aula 4 - ecologia de comunidade

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ECOLOGIA DE COMUNIDADE

Prof. Paulo Augusto Zaitune Pamplin

Assembléia de popuplações de diferentes

espécies que habitam uma determinada área ao

mesmo tempo e interagem entre si

DEFININDO COMUNIDADE

ENTENDENDO AS COMUNIDADES BIOLÓGICAS

HIPÓTESE INTERATIVA

“As comunidades biológicas estão sujeitas a leis especiais, cuja

atuação no todo é maior do que a soma das partes e esta ação

resulta em mudanças direcionais na composição de espécies”.

Clements, F. E. 1916. Plant Sucession. Carnegie Institution,

Publication 242, Washington DC.

Frederic E. Clements

HIPÓTESE INDIVIDUALÍSTICA

“O relacionamento das espécies coexistentes é um simples resultado

de similaridades de requerimentos e tolerâncias entre estas espécies,

e por isso as associações entre as espécies é menos previsível”.

Gleason, H.A. 1926. The individualistic concept of the plant

association. Bulletin of the Torrey Botanical Club, 53:7-26

Henry A. Gleason

ENTENDENDO AS COMUNIDADES BIOLÓGICAS

(a) Hipótese Individualística

(b) Hipótese Interativa

Gradiente ambiental (p.ex., temperatura, salinidade)

Den

sida

des

Pop

ulac

iona

is d

as E

spéc

ies

ASPECTOS IMPORTANTES SOBRE AS COMUNIDADES

Interações Biológicas

Padrões de Distribuição da Riqueza de Espécies

Medida da Diversidade Biológica

INTERAÇÕES BIOLÓGICAS

TIPOS DE INTERAÇÃO BIOLÓGICAS

Relações intra-específicas harmônicas

Sociedades

Colônias

Relações intra-específicas desarmônicas

Canibalismo

Competição

Relações interespecíficas harmônicas

Mutualismo

Protocooperação

Inqulinismo ou Epibiose

Comensalismo

Relações interespecíficas desarmônicas

Amensalismo ou Antibiose

Sinfilia ou Esclavagismo

Predatismo

Competição

COMPETIÇÃO

DEFINIÇÃO DE COMPETIÇÃO

“Interação entre indivíduos, que competem por recursos LIMITADOS,

levando a uma redução na sobrevivência, crescimento e/ou reprodução

de pelo menos um dos indivíduos envolvidos nesta interação.”

Competição Intra-específica

Competição Interespecífica

TIPOS DE COMPETIÇÃO

Competição por Interferência Competição por Exploração

Park, T. (1962). Beetles, competition, and populations. Science 138:1369-1375.

Regula o tamanho das populações.

Pode causar extinção de espécies.

Princípio da Exclusão Competitiva

Favorece mecanismos evolutivos para a que haja a coexistência

das espécies envolvidas.

Partilha de Recursos

Diferenciação de caracteres

SIGNIFICADO ECOLÓGICO DA COMPETIÇÃO

PRINCÍPIO DA EXCLUSÃO COMPETITIVA

Gause, G.F. (1934). The struggle for existence. Baltimore, MD:

Williams & Wilkins.

Georgii F. Gause cultura separada

cultura mista

Tempo (dias)

Den

sida

de P

opul

acio

nal

A

B

Arthur G. Tansley

G. saxatile crescendo sozinha

G. sylvestre crescendo sozinha

Ambas as espécies juntas

solo calcário solo ácidoGallium sp

Tansley, A.G. (1917). On competition between Galium saxatile L. (G.

hercynicum Weig.) and Galium sylvestre Poll. (G. asperum Schreb.)

on different types of soil, Journal of Ecology 5 :173–179

PRINCÍPIO DA EXCLUSÃO COMPETITIVA

Tribolium castaneum Tribolium confusum

Park, T. (1954). Experimental studies of interspecies competition. II. Temperature,

humidity and competition in two species of Tribolium. Physiological Zoology, 27, 177–238.

PRINCÍPIO DA EXCLUSÃO COMPETITIVA

PRINCÍPIO DA EXCLUSÃO COMPETITIVA

Park, T. (1954). Experimental studies of interspecies competition. II. Temperature,

humidity and competition in two species of Tribolium. Physiological Zoology, 27, 177–238.

Temperatura 34º C

Umidade Relativa 70%

Temperatura 24º C

Umidade Relativa 30%

separados

separados

juntos

juntos

(1) A presença/ausência de espécie pode ser determinada pela

competição com outra espécie;

(2) As condições ambientais afetam o resultado da competição; e

(3) A segregação ecológica das espécies deve ter sido resultado

de um processo competitivo no passado.

CONCLUSÕES GERAIS :

PRINCÍPIO DA EXCLUSÃO COMPETITIVA

Os exemplos discutidos foram estudados em situação experimental.

Será que no ambiente natural isso também acontece?

Joseph Grinnel

NICHO ECOLÓGICO HABITAT

TEORIA DE NICHO ECOLÓGICO

Grinnell, J. (1917). The niche-relationships of the Califonia thrasher.

Auk 34: 427-433.

Charles S. Elton

NICHO ECOLÓGICO NICHO FUNCIONAL

TEORIA DE NICHO ECOLÓGICO

Elton, C. S. (1927). Animal Ecology. Methuen & Cie, London

Tadarida brasiliensis

Insetívoro

Vive em deserto

Myotis lucifugus

Insetívoro

Vive em floresta decídua

Artibeus fimbriatus

Frugívoro

Vive em matas e campos

G. E. Hutchinson

NICHO ECOLÓGICO NICHO DE HIPERVOLUME

nicho fundamental vs. nicho realizado

Hutchinson, G. E. (1959). Homage to Santa Rosalia, or why arethere so many kinds of animals? American Naturalist 93: 145-159

TEORIA DE NICHO ECOLÓGICO

Representações do Nicho Ecológico entre duas Espécies

TEORIA DE NICHO ECOLÓGICO

Representações do Nicho Ecológico entre n-Espécies

TEORIA DE NICHO ECOLÓGICO

Chthamalus stellatus

Balanus balanoides

Connell, J.H. (1961). The influence of interspecific competition and

other factors on the distribution of the barnacle Chthamalus stellatus.

Ecology 42:710-723.

Joseph Connell

TEORIA DE NICHO ECOLÓGICO

Connell, J.H. (1961). The influence of interspecific competition and

other factors on the distribution of the barnacle Chthamalus stellatus.

Ecology 42:710-723.

Joseph Connell

maré alta

maré baixa

nicho

fundamental

nicho

realizado

TEORIA DE NICHO ECOLÓGICO

Connell, J.H. (1961). The influence of interspecific competition and

other factors on the distribution of the barnacle Chthamalus stellatus.

Ecology 42:710-723.

Joseph Connell

TEORIA DE NICHO ECOLÓGICO

MacArthur, R. H. (1958). Population Ecology of some Warblers in

Northeastern coniferous forests. Ecology 36, 599-619.

Robert H. MacArthur

Drendroica castanea Drendroica fusca

Drendroica tigrina

Drendroica caerulescens Drendroica coronata

PARTILHA DE RECURSOS

MacArthur, R. H. (1958). Population Ecology of some Warblers in

Northeastern coniferous forests. Ecology 36, 599-619.

Robert H. MacArthurDrendroica coronata Drendroica castanea

PARTILHA DE RECURSOS

MacArthur, R. H. (1958). Population Ecology of some Warblers in

Northeastern coniferous forests. Ecology 36, 599-619.

Robert H. MacArthurDendroica tigrina

Dendroica fusca

Drendroica castanea

OBS: OS GRÁFICOS REPRESENTAM O NÚMERO DE NINHOS VS INTERVALO DE ALTURA

Dendroica caerulescens

Dendroica coronata

PARTILHA DE RECURSOS

Heller, H. G. (1971). Altitudinal zonation of chipmunks (Eutamias): interspecific

aggression. Ecology 52(2):312-319.

PARTILHA DE RECURSOS

David Lack

Lack, D. 1947. Darwin´s Finches. Cambrigde University Press,

Cambridge.

Geospiza fuliginosa

Geospiza magnirostris

Geospiza fortis

Arquipélago de Galápagos

DIFERENCIAÇÃO DE CARACTERES

David Lack

Lack, D. 1947. Darwin´s Finches. Cambrigde University Press,

Cambridge.

DIFERENCIAÇÃO DE CARACTERES

G. fuliginosa G. fortis G. magnirostris

Ilhas Pinta e Marchena

Ilhas Floreana e

San Cristobal

Ilha Daphne

Ilha Los Hermanos

Ind

ivíd

uo

s em

cad

a cl

asse

de

tam

anh

o (%

)

Profundidade do bico (mm)

tamanho da semente (mm)

Pro

po

rção

da

die

ta

G. fuliginosa

G. magnirostrisG. fortis

David Lack

Lack, D. 1947. Darwin´s Finches. Cambrigde University Press,

Cambridge.

DIFERENCIAÇÃO DE CARACTERES

“existe correlação entre o comprimento e a curvatura da flor com o comprimento do

cúlmen de Eulampis jugularis.”

Temeles, E.J. et al. (2000). Evidence for ecological causation of

sexual dimorphism in a hummingbird. Science 289:441-443.

Ethan J. Temeles

macho de Eulampis jugularis

Heliconia caribaea Heliconia caribaea

fêmea de Eulampis jugularis

DIFERENCIAÇÃO DE CARACTERES

PREDAÇÃO

Interação entre indivíduos, em que um organismo serve como fonte

energética para outro indivíduo.”

DEFINIÇÃO DE PREDAÇÃO

Carnívoros

Herbívoros

Parasitas

Parasitóides

TIPOS FUNCIONAIS DE PREDADORES

INTIMICIDADE

baixa

alta

Parasita Parasitóide

Herbívoro Predador

LETALIDADE altabaixa

LETALIDADE E INTIMICIDADE DE PREDADORES

Ajuda a remover indivíduos velhos e doentes

Regula o tamanho de populações, evitando booms

Interação predador-presa é uma poderosa força coevolucionária

Ajuda a manter a biodiversidade

SIGNIFICADO ECOLÓGICO DA PREDAÇÃO

Robert T. Paine

Paine, R.T. (1966). Food web complexity and species diversity. The

American Naturalist, 100(910):65-75.

CONCEITO DE ESPÉCIE-CHAVE (KEYSTONE SPECIES)

Robert T. Paine

Paine, R.T. (1966). Food web complexity and species diversity. The

American Naturalist, 100(910):65-75.

com Pisaster

sem PisasterN

úm

ero

de

esp

écie

Tempo (anos)

“Espécie que causa um grande efeito sobre a abundância de

outros organismos que fazem para da comunidade”

CONCEITO DE ESPÉCIE-CHAVE (KEYSTONE SPECIES)

CONCEITO DE ESPÉCIE-CHAVE (KEYSTONE SPECIES)

Antes da

Remoção

Após a

Remoção

Antes da

Remoção

Após a

Remoção

Mukkan Bay, Washington Nova Zelândia

REMOÇÃO DE PREDADOR DE TOPO

A remoção de estrela-do-mar, quando ela atua como predador de

topo em redes alimentares pode afetar a riqueza de espécies.

Núm

ero

de E

spéc

ies

Núm

ero

de E

spéc

ies

Mecanismos de Ataque dos Predadores

MECANISMOS EVOLUTIVOS DA PREDAÇÃO

MECANISMOS EVOLUTIVOS DA PREDAÇÃO

Mecanismos de Ataque dos Predadores

MECANISMOS EVOLUTIVOS DA PREDAÇÃO

Mecanismos de Anti-Predação

Mecanismos de Anti-Predação

MECANISMOS EVOLUTIVOS DA PREDAÇÃO

Display de Intimidação

Mecanismos de Anti-Predação

MECANISMOS EVOLUTIVOS DA PREDAÇÃO

Aposematismo ou Coloração Críptica

Mecanismos de Anti-Predação

MECANISMOS EVOLUTIVOS DA PREDAÇÃO

Agentes Químicos

Mecanismos de Anti-Predação

MECANISMOS EVOLUTIVOS DA PREDAÇÃO

Camuflagem

Mecanismos de Anti-Predação

MECANISMOS EVOLUTIVOS DA PREDAÇÃO

Camuflagem

Mecanismos de Anti-Predação

MECANISMOS EVOLUTIVOS DA PREDAÇÃO

Camuflagem

Danaus plexippus Basilarchia archippus

Mimetismo batesiano

Mecanismos de Anti-Predação

MECANISMOS EVOLUTIVOS DA PREDAÇÃO

Mimetismo batesiano

Mecanismos de Anti-Predação

MECANISMOS EVOLUTIVOS DA PREDAÇÃO

Mecanismos de Anti-Predação

MECANISMOS EVOLUTIVOS DA PREDAÇÃO

Mimetismo mülleriano

Altamente impalatáveis

Moderadamente impalatáveis

Mecanismos de Anti-Predação

MECANISMOS EVOLUTIVOS DA PREDAÇÃO

Mimetismo mülleriano

Abelha Vespa

Principais tipos de metabólitos secundários usados como defesa contra

herbivoria(modificado de Harborne, 1988)

Mecanismos de Anti-Predação

MECANISMOS EVOLUTIVOS DA HERBIVORIA

Digitalis sp

Diospyros sp

Acacia collinsii

Rubus sp

Toxicodendron radicans

Mecanismos de Anti-Predação

MECANISMOS EVOLUTIVOS DA PREDAÇÃO

Phthiraptera

Cuscuta sp

Struthanthus flexicaulis

Taenia sp

PARASITISMO

PARASITISMO

PARASITÍSMO

Galhas ou Cecídios estruturas que se originam em plantas através de hipertrofia ou

hiperplasia de tecidos, inibição do desenvolvimento ou modificação citológica e/ou

histoquímica em resposta ao ataque de organismos indutores que podem ser vírus,

bactérias, fungos, nematóides, ácaros ou insetos.

Apanteles glomeratus

Trichogramma sp

PARASITOIDISMO

Dahlbominus fuscipennis fazendo a postura num ovo de Neodiprion sertifer.

Monodontomerus dentipes fazendo a postura num ovo de Diprion pini.

PARASITOIDISMO

APLICAÇÃO DE MODELOS DE CRESCIMENTO

POPULACIONAL NAS INTERAÇÕES BIOLÓGICAS

Lotka, A. J. (1925). Elements of physical biology. Dover Publications,

New York.

Volterra, V. (1926). Fluctuations in the abundance

of a species considered mathematically. Nature

118, 558-560

)(K

NKrN

dt

dN Competição

Predação

Mutualismo

Modelo logístico de Verhulst

MODELO DE LOTKA-VOLTERRA

Vito Volterra

Alfred J. Lotka

)(1

21111

1

K

NNKNr

dt

dN

)(2

12222

2

K

NNKNr

dt

dN

sendo, e os coeficientes de competição das espécies 2 e 1

Equação para a espécie 1

Equação para a espécie 2

MODELO DE LOTKA-VOLTERRA (COMPETIÇÃO)

Modelo aplicado para competição entre duas espécies

)(01

21111

K

NNKNr )(0

2

12222

K

NNKNr

2110 NNK 1220 NNK

N1=0 12 KN

11 KN

22 KN

21 KNN2=0

MODELO DE LOTKA-VOLTERRA (COMPETIÇÃO)

Equilíbrio do modelo para a competição entre duas espécies

Isoclina igual a zero dN1/dt = 0 e dN2/dt = 0

K1/

K1

N1 N1

N2

N2

K2/

K2

dN1/dt = 0

MODELO DE LOTKA-VOLTERRA (COMPETIÇÃO)

Representação gráfica em resposta do equilíbrio do modelo

dN2/dt = 0

K1/

K2

N2

K1

K2/ N1K1

K1/

K2

N2

K1

K2/ K1

K1/

K2

N2

K2/N1K1

K1/

K2N

2

K2/N1K1

N1

Cenário 1 Cenário 2

Cenário 3 Cenário 4

MODELO DE LOTKA-VOLTERRA (COMPETIÇÃO)

Representação gráfica dos cenários resultantes da interação

cRPrRdt

dR

dPacRPdt

dP

sendo, c a eficiência da predação, a a eficiência de conversão da presa

em crescimento populacional e d é a taxa de mortalidade de predadores

Equação para presa

Equação para predador

Modelo aplicado para predação entre duas espécies

MODELO DE LOTKA-VOLTERRA (PREDAÇÃO)

MODELO DE LOTKA-VOLTERRA (PREDAÇÃO)

cRPrR0 dPacRP0

crP

MODELO DE LOTKA-VOLTERRA (PREDAÇÃO)

Equilíbrio do modelo para a predação entre duas espécies

Isoclina igual a zero dR/dt = 0 e dP/dt = 0

cRPrRdt

dRdPacRP

dt

dP

acdR

dP/dt =0

d/ac

dR/d

t=0

r/c

Núm

ero

de P

reda

dore

s

Número de Presas

Número de Presas

Núm

ero

de P

reda

dore

s

Isóclina das presas

(dR/dt =0)

Isóc

lina

dos

pred

ador

es

(dP

/dt=

0)

d/ac

r/c

Isóclinas zero do modelo Presa-Predador

MODELO DE LOTKA-VOLTERRA (PREDAÇÃO)

MODELO DE LOTKA-VOLTERRA (PREDAÇÃO)

MODELO DE LOTKA-VOLTERRA (PREDAÇÃO)

MODELO DE LOTKA-VOLTERRA (PREDAÇÃO)

OUTRAS INTERAÇÕES BIOLÓGICAS

MUTUALISMO E PROTOCOOPERAÇÃO

MUTUALISMO E PROTOCOOPERAÇÃO

Epífitas

INQUILINISMO

Tubarão e rêmora

COMENSALISMO

Volvox sp

Physalia sp

COLÔNIAS E SOCIEDADES

CANIBALISMO

DISTRIBUIÇÃO ESPACIAL DAS ESPÉCIES

mer

o d

e E

spéc

ies

de

Pla

nta

s

(po

r 10

.000

km

2 )

Latitude (oN ou oS)

DISTRIBUIÇÃO LATITUDINAL DA BIODIVERSIDADE

Latitude (oN)

mer

o d

e E

spéc

ies

de

Ave

s

DISTRIBUIÇÃO LATITUDINAL DA BIODIVERSIDADE

DISTRIBUIÇÃO ESPACIAL DA BIODIVERSIDADE

Latitude (oN)

mer

o d

e E

spéc

ies

de

Ich

neu

mo

idae

DISTRIBUIÇÃO LATITUDINAL DA BIODIVERSIDADE

Hipótese que explicam a distribuição latitudinal

Willig, M.R., Kaufman, D.M. & Stevens, R.D. 2003. Latitudinal gradients of

Biodiversity: pattern, process, scale and synthesis. Anu. Rev. Ecol. Evol. Syst.,

34:273-309.

DISTRIBUIÇÃO LATITUDINAL DA BIODIVERSIDADE

PADRÔES GLOBAIS DA DISTRIBUIÇÃO ESPACIAL

Gaston, K.J. 2000. Global patterns in biodiversity. Nature, 405:220-227.

Edward O.Wilson

Robert H. MacArthur

MacArthur, R. H. & Wilson, E. O. 1963. An equilibrium theory of

insular zoogeography. Evolution, v.17, p.373-387.

“O número de espécies existentes num ilha representa um

equilíbrio entre a imigração de novas espécies para a ilha

e a extinção de espécies que lá residem.”

TEORIA DE BIOGEOGRAFIA DE ILHAS

As ilhas são ambientes mais simples que os continentes ou os

oceanos

O processo de especiação é particularmente rápido em ilhas

radiação adaptativa

Devido à alta taxa de especiação, muitas espécies que ocorrem em

ilhas são endêmicas

As espécies endêmicas são

mais vulneráveis ao processo de

extinção

Serve como arcabouço teórico

para o design de Reserva para

conservação da biodiversidade

TEORIA DE BIOGEOGRAFIA DE ILHAS

TEORIA DE BIOGEOGRAFIA DE ILHAS

EFEITO DA ÁREA SOBRE O NÚMERO DE ESPÉCIES

EFEITO DA DISTÂNCIA DO POOL DE ESPÉCIES

TEORIA DE BIOGEOGRAFIA DE ILHAS

ARQUIPÉLAGO DE NOVA GUINÉ

EFEITO DA RELAÇÃO ÁREA E DA DISTÂNCIA NA RIQUEZA DE ESPÉCIES

TEORIA DE BIOGEOGRAFIA DE ILHAS

TEORIA DE BIOGEOGRAFIA DE ILHAS

Whitehead, D.R. & Jones, C.E. 1969. Small islands and equilibrium theory

of insular zoogeography. Evolution, v.23, p.171-179.

EfeitoAlvo

MacArthurWilson

EfeitoResgate

MacArthurWilson

Área DistânciaE

xti

nção

Imig

ração

Brown, J.H. & Kodri-Borwn, A. 1977. Turnover rates in insular biogeography:

effects of immigration and extinction. Ecology, v.58, p.445-449.

EFEITO ALVO E EFEITO RESGATE

TEORIA DE BIOGEOGRAFIA DE ILHAS

REPOSIÇÃO OU TURNOVER DE ESPÉCIES DE AVES EM ILHAS

TEORIA DE BIOGEOGRAFIA DE ILHAS

MEDIDAS DA BIODIVERSIDADE

MEDINDO A BIODIVERSIDADE

Situação 1 Situação 2

Diversidade Riqueza de Espécies

Abundância das Espécies

MEDINDO A BIODIVERSIDADE

Local A Local B Local C Local D Local E

Espécie 1 92 10 2

Espécie 2 2 25 15 4

Espécie 3 2 25 5 4

Espécie 4 2 25 5 2

Espécie 5 2 25 80 10 80

Espécie 6 4 7

Espécie 7 4 3

Espécie 8 4 20

Espécie 9 4 10

Espécie 10 4 15

Riqueza 5 4 6 10 5

N total 100 100 100 100 100

Medida de heterogeneidade

s

i

ii ppH1

2log.'Índice de Shannon-Wiener

MEDINDO A BIODIVERSIDADE

S

HU

2log

s

ii

pD

1

21

Medida de Dominância

Índice de Simpson

Medida de heterogeneidade

Índice de Pielou

MEDINDO A BIODIVERSIDADE

Local A Local B Local C Local D Local E

Espécie 1 92 10 2

Espécie 2 2 25 15 4

Espécie 3 2 25 5 4

Espécie 4 2 25 5 2

Espécie 5 2 25 80 10 80

Espécie 6 4 7

Espécie 7 4 3

Espécie 8 4 20

Espécie 9 4 10

Espécie 10 4 15

Riqueza 5 4 6 10 5

Ntotal 100 100 100 100 100

Shannon 0,56 2,00 1,18 3,13 0,81

Pielou 0,24 1,00 0,46 0,94 0,35

Simpson 0,15 0,75 0,35 0,87 0,24

MEDINDO A BIODIVERSIDADE

Ranqueamento de Espécies

MEDINDO A BIODIVERSIDADE

Bazzaz, F.A. (1975). Plant species diversity in old-field successional ecosystems in

southern Illinois. Ecology 56: 485-488.

MEDINDO A BIODIVERSIDADE

MEDINDO A BIODIVERSIDADE

Ordenação das espécies

Abu

ndân

cia

Rel

ativ

aFertilização e diversidade de planta em Rothamsted, Inglaterra.

Abu

ndân

cia

Rel

ativ

a

Ordenação das espécies

MEDINDO A BIODIVERSIDADE

Curva de abundância de larvas de Trichoptera (Insecta)

em dois ambientes aquáticos na região norte de Portugal

Ambiente A

Ambiente B

)( cba

aJ

ji

n

k

n

k

jjkiik

n

k

jkik

NNNxNx

xx

M

1 1

2222

1

)/()/(

2

Ìndice de Morisita-Horn

MEDINDO A BIODIVERSIDADE

Medida de similaridade

Índice de Jacard

MEDINDO A BIODIVERSIDADE

Local A Local B Local C Local D Local E

Espécie 1 92 10 2

Espécie 2 2 25 15 4

Espécie 3 2 25 5 4

Espécie 4 2 25 5 2

Espécie 5 2 25 80 10 80

Espécie 6 4 7

Espécie 7 4 3

Espécie 8 4 20

Espécie 9 4 10

Espécie 10 4 15

Riqueza 5 4 6 10 5

Ntotal 100 100 100 100 100

Shannon 0,56 2,00 1,18 3,13 0,81

Pielou 0,24 1,00 0,46 0,94 0,35

Simpson 0,15 0,75 0,35 0,87 0,24

MEDINDO A BIODIVERSIDADE

Ìndice de Morisita-Horn

Medida de similaridade

Índice de Jaccard

DIVERSIDADE ALFA (α)

É a diversidade local, correspondente ao número de

espécies numa pequena área de habitat homogêneo.

DIVERSIDADE BETA (β)

É a diversidade entre hábitat, que se revela pela

heterogeneidade da estrutura da comunidade.

DIVERSIDADE GAMA (γ)

É a diversidade regional, relacionada ao número

total de espécies observado em todos os habitats dentro

de uma área geográfica.

Robert H. Wittaker

Whittaker, R.H. (1972). Evolution and measurement of species

diversity. Taxon, 21, 213-251.

MEDINDO A BIODIVERSIDADE

DIVERSIDADE GAMA = DIVERSIDADE ALFA x DIVERSIDADE BETA

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