be aware: diploid hybrid potatoes are coming! pim lindhout ... · d4 nematode grp1, early, long...
Post on 17-Jul-2020
1 Views
Preview:
TRANSCRIPT
Be aware: diploid hybrid potatoes are coming!Pim Lindhout,
Menno ter Maat and Michiel de Vries
Vico Equense, Italy
November 15th – 18st, 2015
www.solynta.com
Food Valley 140313EAPR meeting, OULU, Finland 2
Theo Schotte, breeding
Hein Kruyt,businessdevelopment
Johan Trouw, Seed production
Pim Lindhout, R&D
Solynta staff in 2006 - 2011
Solynta staff in 2015
Hybrid breeding
Corn as example for F1 hybrid breeding
Potato today
Traditional breeding Hybrid breeding
Introduction one trait
Trait stacking
Phytophthora resistance
Multiplication
Seed health
Conclusion
Hybrid breeding has great advantages
15 – 50 years
Impossible
> 50 years
Vegetative > 5 y
contaminated
2 – 3 years
3 – 7 years
4 years
½ year
clean
Dynamic introductionsof innovative productsValue creationDisruptive change
Russet Burbank (1876)
400.000 plants = 10 ha commercial potato field
~ 200 gram seeds = envelope
~ 25 ton seed tubers = big sea container
The first draft potato genome sequence
The first draft potato genome sequence
• Frequency of SNPs in DNA comparing man and chimpanzee
• Frequency of SNPs in DNA comparing the two genomes of the heterozygous diploid RH
1 per 80 bp
1 per 28 bp
So, potato has tremendous genetic variation
Potato is an extremely heterozygous crop, that harbours many deleterious alleles, which are the cause of inbreeding depression
Proof of Principle:
• Generate inbred lines
• Make hybrid by crossing these inbreds
Conclusion:
Homozygocity increase by selfing is much faster in diploids as compared to tetraploids
Abbr. Short description
H Sli locus donor+ fertility+ homozygosity
D1 Y (yellow flesh), Qcook
D2 Early, Y, Qcook
D3 R3, Nematode H1, Gpa2, virus RXadg, Y
D4 Nematode Grp1, early, long (shape)
D5 Early, long, Y, Qfry
D6 Long, Y, Qfry, H1, Qcook
D7 Early, long, Y, H1, Qcook, Zep (orange flesh)
D8 Early, y (white flesh)
D9 Qstarch, Y
D10 Wild species hybrid: late blight Rpi-avl (S. avilesi)
D11 Wild species hybrid: late blight Rpi-rch (S. rechei)
D12 Round (shape), Qcook, Qfry
D13Early, round, Zep (orange flesh), Y, spectacled, Qcook, blue
anthocyans
D14 Wild species hybrid: late blight Rpi-tar (S tarijense)
D15 Early, late blight Rpi-vnt1 (S. venturii), round, Y, H1
D16 Early, round, y (white flesh)
diploid germplasm
Donor Sli gene
The donor material is weak: bad germination, slow emergence, weak seedling growth, late and poor flowering, fragile flowers, limited pollen production, lack of vigour, poor tuber shape and quality and low tuber yield.
Proof of inbreeding depression or basis for developing good performing inbred clones?
Sli parent Elite clone
F3 progeny clones
2009: Proof of principle F1 hybrid breeding
Hybrid breeding
Requirements:
Diploid germplasm
Self-compatibility (Sli-gene)
Goal: homozygous self-compatible lines
EAPR meeting, OULU, FinlandEAPR meeting, OULU, FinlandEAPR meeting, OULU, FinlandBreeding started in 2010
Planting mechanisation
(Ex-)minister of Agriculture Sharon Dijksma
supporting Solynta breeding in greenhouse
SNP markers in inbred development in diploid potato
F1 F2F3parents
% homozygocity
F1 F2F3parents
observed expected
DS parent 98
D2 parent 39
F1 30 - 38 31
F2 27 - 70 65
F3 58 - 87 82
F4 49 - 96 91
F5 65 - 97 95
C:C C:T C:C C:C T:T C:C C:T C:T C:C C:T C:T C:T T:T T:T C:T C:C C:C C:C T:T C:T C:T C:T C:T C:T T:T C:T T:T C:T C:C C:C T:T C:C T:T C:T T:T C:T C:T C:T C:C C:C T:T C:C T:T C:T C:C C:T T:T C:C C:T C:C C:C T:T C:T C:T T:T C:T C:C C:T C:T C:T T:T C:C T:T C:T C:C C:T T:T C:C C:T T:T C:T T:T T:T
A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A G:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A
G:G G:A G:G G:A A:A G:A G:A A:A A:A G:G A:A G:A G:A A:A G:A G:G G:A G:A G:A G:G A:A G:G G:G A:A G:G G:A A:A G:A G:A G:A G:A G:A G:A A:A A:A G:A A:A G:A G:G G:A G:G G:A A:A G:G G:A G:G G:A G:A A:A G:G G:A G:G A:A G:A G:G G:G G:A G:G G:G G:A A:A A:A A:A A:A A:A G:A G:A G:G G:A G:G A:A A:A G:A
C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C
T:T C:C T:T T:T T:T C:C C:C T:T T:T C:C C:C C:C T:T C:C C:C T:T C:C T:T C:C C:C C:C T:T T:T C:C C:C T:T C:C T:T C:C C:C C:C T:T T:T T:T T:T T:T C:C C:C T:T C:C C:C C:C T:T T:T T:T C:C T:T T:T T:T C:C C:C T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:C C:C C:C T:T T:T C:C C:C T:T T:T T:T T:T C:C T:T T:T T:T
A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A G:A A:A A:A A:A A:A A:A
C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C ? C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:T C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C
? G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G ? G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G
G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G A:A G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G
G:A A:A A:A A:A G:A G:A G:G G:A G:A G:A G:G A:A G:A G:A G:A G:A G:G A:A G:A G:A G:A G:G G:A G:A A:A G:G G:A G:A G:A A:A G:G G:G G:A G:A G:G A:A G:G G:A A:A G:G G:A G:A G:A G:A G:A G:A A:A G:A G:A G:A G:G G:G G:A G:A G:A G:A A:A G:G G:A A:A A:A G:G G:A G:A A:A A:A G:G A:A A:A G:G G:G G:G G:G
T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:C T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T
? C:C C:C C:C C:C C:C C:C ? C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:T C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C
A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A
G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G C:C G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G ? G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G
A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A
C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:T C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C
T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T
A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:G A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A
G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G ? G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G
T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:C T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T ? T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T
G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G
G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G
A:G A:A A:G A:A A:G A:G G:G A:G A:G A:G G:G A:A A:G A:G A:G A:G G:G A:A A:G A:G A:G A:G A:G A:G A:A G:G A:A G:G A:G A:A G:G G:G A:G A:G G:G A:G G:G A:G A:G G:G A:G A:G A:G A:G A:G A:G A:A A:G A:G A:G G:G A:A A:G A:A A:G A:G A:G G:G A:G A:A A:G G:G A:G A:G A:A A:A A:G A:A A:A A:A G:G G:G A:G
C:T C:C C:T C:C C:T C:T T:T C:T C:T C:T T:T C:C C:T C:T C:T C:T T:T C:C C:T C:T C:T C:T C:T C:T C:C T:T C:C T:T C:T C:C T:T T:T C:T C:T T:T C:T T:T C:T C:T T:T C:T C:T C:T C:T C:T C:T C:C C:T C:T C:T T:T C:C C:T C:C C:T C:T C:T T:T C:T C:C C:T T:T C:T C:T C:C C:C C:T C:C C:C C:C T:T T:T C:T
T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T A:A T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T
A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A G:G A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A
C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C
C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C
G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G ? G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G
C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C ? C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C G:G C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C
A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A
A:G ? A:G A:A A:G A:G G:G A:G A:G A:G G:G A:A A:G A:G A:G A:G G:G A:A A:G A:G A:G G:G A:G A:G A:A G:G A:G A:G A:G A:A G:G G:G A:G A:G G:G A:G G:G A:G A:A G:G A:G A:G A:G A:G A:G A:G A:A A:G A:G A:G G:G G:G A:G A:G A:G A:G A:A G:G A:G A:A A:A G:G A:G A:G A:A A:A G:G A:A A:A G:G G:G G:G G:G
T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:C T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T
C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C ? C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C
C:C ? C:C T:C T:T T:C T:C T:C T:C T:T T:T T:C T:C C:C C:C T:C C:C T:C T:T T:C C:C T:C T:C C:C T:C C:C T:C C:C T:C C:C T:C T:C T:C C:C C:C T:C T:T T:C C:C T:T T:C T:C T:C T:C C:C T:T T:C T:C C:C T:T T:C T:C T:C T:C T:C T:T C:C T:C T:C T:C T:C T:C T:C T:C T:C T:C T:C T:C T:T C:C T:C C:C T:T
T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:C T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T
A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:G A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A
T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T A:A T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T
A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:G A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A
C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C
A:A A:G A:A A:A G:G A:A A:G A:G A:A A:G A:G A:G G:G G:G A:G A:A A:A A:A G:G A:G A:G A:G A:G A:G G:G A:G G:G A:G A:A A:A G:G A:A G:G A:G G:G A:G A:G A:G A:A A:A G:G A:A G:G A:G A:A A:G G:G A:A A:G A:A A:A G:G A:G A:G G:G A:G A:A A:G A:G A:G G:G A:A G:G A:G A:A A:G G:G A:A A:G G:G A:G G:G G:G
C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C
C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C
C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C
A:A A:A A:A A:A A:A A:A ? G:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A G:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A
G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G A:A G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G
C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C ? C:C ? C:C C:C C:C C:C C:C A:A C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C
T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T
G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G
C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C
A:C ? C:C A:C A:A A:A A:C A:C A:C A:C ? A:C A:C C:C C:C C:C C:C A:C A:A C:C C:C C:C A:C C:C A:C C:C A:C C:C A:C C:C A:C A:C A:C C:C A:C A:C A:A A:C C:C A:A A:C A:C A:C A:C C:C A:A A:C A:C C:C A:A A:C A:C A:C A:C A:C A:A C:C A:C A:C A:C A:C A:C A:C A:C A:C A:C A:C A:C A:C C:C A:C C:C A:C
C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C A:A C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C ? C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C
G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G A:A G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G
G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G
T:T T:C T:C T:C T:C ? ? T:C T:T T:C T:T T:C T:C T:C T:C T:C T:C T:T C:C T:C T:C T:T T:T T:C ? T:C T:T T:C T:C T:C T:T T:T T:C T:C T:C T:T C:C T:C T:T T:T T:C T:C T:T C:C T:C T:T T:T T:C C:C T:C T:T T:C T:T T:T T:T T:C C:C T:C T:C T:C T:T T:C T:C T:C C:C T:T T:T T:C T:T T:C T:C T:C C:C
G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G C:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G
C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C
T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T
T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T
C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C ? C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C
C:T T:T C:T C:T T:T T:T ? C:T C:T T:T ? T:T C:T T:T C:T C:T T:T C:T C:T T:T T:T C:T C:T T:T T:T C:C T:T C:T T:T T:T T:T C:T C:T C:T C:T T:T T:T T:T C:T T:T T:T T:T C:C C:T C:T T:T C:T C:T C:T T:T T:T C:T C:T C:T C:T T:T C:T T:T T:T T:T ? C:T C:T T:T T:T C:T C:T C:T T:T T:T C:T C:T C:T
G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G
C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C
C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:A C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C
A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A
T:T C:T T:T C:T C:C C:T C:T C:C C:C T:T C:C C:T C:T C:C C:T T:T C:C C:T C:T T:T C:C T:T T:T C:C T:T C:T C:C C:T C:T C:T C:T C:T C:T C:C C:C C:T C:T C:T T:T C:T T:T C:T C:C T:T C:T T:T C:T C:T C:C T:T C:T T:T C:C C:T C:T T:T C:T T:T T:T C:T C:C C:C C:C C:C C:C C:T C:T T:T C:T T:T C:C C:C C:T
T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T
G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G
C:C T:C C:C T:C T:T T:C T:C T:T T:T C:C T:T T:C T:C T:T T:C C:C T:T T:C T:C C:C T:T C:C C:C T:T C:C T:T T:T T:C T:C T:C T:C T:C T:C T:T T:T T:C T:C T:C C:C T:C C:C T:C T:T C:C T:T C:C T:C T:C T:T C:C ? C:C T:T T:C T:C C:C T:C C:C C:C T:C T:T T:T T:T T:T T:T T:C T:C C:C T:C C:C T:T T:T T:C
T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T ? T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T ? T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T
T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T
T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T
A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A
C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:T C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C
G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G
A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A ? A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A G:G A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A
T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T
A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A ? A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A T:T A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A
A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A
G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:A G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G
G:G ? G:A G:A G:A A:A A:A G:A G:G G:A G:G G:A A:A G:A G:A A:A G:A G:G A:A G:A G:A G:G G:A G:A A:A G:A G:G G:G G:A G:A G:G G:G A:A G:A A:A G:G A:A G:G G:G G:G G:A G:A G:G A:A G:A G:G G:G G:A A:A G:A G:G G:A G:G G:G G:G G:A A:A G:A G:A G:A G:G G:A G:A G:A A:A G:G G:G G:A G:G A:A A:A G:A A:A
C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C ? C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C
C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:T C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C
C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:T C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C
C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C
G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G
G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G
A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A G:G A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A
C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C
A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A
T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T
C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C ? C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C G:G C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C ? C:C C:C C:C
T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T
T:T C:T T:T C:T C:C T:T C:T C:T C:C C:T C:T C:T C:T C:T C:T T:T C:T C:T C:C C:T C:T C:T T:T C:T T:T C:C C:T C:C T:T C:T C:T T:T C:C C:C C:T C:T T:T T:T T:T C:C T:T T:T C:C T:T C:C T:T C:T C:T C:T T:T C:C C:T C:C C:T C:T T:T C:T T:T T:T C:T C:C C:C T:T C:C C:C C:C C:T T:T C:T T:T C:T C:C T:T
T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T ? T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T A:A T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T
G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G A:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G
T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:A T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T
C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C ? C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C ? C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C
C:C T:C C:C T:C T:C T:C T:C T:C T:C T:C T:C C:C T:C T:C T:C T:C T:C C:C T:C T:C T:C T:C T:C T:T C:C T:C T:C C:C T:C C:C T:T T:C T:C T:C T:T C:C T:C T:C C:C T:C T:T T:C T:T T:C T:T T:C T:C T:C T:C T:T T:T T:T T:C T:C T:C T:C C:C T:T T:C C:C C:C T:C T:T T:C C:C T:C T:T C:C T:C T:T T:T T:T T:T
C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C A:A C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C
A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A
A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A ? A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A
A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A G:G A:A A:A ? A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A
T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T ? T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:C T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T
G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G
T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:C T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T
98% 99%
2012: Essentially homoygous inbreds
Good performance, not good enough for parent
Solynta breeding germplasm
F2 F2 F3
What about the genetic compostion
of the breeding germplasm?
diploid germplasm
Abbr. Short description
H Sli locus donor+ fertility+ homozygosity
D1 Y (yellow flesh), Qcook
D2 Early, Y, Qcook
D3 R3, Nematode H1, Gpa2, virus RXadg, Y
D4 Nematode Grp1, early, long (shape)
D5 Early, long, Y, Qfry
D6 Long, Y, Qfry, H1, Qcook
D7 Early, long, Y, H1, Qcook, Zep (orange flesh)
D8 Early, y (white flesh)
D9 Qstarch, Y
D10 Wild species hybrid: late blight Rpi-avl (S. avilesi)
D11 Wild species hybrid: late blight Rpi-rch (S. rechei)
D12 Round (shape), Qcook, Qfry
D13Early, round, Zep (orange flesh), Y, spectacled, Qcook, blue
anthocyans
D14 Wild species hybrid: late blight Rpi-tar (S tarijense)
D15 Early, late blight Rpi-vnt1 (S. venturii), round, Y, H1
D16 Early, round, y (white flesh)
17 original diploid donor genotypes
2010 – 2015:
Breeding for good performing homozygous
self-compatible inbred lines
Present Solynta breeding germplasm:
Genetically biased progenies
Is genetic bottleneck driving hybrid
breeding into similar genotypes?
G:A G:G G:G G:G A:A G:A G:A G:A G:A G:A G:A A:A A:A A:A G:G G:G G:A G:G A:A G:A G:G G:G G:G G:G G:A A:A A:A G:G G:A G:G A:A A:A G:A G:A G:A A:A A:A A:A A:A A:A
C:T C:C C:C C:C T:T C:T C:T T:T C:T C:T C:T T:T T:T T:T C:C C:C C:T C:T T:T C:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:C T:T T:T T:T T:T T:T T:T ? C:T C:T C:C
G:A G:G G:G G:G A:A G:A G:A A:A G:A G:A A:A A:A A:A A:A G:A G:G G:A G:A A:A G:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A G:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A
G:G A:A A:A ? G:G A:G ? G:G ? A:A G:G G:G G:G G:G ? A:A ? ? G:G ? A:A A:A A:A A:A A:A A:G A:A A:G A:G ? A:G A:A A:G A:G A:G A:A G:G G:G G:G G:G
C:C A:C A:A C:C C:C C:C A:C C:C A:C A:A C:C C:C A:C C:C A:C A:C A:C A:C C:C A:C A:A A:A A:A A:A C:C C:C C:C C:C A:C A:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C
C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:T T:T C:T C:C C:T C:C T:T C:T C:T C:T C:T T:T T:T C:C
A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A G:G G:G G:G G:G A:G A:A A:G G:G G:G G:G G:G G:G A:G G:G G:G A:A
T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T ? T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:T T:T T:T T:T T:T T:T C:T C:C C:C T:T
T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:C T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T
T:C T:C T:T T:C T:C T:T T:C T:C T:C T:C C:C T:C T:T T:C T:C C:C T:C T:T C:C T:T C:C C:C C:C C:C T:T T:T T:T T:T T:C T:C T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:C T:C T:T C:C
? A:G G:G A:A A:G G:G A:G A:G A:G A:G A:A A:G G:G A:G A:G A:A A:G G:G A:A G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G ? A:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G
G:G G:G G:G G:G G:G G:A G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:A G:A A:A A:A G:G G:G G:G G:G A:A G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:A G:A G:G A:A
G:G G:G ? ? ? C:C ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? C:C ? C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C ? G:G C:C C:C C:C C:C C:C G:G G:G ? G:G
A:G A:G A:A G:G A:A A:G A:A A:G G:G A:G G:G A:G A:G A:G A:A G:G G:G A:A G:G A:A G:G A:G A:A A:A G:G G:G G:G G:G A:A A:A G:G G:G G:G G:G G:G G:G A:G A:G G:G A:A
A:A A:G A:A G:G A:A A:G A:G ? G:G A:G A:G A:G A:A A:G A:A A:G G:G A:A A:G A:G G:G A:G A:A A:A G:G G:G G:G G:G G:G A:A G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G
C:C C:T C:T T:T C:C C:T C:T C:T T:T C:T C:T C:T C:C C:T C:C C:T T:T C:C C:T C:T T:T C:T C:C C:C T:T T:T T:T T:T T:T C:C T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T
T:T T:C C:C C:C ? T:C T:C T:C C:C T:C T:C C:C T:T T:C T:T T:C C:C T:T T:C T:C T:T T:T T:T T:T C:C C:C C:C C:C C:C T:T C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C
G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:C C:C G:C C:C C:C G:G G:C G:C G:G G:G G:C G:C C:C G:C G:G G:G
A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A C:C A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A
C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C G:G G:G G:G G:G C:C C:C G:G G:G G:G G:G G:G G:G C:C C:G C:G C:G
G:G G:G G:G G:G G:G G:A G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:A G:A A:A G:G G:G G:G G:G G:G A:A G:G G:A G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:A G:A G:A
C:C C:T C:T T:T C:T T:T T:T C:T C:C C:T C:T C:T C:C C:C C:T C:T C:T C:C T:T C:T C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:T ? C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:T C:T C:T
G:G G:G G:G A:G A:G A:G A:G G:G A:G G:G G:G G:G G:G A:G A:A A:G G:G A:G A:A A:G A:A A:A A:A A:A G:G G:G G:G G:G A:A A:A A:A G:G G:G G:G G:G G:G A:A A:A A:A A:A
T:T T:T T:T T:T T:T C:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:C C:T C:T C:T
C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C A:A C:C C:C C:C C:C C:C C:A A:A C:C C:A
G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G A:G G:G G:G G:G G:G G:G A:G A:A G:G A:G
C:T C:T C:C C:T C:C C:C C:T T:T C:C T:T T:T C:T C:T C:C C:T C:T C:C T:T T:T C:C C:T T:T T:T T:T C:C C:C C:C C:C C:C C:T C:T C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C
A:C A:C C:C A:C ? ? A:C A:C C:C A:A A:A A:A A:C ? A:A A:C C:C A:A A:A A:C ? ? C:C C:C C:C C:C C:C C:C A:C A:A A:A C:C C:C C:C C:C C:C A:A A:A A:A A:A
A:C A:C C:C A:C C:C C:C A:C A:A C:C A:A A:A A:C A:C C:C A:C A:A A:C A:A A:A C:C A:C A:A A:A A:A C:C C:C C:C C:C C:C A:C A:A C:C C:C C:C C:C C:C A:C A:A C:C A:C
? ? A:A A:G A:A A:A A:G G:G A:A G:G G:G A:G A:G A:A A:G A:G A:G G:G G:G A:A A:G G:G G:G G:G A:A A:A A:A A:A A:A A:G G:G A:A A:A A:A A:A A:A G:G G:G G:G G:G
A:G A:G A:A A:G A:A A:A A:G G:G A:A G:G G:G A:A A:G A:A A:G G:G A:G G:G G:G A:A G:G G:G G:G G:G A:A A:A A:A A:A A:A A:G G:G A:A A:A A:A A:A A:A A:G G:G A:A A:G
T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T G:G T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T
C:T C:T C:C C:T C:T T:T T:T T:T C:T T:T T:T C:C T:T C:T T:T C:C C:T T:T T:T C:C T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:T T:T C:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T
T:C T:C T:C T:C T:C T:T T:T T:T T:C T:T T:T C:C T:T T:C T:T C:C T:C T:C T:T C:C C:C C:C C:C C:C T:T T:T T:T T:T T:C T:T T:C T:T T:T T:T T:T T:T T:C T:T T:T C:C
A:C A:C A:A A:C A:C A:A A:A A:C A:C A:A A:A C:C A:A A:C A:C C:C A:C A:C A:A C:C A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:C A:C C:C A:A A:A A:A A:A A:A A:C A:A A:A C:C
G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G T:T T:T G:G T:G T:G G:G T:T T:T T:T G:G T:G T:G G:G G:G G:G G:G
A:C A:C A:C A:A A:A C:C A:C A:C A:A A:A A:C A:C A:A A:C A:C A:A A:C A:A A:C A:C A:A A:C A:C A:A A:C A:C A:C A:C C:C A:C A:A C:C C:C A:C A:C A:A A:A A:A A:A A:A
A:C A:C A:C C:C A:C A:A C:C A:C C:C C:C C:C A:C C:C A:C A:C C:C A:C C:C A:C A:C A:A A:A A:A A:A A:C A:C C:C A:C C:C A:C C:C A:A A:A A:C A:C ? C:C C:C C:C C:C
T:C T:C T:C C:C C:C T:T C:C T:C C:C C:C T:C T:C C:C T:C T:C C:C T:C C:C T:C T:C T:T T:T T:T T:T T:C T:C T:C T:C C:C T:C C:C T:T T:T T:C T:C C:C C:C C:C C:C C:C
T:C T:C T:C T:T T:T C:C T:T T:C T:T T:T T:C T:C T:T T:C T:C T:T T:C T:T T:C T:C C:C C:C C:C C:C T:C T:C T:C T:C T:T T:C T:T C:C ? T:C T:C T:T T:T T:T T:T T:T
G:A G:A G:A A:A G:A G:G A:A G:A A:A A:A G:A G:A A:A G:A G:A A:A G:A A:A G:A G:A G:G G:G G:G G:G G:A G:A G:A G:A A:A G:A A:A G:G G:G G:A G:A A:A A:A A:A A:A A:A
A:G A:A G:G G:G A:G A:A ? A:A G:G A:G G:G G:G G:G A:G A:G G:G A:G G:G A:G A:G G:G G:G G:G G:G A:G A:G G:G A:G G:G A:G G:G A:A A:G A:G A:G G:G G:G G:G G:G G:G
A:A A:G A:G A:G A:A G:G G:G G:G A:G A:A G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G A:A G:G A:G G:G G:G G:G G:G A:A A:G A:G A:A A:A G:G A:A A:A A:G A:A A:G A:G G:G G:G G:G G:G
A:A C:A C:A C:A A:A C:C C:C C:C C:A A:A C:A C:C C:C C:C C:C C:C C:C A:A C:C ? C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C A:A C:C A:A C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C
T:T T:C T:C T:C T:T ? C:C C:C T:C T:T T:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:T C:C T:C C:C C:C C:C C:C T:T T:C C:C T:T T:T C:C T:T T:T T:C T:T T:C T:C T:C C:C T:C T:T
G:G A:G A:G A:G A:G A:G G:G A:G G:G A:G A:G A:A A:G G:G A:G A:G G:G G:G A:G A:A G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G A:G A:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G
G:G G:G G:G G:G G:G C:C G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G ? C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C G:G G:G G:G C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C
A:A A:A A:A A:A A:A A:T A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A T:T T:T A:T A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A T:T T:T T:T T:T
C:C C:C C:C C:C C:C T:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:T T:T T:C C:C C:C C:C C:C ? C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:T T:T T:T T:T
C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:T C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C
C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:T C:C T:C T:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C
C:T C:T C:T C:T C:T C:T T:T C:T C:C C:T T:T C:T C:T C:C C:T T:T C:C C:T C:T C:C T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:T C:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:C C:C C:C C:C
C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C A:A A:A A:A A:A C:C C:C C:C C:C C:C C:C A:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C
A:A G:A G:A G:A G:A G:A G:A G:G G:A A:A G:G G:A G:A G:A G:G A:A A:A G:G G:A A:A A:A G:A A:A G:A A:A A:A A:A A:A G:A ? G:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A
T:T C:T C:T C:T C:T C:T C:T C:C C:T T:T C:C C:T C:T C:T C:C T:T T:T C:C C:T T:T T:T C:T T:T C:T T:T T:T T:T T:T C:T C:C C:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T
C:C A:A A:C A:C A:C A:C A:C A:A A:C C:C A:A A:A A:C A:C A:C C:C C:C A:C C:C C:C C:C A:C C:C A:C A:A A:A C:C C:C A:C A:C A:C C:C C:C A:A A:C A:A C:C C:C C:C C:C
T:T G:G T:G T:G T:G T:G T:G G:G T:G T:T G:G G:G T:G T:G T:G T:T T:T T:G T:T T:T G:G G:G G:G G:G G:G G:G T:T T:T T:G T:G G:G T:T T:T G:G T:G G:G T:T T:T T:T T:T
C:C A:A A:C A:C A:C A:C A:C A:A A:C C:C A:A A:A A:C A:C A:C C:C A:C A:C C:C C:C C:C A:C C:C A:C A:A A:A A:C C:C A:C A:C A:C C:C C:C A:A A:C A:A A:A A:C C:C A:C
A:A G:G A:G G:G A:G A:A A:G A:G A:G A:A A:G G:G A:G A:G A:A A:G A:G A:G A:A G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G A:A G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G
G:G A:A G:A A:A G:A G:G G:A G:A G:A G:G G:A A:A G:A G:A G:G G:A G:A G:A G:G A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A G:G A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A
A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:G A:A G:G A:G A:G A:A A:G A:G A:G A:A A:G A:G G:G A:A A:G A:A A:A A:A A:A A:A
C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:C C:C T:T T:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C
C:C T:T C:T T:T C:T C:T C:T C:T C:T C:C C:T C:T C:T C:C C:C C:T C:T C:T C:C T:T C:C C:C C:C C:C C:T T:T C:T C:T C:T C:C C:T T:T C:T T:T C:T T:T T:T T:T T:T T:T
G:G T:T G:G T:T T:T T:G T:G T:G T:G T:G T:G T:G T:G G:G T:T T:T T:G T:G G:G T:T G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G T:T G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G
G:G A:A G:G G:A A:A G:A G:A G:A G:A G:A G:A G:A G:A G:G A:A A:A G:A G:A G:G G:A G:G G:G G:G G:G G:A G:A G:A A:A A:A A:A G:G G:G G:A G:G G:A G:G G:G G:G G:G G:G
T:T C:C T:T C:C C:C T:C T:C T:C T:C T:C T:C T:C T:C T:T C:C C:C T:C T:C T:T T:C T:T T:T T:T T:T C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C
C:C G:G C:G G:G G:G C:G C:G C:G C:G C:C C:G C:G C:G C:C C:C C:G C:G C:G C:C G:G C:C C:C C:C C:C C:G G:G C:G C:G C:G C:C C:G G:G C:G G:G C:G G:G G:G G:G G:G G:G
T:T T:T T:T T:T T:T C:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:C C:C C:C C:C T:T C:T T:T C:T C:T T:T T:T T:T T:T T:T C:T T:T C:T C:T C:T C:C
C:C C:C ? C:C C:C T:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:T T:T T:T T:T T:C C:C C:C T:T T:T T:T T:T T:T T:C T:C T:C T:T
A:A G:G G:G A:A G:A G:A G:A G:G G:G G:A G:A G:A G:G G:A A:A A:A G:A G:G G:A G:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A G:A A:A A:A A:A A:A A:A G:A G:A G:A A:A
T:T C:C C:C T:T C:C C:T C:C C:C C:C C:C C:T C:T C:C C:T T:T T:T C:T C:C C:T C:T C:C C:C C:C C:C T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:T T:T T:T T:T T:T T:T C:T C:T C:T T:T
G:G A:A A:A G:G A:A G:A A:A A:A A:A A:A G:A G:A A:A G:G G:G G:G G:A A:A G:A G:A G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:A G:G G:G G:G G:G G:G A:A A:A A:A A:A
T:T C:C C:C T:T C:C C:T C:C C:C C:C C:C C:T C:T C:C T:T T:T C:T C:T C:T C:T C:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T ? T:T C:T T:T T:T T:T T:T T:T C:C C:C C:C C:C
C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:T C:C C:C C:C T:T T:T T:T T:T C:C C:C C:C T:T T:T T:T T:T T:T C:C C:C C:C C:C
C:C T:C T:C C:C T:T T:C T:T T:T T:T T:T T:C T:C T:T C:C C:C T:C T:C T:C T:C T:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:C C:C C:C C:C C:C C:C T:T T:T T:T T:T
T:C T:C C:C C:C T:T T:C T:T T:C T:C T:T T:C T:C T:C C:C T:C T:C T:C C:C T:T T:T C:C C:C C:C C:C T:C T:C T:C T:C T:C T:C T:C T:T C:C C:C T:T C:C C:C C:C C:C C:C
C:C C:T C:T C:T C:C T:T C:C C:T C:T C:C C:T T:T C:T T:T C:T C:T C:T T:T C:C C:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:T C:T C:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T
A:A A:A A:A A:A A:A T:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A T:A T:A T:T T:A T:A A:A T:A A:A A:A A:A A:A T:T T:A T:A T:A A:A A:A A:A A:A
A:A A:A A:A A:A A:A A:G A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:G A:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G A:A A:A G:G G:G G:G G:G G:G G:G A:G A:G A:G
G:G C:C C:C G:C G:C G:G C:C G:C C:C C:C G:G G:C G:C G:C C:C C:C G:C G:C G:C C:C G:G G:C G:C C:C G:C G:C G:G G:C G:G C:C G:C G:G C:C G:C G:C G:C G:G G:G G:G G:G
T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:C C:C C:C C:C T:T T:T T:T C:C C:C C:C C:C C:C T:T T:T T:T T:T
C:C T:T T:T T:C T:C C:C T:T T:C T:T T:T C:C T:C T:C T:C ? T:C T:C ? T:C T:C C:C T:C T:C T:C T:C T:C C:C T:C C:C T:T T:C C:C T:T T:C T:C T:C C:C C:C C:C C:C
C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:C T:C T:C T:T T:T T:T T:T C:C C:C C:C T:T T:T T:T T:T T:T C:C C:C C:C C:C
T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:T C:T C:T C:C C:C C:C C:C T:T T:T T:T C:C C:C C:C C:C C:C T:T T:T T:T T:T
C:C ? C:C ? C:C ? C:C C:C C:C ? C:C C:C ? C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:T T:T T:T T:T C:C C:C C:C T:T T:T T:T T:T T:T C:C C:C C:C C:C
C:C C:A C:C C:C A:A C:C C:A A:A C:A A:A C:A C:A C:A C:A C:A A:A A:A C:A A:A C:A C:A A:A A:A C:A A:A A:A A:A A:A A:A C:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A
T:T T:C T:C T:T T:C T:T T:C C:C T:C C:C T:T T:C T:C T:C T:C C:C C:C T:C C:C T:C T:C C:C C:C T:C T:C T:T C:C T:T C:C T:C C:C T:C T:C C:C T:C C:C C:C C:C C:C C:C
C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:C T:T T:T T:C T:T T:T T:T T:T T:T C:C T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:C C:C T:C T:C
A:A A:G A:A A:A A:G A:A A:G G:G A:G G:G A:G A:G A:G G:G A:G G:G G:G A:G G:G A:G A:G A:G G:G A:G G:G G:G G:G G:G G:G A:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G
G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G T:G G:G T:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G
C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C ? C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C
G:G A:A G:G G:A G:G G:A G:A G:A G:G A:A A:A G:A G:G G:A G:A G:A G:A G:G G:G G:A G:A G:A G:A G:A A:A A:A A:A A:A A:A G:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A G:A G:A G:A A:A
C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:T C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:T T:T C:C C:C T:T T:T T:T T:T T:T C:C T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:T C:T C:T
G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:C G:G G:C G:G G:G G:G G:G G:G C:C G:C G:C C:C
A:A A:A A:A A:A A:A T:A T:A T:A A:A T:A A:A A:A A:A T:T T:A A:A T:A A:A A:A T:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A T:A T:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A
C:C C:C C:C C:C C:C T:C T:C T:C C:C T:C C:C C:C C:C T:T T:C C:C T:C C:C C:C T:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:C T:C T:T C:C C:C C:C C:C C:C T:T T:C T:C T:T
T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:C C:C C:C C:C C:C T:T C:T C:C C:C C:C C:C C:C T:T T:T T:T T:T
T:T C:T C:T C:T C:C C:C C:T C:T T:T C:T T:T C:T C:T C:T T:T C:T C:T C:T C:T C:C C:C C:C C:C C:C C:T C:T C:T C:T C:C T:T T:T C:T T:T C:T C:C C:T C:C C:C C:C C:C
A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A ? A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A G:G A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A
T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:T T:T T:T T:T T:T T:T C:C C:C C:C C:C
A:A A:A A:A A:A A:A G:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A G:G G:G G:G G:G G:A A:A G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G
G:G A:A G:A A:A A:A G:G A:A A:A G:A A:A A:A A:A A:A G:A G:G G:A G:A G:G G:A G:A G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G A:A G:G G:G G:G G:G G:G A:A A:A A:A A:A
T:T A:A T:A A:A A:A T:T A:A A:A T:A A:A A:A A:A A:A T:A T:T T:A A:A T:T T:A T:A T:T T:T T:T T:T ? ? ? ? T:T T:T A:A ? T:T T:T ? A:A A:A A:A A:A A:A
C:A C:A C:C C:A C:C A:A C:C C:C C:A C:A C:C C:C C:C C:A A:A C:A C:C A:A C:A C:A A:A A:A A:A A:A C:A A:A C:A C:C A:A A:A C:C C:A A:A C:A C:A C:C A:A A:A A:A A:A
G:A G:A A:A G:A A:A G:G A:A A:A G:A G:A A:A A:A G:A G:A G:G G:A A:A G:G G:A G:A G:G G:G G:G G:G G:A G:G G:G A:A G:G G:G A:A G:A G:G G:A G:G A:A G:A G:A G:A G:G
C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C G:G C:C G:G C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C
C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:T C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C
G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G C:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G
A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A G:G A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:G A:A
T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T A:A T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:A T:T
G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G A:A G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G
T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:C C:C C:C C:C T:T T:T C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:C T:T C:C
G:G G:G G:A G:G G:A G:G G:G G:A G:A G:A G:G G:G G:A A:A G:G G:G A:A G:A G:A G:A G:G G:G G:G G:G A:A A:A A:A A:A A:A G:G A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A G:A G:G A:A
22 19 19 19 13 15 13 19 16 15 21 17 17 17 18 19 16 21 20 12 25 23 25 25 22 24 25 22 16 17 20 25 25 26 22 25 21 21 24 21
C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C
C:C C:C ? C:C ? T:T ? ? C:C ? ? ?
C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C
A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A
T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T
A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A
A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A
C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C
C:C C:C C:T C:T C:T T:T C:T C:T C:C C:T T:T C:C
A:A A:A A:G A:G A:G G:G A:G A:G A:A A:G G:G A:A
T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T
T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T
C:C C:C T:T T:C T:C T:T C:C T:C C:C T:T T:C C:C
A:G A:A G:G A:G A:G G:G A:G A:G A:A A:G A:G A:A
G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G
C:C C:C ? C:C ? ? C:C C:C C:C C:C C:C C:C
G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G
G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G
T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T
C:C C:C C:C C:C C:C C:C ? C:C C:C C:C C:C C:C
G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G
A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A
C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C
G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G
C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C
A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A
T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T
C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C
G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G
C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C
? C:C C:C C:C C:C C:C C:C ? ? C:C C:C C:C
C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C
A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A
A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A
G:G G:G G:T G:G T:T G:G G:T G:G G:T G:G G:G G:G
T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T
T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T
A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A
T:G G:G T:G G:G T:T T:G T:T G:G T:G T:T G:G G:G
A:C C:C A:A A:A A:C A:C A:C A:C A:A C:C A:C C:C
C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C
T:C T:T C:C C:C T:C T:C T:C T:C C:C T:T T:C T:T
T:C C:C T:T T:T T:C T:C T:C T:C T:T C:C T:C C:C
A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A
G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G
A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A
A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A
T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T
G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G
G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G
A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A
C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C
C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C
C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C
T:T T:T C:T T:T T:T T:T C:T C:C T:T ? C:C T:T
C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C
G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G
C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C
A:C A:C C:C A:C C:C C:C A:A A:C A:C A:C A:C A:C
T:G T:G T:T T:G T:T T:T G:G T:G T:G T:G T:G T:G
A:C A:C C:C A:C C:C C:C A:A A:C A:A A:C A:C A:C
A:G A:G A:A A:G A:A A:G A:G G:G G:G A:G A:G G:G
G:A G:A G:G G:A G:G G:A G:A A:A A:A G:A G:A A:A
A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A
C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C
T:T T:T ? T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T
G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G
G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G
C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C
G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G
T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T
C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C
G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G
C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C
G:A G:A G:A G:A A:A G:A G:A G:A G:A G:G G:A G:A
C:T C:T C:T C:T C:C C:C C:T C:T C:T C:C C:T C:T
C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C
T:C T:C T:C T:C T:T T:T T:C T:C T:C T:T T:C T:C
C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C
T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T
A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A
A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A
G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G
C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C
C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C
C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C
T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T
? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?
C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C
T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T
C:C C:C C:C C:C C:C C:C ? C:C C:C C:C C:C C:C
A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A
G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G
C:C C:C C:C C:C C:C ? C:C C:C ? C:C ? C:C
A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A
T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T
C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C
T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T ?
T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T
T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T
C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C
A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A
T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T
A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A
G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G
T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T
A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A
A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A
C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:G C:C
C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C
G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G
A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A
T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T
G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G
T:T C:C C:C T:C T:C C:C T:T C:C T:T T:C C:C T:C
C:C C:C ? C:C C:C ? C:C ? C:C ? ? ? ? ? ? ? ? C:C ? ? ? ? C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:T T:T T:T T:T ? T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:C T:T
C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:T C:T C:C T:T C:T T:T C:T C:T T:T T:T T:T C:C C:C T:T
A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A G:A G:A G:A G:G G:A G:G G:A G:A G:G G:G G:G A:A A:A G:G
T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:C C:T T:T C:C C:T C:C T:T C:T C:C C:C C:C T:T T:T C:C
A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A G:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A
A:A A:A A:A A:G A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A G:G A:G A:G A:G A:G A:G A:A ? A:G A:G G:G A:G A:G A:G
C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C A:A A:C A:C A:C A:C ? C:C A:C C:C A:C A:A A:C C:C A:C
C:C C:T C:C T:T C:T T:T C:C T:T C:T C:T T:T C:C C:T T:T C:C C:T C:T C:C C:T C:C T:T C:C C:T C:C T:T T:T C:T C:C C:T C:C C:C C:C C:T T:T C:C C:T C:T C:C C:T C:C C:T T:T C:T C:C C:T C:T C:T
A:A A:G A:A G:G A:G G:G A:A G:G A:G A:G G:G A:A A:G G:G A:A A:G A:G A:A A:G A:A G:G A:A A:G A:A G:G G:G A:G A:A A:G A:A A:A A:A A:G ? A:A A:G A:G A:A ? A:A A:G G:G A:G A:A A:G A:G A:G
T:T T:T T:T C:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T
T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T
C:C C:C C:C T:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:C T:C C:C C:C C:C T:C C:C T:C C:C T:C C:C T:C C:C C:C T:T C:C T:C T:T T:C C:C T:C C:C T:T
A:A A:A A:A A:G A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A ? A:A A:A A:A A:A A:A ? A:A A:A A:A ? ? A:A A:A A:G ? A:A A:G A:A ? A:A A:A A:G A:A ? A:A A:G A:G A:G A:A A:G A:G G:G
A:A G:G G:A G:G G:G G:A G:G A:A G:G G:A G:A G:A A:A G:A G:G G:A G:A G:A G:A G:A G:G A:A G:G G:A G:A G:A A:A A:A G:A G:A A:A G:A A:A G:A A:A A:A G:A G:A G:G G:A G:A G:A G:A A:A A:A G:A G:G
C:C ? C:C ? ? C:C C:C C:C ? C:C ? C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C ? C:C ? C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C ? C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C ?
A:A G:G A:G G:G G:G A:G G:G A:A G:G A:G A:G A:G A:A A:G G:G A:G A:G A:G A:G A:G G:G A:A A:G A:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G A:G A:A A:A A:G A:G G:G A:G A:G A:G A:G A:A A:A A:G G:G
A:A G:G A:G G:G G:G A:A G:G A:A G:G A:G A:G A:G A:A A:G G:G A:G A:G A:G A:G A:G G:G A:G A:G A:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G A:A A:A A:A A:G A:G G:G A:G A:G A:G G:G A:A A:A A:G A:G
C:C T:T C:T T:T T:T C:C T:T C:C T:T C:T C:T C:T C:C C:T T:T C:T C:T C:T C:T C:T T:T C:T C:T C:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:C C:C C:C C:T C:T T:T C:T C:T C:T T:T C:C C:C C:T C:T
T:T T:C C:C T:C C:C T:C T:C T:T C:C T:C T:C T:C T:T C:C C:C C:C T:C T:C T:C C:C C:C T:C T:C T:T C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:T T:T T:T T:C T:C C:C T:C T:C T:C C:C T:T T:C C:C T:C
G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G
A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C
C:C C:C C:C C:G C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C G:G C:G C:C C:G C:G C:C C:C C:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G
A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A ? A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:A A:A G:A G:A G:A G:A G:A G:G G:A G:A G:A A:A G:G G:A
C:C C:C C:C C:T C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:T C:C T:T T:T T:T ? C:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:C T:T
A:A A:A A:A A:G A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A ? A:A
C:C C:C C:C C:C ? C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:T C:C T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T
C:A C:A C:A C:A C:A C:C C:C A:A C:C A:A C:C A:A C:C A:A C:C A:A C:A C:A C:A C:C C:C A:A C:A A:A C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:A C:A C:A C:A C:A C:C C:C C:C ? C:A C:A A:A C:C C:A
A:G A:G A:G A:G A:G G:G G:G A:A G:G A:A G:G A:A G:G A:A G:G A:A A:G A:G A:G G:G G:G A:A A:G A:A G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G A:G A:G A:G A:G A:G G:G G:G G:G A:G A:G A:G A:A G:G A:G
C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C ? C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C
A:A A:A A:A A:C A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:C A:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C A:C A:A A:C A:A A:C C:C ? A:C A:A A:C A:C A:A C:C A:C
A:A A:A A:A A:C A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C A:C A:A A:C A:A A:C C:C C:C A:C A:A A:C A:C A:A C:C A:C
G:G G:G G:G A:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A ? ? ? ? ? ? ? A:G G:G ? ? ? ? A:A G:G
G:G G:G G:G A:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G
G:G G:G G:G G:T G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T G:T T:T
C:C C:C C:C C:T C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:T T:T
C:C C:C C:C T:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:C T:T C:C T:T T:C ? T:C T:C T:T T:C T:C T:T T:C T:C
C:C C:C C:C A:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:C A:A C:C A:C A:C ? A:C A:C A:A A:C A:C A:A A:A C:C
T:T T:T T:T T:G T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T ? T:T T:T T:T G:G ? G:G ? G:G ? G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G
A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:C A:C A:C A:A A:C A:C A:C C:C A:C A:C A:A A:C C:C
C:C C:C C:C A:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C A:C C:C A:C C:C C:C C:C C:C A:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C
C:C C:C C:C T:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C ? C:C T:C C:C C:C C:C C:C T:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C
T:T T:T T:T T:C T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:C T:T T:C T:T T:T T:T T:T T:C T:T T:T T:C T:C T:C T:C T:C T:C C:C C:C T:C T:C T:T T:T C:C
A:A A:A A:A G:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A G:A A:A G:A A:A A:A A:A A:A G:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A
A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:G G:G A:A G:G G:G G:G G:G ? G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G
A:G A:A A:G G:G A:G A:A A:A G:G A:A A:G G:G A:G A:A A:G G:G A:G A:A A:G A:G A:A A:G G:G G:G A:G A:G G:G A:G G:G G:G A:A A:G A:G A:G A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A G:G A:A
C:A A:A C:A C:C C:A A:A A:A C:C A:A C:A C:C C:A A:A C:A C:C C:A A:A C:A C:A A:A C:A C:C C:C C:A C:A C:C C:A C:C C:C A:A C:A C:A C:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A ? A:A A:A A:A A:A A:A C:C ?
T:C T:T T:C C:C T:C T:T T:T C:C T:T T:C C:C T:C T:T T:C C:C C:C T:T T:C C:C T:T T:C C:C C:C T:C T:C C:C T:C C:C C:C T:T T:C T:C T:C T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:C T:T
G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G
G:C C:C G:C G:G G:C G:C G:G G:G G:G G:G G:C G:G G:G G:G G:G G:G G:C G:G G:C G:C G:C G:G G:G G:G G:G G:C G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C G:C C:C
A:T T:T A:A A:T A:A A:T A:A A:A A:T A:A A:T A:A A:A A:A A:A A:A A:T A:A A:T A:T A:T A:A A:A A:A A:A T:T A:A A:A A:A A:T A:A A:A A:A T:T T:T T:T T:T ? ? T:T T:T T:T T:T T:T T:T A:T T:T
T:C T:T C:C T:C C:C T:C C:C C:C T:C C:C T:C C:C C:C C:C C:C C:C T:C C:C T:C T:C ? C:C C:C C:C C:C T:T C:C C:C C:C ? C:C C:C C:C T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:C T:T
C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C
C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C
C:C C:C C:C C:T C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:C C:C C:T C:T C:T C:T C:T C:C T:T C:T C:T C:T C:T
C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C
G:G G:G G:G G:A G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G ? G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:A A:A ? A:A G:A A:A G:A G:A G:G A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A
C:C C:C C:C C:T C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:T T:T C:T T:T C:T T:T C:T C:T C:C T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T
A:A A:A A:A A:C A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:C C:C A:C C:C A:C C:C A:C A:C A:A C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C A:C C:C
G:G G:G G:G T:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G ? G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G T:G T:T T:G T:T T:G T:T T:G T:G G:G T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:G T:T
A:A A:A A:A A:C A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:C C:C A:C C:C A:C C:C A:C A:C A:A C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C
G:G G:G G:G A:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G ? A:G G:G A:A G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G A:G G:G
A:A A:A A:A G:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A ? A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A G:A A:A G:G A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A G:A A:A
A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:G A:G G:G A:A A:A A:G A:G A:A G:G G:G A:G A:A A:G G:G
C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:T C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:C T:C C:C C:C T:C T:C C:C T:T T:T T:C C:C T:T T:T
T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T ? T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:C T:T
G:G G:G G:G T:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G ? T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G
G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A G:G G:G G:A G:G G:A G:A G:A G:G A:A A:A G:A G:G G:G A:A
C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C ? C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:T C:C
G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G C:C G:G
T:T T:T T:T T:T T:T T:T ? T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:T T:T T:T C:T C:T C:T C:T T:T C:T C:C C:C T:T C:C C:T
C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:C C:C C:C T:C T:C T:C T:C C:C T:C T:T T:T C:C T:T T:C
G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A
C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T
A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A ? A:A A:A A:A A:A A:A G:A A:A G:A A:A A:A A:A A:A A:A G:A A:A G:A G:G G:A A:A G:G G:A G:G G:G G:G G:A G:G G:A
C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:T C:C C:T C:C C:C C:C C:C C:C C:T C:C C:T C:T T:T C:C T:T C:T T:T C:T T:T C:T T:T C:T
C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C ? ? ? ? ? ? T:T ? ? ? ? ? ? ?
T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:C T:T T:C T:T T:T T:T T:T T:T C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C
C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C
T:T C:T C:T C:T C:T T:T C:T C:T T:T T:T C:C C:C C:T C:T T:T C:T T:T C:T T:T T:T C:T C:T C:T C:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T
? A:A A:A T:A A:A A:A A:A A:A ? A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A ? A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A ? ? A:A T:T A:A A:A A:A A:A ? ? A:A T:A T:A A:A T:A ? T:A T:T T:A A:A A:A A:A T:A
A:A A:A A:A A:G A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A ? A:G A:A G:G A:A A:A A:A A:A ? G:G G:G A:G A:G G:G A:G G:G A:G A:A A:G G:G G:G A:A A:G
G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G ? G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C G:G C:C
C:C C:C C:C T:T C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C ? T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T
C:C C:C C:C T:C T:C C:C T:C C:C T:C T:C T:T C:C C:C T:C T:T T:T T:C T:C C:C T:C T:C C:C T:T C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:C T:T
T:T T:T T:T T:C T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:C T:C T:C T:C C:C T:C T:C T:T C:C C:C C:C T:C
C:C C:C C:C C:T C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C ? T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:T C:T C:T C:T T:T C:T C:T C:C T:T C:T T:T C:T
T:T T:T T:T T:C T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:C C:C T:C T:C T:C T:C C:C C:C T:C T:C C:C T:C ? T:C
C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C ? A:A A:A C:A A:A A:A A:A A:A ? C:A C:A C:A C:A C:C C:A C:A C:A A:A C:A C:C C:C C:A C:C
T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:C T:C C:C T:C C:C C:C C:C C:C C:C T:C T:C T:C T:C T:T T:C T:C T:C C:C T:C T:T T:T T:C T:T
C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:T T:T T:T T:C T:T T:T T:T T:T T:T C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:C C:C
A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A ? A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A ? A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A ? A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:G A:A
G:G G:G G:G T:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G ? G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G
? ? ? C:C ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? T:T ? ? ? ? ? ? ? T:T ? ? ? ? ? ? ? C:C T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T
G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G ? G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A G:G A:A
C:C C:C C:C C:C C:C ? C:C C:C C:C C:C T:T C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C
G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G ? C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C ? G:G G:G G:G G:C G:C C:C C:C C:C G:C G:G G:G G:G C:C G:C
A:A T:A T:A A:A T:A T:A T:A T:A A:A T:A T:T T:A A:A T:A A:A T:A T:A T:A A:A A:A A:A T:A A:A A:A T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A T:A A:A
C:C T:C T:C ? T:C T:C T:C T:C C:C T:C T:T T:C C:C T:C C:C T:C T:C T:C C:C C:C C:C T:C C:C C:C T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:C C:C C:C T:C T:C T:T T:T T:T T:C C:C C:C C:C T:C T:C
T:T C:T T:T T:T C:T C:T C:T T:T C:T T:T T:T C:T T:T T:T T:T C:T C:T C:T T:T C:T T:T T:T C:T C:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:C T:T
C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C ? C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C
A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A
T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T ? T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:T C:T C:T C:C C:T C:T T:T C:T C:T C:T C:T C:C T:T C:C
A:A A:A A:A G:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A G:A A:A A:A A:A G:G A:A G:G A:A G:A G:G G:A G:A G:G G:A G:A A:A G:A G:A G:A G:A G:G A:A G:G
G:G G:G G:G ? G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:A G:G G:A G:G G:A G:A A:A G:G G:G A:A A:A A:A A:A G:A G:A G:G G:A G:A A:A G:A A:A G:G A:A
T:T T:T T:T T:A T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T ? T:T T:T T:A T:T T:A T:T T:A T:A A:A T:T T:T A:A A:A A:A A:A ? ? T:T ? ? A:A ? A:A T:T A:A
A:A A:A A:A C:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A
G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:A A:A G:A A:A A:A G:A G:G A:A A:A A:A A:A A:A A:A G:A G:G G:A G:A G:G A:A G:A A:A G:G G:A
C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C
C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:T C:C C:T C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C
G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G ? G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G C:C G:G
A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:G A:G A:G G:G G:G A:A A:G A:G A:A A:A A:G A:G A:G A:A
T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:A T:A T:A A:A A:A T:T T:A T:A T:T T:T T:A T:A T:A T:T
G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G ? G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G A:G A:G A:G A:A A:A G:G A:G A:G G:G G:G A:G A:G A:G A:G
C:C C:C C:C T:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T ? T:C T:T T:C T:C T:T T:T T:C T:C T:C T:C T:T T:C T:C
A:A A:A A:A G:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A ? A:A A:A G:A G:G G:A G:G G:A G:A G:A G:A G:A A:A G:A G:G G:A G:A G:G G:G G:A G:A G:A G:A G:A G:A G:A
Some F5 populations
High level of homozygosity, but still genetic
variation among and within populations
What about inbreeding depression?
Inbreeding depression and hybrid vigour
1
1,5
2
2,5
3
3,5
4
4,5
5
F2 F3 F4 F5 F6 F7 F8 F1
Average Plant Vigour
• Inbreeding depression is still
present but declining
• It will take decades before
inbred lines are at same level
as hybrids
What about level of homozygosity?
D1 × DS
AGV008-0206
AGV009-048D1
SOL011-357
SOL012-1312
SOL013-304
SOL014-1025
SOL015-0044 SOL015-0046 SOL015-0047 SOL015-0053
SOL015-3034 SOL015-3733 SOL015-3734 SOL015-3735
×
×
×
×
×
×
×× ×
×
× × × ×
F1
F2
BC1F1
BC1F2
BC1F3
BC1F4
BC1F5
BC1F6
BC1F7
6 years
1 year
Development of homozygous inbred lines
SNP genotyping – marker distribution
• 180 SNP markers used polymorphic between D1 and DS
SOT01-02505120
SOT01-10559698SOT01-11774418
SOT01-17370636
SOT01-32954018
SOT01-39256105
SOT01-46270954SOT01-47097440SOT01-51293720SOT01-51324358
SOT01-61269756SOT01-62155125
SOT01-68293538
SOT01-75199256
SOT01-80162442
SOT01-84983696SOT01-84986138
01
SOT02-05170759SOT02-14356628SOT02-17760016SOT02-17761702SOT02-24387762SOT02-27325060SOT02-29705380SOT02-31350493SOT02-33161478SOT02-33161874SOT02-34027352SOT02-36599213SOT02-37369714SOT02-39079979SOT02-41359775SOT02-41360439SOT02-43166698SOT02-44565469SOT02-45099153SOT02-45105742SOT02-46731334SOT02-46774414SOT02-46963872
02
SOT03-07599703
SOT03-16887361
SOT03-35930877
SOT03-40197844
SOT03-48224603SOT03-48230187SOT03-50790774SOT03-56290202SOT03-56290487
SOT03-61394421
03
SOT04-03548052
SOT04-11199167SOT04-12425864
SOT04-22839393
SOT04-32779431SOT04-33100604
SOT04-45356695SOT04-52033738SOT04-52951983SOT04-58830957SOT04-58838906SOT04-64055406SOT04-64087153SOT04-64216808SOT04-66147380SOT04-67166601SOT04-70251359SOT04-70251642
04
SOT05-01105208SOT05-01105486
SOT05-07667963SOT05-10111321SOT05-13344852SOT05-15768069SOT05-18945963SOT05-20273826SOT05-23536510SOT05-26397339SOT05-28304402SOT05-28521192SOT05-30598959SOT05-35165614SOT05-39678340SOT05-43513048SOT05-47810806
SOT05-51486277
05
SOT06-00104091SOT06-03214652
SOT06-06445075
SOT06-29622294
SOT06-34294457
SOT06-43297148SOT06-48428474SOT06-48429967SOT06-50739526SOT06-53487550SOT06-54085611SOT06-57874021SOT06-57946683
06
SOT07-04466022
SOT07-09119537
SOT07-18715095
SOT07-36350942SOT07-36356834SOT07-39384833
SOT07-44164318
SOT07-49405578SOT07-52417113SOT07-54271266
07
SOT08-01078910
SOT08-05438901
SOT08-11695077
SOT08-18393399
SOT08-23895193
SOT08-34342007
SOT08-38666935
SOT08-43993811SOT08-46167248SOT08-50484929SOT08-52832533SOT08-53836906SOT08-55621111
08
SOT09-02142413SOT09-02470833
SOT09-07835623
SOT09-11805410
SOT09-15572748
SOT09-20712307SOT09-21044695
SOT09-34192084
SOT09-47586990SOT09-47587566SOT09-52408174SOT09-55501417SOT09-58582477SOT09-60565011SOT09-60570643
09
SOT10-00197674
SOT10-03908993SOT10-06151401
SOT10-11539446
SOT10-17630382SOT10-20101484
SOT10-27379373SOT10-29626410
SOT10-36225437SOT10-36743832SOT10-38722150
SOT10-44048179
SOT10-48721966SOT10-49584558SOT10-53707878
SOT10-59675124
10
SOT11-00786787SOT11-03072948SOT11-05051415SOT11-09379722SOT11-11001175
SOT11-15009691
SOT11-20780633SOT11-22213990
SOT11-34059404SOT11-34061926
SOT11-41840983
SOT11-45421901
11
SOT12-04399051
SOT12-09356334
SOT12-20336319
SOT12-30582910
SOT12-48851340SOT12-53989918SOT12-53990411SOT12-56878727SOT12-59957346SOT12-59979591
12
34
Development of homozygous line
SOL015-0044-231
01
46.7
02
48.2
56.356.3
03
64.164.2
04 05 06 07
5.4
18.4
38.7
53.8
08
2.5
09 10
9.4
15.0
22.2
11
4.4
20.3
38.5
48.9
12
BC1F6
still three heterozygous regions
SOL015-3034-1002
01 02 03 04 05 06 07 08 09 10
9.4
11 12
BC1F7
no heterozygous regions
Development of homozygous lineSOL015-3034-1002
01 02 03 04 05 06 07 08 09 10
9.4
11 12
Homozygous by using 180 informative SNP markers
Sequencing to define homozygosity
BC1F7
no heterozygous regions
Homozygous lines available for research purposes:
• Segregating populations (F2, BC, RIL, IL, etc) fot genetic studies
• Nearly isogenic lines (NILs) for functional studies
• Mutant population to identify new alleles • Development and testing of isogenic series of
hybrid varities
What about the hybrid varieties?
Yield trials in 2015
Control (4n) F2×F2 F2×F2 F3
Some breeding germplasm
Diploid Hybrids and Inbred lines vs 4n Checks
Genotype
Lady
Ros
etta
Felsina
Lady
Ana
Moz
art
SOL0
15-0
627
SOL0
15-0
575
SOL0
15-0
635
SOL0
15-0
579
SOL0
15-0
612
SOL0
15-0
631
SOL0
15-0
191
SOL0
15-0
168
SOL0
15-0
230
SOL0
15-0
063
SOL0
15-0
068
SOL0
15-0
189
Tuber
Yie
ld (
gr/
pla
nt)
0
200
400
600
800
1000
Checks
Hybrids
Inbreds
LSD α=0,05
Diploid Hybrids and Inbred lines vs 4n Checks
Genotype
Lady
rose
tta
Felsina
Lady
ann
a
Moz
art
SOL0
15-0
635
SOL0
15-0
627
SOL0
15-0
612
SOL0
15-0
579
SOL0
15-0
575
SOL0
15-0
631
SOL0
15-0
063
SOL0
15-0
230
SOL0
15-0
068
SOL0
15-0
168
SOL0
15-0
189
SOL0
15-0
191
Fry
ing
co
lou
r in
de
x
0
2
4
6
8
10
Checks
Hybrids
Inbreds
LSD α=0,05
EU demonstration project:
Marker assisted backcrossing in potato
Desiree + GM
Desiree, healthy crop Desiree, susceptible
Desiree, one R-gene Desiree, two R-genes
Geert Kessel
0
10
20
30
40
50
60
70
Delay in late blight onset, GM Desiree (2015)
Jack Vossen
Objective for 2017:
Double stack
Phytophthora resistant varieties
NB: Combination of resistance genes involved in diferent steps of the pathogenesis may render more durable resistance
Thanks
top related