíduo B é maior

se B já tiver catado anteriormente A, pelo

que se deduz que o número de catagens

entre dois indivíduos específicos reflete-se no

número de partilhas entre esses mesmos

indivíduos (e o inverso também ocorre). de

Waal (1997) reportou ainda que chimpanzés

na posse de comida, resistiam a solicitações

de partilha por parte de quem nunca os tinha

catado. Noutro âmbito, Proctor et al., (2011)

comprovaram que a catagem também é uma

estratégia adotada para aumentar as

oportunidades de acasalamento, uma vez

que, em populações de chimpanzés, a

catagem incide com maior frequência em

fêmeas que se encontram no pico da

maturidade reprodutiva;

(3) Em ocasiões de conflito social, os macacos

do Velho Mundo e os símios tendem a

resolver os atritos através da reconciliação.

Depois de uma luta, o indivíduo que perdeu

aborda o vencedor com o intuito de retomar

uma relação pacífica. Caso o vencedor aceite,

a probabilidade de lutas posteriores entre

estes dois indivíduos será menor. A

reconciliação assume-se como uma

estratégia efetiva e benéfica para o bem-

estar geral do grupo. A título de exemplo, de

Waal (2000) observou, num grupo de

chimpanzés do Arnhem Zoo (Holanda), que a

resolução de conflitos protagonizados entre

um macho dominante e uma fêmea é selada

através de beijos e abraços. Clay e de Waal

(2014) registaram que, nos bonobos, a

reconciliação é maioritariamente encetada

através de contactos de cariz sexual e que os

adultos têm mais tendência para a resolução

de conflitos comparativamente aos juvenis.

Também Cheney e Seyfarth (1989)

constataram que, na população de macacos-

vervet em estudo, os comportamentos de

reconciliação ocorrem com mais frequência

entre membros não aparentados do que

entre aparentados;

(4) Um símio pode adotar táticas

comportamentais para manipular ou enganar

outros indivíduos não aliados e não

relacionados para obter ajuda ou um

qualquer tipo de benefício. Este tipo de

comportamentos demonstra a capacidade de

aprendizagem em circunstâncias sociais e de

produzir padrões comportamentais bastante


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complexos. Wheeler (2009) relatou que os

macacos capuchinho subordinados emitem

uma vocalização como forma de enganar e

distrair os seus coespecíficos dominantes,

quando competem por recursos alimentares.

Wheeler (2009) observou que os indivíduos

subordinados produzem um sinal sonoro que

alerta para a presença de um predador que

induz, nos indivíduos dominantes, um

comportamento de fuga ou de procura de

esconderijo e, desta forma, o alimento

(anteriormente na posse e no controlo dos

indivíduos dominantes) fica livre e facilmente

acessível;

(5) A necessidade de conhecer a vida social

de outros elementos do grupo revela que os

primatas não só sabem identificar os

indivíduos com os quais mantêm relações

sociais ou de parentesco, como também

possuem informações sobre as suas rotinas

através da interpretação de sinais sociais.

Quanto maior for o grupo, maior tende a ser

a necessidade de recolha de informação

social e, consequentemente, maior é a

memória exigida. Nettle et al., (2013)

testemunharam que os chimpanzés

despendem algum do seu tempo a observar

outros membros do grupo, particularmente

aqueles com os quais mantinham uma

relação mais próxima. Numa série de

experiências, conduzidas por Hare et al.,

(2001), ficou demonstrado que os

chimpanzés têm a capacidade de recolher

informações sobre terceiros. Os autores

deste estudo colocaram um chimpanzé

dominante e outro subordinado a competir

por alimento e manipularam as experiências

da seguinte forma: em alguns casos, os

chimpanzés dominantes não viam nem

sabiam onde o alimento tinha sido

escondido, ou o alimento anteriormente

visto era posteriormente escondido à revelia

dos chimpanzés dominantes, enquanto que

os chimpanzés subordinados viam e sabiam

sempre onde o alimento era escondido, para

além de poderem monitorizar o acesso visual

dos seus opositores. Os resultados da

investigação de Hare et al., (2001)

demonstraram que os chimpanzés

subordinados mais atentos ao acesso visual

dos chimpanzés dominantes, procuravam

maioritariamente aproximar-se e retirar o

alimento nos casos em que estes não tinham

visto o local onde o alimento foi escondido

ou para onde foi posteriormente movido,

revelando que os chimpanzés são capazes de

antecipar aquilo que os seus coespecíficos

sabem ou não. Este foi apenas mais um

exemplo que sustenta a capacidade cognitiva

dos chimpanzés para desenvolverem uma

teoria da mente, ou seja, como afirmam Call

e Tomasello (2008), os chimpanzés têm uma

perceção do conhecimento dos outros, para

além de entenderem os objetivos e as

intenções de terceiros.

Resultados experimentais das hipóteses

De uma perspetiva científica, é complicado

determinar experimentalmente a influência

dos fatores ecológicos e sociais na evolução

da cognição nos primatas, em virtude da

dificuldade em definir variáveis que possam

ser mensuradas. Ainda assim, foram

realizados vários estudos que revelaram os

seguintes resultados:


51

(1) Registou-se uma relação positiva entre o

tamanho do grupo social e o volume

neocortical (Sawaguichi e Kudo, 1990;

Dunbar, 1992; 1993; 1995; 1998; Barton e

Dunbar, 1997; Dunbar e Bever, 1998; Dunbar

e Shultz, 2007;). Lewis (2000), Byrne e Corp

(2004), Reader e Laland (2001) e Reader e

Lefebvre (2001) defenderam esta evidência

ao sugerir que, em grande parte dos grupos

sociais compostos por primatas, os indivíduos

menos sociáveis tinham neocortices

menores. Dunbar e Shultz (2007) propõem

que, nos primatas, a relação entre o volume

neocortical e o grupo social é o resultado da

intensidade da relação entre os elementos do

grupo em que, quanto mais profunda e

intensa é a relação, maiores são os índices de

respostas comportamentais flexíveis face à

complexidade social;

(2) Observou-se uma relação positiva entre o

volume neocortical, o tempo dispensado na

catagem (Dunbar, 1991; 1998; Kudo e

Dunbar, 2001) e o número de alianças

estabelecidas (Plavcan et al., 1995),

reforçando a ideia da catagem como um dos

motivos para a angariação de aliados;

(3) Verificou-se uma relação positiva entre a

tendência para enganar e manipular

coespecíficos e o volume neocortical (Byrne,

1995; Byrne e Corp, 2004) e o tamanho do

grupo social (Reader et al., 2011);

(4) Não foi registada qualquer relação entre

vários fatores ecológicos (como a extensão

do território explorado, a duração da rotina

diária, o tipo de dieta ou os modos de

obtenção de alimento) e o volume

neocortical (Byrne, 1995; Byrne e Bates,

2007);

(5) van Woerden et al., (2011) e van

Woerden et al., (2010; 2014) verificaram que,

em várias espécies de primatas, durante os

períodos de escassez das principais fontes

alimentares, ocorre um conjunto de

respostas flexíveis para diminuir os gastos

energéticos como a hibernação, procura de

fontes alternativas de alimento ou o ajuste

da reprodução para que esta coincida com os

períodos onde as principais fontes

alimentares são abundantes. Os mesmos

autores também argumentam que as

espécies que são confrontadas com períodos

de escassez alimentar induzida pela

sazonalidade dos alimentos, estão sujeitos a

restrições energéticas. Esta evidência pode

posicionar-se como uma potencial explicação

para o facto de estas espécies possuírem

cérebros relativamente pequenos, que

consomem menos energia e, desta forma,

estarem melhor adaptadas para este tipo de

ambientes com flutuações na disponibilidade

dos alimentos (van Woerden et al., 2010;

2011; 2014). De forma complementar, Melin

et al., (2014) sugerem que a sazonalidade de

fontes alimentares representou uma

oportunidade para a emancipação de

algumas estratégias cognitivas e

comportamentais para lidar com a escassez

de recursos alimentares, como o uso de

pequenas ferramentas para caçar insetos e

processar alimentos ou forregeamento

extrativo para recolher raízes subterrâneas, e

outro tipo de alimentos escondidos.


52

Análise comparativa e crítica das hipóteses e

novas propostas e perspetivas

No confronto das duas hipóteses, a hipótese

da complexidade social reúne, em seu favor,

um maior conjunto de resultados

experimentais que lhe conferem maior

consistência científica. Como afirmam Byrne

e Bates (2007), a complexidade social encerra

em si um conjunto de desafios cognitiva e

intelectualmente mais exigentes do que a

complexidade ambiental. Seyfarth e Cheney

(2002) reforçam esta ideia ao afirmar que o

maior estímulo para a evolução da cognição

em primatas terá sido a necessidade de uma

maior área neocortical para possibilitar uma

vida social mais efetiva até porque,

Tomasello e Call (1997) defendem que um

coespecífico é cognitivamente mais complexo

do que comida ou outros elementos

inanimados presentes no meio ambiente. Por

fim, Dunbar e Shultz (2007) propõem ainda

que alguns dos problemas ecológicos (como a

procura de comida) são solucionados de

modo mais eficaz em grupo e, portanto, de

forma social. Temos então um conjunto de

vários estudos que suportam a hipótese da

complexidade social em duas grandes

vertentes: tamanho do grupo social (número

de indivíduos) e comportamentos sociais

complexos (ex.: uso de ferramentas;

manipulação).

No entanto, a hipótese da complexidade

social tem sido alvo de contestação, em

virtude da identificação de várias lacunas e

incompatibilidades. Alguns autores adotam

uma posição crítica no que diz respeito à

correlação entre o volume neocortical e a

capacidade cognitiva. Healy e Rowe (2007)

argumentam que correlação não é causa, que

a complexidade social é um conceito difícil de

mensurar e, finalmente, que é a organização

das estruturas cerebrais (e não o tamanho

global do cérebro) que é responsável pelas

capacidades cognitivas. Chittka e Niven

(2009) identificam os insetos como um

exemplo de animais com comportamentos

sociais complexos sem possuírem um cérebro

de grandes dimensões. Chittka e Niven

(2009) continuam o seu raciocínio,

explicando que corpos grandes têm órgãos

sensoriais que requerem enormes

quantidades de tecido neuronal para analisar

e processar toda a informação sensorial

rececionada pelo sistema nervoso.

Continuando, van Schaik et al., (2012) alegam

que a relação entre o volume neocortical e a

catagem não é válida para todo o universo

primata, mencionando o orangotango e o

aie-aie como exemplos de primatas com uma

vida social pouco intensa mas, ainda assim,

as dimensões do seu cérebro são

equiparáveis a outros primatas inseridos em

grupos com interações sociais muito mais

complexas. Por fim, van Schaik et al., (2012)

denunciam duas fragilidades na hipótese da

complexidade social: primeiro, não considera

as mudanças graduais em que espécies ou

linhagens completas diferem bastante no

tamanho cerebral e exibem habilidades

sociocognitivas igualmente elevadas

(fenómeno conhecido como grade shift); e,

segundo, não é compatível com as evidências

de que espécies com elevadas capacidades

sociocognitivas, também manifestam uma

elevada cognição noutros domínios que não

apenas e só o social.


53

Para o primeiro problema, van Schaik et

al., (2012) referem que tal pode indiciar que

a complexidade ecológica pode ter sido mais

influente, comparativamente à complexidade

social, na evolução da cognição, através de

um conjunto de desafios exigentes como a

constante alteração da distribuição dos

recursos alimentares, orientação e memória

para as deslocações e identificação dos locais

da comida ou o uso de ferramentas em

atividades de forrageamento. Outra

explicação avançada por van Schaik e Deaner

(2003) baseia-se ao facto do cérebro ser

energicamente bastante dispendioso, de tal

modo que pode haver dificuldade em

armazenar a energia necessária para a

manutenção do próprio organismo.

Para o segundo problema detetado na

hipótese da complexidade social, van Schaik

et al., (2012) propõem uma nova hipótese,

mais abrangente, denominada como

inteligência geral, ou seja, uma habilidade

ampla e vasta para responder, de forma

flexível e adaptável, a novos e complexos

desafios que surjam em qualquer contexto

(ex.: social; ecológico), com o objetivo de

dotar o indivíduo de uma capacidade de

aprendizagem e inovação consoante a

situação. Desta forma, a seleção natural terá

favorecido os indivíduos portadores de

capacidades cognitivas com um raio de ação

geral para que possam ser aplicadas perante

qualquer problema, independentemente da

sua natureza, com o qual um indivíduo seja

confrontado (van Schaik et al., 2012). Neste

capítulo, importa destacar uma outra

hipótese complementar, a hipótese da

inteligência cultural, abordada por van Schaik

e Burkart (2011) e por Whitten e van Schaik

(2007), na qual é sugerida uma adaptação

geral para adquirir e aprender novas

habilidades que podem ser sociais, ecológicas

ou espaciais, isto é, um indivíduo que

experiencie condições propícias durante a

sua ontogenia, em termos de oportunidades

para interagir com o ambiente físico e social,

não só adquire mais capacidades, como

também exibe um melhor desempenho na

resolução de problemas de qualquer

natureza. De acordo com van Schaik et al.,

(2012) somente a hipótese da inteligência

cultural prevê que indivíduos que não

integrem grupos sociais estáveis, mas nos

quais se verifique uma interação entre não

adultos e adultos, deverão também ser

capazes de desenvolver cérebros grandes.

Foram realizados vários trabalhos cujos

resultados demonstram consistência com a

hipótese da inteligência cultural, uma vez que

se verificou variação, quer no espaço, quer

no tempo, nas capacidades cognitivas entre

primatas. Tal, salienta a importância da

aprendizagem social na aquisição de novas

competências, fator com um peso decisivo na

evolução da cognição e da inteligência

(Whitten e van Schaik, 2007; van Schaik e

Burkart, 2012). Alguns dos resultados destas

investigações encontram-se sumariamente

descritos abaixo:

(1) Variação cultural entre populações

selvagens de grandes símios ao nível das

capacidades cognitivas complexas, ou seja,

por exemplo, as técnicas de procura e

processamento de alimentos diferem

consoante as condições ecológicas em que

cada população está inserida. Estas

diferenças refletem adaptações à ecologia


54

que, posteriormente, são transmitidas por

aprendizagem social (Byrne, 2007);

(2) Aplicação de conhecimento previamente

adquirido através de experiências culturais

para resolver problemas específicos, mais

especificamente, diferentes populações de

chimpanzés utilizam diferentes ferramentas

para resolver o mesmo problema (Gruber et

al., 2009);

(3) Diferenças observadas no que diz respeito

às competências cognitivas entre primatas

selvagens e de cativeiro, onde se constatou

que os orangotangos residentes em jardins

zoológicos exibem respostas mais

inovadoras, comparativamente aos seus

coespecíficos selvagens, para a resolução de

problemas (Lehner et al., 2010);

(4) Os resultados da mensuração da

inteligência geral (uma bateria de testes de

competências sociais, ecológicas e técnicas)

estão correlacionados com as medidas do

volume cerebral e com o desempenho de

aprendizagem e realização de determinadas

tarefas em laboratório, segundo Reader et

al., (2011).

Conclusão

Tanto a vertente social como a vertente

ecológica encerram desafios que exigem um

nível cognitivo avançado e complexo para a

formulação de respostas e comportamentos

flexíveis para uma maior sobrevivência e

reprodução e, portanto, uma maior

adaptação. Ao longo do presente artigo,

foram expostos diversos exemplos, de

diversas espécies de primatas, de soluções

cognitivamente exigentes para lidar com

vários problemas, quer a nível social, quer a

nível ecológico e que traduzem o papel

preponderante da cognição na aptidão de um

organismo.

No que diz respeito à hipótese da

complexidade social, os resultados da

mensuração do volume neocortical dos

primatas sugerem, claramente, que os

desafios da complexidade social conduziram

a uma pressão seletiva para favorecer os

indivíduos com cérebros maiores, o que lhes

confere uma maior flexibilidade

comportamental para desenvolver respostas

adaptativas face aos problemas sociais. Além

disso, existem inúmeras observações de

fenómenos complexos de interação social,

como a catagem, a capacidade de enganar e

manipular terceiros, a habilidade para ler a

mente dos outros ou mecanismos de

resolução de conflitos. Apesar destes fortes

indícios, esta hipótese não é extensível a

todo o universo primata. Não é compatível

com alguns casos de espécies com interações

sociais pouco intensas mas que, ainda assim,

caracterizam-se por cérebros relativamente

grandes (como o orangotango), para além de

outras lacunas e críticas descritas no ponto 4.

Se o espectro de análise for estendido a

outros exemplos no reino animal, verifica-se

a presença de diversos casos, amplamente

estudados e documentados, de outros

animais com quocientes de encefalização

distintos e com nuances na sua dinâmica

social. Para citar alguns casos, as formigas

vivem em colónias organizadas e compostas

por milhares de indivíduos, em que os

comportamentos coletivos complexos são o

resultado de interações entre as várias


55

formigas e não são ordenados por outras

formigas hierarquicamente superiores

(Holbrook et al., 2010). Apesar de uma

colónia de formigas estar estratificada em

classes (ex.: obreiras; soldados; rainha), as

formigas operam como uma unidade sólida e

consistente, onde todos trabalham e

cooperam para sustentar a colónia (Oster e

Wilson, 1978). Para além disso, as formigas

reconhecem-se umas às outras através do

cheiro da colónia a que pertencem e, caso

uma formiga tenha um odor diferente, é

imediatamente atacada (Henderson et al.,

2005). As hienas, por seu lado, vivem em

comunidades (clãs) que podem atingir as

centenas de membros, utilizam diferentes

modalidades sensoriais para distinguir e

reconhecer coespecíficos, parceiros e

parentes, organizam-se numa estrutura

hierarquizada pelo grau de dominância,

formam alianças, cooperam na caça e

delimitam o território entre clãs (Holekamp

et al., 2007). Por seu lado, os golfinhos

organizam-se em grupos com poucas dezenas

de elementos, comunicam uns com os outros

através de vocalizações, do toque e da

postura corporal, cooperam para se

protegerem de predadores, exibem

comportamentos altruístas (incluindo para

com outras espécies marinhas) e até usam

esponjas como ferramentas (Titcomb et al.,

2015). Por fim, as aves, apesar de estarem

inseridas em sistemas sociais

substancialmente menos complexos do que

aqueles que caracterizam os primatas e,

apresentarem, em alguns casos, um cérebro

grande relativamente ao tamanho corporal,

exibem capacidades cognitivas equiparáveis

às manifestadas por grande parte das

espécies de primatas (Emery et al., 2007).

Possuem, entre outras capacidades

cognitivas, habilidades numéricas de

contagem (Smirnova et al., 2000), memória

espacial para locais de fontes de alimento

(Bennett, 1993) e até uso de ferramentas

para processamento de comida (Emery,

2006).

Do lado da hipótese ecológica, apesar de

apresentar argumentos válidos e lógicos para

a explicação da evolução da cognição em

primatas, e para além dos resultados

experimentais enunciados, o campo da

primatologia está recheado de exemplos de

produção e uso de pequenas ferramentas

para processamento de alimento, de

capacidade de memorização espacial de

fontes de alimento ou de técnicas de

forregeamento e processamento que se

assumem como exercícios cognitivamente

exigentes e, em alguns casos, requerem

igualmente destreza manual.

Para finalizar, ambas as hipóteses

enfrentam um complicado obstáculo para

ultrapassar: a dificuldade de as testar através

do método científico. Até mesmo os estudos

que correlacionam o volume neocortical com

alguns comportamentos sociais e ecológicos,

foram alvo de críticas no que diz respeito à

aplicação do conceito de cérebro grande

(large brain) e da relativa ambiguidade dos

resultados (não referem o tipo de estruturas

cerebrais que aumentaram de volume e que

estão implicadas na resolução de um

problema social/ecológico em específico)

(Byrne e Bates, 2007). Contudo, e apesar

deste obstáculo, ambas as hipóteses

analisadas ao longo do presente trabalho

fornecem uma explicação plausível para


56

clarificar a origem e evolução da cognição

nos primatas, ainda que nenhuma delas seja

consensual. Foi com base nas lacunas e

imperfeições identificadas, com maior

incidência na hipótese da complexidade

social, que, mais recentemente, foram

propostas novas hipóteses (como a

inteligência geral ou inteligência cultural) que

atribuem um maior enfâse a uma

cognição/inteligência que evoluiu num

domínio geral e não específico (como no caso

social e ecológico) e também no papel da

aprendizagem social como motor para

aquisição de novas competências para

solucionar problemas de diversas naturezas.

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