biología básica del cocobolo (aequidens pulcher gill, 1858) en la ciénaga grande de lorica,...

BIOLOGÍA BÁSICA DEL COCOBOLO (Aequidens pulcher Gill, 1858) EN LA CIÉNAGA GRANDE DE LORICA, COLOMBIA

CHARLES W. OLAYA-NIETO FREDYS F. SEGURA-GUEVARA GLENYS TORDECILLA-PETRO

RICHARD S. APPELDOORN

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20

40

60

80

100

Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sept Oct Nov Dic

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2.5

3.0

3.5

4.0

4.5

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5.5

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CG

L (m

)

M. vegetal R. de peces Detritos Insectos Otros Nivel de la CGL

UNIVERSIDAD DE CÓRDOBA

FACULTAD DE MEDICINA VETERINARIA Y ZOOTECNIA DEPARTAMENTO DE CIENCIAS ACUÍCOLAS

PROGRAMA DE ACUICULTURA LABORATORIO DE INVESTIGACIÓN BIOLÓGICO PESQUERA-LIBP

LORICA, SEPTIEMBRE 2008


CHARLES W. OLAYA-NIETO FREDYS F. SEGURA-GUEVARA GLENYS TORDECILLA-PETRO

RICHARD S. APPELDOORN

UNIVERSIDAD DE CÓRDOBA FACULTAD DE MEDICINA VETERINARIA Y ZOOTECNIA

DEPARTAMENTO DE CIENCIAS ACUÍCOLAS PROGRAMA DE ACUICULTURA

LABORATORIO DE INVESTIGACIÓN BIOLÓGICO PESQUERA-LIBP LORICA, SEPTIEMBRE 2008


INFORME FINAL

CHARLES W. OLAYA-NIETO, M. Sc. FREDYS F. SEGURA-GUEVARA, Prof. en Acuicultura GLENYS TORDECILLA-PETRO, Prof. en Acuicultura

RICHARD S. APPELDOORN, Ph. D.

UNIVERSIDAD DE CÓRDOBA FACULTAD DE MEDICINA VETERINARIA Y ZOOTECNIA

DEPARTAMENTO DE CIENCIAS ACUÍCOLAS PROGRAMA DE ACUICULTURA

LABORATORIO DE INVESTIGACIÓN BIOLÓGICO PESQUERA-LIBP LORICA, SEPTIEMBRE 2008

AGRADECIMIENTOS

Al Programa de Acuicultura, adscrito al Departamento de Ciencias Acuícolas de la

Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, dirigida por el profesor Lázaro Reza

García, por el apoyo y formación académica, materializado básicamente en los

estudiantes integrantes del Laboratorio de Investigación Biológico Pesquera -

LIBP, quienes oficiaron como recolectores, tesistas e investigadores dentro del

proyecto “Estimación de los parámetros biológicos básicos de peces comerciales

del río Sinú-Fase III”, Código FMV 01-06, Numeral 1120226.

A la Oficina de Investigación y Extensión de la Universidad de Córdoba, por

financiar este proyecto, a su director Luis Díaz Vargas, a Cecilia Agámez; y muy

especialmente a Inés Ochoa Yépez por su aporte clave y decidido en los

momentos necesarios.

Finalmente, pero no menos importante, a los pescadores y comercializadores de

la ciénaga Grande de Lorica y del Bajo río Sinú, a todos los vendedores y

vendedoras de pescado del mercado de Lorica y del Bajo Sinú, y a todas aquellas

personas que nos apoyaron incondicionalmente en el desarrollo de esta

investigación.

Charles, Fredys, Glenys y Richard

iv

TABLA DE CONTENIDO

Pág

LISTA DE TABLAS vii

LISTA DE FIGURAS ix

RESUMEN xii

1. INTRODUCCIÓN 1

2. OBJETIVOS 5

2.1. OBJETIVO GENERAL 5

2.2. OBJETIVOS ESPECÍFICOS 5

3. MARCO TEÓRICO 6

3.1. TRABAJOS PREVIOS SOBRE LA ESPECIE EN ESTUDIO 6

3.1.1. Ubicación taxonómica 6

3.1.2. Descripción de la especie 6

3.1.3. Zoogeografía 7

3.1.4. Hábitat 8

3.1.5. Alimentación 8

3.1.6. Reproducción 8

3.1.7. Pesquería 9

3.2. ESCALA DE MADUREZ DE VAZZOLER 9

3.3. ÍNDICES DE MADUREZ SEXUAL 10

4. MATERIALES Y MÉTODOS 12

4.1. LOCALIZACIÓN Y DESCRIPCIÓN DEL ÁREA DE ESTUDIO 12

4.2. MUESTREOS 13

4.3. MEDICIONES 13

4.4. RELACIONES TALLA-PESO 14

4.4.1. Relación lineal (RL) 14

4.4.2. Relación longitud-peso (RLP) 14

v

4.4.2.1. Factor de Condición (Fc) 15

4.4.3. Análisis estadístico 15

4.5. HÁBITOS ALIMENTICIOS 16

4.5.1. Extracción de los estómagos 16

4.5.2. Análisis del contenido estomacal 16

4.6. BIOLOGÍA REPRODUCTIVA 18

4.6.1. Extracción de las gónadas 18

4.6.2. Proporción sexual 18

4.6.3. Índices de madurez sexual 18

4.6.3.1. Índice gonadosomático (IGS1) 18

4.6.3.2. Índice gonadosomático corregido (IGS2) 19

4.6.3.3. Índice gonadal (IG) 19

4.6.4. Talla de madurez sexual 19

4.6.5. Diámetro de ovocitos maduros 20

4.6.6. Fecundidad 20

4.6.7. Análisis estadístico 20

5. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 22

5.1. RELACIONES TALLA-PESO 22

5.1.1. Crecimiento en longitud 22

5.1.1.1. Relación lineal 23

5.1.2. Crecimiento en peso 24

5.1.3. Relación longitud-peso (RLP) 24

5.1.3.1. Coeficiente de crecimiento (b) 26

5.1.3.2. Factor de condición (Fc) 28

5.1.4. Conclusiones 32

5.2. HÁBITOS ALIMENTICIOS 34

5.2.1. Coeficiente de vacuidad (CV) 36

5.2.2. Grado de digestión (GD) 37

5.2.3. Frecuencia de ocurrencia (FO) 39

5.2.4. Frecuencia numérica (FN) 41

5.2.5. Gravimetría (G) 43

vi

5.2.6. Índice de importancia relativa (IIR) 44

5.2.7. Relación longitud intestinal-longitud total (LI-LT) 46

5.2.8. Preferencias alimenticias de acuerdo con la talla 48

5.2.9. Preferencias alimenticias de acuerdo con el nivel de la ciénaga 48


5.3. BIOLOGÍA REPRODUCTIVA 51

5.3.1. Proporción sexual 51

5.3.2. Índices de madurez sexual 52

5.3.3. Tallas de madurez sexual 55

5.3.4. Diámetro de los ovocitos maduros 57

5.3.5. Época de desove 58

5.3.6. Fecundidad 60


BIBLIOGRAFÍA 64

vii

LISTA DE TABLAS

Pág

1. Información básica de tallas y parámetros de crecimiento de la

relación lineal del Cocobolo (Aequidens pulcher). Año 2005.

22

2. Información básica de talla, peso y parámetros de crecimiento de la

relación longitud-peso (LT-WT) en sexos combinados del Cocobolo.

Año 2005.

25

3. Información básica de talla, peso y parámetros de crecimiento de la

relación longitud-peso (LS-WT) en sexos combinados del Cocobolo.

Año 2005.

26

4. Información básica anual de talla, peso y parámetros de crecimiento

de la relación longitud-peso del Cocobolo. Año 2005.

26

5. Parámetros de crecimiento de la relación longitud-peso del Cocobolo

y algunas especies de la familia Cichlidae en América del Sur. SC =

sexos combinados, H = hembra, M = macho, * = talla en mm.

29

6. Número y composición mensual de ejemplares de Cocobolo (A.

pulcher) en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005.

34

7. Valores anuales de Frecuencia de ocurrencia (FO), Frecuencia

numérica (FN), Gravimetría (G) e Índice de importancia relativa de

presas en el estómago del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica.

Año 2005.

45

8. Número y composición mensual de individuos de Cocobolo colectados

en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005.

51

9. Composición de los estadios de madurez gonadal del Cocobolo en la

ciénaga Grande de Lorica. Año 2005.

52

10. Proporción sexual a la talla del Cocobolo en la ciénaga Grande de

Lorica. Año 2005.

53

11. Número mensual de los estadios de madurez gonadal del Cocobolo

en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005.

54

viii

12. Índices de madurez sexual del Cocobolo en la ciénaga Grande de

Lorica. Año 2005.

54

13. Valores promedios de IGS1, IGS2 e IG de hembras y machos de

Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005.

55

14. Datos de fecundidad de algunos peces de la Familia Cichlidae en

América del Sur.

61

ix

LISTA DE FIGURAS

Pág

1. El Cocobolo (Aequidens pulcher Gill, 1858). Fuente: Laboratorio de

Investigación Biológico Pesquera (LIBP). Universidad de Córdoba.

2008.

7

2. Localización de la ciénaga Grande de Lorica. Tomada de Google

Earth. 2005.

13

3. Distribución de frecuencia de tallas del Cocobolo en la ciénaga

Grande de Lorica. Año 2005.

23

4. Relación longitud estándar-longitud total del Cocobolo en la ciénaga


24

5. Distribución de frecuencia de pesos del Cocobolo en la ciénaga


25

6. Relación longitud-peso del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica.

Sexos Combinados. Año 2005.

31


Hembras. Año 2005.

31


Machos. Año 2005.

31

9. Factor de condición del Cocobolo y el ciclo hidrológico en la ciénaga


32



35

11. Distribución de frecuencia de pesos del Cocobolo en la ciénaga


35

12. Coeficiente de vacuidad del estómago del Cocobolo en la ciénaga


36

13. Grado de digestión anual en el estómago del Cocobolo en la ciénaga


37

x

14. Grado de digestión mensual en el estómago del Cocobolo en la


38

15. Frecuencia de ocurrencia anual en el estómago del Cocobolo en la


39

16. Frecuencia de ocurrencia mensual en el estómago del Cocobolo en la


40

17. Frecuencia numérica anual en el estómago del Cocobolo en la


41

18. Frecuencia numérica mensual en el estómago del Cocobolo en la


42

19. Composición anual de presas en el estómago del Cocobolo en la


43

20. Composición mensual de presas en el estómago del Cocobolo en la


44

21. Relación longitud intestinal-longitud total del Cocobolo en la ciénaga


47

22. Preferencias alimentarias a la talla del Cocobolo en la ciénaga Grande

de Lorica. Año 2005.

49

23. Preferencias alimentarias del Cocobolo y el ciclo hidrológico de la


49



52

25. Proporción sexual mensual del Cocobolo en la ciénaga Grande de

Lorica. Año 2005.

53

26. Índices de madurez sexual de hembras de Cocobolo en la ciénaga


55

27. Índices de madurez sexual de machos de Cocobolo en la ciénaga


56

28. Talla media de madurez sexual para hembras de Cocobolo en la


56

xi

29. Talla media de madurez sexual para machos de Cocobolo en la


57

30. Talla media de madurez para sexos combinados de Cocobolo en la


57

31. Frecuencia de diámetro de ovocitos de Cocobolo en la ciénaga


58

32. Frecuencia de diámetro de ovocitos maduros de Cocobolo en la


59

33. Época de desove del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año

2005.

59

34. Gónadas maduras de Cocobolo (Estado III) en la ciénaga Grande de

Lorica. Año 2005.

60

35. Relación longitud total-fecundidad del Cocobolo en la ciénaga Grande

de Lorica. Año 2005.

61

36. Relación peso total-fecundidad del Cocobolo en la ciénaga Grande de

Lorica. Año 2005.

62

37. Relación peso gónadas-fecundidad del Cocobolo en la ciénaga


62

xii

RESUMEN

Para conocer la biología básica del Cocobolo (Aequidens pulcher Gill, 1858) se realizaron colectas en la ciénaga Grande de Lorica, cuenca del río Sinú (Colombia) entre enero y diciembre 2005. Se estimó la regresión lineal longitud estándar-longitud total (LT = a + bLS), aplicando el método de los mínimos cuadrados, mientras que la relación longitud-peso y el factor de condición se estimaron con WT = aLTb y Fc = WT/LTb, respectivamente, con intervalos de confianza y coeficientes de correlación al 95%. El contenido estomacal fue evaluado mediante el Coeficiente de vacuidad (CV), Grado de digestión (GD), Frecuencia de ocurrencia (FO), Frecuencia numérica (FN), Gravimetría (G), Índice de importancia relativa (IIR) y relación longitud intestinal-longitud total de acuerdo con la escala de Brusle (1981). Las gónadas se preservaron en solución de Gilson, aplicándose la escala de Vazzoler (1996) para determinar sus estados de madurez. La proporción sexual se estimó con la ecuación de Wenner (1972) y la proporción sexual a la talla con la técnica de Holden & Raitt (1975), aplicándose la prueba de Chi cuadrado (X2). Los índices de madurez se estimaron con la metodología de Vazzoler et al. (1989), Tresierra & Culquichicón (1995) y Vazzoler (1996), la talla media de madurez sexual se estimó con la metodología de Sparre & Venema (1995), el diámetro de los ovocitos maduros se midió con un ocular micrométrico y la fecundidad se estimó con el método Gravimétrico (Laevastu, 1980; Tresierra & Culquichicón, 1993, 1995). La talla osciló entre 7.2–14.5 (10.6 ±1.4) cm LT, el peso total entre 9.1 y 89.1 (30.3 ±13.9) y la talla media de captura fue 10.6 cm LT. La relación lineal estimada fue: LT = 0.58 (±0.33) + 1.25 (±0.04) LS, r = 0.94, observándose similitud entre las pendientes estimadas para las regresiones lineales mensuales, pero con diferencias estadísticas significativas entre ellas. La relación longitud total-peso total estimada fue: WT = 0.024 (± 0.11) LT 2.99 (± 0.10), r = 0.94, en donde el coeficiente de crecimiento mensual fluctuó entre 1.71 (febrero) y 3.54 (diciembre), con diferencias estadísticas significativas entre los doce meses del año, y valor anual de 2.99, estadísticamente similar a 3.0, o isométrico; el factor de condición osciló entre 0.008 (diciembre) y 0.467 (enero), con diferencias estadísticas significativas entre los doce meses del año y valor anual de 0.024. La relación longitud estándar-peso total estimada fue: WT = 0.063 (± 0.11) LS 2.94 (±

0.12), r = 0.91, en donde el coeficiente de crecimiento mensual fluctuó entre 1.46 (febrero) y 3.15 (diciembre), con diferencias estadísticas significativas entre ellos, y valor anual de 2.94, estadísticamente similar a 3.0, o isométrico; el factor de condición osciló entre 0.048 (diciembre) y 1.251 (enero), con diferencias estadísticas significativas entre ellos y valor anual de 0.063. Se encontró correlación entre el factor de condición y el ciclo hidrológico de la ciénaga en algunos meses del año de estudio. La mayoría de los estómagos contenían alimento (CV= 60.2%) y 47.1% del alimento consumido estaba en estado fresco, identificándose 5 grupos alimentarios en la dieta: Material vegetal, Restos de peces, Detritos, Insectos y Otros. Material vegetal fue el grupo más frecuente (63.8%) y con mayor composición por peso (33.5%), y Restos de peces fue la más abundante (34.7%). El Índice de importancia relativa indicó que Material vegetal

xiii

(IIR =21.4%), Detritos (IIR =14.3%) y Restos de peces (IIR =14.0%) son grupos alimentarios de importancia relativa secundaria; mientras que Insectos (IIR =1.2%) y Otros (IIR =0.1%) son circunstanciales o incidentales y de baja importancia relativa. Los resultados obtenidos indican que el Cocobolo es un pez de hábitos alimentarios omnívoros con mayor tendencia a consumir Material vegetal. De los individuos colectados 169 fueron hembras, 125 machos y 4 indiferenciados. La proporción sexual hembra:macho observada fue 1.4:1, diferente a lo esperado, 1:1 (X2: 6.585; p:0.05; 1 gl). Los índices de madurez sexual muestran que la época de desove se extiende durante todo el año. La talla de inicio de madurez sexual (TIM), es decir el individuo más joven o de menor tamaño, fue de 7.9 y 8.5 cm LT para hembras y machos, respectivamente. La talla media de madurez sexual (TMM) fue estimada en 9.2, 9.7 y 9.5 cm LT para hembras, machos y sexos combinados, respectivamente. El diámetro promedio de los ovocitos maduros fue 1419 (±50) µ. La fecundidad promedio por desove (número de ovocitos por desove) fue estimada en 954 ±473 ovocitos. Las ecuaciones de fecundidad fueron: F = 0.185 LT 3.67, n = 14, r = 0.70; F = 16.072 WT 1.26, n = 14, r = 0.60 y F = 1119.361 WG 0.49, n = 14, r = 0.63, mientras que las fecundidades relativas fueron 94 ±41 ovocitos/cm LT, 40 ±16 ovocitos/g de peso total y 2093 ±1277 ovocitos/g de gónada. Los resultados alcanzados permiten concluir que el Cocobolo es un pez que presenta proporción sexual H:M de 1.4:1, desove parcial, época o período de reproducción prolongado que se extiende durante el año, talla media de madurez sexual de 9.5 cm LT, ovocitos pequeños y fecundidad media (100-1000 ovocitos/año) de acuerdo con Musick (1999). Palabras claves: Cocobolo, Aequidens pulcher, Relación longitud-peso, Factor de condición, Hábitos alimentarios, Biología reproductiva, Ciénaga Grande de Lorica, Cuenca del río Sinú, Colombia.

1. INTRODUCCIÓN

El estudio de la biología, ecología y dinámica de las diferentes poblaciones

acuícolas que son utilizadas como recursos pesqueros son de vital importancia

para el diseño de un manejo racional y sostenible de éstos (Pauly, 1983).

A pesar de ser una herramienta de gran importancia en los estudios biológico

pesqueros (Lizama & Ambrosio, 2002) y en la evaluación del stock (Entsua-

Mensah et al., 1995), el conocimiento de aspectos básicos cuantitativos como el

crecimiento en talla y peso, factor de condición de los peces es aún muy

deficiente. La relación longitud-peso de los peces, que describe matemáticamente

la correlación entre la talla y el peso del pez, es muy útil para convertir información

de talla en información de peso, permitiendo realizar mediciones de la biomasa

(Beyer, 1987; Froese, 1998), razón por la cual es muy importante en la biología

pesquera (Gulland, 1983; Sparre & Venema, 1992).

Esta relación es muy importante porque permite estimar o predecir

indirectamente el peso a partir de la talla en las evaluaciones de los stocks

pesqueros (Pauly, 1993), y viceversa, analizar el ritmo de crecimiento mediante el

coeficiente de crecimiento, indicar el estado fisiológico de los peces con relación a

su gordura o desarrollo gonadal aplicando el factor de condición (Agostinho &

Gomes, 1997) y son muy útiles para hacer comparaciones inter regionales de los

ciclos de vida de ciertas especies (Pauly, 1993; Binohlan & Pauly, 1998).

Los peces, al igual que otros organismos, utilizan los recursos alimentarios

ingeridos como energía para sus procesos metabólicos (Calow, 1985). La forma

en que cada organismo utiliza la energía obtenida de los alimentos es de interés

2

fundamental, debido a que su distribución muchas veces puede ser un punto

crítico para dicho pez en determinadas etapas de su ciclo de vida, variando

inclusive entre sexos (Vismara et al., 2003). Es por esto que las informaciones

sobre los hábitos alimentarios y la actividad alimentaria diaria de las poblaciones

de peces son variables de importancia fundamental para comprender su rol en un

ecosistema acuático (Soares & Vazzoler, 2001).

Conociendo la dieta de los peces de una comunidad, y la abundancia específica

o relativa de los ítems consumidos, puede identificarse las diferentes categorías

tróficas y el grado de importancia de los diferentes niveles tróficos que existan en

un ecosistema determinado, siendo posible entender mejor algunas interrelaciones

entre los componentes de dicha comunidad (Agostinho et al., 1997).

La mayoría de los peces puede cambiar de un alimento hacia otro tan pronto

ocurran alteraciones en la abundancia relativa del recurso alimentario (Hahn et al.,

1997; Agostinho & Julio Jr., 1999; Wootton, 1999), en la perspectiva de que la

dieta refleja la disponibilidad de alimento en el ambiente (Wootton, 1999). Estas

alteraciones en la dieta de los peces pueden ser regidas por modificaciones

espaciales y estacionales del hábitat, teniendo en cuenta que las áreas y períodos

diferentes disponen también de diferentes condiciones abióticas y de ofertas de

alimento (Abelha et al., 2001).

La reproducción es un proceso que conlleva a una serie de cambios somáticos

y fisiológicos que se manifiestan, entre otros aspectos, por el desarrollo de las

gónadas y tiene su momento culminante cuando se produce el desove,

iniciándose la primera etapa de la vida de toda una generación de individuos

(Tresierra & Culquichicón, 1993).

3

La fecundidad, el período y tipo de desove, son características específicas

esenciales para el mantenimiento de cualquier tipo de peces (Vazzoler, 1996).

Además, el conocimiento de las tácticas y estrategias de reproducción es un

elemento indispensable para orientar las medidas de administración, manejo y

conservación de la ictiofauna frente a los impactos causados por las actividades

antrópicas como la pesca y la eliminación de áreas de desove y cría (Vazzoler &

Menezes, 1992). El estudio de la biología y/o dinámica reproductiva de una

especie, y sus relaciones con el medio, involucra el conocimiento de áreas y

épocas de desove, imprescindible para su ordenamiento pesquero, apuntando a

su preservación (Tresierra & Culquichicón, 1993; Bialetzki et al., 2001).

Debido a los sucesivos represamientos de los ríos, los peces tienden a

adecuarse a las nuevas condiciones ecológicas para poder realizar

satisfactoriamente su ciclo reproductivo anual (Suzuki & Agostinho, 1997). A lo

largo de dicho ciclo reproductivo se pueden observar marcadas modificaciones en

sus gónadas (Nikolsky, 1963), especialmente en torno a su desarrollo, tamaño y

peso de los ovocitos, los cuales van creciendo a medida que aumenta su estado

de madurez sexual (Wootton, 1990; Vazzoler, 1996), lo que se refleja en las

variaciones observadas en el índice gonadosomático mensual; debido a que la

fecundidad, el periodo y el tipo de desove son características específicas

esenciales para el manteniendo de cualquier especie de peces (Vazzoler, 1996).

El Cocobolo (Aequidens pulcher Gill, 1858) es una de las especies de la familia

Cichlidae que ocurre en la ciénaga Grande de Lorica, Colombia, que muestra poca

participación en la producción pesquera y comercial de la ciénaga y de la cuenca

del río Sinú; aunque, en las ciénagas de la margen izquierda su pesquería alcanzó

4

el 2.1% del total de la captura entre marzo/2000 y febrero/2002 (Valderrama &

Vejarano, 2001; Valderrama, 2002).

A pesar de lo anterior, es un eslabón importante en la cadena trófica de la

cuenca del río Sinú, porque es uno de los peces más consumidos por los grandes

peces depredadores como el Barbul de piedra Ariopsis bonillai Miles, 1945

(Martínez & Arellano, 2008), Doncella Ageneiosus pardalis Lütken, 1874 (Tobías-

Arias et al., 2006), Dorada Brycon sinuensis Dahl, 1955 (Cortés & Anaya, 2007),

Mayupa Sternopygus macrurus Bloch & Schneider, 1801 (Soto & Barrera, 2007) y

Moncholo Hoplias malabaricus Bloch, 1794 (Banquett-Cano et al., 2005);

depredadores de mediano tamaño como el Liso Rhamdia quelen Quoy & Gaimard,

1824 (Pacheco & Ochoa, 2008) y omnívoros de pequeño tamaño como el Perico

Trachelyopterus badeli Dahl, 1955 f.c. (Peinado & Machado, 2007). Además, tiene

importancia en la acuarística, debido a lo sencillo de su manejo en cautiverio, a su

coloración llamativa, a sus hábitos alimentarios y a su ciclo reproductivo.

Por tanto, estimar las relaciones talla-peso y el factor de condición, hábitos

alimentarios y biología reproductiva en la ciénaga Grande de Lorica (Colombia),

permite incrementar el estado del conocimiento de la especie en su medio natural,

aportando información básica para la comprensión de su ciclo de vida y ecología,

como una herramienta que contribuirá al desarrollo de estudios sobre su

alimentación y nutrición, diseño y preparación de raciones, planificación de

cultivos, reproducción inducida, que apunten a su ordenamiento pesquero, al

establecimiento de una base de datos y al desarrollo de tecnologías de producción

para su manejo y producción en cultivos controlados en la cuenca del río Sinú.

5

2. OBJETIVOS

2.1. OBJETIVO GENERAL

Estimar los parámetros biológicos básicos de crecimiento, alimentación y

reproducción del Cocobolo (Aequidens pulcher Gill, 1858) en la ciénaga Grande

de Lorica, Colombia, como contribución al ordenamiento de su pesquería y al

establecimiento de una base de datos para su manejo y producción en cultivos

controlados.

2.2. OBJETIVOS ESPECÍFICOS

• Estimar la relación lineal longitud estándar (LS)-longitud total (LT), la relación

longitud–peso (LS-WT y LT-WT) y el factor de condición para el Cocobolo y

su relación con el ciclo hidrológico de la ciénaga Grande de Lorica.

• Estudiar los hábitos alimentarios del Cocobolo, estableciendo la composición

mensual y anual del contenido estomacal del Cocobolo, la relación longitud

intestinal/longitud total del pez, sus preferencias alimentarias de acuerdo con

la talla y con el ciclo hidrológico de la ciénaga Grande de Lorica.

• Estudiar la biología reproductiva del Cocobolo, estimando su proporción

sexual total, índices de madurez gonadal, época de reproducción, tallas de

madurez sexual, diámetro de ovocitos maduros y fecundidad absoluta y

relativa y sus ecuaciones.

6

3. MARCO TEÓRICO

3.1. TRABAJOS PREVIOS SOBRE LA ESPECIE EN ESTUDIO

3.1.1. Ubicación taxonómica

Se aplicaron las claves taxonómicas propuestas por Kullander (2003):

Phylum Chordata

Sub Phylum Vertebrata

Superclase Gnathostomata

Clase Actinopterygii

Subclase Neopterygii

División Teleostei

Superorden Ostariophysi

Orden Perciformes

Familia Cichlidae

Género Aequidens

Especie Aequidens pulcher

Aequidens pulcher es conocido comúnmente con los nombres de Cocobolo,

Azuleja (Dahl, 1963; Dahl & Medem, 1964; Dahl, 1971), Casasola (Dahl, 1971) y

Mojarra azul (Dahl, 1971; Galvis et al., 1997).

3.1.2. Descripción de la especie

Es una especie común en todas las partes bajas de los sistemas del Magdalena

y del Sinú, se considera comestible, pero como no llega a un tamaño superior a

los 16 o 17 cm, su valor es prácticamente nulo. Tampoco es buena carnada,

aunque el Sábalo (Megalops atlanticus) y otras especies la comen

ocasionalmente. En muchas aguas, se puede considerar más bien como “maleza”

7

porque es muy agresiva y no deja en paz a las especies de mayor valor comercial

(Dahl, 1971).

El género Aequidens se distingue por sus tres espinas en la aleta anal y la

carencia de lóbulo en el primer arco branquial (Miles 1947; Dahl, 1971). El

Cocobolo (Figura 1) presenta cuerpo ovalado, boca protráctil; coloración verde

oliva, con 8 bandas transversales oscuras en el cuerpo; numerosas líneas verde-

azulosas brillantes sobre la mejilla; parte media del cuerpo, dorsal y anal con

manchas oscuras; los machos son más coloreados y más grandes (Galvis et al.,

1997). Crece hasta 15 cm de longitud total (Galvis et al., 1997), aunque Mills &

Vevers (1986, 1989) reportan una talla máxima de 16 cm LT y Petrovický (1988)

afirma que crece hasta los 20 cm LT.

Figura 1. El Cocobolo (Aequidens pulcher Gill, 1858). Fuente: Laboratorio de Investigación Biológico Pesquera (LIBP). Universidad de Córdoba. 2008.

3.1.3. Zoogeografía

Se encuentra ampliamente distribuido en Colombia, Panamá, Trinidad y

Tobago, Venezuela, Centro y Sur América (Petrovický, 1988; Kullander, 2003). En

8

Colombia, se presenta en las cuencas de los ríos Magdalena, Sinú, San Jorge,

Cauca, Cesar, Catatumbo, Atrato, San Juan y Orinoco (Miles 1947; Dahl, 1971;

Petrovický, 1988; Galvis et al., 1997; Mojica, 1999).

3.1.4. Hábitat

La familia Cichlidae se encuentra exclusivamente en aguas dulces, aunque

posee cierta tolerancia a la salinidad (Galvis et al., 1997). Habita

permanentemente en aguas turbias, así como en los arroyos de aguas libres y

limpias (Kenny, 1995; Maldonado-Ocampo et al., 2005), de ambientes lénticos

(Ramírez-Gil & Ajiaco-Martínez, 2001), aunque algunos habitan ríos más

correntosos (Maldonado-Ocampo et al., 2005). Son peces de hábitos diurnos

(Ramírez-Gil & Ajiaco-Martínez, 2001).

3.1.5. Alimentación

De acuerdo con diferentes autores, se alimenta de gusanos, crustáceos e

insectos (Mills & Vevers, 1989), insectos y presas vivas (Galvis et al., 1997),

insectos y crustáceos (Maldonado-Ocampo et al., 2005); y ha sido utilizado para

controlar larvas de mosquitos (Stawikowski & Werner, 1998).

3.1.6. Reproducción

El Cocobolo presenta fertilización externa (Stawikowski & Werner, 1998). Los

machos son más coloridos y más grandes que las hembras, acentuando su

coloración azul en la época de reproducción. También se reproduce en

confinamiento, adhiriendo sus ovocitos a las superficies de rocas, troncos u hojas

sumergidas, que son vigiladas por los machos (Galvis et al., 1997). Tienen

cuidado parental (Ramírez-Gil & Ajiaco-Martínez, 2001), protegiendo sus hijos

dentro de la boca, en caso de peligro (Galvis et al., 1997).

9

3.1.7. Pesquería

En las ciénagas de la margen izquierda de la cuenca del río Sinú, su pesquería

representó el 2.5% del total de la captura para el período comprendido entre

marzo/2000-febrero/2001 (Valderrama & Vejarano, 2001) y el 1.7% entre

marzo/2001-febrero/2002 (Valderrama, 2002). Entre los años 2001 – 2005 se

capturaron 1.3 toneladas en el embalse de Urrá (Valderrama et al., 2006).

3.2. ESCALA DE MADUREZ DE VAZZOLER

Vazzoler (1996), debido a las múltiples escalas macroscópicas existentes para

asignar el estado de madurez sexual de las gónadas de los peces, las cuales

tenían hasta ocho estadios, estableció una escala que permitiese reducir el grado

de dificultad en torno a la observación y asignación del estado de madurez para

ovarios y testículos, así:

Fase I (Inmaduro): los ovarios son filiformes, traslúcidos, de tamaño muy

reducido, se localizan junto a la columna vertebral, ocupan 1/3 de la cavidad

abdominal o celómica y los ovocitos no se observan a simple vista. Los testículos

son reducidos, filiformes, traslúcidos y se localizan también junto a la columna

vertebral.

Fase II (En maduración): los ovarios ocupan de 1/3 a 2/3 de la cavidad

abdominal, se aprecian los vasos capilares, a simple vista se observan gránulos

opacos de diferentes tamaños, los ovocitos. Los testículos, del mismo modo que los

ovarios, se aprecian desarrollados, con forma lobulada. Si al pez se le aplica una

leve presión abdominal (extrusión), los testículos eliminan esperma entre lechoso y

viscoso.

10

Fase III (Maduro): los ovarios ocupan casi totalmente la cavidad celómica, a

simple vista se observan ovocitos maduros como unos gránulos esféricos opacos

y/o traslúcidos y grandes, cuya frecuencia varía con la maduración gonadal. Los

testículos también ocupan gran parte de la cavidad celómica, se aprecian

blanquecinos y al hacerse la extrusión fluye esperma menos viscoso que en el

estado anterior.

Fase IV (Vacíos): los ovarios se observan con aspecto hemorrágico,

completamente flácidos, ocupando menos de 1/3 de la cavidad abdominal, se

aprecian pocos ovocitos, en estado de reabsorción. En peces con desove parcial,

esta fase se confunde fácilmente con la II, diferenciándose por la presencia de

zonas hemorrágicas. Los testículos también se presentan flácidos y con aspecto

hemorrágico.

3.3. ÍNDICES DE MADUREZ SEXUAL

Los índices de madurez sexual, o índices gonadales, reflejan los cambios que

sufren las gónadas durante su proceso de maduración sexual y, al igual que los

cortes histológicos, permiten establecer la duración de la época de desove.

Los más conocidos y empleados son: Índice gonadosomático (IGS1) (Vazzoler

et al., 1989; Wootton, 1990; Tresierra & Culquichicón, 1993, 1995; Granado,

1996), Índice gonadosomático corregido (IGS2) (Vazzoler et al., 1989; Wootton,

1990; Tresierra & Culquichicón, 1993, 1995; Granado, 1996), Índice gonadal (IG)

(Vazzoler, 1996; Tresierra & Culquichicón, 1993; Granado, 1996) y el Índice

gonadal relativo (IGR) (Erickson et al., 1985).

Estas expresiones se basan en el aumento del tamaño de las gónadas a

medida que se acerca el momento del desove, porque su tamaño y peso varía con

11

el estado de desarrollo de los óvulos u ovocitos (Granado, 1996). En la mayoría de

especies con desove estacional este índice cambia muy notoriamente en las

sucesivas etapas del desarrollo gonadal. En cambio, en peces sin estacionalidad

en el desove apenas varía a nivel poblacional (Saborido, 2004).

La ventaja que tienen sobre otros métodos usados para cuantificar el ciclo

reproductivo (medición del diámetro de ovocitos o cortes histológicos), es que se

requiere menos tiempo para obtener el tamaño de muestra apropiado para los

análisis estadísticos y son más sencillos de aplicar y menos costosos (Erickson et

al., 1985).

12

4. MATERIALES Y MÉTODOS

4.1. LOCALIZACIÓN Y DESCRIPCIÓN DEL ÁREA DE ESTUDIO

La toma de la información básica para la realización de esta investigación se

efectuó en la ciénaga Grande de Lorica (CGL) (Figura 2), humedal que conforma

la cuenca del río Sinú, el cual tiene una longitud de 380 Km, recibe los caudales

de los ríos Verde, Esmeralda, Manso, Tigre y numerosas quebradas,

extendiéndose desde el Nudo de Paramillo en el Departamento de Antioquia hasta

el mar Caribe, en el Departamento de Córdoba, alcanzando su cuenca una

superficie de 13700 Km2.

La ciénaga Grande de Lorica, está ubicada sobre la margen derecha del río

Sinú a los 9° de latitud Norte y 75°40’ de longitud Oeste, en la zona de vida de

bosque húmedo tropical, con un área estimada en 44.000 hectáreas y profundidad

máxima de 5.0 metros en época de lluvias (Urrá, 1997; González et al., 1991),

aunque según AMBIOTEC (1998) posee una superficie máxima de inundación de

35.897 Ha. Se conecta con el río Sinú por el Caño Bugre y el Caño Aguas Prietas,

limitando con los municipios de Lorica, Momil, Purísima, Chimá, San Andrés de

Sotavento, Ciénaga de Oro, Cereté y San Pelayo (González et al., 1991) y

Cotorra.

Presenta temperatura promedio anual de 28 ºC, que disminuye a 27 ºC en

época de lluvias, cuando las aguas inundan los planos cenagosos (Bustamante,

2000), un régimen bimodal de lluvias, con períodos entre abril-junio y agosto-

octubre, con valores medios anuales de 1.200 mm/año. El principal período seco

13

se prolonga de noviembre a marzo, con otro de menor proporción en julio-agosto

(IDEAM, 1998).

Figura 2. Localización de la ciénaga Grande de Lorica. Tomada de Google Earth. 2005.

4.2. MUESTREOS

Los muestreos se efectuaron a distintas horas del día, haciendo uso de atarraya

y línea de mano, colectándose individuos de diferentes tallas por investigadores y

técnicos adscritos al Laboratorio de Investigación Biológico Pesquera-LIBP en el

marco del proyecto de investigación “Estimación de los parámetros biológicos

básicos de peces comerciales del Río Sinú-Fase III”, código FMV-01-06,

financiado por la Universidad de Córdoba a través de la Oficina Administrativa de

Investigación y Extensión.

14

4.3. MEDICIONES

In situ, a cada individuo se le tomó longitud estándar (LS) y longitud total (LT) al

milímetro más cercano con un ictiómetro, y el peso total (WT) al gramo más

cercano con una balanza eléctrica Ohaus con capacidad de 1500 g (±0.01g),

colocándose en bolsas plásticas codificadas y conservadas en neveras de

poliuretano.

4.4. RELACIONES TALLA-PESO

Se colectaron 455 individuos entre enero y diciembre 2005.

4.4.1. Relación lineal (RL)

Se estimó la regresión lineal LS-LT mensual (enero a diciembre) y anual (2005)

aplicando el método de los mínimos cuadrados:

y = a + b x,

en donde:

y = Variable dependiente (LT), medida en cm

a = Intercepto de la recta de regresión

b = Pendiente de la recta de regresión

x = Variable independiente (LS), medida en cm

4.4.2. Relación longitud-peso (RLP)

Se estimó la relación longitud-peso, mensual (enero a diciembre) y anual

(2005), la cual es una regresión potencial que relaciona una medida lineal (talla)

con una de volumen (peso) de acuerdo con la ecuación:

WT = a Lb (Ricker, 1975, Gulland, 1983; Pauly, 1984) en donde,

WT = Peso total del pez en gramos

a = Constante de regresión, equivalente al factor de condición (Fc)

15

L = Longitud estándar (LS) o total (LT), medidas en cm

b = Coeficiente de crecimiento de la regresión.

4.4.2.1. Factor de condición (Fc)

El factor de condición (Fc) se estimó mensual (enero a diciembre) y anualmente

(2005) con la ecuación:

Fc = WT/LTb (Weatherley, 1972; Bagenal & Tesch, 1978).

El procedimiento fue el siguiente: se estimó la relación longitud-peso para un

mes determinado, de donde se obtuvieron los valores alcanzados por el

coeficiente de crecimiento (b) y el factor de condición. Para estimar el factor de

condición diario o de una muestra cualquiera, se utilizó la talla y peso de dicha

muestra y se reemplazó el coeficiente de crecimiento estimado para el mes al que

pertenece la muestra en la ecuación que aparece arriba.

4.4.3. Análisis estadístico

Los resultados obtenidos se expresaron como promedio (±desviación estándar),

con intervalos de confianza al 95%; se estimaron los coeficientes de correlación (r)

y de determinación (r2) para las relaciones morfométricas y para la relación

longitud-peso; y se aplicó el test t de Student al coeficiente de crecimiento (b) de la

relación longitud-peso para establecer si era isométrico o no.

Se calculó el coeficiente de variación mensual y anual para la longitud estándar,

longitud total y peso total. Se aplicó la técnica del análisis de varianza de una vía a

las pendientes de la relación lineal, a los coeficientes de crecimiento y a los

factores de condición de las relaciones longitud-peso estimadas. Cuando se

encontraron diferencias estadísticas significativas se aplicó el test de

comparaciones múltiples de Tukey-Kramer.

16

4.5. HÁBITOS ALIMENTARIOS


4.5.1. Extracción de los estómagos

Aplicando las técnicas de Laevastu (1980) y Marrero (1994), una vez efectuada

la disección de los peces, se ubicaron las diferentes partes del tubo digestivo

(esófago, estómago, intestino, ciegos pilóricos). Luego se procedió a retirar los

estómagos para conservarlos en frascos plásticos de 250 y 500 ml que contenían

formol al 10% bufferado. A los estómagos muy grandes se les inyectó formol para

detener la actividad enzimática. Todos los frascos fueron rotulados, indicando la

especie, número de la muestra y fecha. En un formato se anotó la información

citada arriba más el sitio de captura, arte de pesca, talla, peso y sexo.

4.5.2. Análisis del contenido estomacal

Se extrajeron y lavaron los contenidos estomacales usando la menor cantidad

de agua destilada posible para retirar los residuos de formol, colocándolos

posteriormente en una caja de Petri. Se examinaron al estereoscopio y

microscopio, separándose, identificándose y enumerándose el alimento o presas.

Al momento del análisis, el material animal que estuvo totalmente digerido se

identificó por los fragmentos, en lo posible. La identificación se efectuó hasta el

nivel taxonómico permitido por el grado de digestión del alimento, agrupándose en

categorías, pesándose en una balanza eléctrica Ohaus de 1500 g (± 0.01 g) de

capacidad (Lugo, 1989).

El Coeficiente de vacuidad (CV) se obtuvo con la técnica de Windell (1971):

CV = 100* No. estómagos vacíos / No. total de estómagos analizados

17

El Grado de digestión (GD) se evaluó con la escala de Laevastu (1980), la cual

clasifica el estado de las presas así: Fresco, Medio digerido y Digerido.

Se utilizaron 3 métodos para cuantificar el contenido estomacal, expresado en

valores promedios mensuales y anuales: Frecuencia de ocurrencia (FO),

Frecuencia numérica (FN) y Gravimetría (G) (Windell, 1971; Windell & Bowen,

1978; Silva & Stuardo, 1985):

FO = 100* Ocurrencia de presas del ítem A/No. total de estómagos con

alimento

FN = 100* No. de presas del ítem A/No. total de presas

G = 100* Peso de las presas del ítem A/Peso de todas las presas

Para establecer la importancia de cada grupo alimentario en la composición de

la dieta se estimó el Índice de importancia relativa (IIR) de Yáñez-Arancibia et al.

(1976) modificado por Olaya-Nieto et al. (2003), cuya relación matemática es la

siguiente:

IIR = F*G/1OO

en donde, IIR representa el índice de importancia relativa, F es el porcentaje de

la Frecuencia de ocurrencia y G es el porcentaje gravimétrico. Esta expresión

presenta un rango de 0 a 100, en donde el rango de 0 a 10% representa grupos

tróficos de importancia relativa baja, de 10 a 40% grupos de importancia relativa

secundaria y 40 a 100% grupos de importancia relativa alta.

Se estableció la relación longitud intestinal-longitud total de acuerdo con la

escala de Brusle (1981), la cual plantea: 0.5 a 0.7, planctófagos; 0.5 a 2.4,

carnívoros; y 3.7 a 6.0, herbívoros, observándose las preferencias alimentarias de

18

acuerdo con las tallas que presenta la especie en estudio y con el ciclo hidrológico

del río Sinú. Finalmente, los resultados se expresaron como porcentajes,

aplicándose estadística descriptiva en el índice de importancia relativa.

4.6. BIOLOGÍA REPRODUCTIVA


4.6.1. Extracción de las gónadas

Los peces se evisceraron y las gónadas se separaron del resto de órganos, se

pesaron con una balanza eléctrica Ohaus con capacidad de 1500 (±0.01 g) y se

conservaron en solución de Gilson.

Se registró la fecha, sitio de captura, arte de pesca utilizado, peso eviscerado,

sexo, peso de las gónadas, número de la muestra y estado de madurez sexual de

acuerdo con la escala de Vazzoler (1996). Estos datos se anotaron en tablas y/o

formatos para facilitar su tabulación y análisis posterior.

4.6.2. Proporción sexual

La proporción sexual total o global se estimó de acuerdo con la ecuación de

Wenner (1972):

% machos =100 * (Nm/Nt), en donde,

Nm es el número de machos

Nt es el número total de individuos

La proporción sexual a la talla se estimó con la técnica de Holden & Raitt

(1975), utilizándose intervalos de talla de 0.5 cm.

4.6.3. Índices de madurez sexual

4.6.3.1. Índice gonadosomático (IGS1)

IGS1 = 100 * WG/WT (Vazzoler et al., 1989; Tresierra & Culquichicón, 1995):

19

en donde,

WG es el peso de las gónadas

WT es el peso total del pez.

4.6.3.2. Índice gonadosomático corregido (IGS2)

IGS2 = 100 * WG/WE (Vazzoler et al., 1989; Tresierra & Culquichicón, 1995):

en donde,

WE es el peso eviscerado del pez

4.6.3.3. Índice gonadal (IG)

Se estimó con la ecuación de Vazzoler (1996):

IG = WG/LTb (Vazzoler, 1996):

en donde,

LT es la talla total del pez

b es el coeficiente de crecimiento de la regresión longitud-peso.

Se utilizó el factor 104 para efectos de cálculos y comparación.

4.6.4. Talla de madurez sexual

La talla de madurez sexual se estimó utilizando la metodología propuesta por

Sparre & Venema (1995):

• Se estableció una tabla de frecuencia absoluta con 9 intervalos de clase

• Se calculó la frecuencia relativa (FR) para cada intervalo de clase

• Se calculó la frecuencia relativa acumulada (FRA) para cada intervalo

• Se aplicó el logaritmo natural a cada frecuencia relativa acumulada

• Se estimaron los valores de la curva logística con la ecuación: FRA

=1/(1+EXP(a-bx)) y se ubicaron en el plano cartesiano, uniendo los puntos

20

• Luego se trazó una línea paralela al eje de las abcisas que cortara en el valor

correspondiente al 50% de la frecuencia relativa acumulada. En el punto en

que dicha línea cortó a la curva sigmoide se proyectó una vertical que indica

el valor correspondiente a la talla media de madurez sexual.

4.6.5. Diámetro de ovocitos maduros

Con un ocular micrométrico se midió el diámetro de 1221 ovocitos procedentes

de diferentes muestras de todos los meses del año, seleccionadas al azar, a los

cuales se les estableció la distribución de frecuencia de diámetro para observar y

seleccionar la correspondiente a los de mayor diámetro, es decir, a los ovocitos

maduros, lo cual está asociado con los estados de madurez sexual.

4.6.6. Fecundidad

Se tomaron tres submuestras de cada una de las gónadas (0.15 – 0.25 g) para

estimar la fecundidad total o absoluta (F), aplicando el método gravimétrico

(Laevastu, 1980; Tresierra & Culquichicón, 1993, 1995) con la siguiente ecuación:

F = nG/g, en donde,

n es el número de ovocitos en la muestra

G es el peso de todos los ovocitos

g es el peso de la muestra

Se estimaron las ecuaciones de fecundidad, longitud total-fecundidad, peso

total-fecundidad y peso de gónadas-fecundidad. Se estimó, además, la fecundidad

relativa con respecto a la talla, peso del pez y peso de las gónadas.

4.6.7. Análisis estadístico

Se utilizó estadística descriptiva expresando las variables como promedio ±

desviación estándar. Se estimaron los coeficientes de correlación para ecuación

21

de fecundidad. Para comprobar si la proporción sexual estimada se ajustaba a la

esperada, se aplicó el test estadístico Chi-cuadrado. Se aplicó el Análisis de

varianza de una vía para evaluar los cambios de los promedios de los índices

estimados para las hembras en cada estado de madurez durante el ciclo

reproductivo. Cuando se encontraron diferencias estadísticas significativas (p<

0.005) se aplicó el test de comparaciones múltiples de Tukey-Kramer.

22

5. RESULTADOS Y DISCUSIÓN

5.1. RELACIONES TALLA-PESO

De los 455 individuos colectados entre enero y diciembre 2005, 259 fueron

hembras, 192 machos y 4 indiferenciados.

5.1.1. Crecimiento en longitud

En la Tabla 1 se presentan las tallas y los parámetros de crecimiento del

Cocobolo, con los cuales se construyó la regresión longitud estándar-longitud total

mensual y anual (Anexo 1). La longitud estándar osciló entre 5.3–11.1 (8.0 ±1.1)

cm, con intervalo de confianza (IC) al 95% de 0.10 y coeficiente de variación (CV)

de 13.4%; la longitud total, entre 7.2–14.5 (10.6 ±1.4) cm, con IC de 0.13 y con CV

de 13.4%. Debido a que todos los coeficientes de variación son menores al 30%,

se infiere que las tallas muestreadas (LS, LT) son homogéneas.

Las tallas mínima y máxima fueron registradas en marzo (7.2 cm LT) y octubre

y diciembre 2005 (14.5 cm LT), su distribución de frecuencias presenta rangos

entre 7.0 y 15.0 cm LT (Figura 3) y su talla media de captura fue 10.6 cm LT.

Tabla 1. Información básica de tallas y parámetros de crecimiento de la relación lineal del Cocobolo (Aequidens pulcher). Año 2005.

Meses n LS (cm) Prom. D.S. LT (cm) Prom. D.S. b (± I.C.) a (± I.C.) r r2Enero 30 6.0-9.1 7.0 ± 0.7 7.5-12.0 9.1 ± 1.0 1.28 (± 0.18) 0.12 (± 1.29) 0.94 0.88Febrero 23 6.5-9.0 7.7 ± 0.6 8.5-11.5 10.1 ± 0.7 1.06 (± 0.32) 1.93 (± 2.44) 0.83 0.70Marzo 32 5.3-10.3 7.7 ± 1.2 7.2-13.4 10.0 ± 1.6 1.18 (± 0.19) 0.90 (± 1.47) 0.92 0.85Abril 38 6.2-10.5 8.9 ± 0.9 8.2-13.5 11.9 ± 1.2 1.25 (± 0.15) 0.83 (± 1.37) 0.94 0.88Mayo 41 6.5-10.0 7.8 ± 0.9 8.0-12.5 10.3 ± 1.1 1.19 (± 0.18) 0.98 (± 1.39) 0.91 0.83Junio 45 7.1-10.1 8.3 ± 0.8 9.5-13.5 11.1 ± 1.0 1.23 (± 0.12) 0.88 (± 0.97) 0.96 0.91Julio 40 5.5-10.0 6.8 ± 0.9 7.8-12.6 9.1 ± 1.1 1.19 (± 0.11) 0.98 (± 0.78) 0.96 0.92Agosto 49 6.0-9.5 7.5 ± 0.6 7.9-12.0 10.0 ± 1.0 1.34 (± 0.22) -0.05 (± 1.69) 0.87 0.75Septiembre 40 7.2-10.4 8.4 ± 0.7 9.8-13.1 11.1 ± 0.9 0.99 (± 0.25) 2.88 (± 2.09) 0.79 0.63Octubre 50 7.0-11.0 8.3 ± 0.8 9.5-14.5 10.9 ± 1.0 1.22 (± 0.19) 0.86 (± 1.55) 0.88 0.78Noviembre 20 6.8-9.5 8.0 ± 0.8 8.8-11.9 10.4 ± 0.9 1.11 (± 0.20) 1.53 (± 1.59) 0.94 0.89Diciembre 47 7.1-11.1 9.0 ± 1.1 9.5-14.5 11.9 ± 1.3 1.09 (± 0.13) 2.05 (± 1.18) 0.93 0.87

Relación linealRango de tallas (cm)

23

0

25

50

75

100

125

150

7 8 9 10 11 12 13 14 15

Longitud total (cm)

Núm

ero

de p

eces

Figura 3. Distribución de frecuencia de tallas del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005.

Pérez & Bautista (2008) colectaron 298 individuos en la ciénaga Grande de

Lorica en los mismos muestreos realizados para este trabajo, encontrando un

rango de tallas entre 7.2 y 14.5 cm LT y talla media de captura de 10.7 cm LT, es

decir valores similares a los reportados aquí.

5.1.1.1. Relación lineal

La regresión longitud estándar-longitud total estimada fue:

LT = 0.58 (±0.33) +1.25 (±0.04) LS, r = 0.94, n = 455 (Figura 4)

Se encontró similitud entre las pendientes estimadas para cada regresión, a

diferencia del intercepto, encontrándose diferencias estadísticas significativas

entre ellas al aplicarles el análisis de varianza (F= 44.601; p< 0.0001; gl= 454), en

donde el test de Tukey-Kramer mostró que las diferencias se presentaron entre

casi todos los meses evaluados. Los coeficientes de correlación obtenidos fueron

estadísticamente significativos (p<0.05) para el tamaño de la muestra.

24

LT = 0.58 (±0.33) + 1.25 (±0.04) LSr = 0.94n = 455

0

2

4

6

8

10

12

14

16

0 2 4 6 8 10Longitud estándar (cm)

Long

itud

tota

l (cm

)

12

Figura 4. Relación longitud estándar-longitud total del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005.

5.1.2. Crecimiento en peso

El peso de los individuos osciló entre 9.1 g (marzo) y 90.1 g (diciembre), con

promedio ± desviación estándar de 30.3 ±13.9 g, e intervalo de confianza (IC) al

95% de 1.28. La distribución de frecuencias presenta rangos entre 10.0 y 80.0 g

(Figura 5) con peso promedio de captura de 30.3 g.

El coeficiente de variación (CV) osciló entre 15.3% (febrero) y 42.5% (julio), con

valor anual de 46.0%. Este coeficiente de variación es menor del 30% en siete

meses del año, indicando que hay homogeneidad en la mayoría de los meses

analizados.

5.1.3. Relación longitud-peso (RLP)

Los parámetros de crecimiento de la relación longitud-peso se estimaron a partir

de la información mensual de longitud total, longitud estándar y peso total, la cual

25

se presenta en las tablas 2 y 3. En la Tabla 4 se muestra la información anual para

hembras, machos y sexos combinados.

0

40

80

120

160

10 20 30 40 50 60 70 80 90

Peso total (g)

Núm

ero

de p

eces

Figura 5. Distribución de frecuencia de pesos del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005.

Tabla 2. Información básica de talla, peso y parámetros de crecimiento de la relación longitud-peso (LT – WT) en sexos combinados del Cocobolo. Año 2005.

Meses n Rango Prom. D.S. Rango Prom. D.S. b (± I.C.) a (± I.C.) r r2

Enero 30 7.5-12.0 9.1 ± 1.0 11.5-40.0 18.4 ± 6.2 2.39 (± 0.37) 0.093 (± 0.36) 0.93 0.86Febrero 23 8.5-11.5 10.1 ± 0.7 18.0-33.8 24.4 ± 3.7 1.71 (± 0.48) 0.467 (± 0.49) 0.85 0.72Marzo 32 7.2-13.4 10.0 ± 1.6 9.1-56.1 25.9 ± 10.7 2.52 (± 0.33) 0.075 (± 0.33) 0.94 0.89Abril 38 8.2-13.5 11.9 ± 1.2 12.6-56.0 42.2 ± 11.9 3.18 (± 0.42) 0.015 (± 0.45) 0.93 0.87Mayo 41 8.0-12.5 10.3 ± 1.1 11.2-47.5 26.2 ± 8.2 2.73 (± 0.28) 0.044 (± 0.28) 0.95 0.91Junio 45 9.5-13.5 11.1 ± 1.0 19.6-56.0 30.4 ± 8.3 2.21 (± 0.47) 0.145 (± 0.49) 0.82 0.68Julio 40 7.8-12.6 9.1 ± 1.1 11.3-52.0 17.4 ± 7.4 2.48 (± 0.39) 0.070 (± 0.37) 0.90 0.82Agosto 49 7.9-12.0 10.0 ± 1.0 13.4-33.8 22.3 ± 6.0 2.39 (± 0.38) 0.088 (± 0.38) 0.88 0.77Septiembre 40 9.8-13.1 11.1 ± 0.9 22.1-54.6 35.1 ± 7.6 2.49 (± 0.33) 0.085 (± 0.34) 0.93 0.86Octubre 50 9.5-14.5 10.9 ± 1.0 19.8-67.5 31.8 ± 9.0 2.52 (± 0.27) 0.075 (± 0.28) 0.94 0.88Noviembre 20 8.8-11.9 10.4 ± 0.9 17.8-41.2 28.6 ± 7.2 2.81 (± 0.41) 0.039 (± 0.41) 0.96 0.92Diciembre 47 9.5-14.5 11.9 ± 1.3 16.8-90.1 51.7 ± 19.1 3.54 (± 0.45) 0.008 (± 0.48) 0.92 0.85

Longitud total (cm) Peso total (g) Relación longitud-peso

26

Tabla 3. Información básica de talla, peso y parámetros de crecimiento de la relación longitud-peso (LS – WT) en sexos combinados del Cocobolo. Año 2005.

Meses n Rango Prom. D.S. Rango Prom. D.S. b (± I.C.) a (± I.C.) r r2

Enero 30 6.0-9.1 7.0 ± 0.7 11.5-40.0 18.4 ± 6.2 2.33 (± 0.51) 0.191 (± 0.43) 0.87 0.75Febrero 23 6.5-9.0 7.7 ± 0.6 18.0-33.8 24.4 ± 3.7 1.46 (± 0.60) 1.251 (± 0.53) 0.74 0.55Marzo 32 5.3-10.3 7.7 ± 1.2 9.1-56.1 25.9 ± 10.7 2.24 (± 0.45) 0.254 (± 0.40) 0.88 0.77Abril 38 6.2-10.5 8.9 ± 0.9 12.6-56.0 42.2 ± 11.9 2.87 (± 0.64) 0.077 (± 0.61) 0.83 0.69Mayo 41 6.5-10.0 7.8 ± 0.9 11.2-47.5 26.2 ± 8.2 2.74 (± 0.35) 0.091 (± 0.31) 0.93 0.87Junio 45 7.1-10.1 8.3 ± 0.8 19.6-56.0 30.4 ± 8.3 1.98 (± 0.52) 0.451 (± 0.48) 0.75 0.57Julio 40 5.5-10.0 6.8 ± 0.9 11.3-52.0 17.4 ± 7.4 2.40 (± 0.32) 0.167 (± 0.27) 0.93 0.86

Agosto 49 6.0-9.5 7.5 ± 0.6 13.4-33.8 22.3 ± 6.0 2.64 (± 0.55) 0.107 (± 0.48) 0.82 0.67Septiembre 40 7.2-10.4 8.4 ± 0.7 22.1-54.6 35.1 ± 7.6 2.05 (± 0.48) 0.440 (± 0.44) 0.81 0.66

Octubre 50 7.0-11.0 8.3 ± 0.8 19.8-67.5 31.8 ± 9.0 2.33 (± 0.43) 0.229 (± 0.40) 0.84 0.71Noviembre 20 6.8-9.5 8.0 ± 0.8 17.8-41.2 28.6 ± 7.2 2.54 (± 0.47) 0.143 (± 0.42) 0.94 0.88Diciembre 47 7.1-11.1 9.0 ± 1.1 16.8-90.1 51.7 ± 19.1 3.15 (± 0.40) 0.048 (± 0.38) 0.92 0.85

Longitud estándar (cm) Peso total (g) Relación longitud-peso

Tabla 4. Información básica anual de talla, peso y parámetros de crecimiento de la relación longitud-peso del Cocobolo. Año 2005.

Sexo n Rango Prom. D.S. Rango Prom. D.S b (± I.C.) a (± I.C.) r r2

Hembras 259 7.5-14.0 10.6 ± 1.4 11.2-90.1 30.5 ± 14.0 3.04 (± 0.14) 0.022 (± 0.14) 0.94 0.88Machos 192 7.9-14.5 10.6 ± 1.4 11.8-73.10 30.3 ± 13.7 2.94 (± 0.17) 0.028 (± 0.17) 0.93 0.86

SC 455 7.2-14.5 10.6 ± 1.4 9.1-90.1 30.3 ± 13.9 2.99 (± 0.10) 0.024 (± 0.11) 0.94 0.88

Sexo n Rango Prom. D.S. Rango Prom. D.S b (± I.C.) a (± I.C.) r r2

Hembras 259 5.5-11.1 8.0 ± 1.0 11.2-90.1 30.5 ± 14.0 2.99 (± 0.16) 0.058 (± 0.14) 0.92 0.84Machos 192 5.9-11.0 8.0 ± 1.1 11.8-73.1 30.3 ± 13.7 2.92 (± 0.20) 0.065 (± 0.18) 0.90 0.81

SC 455 5.3-11.1 8.0 ± 1.1 9.1-90.1 30.3 ± 13.9 2.94 (± 0.12) 0.063 (± 0.11) 0.91 0.83

Longitud total (cm) Peso total (g) Relación longitud-peso

Peso total (g) Relación longitud-pesoLongitud estándar (cm)

5.1.3.1. Coeficiente de crecimiento (b)

En la relación longitud total-peso total para sexos combinados, el coeficiente de

crecimiento b osciló entre 1.71 en febrero y 3.54 en diciembre (Tabla 2), con valor

anual de 2.99. El test t de student (p<0.05) confirmó que ocho coeficientes de

crecimiento son alométricos negativos (enero, febrero, marzo, junio, julio, agosto,

septiembre y octubre), tres son isométricos (abril, mayo y noviembre) y solo uno

es alométrico positivo (diciembre). Aplicando el análisis de varianza se

encontraron diferencias estadísticas significativas entre los coeficientes de

27

crecimiento mensuales (F= 220.35; p< 0.0001; gl= 454), y el test de Tukey-Kramer

mostró que las diferencias se presentaron entre casi todos los meses evaluados.

El valor anual de b para sexos combinados (2.99), hembras (3.04) y machos

(2.94) fue isométrico (= 3.0) en todos los casos.

En la relación longitud estándar-peso total para sexos combinados, el

coeficiente de crecimiento b fluctuó entre 1.46 en febrero y 3.15 en diciembre

(Tabla 3), con valor anual de 2.94. El test t de student (p<0.05) confirmó que ocho

coeficientes de crecimiento son alométricos negativos (enero, febrero, marzo,

junio, julio, septiembre, octubre y noviembre) y el resto son isométricos (abril,

mayo, agosto y diciembre). Aplicando el análisis de varianza se encontraron

diferencias estadísticas significativas entre los coeficientes de crecimiento

mensuales (F= 36.554; p= 0.0001; gl= 446), y el test de Tukey-Kramer mostró que

las diferencias se presentaron entre casi todos los meses evaluados.

El valor anual de b para sexos combinados (2.94), hembras (2.99) y machos

(2.92) también fue isométrico (= 3.0) en todos los casos.

Dado que la talla es una magnitud lineal y el peso es proporcional a su cubo, a

lo largo de su crecimiento la mayor parte de los peces tienen dimensiones

diferentes. Si el pez mantiene sus proporciones corporales al crecer y su gravedad

especifica es constante, se dice que el crecimiento es isométrico (b =3.0), cuando

b es mayor o menor que 3.0, el crecimiento es alométrico y el pez llega a ser más

pesado o menos pesado para la longitud que tiene (Bagenal & Tesch, 1978;

Granado, 1996).

Este coeficiente de crecimiento puede variar entre especies, entre poblaciones

de la misma especie (Bagenal & Tesch, 1978) y entre diferentes tratamientos de

28

un cultivo (Olaya–Nieto, Obs pers). Valores de b menores a 2.5 o mayores a 3.5

son estimados generalmente a partir de rangos de talla muy pequeños y pueden

considerarse como estimaciones erradas (Carlander, 1969, 1977; Weatherley,

1972; Ricker, 1975, 1979; Pauly, 1984).

Estudios realizados con diferentes especies y ambientes reportan que el valor

de b en condiciones naturales oscila entre 2.5 y 4.0, siendo en muy raras

ocasiones igual a 3.0 (Granado, 1996). Olaya–Nieto, Obs pers, afirma que b es

mayor que 3.5 o 4.0 cuando se trabaja con datos que corresponden a peces en

avanzado estado de madurez sexual, especialmente hembras, como los meros y

los pargos y los peces reofílicos cuando hacen agregaciones para desovar.

Los coeficientes de crecimiento de la relación longitud total-peso total estimados

en este trabajo para hembras (3.04), machos (2.94) y sexos combinados (2.99), al

igual que los de la relación longitud estándar-peso total para hembras (2.99),

machos (2.92) y sexos combinados (2.94), se encuentran dentro del rango 2.34-

3.13, cuyo promedio ± intervalo de confianza al 95% es de 2.88 (± 0.17), de

acuerdo con los reportes de Barbieri & Santos et al. (1981), Mota et al. (1983),

Benedito-Cecilio et al. (1997), Petito (2002), Moraes et al. (2004) y Pérez &

Bautista (2008) para algunas especies de la familia Cichlidae (Tabla 5).

5.1.3.2. Factor de condición (Fc)

En la relación longitud total-peso total, el factor de condición osciló entre 0.008

(±0.48) en diciembre y 0.467 (±0.49) en febrero (Tabla 2), siendo su valor anual

0.024 (±0.11), con diferencias estadísticas significativas al aplicar el análisis de

varianza (F = 10.036; p< 0.0001; gl= 454). El test de Tukey-Kramer mostró que las

diferencias se presentaron entre casi todos los meses evaluados.

29

La regresión longitud total-peso total estimada para el año 2005 fue:

WT = 0.024 (± 0.11) LT 2.99 (± 0.10), r = 0.94, n = 455.

En la relación longitud estándar-peso total, el factor de condición osciló entre

0.048 (±0.38) en diciembre y 1.251 (±0.53) en febrero (Tabla 3), siendo su valor

anual 0.063 (±0.11), con diferencias estadísticas significativas al aplicar el análisis

de varianza (F = 64.400; p< 0.0001; gl= 454). El test de Tukey-Kramer mostró que

las diferencias se presentaron entre casi todos los meses evaluados.

La regresión longitud estándar-peso total estimada para el año 2005 fue:

WT = 0.063 (± 0.11) LS 2.94 (± 0.12), r = 0.91, n = 455.

En ambos casos, en la relación longitud total-peso total y en la relación longitud

estándar-peso total se confirmó la premisa de la relación inversa existente entre el

coeficiente de crecimiento (b) y el factor de condición.

Tabla 5. Parámetros de crecimiento de la relación longitud-peso del Cocobolo y algunas especies de la familia Cichlidae en América del Sur. SC = sexos combinados, H = hembra, M = macho, * = talla en mm.

Especie Medición (cm)

a b r n Fuente

Crenicichla britskii - SC LS 0.1039 2.34 0.94 64 Benedito-Cecilio et al., 1997

Crenicichla haroldoi – SC LS 0.0370 2.71 0.96 43 Benedito-Cecilio et al., 1997

Crenicichla nierderleinii – SC LS 0.0330 2.74 0.96 343 Benedito-Cecilio et al., 1997

Geophagus brasiliensis – SC LT* 9.4 x 10-5 2.97 - - Barbieri & Santos et al., 1981

Geophagus brasiliensis – SC LS - 3.05 - - Mota et al., 1983

Geophagus brasiliensis – SC LS* 4.2 x 10-5 2.85 0.99 149 Santos et al., 2002

Geophagus brasiliensis - SC LT 0.0250 2.93 - 883 Moraes et al., 2004

Geophagus surinamensis – SC LS - 3.04 - - Petito, 2002

Satanoperca pappaterra – SC LS 0.0284 3.13 0.99 153 Benedito-Cecilio et al., 1997

Aequidens pulcher - SC LT 0.023 3.01 0.94 298 Pérez & Bautista (2008)

Aequidens pulcher - SC LT 0.024 2.99 0.94 455 Este trabajo, 2008

Aequidens pulcher - H LT 0.022 3.04 0.94 259 Este trabajo, 2008

Aequidens pulcher - M LT 0.028 2.94 0.93 192 Este trabajo, 2008

30

El factor de condición es un índice muy utilizado en el estudio de la biología de

peces (Lima-Junior & Goitein, 2006), porque ofrece información importante sobre

su estado fisiológico partiendo del concepto de que individuos con mayor peso a

una talla determinada están en mejor condición. Con base en este concepto, una

variación de este índice a lo largo del año puede utilizarse como dato adicional

para el estudio de los ciclos estacionales de los procesos alimentarios y

reproductivos (Braga, 1986; Lima-Junior et al., 2002).

Por cierto, varios trabajos han demostrado que existe correlación positiva entre

la acumulación de grasa corporal y la condición de los peces, ya sea como

estrecha relación (directa o inversa) entre el desarrollo gonadal y la variación

estacional del factor de condición de los peces (Antoniutti et al., 1985; Barbieri &

Verani, 1987; Andrian & Barbieri, 1992; Encina & Granado-Lorencio, 1997; Lizama

& Ambrósio, 2002; Chellappa et al., 2003; Santos et al., 2004). Es por lo tanto, un

parámetro útil para conocer la conveniencia de un determinado ambiente sobre

una especie (Bagenal & Tesch, 1978; Weatherley, 1972; Gulland, 1983).

A partir de las estimaciones del coeficiente de crecimiento y del factor de

condición se construyeron las curvas de la relación longitud–peso (LT-WT y LS-

WT) para sexos combinados, hembras y machos, mensuales (anexos 2 y 3) y

anuales (figuras 6, 7 y 8), en donde todos los coeficientes de correlación son altos

y estadísticamente significativos (p<0.05) como consecuencia de la asociación

entre las variables estudiadas.

31

WT = 0.063 (±0.10) LS 2.94 (±0.12)

r = 0.91n = 455

0

20

40

60

80

100

0 2 4 6 8 10 12

Longitud estándar (cm)

Pes

o to

tal (

g)

WT = 0.024 (±0.11) LT 2.99 (±0.10)

r = 0.94n = 455

0

20

40

60

80

100

0 2 4 6 8 10 12 14 16

Longitud total (cm)

Pes

o to

tal (

g)

Figura 6. Relación longitud-peso del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Sexos combinados. Año 2005.

WT = 0.022 (±0.14) LT 3.04 (±0.14)

r = 0.94n = 259

0

20

40

60

80

100

0 2 4 6 8 10 12 14 16

Longitud total (cm)

Pes

o to

tal (

g)

WT = 0.058 (±0.14) LS 2.99 (±0.16)

r = 0.92n = 259

0

20

40

60

80

100

0 2 4 6 8 10 12

Longitud estándar (g)

Pes

o to

tal (

g)

Figura 7. Relación longitud-peso del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Hembras. Año 2005.

WT = 0.028 (±0.17) LT 2.94 (±0.17)

r = 0.93n = 192

0

20

40

60

80

0 2 4 6 8 10 12 14 16

Longitud total (cm)

Pes

o to

tal (

g)

WT = 0.065 (±0.18) LS 2.92 (±0.20)

r = 0.90n = 192

0

20

40

60

80

0 2 4 6 8 10 12

Longitud estándar (cm)

Pes

o to

tal (

g)

Figura 8. Relación longitud-peso del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Machos. Año 2005.

32

Con referencia al ciclo hidrológico de la ciénaga Grande de Lorica, en algunos

meses como enero (aguas bajas), mayo (aguas ascendentes), junio y septiembre

(aguas altas) se observó correlación entre dicho ciclo y el factor de condición de la

relación longitud-peso (Figura 9), lo que está asociado con la mayor oferta

alimentaria en aguas ascendentes y altas, y con la época de desove de la especie,

especialmente por el aumento en los índices de madurez sexual.

0.00

0.20

0.40

0.60

0.80

1.00

1.20

1.40


Meses

Fact

or d

e co

ndic

ión

2.5

3.0

3.5

4.0

4.5

5.0

5.5

Niv

el d

e la

CG

L( m

)

Fc LT-WT Fc LS-WT Nivel de la CGL

Figura 9. Factor de condición del Cocobolo y el ciclo hidrológico en la Ciénaga Grande de Lorica. Año 2005.

5.1.4. Conclusiones

• La regresión lineal longitud estándar-longitud total estimada para el Cocobolo

en la ciénaga Grande de Lorica en el año 2005 fue: LT = 0.58 (± 0.33) +1.25

(± 0.04) LS, r = 0.94, n = 455.

• La relación longitud total-peso total estimada para el año 2005 fue: WT =

0.024 (± 0.11) LT 2.99 (± 0.10), r = 0.94, n = 455.

33

• La relación longitud estándar-peso total estimada para el año 2005 fue: WT =

0.063 (± 0.11) LS 2.94 (± 0.12), r = 0.91, n = 455.

• El coeficiente de crecimiento mensual fluctuó entre 1.71 (febrero) y 3.54

(diciembre), con valor anual de 2.99. El factor de condición osciló entre 0.008

(diciembre) y 0.467 (enero), con valor anual de 0.024, en la relación longitud

total-peso total.

• El coeficiente de crecimiento mensual osciló entre 1.46 (febrero) y 3.15

(diciembre), con valor anual de 2.94. El factor de condición osciló entre 0.048

(diciembre) y 1.251 (febrero), con valor anual de 0.063, en la relación longitud

estándar-peso total.

• En algunos meses como enero, mayo, junio y septiembre se observó

correlación entre el factor de condición y el ciclo hidrológico de la ciénaga

Grande de Lorica, asociado con la mayor oferta alimentaria en aguas

ascendentes y altas, y con la época de desove de la especie.

34

5.2. HÁBITOS ALIMENTARIOS

Se analizaron 294 estómagos de individuos capturados mensualmente en el

período comprendido entre enero y diciembre 2005, de los cuales 168 fueron

hembras, 122 machos y 4 indiferenciados (Tabla 6). Se identificaron cinco ítems o

grupos alimentarios: Material vegetal, Restos de peces, Detritos, Insectos y Otros.

Tabla 6. Número y composición mensual de ejemplares de Cocobolo (A. pulcher) en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005.

Mes Machos (%) Hembras (%) Indiferenciados (%) Total (n)Enero 8 53.7 7 46.7 0 0.0 15 Febrero 15 65.2 8 34.8 0 0.0 23 Marzo 2 25.0 2 25.0 4 50.0 8 Abril 4 15.4 22 84.6 0 0.0 26 Mayo 2 6.9 27 93.1 0 0.0 29 Junio 6 19.4 25 80.6 0 0.0 31 Julio 13 48.1 14 51.9 0 0.0 27 Agosto 13 37.1 22 62.9 0 0.0 35 Septiembre 19 76.0 6 24.0 0 0.0 25 Octubre 24 64.9 13 35.1 0 0.0 37 Noviembre 2 20.0 8 80.0 0 0.0 10 Diciembre 14 50.0 14 50.0 0 0.0 28 Total 122 168 4 294

La talla mínima registrada fue de 7.2 cm LT (marzo), la máxima de 14.5 cm LT

(octubre y diciembre); mientras que el menor peso fue de 9.1 g (marzo) y el mayor

de 89.1 g (diciembre). La distribución de frecuencias de tallas presentó una curva

con rangos entre 8.0 y 15.0 cm LT (Figura 10), con talla media de captura de 10.7

cm LT; lo que indica que el 17.3% de los individuos fueron capturados por debajo

de la talla media de madurez para sexos combinados estimada por Pérez &

Bautista (2008). La distribución de frecuencias de pesos mostró rangos entre 10.0

y 90.0 g, peso promedio de 30.0 g y frecuencia modal de 20.0 g (Figura 11).

35

0

20

40

60

80

100

7 8 9 10 11 12 13 14 15

Longitud total (cm)

Núm

ero

de p

eces


0

20

40

60

80

100

10 20 30 40 50 60 70 80 90

Peso total (g)

Núm

ero

de p

eces

Figura 11. Distribución de frecuencia de pesos del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005.

36

5.2.1. Coeficiente de vacuidad (CV)

Del total de estómagos estudiados, el 39.8% se encontró vacío, destacándose

los meses de marzo (100.0%), noviembre (70.0%), diciembre (64.3%), febrero

(56.5%) y abril (50.0%), en donde alcanzó sus máximos valores (Figura 12). Este

coeficiente es mayor al reportado para la Mojarra amarilla Caquetaia kraussii

(29.2%), especie de la familia Cichlidae, en el embalse de Urrá por Atencio-García

et al., 2005.

0

20

40

60

80

100

Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic

Coe

ficie

nte

de v

acui

dad

(%)

Figura 12. Coeficiente de vacuidad del estómago del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005.

Yafe et al. (2002) en el lago Rodó (Uruguay) reportaron coeficientes de

vacuidad de 35.0 y 49.0% para dos cíclidos, Cichlasoma facetum y

Gymnogeophagus rhabdotus, respectivamente. Assumpção (2005) en el río Doce

(Brasil) encontró coeficientes de vacuidad de 2.0 y 15.0% para Geophagus

brasiliensis (Cichlidae) en los lagos Almécega y Verde, respectivamente; Stefani

(2006) observó valores de 43.2, 49.1 y 76.4% para el Coeficiente de vacuidad de

37

la misma especie en los reservorios Barra bonita, Bariri e Ibitinga, localizados en el

río Tietê (Brasil); y Moretto (2006) lo estimó en 10.2% en los reservorios Nova

Avanhandava y Três Irmãos en el río Tietê (Brasil).

El Coeficiente de vacuidad de este trabajo (39.8%) se considera alto, debido a

que las especies omnívoras por lo general presentan coeficientes de vacuidad

menores, porque en ellos la frecuencia de estómagos vacíos es menor que en los

carnívoros (Resende et al., 2000), al comer con mayor frecuencia que los peces

herbívoros y carnívoros puesto que consumen una menor cantidad de alimento en

cada comida y generalmente presentan estómagos de menor volumen (Rotta,

2003).

5.2.2. Grado de digestión (GD)

El 47.1% del alimento consumido estaba en estado fresco, 29.8% medio

digerido y 23.1% digerido (Figura 13).

0

10

20

30

40

50

Fresco M. digerido Digerido

Gra

do d

e di

gest

ión

(%)

Figura 13. Grado de digestión anual en el estómago del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005.

38

Como se puede observar en la Figura 14, se encontró alimento en estado

fresco en casi todos los meses, excepto marzo en donde todos los estómagos

estaban vacíos (CV =100%), alcanzando los mayores valores mensuales con

excepción de enero (52.4%) y septiembre (36.1%), en donde el estado medio

digerido fue el principal valor. Se destaca la ausencia de los estados medio

digerido (0.0%) y digerido (0.0%) en noviembre.

0

20

40

60

80

100


Gra

do d

e di

gest

ión

(%)

Fresco Medio digerido Digerido

Figura 14. Grado de digestión mensual en el estómago del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005.

Rotta (2003) afirma que la evacuación del tracto digestivo de los peces está

asociada con la digestibilidad del alimento, puesto que los peces que consumen

moluscos u otros peces tienen rápida digestión y evacuación gástrica, a diferencia

de los que consumen vegetales y crustáceos los cuales pueden tomar el doble de

tiempo en digerir el alimento, tal y como se observó en el Cocobolo, en donde la

mayoría de las presas se observaron en estado fresco.

39

5.2.3. Frecuencia de ocurrencia (FO)

Los grupos alimentarios mostraron la siguiente frecuencia anual (Figura 15):

Material vegetal (63.8%), el más frecuente; Restos de peces (62.7%), constituido

por escamas, espinas y aletas; Detritos (43.5%); Insectos (14.1%), conformado

por Hymenoptera, Restos de insectos y Huevos de Hymenoptera; y Otros (3.4%),

compuesto por Caracol, Lombriz y Nylon.

0

10

20

30

40

50

60

70

M. vegetal R. de peces Detritos Insectos Otros

Frec

uenc

ia d

e oc

urre

ncia

(%)

Figura 15. Frecuencia de ocurrencia anual en el estómago del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005.

Material vegetal y Restos de peces estuvieron presentes en todos los meses del

año, excepto marzo; mientras que Detritos se encontró en todos los meses del año

excepto marzo y noviembre; Insectos ausente en julio y noviembre y Otros,

presente en enero, mayo, agosto y octubre (Figura 16).

Rojas et al. (2005) reportaron, para A. pulcher y A. coerulopunctatus en

Venezuela, que Material vegetal (94.0 y 95.0%), Detritos (90.0 y 64.0%), Larvas de

40

insectos (72.0 y 73.0%), Coleoptera (26.2 y 32.3%) y Copepoda (21.2 y 25.6%),

fueron los ítems mas frecuentes.

Atencio-García et al. (2005) observaron que en Caquetaia kraussii, Peces

mostró la mayor ocurrencia (87.1%), mientras que los ítems Restos vegetales,

Otros e Insectos apenas alcanzaron 11.3, 6.5 y 1.6%, respectivamente. Abelha &

Goulart (2004) señalaron que la ocurrencia de los principales ítems alimentarios

en Geophagus brasiliensis (Cichlidae), en el embalse de Capivari en Brasil, fue:

Frutas y semillas (22.7%), seguida por Detritos (17.9%), Restos de peces (10.7%),

Cladóceros (7.0%), Copépodos (6.1%), Trichoptera (3.9%) y Chironomidae (3.9%).

0

20

40

60

80

100

Ene Feb Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic

Frec

uenc

ia d

e oc

urre

ncia

(%)


Figura 16. Frecuencia de ocurrencia mensual en el estómago del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005.

Assumpção (2005) reportó a Copepoda (70.0%) como el grupo alimentario más

frecuente para G. brasiliensis en el lago Almécega; los demás grupos como

Sedimento, Cladocera, Semillas, Detritos y Material vegetal oscilaron entre el 34.0

41

y el 60.0%. En el lago Verde, Cladocera y Copepoda alcanzaron más del 70.0

cada uno.

Stefani (2006) en el reservorio Barra Bonita observó que los ítems

frecuentemente consumidos por esta especie son: Diptera Harnischia sp. (28.5%)

y Aedokritus sp. (16.6%), Restos de insectos (28.5%), Copepoda cyclopoida

(21.4%), Detritos (19.0%), Copepoda calanoida (14.2%) y Escamas (9.5%). En

Bariri, fueron Detritos (57.0%), Material vegetal (16.3%), Chironomidae (14.7%),

Restos de insectos (9.8%), Hirudinea (9.8%) y Escamas (6.8%). En Ibitinga, fueron

Restos de insectos (50.0%), Diptera Ablabesmyia sp. (25.0%) Aedokritus sp.

(25.0%), Restos de peces (25.0%) y Material vegetal (25.0%).

5.2.4. Frecuencia numérica (FN)

Material vegetal (32.7%) fue el ítem más abundante o numeroso (32.7%),

presente en casi todos los meses del año, seguido por Restos de peces (34.7%),

Detritos (23.1%), Insectos (7.8%) y Otros (1.7%) (Figura 17).

0

10

20

30

40


frecu

enci

a nu

mér

ica

(%)

Figura 17. Frecuencia numérica anual en el estómago del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005.

42

Al igual que en la Frecuencia de ocurrencia, se encontró a casi todos los ítems

presentes durante el año de estudio, con la excepción de noviembre en donde no

se encontró Detritos ni Otros. A nivel más detallado, Material vegetal fue el más

abundante en cinco meses del año de estudio, especialmente en julio (48.8%) y

noviembre (60.0%); Restos de peces fue el más numeroso en seis meses del año,

principalmente en mayo (50.0%); y Detritos lo fue en septiembre (30.6%) a la par

con Material vegetal (Figura 18).

0

20

40

60

80

100

Ene Feb Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic

Frec

uenc

ia n

umér

ica

(%)


Figura 18. Frecuencia numérica mensual en el estómago del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005.

Atencio-García et al. (2005) encontró para Caquetaia kraussii frecuencia

numérica así: Peces (83.3%), Insectos (1.4%), Restos vegetales (9.7%) y Otros

(5.6%).

Stefani (2006) reportó que los ítems más abundantemente consumidos por G.

brasiliensis en el reservorio Barra Bonita fueron Copepoda (45.1%), Diptera

(40.2%), Cladocera (8.2%), Otros (5.7%) y Restos de peces (0.8%); en el

43

reservorio Bariri, fueron Diptera (56.3%), Otros (23.3%), Oligochaeta (10.7%),

Copepoda (4.9%), Restos de peces (2.9%) y Cladocera (1.9%); y en el reservorio

Ibitinga solo encontró Diptera (100.0%).

5.2.5. Gravimetría (G)

Material vegetal 33.5% fue el grupo alimentario con mayor composición en

peso, seguido por Detritos (32.8%), Restos de peces (22.3%), Insectos (8.3%) y

Otros (3.1%) (Figura 19); siendo el ítem principal en seis meses del año: julio

(58.7%), octubre (59.5%), noviembre (86.0%) y diciembre (44.9 %), mientras que

Detritos lo fue en enero, junio, agosto y septiembre (Figura 20).

0

10

20

30

40


Gra

vim

etría

(%)

Figura 19. Composición anual de presas en el estómago del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005.

Stefani (2006) observó que en el reservorio Barra Bonita los ítems más

importantes en la dieta de G. brasiliensis, con respecto al peso seco, fueron

Restos de peces (89.4%), Restos de insectos (6.2%) y Detritos (4.4%); en Bariri,

fueron Detritos (62.8%), Restos de peces (11.0%), Otros (10.0%) y Material

44

vegetal (1.0%); y en Ibitinga Restos de insectos (50.0%), Restos de peces (40.0%)

y Material vegetal (10.0%).

0

20

40

60

80

100

Ene Feb Abr May Jun Jul Agos Sep Oct Nov Dic

Gra

vim

etría

(%)


Figura 20. Composición mensual de presas en el estómago del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005.

Hay numerosos métodos de evaluación del contenido estomacal en peces, de

los cuales todos tienen deficiencias que hacen necesario valorarlos críticamente a

la hora de seleccionar alguno de ellos (Granado, 1996). Hay unos más completos

que otros, aunque una descripción de la preferencia alimentaria o composición de

la dieta de un pez determinado debe indicar la importancia relativa de cada ítem;

utilizándose tres métodos para cuantificar el contenido estomacal, expresado en

valores promedios mensuales y anuales que permitan la adecuada comprensión

de tales preferencias del pez estudiado (Olaya-Nieto & Atencio-García, 2006).

5.2.6. Índice de importancia relativa (IIR)

De acuerdo con los datos obtenidos en este trabajo, el Índice de importancia

relativa indica que Material vegetal (IIR =21.4%), Detritos (IIR =14.3%) y Restos de

45

peces (IIR =14.0%) son grupos alimentarios de importancia relativa secundaria;

mientras que Insectos (IIR =1.2%) y Otros (IIR =0.1%) son alimentos

circunstanciales o incidentales y de baja importancia relativa.

Analizando los diferentes métodos de análisis del contenido estomacal

utilizados en este trabajo, Frecuencia de ocurrencia, Frecuencia numérica,

Gravimetría, además del Índice de importancia relativa (Tabla 7), se concluye que

los grupos alimentarios más consumidos por el Cocobolo son Material vegetal,

Detritos y Resto de peces, por lo que se infiere que su dieta es Omnívora, con

preferencia por Material vegetal.

Tabla 7. Valores anuales de Frecuencia de ocurrencia (FO), Frecuencia numérica

(FN), Gravimetría (G) e Índice de importancia relativa de presas en el estómago

del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005.

Grupos alimentarios FO (%) FN (%) G (%) IIR (%)

Material vegetal 63.8 32.7 33.5 21.4

Restos de peces 62.7 34.7 22.3 14.0

Detritos 43.5 23.1 32.8 14.3

Insectos 14.1 7.8 8.3 1.2

Otros 3.4 1.7 3.1 0.1

Total 100.0 100.0

En Venezuela, Lilyestrom et al. (1982) en la cuenca del Lago de Maracaibo

encontraron una dieta omnívora en larvas de A. pulcher, con preferencias por

Algas, Peces e Insectos (Diptera y Coleoptera). Nuñez & Weibezhan (1986) le

observaron también dieta omnívora en el lago Valencia, con preferencias por

46

Insectos (Diptera y Ephemeroptera), así como por Peces y Crustacea; similar a lo

reportado por Soler (1988) en el caño El Sargento.

Rojas et al. (2005), reportaron una dieta omnívora tanto para la especie en

estudio como para A. coeruleopunctatus debido al consumo de diferentes

recursos, como Fitoplancton, Zooplancton, Peces, Crustacea, Insectos

(Hemiptera, Odonata y Ephemeroptera) y Semillas.

Resende et al. (2000) afirman que A. plagiozonatus ingiere una gran variedad

de alimento, como Material vegetal, Algas, Cladocera, Peces, Insectos, Rotifera y

Mollusca. Una especie de la familia, Cichlasoma urophthalmus (Cichlidae), ha sido

considerada como omnívora, con ciertas tendencias hacia la carnivoría (Caso-

Chávez et al., 1986; Martínez-Palacios & Ross, 1988) y su dieta se compone

principalmente de Materia orgánica, Crustacea, Anfipoda, Mollusca, Isopoda,

Polichaeta, Huevos de invertebrados y Restos vegetales y de peces.

Velludo (2007) caracterizó el hábito alimentario de Geophagus surinamensis

(Cichlidae) como iliófago, el cual estaba conformado principalmente por Mollusca,

Crustacea, Cladocera, Copepoda, Insecta, Material vegetal, Sedimento y Materia

orgánica en descomposición.

5.2.7. Relación longitud intestinal-longitud total (LI-LT)

Esta relación se estimó en 1.5, lo que ubica a la especie como omnívora, de

acuerdo con la escala propuesta por Brusle (1981). La correlación entre el tamaño

del intestino y la talla del pez (r =0.52) (Figura 21) es significativa al 95% de

confianza de acuerdo con los valores críticos para los coeficientes de correlación.

Rotta (2003) afirma que la longitud del intestino parece estar más relacionada con

47

la cantidad de material indigerible del alimento que con su origen animal y/o

vegetal.

LI = -1.12 + 1.25 LTr = 0.52n = 286

0

5

10

15

20

25

30

0 5 10 15 20

Longitud total (cm)

Long

itud

inte

stin

o (c

m)

Figura 21. Relación longitud intestinal-longitud total del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005.

Lowe-McConnell (1987) afirma que la mayoría de los peces tropicales no tienen

dietas especializadas o regímenes alimentarios específicos, variando la dieta de

acuerdo con la oferta de alimento disponible y con la calidad del mismo. Tal

variabilidad de la dieta, asociada con posibles adaptaciones morfológicas

relacionadas con la alimentación, les permite explorar diversos nichos y recursos

ambientales en el medio en que viven, por lo que esas diferencias son esenciales

para el mantenimiento de la alta diversidad de la ictiofauna.

Se considera que los peces omnívoros son aquellos que consumen alimento

animal y vegetal, en partes equilibradas (Zavala-Camin, 1996), o aquellos que se

alimentan con más de un nivel trófico, no necesariamente de animales y vegetales

(Pimm, 1980; Yodzis, 1984; Vadas, 1990), por lo que una misma especie puede

48

presentar una dieta diversificada, dependiendo de la región o época del año (Hahn

et al., 1992; Soares-Porto, 1994).

La flexibilidad de los hábitos alimentarios es una característica adaptativa del

comportamiento animal, una vez que los ambientes naturales varían espacial o

temporalmente, y los peces responden a la baja disponibilidad de alimento

alterando su comportamiento (Balassa et al., 2004). Cuando hay cierto dominio de

alguno de los ítems se clasifican las especies como omnívoras con tendencia a

herbivoría u omnívora con tendencia a carnivoría (Andrian et al., 1994).

5.2.8. Preferencias alimentarias de acuerdo con la talla

Para analizar las preferencias alimentarias con respecto a la talla se

conformaron siete intervalos de clase, con tallas que oscilan entre 7.5-8.5 hasta

13.5–14.5 cm LT, notándose que en sólo tres de los intervalos (8.5-9.5, 9.5-10.5 y

10.5-11.5 cm LT) consumieron los cinco ítems alimentarios (Material vegetal,

Restos de peces, Detritos, Insectos y Otros), mientras que en los intervalos (7.5-

8.5, 11.5-12.5 y 12.5-13.5) no consumieron el ítems Otros y en el intervalo (13.5-

14.5) no se encontró Material vegetal (Figura 22).

5.2.9. Preferencias alimentarias de acuerdo con el nivel de la ciénaga

De acuerdo con la clasificación utilizada para señalar los cuatro niveles de la

ciénaga Grande de Lorica durante su ciclo hidrológico anual: aguas bajas

(diciembre, enero, febrero), aguas ascendentes (marzo, abril, mayo), aguas altas

(junio, julio, agosto) y aguas descendentes (septiembre, octubre, noviembre), se

observó que en aguas bajas y en aguas ascendentes, principios y mediados del

año, Restos de peces fue el ítem más consumido, seguido por Material vegetal y

Detritos, respectivamente; mientras que en aguas altas y aguas descendentes,

49

tercer y cuarto trimestres del año, fueron Material vegetal y Restos de peces los

ítems más consumidos (Figura 23), lo que está asociado con la mayor oferta

alimentaria en aguas ascendentes y altas, y con la reducción de la columna de

agua en aguas bajas y descendentes.

0

10

20

30

40

50

8.0 9.0 10.0 11.0 12.0 13.0 14.0

Frec

uenc

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e pr

esas

(%)


Figura 22. Preferencias alimentarias a la talla del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005.

0

20

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100


Frec

uenc

ia n

umér

ica

(%)

2.5

3.0

3.5

4.0

4.5

5.0

5.5

Niv

el d

e la

CG

L (m

)

M. vegetal R. de peces Detritos Insectos Otros Nivel de la CGL

Figura 23. Preferencias alimentarias del Cocobolo y el ciclo hidrológico de la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005.

50

5.2.10. Conclusiones

• Se establecieron los hábitos alimentarios del Cocobolo en la ciénaga Grande

de Lorica, observándose que la mayoría de los estómagos contenían

alimento y la mayoría de las presas estaban en estado fresco.

• Se identificaron cinco ítems alimentarios en la dieta: Material Vegetal, Restos

de peces, Detritos, Insectos y Otros.

• Material Vegetal fue el ítem más frecuente, numeroso y con mayor

composición por peso, seguido por Restos de peces y Detritos.

• La relación longitud intestinal-longitud total estimada confirmó a la especie

como omnívora.

• La especie en estudio mantiene sus hábitos alimentarios a medida que va

creciendo, con excepción al último intervalo en el cual no se observó

consumo de Material vegetal.

• Restos de peces fue el ítem más consumido en aguas bajas y en aguas

ascendentes, mientras que Material vegetal lo fue en aguas altas y aguas

descendentes,

• El Cocobolo es un pez de hábitos alimentarios omnívoros con tendencia a

consumir Material vegetal.

51

5.3. BIOLOGÍA REPRODUCTIVA

Se analizaron 298 individuos colectados entre enero-diciembre 2005, con tallas

y pesos entre 7.2–14.5 cm LT y 9.1–89.1 g de peso total, de los cuales 169

individuos fueron hembras, 125 machos y 4 indiferenciados (Tabla 8).

Tabla 8. Número y composición mensual de individuos de Cocobolo colectados en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005.

Mes Machos (%) Hembras (%) Indiferenciados (%) Total (n)Enero 9 56.2 7 43.8 0 0.0 16 Febrero 15 65.2 8 34.8 0 0.0 23 Marzo 2 25.0 2 25.0 4 50.0 8 Abril 4 15.4 22 84.6 0 0.0 26 Mayo 2 6.9 27 93.1 0 0.0 29 Junio 6 18.8 26 81.2 0 0.0 32 Julio 13 48.1 14 51.9 0 0.0 27 Agosto 13 37.1 22 62.9 0 0.0 35 Septiembre 20 76.9 6 23.1 0 0.0 26 Octubre 24 64.9 13 35.1 0 0.0 37 Noviembre 3 27.3 8 72.7 0 0.0 11 Diciembre 14 50.0 14 50.0 0 0.0 28 Total 125 169 4 298

La talla mínima fue registrada en marzo y la máxima en octubre y diciembre; el

menor peso fue registrado en marzo y el mayor en diciembre. La distribución de

frecuencias de tallas presenta una curva con intervalos de clase entre 8.0 y 15.0

cm LT y talla media de captura de 10.7 cm LT (Figura 24). En la Tabla 9 se

observa la composición anual de los estadios de madurez gonadal.

5.3.1. Proporción sexual

La proporción sexual total hembra: macho observada fue 1.4:1, diferente a lo

esperado, 1:1 (X2: 6.585; p: 0.05; 1 gl). Al analizarla mensualmente, no se

encuentran diferencias significativas en casi todos los meses del año, excepto en

abril (5.5: 1.0), mayo (13.5: 1.0), junio (4.3: 1.0) y septiembre (3.3: 1), en donde fue

52

diferente a lo esperado (Figura 25). La proporción sexual hembra: macho a la talla

fue similar a lo esperado en casi todos los intervalos, excepto uno (10.5-11.5 cm

LT) (Tabla 10), lo que indica que henbras y machos alcanzan tallas similares.

0

20

40

60

80

100

7.0 8.0 9.0 10.0 11.0 12.0 13.0 14.0 15.0

Longitud total (cm)

Núm

ero

de p

eces


Tabla 9. Composición de los estadios de madurez gonadal del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005.

Estado I II III IV Total Hembras 125 3 26 15 169 Machos 95 7 13 10 125 Indiferenciados 4

Total 220 10 39 25 298

5.3.2. Índices de madurez sexual

La colecta de ejemplares hembras maduras (en estado de madurez III) se dio

en casi todos los meses del año, excepto marzo, septiembre y diciembre, con

mayor número en mayo y julio con 8 y 5 individuos, respectivamente (Tabla 11);

53

resaltando que en mayo también se encontraron los valores más altos en cuanto a

estos índices se refiere. Para machos sólo se observaron individuos maduros en

seis meses del año (enero, junio, julio, agosto, septiembre y octubre), con mayor

número en enero con 6 individuos (Tabla 11) y también los valores más altos.

0

20

40

60

80

100


Pro

porc

ión

sexu

al (%

)

% H % M

Figura 25. Proporción sexual mensual del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005.

Tabla 10. Proporción sexual a la talla del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005. Talla (cm LT) Hembras Hembras (%) Machos Machos (%) H : M X2 (Obs.) X2 (Tab.)

75-8.5 10 66.7 5 33.3 2.0:1.0 1.667 3.841 85-9.5 17 47.2 19 52.8 1.0:1.1 0.111 3.841

95-10.5 45 53.6 39 46.4 1.2:1.0 0.214 3.841 10.5-11.5 51 69.9 22 30.1 2.3:1.0 11.521 3.841 11.5-12.5 26 55.3 21 44.7 1.2:1.0 0.532 3.841 12.5-13.5 16 51.6 15 48.4 1.1:1.0 0.016 3.841 13.5-14.5 4 66.7 2 33.3 2.0:1.0 0.333 3.841 14.5-15.5 0 0.0 2 100.0 0.0:2.0 2.000 3.841

Vale anotar que la mayor parte de la muestra estuvo conformada por individuos

inmaduros, tanto para hembras (n =125, 74.0%) como para machos (n =95,

76.0%). En la Tabla 12 se presentan las estimaciones del índice gonadosomático

54

1 (IGS1), índice gonadosomático 2 (IGS2) e índice gonadal (IG) para hembras y

machos, así como su promedio anual (figuras 26 y 27), respectivamente.

Tabla 11. Número mensual de los estadios de madurez gonadal del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005.

Mes Machos Hembras EM I EM II EM III EM IV Total EM I EM II EM III EM IV Total Enero 3 0 6 0 9 4 1 2 0 7 Febrero 15 0 0 0 15 5 0 1 2 8 Marzo 2 0 0 0 2 2 0 0 0 2 Abril 3 0 0 1 4 20 0 2 0 22 Mayo 2 0 0 0 2 14 0 8 5 27 Junio 4 0 1 1 6 21 0 3 2 26 Julio 12 0 1 0 13 9 0 5 0 14 Agosto 12 0 1 0 13 20 0 2 0 22 Septiembre 15 2 2 1 20 3 1 0 2 6 Octubre 12 5 2 5 24 11 0 1 1 13 Noviembre 2 0 0 1 3 4 0 2 2 8 Diciembre 13 0 0 1 14 12 1 0 1 14 Total 95 7 13 10 125 125 3 26 15 169

Tabla 12. Índices de madurez sexual del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005.

VALORES ESTIMADOS Sexo Índice Rango

Anual Promedio

Anual Desviación estándar

IGS 1 0.019-4.944 0.432 0.96 HEMBRAS IGS 2 0.020-5.855 0.505 1.14 IG 0.000004-0.00119 0.00009 0.00019 IGS 1 0.027-1.000 0.117 0.12 MACHOS IGS 2 0.033-1.143 0.134 0.14 IG 0.00001-0.00026 0.00003 0.00003

Como era de esperarse, los índices de madurez sexual alcanzaron sus mayores

valores en el estado III, encontrándose diferencias estadísticas significativas

(p<0.05) entre este estado con los demás en el Índice gonadosomático 1, el Índice

gonadosomático 2 y el Índice gonadal para hembras y machos (Tabla 13).

55

Tabla 13. Valores promedios de IGS1, IGS2 e IG de hembras y machos de Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005. Estado de madurez n IGS1 IGS2 IG

I 125 0.096 ± 0.08 a 0.109 ± 0.09 a 0.00002 ± 0.00001 a II 3 0.212 ± 0.21 a 0.240 ± 0.24 a 0.00004 ± 0.00004 a III 26 2.164 ± 1.55 b 2.540 ± 1.88 b 0.00043 ± 0.00032 b IV 15 0.281 ± 0.20 a 0.326 ± 0.23 a 0.00005 ± 0.00004 a

Estado de madurez n IGS1 IGS2 IG

I 95 0.079 ± 0.03 a 0.091 ± 0.04 a 0.00002 ± 0.00001 a II 7 0.155 ± 0.03 a 0.180 ± 0.03 a 0.00004 ± 0.00001 a III 13 0.365 ± 0.25 b 0.422 ± 0.28 b 0.00009 ± 0.00006 b IV 10 0.120 ± 0.07 a 0.136 ± 0.08 a 0.00003 ± 0.00002 a

n = número de individuos por estado de madurez del ciclo reproductivo. Valores con letras iguales en la misma columna son estadísticamente similares.

0.0

0.5

1.0

1.5

2.0


Índi

ces

de m

adur

ez s

exua

l

IGS1 IGS2 IG

Figura 26. Índices de madurez sexual de hembras de Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005.

5.3.3. Tallas de madurez sexual

Se analizaron 3 hembras en estado de madurez II y 26 en estado III, para un

total de 29; 7 machos en estado II y 13 en estado III para un total de 20, por lo que

el total de individuos analizados alcanza a 49. La talla de inicio de madurez sexual

(TIM) encontrada, o el individuo de menor tamaño, fue de 7.9 y 8.5 cm LT para

hembras y machos, respectivamente. La talla media de madurez sexual (TMM) fue

56

estimada en 9.2, 9.7 y 9.5 cm LT para hembras (Figura 28), machos (Figura 29) y

sexos combinados (Figura 30), respectivamente.

0.00

0.25

0.50

0.75

1.00


Índi

ces

de m

adur

ez s

exua

l

IGS1 IGS2 IG

Figura 27. Índices de madurez sexual de machos de Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005.

0.00

0.25

0.50

0.75

1.00

0 2 4 6 8 10 12 14

Longitud total (cm)

FRA

(%)

Figura 28. Talla media de madurez sexual para hembras de Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005.

57

0.00

0.25

0.50

0.75

1.00

0 2 4 6 8 10 12 14

Longitud total (cm)

FRA

(%)

Figura 29. Talla media de madurez sexual para machos de Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005.

0.00

0.25

0.50

0.75

1.00

0 2 4 6 8 10 12 1

Longitud total (cm)

FRA

(%)

4

Figura 30. Talla media de madurez para sexos combinados de Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005.

5.3.4. Diámetro de los ovocitos maduros

Se observaron ovocitos pequeños y ovalados, similares a los de la Mojarra

amarilla (Caquetaia kraussii) y a los de otros géneros de la familia Cichlidae, cuyos

tamaños oscilaron entre 213 y 1605 µ, lo que indica que hay ovocitos maduros e

58

inmaduros, tal y como se observa en la Figura 31. El diámetro de los maduros

osciló entre 1352 y 1605 µ, con promedio de 1419 (± 64) µ y moda de 1400 µ

(Figura 32).

0

20

40

60

80

100

120

200 300 400 500 600 700 800 900 1000 1100 1200 1300 1400 1500 1600

Diámetro de ovocitos (µ)

Frec

uenc

ia d

e ov

ocito

s

Figura 31. Frecuencia de diámetro de ovocitos de Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005.

5.3.5. Época de desove

La época de desove se estimó teniendo en cuenta el análisis macroscópico de

las gónadas (hembras y machos), la colecta de hembras en estado de madurez III

en casi todos los meses del año (excepto marzo, septiembre y diciembre), la

colecta de machos en estado de madurez III en seis meses del año (enero, junio,

julio, agosto, septiembre y octubre), los índices de madurez sexual, el diámetro de

los ovocitos maduros y las diferencias estadísticas significativas encontradas entre

los 4 estados de madurez sexual asignados para hembras y machos.

59

Al relacionar toda esta información se infiere que el Cocobolo es un pez con

desove parcial con época o período de desove prolongado durante el año,

observándose los mayores picos reproductivos entre mayo y agosto (Figura 33).

0

20

40

60

80

1350 1400 1450 1500 1550 1600

Diámetro ovocitos (µ)

Núm

ero

de o

voci

tos

Figura 32. Frecuencia de diámetro de ovocitos maduros de Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005.

0.00

0.40

0.80

1.20

1.60


Índi

ces

de m

adur

ez s

exua

l

IGS1 IGS2 IG

Figura 33. Época de desove del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005.

60

5.3.6. Fecundidad

Se analizaron 14 muestras de hembras en estado III (Figura 34), cuyas tallas,

pesos totales y pesos de gónadas oscilaron entre 8.2 – 12.5 cm LT, 12.6 – 39.7 g

y 0.11 – 1.53 g, respectivamente, con promedios de 9.9 (±1.2) cm LT, 23.8 (±7.2)

g y 0.604 (±0.417) g, respectivamente.

Figura 34. Gónadas maduras de Cocobolo (Estado III) en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005.

Se observó que mientras la talla es homogénea (CV < 11.8%), el peso total y el

de las gónadas no lo son (CV: 30.3% y 69.1%, respectivamente), lo que explica en

parte la dispersión en las estimaciones de fecundidad de las diferentes muestras

analizadas (CV = 49.6%).

La fecundidad o número de ovocitos promedio por desove fue estimada en 954

±473 ovocitos, valor similar al reportado para Aequidens latifrons (800) y A.

tetramerus (1000), tal y como se presenta en la Tabla 14. Las ecuaciones de

61

fecundidad fueron: F = 0.185 LT 3.67, n = 14, r = 0.70 (Figura 35), F = 16.072 WT

1.26, n = 14, r = 0.60 (Figura 36), F = 1119.361 WG 0.49, n = 14, r = 0.63 (Figura 37);

con coeficientes de correlación altos y estadísticamente significativos al 95% de

confianza. Las fecundidades relativas promedio fueron 94 ±41 ovocitos/cm LT, 40

±16 ovocitos/g de peso total y 2093 ±1277 ovocitos/g de gónada.

Tabla 14. Datos de fecundidad de algunos peces de la Familia Cichlidae en América del Sur.

Especie Talla Fecundidad (No. ovocitos) Fuente

Aequidens latifrons 17.0 cm LT 800 Stawikowski & Werner, 1998 Aequidens rivulatus 20.0 cm LT 600 Stawikowski & Werner, 1998 Aequidens sapayensis 10.0 cm LT 400 Baensch & Riehl, 1985 Aequidens tetramerus 25.0 cm LT 1000 Planquette et al., 2000 Bujurquina vittata - 400 Stawikowski & Werner, 1998 Cichlasoma portalegrense 10.3 cm LS 500 Stawikowski & Werner, 1998 Cleithracara maronii 7.1 cm LS 600 Planquette et al., 2000 Guianacara geayi 8.5 cm LS 500 Riehl & Baensch, 1991 Krobia guianensis 12.8 cm LS 500 Riehl & Baensch, 1991 Krobia itanyi 12.5 cm LS 500 Riehl & Baensch, 1991 Aequidens pulcher 9.9 cm LT 954 Este trabajo, 2008

F = 0.185 LT 3.67

r = 0.70n = 14

0

500

1000

1500

2000

2500

0 2 4 6 8 10 12 14

Longitud total (cm)

Fecu

ndid

ad (F

)

Figura 35. Relación longitud total-fecundidad del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005.

62

F = 16.072 WT 1.26

r = 0.60 n = 14

0

500

1000

1500

2000

0 10 20 30 4

Peso total (WT)

Fecu

ndid

ad (F

)

0

Figura 36. Relación peso total-fecundidad del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005.

F = 1196.361 WG 0.49

r = 0.63 n = 14

0

500

1000

1500

2000

0.00 0.40 0.80 1.20 1.60

Peso gónadas (WG)

Fecu

ndid

ad (F

)

Figura 37. Relación peso gónadas-fecundidad del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005.

Por todo lo anterior, se puede afirmar que el Cocobolo es un pez que presenta

proporción sexual H:M de 1.4:1, desove parcial, época o período de reproducción

prolongado que se extiende durante el año, talla media de madurez sexual de 9.5

cm LT, ovocitos pequeños y fecundidad media (100-1000 ovocitos/año) de

acuerdo con Musick (1999).

63

5.3.7. Conclusiones

• La proporción sexual total hembra: macho observada fue 1.4:1.

• La proporción sexual hembra: macho a la talla fue similar a lo esperado en

casi todos los intervalos, excepto uno (10.5-11.5 cm LT).

• La talla media de madurez sexual (TMM) fue estimada en 9.2, 9.7 y 9.5 cm

LT para hembras, machos y sexos combinados, respectivamente.

• El diámetro promedio de los ovocitos maduros osciló entre 1352 y 1605 µ,

con promedio de 1419 (± 50) µ y moda de 1400 µ.

• El Cocobolo es un pez con desove parcial cuya época o período de desove

prolongado se extiende durante el año.

• La fecundidad promedio por desove fue estimada en 954 ±473 ovocitos, las

fecundidades relativas fueron 94 ± 41 ovocitos/cm de LT, 40 ±16 ovocitos/g

de peso total y 2093 ±1277 ovocitos/g de gónada.

• Las ecuaciones de fecundidad fueron: F = 0.185 LT 3.67, r =0.70, n = 14, F =

16.072 WT 1.26, r = 0.60, n = 14 y F = 1119.361 WG 0.49, r = 0.63, n = 14.

64

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Anexos

Anexo 1. Relación lineal longitud estándar-longitud total del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005.

LT = 0.12 (±1.29) + 1.28 (±0.18) LSr = 0.94n = 30

0

3

6

9

12

15

0 2 4 6 8 10

LS (cm)

LT (c

m)

LT = 1.93 (±2.44) + 1.06 (±0.32) LS r = 0.83n = 23

0

3

6

9

12

15

0 2 4 6 8 1

LS (cm)

LT (c

m)

0

Enero Febrero

LT = 0.90 (±1.47) + 1.18 (±0.19) LS r = 0.92n = 32

0

3

6

9

12

15

0 2 4 6 8 10 12

LS (cm)

LT (c

m)

LT = 0.83 (±1.37) + 1.25 (±0.15) LSr = 0.94n = 38

0

3

6

9

12

15

0 2 4 6 8 10 12

LS (cm)

LT (c

m)

Marzo Abril

LT = 0.98 (±1.39) + 1.19 (±0.18) LS r = 0.91n = 41

0

3

6

9

12

15

0 2 4 6 8 10 12

LS (cm)

LT (c

m)

LT = 0.88 (±0.97) + 1.23 (±0.12) LS r = 0.99n = 45

0

3

6

9

12

15

0 2 4 6 8 10 12

LS (cm)

LT (c

m)

Mayo Junio

Anexo 1. Relación lineal longitud estándar-longitud total del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005. Cont.

LT = 0.98 (±0.78) + 1.19 (±0.11) LSr = 0.96n = 40

0

3

6

9

12

15

0 2 4 6 8 10 12

LS (cm)

LT (c

m)

LT = - 0.05 (±1.69)+ 1.34 (±0.32) LS r = 0.87n = 49

0

3

6

9

12

15

0 2 4 6 8 1

LS (cm)

LT (c

m)

0

Julio Agosto

LT = 2.88 (±2.09) + 0.99 (±0.25) LSr = 0.79n = 40

0

3

6

9

12

15

0 2 4 6 8 10 12

LS (cm)

LT (c

m)

LT = 0.86 (±1.55) + 1.22 (±0.19) LS r = 0.88n = 50

0

3

6

9

12

15

0 2 4 6 8 10 12

LS (cm)

LT (c

m)

Septiembre Octubre

LT =1.53 (±1.59) + 1.11 (±0.20) LS r = 0.94n = 20

0

3

6

9

12

15

0 2 4 6 8 10

LS (cm)

LT (c

m)

LT = 2.05 (±1.18) + 1.09 (±0.13) LSr = 0.93n = 47

0

3

6

9

12

15

0 2 4 6 8 10 12

LS (cm)

LT (c

m)

Noviembre Diciembre

Anexo 2. Relación longitud total-peso total del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005.

WT = 0.093 (±0.36) LT 2.39 (±0.37)

r = 0.93n = 30

0

10

20

30

40

0 2 4 6 8 10 12 14

LT (cm)

WT

(g)

WT = 0.467 (±0.49) LT 1.71 (±0.48)

r = 0.85n = 23

0

10

20

30

40

0 2 4 6 8 10 12 14

LT (cm)

WT

(g)

Enero Febrero

WT = 0.075 (±0.33) LT 2.52 (±0.33)

r = 0.94n = 32

0

10

20

30

40

50

60

0 2 4 6 8 10 12 14 16

LT (cm)

WT

(g)

WT = 0.015 (±0.45) LT 3.18 (±0.42)

r = 0.93n = 38

0

10

20

30

40

50

0 2 4 6 8 10 12 14 16

LT (cm)

WT

(g)

Marzo Abril

WT = 0.015 (±0.45) LT 3.18 (±0.42)

r = 0.93n = 38

0

10

20

30

40

50

0 2 4 6 8 10 12 14 16

LT (cm)

WT

(g)

WT = 0.145 (±0.49) LT 2.21 (±0.47)

r = 0.82n = 45

0

10

20

30

40

50

60

0 2 4 6 8 10 12 14 16

LT (cm)

WT

(g)

Mayo Junio

Anexo 2. Relación longitud total-peso total del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005. Cont.

WT = 0.070 (±0.37) LT 2.48 (±0.39)

r = 0.90n = 40

0

10

20

30

40

50

60

0 2 4 6 8 10 12 14

LT (cm)

WT

(g)

WT = 0.088 (±0.38) LT 2.39 (±0.38)

r = 0.88n = 49

0

10

20

30

40

0 2 4 6 8 10 12 14

LT (cm)

WT

(g)

Julio Agosto

WT = 0.085 (±0.34) LT 2.49 (±0.39)

r = 0.93n = 40

0

10

20

30

40

50

60

0 2 4 6 8 10 12 14

LT (cm)

WT(

g)

WT = 0.075 (±0.28) LT 2.52 (±0.27)

r = 0.94n = 50

0

10

20

30

40

50

60

70

0 2 4 6 8 10 12 14 16

LT (cm)

WT

(g)

Septiembre Octubre

WT = 0.039 (±0.41) LT 2.81 (±0.41)

r = 0.96n = 20

0

10

20

30

40

50

0 2 4 6 8 10 12 14

LT (cm)

WT

(g)

WT = 0.008 (±0.48) LT 3.54 (±0.45)

r = 0.92n = 47

0

20

40

60

80

100

0 2 4 6 8 10 12 14 16

LT (cm)

WT

(g)

Noviembre Diciembre

Anexo 3. Relación longitud estándar-peso total del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005.

WT = 0.191 (±0.43) LS 2.33 (±0.51)

r = 0.87n = 30

0

10

20

30

40

0 2 4 6 8 10

LS (cm)

WT

(g)

WT = 1.251 (±0.53) LS 1.46 (±0.60)

r = 0.74n = 23

0

10

20

30

40

0 2 4 6 8 10

LS (cm)

WT

(g)

Enero Febrero

WT = 0.254 (±0.40) LS 2.24 (±0.45)

r = 0.88n = 32

0

10

20

30

40

50

60

0 2 4 6 8 10 12

LS (cm)

WT

(g)

WT = 0.077 (±0.61) LS 2.87 (±0.64)

r = 0.83n = 38

0

10

20

30

40

50

0 2 4 6 8 10 12

LS (cm)

WT

(g)

Marzo Abril

WT = 0.091(±0.31) LS 2.74 (±0.35)

r = 0.93n = 41

0

10

20

30

40

50

0 2 4 6 8 10 12

LS (cm)

WT(

g)

WT = 0.451 (±0.48) LS 1.98 (±0.52)

r = 0.76n = 45

0

10

20

30

40

50

60

0 2 4 6 8 10 12

LS (cm)

WT(

g)

Mayo Junio

Anexo 3. Relación longitud estándar-peso total del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005. Cont.

WT = 0.167 (±0.27) LS 2.40 (±0.32)

r = 0.93n = 40

0

10

20

30

40

50

60

0 2 4 6 8 10 12

LS (cm)

WT(

g)

WT = 0.107 (±0.48) LS 2.64 (±0.55)

r = 0.82n = 49

0

10

20

30

40

0 2 4 6 8 1

LS (cm)

WT(

g)

0

Julio Agosto

WT = 0.440 (±0.44) LS 2.05 (±0.48)

r = 0.82n = 40

0

10

20

30

40

50

60

0 2 4 6 8 10 12

LS(cm)

WT(

g)

WT = 0.229 (±0.40) LS 2.33 (±0.43)

r = 0.84n = 50

0

10

20

30

40

50

60

70

0 2 4 6 8 10 12

LS (cm)

WT(

g)

Septiembre Octubre

WT = 0.143 (±0.42) LS 2.54 (±0.47)

r = 0.94n = 20

0

10

20

30

40

50

0 2 4 6 8 10

LS (cm)

WT(

g)

WT = 0.048 (±0.38) LS 3.15 (±0.40)

r = 0.92n = 47

0

20

40

60

80

100

0 2 4 6 8 10 12

LS (cm)

WT(

g)

Noviembre Diciembre

biología básica del cocobolo (aequidens pulcher gill, 1858) en la ciénaga grande de lorica,...

Documents

lorica y

peso y parmetros

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en la cinaga grande

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tallas y parmetros

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