b d j x d h - window.edu.ruwindow.edu.ru/resource/085/79085/files/07-sex_gen_text.pdf · d j x d h...

$: B D J X D H - window.edu.ruwindow.edu.ru/resource/085/79085/files/07-sex_gen_text.pdf · D j x d h \ < B. = _ g _ l b d Z.Q Z k l v 4.. = _ g _ l b d Z i h e Z.K p _ i e _ g b _ ]$
.

7

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

2

-

2011 :

. . 4. . . . : ,

2006. – 168 . .

, 111201 – « »

110401 – « », 03.00.15 – « » 06.02.01 – « , ,

». -

. , – .

-

110401 – 111201– 06-520 26 2006 .)

: ., .- ., , -

. ; ., .- ., ,

; ., .- ., ; ., .- . ;

., ., , ; ., ., -

.

, -. ,

.

© .

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

3

7. , 3 3 7 7.1. 7 7.2. 9 7.2.1. 9 7.2.2. 11 7.3. 15 7.4. , 17 7.4.1. 18 7.4.1.1. , 25 7.4.1.1.1. 25 7.4.1.1.2. ) 29 7.4.1.1.3. 30 7.4.2. 31 7.4.3. 35 7.4.4. 36 7.4.4.1. 37 7.4.4.2. 39 7.4.4.3. 41 7.4.5. , , - Y- 43 7.4.6. , 44 7.4.6.1. « » 45

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

4

7.4.6.2. 45 7.4.6.3. , 46 7.4.7. , 47 7.5. 49 7.5.1. . 50 7.5.2. . 50 7.5.3. . 55 7.6. 57 7.7. 59 7.8. 66 7.8.1. 67 7.8.1.1. 68 7.8.1.2. 69 7.8.2. 69 7.8.2.1. ( ) – 70 7.8.2.2. 71 7.8.2.3. - 72 7.8.2.4. 73 7.8.3. 75 7.8.3.1. 76 7.9. 78 7.10. 81 7.11. 84 7.12. 91

. . . 93,

– www.labogen.ru

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

5

7. ,

« »

, -. , .

. . -. .

. , , , . -

. . . , . -

.

. , , .

, , . -. -

. , . -

.

« »

, . -. . : . -

: . -. . , -

, , , . , .

, , -. , -

. , ( -

, , -, , ,

, .). . , -

. . , , . -

. ( , ).

.

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

6

-, ,

. , , ,

, .

, , -,

7.1).

( 7.2). - ( ) – , -

– . -–XY XX-X0. ,

, , .

. ( , ) ( 7.2.2 7.3).

, - ( 7.4).

– - Y- .

. -. -

( 7.4.1) ( 7.4.2.). -

, . -

, -, ,

. .

. .

, , .

( 7.4.1.1.1), ( 7.4.1.1.2) ( 7.4.1.1.3).

, - ( 7.4.2.) . -

. Y- , .

. ( 7.4.3).

.

. -, – . ,

-

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

7

7.4.4. , . - ( , Y0

YY). ,

. « » . . , -

7.4.4.3. -

« » -.

- Y- . ,

. 7.4.5. . -

, - Y-.

( 7.4.6) , -

(« », , ) , , ,

.

, . . -

( 7.4.7). , -

, . .

. – . ( 7.5.1).

. ,

( 7.5.2). -, .

-, . -

. .

. 7.6. , -

- Y- .

( 7.7).

, - Y- .

. . . -

. --

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

8

. . ,

, , . -

, . -

. ( 7.8.1.1) (7.8.1.2).

. -

7.8.2. - ( 7.8.2.1), -

7.8.2.2), ( 7.8.2.3).

( -). 7.8.2.4. -

.

, –

( 7.8.3). - ( 7.8.3.1). -

.

1 :1 . .

7.9. -.

, ( , ),

, ). . -

, 7.10. -

-

. -, -

. . .

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

9

– , , , , -

.

. -

, 1:1. - -

.

7.1.

( ) – -,

– . 2 -

: . -

, .

, -

, , -,

. , -

( – 12-15 ) [ ., 1997].

, , -

: , . – , -

-, . ,

, . , -

– ( . 7.1). ( . 7.1, ), -

. , ( . 7.1, ), -

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

10

( . 7.1, ). , , ,

, ( . 7.1, ), .

. 7.1. :

– ; – ; – . – ,

, – ,

-.

– , -

.

– , -,

. – , -

, .

( . 7.2).

( 15 ) . (1-3 ).

. 7.2. . ) ( -

).

-, .

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

11

, -.

. , .

, , .

( ) . , -

(http://zeleno.ru/_e/arisaem_y_ots.html) , , , -

. , .

7.2.

, , -.

-, –

. ( .: ) – ,

. – ; , .

7.2.1.

. ,

. ( ) -. , , –

. , ,

. , , .

, , Y .

, -, .

8 . – 6 . X-

, – X Y.

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

12

, -: 6 + 6 + Y. -

, -, -

. , -,

-.

: - Y . ,

-,

-.

- Y-

--

. -

Y - 1:1 -

1:1.

-, -

- 6 +XX. . -

Y 6 + Y. .

. - 22 .

22 , - Y . -

(22 +X).

. 7.3. . : – ;

– ; – ; – -.

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

13

– (22 +X) Y (22A+Y). , -

, Y-, . -

.

7.2.2.

-. .

( – XX, – XY) -. -

, , . XX–XY.

( – XY, – XX). -, -

. , , , -

– . : - Y-, .

( – XX, – X0). -

. , , . -

, . : , ,

. , . -

. - (XX). -

( ) ; ( 0). ,

, , -. XX– 0

XX–XY, .

, 12 (10 + ), 11 (10 + 0). -

5 +X, – 5 +X 5 . -

, X -, -

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

14

( . 7.4). , - (5 +X), , -

(5 ) – .

. 7.4. -

,

: ( .

), ( . -

).

(XX– 0 XX–XY). -

, XX– 0 XX–XY - Y .

(Ellobius lutescens). Y . (2n =17, .7.5).

18 2 – .

. 7.5. Ellobius lutescens ( -

G- ). . [ ., 1974].

( – X0, – XX).

, , - . -

. .

, , , ,

. , , ( . 7.6) .,1979]. -

: , 2 , - ( -

).

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

15

. 7.6. . – ,

. : (1-5) – ; (6-10) – (10).

5 – , , [ ., 1979].

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

16

. ( ) .

, . , -

, , , . ,

, -, .

(4A+XX), (4A+X0). -

, , - (2A+X). ( ) -

: – (2A+X), –

(2A+0). ( - X ), , , .

2A+X. (2A+X)

(2A+X) ( ), (4A+XX). -

( . 7.6).

( , , -, ), -

. , ,

-.

, -

. ,

, -, .

( 6.4.) .

7.3.

- ( , , , , -

). (2n),

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

17

(1n). -, . ,

. , -

. , .

, -,

. ( )

– 2n=32. ( ) - – 1n=16). -

. (n=16) -. , , -

. , -,

. . , -

. ( 12, 1, 2, 3 .). -

( 1, 2, 3 .), . -

, -, .

( 1 2, 1 3 , 2 3 .), . , :

1 2 × 3

G 1 2 3 :

F1 1 3 2 3 1 2

, ,

. , -

, . , ,

( 1 1, 2 2, 3 3 .) ,

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

18

, - – .

. 7.7. Bracon hebetor. -

– – [ ., 1985].

, -,

, -, -.

, , 3 -, ZFY ( -

), . q21, q23.1 –

[ . ., 2000]. 18 , -

[ ., 1997]. ,

, .

7.4. , -

, , – –

. .

, . , -

, .

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

19

. 7.8. - - Y-

: ( -),

( ), Y- ( )

., 1979].

, Y-

, . . , - . , - , , Y-

. - Y- , ( . 7.8).

-. , -

, -.

, , -: 1) , 2) 3) .

, , -, , .

. .

7.4.1. -

, -

» – . , -

. -, -

( , ) . 7.9). , , , -

– . -, F2 -

3 1 . ,

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

20

. . -.

, 1

: 1 . -, , .

, – -.

, , -

. F2

1:1 , . 7.10). -

, , – .

, – . , Y-

, – .

, . , -, ,

– .

, , . , . -

. -, , -

. , ,

. – .

, . -

, , ,

(ww), , . -

: XwXw. : XwY.

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

21

. 7.9. , ( ) -

. . w+ – w – , -

:

, .

ww XX ww XX YX w

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

22

. 7.10. , ( ) -. . : w+ – w – .

-, ( , ),

( ) :

, . MXX mM XX YX M

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

23

, -, .

, , , , ,

, a, b, cY. , -

. -, ,

. , , , -

( , ).

: w+

w+ , w

+ w

, w w

.

, -. Y -

, « »:

, .

, -, :

. ,

. ,

. --

( IV -). , , ,

. .

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

24

. 7.11. ( ) ( )

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

25

. 7.11 ( ).

( ). ( ).

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

26

BB (Black) -

B

B

-

. – BR (Red)

BR

BR BR

.

- ( – Y ),

– , . -: , -

, , ( -

) B

BR .

( ) .

. 7.11. , ,

. , . 2n = 38, . (36 + Y), 39

(36 + Y). . -

- ( . 7.11, ).

7.4.1.1. , -

, -, . ,

( ); (h), (Cat), ( ), ( r) .

200 , -. -

. , . -

-,

. .

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

27

7.4.1.1.1.

. , , ( ) ( ),

, . -, -

, -, .

1:10000 1:45000 . . 2005 45 -

, 15 – .

. , -

.

-.

: ( ), ( . 7.12)

–

. -, -

-

-,

.

-, -

. -

, .

. 7.12. - , .

., 1969].

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

28

( ) 22-40 , -

2,8-6,3 . , -

. -, -

. , h, -

, , -, , -

. 7.13.

. 7.13. ,

: Xh – , . XH – ,

.

, , , (XHY), – -

(XhY). (XHXh), , -

. h . , -

. 7.14. .

57% , -

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

29

, 5% 40 . -, ,

. , -.

, . -

3-4 . , -

( H h).

. 7.14. , -. , , D

, ., 1969].

. -

, . , -

. – ,

. -,

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

30

. -,

. -

.

7.4.1.1.2. ( )

– , . – -

. -, , .

, -. , -

, . 15-. -

2,5 , -

( . 7.15). - ( ),

. --

,

. ,

--

. -,

-

, -.

1. . 2. ,

, . 3. , . -

.

. 7.15. , .

., 1969].

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

31

4. 180 . , -

, ( ) . .

– (

), -.

, . –

, - 1935 . -

, .

, . -

, , 1:1. 2

:1 . , -

.

7.4.1.1.3.

» – , , -, .

-. -

7- . -. -

. , 25% ,

1% – 4-5% . -

. -. -

.

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

32

.

267 64 -,

, . -.

7.4.2.

, - ( , , )

. X- Y-, – . -

, .

, , -. .

, . -

. b

. b - .

(XbY) (X X ) F1 -. F2

, - – ( . 7.16).

, . (X Y) (XbXb), -

F1: (XbY), – (X Xb). F2 ,

, – ( . 7.17).

, . (S) .

s (ss) .

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

33

. 7.16. , ( ), . . : – ; b – .

, ,

:

XsY

× XSXS

G Xs, Y XS F1 XSY

: XSXs

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

34

. 7.17. , ( ), . . : – ; b – .

, S, -

– :

F1 XSY

: XSXs

G XS, Y XS, Xs

F2 1 XSY :

1 XsY

: 1 XSXS :

1 XSXs

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

35

:

XSY

× XsXs

G XS, Y Xs

F1 XsY

: XSXs

F2 :

F1 XsY

× XSXs

G Xs, Y XS, Xs

F2 1 XSY :

1 XsY

: 1 XSXs :

1 XsXs

.

, , -

( ), – .

7.4.3.

, Y .

, , , Y-

. , Y . , , Y-

, X . -,

. -

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

36

, Y . -.

. 7.18. Y .

,

, - Y [ .,

., 1988]

– -. . 7.19

. -.

, , Y .

, Y-. -

10. - Y ,

, , -,

. 7.18).

. 7.19. ( ), Y [ ., 1979]

SRY, Yp21.1,

. ,

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

37

, - Y-), (

) - -

) [ ., ., 1997].

. 7.20.

. Y--

.

– ( . 7.20) – ,

.

7.4.4.

-,

, .

7.4.4.1.

, , I

, . -

(n+1) (n–1). - II.

-. -

. , , -

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

38

1 : 1 . -, – , .

». . 1913-1916 ,

(XwXw) (Xw+Y) ( 1 2000-3000 ) -

« » ( ) - « » . -

« » Xw Xw (

» ). « -» Xw+

, -.

, -

. -.

: (XwXw), (0).

XwXw Xw+- Y - , : XwXwY –

» Xw+0 – . , « » -

Y . - , -

, . 7.21). « »

, « » – .

. , - Y . -

XY- Y, -

0. -

. --

22 +0 22 +XX. - Y

: Y0, 0, XXX, XXY.

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

39

. 7.21. , --

.

Y0, X , -. -

( 0) . . -

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

40

, . 7.8.2.3). XXY,

, , ( . 7.8.2.2). XXX ( -

X ), . ( .

7.8.2.1).

7.4.4.2.

, - –

( , XXX Y). , . -

, , . « -

» XXY , Y

. -, ,

– Y . 8% - Y-

, X-

, Y . , XXY, , 4 : X,

Y, XX, Y ( . 7.22).

- Y 8 : , XXX, Y, Y, Y, Y, YY, YY.

:

1) (XXX), -

; 2) , (YY), -

; 3) YY, Y -

.

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

41

. 7.22. .

« » (XXY) -, -

. , XwXwY 4 :

. -

, . 7.22.

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

42

7.4.4.3.

1922 . . -, -

100% .

. 7.23 , . : – , + –

)

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

43

100%- .

(X X) - Y , Y – Y. -

– X X Y, - Y . -

( Y) ( Y) (50%) – - ( Y), –

( Y) ( . 7.23). X XX YY . ,

, , -

.

7.4.5. , , - - Y-

, - Y , ,

Y , .

-, Y -

, , – . , b, -

– (bb) -. (b+)

. - -, Y-

. .

- Y . -, - Y , -

. - Y - -

( ) ,

( . . 7.8). - Y -,

. - Y

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

44

. , -, - Y - ,

( ), , ( . 7.24).

. 7.24. - Y .

, -, -

– -, Y-

– [ ., 1985]

- Y -; .

-.

7.4.6. ,

, – , ( , ,

, ). -, -

, . « , » -

. ,

( , ) ( , -, ).

. , - ( , ) ,

-. ,

.

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

45

7.4.6.1. « »

» – , -.

. , ,

, . -.

– -

. -

. -. , , -

, .

7.4.6.2.

– , -. , -

, - – . ,

, , , . ( ) –

, . -.

( ) X, – -

( X Y), (XcX). .

.

, ,

, . , .

, . , -

( Y) ( (X Y). -

, -, . -

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

46

, . -

, - ( ) , -

– . .

1/3 , -

. -.

, -. ,

25-30%. , 75-78% ,

– 2-12%. -

, .

7.4.6.3. ,

-.

. , -, -

. -. ,

.

– . , .

, -,

. 40-50% .

46 . . -

. , -

.

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

47

7.4.7. ,

, – , -.

, -,

. ( ), (

). - ( , ),

( ), F2 - 3 : 1 ,

3 : 1 . - H, – -

h. h ,

h , ). (Hh) H

. , h -.

. -, -

: . 7.1.

P HH × hh , , F1 Hh : Hh

Hh × Hh

F2 1 HH : 3 (2Hh+1hh) : 3 (1HH+2 h) : 1 hh

1 3

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

48

. 7.1. 7.1.

Mm mm

( ) , -

M m . 7.2 . 6.32). 7.2

- ( – ).

Mm mm

.

, , -

.

. 7.25. , ( )

[ ., 1979].

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

49

, , ,

, – . , . -

spina bifida ( , -

, ).

7.5.

, .

, . , ,

. , -, . -

,

. , –

( ) , ; -

-.

, , -.

.

7.5.1. .

1907 -. ,

.

. -

.

7.5.2. .

1922 . -

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

50

, 3 +3 . .

. 2 +XY - – -

( . 7.26).

. 7.26 - -

- [ ., 1985].

,

- ( .7.27). ,

( XY) , . (2 +2n ) (XY+2n ) –

. . 7.27 (2n 3n ).

.

. -:

1) ; 2) – ; 3) ; 4) .

, 4 , , -

:

:2 : 3 (+Y) : 2 : 3 ,

X(+Y) :2 , (+Y) : 3 : 2 X(+Y) : 3 -

. (2 :3 )

. (2 : 2 3 : 3 )

. (1X : 2 ) . . ,

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

51

Y , . . -

, -, . , -

.

+2n ,

XY+2n

+3n

+2n

+3n

+Y+3n

+Y+2n

X+Y+3n

. 7.27. ,

. 2n 3n , , .

, -

( ) : =1 . :2 =0,5 . 1,0

05 ( -). 3 :2 =1,5

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

52

. (+Y):3 =0,33

.

(1X : 3 ), « » – , , -

, .

(3 :2 ) « » .

7.3 -.

7.3 -

.

:

3 2 1,5 , 4n 4 4 1 , 3n 3 3 1

, 2n 2 2 1 , 1n* 1 1 1

2 3 0,67 1 2 0,50

1 3 0,33 . , -

. .

, , -

. , -, (2 :3 = 0,67), -

, ( ) , ,

. . -

, , ,

. , -

. -, -

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

53

-.

. -

. , - – , –

. , -.

-,

: , .

, 3 : 3 . , -

.

, 0 , a XXY – .

-. XXY

, 0 – . -, ( -

) Y . - Y

. Y- ( . 7.4). -

-.

7.4 ,

47 XXY 48 XXYY 48 XXXY 49 XXXXY

45 0 46 XX 47 XXX 48

. , , – .

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

54

.

, -

. --

.

7.5.3. .

1911 . -, -

( -) .

-, . -

. . ,

, . , -, -

-.

. , --

(Limantria dispar).

– .

(XY) , - (XX) – . , , -

, ,

Y .

: 1) , - Y , 2) ,

. » « » .

» Y « » « » -, XY

, XX – . -

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

55

, .

; Y-. , ,

, F1 - ( .

7.28).

. 7.28. , -

. .

(X )

(X ). Y – , Y . -

F1 - (X )

Y (Ye) -. F2 ,

(X Ye). ,

. ,

– -.

, . ,

- Y , , Y , . ,

, . -.

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

56

. -. . ,

, , --

, . , . [ -

, 1969].

7.6.

, . .

: 1) ,

2) ) ,

-.

--.

, (cortex), ,

(medulla).

( ) . -

( ) -

. 7.29.).

. -

-.

, , .

Y -.

, -,

. 7.29. -

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

57

-.

-. ,

, -.

- Y -, -

, -, .

-

. , 12 , -, . 13 -

– . -; , ,

. 12- -.

-

, , -,

– . -. -

« » – , – -.

, , .

, . , -

– -. . . 20-

, -. -

. .

, -

. , ,

. , , -

.

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

58

1991 «Nature» , ,

« » , , -.

, – , – - ( .: [ , 1992]).

-, -

. . , ,

» . : -

, – . , –

. , --

, . -, . ,

– , . .

- – .

7.7.

– -

.

, . . . -

, , .

, -, – -

. , -

.

-. -. ,

, .

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

59

, . , .

, . ,

.

– X . -

. X-,

– . , -

, ( . ). ,

, Y .

-,

X , – Y-.

. -. -

. -70% ,

– 70% . -.

. -, , 2/3

Y . . -

- Y . -

, , . , -

, (1-4%) . -

, -

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

60

, 40%. , , . , -

-, -

. , – Y . -

( ). YY, X

– . -.

. -

. , , (XY) , – (XX). -

46°, ,

. (XY). , ,

. -

.

,

. , -,

. -

, , .

.

.

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

61

. 7.30. -

[ ., 1966].

-.

. -,

. ,

, . . , -

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

62

.

-.

( . 7.30). 70- . -

.

. 7.31. ,

. (N)

, ., 1979].

, . - ( ), -

. l1 -, l2 – .

, . l1+ l2

+. -

, , -,

l1, - l2. -

, ( . 7.31). , , ,

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

63

, -.

1953 . (Ory-

zias latipes) . . , Y

R, , – r,

. B ( r R) , , XrXr, – . -

. - ( r r ×

r R) ( . 7.32).

. 7.32. -

. R -, - r – -

.

, 8

( ). , ( ) -

, -,

. , ( -) -

. - rYR × rYR 1:1, -

, 1 :3 ( – 1 X r Xr : 2 rYR : 1 YRYR) ( . 7.33).

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

64

. 7.33. ( )

.

YRYR . 7.33 , ) -

( . 7.34).

. 7.34. , -

YR YR.

. . , YR .

( -) ( -

) R R . ( R R)

. -

(Pleurodeles waltlii), (Xenopus laevis), .

.

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

65

. 1956 . ,

. -

. -

. ,

, .

, -.

, , .

.

7.8.

, , ( ). ,

, -.

, -, .

( . ).

7.8.1.

– -. -

, . .

( ) , .

, -.

: 1) 2) .

--

( –

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

66

). -.

( ), –

- ( ). -

( . 7.8.1.1).

-.

( . -), ( . -

). , 44 +XX ( -

) – 44 +XY. -,

. -, -

. -

[ . . 2002].

7.8.1.1.

– -, , -

. .

– , . ,

. . -

, , -

. , 4-5- -

. , , - , – .

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

67

,

( . 7.35). -

-, -

-. -

, -

, ---.

, -. -

« » .

7.8.1.2.

- –

. ( ) .

-.

( -). -

– , ,

. -. ( -

) , -

.

:

. 7.35. –

, -.

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

68

1) ( -);

2) ( ); 3) ( ).

, , . -, -

, -.

-, .

, 44 + [ ., ., 1988].

7.8.2. -

. , –

. , -, -

. , -, : 1) ; 2)

; 3) - – +Y; 4) . -

12 . 7.5)

7.5

.

X Y XY 0

XX XY XXY X0

XX XXX XXY XXXY XX*

0 X0 Y0 XY* 00

Y -. * – , -

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

69

. Y* – , .

Y0 00 . .

7.8.2.1. ( )

XXX ( X-) . 44 +XXX.

1:800 - 1:1000. . -

. 75% . .

, . , -

, (XXX). (2 +3 ,

= 1,5) (3 +3 ) . . ,

, , (2 :3

0,66) ( -) [ ., 2000].

7.8.2.2.

– , - -

Y (XXY, XXXY, XYY). -, : 400-

600 44 +XXY .

XXY, , – , -

, ( ) - ( , , . 7.36). .

. , -

. . . -. -.

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

70

- Y : XYY .

, - ( 186 ) -

. -.

. ( ) XXY ( )

. Y-

, , XYY, -

.

. XXY .

. 7.36. 12 : , [ -

., 2003].

7.8.2.3.

( X) 1:2000 – 1:3000.

44 +X0. . -.

, . : 135-145 ,

( ), -, -

( . 7.37). 25% . .

. .

. , 35-37 , -

, , .

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

71

, Y ( - Y )

, . ,

, Y

, - ( -

). Y -.

-; ,

.

. 7.37. -;

.

7.8.2.4. ,

– , ( -),

. - «

» ( .7.38).

.7.38. ( )

)

( ).

(60-70%) .

(5-10%) . -

– . ,

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

72

( . 7.39).

. 7.39. ( ) -

: – ; – ; – ; – ;

– [ ., 1979].

, , ( (XY), (X0) -

). (XX), -

(XXY). (XXX) . ,

; . ,

) ( ) ,

. , .

- . , -

, , - . -

. 1962 . . - -

16- -. , « »

. (X ), -

. ( ), . -

, . --

. , , .

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

73

, – .

, , , -,

, , -

. , .

, , . , , .

, - – , . ,

, ,

.

( « »).

- – ,

, . -

. , –

.

, ,

.

7.8.3.

.

, . -

. -

( , - – ). -

( ), -

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

74

. , -, -

. , ,

. -. (2, 3, 4

) . ,

. .

, --

. , (44 + )/(44 + Y) ,

« -».

( ), – -. -

(44 + )/(44 + Y) [ ., ., 1988].

( /XY) : 1) ; 2) ; 3) 4) -

. -

( /XY). - [Miyake Y.I., e.a., 1980].

7.8.3.1.

. ,

, – . , -

, – . --

. -

, ,

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

75

, -, – , -

. , ,

), , -, (

). -, , . 7.40. ,

, - (Xw+Xw). ( )

, ( ) (Xw0) – . ,

, (w+).

(w), X , -

.

. 7.40. -;

– , – . -

--

7.40 .

-.

-, -

, . -, . -

. .

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

76

, – Y , ,

, – - Y . . -

, , Y . , -

, , – .

. , – ,

( ) , . -

– .

7.9.

– (

), ( ) - ( ).

1:1, -

, - Y -, .

- 1 :1 . -

. -, 100 140-

160 ( ). 100 103-105 (

). ( ): 100 100 , 50-

100 – 85 , 85 – 100 – 50 -.

- .

, . , -.

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

77

. 7.41. ( , ).

-

. , ( ) -

. , -

, (XlXL; – -), , .

, (XlY), - ( .

7.41). -

. -, -, 2 :1 ( . 7.42).

, -

, -, ,

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

78

. -.

. 7.42. .

-

. , , -

. -, X .

Y , -. -

, , . -

1:1. , -

. , , - 42 . 72

. -.

, -

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

79

.

7.10.

, . -

, - 20% , -

.

.

. 7.43. -, : –

, – .

-

1948 . - Y . .

. 1969-1971 .

. , , Y .

(Y+w2)

. 7.43). (XX) , ( Y+w

2) – . -

. , -, ,

. , . -

. .

,

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

80

, , . ,

, . ,

. -

: ,

.

, .

-. -

, w+. , , -

w, -. ,

, - w+, Y .

, , -, , – .

- (140 ) . -

-. ,

(ww), , . , ,

, , – .

, ( . 7.4.2), -

, . ,

.

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

81

. 7.44.

(X X , -) -

(X Y, ).

(X Y), - , (XbXb), -

, X b, , (X Xb)

, (XbY) . .

, , ,

: (X X ), - , -, (X Y), ,

. ,

( . 7.44)..

, --

.

––––––––––––––––––––––––––––

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

82

7.11.

., 1973; ., 2002; ., 1969; .,1976]

1. , .

n, , -. ( N).

. - 140 F1.

) ? ) ? ) ? ) F1 1280 - F2. ?

) F2 ? 2. w+

w . ) ? ) ? ) ? ) ? )

? )

. ? ) -

. ?

) . ?

3. s, -

, . S -. , -

, , -. 80 .

) ? ) ?

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

83

) , , ?

) ? ) ?

4. , -

. k -. , -

, . 72 .

) ?

) ? ) ? ) ? ) ?

5. -

. -.

16 F1, F1 – 132 F2.

) F1 ? ) F1 ? ) F2 ? ) F2, ? ) -

. F2 96 . F2 ?

6. ,

. b .

, 20 , - F2 96 .

) F2 ? ) F2 ? ) F2 ? ) F2, ? ) F2

?

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

84

7. -

E. -. , –

. b

. , , -

, . 24 .

) ? ) ? ) ? ) ? ) ?

8. (h), - . ) , ,

. -

? ) ,

, ? ? ) , ,

, , -?

) ? ? -?

) ?

) : -?

) ,

? , -?

) , -

? ?

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

85

9. B BR,

, . B -, BR – , BBR

. ) . -

, . ? ) ? ) ? ) ? ) ? ) . ,

. ? ) ?

) ? ) , -

, – . – ? ?

10. -

, . ) ,

? )

, ? ( , ,

: « ».) 11. -

– , « ». , -

, , « » .

) « » , ,

– . -?

( ) - 44 .

) ? ) ?

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

86

) ? ) ? ) -

? 12. , -

, , , .

, , , .

. - 229 ,

45 , . -

. , -

. ? -? ?

13. -

h, . ) , , -

, -. -

– . ) ) ? ) , , ,

, ? ) , , -

. , , -

. ? 14. ( ) -

d, – - D. .

) - .

) , , , .

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

87

. ?

) , , -?

) , , ?

) , , ?

) , .

? ) ,

? ) 3 8 :

1) , ; 2) , ; 3) , ,

, .

–

15.

, . b . – – .

, - – . -

. ) : 6

, 7 -, 13 12 -

. . ) -

, , – . ? .

) -. ?

) -.

?

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

88

) -. , -

. -?

) ?

16. (G) -

(g). . –

( ). ) . -

: . ?

) -.

? 17. B BR,

, . B -, BR – , BBR

. – (S) – - (s) .

) . F1?

) ? 18. (d)–

, (h) – . ) , , -

. -. -

? ) ,

?

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

89

7.12.

1. ? 1.1. ( -

) ? 1.1.1. ? 1.1.2. ? 1.1.3. ?

2. ( ) . 2.1. , -

? 2.2. ? ? 2.3. ? ? 2.4. -

. 2.4.1. -XY -

? . .

2.4.2. -XY -? .

. 2.4.3. -X0?

. . 2.4.4. 2n 1n? -

. . 3. ,

3.1. « , -»?

3.2. , -? .

3.2.1. ? 3.2.2. ? 3.2.3. , ? 3.2.4. ? 3.2.5. ?

3.3. , -? .

3.3.1. ? 3.3.2.

? 3.4. ( )

, -: 1) ? 2) ? 3) ? 4) ?

3.5. : --

? . 4. ? -

. 5. ?

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

90

5.1. ?

5.2. ?

5.3. ? 6. , , -

- Y- ? 7. « , »?

7.1. , ? .

7.2. « »? 7.3. ? 7.4. , -

, ? 8. « , »?

8.1. , ? .

9. . 9.1. ? 9.2. . 9.3. . 9.4. . .

10. ? 11. .

11.1. ? 11.2. ? 11.3. ?

11.3.1. ? 11.3.2. ? 11.3.3. ? 11.3.4.

? 11.4. ?

12. . 12.1. -

? 12.1.1. ? 12.1.2. ? 12.1.3. ? 12.1.4. ? 12.1.5. ?

12.2. -, , -

? 12.2.1. . 12.2.2.

. 12.2.3. -

. 12.2.4. ( )?

12.2.4.1. ?

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

91

12.2.4.2. ?

12.2.4.3. -?

12.3. ? 12.3.1.

? 12.3.2. ?

13. ? 14. -

.

., . . 3- . . . –

.: , 1988. . / -

. .: , 1966. – . 65-113. . Y- // ,

1974, 12, – . 84. . . ( III-VIII)

. – .: -, 1937, –285 .

. . . . : , 1979. –508 .

., . -. – .: « -

», 1997. – 287 . . -

. – .: -. . . 1969. –156 .

. .– : . 1973. 80 . . . . – : « ».

1985. –536 . . . .: . 1986. –559 .

. . . / . . : , 2002. –320 .

. . . . . . – .: , 1989. –591 .

. ? // , 1992, 2, – . 53-56.

. . – . . 1969. –752 . ., ., .

. – .: , 1970. –431 .

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

92

. . . // ., ., . – .: , 1991, – 446 .

. . . / ., ., . – 2- . – .: , 1996. – 384 .

. -. – : , 2002. –96 . . . .: , 2003.

–304 . . . – .: , 2000. – 604 .

., . . 3 . . . – .: , 1989. .1. – 308 . .2. – 378 . .3. – 366 . . . / . . – .: , 1969. –445 .

., ., . . – .: , 1976. – 159 .

., ., . . // . 2000, 8, – .

6-8. . . . 2 . . 1. / . , . -, , . – .: ,

1997. –448 . Miyake Y.I., Ishikawa T., Abe T. A fertile case of a bovine heterosexsual

twin female with sex-chromosomal chimerism //Zuchtygiene, 1980, V. 15, 3, P. 103-106.

www.labogen.ru

1 . 2 . 3 . 4 . 5 . 6 . 7 , . 8 . 9 . 10 . 11 . 12 . 13 .

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

93

14 . 15 . 16 . 17 . 18 . 19 .

20 . 21 . 22 . 23 . 24 25

. 26 . 27 . 28 .

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -

. . - : , 2006. –168 .

94

, , ., .; 160 (2011),

( 2002 ). », « -

». 2007-2010 – ,

2011 – .

1956 . 1977 -

.

. 1978 1983 –

. . - ( . ). 1983 . « -

Mus musculus» – » « ». ( .

www.labogen.ru) 1983 1990 . .

. . 1990 .

« » « ». 1990 1999 . – ., . . -

. 1995-1998 -

. . 1999-2002 . – -

. 2000 - «

» ( . www.labogen.ru)

b d j x d h - window.edu.ruwindow.edu.ru/resource/085/79085/files/07-sex_gen_text.pdf · d j x d h...

Documents