Bolm Inst. oceanogr., S Paulo, 29(1) :69-87, 1980

ANELÍDEOS POLIQUETOS DO INFRALITORAL EM DUAS ENSEADAS DA REGIÃO DE UBATUBA.

11. ASPECTOS ECOLÓGICOS*

A. CEcíLIA Z. AMARAL**

Instituto Oceanográfico da Universidade de são Paulo

Synopsis

The populations of polychaetous annelids from the shallow infralittoral were ana­lyzed for their composition and relationships with environmental parameters o As suggested by a previous survey, the area was divided in five sectors, according to local peculiarities o Some factors as the nature of sediments and abundance of organic matter have a selective function and seem to play an important role con­ditioning the degree of faunistic affinity between the different sectors o

Introdução

A descrição das características físico­químicas da area e dos metodos utiliza­dos consta da primeira parte, ja publi­cada (Amaral, 1980)0

Nesta segunda parte, sera analisada a influência de tais fatores sobre a distribuição e densidade da fauna de po­liquetos nas diferentes estações do ano.

A prospecção preliminar, tendo eviden­ciado a existência de regiões diferen­ciadas pela posição geografica e por ca­racterísticas ambientais peculiares, foi a area dividida em cinco setores: Setor 1 (Saco da Ribeira e Codõ) , Setor 2 (Ri­beira e Flamengo), Setor 3 (Perequê-Mi­rim e Santa Rita), Setor 4 (Enseada) e Setor 5 abrangendo toda a Enseada das Palmas.

Essa medida torna possível apreciar melhor a interação dos fatores que con­dicionam a distribuição e abundância da fauna de anelídeos poliquetos.

* Trabalho realizado com o apoio finan­ceiro da Fundaião de Amparo ã Pesquisa do Estado de Sao Paulo - FAPESP.

** Universidade Estadual de Campinas -Departamento de Zoologia do Instituto de Biologia - Caixa Postal 1170, 13.100 Campinas, SP, Brasil.

Publ . n9 487 do Inót. o~eanogn. da U~p.

Resultados

Os resultados da amostragem, realizada de março de 1976 a fevereiro de 1977, evidenciam que os poliquetos contribuem em proporção consideravel para os po­voamentos animais da regiãoo

Um total de 124 coletas, efetuadas em 31 estações distribuídas pelos cinco setores em que foi dividida a area, pro­porcionou 2974 exemplares de poliquetos, representando 80 especies (Apêndice) o

Setor 1 - Saco da Ribeira(SrJ e Co(lé (CdJ

AleM da abundância de poliquetos e tam­bem expressiva a presença de ofiúros, entre os quais Ampfúphou~ janucvú Ljungman e V..i..amplúodia JU.MÚ (Lutken) o

Analisando a constância de cada espe­cie, em 28 amostras obtidas em quatro coletas trimestais, pode-se constatar que são três as especies constantes no setor (Figs 1-4): S~oloplo~ tneadwetli, Spio~haetopten~ ~o~tanum e Notom~~ lob~. são acessõrios Loandalia am~~na minuta e P~p~ono~pio pinnata e as 36 restantes, acidentais o

Entre estas últimas, Euno~ ~~ e Magdona B ocorrem nas quatro estações do ano o So tneadw~ e So ~M,;taJwm fo­ram, entre todas, as mais freqüentes o

Na analise da ocorrência cíclica das di­ferentes especies, e notável a maior

70

freqüência durante o outono; o inverno e a primavera são equivalentes, ao passo que a maior seletividade ocorre no verão, quando as condições ambientais mantêm-se relativamente estáveis.

Os valores obtidos para oxigênio, sa­linidade e temperatura nos sete pontos amostrados, sofrem apenas variações sa­zonais, presumindo-se que exerçam limi­taàa ação sobre a ocorrência ciêlica das especies; entretanto, outros fatores a­nalisados revelaram um ponderável grau de influência.

Nas es tações 4-7, onde o fundo, composto por silte, e rico em materia orgânica e consequentemente ° conteúdo em água e alto, o nÜmero de especies e baixo o Na estação 7, no Codõ, So tneadwetti ocorre o ano todo como espe­cie dominante (Figs 1-4)0 Sua ocorrên­cia em locais que se mqstraram sempre ricos em materia orgânica, pode ser a­tribuída aos seus hábitos alimentares; sua tromba e apta a coletar as partícu­las orgânicas diminutas sobre os detri­tos de diversas naturezas o

Sp~o~haetop~~u~ ~o~~~um e constante nas sete estações desse setor e, da mes­ma fOl~a que a maioria das especies, não mostra preferência por um determinadú tipo de fundo o

Especies como Mageto~ B ocorrem o ano todo, porem em número mais elevado na primaverao Esta Magee.o~ ocorreu em maior densidade em fundo arenoso onde o teor em materia orgânica está entre 0,59 - 2,86%0

Setor 2 - Ribeira (Rb) e Flamengo (Fl)

A densidade de poliquetos foi particu­larmente alta neste setor o Apesar da nítida dominância desse grupo, foi mar­cante a presença do anfioxo Bnan~~o~toma ptatae Hubbs, nos locais em que predomi, nam os fundos de areia grossa o Na Ri­beira., em lodo arenoso, foi significati­vamente alta a densidade do sipuncúlido GolÔ~ng~a (Thy~ano~andia) ~hani~e (Grube) *0

Entre as 48 especies identificadas nes te setor, apenas Owuu.a Ôu.ó~Ôof(m.u., foi especie constante. Eunoe pap~o~a, Loand~a am~~ana ~n~, Viopatna ~p~bJtan~, Sc.oloplo~ (Leodamct6) JtubJta, MagetO~B. Poeúlo~haetoM aM~~,

* Identificaçao fei~a pelo Prof. S~rgio Ditadi (Instituto de Biociências da USP).

Bolm Inst. oceanogr. , S Paulo, 29(1) , 1980

Sp~o~ha~opt~ ~O~taJtum, Notomct6~ sp., Clymenella (Axiothella) b~~en­~~, Pec.tin~ fueUa e T~ebettidu angui~omu.ó são especies acessórias e as 36 restantes, acidentais (Figo 1-4)0 A especie constante 00 nM~6o~ e as acessórias, funoe pap~Ma, L. ameJÚ~a­na m~nuta, P. fueUa e To angui~omu~ o­correram o ano todo o

Como no setor 1, aqui tambem os re­sultados de inverno e primavera foram equivalentes. Nestas duas estações do ano, ocorreu uma maior diversidade de especies e os valores dos parâmetros ambientais foram semelhantes o O outono e o verão foram as estações mais seleti­vas; no verão, principalmente, os fato­res ambientais apresentaram diferenças bem acentuadas, em relação às demais es­tações, com os valores para a materia orgânica e calcário alcançado apenas 4,52% e 2,71%, respectivamenteo

A região da Ribeira mostrou-se mais rica que a do Flamengo; entre as poucas especies do Flamengo, apenas duas não foram encontradas na Ribeira; H~podu.ó Jtomndu.ó e pnax..U1.ella gJta~ o

A estação 8 foi a ma~s diversificada em nÜmero de especies e' indivíduos nos quatro períodos amostradosoNesta esta­ção, onde a textura do sedimento esteve entre areia media e areia muito fina com parcelas de silte, a materiaorgânica oscila entre 0,56 - 4,52%; o calcário varia entre 0,79 - 6,50% e o conteúdo em água entre 30,31 - 46,77%~ Entre as vá­rias especies presetit'e~q.esta estação, algumas como Euno·.e;iVuta..ta., Onuph.L6 nebulo~a, funi~e v~ata e Poly~­Jtu.ó gJta~ nao foram encontradas em qualquer outro ponto do setor.

Owenia 6u.ó~6o~~~ e a esp~cie do­minante na regiao da Ribeira, ocor­rendo acidentalmente no Flamengo, no outono. A esp~cie foi coletada na maioria das estações, por~m os mais altos numeros de indivíduos foram encontrados nas estações 8 e 9, em fundo composto por areia m~dia ou fina, com quantidades variáveis de silte e presença constante de frag­mentos de conchas.

Sua maior densidade, em pontos onde a quantidade de fragmentos de concha ~ elevada, como ocorreu na estação 8, pode ser justificada pe­la característica que tem O. ÔMi-6oJtm~ de revestir externamente seu tubo com esse material.

AMARAL: Enseadas: aspectos ecológicos 71

I (Sr e Cd) 2 (Rb e FI) 3 (Pm e St) 4 ( Es ) 5 (Gd,Pd, EQ e Fr )

ESPÉCIES 12345678910111213141516171819 202122232425262728293031

Eu noe papil lo.a

Eunoe serrata

Sthenelais alva

L americana minuto

Nephtys magellanica

Dlopotro spiribronchls

Onuphis eremita

Orbi nia lotrell li i

Scoloplos (Leodomas) rubro

Scoloplos treodwell i

Paroprianospio pinnata

Prionospio molmgrenl

Magelano A

Magelono B

Poecilochoetous oustrolis

Spiochoetopterus costarum

Armandlo agilis

Notomostus IObatu5

C (Axiotella) brasi l iensis

Owenia fusiformis

Pectinaria laelio

Terebellides anguicomu.

_ I mm (4 indivíduos )

.--. Temperotura (OC)

........ Salinidode (% 0 )

O-OOxigênio (ml / I)

o- --o Teor em oguo (%)

Ir--/> Teor em cdlcario (%)

l>----i> Teor em Mal. org(lnica (%)

---

-12 O2

10 CaC03 M.O

6

4

-

----

• 67

-• • • • ••

- -

, , 40

.......... • • .'.,.0 30

U:;.-~ 20

A ' ~IO

a

Fig. 1. Distribuição das espécies constantes e acessórias e dos parâmetros ambien­tais, no outono.

Setor 3 - Perequê-Mirim (F,m) e Santa Ri-ta (St)

Em algumas estaçoes dessa região, alem dos poliquetos foi marcante a pr.esença do Anomura Atbunea cf o p~~ Guerin* o

NepYz-ty.6 mage1.1.aiU.c.a foi a única es­pecie constante, enquanto Sthenelai.6 alva, Sc.oloplo.6 (Leodama.óJ nubna e Akmand1a ag~ foram acessórias e as demais acidentaiso

Como pode ser observado no Apêndice, nenhuma das 34 eSEecies do setor oc~r:eu em todas as estaçoes do ano. A espec1e constante, as acessórias e as aciden­tais Phiono.6pio malmg~eiU. e Owenia óU.6ióo~ ocorreram no outono, inverno e verão. No outono e no inverno, o nú­mero de especies foi elevado, 13 e 16, respectivamente; no verão, moderado (7) e na primavera apenas uma (Figs 1- 4) 0

* Identificação feita pelo Prof . Sergio Ditadi (Instituto de Biociências da USP).

Em uma tentativa de verificar o motivo do desaparecimento da maioria das espe­cies na primavera repetiram-se as cole­tas, alguns dias após; entretanto, os resultados foram semelhantes aos ante­riores, confirmando a discrepância em relação às demais epocas o Foram cole­tados no setor apenas oito exemplares de Akmand1a ag~ o ....

Os valores obtidos para os parame­tros ambientais, neste período, não mostram alterações significantes, que possam justificar o empobrecimento da fauna o Esta redução pode ser atribuí­da a fatores intrínsecos dos povoamen­tos ou ã ev~ntual ocorrência não detec­tada de uma condição particularmente ad-

I

versao A t axa de materia orgânica foi bai­

xa o ano t bdo, com valores inferiores a 3,0%, sendo que os mais altos foram.en­contrados nos pontos 13 e 16, 10~aI1za­dos nos extremos do Perequê-Mirim, onde se constatou, tambem, maior nUmero de indivíduos e especies o

72

EunOI .. rrata

5theneloia alva

L . americana minuta

Nephtya m09lllanica

Diopatra apiribranchia

Dnuphis eremita

Or b i nia latrei II i i

5coloploa (Leooomaa) rubra

Scoloploa treadwelli

Poraprionospio pinnata

Prionospio molm'T1ni

M0gelona A

Mogelona B

Poecilochaetoua australia

5piochoetopteruI coatarum

Armandia agi lia

Notomostua lobatuI

C. (Axiolella) brasillensis

Owenia fusiformis

Peclínoria laelia

Terebell ides anguicomus

_ I mm (4 indivíduos)

.. -. Temperalura (OC)

......... 5alinidade (%0)

0----0 Oxigênio (ml /1)

0---0 Teor em águo (%)

~ - '" Teor em calcário (%)

lr--6 Teor em Mot orgálico(%)

Bolm Inst. oceanogr., S Paulo, 29(1), 1980

-• • • • • •

Fig. 2. Distribuição das espécies constantes e acessórias e dos parâmetros ambien­tais, no inverno.

Muitas especies que não ocorreram nos setores 1 e 2 foram aqui encontra­das: Goniada bnunnea, Onup~ do~~, ThaJLyx sp o, Nephty.6 mageii.a.nic..a., Anrnand{a ag~, entre outras; estas, parecem preferir a textura mais fina de um sedimento relativamente rico em cal­cário e pobre em materia orgânica, onde o teor em água e baixo o A salinidade deste setor, baixa em relação ã dos de­mais, parece não impedir a ocorrência de muitas das especies comuns na área.

Os poliquetos carnívoros como Nephty.6 mageii.a.nic..a ou S:thene1..aM. a.tva têm presença marcante na maioria das es­tações do ano o As especies mais abun­dantes foram Magetona B e Anrnand{a afJ.~ o Sc..olopl~.6 (Leodama.ó ) JtubJW. nao se mostrou tao abundante quanto es­tas, porem sua presença e caracterís­tica no outono e inverno.

Se t or 4 - Enseada (Es)

A homogeneidade deste setor faz com que

este local seja ambiente nao compatível com a existência de um nÚmero elevado de especies o Porem, algumas delas encontr~ aí seu habitat ideal, ocorrendo o ano to­do em quantidade considerável, como por exemplo o Anombra Albunea cfo paJLetiio Entre as 17 especies identificadas, duas são constantes: S:thene1..aM. a.tva e Neph:ty.6 magellanic..ao são acessórios OJtb'[nia la:tJt~, PJt,[ono.6p,Lo malrngJteni e AJtman~a ag~ e as restantes aciden­tais. As especies mencionadas, com ex­ceção de Po malrngJteni, ocorreram nas quatro estações do ano (Figs 1-4)0 A estação na qual ocorreu maior abundância foi o outono o A primavera, como no setor 3, foi a estação do ano com menor numero de especies o

Especies como S:thene1..aM. a.tva, Nephty.6 magellanic..a e OJtb'[nia la:tJt~, embora tenham ocorrido em pequeno numero, são constantes na maioria dos pontos a­mostrados.

Anrnand{a ag,[li.6, tambem abundante na zona das mares, tem nesta região do in-

AMARAL: Enseadas: aspectos ecológicos 73

I (Sr e ed) 2(Rb e FI) 3(Pm e St) 4 (Es) 5 (Gd, Pd, EQ e Fr)

2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31

Eunoe poplllosa

Eunoe serroto

Sthenelais alvo

L . americano minuto

Nephtys magellanica

Diopatro splrlbronchis

Onuphis eremita

Orbinia latreillii

Scaloplos (Leodomos) rubro

Scoloplos treodwelli

Paroprionospio pinnoto

Prionospio molmgrenl

Mogelono A

Mogelono B

Poecilochoetous oustralis

Spiochoetopterus costorum

Armondlo ogilis

Notomostus lobotus

C (Axlotello) broslllenSls

Owenlo fuslformls

Pectl nono loelio

Terebellides ongulcomus

_ I mm ( 4 Individuos)

.---e Temperoturo (Oe)

12

.-- Solinidode (% ° ) 6

0--0 OXigênio (ml/I) 4

'>---6 Teor er.l colcário (%)

tr-{;. Teor em Mot orgónlco (%) o

--37

-- 41

59

-

-I I

T 5 60

Fig. 3. Distribuição das espécies constantes e acessórias e dos parâmetros ambien­tais, na primavera.

fralitoral presença marcante, consti­tuin.do a especie com maior densidade o

Os teores em materia orgânica foram os mais baixos das duas enseadas o O teor em calcario e alto em determinados pontos, principalmente no inverno o

A estação 19, localizada no canto oeste da Enseada, mostrou maior densida­de tanto em especies quanto em indiví­duos~ principalmente no outono o

Setor 5 - Grande (Gd)~ Pres{dio (Pr)~ Engenho (Eg) e Fora (Fr)

Na Enseada das Palmas (Ilha Anchieta) foram amostradas sete estações na região do infralitoral de duas praias relativa­mente extensas, Grande e Presídio e de outras bem menores, Engenho e Forao Aromandia ag~ foi a especie constante; entre os valores de constância obtidos para os cinco setores, este foi o mais alto, 75%0 Esta especie ocorreu também nos setores 3 e 4, porem sem apresentar densidade tão alta (Figs 1-4). O tipo

de fundo em que Ao ag~ ocorreu e se­melhante ao habitado pela especie no continente: areia muito fina, pobre em materia orgânica e com valores conside­raveis de calcario o

S.the.ne1..aM, alva, Onupft.L6 VLemJ.;ta, Mage.lona A e Mage.lona B, são especies acessórias e as 21 restantes, acidentais o Nas quatro estações do ano foi assinala­da a presença de Aromandia ag~, Owe.nia 6U616orom~ e das especies acessorias o A pequena elevação do numero de especies verificada no outono não constitui dife­rença significativao

Onupft.L6 VLemi~, assim como Sthe.ne.l~ alva, foram as especies mais freqüentes neste setor o

As praias Grande e Presídio são de constituição morfologica nitidamente di­ferente; entretanto, as areas correspon­dentes ao infralitoral se assemelham entre sio As estações 25-29 revelaram possuir o mesmo tipo de fundo, com valo­res baixos em calcario, materia orgânica

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______ SETORES I (Sr e Cd) 2(RbeFI) 3 (Pm e SI) : 4 ( Es) I 5(Gd,Pd,Eg e Fr)

ESPÉCIES ~ I 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 ~------------------~~------------~------

20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31

Eunoe papillo.o

Eunoe serrata

SIhenelOls alvo

L omerlcano minuto

Nephlys mogellonl co

Dlopalro ,plrlbranchls

Dnuphi. eremlla

Orbinia lolrelllll

Scoloplo. (Leooomo.) rubro

Scoloplo. Ireadwelli

Parapriono.pio pinnoto

Prionospio molm~rent

Mogelona A

Mo~elono B

Poeci lochoe lous ou,Ira ••

SpiOchoelopterUl co.tarum

Armondla a~lli,

Noloma .tu. Iobotu.

C (Ax,olella) broSiitensi,

Owenlo fuslformls

Peclinarta loelia

Te rebe Ilides on~uicomus

_ Imm (4,ndtvíduos )

... _. Temperatura (OC)

~ Sallnlclode (% ° ) ()---() OXl9inl o ( mI / I )

... - ... Teor em COIcó<IO (%)

..-T_ em liIaI orv6f1ico (Ofo)

-f­I L

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=--t -;;;;~-

I

-

r

I I

1--

I

~ I ,

Fig. 4. Distribuição das espécies constantes e acessórias e dos parâmetros ambien­tais, no verão.

e água e abundância de poliquetos o As estações 30 e 31, onde o substrato

fino é predominante, com altos valores em calcário, mostraram um número reduzi­do de espécies o Cabe aqui mencionar a presença freqüente nestes locais mais ricos em calcário de Owenia 6~i6orom~0

Espécies como Eulalia myhiaQycfum, Apophiono~pio dayi, Vonvittea ~oQiabi­W e Aromandia po.tyophthai.ma foram en­contradas somente nesta enseada, não ocorrendo nos setores do continente o

Afinidade entre os setores

A simples comparação das amostras revela que são raras as espécies que ocorrem em uma ou muito poucas áreas. Em geral, espécies que predominam ou são caracte­rísticas para determinado local podem ser encontradas em outros, ainda que esporadicamente ou em número reduzido o Quando os resultados da amostragem reve­lam a possível existência de conjuntos característicos, é necessário o emprego

de metodos estatísticos com os quais se possa apreciar objetivamenee o grau de afinidade existente na biocenose em es­tudo o

Para avaliar a afinidade das estações amostradas, relacionando-a com o ambien­te, aplicou-se o coeficiente de Czechanovski, relativamente simples e muito usado o Os índices obtidos foram distribuídos em um diagrama de treli~a, permitindo, assim, melhor visualizaçao da afinidade entre as 31 estações e en­tre os diferentes setores em que a área foi dividida, (Fig o 5)0

Os índices para 'as estações do setor 1 (Saco da Ribeira e Codõ) apresentaram valores relativamente altos (entre 38-64%)0 Este setor mostrou ter maior a­finidade com a região da Ribeira e Fla­mengo, o que pode ser justificado pela situação geográfica e a semelhança do tipo de fundo encontrado na Ribeira. Com relação ao Flamengo, os índi~es foraIT. mais baixos o As afinidades do

AMARAL: Enseadas: aspectos ecológicos 75

-;'3 -+---+--'

~ -+-+---+--" (f)

-+--+--+-1---' E ., (f)

(n ., -+-~-+-~+-~-+-~4-~-+-~4-~~ ~ -4-~-4-~4--+-4-+-4--+-4-+-4-~ ~ -+-~-+-~+-~-+-~+-~-+-~4--+--+'--~

~ -+-~-+-~+-~-+-~+-~-+-~+-~-+-~+-~

~ ~~~-+~~+-~-+~~+--+-+-~+-~-+-~~-+-1-+-~ w

~ ~~~~~~~~~~~+-~~-~+-~~~r-~~~~t=~~~ ~ ~+-~-+-~+--+-+-~+--+-+--~+--+~-~+-~~~t=~~~ (f)

• >50 % • 50-30 % 30-10 % D < 10 %

Fig. 5. rndices de afinidade calculados para pares de estações da área .

setor 1 decrescem quando comparadas com as dos setores 3e 4 onde os índices na maioria das vezes estão abaixo de 10%, circunstância que ê coerente com os tipos de fundo muito diferentes en­contrados nas áreas respectivas. Com relação ao setor 5, obteve-se índices de afinidade um pouco mais altos.

As estações da Ribeira apresentam boa afinidade, diminuindo com relação ã estação 12 do Flamengo, onde princi­palmente o tipo de fundo difere bastante do das demais. As afinidades deste se­tor com relação ao setor 3 foram boas apenas entre as duas estaçoes do canto oeste da Ribeira (8-9) e 16 do perequp.;

as demais, de um modo geral, foram bai­xas o Com relação aos setores 4 e 5, di­minuem acentuadamente o

Os índices de afinidade entre as es­tações do setor 3, assim como entre es­tas e as do setor 4, são em sua maioria altos, o que pode ser justificado pela considerãvel homogeneidade dos fatores ambientais de cada um dos setores e pe­la semelhança entre e1es o O índice de afinidade deste setor com o 5 ê conside­ravelmente menor, mantendo-se uma boa relação apenas entre a estação 29 e as 14 e 17 do perequê.

A Enseada foi um dos setores que mos­trou condições ambientais mais homogê-

76

neas e índices de afinidade mais eleva­doso O mesmo ocorre, em menor escala, entre este e à setor 5.

Na Enseada das Palmas foram amostra­das regiões bem distintas, sendo as mais marcantes as do Engenho e de Fora o Os índices aqui encontrados distribuem-se igualmente en~re as três classes de maior afinidade. Este setor mostrou boa afinidade com relação ao setor 4 do continente, o que é justificado por serem as características de fundo da região das praias Grande e do Presídio bastante semelhantes as desse setor o

A Enseada e perequê-Mirim mostraram as melhores relações de afinidade com, respectivamente, 73% e 53% de índices na classe de 50-80% e o setor 1, 71% na classe de 30-50%0 Nos setores 2 e 5 on­de as variações das condições ambientais foram mais significativas, os índices de afinidades foram baixoso

Discussão

A escolha do equipamento adequado ã a­mostragem em sedimentos de natureza tão diferente como a da areia fina e compac­ta e a do lodo arenoso é um problema de grande importância para estudos compara­tivos da fauna bentônicao Esta foi a primeira preocupação que, após a escolha da area, orientou o trabalho de campoo Efetuando experiências que permitiram avaliar o comportamente de diferentes tipos de aparelho, normalmente utiliza­dos com essa finalidade (pegador-de­fundo Van Veen, Seki, Ekman-Berge e "orange peel"), constatou-se que o mo­delo "orange peel" modificado por Reish (1959) proporcionou os resultados mais satisfatórios. Quando usado em peque­nas profundidades, sob controle visual, foi eficiente em todos os tipos de fun­do encontrados na area pesquisadao

Na faixa do infralitoral situada lo­go abaixo do nível inferior da maré mí­nima e onde as ondas constituem um fa­tor de importância primaria, agindo di­retamente sobre os povoamentos bentôni­cos, os poliquetos predominam em numero de espécies e de indivíduos o Resulta­dos equivalentes foram obtidos por Knox (1977) que, em trabalho sobre o papel dos poliquetos nas comunidades bentôni­cas de fundos moles, menciona a sua pre­sença em diferentes profundidades e mes­mo em regiões abissais.

Os resultados aqui referidos mostram que os poliquetos são abundantes na fai-

Bolm Inst. oceanogr., S Paulo, 29(1), 1980

xa do infralitoral da area estudada, em profundidades inferiores a 2 m. Esta evidência discorda do que foi observado por alguns autores, entre os quais Day (1967) e Amoureux (1974), que encontra­ram um menor nUmero de poliquetos em a­reas pouco profundaso Entretanto, coin­cide com as observações de Forneris (1969), na Enseada do Flamengo, onde a profundidade varia de 1 a 30 m e o maior numero de indivíduos e de espécies o­correu em locais de menor profundidade o

Pode-se constatar ainda que, na maio­ria das vezes, um elevado numero de es­pécies coincidiu com um baixo nUmero de indivíduos; o que, segundo Gallardo (1966) parece ser característico,. senão exclusivo, dos fundos do infralitoral de algumas regiões tropicaiso

De acordo com Sanders (In: Riley, 1963), um alto nUmero de espécies com escassa representação numérica, geral­mente identifica um ambiente com condi­ções ótimas o

Entre todas as espécies que ocorreram na area, raras são as que podem ser con­sideradas como constantes para um deter­minado setor, limitando-se a:· Sc.olopi.o.6 .:lJLe.adwe1li, S pio c.hae;to pteAM C.O.6taJuun Notoma.6tU6 lobatU6 para o setor 1; Owenia ÓMiÓMmi.6 para o setor 2: Nephtlj.6 mageLe.anic.a para o setor 4 e AJur/andia ag~ para o setor 5. Porem, nem todas as esp~cies constantes foram as dominantes o Assim, as dominantes no setor 1 foram: So theadweR~ e So C.O.6taJz.wn; no setor 2, 00 ÓMiÓoJur/i.6 e, nos setores 3, 4 e 5, Ao ag~o

Poucas foram as espécies que ocorre­ram simultaneamente nos 5 setores: LoandctU.a ameM..c.ana minuta, Sc.oloplo.6 (Leodama.6) JtUbJra e Magelona Bo Muitas delas mostraram uma distribuição carac­terística que, na maioria das vezes, esta relacionada com o tipo de fundo o

Uma analise minuciosa dos resultados revela que, efetivamente, a natureza dos sedimentos foi o fator mais importante para a distribuiçao das espêcies de po­liquetos encontradas na areao A in­fluência de outros fatores, como tempe­ratura, salinidade e oxigênio, foi mui­to menos expressiva; o que se jus-tifica pela ausência de flutuações mais importantes em seus valores, que se mantiveram dentro de limites re­lativamente estreitos, mesmo quando considerada sua variação cíclica anual.

AMARAL: Enseadas: aspectos ecológicos

Amoureux (1966), como muitos outros autore~, evidenciou o papel fundamental da g~anulometria na distribuição da en­dofauna; o que e confirmado pelos meus resultados o As especies encontradas nesta área, de um modo geral, foram mais abundantes em areia media, fina e muito fina o McNutly et alo (1962), encontra­ram maior ocorr~ncia de especies em substrato cujo tamanho de grãos esteve entre 0:.4-0,3 mm (areia media quase fi­na) o Em fundos de areia grossa, encon­trados ao largo das praias, os polique­tos foram escassos ou totalmente ausen­tes; o mesmo ocorreu com a maioria dos demais gruposo Estes resultados são coerentes com os obtidos por mim na re­gião entre-mares, em praias com substra­to semelhante. A areia muito fina foi o tipo de fundo mais freqüente, sendo domi­nante nos setores 3, 4 e 5 0 O sedimento composto por silte ocorreu predominante­mente apenas nas estações 4 e 7; nas de­mais estações do Saco da Ribeira e na 20 da Ribeira, são encontradas apenas pe­quenas parcelas misturadas com areia o Poucas foram as especies que ocorreram em fundos de silte, a maioria mostrando preferência por areiao

Algumas especies ocorreram em tipos diferentes de sedimento, entretanto seu numero foi mais alto em um determinado tipo. Mostra-se dessa maneira, como men­ciona Reish (1963), que o animal prefere ou tem tendência a preferir aquele tipo de fundo o Spioc.h.aetopteAu/') c.Q,6taJtum o­correu em areia media, fina e muito fina com maior número de ind i víduos em areia me­dia e fina. Ow~nia 6U/.)i6o~~ e encon­trada em areia media, fina e muito fina; entretanto, sua densidade e bastante e­levada quando juntamente com a areia ha parcelas consideráveis de fragmentos de conchas u Como cita Amoureux (1966), o calcario parece ter importância direta na biologia desta espe2ie que ocorre co­mumente abaixo do nível mlnimo da mare, em fundos mistos ou de areia o Em areia media e fina foi encontrada P~c.ti~aJtia taetia que parece preferir areia media, o que e justificado pelo tamanho dos grãos que este poliqueto utiliza para construção de seu tubo, cuidadosamente selecionados e com diâmetro entre 0,4-0,3 mm o

Outras especies, entretanto, mostra­ram grande seletividade para o tipo de substrato, ocorrendo como organismos do-

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minantes ou, como menciona Thorson (1957), em associações com alto grau de dominância o Algumas dessas associações podem assim ser consideradas como comu­nidades características o Apos a consta­tação da marcante dependência de deter­minadas especies a um certo tipo de substrato, julgou-se poder denominar es­sas comunidades em relação direta com o tipo de sedimento, como utilizado por Desbruyeres et alo (1971) ,

Comunidade de areia muito fina com A~a~dia ag~ - Esta comunidade esta instalada em areia muito fina (0,125-0,62 mm) bem calibrada, como ocorre em três dos cincos setores amostrados: Pe­requê-Mirim e Santa Rita, Enseada, Gran­de e Presídio u Neste sedimento, onde a quantidade de calcario foi inferior a 8%, e característico o baixo teor em materia orgânica e agua. A~a~dia ag~ e a especie de poliqueto dominante, havendo sido encontrados ate 880 indivíduos/m2

0

Entre as especies acompanhan~es, ocorreu o poliqueto Sth~~et~ alva, o Anomura Atbu~~a cf. paJt~ e o bivalve Vo~x sp. - Esta especie ocorreu tambem na zona das mares onde foi encontra­da somente em praias de areia muito fi­na.

Comunidade de silte com Sc.otopto~ tJt~adwel.U - Esta comunidade foi encon­trada em uma área restrita do infralito­ralo A especie ocorreu em numero eleva­do no Codo, onde o silte predomina, e, ocasionalmente, no Saco da Ribeira em fundos de areia. S o ;t~~adwel.U, alcan­çou um numero maximo de 370 indivíduos/ m2 • Como especies acompanhantes foram encontrados os ofiuros Amphipho~ ja~uaJti e V-i.amphiodia f1.Ã.Mu e um crus­taceo decapodo o

~ sabido haver uma estreita relaçao entre habitat, alimento disponível e me­canismo de alimentação de uma especie o

Rhoads (1974) menciona que em comunida­des de fundo mole, poliquetos dominantes são importantes, controlando as proprie­dades do sedimento atraves de suas ati­vidades alimentares. Quanto ao tipo de alimentação, predominam entre os poli­quetos os "deposit-feeders" e os "suspension-feeders". Os primeiros po­dem alimentar-se, na superfície, do se­dimento, como os Orbiniidae , Cirratuli­dae, Terebellidae e alguns Spionidae ou, em diferentes profundidades,

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Opheliidae, Capitellidae, Arenicoliclae e Pectinariidae. Nos "suspension-feeders" Chaetopteridae, Spioniclae e Sabellidae, o material em suspensão ê recolhido, a­tiva ou passivamente, atraves de apêndi­ces ciliados ou por aderência em muco (Knox, 1977).

Os Owenidae e Spioniclae, podem ser considerados como tipo de transição en­tre os "deposit-feeders" e "suspension­feeders". Os membros destas duas famí­lias não somente se alimentam dos depó­sitos de fundo como também utilizam os palpos e a coroa para recolher os detri­tos em suspensão. Owe~ 6U6~6onm~, que ocorreu em grande nUmero no setor 2 e esporadicamente em toda a área, é uma espécie que tem o seu mecanismo alimen­tar, a estrutura do estômago e a cons­trução do tubo estudados por Dales (1957) e Fager (1964}. Fager consta­tou que o período de rápido crescimento de O. 6U6~6oJunL6 coinéide com a época do florescimento primaveril do fitoplânc­tono Examinando o conteúdo estomacal dessa espécie, encontrou fragmentos de vermes, de algas vermelhas e pardas, placas de mica e, ocasionalmente, dia­tomáceas; essas observações poderiam confirmar que o verme alimenta-se tanto do material em suspensão quanto do subs­trato.

O Orbiniidae Sc.o.toptOé. btea.dwe.LU.., com ocorrência marcante em fundos com­postos por si1te, ricos em matéria orgâ­nica, tem uma constituição morfológica que, segundo Eisig (1914), evidencia tratar-se de um animal preferencialmente "deposit-feeder".

Poucas foram as espécies que ocorre~ ram o ano todo e, das 34 espécies encon­tradas no setor 3, nenhuma ocorreu nas quatro estações do ano.

As espécies presentes em todo período amostrado foram: funoe pap.itto~a, funoe ~~ata, S~hen~ alva, Loandalia ameJúc.ana m~nu,ta, Nep~y~ mageifunic.a, Onup~ eJl.em.i:ta., OJtbi~ .f.ovtfteilli, Sc.oloplo~ btea.dwe.LU.., PaJtapJtiono~p~o pinnam, Mag elo na A, Mag elo na B, MmancUa ag~, Sp~OC.hauOp;teJtU6 C.M~um, No~omM~M lob~M, Owenia 6M~n0JurÚ,6, PewnaJc..,Ú{ fueUa e TeJtebef~d~ ang~c.omM.

As espécies que não mostraram flutua­ções sazonais, parecem estar bem adapta­das ao seu ambiente. Para a maioria dos setores amostrados, certas espécies ti­veram seu número aumentado ou desapare-

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ceram totalmente em determinada época do ano. De um modo geral, o nUmero de espécies foi menor nos setores 1 e 2, respectivamente no 'véião e verão-outono; nos setores 3 e 4· na primavera e no se­tor 5, no inverno. Lembrando 'que seto­res contíguos, como 1-2 e 3-4 têm eleva­do nUmero de espécies em comum, essa re­dução pode estar relacionada com perío­dos de reprodução. - Õ- riúmer"o de espécies, comuns à fauna

de poliquetos de todas as estações amos­tradas, revela a existência de um eleva­do grau de afinidade entre as estações de cada um dos 5 setores, com os mais altos índices de afinidade corresponden­do àqueles em que as condições ambien­tais são praticamente idênticas; isto é, setores 3, 4 e 5. Uma boa relação, ain­da que em grau bem menor, foi encontrada entre setores com características am­bientais pouco diversas, como o Saco da Ribeira e a Ribeira (setores 1 e 2). A considerável diferença constatada evi­dencia o quão grande é a sensibilidade dos animais bentônicos às modificações que ocorrem no fundo em diferentes tipos de substrato. Wiison (1952), ao relatar os resultados de estudos sobre a in­fluência da natureza do substrato na me­tamorfose de larvas de animais marinhos, evidencia a necessidade que algumas es­pécies de poliquetos têm de encontrar o substrato ideal para sua fixação. quan­do um tipo de fundo conveniente não é encontrado de imediato, a larva pode adiar sua metamorfose por vários dias até que o encontre.

As porcentagens indicam uma expressi­va afinidade entre as estações com fundo composto por areia muito fina (13-30), revelando, assim, a nítida preferência das espécies que aí ocorreram por esse tipo de fundo. Evidenciam, também, que o grau mais alto de afinidade entre o continente e a ilha Anchieta é aparente, quando se comparam as estações 13-24 (setores 3 e 4 continente) e estações 25-30 (setor 5 ilha), nas quais o subs­trato é compacto, muito fino e pobre em matéria orgânica. Em pesquisa anterior (Amaral, 1979), já fôra constatada a se­melhança entre as praias da Enseada, no continente, e Grande, da ilha Anchieta.

Ao lado do substrato, o hidrodinamis­mo parece ter também papel predominante, condicionando a ocorrência das espécies desta faixa do infralitoral. A influên­cia da agitação da água sobre a deposi-

AMARAL: Enseadas: aspectos ecológicos

çao de partículas finas e, consequente­mente, sobre a natureza dos povoamentos foi discutida, entre outros, por Bellan (964) .

O infralitoral mostrou-se muito mais rico em especies de poliquetos, que a correspondente região entre-mares, pes­quisada anteriormente. Um total de 80 especies foi obtido nos diferentes se­tores da faixa aqui estudada, enquanto apenas 36 ocorreram na região entre-ma­res, 22 das quais sendo comuns às duas regiões. Entretanto" no infralitoral, estão ausentes algumas das especies mais abundantes nas praias, como e o caso de Lae.ol'leAw ,c.ulveJU.. NeJÚl'le. ag~, especie dominante em praias de areia fina, foi representada por apenas alguns exemplares no setor 3 (perequê­Mirim), em cuja região entre-mares al­cança-se ate 4.000 indivíduos/m2 • Em contraposição, Sc.ofopfo~ (Le.odam~) ~ub~a e Ne.phty~ mag~l'lic.a, por exem­plo, foram exclusivas da faixa perma­nentemente submersa e Owe.l'lia 6~~6o~~, cuja presença e excepcional na região entre-mares, tem aqui alta densidade. No caso de Owe.l'lia, a preferência quase absoluta por esta faixa pode ser expli­cada pela exigência de um substrato a­reno-lodoso, rico em fragmentos de con­chas, como sugerem Amoureux (1966) e Fager (1964), condição raramente encon­trada em areas exundaveis e que não o­corre nas enseadas de Ubatuba.

Mclntyre & Eleftheriou (1968), ao e­fetuarem uma serie de amostragens, des­de a faixa das mares ate a profundidade de 10 m, tambem encontraram número maior de especies no sublitoral (116) que na zona das mares (62).

Considerando os resultados obtidos nas diferentes praias e os do infrali­toral, constata-se que o Saco da Ribei­ra foi o setor que apresentou maior diversidade de especies, com um total de 24. Na Enseada e Codô, a diversida­de foi muito menor, com respect ivamente 8 e 11 espécies; reduzindo-se ainda mais nos outros setores. Em outras co-mo Presídio, Fora e EngeilPo, encontrou­se uma fauna paupérrima, na qual os po­liquetos não estão representados . Esta situaçao nao e observada no infralito­ral, onde a maioria dos locais amostra­dos revelou povoamentos relativamente densos.

A Ribeira foi a que se mostrou mais r1ca em especies e numero de indivíduos;

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o que nao deixa de ser surpreendente, uma vez que na faixa entre-mares ocorrem apenas duas especies parcamente repre­sentadas. Cabe ainda salientar que a maioria das especies dominantes pertence ã Ordem dos sedentarios.

Com relação ã distribuição do grupo, a maioria dos autores esta de acordo ao admitir que os poliquetos não se distri­buem segundo regiões geograficas bem de­finidas, como acontece por exemplo com os Equinoderm0s, Moluscos e Crustaceos Decapodos. Alguns como Kirkegaard (1959), consideram que a maioria das es­pecies por eles estudadas são cosmopoli­tas. Guy (1964) apresenta padrões de distribuição para os poliquetos e admite a existência de especies Atlântico-tro­picais e de um endemismo relativamente elevado.

Na região centro-sul do Brasil ocor­rem numerosas especies com distribuição restrita, alem das tipicamente Atlânti­co-tropicais, não sendo numerosas as es­pecies circuntropicais ou cosmopolitas. Este fato pode ser justificado pela lo­calização geografica da região, que so­fre importantes variações ambientais causadas pelo encontro de aguas tropi­cais com aguas frias do Antartico. No caso da area abrangida pela presente pesquisa, ocorre ainda que as condições sedimentolôgicas são bastante imaturas. Esta imaturidade, constatada por Freitas (1960) em estreita faixa do li­toral Norte, entre Ubatuba e Caraguata­tuba, não se estende para o Sul, poden­do, portanto, constituir fator decisivo no condicionamento da fauna local.

Conclusões

Tendo em conta a metodologia empregada, os resultados da amostragem biolôgica e da medida dos parâmetros ambientais per­mitem as seguintes conclusões sobre a fauna de poliquetos das Enseadas do Fla­mengo e das Palmas, na faixa de 1-2 m de profundidade:

O hidrodinamismo e o tipo de sedimen­to, incluindo o teor de matéria orgânica e calcario, têm papel importante na com­posição, distribuição e abundância da fauna.

Na area estudada, onde predominam os fundos de areia muito fina e pobres em materia orgânica, os mais favoráveis ã riqueza e variedade de fauna de r olique­tos são os constituídos por are ~~ media ou areia e lodo; os sedimentos mais

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grosseiros não proporcionando ambiente adequado para a endofauna.

A composição faunística varia consi­deravelmente nos diferentes locais e é­pocas do ano, tanto no número de indiví­duos quanto na diversidade de espécies. As espécies presentes o ano todo foram: fuvwe. papill0.6a, fu.noe..6 eNLa.:ta, Sthen~ alva, Loandalia am~cana minuta., Nephty6 mage..Uanica., Onu.phy.6 eJ1..emUa, OJtbinia f..a;tJuúLf.L{.., Scof..opf..0.6 tJteadwe1li, Pa.Jta.ptúono.6pio pinnata, Mag ef..o na. A, Mag ef..o na. B, AJtmandia. agLU.6, SpiochauopteJ1..u..6 CO.6ta.Jtum, Notomaó:tu..6 f..o ba.:tu..6, Owenia. ó u..6i ó o Jtmi.6, P ectina.Jtia. fueUa e T eJ1..ebe1lidu angu).comu..6. Das 80 espécies do infralitoral, somente 22 ocorrem também na zona das marés e a­penas 3 são comuns aos 5 setores amos­trados: Loandatia am~ca.na. minuta, Scof..opf..O.6 (Leodamaó) JtubM e Magef..ona.B.

Certas espécies numericamente impor­tantes na praia, co~o LaeoneJ1..~ cu.f..v~ e N~ne agLei.6, não são encontradas na região permanentemente submersa e espé­cies predominantes no infralitoral, en­tre elas Owenia Óu..6iÓoJtm-L6 e Scof..optO.6 tJteadwe1li, não ocorrem em nUmero consi­derável na praia; destas, O. fiu..6ióoJtm-L6 foi a que apresentou populações mais densas, chegando a alcançar um máximo de 1.610 indivíduos/m2 •

Muitas espécies mostraram preferência marcante por um determinado tipo de sub.s­trato como é o CáSO de AJtmandia agLei.6, Nephty.6 mag~nica. e Sthenef..aJ.,6 alva, encontradas em número elevado apenas em regiões de areia muito fina e pobre em matéria orgânica, Scof..optO.6 tJteadwe1li em silte e Owenia Óu..6iÓoJtm-L6, em sedi­mentos mistos e ricos em calcário.

As espécies caracterizadas como cons­tantes nem sempre foram as de maior a­bundância. Para os diversos setores, são as seguintes: Scof..opf..O.6 tJteadwe1li, Sr-U-oc..hae;to~eJl..u..6 c..0.6ta.Jtum e NotomaótU6 f..obatU6 para o setor 1; Owúúa fiU6ifioJtmi.6 para o setor 2; N~phty.6 mag~nica para o setor 3; Sth~nef..a-L6 alva e Nephty.6 mag~anica. para o setor 4 e AJtmandia agLei.6 para o setor 5.

Existe um alto grau de afinidade en~ tre os setores 1-2 e 3-4 da Enseada do Flamengo (continente), o mesmo ocorrendo entre os 2 últimos e o 5, Enseada das Palmas (ilha Anchieta).

RE::sumo

A fauna de anelídeos poliquetos da faixa

Bolm Inst. oceanogr., S Paulo, 29(1), 1980

pouco profunda (l-2m) do infralitoral das Enseadas do Flamengo e das Palmas, litoral norte do Estado de são Paulo, foLestudada, quanto ã sua distribuição e suas relações com os parâmetros am­bientais.

A descrição das características físi­co-químicas da área e dos métodos utiliza­dos consta na primeira parte, já publi­cada.

Nesta segunda parte, é analisada a influência dos fatores ambientais sobre a distribuição e densidade das popula­ções de poliquetos. Os resultados são referidos por partes, porque a área foi subdividida em 5 setores.

O setor 1, que corresponde ao Saco da Ribeira e Codó, tem sedimento composto por areia e lodo, relativamente rico em matéria orgânica onde algumas espécies, como Spiochae;topt~U6 CO.6ta.Jtum e Scoiopto.6 tJteadwe1li, alcançam densida­des elevadas. O setor 2, que correspon­de a Ribeira e Flamengo e cujo fundo é constituído por areia e lodo, distingue­se pela presença marcante de Owenia. fiU6ifioJtm-L6 nos locais ricos em cascalho. O setor 3, que abrange o Perequê-Mirim e Santa Rita, apresenta AJtmandia ag1f..i.6 como a espécie dominante, onde o tipo de substrato é areia muito fina. O setor 4, que corresponde ã região do infrali­toral da Praia da Enseada, com sedimento muito fino, pobre em matéria orgânica tem como espécie dominante AJtmandia ag1f..i.6. O setor 5, abrangendo toda a Enseada das Palmas, com as regiões das praias Grande e do Presídio, apresenta semelhanças físicas com a enseada do continente e nele, também, AJtmandia agLei.6 foi a espécie dominante.

Um maior grau de afinidade foi encon­trado entre os setores 1-2 e 3-4 no con­tinente, assim como entre estes últimos e o 5 da ilha Anchieta, evidenciando desta maneira a importância seletiva de fatores como a natureza do sedimento e seu conteúdo de matéria orgânica.

Os resultados mostraram que os poli­quetos contribuem em proporção conside­rável para os povoamentos animais dessa região. Algumas espécies apresentam po­voamentos mais densos, revelando a pre­sença de condições particularmente favo­ráveis, caracterizando o amb'iente como ótimo.

Summary

The need for better information on the

AMARAL: Enseadas: aspectos ecológicos

contribution of po1ychaeta to the shallow infra1ittora1 fauna and on their inter­relations with some environmenta1 pa­rameters justifies the present research .

The resu1ts of previous work, on the same region,which are in accordance with t~e opinion of_many specia1ists that the po1ychaeta are one of most important organisms for the soft-bottomcomunities , suggested that investigations on the zone immediate1y be10w the 10w-water 1ine be carried out.

Thirty-one points were samp1ed throughout the area, Ubatuba SP (23 0 , ' ,

30 S); 24 on the continent Flamengo' s Bay and 7 on Anchieta Is1and, Palmas Bay. The field work comprised the quantitative sampling of the macro­fauna and measurements of temperature salinity and dissolved oxygen of near~ bottom water from December 1975 to February 1977. Simultaneously the local sediments were sampled for miner­alogical analysis and evaluation of lime, organic matter and water contents.

A preliminary survey, suggested the area to be divided into 5 sectors ac-. ' cord~ng to local peculiarities and named from the nearby beaches: Sector 1, Ribeira and Codô, sandy muddy bottom rich in organic matter. At least two ' species are very abundant: Sp~oQhaetop­teJLUJ.J QQ.6tcvwm and SQolo ptO.6 .tJteadwe.eli. Sector 2, Ribeira and Flamengo, coarse sand bottom with frequent patches of ~uddy sand gravel where OwelÚét nUJ.J~noJun~ ~s the most characterist ic species, specially on the grave i patches. Sector 3, perequê-Mirim and Santa Rita with Anrnand{a ag~ as the dominant'species reaching a higher number of individuals' in the places with very fine sand. Sector 4, Enseada, a shallow area with level bottom of very fine sand a1most free from organic matter in the dephts surveyed; AJunand{a ag~ is also the dominant species in that sector. Sector 5, Grande and Presídio, part of Palmas Bay: the physical and biologi­cal characteristcs are similar to these of Sector 4 and Anrnand{a ag~ is the dominant species, with the highest density recorded.

From the identified 80 species, 16 are new for science, revealing the existence of a particular character­istc fauna, for the region. Some species show higher density, at certain points due, probably to the coexistence of

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particu1arly we11-suited 1ife con­ditions: The high degree of affinity concern~ng sectors 1-2 and 3-4 on the continent and also between 3-4 and 5 on Anchieta Island, is assumed to be the evidence of the selective role of some factors, as the nature of the bottom sediments and the relative amount of organic matter.

B i b 1 i og ra f i a

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(Recebido em 12/setembro/1980)

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Setor 5: Enseada das Palmas: Grande, Presídio, Engenho e de Fora

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