pp2s5 photosystems and structure of photosynthetic apparatus

بسم الله الرحمن الرحیم

٢ فیزیولوژی گیاهی

( ١٣٨٩سید جواد داورپناه شهری)دانشگاه شهید بهشتی - دانشکده

علوم زیستی زیست – دوره کارشناسی

شناسی - فوتو ١٣٨٩٫١٫١٤نشست پنجم

سیستم ها و ساختار دستگاه فتوسنتزی

فتوسنتز: فراینداکسایشی وابسته به نور

مرحله حد واسط شناخته شده عالوه بر مراحل ناشناخته در ساز و 50دست کم •کار شیمیایی فتوسنتز وجود دارد

آزمایش سی . بی فون نیلباکتری فتوسنتز کننده غیر اکسیژنی کروماتیوم وینوسوم•اسیدهای آلی را مصرف می کند و از ترکیبات گوگرد احیا شده مثل سولفید •

هیدروژن به عنوان کاهنده

CO2 +H2A --light---)CH2O( + 2A+H2Oدی اکسید کربن کاهیده می شود•ترکیبات احیا شده اکسید می شود• استH2Aدر گیاهان آب به جای •

• فتوسنتز یک فرایند اکسید – کاهشی ) اکسایشی( است •

واکنش هیل

تیالکوئیدهای جدا شده کلروپالست در نور ترکیبات گوناگونی نظیر نمکهای آهن را •احیا می کنند. این ترکیبات به جای دی اکسید کربن هستند

را کاهش می دهد که به عنوان عامل کاهنده در تثبیت NADPدر فتوسنتز نور •کربن

در چرخه کالوین به کار می رود

واکنشهای تیالکوئیدی : واکنشهای شیمیایی که در آن آب به اکسیژن اکسیده شده، •NADP احیا شده و ATPتشکیل می شود

جانداران فتوسنتز کننده تولید کننده اکسیژن

فتو سیستم ٢ دارایهستند که به صورت

متوالی با هم کار می کنند

Red drop effect اثرافت سرخ

اندازه گیری بازده کوانتومی در طول موجهای جذب کلروفیل•

در بیشتر دامنه طول موج بازده یکسان است• هر فوتونی که توسط کلروفیل یا دیگر رنگیزه ها جذب می شود در راندن

فتوسنتز به اندازه دیگر فوتونها موثر است

:نانومتر( بازده به شدت 680در انتهای فرو سرخ جذب کلروفیل ) بیشتر از استثنا فرو می افتد

این افت به کاهش جذب در این محدوده مربوط نیست

نور فرو سرخ به تنهایی در رانش فتوسنتز ناکاراست

نانومتر نشان دهنده کارایی کمتر فتوسنتز 500افت جزیی در نزدیکی توسط نور جذب شده توسط کاروتنوئیدهاست

Enhancement effect اثر امرسون

طول موج مختلف به طور جداگانه از هم 2نرخ فتوسنتزی توسط نور با اندازه گیری شد

نانومتر(680در این مورد: نور سرخ و فرو سرخ ) بیشتر از

سپس با تابش هر دو نور به طور همزمان نرخ فتوسنتز اندازه گیری شد

طول موج 2نرخ فتوسنتزی به دست آمده برای بیشتر

از مجموع نرخ های به دست آمده برای هر یک به

تنهایی است

Antagonistic effectsاثرات متضاد

در کلروپالست می شودfنور فرو سرخ سبب اکسیده شدن سیتو کروم •

در حضور نور سبز همزمان با فرو سرخ مقداری از سیتوکروم احیا می •شود

سیستم نوری وجود دارد که یکی سیتوکروم را اکسیده می 2در کلروپالست کند و دیگری آن را احیا می کند

( فتوسیستم یکPS-Iترجیحا طول موج فرو سرخ را جذب می کند )( فتوسیستم دوPS-IIترجیحا طول موج سرخ را جذب می کند )

فتوسیستم یک، یک کاهنده قوی تولید می کند کهNADP + را احیا می کند و یک اکساینده ضعیف

فتوسیستم دو یک اکساینده قوی تولید می کند که آب را اکسیده می کند و یککاهنده ضعیف تر از کاهنده تولید شده توسط فتوسیستم یک

اکساینده تولید شده توسط 2کاهنده تولید شده تو سط فتوسیستم توضیح اثرات متضاد را احیا می کند 1فتوسیستم

Zطرح

باکتریهای فتوسنتز کننده غیر اکسیژنی نظیر باکتری ارغوانی فتوسنتز کننده جنس و رودوسودوموناس تنها یک فتوسیستم دارندرودوباکتر

ساختار دستگاه فتوسنتزی

کلروپالست ها درون یاخته ها حرکت می کنند

Mobile jacketپوشش دو الیه کلروپالست گاهی حرکت می کند

stromule )stroma-filled tubule( ساختار های لوله ای که از پیکره اصلیکلروپالست خارج می شود و گاهی به استرومیول های دیگر پالستیدها متصل و

جوش می خورنددر انتقال پروتئین یا احتماال

ملکولهای کوچک یا حرکت پالستیدها دخالت دارند

معموال مجاور به دیگر اندامکها هستند

مراکز واکنش، کمپلکس آنتن پروتئین-رنگیزه و بیشتر آنزیم های ترابری الکترون پروتئین •سراسری می باشد

پروتئین های سرتاسری غشایی نسبت باالیی• از اسیدهای آمینه آبگریز دارند

پایداری بیشتر در محیط غیر آبی

کلروفیل آنتن ها و مراکز واکنش با پروتئین های درون• غشا در ارتباطند تا:

o1 بهینه سازی انتقال انرژی در آنتن ها-o2بهینه سازی انتقال الکترون در مراکز واکنش-o3کمینه سازی فرایندهای هدر دهنده-

آرایش فتوسیستم ها در تیالکوئیدها

و پروتئین های وابسته ترابری الکترون بیشتر روی تیالکوئیدهای گرانومی2فتوسیستم•سنتاز( تقریبا منحصرا در تیالکوئیدهای استرومایی ATP و آنزیم عامل جفت کننده )1فتوسیستم•

با برآمدگی به درون استرومادارای پراکنش یکنواخت روی تیالکوئیدها b6 fمجموعه سیتوکروم •

یک یا چند ناقل الکترون حین انتقال الکترون بین دو فتوسیستم جدایی مکانی دارد >=فتوسیستم ها از ناحیه گرانومی غشا به ناحیه استرومایی منتشر می شود

به یک(1.5 به فتوسیستم یک بیشتر از یک است )معموال 2همیشه نسبت فتوسیستم

جدایی مکانی فتوسیستم ها:•

o1نیازی به نسبت یک به یک بین فتوسیتم ها نیست -o2 )تغذیه هم ارزهای کاهنده به یک خزانه مشترک حدواسط از ناقلین الکترون )پالستوکوئینون-

2توسط فتوسیستم oبرداشت هم ارزهای کاهنده از خزانه مشترک توسط فتوسیستم یک

جدایی مکانی زیاد)چند ده نانومتر( احتماال بازده توزیع انرژی بین فتوسیستم ها را بهبود می بخشد

فتوسیستم در باکتریهای فتوسنتز کننده غیراکسیژنی

, تنها Rhodobacter Rhodopseudomonasباکتریهای ارغوانی فتوسنتز کننده سرده های•یک فتوسیستم دارند

تصور می شود ساختار مرکز واکنش• فتوسنتز2 آن شبیه به فتوسیستم

کننده های اکسیژنی می باشد

شباهت نسبی توالی پروتئین های• هسته مرکز واکنش در باکتریها و

گیاهان بیان کننده نزدیکی تکاملی) فرگشتی( بین آنهاست

مرکز واکنش دیمری است•

•L,M,Hپروتئین : پروتئین سبک ، متوسط و سنگین

آرایش فضایی مرکز واکنش باکتری

special pair: 2 ملکول باکتریوکلروفیل در مرکز واکنش که با نور واکنش می دهند و بخش نورفعال آن هستند

ساختار سامانه های گیرنده نور

کمپلکس های گیرنده نور بر خالف مراکز واکنش تنوع فراوانی دارند:•نشانه سازش تکاملی به محیط های زیست گوناگونی که جانداران گوناگون در آن زندگی می 1.

کنندنیاز برخی جانداران تا ورودی انرژی به فتوسیستم های خود را تراز )متوازن( کنند2.

باکتریوکلروفیل برای هر 30-20اندازه سامانه های آنتن در جانداران گوناگون متنوع است: از کلروفیل در گیاهان عالی و گاهی تا چند هزار رنگیزه در 300-200مرکز واکنش تا معموال

برخی باکتریها و جلبک ها برای هر مرکز واکنش

resonance transfer : مکانیسم فیزیکی انتقال انرژی برانگیختگی از کلروفیل جاذب نور بهمرکز واکنش در فرایندی غیر تابشی

مثال: چنگالهای تشدید: انتقال انرژی بین چنگالها بستگی دارد به:- فاصله دو چنگال1- وضعیت استقرار نسبت به هم2- فرکانس لرزش 3

انتقال قیفی شکل انرژی توسط آنتن ها

درصد فتونهای جذب شده توسط آنتنها به مراکز واکنش انتقال می یابد99-95انرژی

ترتیب رنگیزه ها در آنتن ها به سمت مرکز واکنش به سمت بیشینه جذب در طول موج های بلندتر سرخ میل میل می کند

انرژی تراز برانگیختگی در نزدیک مراکز واکنش اندکی کمتر از بخش پیرامونی آنتن است

»اتالف انرژی«

احتمال انتقال معکوس انرژی کاهش می یابد چون این انرژی هدر شده باید به گونه ای فراهم شود

این فرایند انتقال انرژی را جهتدار،برگشت ناپذیر و کاراتر می سازد

2ساختار آنتن گیرنده نورفتوسیستم

در یوکاریوتهای فتوسنتز کننده دارای کلروفیل ای و بی:

LHC )Light Harvesting Complex( : chl a/b antenna proteins

فراوان ترین پروتئینهای آنتن با ساختاری نزدیک به هم

o 1کمپلکس مرتبط با فتوسیستم LHC I:o2کمپلکس مرتبط با فتوسیستم LHC II :

o پروتئینLHC II ملکول کلروفیل 15 با حدود a و b و چندین کاروتنوئید مرتبط است

o ساختارLHC I.مشخص نشده است

oLHC II.در فرایندهای تنطیمی هم دخالت دارد