ОКСФОРДСКИЕ УЧЕБНЫЕ ПОСОБИЯ

В. Р. Пикеринг

Б И О Л О Г И Я

Ч Е Л О В Е К А

&с)цзтзммзх

М о с к в а А с т р е л ь » А С Т

2003

УДК 572(07) ББК 28.7я7

П 3 2

This translation of Human Biology Through Diagrams originally published in English in 2002 is published by arrangement with Oxford University Press

Настоящий перевод оригинального издания Human Biology Through Diagrams, опубликованного на английском языке в 2002 г,

печатается по соглашению с Oxford University Press

Перевод с английского А. Барсуковой

Общероссийский классификатор продукции О к - 0 0 5 - 9 3 , том 2; 953005 - литература учебная

Санитарно-эпидемиологическое заключение № 77.99.02.953.Д.008286.12.02 от 09.12.2002 г

Пикеринг В. R П 32 Биология человека в диаграммах / В. Р. Пикеринг; Пер. с англ.

А. Барсуковой. - М.: О О О «Издательство АСТ»: О О О «Издательство А п р е л ь » , 2003. - XXXIII, 181, [2] с : ил. - (Оксфордские учебные пособия). ISBN 5-17-019733-0 ( О О О «Издательство А С Т » ) ISBN 5-271-07037-9 ( О О О «Издательство А п р е л ь » ) ISBN 0-19-914196-7 (англ.)

УДК 572(07) ББК 28.7я7

ISBN 5-17-019733-0 ( О О О «Издательство А С Т » ) ISBN 5-271-07037-9 ( О О О «Издательство А п р е л ь » ) ISBN 0-19-914196-7 (англ.)

© L.W.R. Pickering 2002 © О О О «Издательство А п р е л ь » , 2003

С О Д Е Р Ж А Н И Е Расписание подготовки Элементы, входящие в состав

к экзаменам VII организма человека 12 Успех на экзаменах VIII Водный потенциал 13 Оценка практической работы X Биологические молекулы 14 Проведение исследований XI Функции растворимых Выполнение курсовой работы XII углеводов 15 Разработка эксперимента XIII Полисахариды 16 Работа сданными XIV Уровни структурной Графическое представление организации белков 17

данных XV Структура и функции липидов 18 Ключевые навыки XVI Функции белков 19 Как отвечать на вопросы XVII Ферментативный катализ 20 Вопросы для самопроверки ; XXIII Названия и классификация Ответы на вопросы XXXII ферментов 21

Факторы, влияющие на РАЗДЕЛ А МОЛЕКУЛЫ И КЛЕТКИ активность ферментов 22 Использование оптического Коммерческое использование

микроскопа 1 ферментов 23 Растительная и животная клетки 2 Клетки, ткани и органы 24 Трансмиссионный электронный Эпителий и соединительная

микроскоп 3 ткань 25 Сканирующий электронный

микроскоп 4 РАЗДЕЛ Б ЭНЕРГИЯ И ЖИЗНЕННЫЕ Ультраструктура животной ПРОЦЕССЫ

клетки 5 Метаболические пути 26 Прокариотическая клетка б Клеточное дыхание 27 Вирусы — неклеточная

7 Респирометры и дыхательный

паразитическая форма жизни 7 коэффициент 28 Дифференциальное АТР: энергетическая

центрифугирование 8 «валюта» клетки 29 Структурные компоненты Структура листа 30

мембран 9 Хпоропласты 31 Диффузия, осмос и активный Световые реакции:

транспорт 10 нециклическое рН 11 фотофосфорилирование 32

III

Темновые реакции: цикл Кальвина 33

Закон лимитирующих факторов 34

РАЗДЕЛ В ГЕНЫ И ГЕННАЯ ТЕХНОЛОГИЯ

Нуклеиновые кислоты I: ДНК 35 Нуклеиновые кислоты II: РНК 36 Изучение функций ДНК 37 Репликация ДНК и хромосомы 38 Гены контролируют

признаки клетки 39 Трансляция матричной ДНК 40 Генная инженерия (технология

рекомбинантной ДНК) 41 Перенос генов 42 Генетический анализ 43 Полимеразная цепная

реакция (ПЦР) 44 Митоз и рост 45 Рак 46 Мейоз 47 Изменчивость 48 Термины генетики 49 Моногибридная

наследственность 50 Дигибридная наследственность 51 Сцепление с полом

и наследование пола 52 Другие типы взаимодействия

аллелей и генов 53 Генная мутация и серповидно-

клеточная анемия 54 Хромосомная мутация

и синдром Дауна 55 Тест хи-квадрат (%2)/

Уравнение Харди-Вайнберга 56 Естественный отбор 57 Репродуктивная изоляция

и видообразование 58 Искусственный отбор 59

Классификация и наименования 60 живых организмов 60

Ключи для определения организмов 61

РАЗДЕЛ Г ЭКОЛОГИЯ И ОКРУЖАЮЩАЯ СРЕДА

Экология 62 Оценка популяций 63 Методы сбора подвижных

организмов 64 Факторы, влияющие на рост

популяции 65 Рост человеческой популяции 66 Поток энергии через экосистему 67 Экологические пирамиды 68 Экологическая сукцессия 69 Круговорот углерода 70 Круговорот азота 71 Парниковый эффект 72 Кислотные дожди 73 Озон 74 Загрязнение рек 75 Нитраты 76 Обезлесение 77 Опустынивание 78 Этанол 79 Топливо из биомассы 80 Биологический контроль над

вредителями 81

РАЗДЕЛ Д ПИТАНИЕ Пищеварительная система

человека I 82 Пищеварительная система

человека II 83 Обобщенный вид поперечного

сечения кишечника 84 Всасывание продуктов

переваривания 85 Выделение слюны 86 Идеальная диета человека 87

IV

Недоедание 88 Вегетарианство 89 Диеты (диетическое питание) 90 Уровень метаболизма 91 Питание и развитие 92 Пищевые добавки 93 Порча пищевых продуктов 94 Сохранение пищевых продуктов 95 Тучность 96 Альтернативные способы

питания 97

РАЗДЕЛ Е ГАЗООБМЕН И ТРАНСПОРТ

Структура и функции легких 98 Вентиляция легких 99 Тонкая структура легкого 100 Спирометр и измерение

респираторной активности 101 Курение и болезни легких 102 Двойная система крово­

обращения млекопитающих 103 Клетки крови 104 Кривая диссоциации

оксигемоглобина 105 Миоглобин и фетальный

гемоглобин 106 Транспорт углекислоты

из тканей в легкие 107 Жизнь на больших высотах 108 Тканевая жидкость 109 Сердце млекопитающих:

структура и функции 110 Прохождение крови

через сердце 111 Регуляция сердечного ритма 11 2 Заболевания сердца 113 Нарушения кровообращения 114 Система кровообращения

в действии 115 Лимфатическая система 116

РАЗДЕЛ Ж МИКРООРГАНИЗМЫ И ЗАБОЛЕВАНИЯ

Защитные системы организма 117 Воспаление и фагоцитоз 118 Иммунный ответ I: клетки 119 Иммунный ответ II: антитела,

иммунитет и вакцинация 120 Проблемы, связанные

с иммунным ответом 121 Моноклональные антитела:

получение и применение 122 Группы крови

и переливание крови 1 23 Заболевание может быть

вызвано рядом причин 124 Вирус иммунодефицита

человека (ВИЧ) 125 Патогенные бактерии 126 Рост популяции бактерий 1 27 Методы стерилизации 1 28 Пенициллин - пример

антибиотика 129 Малярия 130

РАЗДЕЛ 3 ГОМЕОСТАЗЫ Биологические системы

контроля 131 Контроль температуры

тела у млекопитающих 132 Влияние экстремальных

температур 133 Концентрация глюкозы в крови 134 Печень - крупнейшая железа 135 Структура и функции печени 136 Выделительная система 137 Гомеостаз: эндокринный

контроль работы почек 138 Нарушение работы почек 139 Нейроны 140 Потенциал действия 141 Синапс: структура и функции 142

V

Распространение потенциала действия 143

Сенсорные клетки 144 Функции глаза 145 Строение и функция сетчатки 146 Фоторецепторы 147 Мозг осуществляет

координацию и регуляцию 148 Эндокринный контроль 149 Спинной мозг и рефлекторная

активность 150 Нервная система человека 1 51 Структура поперечно-полосатой

(скелетной) мышцы и механизм сокращения 152

Движение передней конечности 153

Мышцы: влияние физической нагрузки 154

Источник энергии для сокращения мышц 155

Скелет человека 156 Синовиальные

(подвижные) суставы 157

РАЗДЕЛ И РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ

Половое созревание 158 Строение яичника 159 Семенные канальцы

и образование спермы 160 Фазы менструального цикла 161 Оплодотворение

и имплантация 162 Методы контрацепции 163 Строение плаценты 164 Функции плаценты 165 Развитие человеческого

эмбриона 166 Гормоны и процесс родов 167 Процесс лактации 168 Плод 169 Пренатальная диагностика 170 Измерение роста 171 Типы роста у человека 172 Старение 173 Человек относится

к высокоразвитым приматам 174 Эволюция человека 175

ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ 176

VI

§ et Ф Z

00

i ce О

¡ z

u je

a . *

1 Ш

Ф a Ф y

• z • ф

- ID •

к с; Ф E t * Ф • Z •

на

я

01 z

с; ç CD У E t CD Ф

X X

v- «

g. « 2 3 et О л Л о с : g-

а» -О X си си CL и О

m

аз О

Ю Ю U

03 s X

CL си со а> X

аз et си C L U

S X CL О

S X -О

s et cu X о d

о C L

X CU ci

CL CU X CU со

CD

о . *

__Г C L J 3 О

Г" >S К о s i z ¡S ID a3

С X U c ; ID О Q . с

s s « I

(M m ^ m

\ о ^

J с ^ i l ф ^

S § ТО ^ i i m

о

2F к* w <u 5

X Ш Щ £ J

<П,(П ш О c

Методов подготовки, одинаково подходящих для всех, не существует, поэтому важно выбрать наиболее прие­млемый для вас. Приведенные ниже правила можно рассматривать в качестве общего руководства.

О Т В Е Д И Т Е П О Б О Л Ь Ш Е В Р Е М Е Н И д л я подготовки Если вы оставляете основную работу на последний мо­мент, это снижает ваши шансы на успех. Развивается со­стояние стресса, ваша способность к концентрации па­дает. Лишь очень немногие люди способны интенсивно заниматься всю ночь перед экзаменом и быть в хоро­шей форме на следующее утро.

С О С Т А В Ь Т Е Р А С П И С А Н И Е З А Н Я Т И И Спланировать подготовку к экзаменам надо не позднее, чем за несколько недель до их начала. Убедитесь, что вы правильно распределили время между всеми пред­метами. Твердо следуйте намеченному плану. Помести­те расписание на видном месте - а еще лучше развесьте несколько копий по всему дому!

II 1

и /7 i и

О Т Д Ы Х А Й Т Е Усердная подготовка - это очень тяжелая работа. Важно время от времени давать себе возможность рассла­биться. Предусмотрите в своем расписании время на отдых.

У с п е х н а э к з а м е н а х Возможно, вы уже прочитали раздел этой книги, посвященный моз­гу (с. 148). В таком случае вы, вероятно, помните, что полушария мозга функционируют как центр интеграции. Поступающая ин­формация сопоставляется с имеющимся опытом, затем вырабаты­вается соответствующая реакция. В процессе подготовки к экзамену вы приобретаете навыки и обогащаете свой опыт. Это увеличивает шансы адекватной реакции на экзаменационные вопросы. Вероят­ность успеха напрямую зависит от того, насколько ответственно вы отнесетесь к подготовке. Она непременно возрастет, если вы вос­пользуетесь приведенными здесь советами.

п о д г о т о в к А

И Н Т Е Г Р А Ц И Я В

М О З Г Е

К О Н Т Р О Л И Р У Й Т Е С Т Е П Е Н Ь Г О Т О В Н О С Т И Используйте список тем для того, чтобы отслеживать, как продвигается ваша подготовка. Отмечайте уже проработан­ные темы. Сконцентрируйте внимание на тех темах, которые вы знаете хуже.

Д Е Л А Й Т Е П Е Р Е Р Ы В Ы После часа занятий сделайте 15-20-минутный пере­рыв на чай или кофе и с новыми силами возвращай­тесь к продуктивной работе.

Д Е Л А Й Т Е К Р А Т К И Е З А П И С И Часто подготовка оказывается не очень эффективной, если вы просто читаете материал. Делайте краткие записи, отме­чая ключевые мысли. Если вы пользуетесь своими собст­венными книгами, важные места в тексте можно выделять маркером. Старайтесь не просто запомнить факты, а понять стоящие за ними идеи.

Т Р Е Н И Р У Й Т Е С Ь О Т В Е Ч А Т Ь Н А В О П Р О С Ы Проработав каждую тему, попробуйте ответить на прове­рочные вопросы. Некоторые из них приведены в разделе «Вопросы для самопроверки» (с. XXIII). Вначале вам, воз­можно, потребуется заглядывать в книгу или в свои замет­ки, но к концу подготовки вы сможете отвечать на вопросы самостоятельно, как на экзамене.

VIII У с п е х н а э к з а м е н а х

п о H и M А H И Е

3 А

д А H И Я

К Л Ю Ч Е В Ы Е С Л О В А В Э К З А М Е Н А Ц И О Н Н Ы Х В О П Р О С А Х

Н а з о в и т е . Ответ обычно представляет собой термин (например, митохондрия) и состоит не более, чем из нескольких слов. Сфор­мулируйте - ответ может заключаться в одном предложении. Эти типы вопросов не требуют подробных разъяснений в ответе.

О п р е д е л и т е . В ответе приводится общепринятое значение терми­на. Вместо «Определите» часто используется «Что означает...?».

П е р е ч и с л и т е . Вы должны привести ряд пунктов (каждый из кото­рых может содержать одно слово), не раскрывая их содержание.

О п и ш и т е . В вашем ответе должно быть сказано, что происходит в ситуации, указанной в вопросе, например «температура повыси­лась до 25 °С». В данном случае объяснения не нужны.

П р е д п о л о ж и т е : вы должны использовать свои знания для того, чтобы объяснить эффект, который может быть вам незнаком. На­пример, вам придется использовать знание принципа действия ферментов, чтобы предположить, как происходит промышленный процесс. На вопросы такого типа может существовать несколько верных ответов.

О б ъ я с н и т е : ответ должен быть расширенным, т.е. состоять из за­конченных предложений. На основании ваших знаний поданной теме вам нужно расширить утверждение, содержащееся в вопросе.

В ы ч и с л и т е : ответ имеет численное выражение, обычно получае­мое из данных, приведенных в вопросе. Не забудьте: • привести ответ с правильным количеством значимых цифр

(обычно две или три); • правильно указать единицы измерения; • показать ход вычислений.

Н А Э К З А М Е Н Е

• Прежде чем отвечать, прочитайте все задание. Выберите для начала самые легкие для вас воп­росы - нигде не сказано, что вы должны отвечать на них строго по порядку!

• Внимательно прочитайте вопрос и определите ключевое слово (его можно подчеркнуть). • Если вы не можете ответить на первую часть вопроса, не бросайте его. Продолжение может

оказаться более легким и дать вам ключ к ответу на сложную часть. • Внимательно изучите данные, приведенные в таблицах и на графиках. Обратите внимание на

заголовки столбцов, пометки на осях, масштаб и единицы измерения. • Следите за часами - возможно, стоит отметить, сколько времени вам потребовалось на выпол­

нение половины задания. • Если у вас осталось время, используйте его с толком. Не смотрите по сторонам, вместо этого

убедитесь, что вы не пропустили часть какого-нибудь вопроса (или целый вопрос, многие за­бывают посмотреть на обратную сторону листа с заданием). Проверьте вычисления, чтобы ис­ключить возможность арифметических ошибок.

У С П Е Х !

У с п е х н а э к з а м е н а х IX

О ц е н к а п р а к т и ч е с к о й р а б о т ы Удостоверьтесь, что вы знаете, каким образом будут оцениваться ва­ши практические навыки. В зависимости от того, какой вариант принят в вашем учебном заве­дении, это может быть: • Курсовая работа • Практический экзамен

Т Р Е Н И Р О В К А Н А В Ы К О В Независимо оттого, какой тип экзамена вы будете сдавать, в про­цессе обучения вам необходимо приобрести определенные навыки.

С п е ц и а л ь н ы е навыки Знакомясь с конкретными темами, входящими в изучаемый курс, вы приобретете специальные навыки; например, изучая поглощение воды растительной тканью, вы научитесь точному взвешиванию. Убедитесь, что вы умеете обращаться со всеми необходимыми при­борами. Вы должны приобрести хорошую теоретическую подготовку для того, чтобы уметь: • предложить разумную гипотезу; • определить все переменные в эксперименте (см. с. XIII); • измерять переменные; • выбрать подходящие величины переменных; • правильно выбрать прибор и правильно его использовать; • с уверенностью проанализировать данные; • сделать заключение относительно полученных результатов.

П л а н и р о в а н и е э к с п е р и м е н т о в и р а з р а б о т к а г и п о т е з Помните, что экзаменаторы будут оценивать только то, что вы напи­сали, а не то, что было у вас в голове. Лучше привести слишком длинное описание, чем упустить какую-либо важную де­таль.

Не забывайте: • использовать знания, полученные вами в процессе изучения кур­

са, для подкрепления своих предположений; • приводить численные обоснования везде, где это возможно; • начертить четкую схему прибора с обозначениями деталей; • подробно описать, какое оборудование вами использовалось,

какие эксперименты проводились и какие измерения были сделаны;

• быть готовыми к тому, что придется объяснять очевидные вещи.

Чтобы проверить, достаточно л и подробен ваш отчет, спросите себя, можно л и повторить описанный вами эксперимент, руководствуясь только этой информацией.

П Р А К Т И Ч Е С К И Е Н А В Ы К И Существует четыре основных области навыков:

Планирование Выполнение Анализ Оценка

Эти навыки оцениваются при сдаче любого экзамена.

О Б Щ И Е Н А В Ы К И Общие навыки, которые вам необходимо развить, включают: • точное описание хода эксперимента; • представление данных в виде таблиц (см. с. XIV); • графическое представление данных (возможно, с использовани­

ем компьютера) (см. с. XV); • анализ всех типов данных; • критическая оценка экспериментов.

Анализируя данные, не забывайте: • определять угол наклона графика по далеко отстоящим друг от

друга точкам; • организовать работу так, чтобы ее легко можно было повторить; • представлять численные результаты с точностью, соответствующей

исходным данным и использованным методам; • указать единицы измерения для всех полученных результатов.

X О ц е н к а п р а к т и ч е с к о й р а б о т ы

П р о в е д е н и е и с с л е д о в а н и й В е д и т е р а б о ч у ю т е т р а д ь Записывайте: • все выполненные измерения; • проблемы, с которыми вы столкнулись; • детали рабочего процесса; • все заключения, сделанные вами относительно приборов или экс­

периментов, включая те, что были отвергнуты; • информацию по данной теме, полученную вами из литературы,

или ваши собственные мысли на этот счет.

О п р е д е л и т е з а д а ч у Запишите цель вашего эксперимента или исследования. Отметьте, какие переменные используются в эксперименте. Определите, какие из них будут фиксированными, а какие будут изменяться.

П р о г н о з и р у й т е р е з у л ь т а т Вы должны быть способны прогнозировать, какой результат будет получен в ходе исследования, основываясь на знаниях поданной теме. Везде, где это возможно, оцените его количественно, подтверждая свои предположения формулами. Например, вы мо­

жете предсказать влияние температуры на активность фермента, учитывая, что Q 1 0 = 2.

Д е л а й т е п р о б н ы е э к с п е р и м е н т ы , п р е ж д е ч е м н а ч а т ь д е ­т а л ь н о е и с с л е д о в а н и е . О н и п о м о г у т вам в ы б р а т ь : • подходящий прибор; • подходящие методики; • диапазон измерений. Продумайте способ проведения эксперимента, при котором была бы обеспечена безопасность для людей, оборудования и окружаю­щей среды.

В идеале следует рассмотреть альтернативные приборы и методики и обосновать ваш окончательный выбор.

В ы п о л н е н и е э к с п е р и м е н т а Применяйте все навыки, приобретенные вами в ходе изучения курса: • записывайте все полученные показания; • везде, где это возможно, повторяйте измерения несколько раз и

определяйте среднее значение; • используйте точные отлаженные инструменты; • учитывайте точность сделанных измерений; • анализируйте данные по ходу работы, чтобы иметь возможность

изменить свой подход к проблеме и проверять сомнительные ре­зультаты.

П р е д с т а в л е н и е д а н н ы х Сводите все свои наблюдения в таблицы (см. с. XIV). • Снабдите заголовком каждый столбец данных.

О ц е н к а и с с л е д о в а н и я Вы должны: • выявить систематические ошибки в проведении эксперимента; • оценить, насколько результаты исследования соответствуют

теории; • проанализировать возникшие несоответствия; • определить слабые и сильные стороны методики эксперимента; • на основании полученного опыта предложить альтернативные

подходы, с помощью которых можно усовершенствовать экспери­мент.

И с п о л ь з о в а н и е к о м п ь ю т е р а Возможно, вы будете использовать компьютер при проведении из­мерений или для обработки полученных данных. Анализируя про­деланную работу, вы должны оценить, насколько успешным было это использование. Можно включить ответы на следующие вопросы: • Какие преимущества дало использование компьютера? • Было л и получение данных с помощью компьютера более успеш­

ным, чем без него? • Насколько удачной оказалась, например, графическая обработка

данных?

О Т Ч Е Т Помните, что экзаменатор, который будет читать ваш отчет, не ви­дел, как вы проводили эксперимент. Поэтому не упускайте важную информацию о проделанной работе.

Отчет можно считать хорошим, если он позволяет повторить сделан­ное вами (при желании проверить ваши результаты).

Отчет, напечатанный на компьютере, гораздо легче исправить, если вы что-то упустили, кроме того, он более удобен для чтения.

И с п о л ь з у й т е п о д з а г о л о в к и Они помогают разбить текст и сделать его более удобным для чте­ния. Подзаголовки могут отражать основные этапы исследования: цели, схема прибора, методика и т.д.

П Р А К Т И Ч Е С К И Й Э К З А М Е Н Этот вид экзамена может иметь различные формы в разных учебных заведениях. Обычно дается задание одного из трех типов, где от вас может потребоваться: • исследовать новую ситуацию, выдвинуть гипотезу и разработать

эксперимент для ее проверки; • исследовать ситуацию, проанализировать предоставленные дан­

ные и разработать эксперимент, который может привести к полу­чению этих данных;

• получить и проанализировать данные с использованием заданно­го плана эксперимента.

А н а л и з д а н н ы х Может включать: • вычисление результата, например, изменение массы тканей кар­

тофеля в %; • построение графика (см. с. XV); не забывайте давать заголовки

всем графикам; • статистический анализ, например, критерий х2'. • анализ несоответствий между первоначальными данными, про­

межуточными и конечными результатами; • выводы.

Убедитесь, что вы ясно изложили все стадии обработки данных.

П р о в е д е н и е и с с л е д о в а н и й XI

В ы п о л н е н и е к у р с о в о й р а б о т ы В И Д Ы К У Р С О В Ы Х Р А Б О Т Существует несколько видов курсовых работ: • небольшие эксперименты, являющиеся частью изучаемого кур­

са, например использование окислительно-восстановительного индикатора при изучении дыхания;

• практическая задача, выполняющаяся в течение долгого време­ни, тема которой определяется преподавателем, например изу­чение водного потенциала тканей картофеля;

• долгосрочный проект, тема которого выбирается самостоятель­но и согласовывается с преподавателем, например экологиче­ское исследование.

Н е б о л ь ш о й э к с п е р и м е н т На выполнение может потребоваться одно или два лабораторных занятия. Цель эксперимента обычно тесно свя­зана с темой, которая изучается в данное время.

Д л и т е л ь н о е и с с л е д о в а н и е Может занять 5-10 ч учебных занятий плюс время на домашнюю работу. Убедитесь, что вам ясна ваша задача курсовой работы.

И З У Ч И Т Е К Р И Т Е Р И И О Ц Е Н К И Критерии оценки курсовой работы определяются экзаменацион­ной комиссией. Во всех случаях оцениваются одни и те же навы­ки, но значение каждого из них отличается в зависимости от вы­бранной специализации. Ознакомьтесь с критериями оценки, чтобы четко представлять себе цель, которую вы пытаетесь достиг­нуть.

П Л А Н И Р У Й Т Е В А Ш Е В Р Е М Я Часто главной проблемой при написании курсовой работы становится нехватка времени.

Н е о с т а в л я й т е н а п и с а н и е т е к с т а н а п о с л е д о к Вы можете создавать черновой вариант отчета по мере продвижения работы. Например, такие разделы, как цель работы и список оборудования, можно написать в самом начале Позже вы сможете их подправить.

С о с т а в ь т е п р е д в а р и т е л ь н ы й п л а н Включите следующие разделы

Ц е л ь р а б о т ы Что вы собираетесь изучать на практике?

или Какова тема вашего исследования?

С п и с о к р е с у р с о в Каков, по-вашему, примерный перечень необходимых приборов?

или Какими источниками информации вы будете пользоваться? (книги, CD-диски, Интернет)

или Собираетесь л и вы обращаться за информацией в какую-либо организацию?

Т е о р е т и ч е с к а я б а з а Какой результат можно предположить, основываясь на данных теории?

или Какие основные идеи содержатся в литературе по теме вашей работы?

Лабораторные работы Сколько у вас будет лабораторных занятий? Как вы планируете их использовать?

Работа вне лаборатории Предварительный анализ данных Написание отчета Составление схемы прибора Корректировка плана работы Обоснование данных и методов

XII В ы п о л н е н и е к у р с о в о й р а б о т ы

Р а з р а б о т к а э к с п е р и м е н т а Э к с п е р и м е н т р а з р а б а т ы в а е т с я д л я п р о в е р к и о б о с н о в а н н о с т и г и п о т е з ы и в к л ю ч а е т с б о р д а н н ы х

Существуют параметры (п.), значения j которых должны контролироваться (оставаться постоянными), для ис­ключения их влияния на результат и для соблюдения чистоты экспери- | мента. Например, Температура воды (непрерывный п.) Концентрация бикарбоната в растворе Длина волны освещения Вид исполь­зуемого растения (дискретный п.) Количество листьев на растении (дискретный п.)

(непрерывный п.)

(непрерывный п.)

К о н т р о л ь н ы й эксперимент проводится по той же схеме, за и с к л ю ч е н и е м того, что

> величина задаваемой переменной фиксируется.

, Цель состоит в 1 подтверждении того, что

на наблюдаемые изменения зависимой

I переменной не влияет никакой неизвестный фактор. Контроль подтверждает чистоту

1 эксперимента.

Повтор эксперимента выполняется, если исследователь предполагает, что некоторые данные являются следствием ошибок при его проведении.

Использование средних значений минимизирует влияние отдельных результатов (в т.ч. «аномальных») на общую картину.

Р а з р а б о т к а э к с п е р и м е н т а XIII

Р а б о т а с д а н н ы м и в к л ю ч а е т н е с к о л ь к о э т а п о в

1. Сбор экспериментальных д а н н ы х (фактической информации, полученной в ходе исследования).

2. Обработка данных (перевод измерений в другую форму),

и

3. Представление данных в графической или иной форме.

Этапы 1 и 2 обычно включают составление т а б л и ц с д а н н ы м и

Э к с п е р и м е н т а л ь н ы е д а н н ы е : независимая пе­ременная всегда помеща­ется в левой колонке

Будьте внимательны, указывая единицы изме­рения (например, «уда­ров в минуту» или «удары/ мин»)

Заголовок к о л о н к и дол­жен включать название переменной и ее раз­мерность, например, т е м ­пература, °С или темпе¬ратура в °С.

НЕЗАВИСИМАЯ ПЕРЕМЕННАЯ, например, ТЕМП., °С

20.00.

26.25

ЗАВИСИМАЯ ПЕРЕМЕННАЯ, например, ВЫХОД КИСЛОРОДА, смЗ

ОБРАБОТАННЫЕ ДАННЫЕ, . например, СКОРОСТЬ ОБРАЗОВАНИЯ КИСЛОРОДА, смЗ в мин

Единицы измерения всегда указываются в заголовке колонки, а не рядом с чис­ленными значениями.

Численные значения приводятся: а) в форме десятичных

дробей, например, 6.25, а не 6 74;

б) с одним и тем же количе­ством знаков после точ­ки, например, если при­ведено значение 6.25, то далее должно приво­диться 6.00, а не 6.

•30.75

Выводятся из исходных данных Например, если сделано 3 измерения зависимого параметра, среднее з н а ­чение этих измерений бу­дет относиться к обрабо­танным данным

Заголовок должен быть и н ф о р м а т и в н ы м : влия­н и е ... (переменной, при­веденной в левой колонке) на... (переменную, в пра­вой колонке), например, влияние температуры на частоту пульса у человека

В таблице не должно быть пробелов: а) п р о п у щ е н н ы е з н а ­

ч е н и я обозначаются как « - »

б) н у л е в о е з н а ч е н и е показывается как «0»

Рамка вокруг таблицы де­лает ее более з а к о н ч е н ­н о й и а к к у р а т н о й .

X I V Р а б о т а с д а н н ы м и

Г р а ф и ч е с к о е п р е д с т а в л е н и е д а н н ы х : б о л е е н а г л я д н о д е м о н с т р и р у е т с о о т н о ш е н и я м е ж д у п е р е м е н н ы м и .

Например

Т Е М П Е Р А Т У Р А ВОЗДУХА, °С

Т Е М П Е Р А Т У Р А Т Е Л А Р Е П Т И Л И И , °С

20 19.4 25 25.9 30 30.4 35 35.1 40 40.1 45 44.8

не так наглядно, как

График можно построить на основе таблицы данных, руководствуясь о п ­р е д е л е н н ы м и п р а в и л а м и

Г у. - S

'АТУ

РА

[ПТИ

ЛИИ

,

S LU О.

I I t— t— 1 1 1 1 1

ТЕМПЕРАТУРА ВОЗДУХА, °С

показывает, что температура т е л а р е п т и л и и прямо п р о п о р ц и о н а л ь н а температуре воздуха

Ось у зависимая переменная, т.е. ф у н к ц и я единица измерения должна указываться после запятой например, т е м п е р а т у р а т е л а р е п т и л и и , °С или с предлогом например, т е м п е р а т у р а т е л а р е п т и л и и в °С

Линии осей должны быть прочерчены ч е р н ы м цветом.

Оси должны быть прямы­ми и по возможности не иметь разрывов. Если для того, чтобы разместить все точки, необходимо сде­лать разрыв в оси, он дол­жен быть обо¬значен как -~f-"

Нулевая точка должна быть показана на обеих осях.

24

22 -

20

18

16 -

14 -

12

Заголовок должен быть и н ­ф о р м а т и в н ы м : в л и я н и е . . . (переменная по оси х) на ... (переменная по оси у).

Точки должны быть четко обозначены: лучше всего использовать значки ® и X

Масштаб осей должен: а) обозначаться через

равные п р о м е ж у т к и ; б) обозначаться на всем

интервале, на кото­ром имеются точки;

в) эффективно использо­вать пространство.

10 12

Ось X н е з а в и с и м ы й п а р а м е т р количествен­ное значе­ние/единица измерения

После того как все точки на­несены, их можно соединить плавной кривой, если сог­ласно теории изменение пе­ременной происходит посте­пенно...

ТЕМПЕРАТУРА

...или серией п р я м ы х о т ­резков, если постепенное изменение переменной не представляется вероятным.

18 о о

год NB Кривая не д о л ж н а про­должаться дальше последней обозначенной точки.

Г р а ф и ч е с к о е п р е д с т а в л е н и е д а н н ы х

К л ю ч е в ы е н а в ы к и Ч т о т а к о е к л ю ч е в ы е навыки? Это общие навыки, не связанные с определенной специализацией, но позволяющие вам успешно продвигаться по выбранному пути. Овладение этими навыками необходимо как для получения высше­го образования, так и для устройства на работу. Можно выделить следующие виды навыков: • Коммуникабельность • Работа с числовыми данными • Информационные технологии • Работа в коллективе • Самообразование • Решение проблем.

Здесь обсуждаются только первые три типа, и приводится общий план их освоения.

К о м м у н и к а б е л ь н о с т ь Вы должны уметь: • давать возможность другим участвовать в групповом обсужде­

нии темы; • представлять свою работу, используя различные методы, позво­

ляющие привлечь внимание аудитории; • использовать информацию из разнообразных источников по

данной теме; • связно излагать информацию, выбирая форму и стиль подачи,

соответствующие данной теме.

Р а б о т а с ч и с л о в ы м и д а н н ы м и Вы должны приобрести умение: • разрабатывать способы получения информации, выбирать под­

ходящие методы получения необходимых данных и уметь обос­новать свой выбор;

• выполнять многоэтапные вычисления, включая обработку боль­шого объема данных (более 50 значений) с применением фор­мул;

• выбирать способ представления своей работы, обосновывать этот выбор и объяснять результаты своих вычислений.

И н ф о р м а ц и о н н ы е т е х н о л о г и и Вы должны освоить: • использование различных источников и технологий для поиска и

отбора нужной информации; • использование автоматических способов обработки информа­

ции и создание подходящих методов для работы с ней; • улучшение структуры и содержания вашей работы с использова­

нием информации из других источников и полученных критиче­ских замечаний.

Сложная тема обсуждения включает ряд различных «подтем» (идей). Ход рассуждения может оказаться неясным для слушателей Необходимо знать и использовать специфическую терминологию.

Комплексная работа включает выполнение многоэтапных задач. При этом результат одной задачи определяет путь решения других. Вам нужно получить информацию, интерпретировать ее, сделать расчеты и составить заключение.

Ч т о вы д о л ж н ы д е л а т ь ? Вам нужно продемонстрировать, что вы освоили различные ключе­вые навыки, и доказать свое умение пользоваться ими в повседнев­ной работе. «Доказательства» могут иметь форму: • письменных отчетов о работе, проделанной в ходе обучения; • оценок вашей работы в лаборатории или в классе, данных препо­

давателем. В ваших интересах собрать как можно больше положительных сви­детельств об уровне вашей подготовки по разным предметам. Ниже приведен общий план того, каким образом вы можете проде­монстрировать освоение некоторых ключевых навыков.

К о м м у н и к а б е л ь н о с т ь : в о б л а с т и б и о л о г и и ( б и о л о г и и ч е л о ­века) вы м о ж е т е о с в о и т ь с л е д у ю щ и е з а д а ч и : • выполнение масштабных исследований (например, на тему ис­

пользования радиоактивного излучения в медицине); • написание отчетов о ваших экспериментах с использованием

различных источников (книги, журналы, Интернет, газеты); • представление своей работы однокурсникам; • использование стиля представления, поощряющего критическое

обсуждение вашей работы и участие слушателей в дискуссии.

Р а б о т а с ч и с л о в ы м и д а н н ы м и : • выполнение масштабных исследований, требующих детального

планирования методологии; • обсуждение альтернативных подходов к выполнению работы и

обоснование сделанного выбора; • получение достаточного объема данных для статистической и

графической обработки; • объяснение выбора способа анализа; • создание выводов, основанных на результатах исследования.

И н ф о р м а ц и о н н ы е т е х н о л о г и и : в о б л а с т и б и о л о г и и ( б и о ­л о г и и ч е л о в е к а ) вы м о ж е т е о в л а д е т ь с л е д у ю щ и м и у м е ­н и я м и : • использование CD-дисков и Интернета для изучения темы; • выбор подходящих источников; • выявление противоречий в информации и выбор наиболее вер­

ной; • использование текстового редактора для создания отчета; • использование компьютерных программ для сбора информации

и математической обработки данных.

X V I К л ю ч е в ы е н а в ы к и

К а к о т в е ч а т ь н а в о п р о с ы Существует множество видов экзаменационных вопросов. Некоторые из них предполагают ответ в виде простого изложения факта, в то время как другие требуют демонстрации ваших навыков и использования знаний. В этом разделе приводятся примеры вопросов и советы, каким образом следует на них отвечать. Вопросы относятся к следующим областям: 1 ) изложение фактов; 2) разработка эксперимента и практические методы; 3) анализ данных; 4) генетический и статистический анализ; 5) понимание содержания текстов; 6) развернутый свободный ответ.

Вопросы на знание фактов часто предполагают заполнение пробелов в тексте, таким образом, ответы состоят всего из одного или нескольких слов, например:

Пример 1 Назовите структуры, обозначенные буквами А, Б, В, Г и Д

пептидной цепи определяется ШШШШШРШШ оснований. Аминокислоты соединяются ковалентными .^РШУ.ФУУЭДУ связями и формируют полипептидную молекулу.

Ядерная оболочка

А Хлоропласт

Б Аппарат Гольджы

митохондрия

Г Плазматическая мембрана

Такие вопросы предусматривают однозначные ответы и требуют точного знания фактов.

П р и м е р 2 Прочитайте приведенное описание синтеза ДНК и белка и заполните пробелы наиболее подходящими словами

Молекула ДНК включает четыре типа №.W£QWW$P.§., каждый из которых состоит из сахара.й£ШМтШЬ).ЖотиШШ„ основания и фосфатной группы. Основания, входящие в состав молекулы ДНК, спариваются с помощью .§000родных связей -например, гуанин всегда спаривается с MHÍ$Q3Mt!.QA?„ ДНК контролирует белковый синтез путем создания матрицы, называющейся ШФ9Р.^Ш\0!?.Ш9М..?.Ш- Это одноцепочечная молекула, в состав которой входит сахар ДУ.б&ЗД, а основание

замещает основание !??.И!У!.И.Н.. Матрица формируется в ядре в процессе №Р.9ЖШУ$№У., после чего перемещается в цитоплазму, где к ней присоединяются органеллы, называемые &УР$£9мащлт « нуклеиновым кислотам относится также .^.РЙ^ЙРРШЧ.?.?..!?.^, доставляющая аминокислоты к месту синтеза белка. Порядок присоединения аминокислот к растущей

П р е ж д е чем начинать вписывать ответы, всегда внимательно читайте вопрос с начала до конца, ч т о б ы у б е д и т ь с я , что все в с т а в л е н н ы е с л о в а не п р о т и в о р е ч а т з д р а в о м у смыслу. В о т в е т е д о п у с к а ю т с я некоторые варианты - например, и « а з о т и с т о е » , и «органическое» основание я в л я ю т с я верными т е р м и н а м и ; однако не забывайте, что от вас т р е б у е т с я д а т ь наиболее подходящие о т в е т ы . Н а п р и м е р , л у ч ш е написать «дезоксирибоза», чем «пентоза», а «тимин» и «тиамин» - э т о разные м о л е к у л ы !

К другому варианту вопросов, требующих заполнения пробелов, относятся таблицы:

П р и м е р 3 Нижеприведенная таблица содержит описание трех компонентов крови человека. Если для данного компонента приведенное утвер­ждение верно, в соответствующей графе нужно поставить галочку {%/), если же оно неверно - крестик ( Д ) .

Функция Эритроцит Т р о м б о ц и т Плазма

Переносит кислород • X • Переносит гормоны X X • Содержит ферменты, участ­вующие в процессе сверты­вания крови

X • •

Осуществляет фагоцитоз X X X Транспортирует диоксид углерода • X •

Обязательно заполняйте все графы - пустая ячейка б у д е т засчитана как неверный ответ, так же как и с л о в а «да-> и л и «нет». Многие с т у д е н т ы забывают э т о п р о с т о е п р а в и л о и т е р я ю т на э т о м б а л л ы .

Экспериментальные (практические) вопросы также подразумевают изложение фактов, но зачастую они требуют общей характеристики процесса, а не конкретных примеров -

П р и м е р 4 Опишите, каким образом можно выделить рибосомы из животной клетки.

Метод дифференциального центрифугирования основан на

различиях в м а с с е / п л о т н о с т и клеточных структур,

позволяющих разделять смеси на компоненты.

Таким образом:

1) Ж и в о т н ы е клетки разрушают (с помощью гомогенизатора или осмотическим путем) и получают смесь компонентов (гомогенат).

2) Смесь сохраняется при низкой температуре и н е й т р а л ь н о м рИ, чтобы избежать повреждения органелл.

3) Центрифугирование. 4) Осаждаются ядра (первая фракция) и митохондрии ( в т о р а я

фракция), остается смесь, содержащая рибосомы.

5) Содержание рибосом в смеси п о д т в е р ж д а е т с я проверкой возможности осуществления белкового с и н т е з а .

К а к о т в е ч а т ь н а в о п р о с ы XVII

О б р а т и т е внимание, что изложение ответа в виде несколь­ких пунктов позволяет вам показать последовательность д е й с т в и й . В данном случае пятый пункт д о п о л н и т е л ь н ы й , очень хорошо, е с л и вы о нем не забыли.

Многие экспериментальные (практические) вопросы проверяют не столько ваше знание фактов, сколько понимание принципов экспериментальной работы. Помните следующий принцип:

эксперимент включает изучение влияния независимой переменной на величину зависимой переменной, при этом остальные переменные фиксируются.

Например:

П р и м е р 5 На схеме, приведенной ниже, показан прибор, использующийся для сравнения продукции углекислого газа различными видами дрожжей. Изучаемая популяция дрожжей содержится в растворе сахарозы, помещенном в пробирку А. Через прибор пропускается азот, создающий анаэробные условия. В пробирке В содержится индикаторный раствор гидрокарбоната, через который проходит углекислый газ. При этом цвет раствора меняется: в нейтральных условиях он красный, в щелочных -фиолетовый, а в кислых - желтый. Измеряется время, необходимое для того, чтобы раствор в пробирке Б приобрел тот же цвет, что и в пробирке В.

Контрольные клапаны Поток азота

(a)(1)

Индика­торный раствор Стан- — дартный раствор гидрокар-g бона та g

Укажите, каким образом можно поддерживать постоянную температуру суспензии дрожжей во время эксперимента.

использование водяной бани с постоянной температурой.

(в) С целью изучения влияния интенсивности освещения на ско­рость фотосинтеза водного растения был проведен экспери мент с использованием прибора, показанного на схеме:

Шприц

1 II i —

Пузырьки газа

Пластиковая трубка

Расширяющийся конец капилляра Пластиковое соединение

Верхняя часть растения рдеста 43/

Прочитайте! О б р а т и т е внимание, что вы можете выбрать длину волны с в е т а .

Назовите два фактора окружающей среды, помимо интенсивности освещения, которые нужно контролировать. Опишите, каким образом можно осуществить контроль. |

т.е. название прибора, к о т о р ы м вы бы в о с п о л ь з о в а л и с ь .

2 ф а к т о р а + 2 м е т о д а .

Данные для анализа могут быть представлены в виде графика:

П р и м е р б В эксперименте, выполненном на ткани пастернака, изучалось влияние температуры на абсорбцию ионов натрия. Образцы ткани помещали в раствор хлорида натрия с известной концентрацией, после чего в течение б ч измеряли изменение концентрации ионов натрия в растворе. Раствор постоянно аэрировался, эксперимент проводился при 2 °С и 20 °С

Результаты показаны в виде графика:

(II) Опишите, каким образом должен изменяться цвет индикаторного раствора в пробирке В в ходе эксперимента.

От красного (нейтральная среда) до желтого (кислая).

(Ill) Объясните, почему сравнение окраски растворов «на глаз» нельзя считать подходящим методом для определения конечной точки эксперимента.

Слишком субъективный метод, цвет стандартного раствора может измениться.

(б) Опишите подробно, как бы вы использовали данный прибор для сравнения продукции углекислого газа двумя вицами дрожжей. I

О б ъ е м С 0 2 - э т о зависимая переменная; каким о б р а з о м вы б у д е т е его и з м е р я т ь ? Д р о ж ж и - э т о независимая п е р е м е н н а я . Какие п а р а м е т р ы надо з а ф и к с и р о в а т ь , и как бы вы э т о о с у щ е с т в и л и ?

3

1 & 2

1 -о

700

600

500

\ 700

600

500

700

600

500

700

600

500 'при

400 400

эоо эоо

200

100

Oi

200

100

Oi

200

100

Oi

200

100

Oi

при 2

200

100

Oi

200

100

Oi

200

100

Oi 3

Время, ч

XVI11 К а к о т в е ч а т ь н а в о п р о с ы

1 ) Подсчитайте средний уровень абсорбции ионов натрия при 20 °С между 2 и б ч.

Покажите ход вычислений.

абс. за б ч = 640 абс. за 2 ч = 295 Ср. уровень между 2 ы 6 ч =

= £ 6 . 2 5 мкг/(г ч)

640 - 295

количест­во часов

2) Сравните скорость абсорбции ионов натрия в ходе экспери­ментов при 20 °С и 2 °С.

Вы должны определить оба уровня скорости. т.е. между 0 и 6 ч

Приводите цифры:

При температуре 2 °С максимальный уровень абсорб­ции (135 единиц) достигается к 4 ч, при э т о м с 2 до 4 ч он возрастает очень слабо, однако при 20 °С уро­вень абсорбции выше (например, к 4 ч - 480 единиц) и продолжает возрастать в течение всего экспери­м е н т а .

N.B. Объяснять эти наблюдения здесь н е требуется

3) Предложите объяснение различий в уровне абсорбции ио­нов натрия при разных температурах.

т.е. попытайтесь соотнести эти результаты с вашими зна­ниями по данной теме.

Более высокий уровень абсорбции при 20 °С связан с т е м , ч т о : - чем выше температура, тем быстрее двигаются

ионы; - з а д е й с т в о в а н активный транспорт: чем выше

температура, тем больше энергии выделяется в результате дыхания.

Поступление некоторого количества ионов н а т р и я при 2 °С, по-видимому, происходит б е з у ч а с т и я ак­тивного транспорта ( п у т е м диффузии). Выход графика на плато (при 2 °С) объясняется т е м , ч т о поступление ионов п у т е м диффузии прекраща­ется вследствие насыщения (максимальный уровень диффузии достигается к 4 ч).

Анализ данных может включать работу с таблицами:

П р и м е р 7 Количество устьиц на внешней и внутренней поверхностях лис­та ириса и листа овса оценивалось путем подсчета устьиц на нескольких участках эпидермиса площадью по 4 мм 2 . На осно­вании этих подсчетов можно вычислить среднее количество устьиц на 1 см 2 . Эти данные приведены в таблице:

Вид Среднее количество устьиц на 1 с м 2 Вид Верхний эпидермис Н и ж н и й эпидермис

Ирис 3550 1850 Овес 5100 6300

Измерялась также скорость испарения воды с поверхности л и ­стьев. Результаты представлены ниже в таблице:

Вид Скорость испарения, усл. е д и н и ц ы

Ирис, нижний эпидермис 1.5

Ирис, верхний эпидермис 2.2 Овес, нижний эпидермис 4.0 Овес, верхний эпидермис 5.0

Недостаточно указать наличие взаимосвязи.

, Объясните взаимосвязь между скоростью испарения влаги и количеством устьиц.

Устьица регулируют уровень испарения, таким об­разом, чем больше устьиц, тем больше риск обезво­живания: у овса их общее количество ( Л 4 0 0 устьиц на квадратный сантиметр - уровень испарения 9 единиц) выше, чем у ириса (5400 устьиц на см2 - уро­вень испарения 3.7 единиц).

т.е. назовите их

Приведите еще две структурные особенности листа (кроме ко­личества устьиц), которые могут влиять на скорость испарения влаги. Разъясните ваш ответ.

Особенность 1

Объяснение

Особенность 2

Объяснение

Скручивание листа

Таким способом влажный атмосферный воздух удерживается вблизи поверхно­с т и листа, и градиент водного потен­циала снижается.

Д л я решения генетических вопросов часто используются ме­тоды математической статистики. Не стоит бояться этого - от вас потребуется просто подставить в формулу численные значе­ния и объяснить полученный результат. Вам не понадобится вспоминать сами формулы или объяснять их.

П р и м е р 8 Плодовые мушки дрозофилы, относящиеся к дикому типу име­ют красные глаза и соломенно-желтое тело. Рецессивный аллель определенного гена кодирует серые глаза (g), а рецессивный аллель другого гена - черное тело (Ь).

Студент провел исследование для проверки гипотезы о том, что гены, контролирующие появление серых глаз и черного тела, наследуются сцепленно. При скрещивании чистой л и н и и дикого типа с чистой линией, имеющей серые глаза и черное тело, все гибриды F1 имели дикий фенотип. При скрещива­нии гибридов F1 между собой были получены следущие ре­зультаты в поколении F2.

Глаза Тело Количество особей в поколении F2

красные желтое 312 красные черное 64 серые желтое 52 серые черное 107 Общее количество 535

К а к о т в е ч а т ь н а в о п р о с ы X I X

(а) Используя принятые символы, укажите генотипы гибридов F]t а также гибридов F2, имеющих серые глаза и черное тело.

Гибриды Ft Gq Bb О т одного родителя наследуется GB, а от другого - gb.

Гибриды F2 с серыми глазами и черным телом qq ЬЬ

Д л я проявления рецессивных признаков необходим гомози­готный генотип.

(б) Студент пользовался нулевой гипотезой, предполагающей, что данные гены не сцеплены.

1 ) Установим соотношение ожидаемых фенотипов гибридов F2

т.е. гены расхо­д я т с я незави­симо

Красные глаза, ж е л т о е т е л о

Красные глаза, черное т е л о

• 9 : 3 : 3 :

_ J L

С е р ы е глаза, черное т е л о

С е р ы е глаза, ж е л т о е т е л о

2) Сколько степеней свободы имеется в данном случае? Объясните свой ответ

3: количество степеней свободы

= количество возможных вариантов

(4, в данном случае) - 1, т . е . 4-1=3.

3) При данном числе степеней свободы величины у} соответству­ют следующим величинам Р.

Величина Р 0.99 0.95 0.05 0.01 0.001 Величинах 2 0.1 15 0.352 7.815 1 1.34 16.27

Какие выводы можно сделать относительно сцепления аллелей g и Ь? Объясните свой ответ.

X2-193.21 Согласно таблице, значение Р меньше, чем 0.001, т . е . в е р о я т н о с т ь т о г о , ч т о данные гены не сцеплены, со­ставляет менее 0.001. Таким образом, можно с высокой вероятностью (более 99.9%) утверждать, что гены q и Ь наследуются сцепленно.

2) Заполните таблицу данными об ожидаемой численности (О) и разницей между наблюдаемой и ожидаемой чис­ленностью (Н - О ) .

Глаза Тело Наблюдаемое количество особей (Н)

Ожидаемое количество особей (О)

н - о

красные желтое 312 3 0 1 3 1 2 - 3 0 1 = 11 красные черное 64 1 0 0 6 4 - 1 0 0 = - 3 6 серые желтое 52 1 0 0 5 2 - 1 0 0 = - 4 0 серые черное 107 3 3 1 0 7 - 3 3 = 7 4

= О б щ е е количество (т.е. 535), разделенное на фракции например, 535 х 9 / 1 6 = 301 особь с красными глазами и желтым телом

Округленные значения

(в) 1 ) Используйте формулу

ЛО-Е)

Вам не нужно пы­таться вспомнить какие-либо фор­мулы - просто под­ставьте числа и объ­ясните получен­ный результат.

чтобы вычислить значение у}. Приведите ваши вычисления.

Добавьте в таблицу две колонки:

Обратите внимание

%г = . 2 0 2 . 3 4 .

( Н - 0 ) ! ( н - о ) у о

121 0 . 4 0 1 2 9 6 1 2 . 9 6

2 3 0 4 2 3 . 0 4 5 4 7 6 1 6 5 . 9 4

X X К а к о т в е ч а т ь н а в о п р о с ы

Отрывки текста используются для проверки понимания содержания и знания факти­ческого материала.

П р и м е р 9

Прочитайте отрывок и ответьте на вопросы, при­веденные после него.

Британские гематологи изучали возможности ис­пользования заменителя крови в процедурах пе­реливания крови.

Заменитель по сути представляет собой раствор • гемоглобина - мембраны эритроцитов удалены,

так что проблем с несовместимостью крови не возникает. Этот продукт, разработанный в США, позволил преодолеть проблему, состоящую в том, что молекулы чистого гемоглобина склонны распа­даться на две части и быстро выводиться из орга­низма. Ученым удалось создать способ скрепления двух субъединиц, обеспечивающий нормальное функционирование гемоглобина и позволяющий проводить тепловую обработку с целью уничтоже­ния вирусов.

Первоначально искусственная кровь разрабатыва­лась для применения в случае травм и повреж¬дений, требующих восполнения объема жидкости в организме и обеспечения его кислородного снабжения. Однако новая идея состоит в том, что­бы использовать ее при лечении инсультов. Тесты на животных показали, что раствор гемоглобина может «обходить» сгустки крови и достигать тех частей мозга, снабжение которых было нарушено. Влияние инсульта на головной мозг включает раз­витие паралича и частичную потерю речи. Было показано, что эти процессы подавляются, если раствор был введен вскоре после инсульта.

Даже если испытания заменителя крови окажутся ус­пешными, необходимость в донорах, ie отпадет, по­скольку раствор гемоглобина получают из человеческой крови. Преимущества этого метода состоят в том, что ис­кусственная кровь может храниться дольше, чем обыч­ная - ее использование снизит объем потерь донорской крови из-за истечения срока хранения. •

Полезно прочитать вопросы до того, как начинать изуче­ние отрывка - в этом случае вы будете знать, на что стоит < обратить внимание!

(а)

f

Припоминание фактов

Способность объяснить прочитанное

Донорская кровь имеет срок годности, свя­занный с тем, что эритроциты живут меньше, чем большинство других клеток в организме человека. Выскажите предположение, почему эритроциты имеют такой короткий срок жиз­ни (связанное с их строением).

У эритроцитов отсутствует ядро - со­ответственно, у них не происходит бел­ковый синтез (нет мРИК) и возможности восстановления клетки ограничены.

(б) Объясните, почему заменитель крови может «достигать тех частей мозга, снабжение кото­рых было нарушено».

Он не содержит клеток, поэтому име­ет меньшую вязкость и легче обтека­ет препятствия.

(в) Приведите два преимущества заменителя над натуральной кровью, помимо использования для лечения инсультов.

1) Снижается количество «просрочен­ной» крови.

2) нет необходимости в тщательном подборе группы крови донора.

(г) Объясните роль гемоглобина в связывании, переносе и освобождении кислорода.

Понимание содержания

Связывание происходит при высоком р02 и являет­ся кооперативным.

' «Плато» кривой ассоциации означает, что 02 сохраняет­ся в форме оксигемоглобина в артериях.

' Крутизна кривой связана с вы­сокой степенью диссоциации оксигемоглобина в дышащих тканях.

» на процессы связывания и освобо­ждения кислорода влияют такие факторы, как температура и рн (эффект Бора).

> Почему бы не использовать в ответе > схему кривой диссоциации оксиге-) моглобина?

К а к о т в е ч а т ь н а в о п р о с ы X X I

Ключом для успешного составления очерка (свободного изложения) является разбивка вопроса на части.

П р и м е р 10 Составьте очерк на тему о загрязнении водных ресурсов.

З А Г Р Я З Н Е Н И Е ВОДЫ

П л а н м о ж е т в ы г л я д е т ь п о д о б н ы м о б р а з о м .

Определение: «поступление продук­т о в человеческой дея­тельности, обычно в объеме, представляю­щем опасность для при­родных э к о с и с т е м »

Чаще всего - н е ф т я ­ные загрязнения (на­пример, авария тан­кера -> страдают морские птицы и млекопитающие)

с т о ч н ы е воды

вымывание •удобрений

с полей

оба вида загрязнений в е д у т к э в т р о ф и к а ц и и и недостатку кислорода в воде

Если у Вас есть подоб­ный план ответа, не со­ставит с л о ж н о с т и д о ­бавить в него собствен­ные примеры и быстро заработать баллы.

повышение температуры воды (под влиянием с т о к о в электростанций) появление новых видов, например, пираний

тяжелые металлы, например, Pb и Hg из о т х о д о в промышленных и горнодобывающих предприятий

• Каждый пункт ответа должен содер­жать весомый факт - «лить воду» в данном случае недопустимо. Ваше личное мнение по вопросу может быть высказано в заключе­нии.

• Текст ответа должен состоять из развернутых предложений: л ю ­бые перечисления д о л ж н ы предва­ряться пояснением, например: «Сточные воды содержат ряд ком­понентов: органические отходы, воду, пыль и детергенты».

• Вы можете включить в ответ схемы и диаграммы, не забывая предва­рять их в тексте, например: «Приве­денная ниже схема иллюстрирует механизм обратной связи, исполь­зующийся в регуляции уровня саха­ра в крови».

Хороший результат при ответе на вопросы такого типа обычно означает хо­роший результат экзамена в целом.

Вывод? Человек должен стараться э к с п л у а т и р о в а т ь окружаюьцую среду таким образом, ч т о б ы не сделать ее непригодной для жизни других организмов.

XXII К а к о т в е ч а т ь н а в о п р о с ы

В о п р о с ы д л я с а м о п р о в е р к и 1. Таблица, приведенная ниже, содержит описание ряда органелл.

Идентифицируйте эти органеллы.

О п и с а н и е П р и з н а к

Система мембран, осуществляющая упаковку белков в клетке

А

Содержит генетический материал клет­ки; окружается двойной мембраной

Б

Обычно имеет палочковидную форму, окружается двойной мембраной; внут­ренняя мембрана образует складки

В

Имеет почти сферическую форму, соз­дает «гранулярность» многих клеточных мембран; иногда изолируется вместе с мРНК

Г

Дисковидная структура, окруженная двойной мембраной и содержащая стопки гран

д

2. Заполните таблицу, сравнивая признаки эукариотической и прокариотической клетки. Если данный признак присутствует, используйте « + » , если он отсутствует, используйте « - » .

П р и з н а к п р о к а р и о т и ч е -с к а я к л е т к а

э у к а р и о т и ч е с -к а я к л е т к а

Ядерная оболочка Клеточная мембрана ДНК Мезосома Митохондрии Рибосомы Микротрубочки

На рисунке показана типичная растительная клетка. (а) Идентифицируйте структуры, обозначенные А - Е . (б) Укажите предполагаемый масштаб изображения

с точностью до 5 мкм.

На рисунке показан участок клеточной мембраны. Назовите компоненты, обозначенные А - Е . Какова длина отрезка XY?

5. На рисунке показаны некоторые структуры, имеющиеся в животной клетке:

Какие из этих структур отвечают за: (а) производство липидов и стероидов (б) выработку энергии (в) производство гормонов и пищеварительных ферментов (г) сборку веретена деления (д ) эндо- и экзоцитоз?

б. На рисунке показаны некоторые молекулы, обнаруживающиеся в клетках.

(а) Подберите формулы, соответствующие следующим названиям: триглицерид; a-глюкоза; р-глюкоза; аминокислота; пурин; стероид; рибоза.

H I

н — с — о -

н — с — о —

С — углеводородная цепь О С углеводородная цепь

H — С — О — С — углеводородная цепь I II

H О

С Н 2 О Н

М А С Ш Т А Б

снри

, о н

В о п р о с ы д л я с а м о п р о в е р к и XXIII

Г NH2

н — с — с н , I

A о о н

(б) Назовите: 1) фермент, его обычный субстрат и неконкурент­ный ингибитор; 2) фермент, его обычный субстрат и конкурент ный ингибитор.

9. На схеме изображен участок важной биологической молекулы:

ж

(б) Какие из этих молекул входят в состав: 1) гликогена; 2) инсулина; 3) ДНК; 4) целлюлозы, 5) амилазы?

7. На схеме представлен один из возможных механизмов действия фермента. Определите, каким буквенным обозначениям соот­ветствуют следующие названия:

каталаза; кислород; перекись водорода; вода; Ф - С комплекс.

д

8. График иллюстрирует влияние некоторых веществ на работу фермента.

концентрация субстрата (а) Какой из приведенных вариантов соответствует трем

линиям, показанным на графике?

Ф е р м е н т без ингибитора

Ф е р м е н т + конкурентный и н г и б и т о р

Ф е р м е н т + неконкурентный и н г и б и т о р

А Р Q R Б Р R Q В Q R р Г R Р Q Д R Q р

(а) назовите эту молекулу (б) подберите определения к буквам на схеме:

пара оснований A-T; пара оснований Г-Ц; водородная связь; 5'-конец; З'-конец; дезоксирибоза; фосфат/пентоза.

10. Используя слова и л и словосочетания из приведенного спи­ска, закончите отрывок о жизни на больших высотах. Каж­д ы й термин можно использовать один или несколько раз, но можно и не использовать.

адаптация; влажность; сердечный выброс; гипервентиляция; гипоксия; акклиматизация; лимфоциты; вправо; влево; темпе­ратура; эритроциты; отек; солнечное излучение; кислород; диффузия

Существует несколько физиологических эффектов (низкого на­пряжения кислорода). К ним относится усиление образования , сдвиг кривой диссоциации оксигемоглобина и повышение

(связанное с повышением частоты сокращений сердца). Быст­рый подъем на большую высоту связан с возникновением опасного для жизни скопления жидкости в легких и мозге.

Условия окружающей среды на больших высотах характеризуются усилением (вредного для роговицы) и снижением и

В условиях жизни на больших высотах приезжие часто демонстри­руют , в то время как для местных жителей характерна

11. Рисунок иллюстрирует влияние температуры внешней среды на уровень метаболизма. Подберите термины, соответствующие обозначениям на рисунке:

нижняя критическая температура; верхняя критическая темпе­ратура; температура окружающей среды; уровень метаболизма; основной обмен; термонейтральная зона; отрицательная об­ратная связь; положительная обратная связь

X X I V В о п р о с ы д л я с а м о п р о в е р к и

ж 12. На рисунке показаны результаты эксперимента по переварива­

нию углеводов:

Фронт раство- • рителя

Стартовая — • точка мальтоза сахароза смесь смесь

(а) Назовите метод, использованный в этом эксперименте. (б) Назовите два компонента смеси А . (в) Вычислите величину Rf для фруктозы в данном раствори­

теле (г) Определите место секреции фермента, ответственного

за данный процесс переваривания. (д) Каково общее название реакций, в которых «крупные мо­

лекулы расщепляются на более мелкие с участием молекул воды» 7

13. На графике показаны результаты эксперимента, в ходе которого две группы молодых крыс выращивались на базовой диете, ко­торая для одной группы дополнялась молоком.

(а) Подсчитайте среднюю скорость роста крыс из группы А с 0-го по 20-й день. Приведите свои вычисления. (б) Выскажите предположение, почему крысы из группы Б при­бавляли в весе с 0-го по 10-й день, несмотря на отсутствие мо­лока в корме.

(в) Подсчитайте общую массу группы А в процентах от общей мас­сы группы Б на 30-й день. Приведите свои вычисления.

О 10 20 п 30 , 40 50 60 Время / д н и

14. На рисунке показан мазок крови человека. (а) Найдите определения, соответствующие буквам на рисунке:

эритроцит; нейтрофил; тромбоцит; лимфоцит; моноцит. (б) Какая из обозначенных структур:

1) увеличивается в количестве у курильщиков;

в 2) может секретировать антитела; 3) содержит фермент карбоангидразу; 4) увеличивается в количестве в результате секреции эритро-

поэтина; 5) является наиболее вероятным исполнителем фагоцитоза?

(в) В 1 м м 3 крови содержится 5 ООО ООО эритроцитов. Человек имеет в среднем около 5 д м 3 крови, при этом обновление всех эритроцитов происходит за 120 дней. Подсчитайте, сколько эритроцитов производится в организме здорового человека за 1 ч. Приведите свои расчеты.

15. На рисунке показаны дыхательные движения, происходящие в организме человека. Подберите соответствующие термины к обозначениям на рисунке:

вдох; выдох; трахея; сокращение наружных межреберных мышц; расслабление диафрагмы; сокращение диафрагмы; выдыхаемый воздух перемещается по градиенту давления, расслабление наружных межреберных мышц; вдыхаемый воздух поступает по градиенту давления

16. Подберите слова из приведенного списка, чтобы закончить текст, посвященный функциям крови. Каждое слово может ис­пользоваться несколько раз или не использоваться вообще.

белые кровяные клетки; глюкоза; мочевина; костный мозг; аль­бумин; гидрокарбонат; натрий; гемопоэз; кальций; тромбоци­ты; плазма; сыворотка; осмотический потенциал; красные кро­вяные клетки; стволовые клетки; гомеостаз

Кровь состоит из жидкости, называемой , и содержащихся в ней клеток, относящихся к нескольким типам. Среди них выделяют

(эритроциты), (включая нейтрофилы) и представ­ляющие собой фрагменты клеток и участвующие в свертывании кро­ви. Все эти типы развиваются из в ходе процесса, называемого

и происходящего в

В о п р о с ы д л я с а м о п р о в е р к и X X V

Вода является главным компонентом крови и может содержать рас­творенные ионы, включая (наиболее часто встречающийся ка­тион), (еще один фактор, участвующий в свертывании крови) и (образуется главным образом из диоксида углерода, раство­ренного в воде). Плазма содержит также белки, включая фибрино­ген и , к функциям которых относится регуляция физических свойств крови, например, ее вязкости и Кровь, из которой уда­лены все клетки и фибриноген, называется

Кровь - это главная транспортная система организма. Например, транспортируется из печени в почки с целью экскреции, а

в качестве источника энергии распределяется между клетками.

17. На графике отражены некоторые свойства различных частей кровеносной системы млекопитающих.

(а) Определите, каким структурам соответствуют буквенные обо­значения на рисунке: артериола; капилляр;вена;артерия; венула

(б) Используйте буквенные обозначения для идентификации структур, в которых:

Скорость

Общая пло­щадь попереч­ного сечения

Давление

1) наиболее отчетливо выявляется пульс; 2) вероятнее всего имеются клапаны; 3) стенки состоят в основном из эластических и мышечных

волокон; 4) вероятнее всего происходит обмен растворенными веще­

ствами. 18. На рисунке показано сердце млекопитающих в разрезе:

(а) Подберите буквенные обозначения на рисунке, соответству­ющие терминам из приведенного списка: легочная артерия; верхняя полая вена; стенка правого пред­сердия; легочная вена; сухожильные нити; трехстворчатый клапан; клапан аорты; стенка правого желудочка; межжелу­дочковая перегородка; сонная артерия; стенка левого желу­дочка; атриовентрикулярный узел

Ж 2

(б) Используя цифры на рисунке, идентифицируйте: 1) расположение пучка Гиса; 2) местонахождение рецепторов кровяного давления; 3) сосуды, транспортирующие дезоксигенированную кровь

в легкие; 4) структуру, воспринимающую электрические импульсы,

поступающие из предсердий; 5) сосуды, транспортирующие оксигенированную кровь.

19. На графике представлены изменения давления в левой полови­не сердца на протяжении сердечного цикла:

Левая сторона сердца

Время, с

(а) Подберите обозначения на графике, соответствующие тер­минам из следующего списка:

клапан аорты открывается; изменение давления в левом же­лудочке; изменение давления в левом предсердии; дву­створчатый клапан открывается; двустворчатый клапан за­крывается; изменение давления в аорте; клапан аорты за­крывается

(б) Какими были бы показатели кровяного давления у данного пациента?

(в) Подсчитайте пульс (частоту сердцебиения) данного пациен­та. Приведите ваши вычисления.

(г) Максимум систолического давления в левом желудочке при­мерно в пять раз выше, чем в правом. Вычислите максимум систолического давления в правом желудочке. Объясните, почему эти величины различаются.

20. Используя слова из приведенного списка, закончите текст о клеточном делении:

полюс; клеточная стенка; интерфаза; цитокинез; хроматиды; ядрышко; ядро; телофаза; метафаза; центромера; веретено

Репликация ДНК происходит во время периода клеточного цикла, называемого и иногда ошибочно считающегося «фазой по­коя». В начале профазы хромосомы начинают укорачиваться и утол­щаться - в результате их можно видеть как парные структуры, состо­ящие из двух идентичных , соединенных в области Ядер­ная мембрана и разбираются, в клетке образуется Во вре­мя хромосомы выстраиваются на экваторе клетки, и каждая из них присоединяется к своими Во время анафазы две хро­матиды каждой хромосомы расходятся к разным В заключи­тельной фазе в результате разделения цитоплазмы, называемого

, формируются две дочерние клетки.

X X V I В о п р о с ы д л я с а м о п р о в е р к и

21. Используя слова из приведенного списка, назовите структуры, обозначенные на схеме:

организатор веретена; хроматида; центромера; ядерная мембрана; нить веретена; хромосома; клеточная стенка

24. Используйте слова из списка, чтобы закончить текст:

полиплоидия; анеуплоидия; X; Y; генный; кроссинговер, сли­яние; Даун; мутация; распределение

Любое изменение в структуре или количестве ДНК в клетке называ­ется Изменение в единичном локусе хромосомы называется

мутацией - среди примеров можно назвать кистозный фиб­роз и серповидно-клеточную анемию. Потеря или приобретение це­лой хромосомы называется - важными примерами являются синдром (лишняя 21 -я хромосома) и синдром Кляйнфельтёра (лишняя хромосома у мужчин). Наличие дополнительного на­бора хромосом, или , распространено среди растений, вклю­чая культурные сорта пшеницы.

Все возникающие изменения ДНК могут быть «перемешаны» благо­даря свободному в процессе образования гамет, во вре­мя мейоза и случайному во время образования зиготы.

25. На диаграмме показаны стадии формирования участка реком-бинантной ДНК. Подберите термины из приведенного списка, соответствующие буквенным обозначениям:

22. Используя слова из приведенного списка, назовите структуры, обозначенные на схеме:

антикодон; водородные связи; неспаренные участки; участок присоединения аминокислоты

ДНК-полимераза; плазмида; плазмида с «липкими концами»; ДНК-лигаза; рестриктаза; рекомбинантная ДНК; обратная транскриптаза

С l 5 Си

23. (а) Диаграмма отражает содержание ДНК в клетке во время мейоза. Используя слова из приведенного списка, назовите стадии, обозначенные на диаграмме:

репликация ДНК; расхождение гомологичных хромосом; расхождение хроматид; гаплоид; цитокинез

- Д

• мРНК, содержа­щая нужный ген

Д Н К , с о д е р ж а ­щая нужный ген

Двухцег ная ДНК

ю ч е ч -

Д о б а в л я ю т с я « л и п ­кие концы» и прово­д и т с я обработка эндонуклеазой

к Д Н К с « л и п к и ­ми концами» Д

ж п е р е н о с и т с я в б а к т е р и а л ь ­ную к л е т к у

(б) Приведите две причины, по которым этот процесс можно считать важным этапом жизненного цикла.

В о п р о с ы д л я с а м о п р о в е р к и X X V I I

26. На схеме показана одиночная митохондрия: (в) Процедура амниоцентеза включает получение образца ам-ниотической жидкости и клеток плода. Эти клетки могут культивироваться и использоваться для выполнения раз­личных биохимических анализов.

1) Назовите одно из хромосомных нарушений, которые могут быть выявлены с помощью этого метода. 2) Назовите одну из генных мутаций, которые могут быть обнаружены с помощью данного метода. 3) Назовите один из диагностических белков, которые мо­гут быть выявлены с помощью данного метода.

28. (а) Определите названия участков, обозначенных на рисунке:

нейромедиатор; концевая пластинка; дендрит; аксон; нерв­но-мышечное соединение; мышечное волокно; перехват Ранвье; тело клетки; миелиновая оболочка

(а) Подберите определения из приведенного списка к обозна­чениям на схеме:

гликолиз; цикл Кребса; транспорт электронов; транспорт пирувата

(б) Реакция, схема которой приведена ниже, происходит в от­сутствии молекулярного кислорода. Подберите термины, соответствующие буквенным обозначениям на схеме:

NAD; ATP; ADP; спирт; диоксид углерода; лактат; NADH2

Глюкоза

Пируват

Лактат

(в) Как называется объем кислорода, необходимый для окис­ления лактата, образующегося в процессе анаэробного ды­хания?

27. (а) Подберите подходящие определения к буквенным обозна­чениям на рисунке:

пупочная артерия; плацента; эмбрион; маточная артерия; маточная вена; пупочная вена; амнион; ворсинки хориона

Стенка матки

(6) Какая из пронумерованных структур: 1) транспортирует глюкозу из кровеносной системы

матери; 2) переносит кровь плода, обедненную кислородом; 3) может транспортировать монооксид углерода к плоду; 4) имеет самую высокую концентрацию мочевины?

S1T

(б) Какой вид нейромедиатора чаще всего присутствует в по­добных структурах?

29. (а) Подберите термины из списка к буквенным обозначениям на рисунке:

Гаверсов канал; лакуна; пластинка; каналец

(б) назовите: 1) два минерала, наиболее распространенных в данной структуре; 2) наиболее распространенный белок в этой структуре.

30. (а) Подберите соответствующие определения к буквенным обозначениям на схеме:

двигательная зона мозга; сенсорный нейрон; хеморецептор; подчелюстная железа; двигательный нейрон; вставочный нейрон; сенсорная зона мозга.

XXVII I В о п р о с ы д л я с а м о п р о в е р к и

(б) Назовите три предполагаемые функции продукта, секрети-руемого структурой Г.

33. Используйте термины из приведенного списка, чтобы запол­нить таблицу, посвященную процессу кругооборота азота:

(в) Используя слова из приведенного списка, закончите отры­вок текста об эндокринном контроле. Каждое слово можно использовать несколько раз или не использовать вообще.

альдостерон; инсулин; АДГ; молекулы; экзокринный; ми­шень; адреналин; циклический AMP; эндокринный; рецеп­торы; эстроген; лимфа; вторичный мессенджер; кровь

Гормоны - это , которые вырабатываются органами и транс­портируются к месту своего действия с Когда они достигают ор­гана - , их присутствие обнаруживается на поверхности его клеток. Некоторые гормоны, например проникают в клетку и влияют непосредственно на активность генов. Другие, например,

, остаются вне клетки и влияют на ее функции через , такие как Два гормона и , регулируют работу почек.

31. Ниже приведен список важных экологических понятий. Подбе­рите к терминам соответствующие определения:

ТЕРМИНЫ А Биомасса Б Сообщество В Абиотический Г Популяция Д Квадрат Е Ниша Ж Трансекта 3 Экосистема

ОПРЕДЕЛЕНИЯ 1 приспособление, использующееся для сбора образцов в полевых условиях

2 роль организма в сообществе 3 совокупность живых организмов на данной

территории 4 количество органических веществ на

единицу площади 5 общая численность отдельного вида на

определенной территории 6 факторы неживой природы (например,

температура), влияющие на распределение живых организмов

7 живые организмы вместе с неживой окру­жающей средой

8 средство для изучения изменений в распре­делении биотических и абиотических ком­понентов сообщества на определенной тер­ритории.

32. Выберите наиболее подходящие термины из списка, чтобы за­кончить приведенный отрывок текста:

климаксное; травоядное; популяция; экология; ареал; эко­система; сукцессия; эволюция; сообщество

- это изучение взаимоотношений живых организмов между собой и с окружающей средой. Живой компонент и неживые факто­ры среды вместе образуют.

Поле - это пример который может занимать нескольких видов травоядных насекомых. Эти виды могут служить добычей для

одного вида пауков. Изменение природных условий может привести к освоению поля другими видами растений и насекомых, а следовательно, и к появлению новых хищников. Этот постепенный процесс называется а его конечная точка обозначается как

сообщество.

глюкоза; нитрат; азот; диоксид углерода; аминирование; мальтоза; фотосинтез; дыхание; нитрит; диоксид углерода

Процесс Субстрат П р о д у к т

Нитрификация Нитрат

Фиксация азота Азот Денитрификация

Диоксид углерода Глюкоза Аминогруппы Аминокислоты

Гниение Крахмал

34. Используя слова из приведенного списка, закончите отрывок текста. Каждое слово можно использовать несколько раз или не использовать вообще.

гистамин; В-лимфоцит; T-лимфоциты; цитокины; Т-хелпер; антитела; клеточный; макрофаг; антиген; гуморальный; ци-тотоксическая Т-клетка

Организм млекопитающего защищен иммунной системой. Сущест­вует два типа иммунного ответа: ответ связан с действием бел­ковых молекул - которые вырабатываются клетками плазмы;

ответ контролируется целым спектром Плазматические клетки представляют собой один из типов , которые активиру­ются другими клетками - , презентирующими фрагмент чуже­родного агента. Плазматические клетки секретируют , которые могут удалить чужеродный несколькими путями, включая агг­лютинацию и преципитацию. Клеточный ответ включает ряд взаимо­действий, контролируемых специфическими веществами -Эти химические соединения выделяются клетками , которые могут «инструктировать» уничтожающие клетки организма, пораженные вирусом или бактериями.

35. На рисунке показано строение нефрона млекопитающего:

(а) Определите, какой из обозначенных участков является: 1) местом ультрафильтрации; 2) особенно чувствительным к АДГ; 3) основным местом реабсорбции глюкозы и аминокислот; 4) ответственным за поддержание рН крови.

(б) Какой из обозначенных участков имеет увеличенную длину у пустынных млекопитающих? Поясните свой ответ.

36. Используя слова или выражения из приведенного списка, за­кончите отрывок текста. Каждый термин можно использовать несколько раз или не использовать вообще.

аммиак; растворимый; путем диффузии; в растворе; нерас­творимое; токсично; сохранение воды; мочевина; мочевая кислота; как преципитат

У большинства водных животных азотистые экскреты представлены ; это хорошо в воде вещество. Оно также сильно ,

поэтому на его разбавление затрачивается много воды. Млекопита­ющие экскретируют - это вещество хорошо растворимо и мо­жет выводится вместе с мочой. Большинство насекомых стал­киваются с , поэтому они экскретируют - это вещест­во, которое не требует существенных затрат воды.

37. На рисунке показаны структуры, участвующие в зрачковом реф­лексе. Подберите термины из приведенного списка, соответст­вующие обозначениям на рисунке:

сенсорный нейрон; сетчатка; тормозный нейрон; возбуж­дающий нейрон; кольцевая мышца зрачка; зрительный

центр; радиальная мышца зрачка (а) Каково значение этого рефлекса? (б) Объясните, в чем отличие этого примера от условного реф­

лекса.

38. Приведенные графики получены в ходе определения толе­рантности к глюкозе у двух пациентов. Подберите соответству­ющие термины к обозначениям на графике:

пациент с диабетом; инъекция глюкозы; секреция инсулина

0 1 2 3 4 5 6 7 8 Время, ч

усилилась; пациент без диабета (а) Приведите два различия в ответных реакциях двух пациен­

тов. (б) Подсчитайте максимальное увеличение (в %) концентра­

ции глюкозы в крови после инъекции глюкозы у пациента с диабетом. Приведите свои расчеты.

(в) Опишите различия в причинах и методах лечения диабета I и II типа.

Д л и н а в о л н ы с в е т а , нм

39. График описывает поглощение света тремя типами клеток: (а) Где именно обнаруживаются эти типы клеток? (б) Подберите определения из приведенного списка к обозна­

чениям на графике:

восприятие оранжевого цвета; красные палочки; синие палочки; восприятие белого цвета; зеленые палочки

(в) Одно из нарушений цветового зрения связано с наследова­нием мутантного аллеля, сцепленного с полом. Что имеется в виду под сцеплением с полом?

40. График отражает изменение мембранного потенциала нервной клетки, связанное с возникновением потенциала действия.

Определите, какие цифры на графике соответствуют следую­щим определениям:

(а) точка, в которой открыты натриевые каналы; (б) точка, в которой открыты калиевые каналы; (в) период максимального проникновения ионов натрия; (г) период начала работы Na-K помпы; (д) период максимального выхода ионов калия.

X X X В о п р о с ы д л я с а м о п р о в е р к и

41.

-60 1 2 3 4 5 6

В р е м я , мс

В таблице приведены основные черты различных скелетных си­стем. Заполните таблицу, используя термины из следующего списка. Каждый термин можно использовать несколько раз или не использовать вообще.

божья коровка; содержит хитин; земляной червь; мышеч­ный мешок, заполненный жидкостью; круглый червь; кош­ка; экзоскелет; эндоскелет; моллюск; хордовые

Т и п скелета Краткое описание

Тип, у которого встречается д а н ­ная скелетная система

П р и м е р о р г а ­низма

гидростати­ческий

внутренний скелет из костей и/или хрящей

членистоногие

42. Используя список терминов, идентифицируйте участки структу­ры, изображенной на рисунке:

диск I; зона Н; линия М; линия Z; саркомер; диск А

43. На графике показаны изменения концентраций гормонов в крови на протяжении менструального цикла.

(а) Подберите термины, соответствующие буквенным обозна­чениям на графике:

эстроген; овуляция; восстановление эндометрия; лютеини-зирующий гормон; менструация; лютеальная фаза; прогес­терон; овариальная фаза

(б) Объясните, на чем основано действие противозачаточных таблеток.

(в) Приведите и объясните два различия между мужскими и женскими гаметами.

44. На схеме показана родословная дальтоника, не различающего зеленый и красный цвета. Это нарушение наследуется сцеплен-XRY XrY XT XrYR X*YR н о c Х * Х Р 0 М 0 С 0 М 0 И ~ существует

' ' ' пять вариантов генотипа: R - доминантный нормальный генотип; г - рецессивный дефектный.

Существует три варианта фенотипа: переносчик, нормальный, даль­тоник.

О - О , Ж е н щ и н а

I I М у ж ч и н а

4Р"Г<Т>3 Ú Ò É É Й w . Дальтоники

Ò É.Ò ÒTO* Ш

Ü Ó Ò Ú Ú Ò Используя родословную, определите генотипы и фенотипы ин­дивидуумов, обозначенных 1-6. Представьте результаты в виде таблицы:

Генотип Ф е н о т и п 1 2 3 4 5 6

45. На схеме отражено наследование заболевания, называемого кистозным фиброзом. (а) Является л и наследование сцепленным с полом? Поясните

свой ответ. (б) Является л и дефектный ген доминантным или рецессив­

ным? Поясните свой ответ. (в) Почему таким больным часто назначаются антибиотики? (г) Предположите, почему у больных кистозным фиброзом ча­

сто нарушено переваривание жиров.

П о к о л е н и е 1

П о к о л е н и е 2

П о к о л е н и е 3 à ò ú 4 О б о з н а ч е н и я Q Мужчина И О 3 д ° Р ° в а я ж е н Щ и н а

ШШ Б о л ь н о й I мужчина Больная ж е н щ и н а

В о п р о с ы д л я с а м о п р о в е р к и X X X I

О т в е т ы н а в о п р о с ы 1. А = аппарат Гольджи; Б = ядро; В = митохондрия;

Г = рибосома; Д = хлоропласт.

2. Прокариотическая: - + + + - + -Эукариотическая: + + + - + + +

3. (а) А = целлюлозная клеточная стенка; Б = митохондрия; В = гранулярный эндоплазматический ретикулум; Г = плазматическая мембрана; Д = хлоропласт; Е = ядрышко;

(б) 10 мкм.

4. А = холестерол; Б = гликокаликс; В = гидрофильная головка фосфолипида; Г = гидрофобный хвост фосфолипида, Д = трансмембранный белок; Е = внутренний белок.

XY = 8 нм.

5. (а) В (б) А (в) Ж (г) Г (д) Е.

6. (а) А = триглицерид; Б = a-глюкоза; В = ^-глюкоза; Г = аминокислота; Д = пурин; Е = стероид;

(б) 1 ) Б ; 2 ) Г ; 3 ) Д ; 4 ) В ; 5 ) Г 7. А = перекись водорода; Б = Ф-С-комплекс; В = каталаза;

Г/Д = кислород/вода.

8. (а) А; (б) 1) сукцинатдегидрогеназа/сукцинат/фумарат;

2) цитохромоксидаза/ионы водорода - кислород/ион цианида.

9 (а) ДНК; (б) А = дезоксирибоза; Б = фосфат; В = пара оснований А - Т ;

Г = водородная связь; Д = пара оснований Г-Ц; Е = 5'-конец; Ж = З'-конец.

10. Гипоксия; эритроциты; влево; сердечный выброс; отек; солнечное излучение; кислород/температура; акклиматизация; адаптация.

11. А = нижняя критическая температура; Б = верхняя критическая температура; В = термонейтральная зона; Г = уровень метаболизма; Д = основной обмен; Е = отрицательная обратная связь; Ж = температура окружающей среды; 3 = положительная обратная связь.

12. (а) Хроматография; (б) Глюкоза и фруктоза; (в) 0.5; (г) Поверхность клеток кишечного эпителия; (д) Гидролиз.

13. (а) (70-32)/20 - 1.9 г в день; (б) Витамины, транспортирующиеся через плаценту, запасаются

в организме (печени); (в) Различие в массе = 80 - 50.5 = 29.5;

Процентная разница = 29.5/50.5 х 100 = 58%.

14. (а) А = тромбоцит; Б = эритроцит; В = лимфоцит; Г = нейтрофил; Д = моноцит;

(б) 1) А/тромбоцит; 2) В/лимфоцит; 3) Б/эритроцит; 4) Б/эритроцит; 5) Г/нейтрофил;

(в) 5 000 000 = 5 X 106. В 5 д м 3 содержится 5 х 103 м м 3 . Следовательно, в организме человека содержится около 5 X 106 X 5 X 103 эритроцитов. 120 дней = 120 X 24 часов; следовательно, скорость обновления эритроцитов составляет 5 х 106 х 5 х 103/120 X 24 в час = 8.68 х 107 клеток в час.

15. А = трахея; Б = расслабление наружных межреберных мышц; В = расслабление диафрагмы; Г = выдыхаемый воздух

перемещается по градиенту давления; Д = выдох; Е = сокращение наружных межреберных мышц; Ж = сокращение диафрагмы; 3 = вдыхаемый воздух поступает по градиенту давления; И = вдох.

16. Плазма; красные кровяные клетки; белые клетки; тромбоциты; стволовые клетки; гемопоэз; костный мозг; натрий; кальций; гидрокарбонат; альбумин; осмотический потенциал; сыворотка; мочевина; глюкоза.

17. (а) А = артериола; Б = венула; В = вена; Г = капилляр; Д = артерия;

( б ) 1 ) Д ; 2 ) В ; 3 ) Д ; 4 ) Г .

18. (а) А = клапан аорты; Б = верхняя полая вена; В = стенка правого предсердия; Г = а.-в. узел; Д = трехстворчатый клапан; Е = стенка правого желудочка; Ж = сонная артерия; 3 = легочная артерия; И = легочная вена; К = сухожильные нити; Л = стенка левого желудочка; M = межжелудочковая перегородка; (б) 1)5; 2) 2; 3)3; 4)1; 5) 4.

19. (а) А = изменение давления в левом желудочке; Б = клапан аорты закрывается; В = изменение давления в аорте; Г = клапан аорты открывается; Д = изменение давления в левом предсердии; Е = двустворчатый клапан открывается; Ж = двустворчатый клапан закрывается;

(б) 118/80 мм рт. ст.; (в) 1 полный сердечный цикл занимает (0.9-0.1 ) с = 0.8 с;

Количество сокращений в минуту = 60/0.8 = 72; (г) 11 8/5 = 23.6 мм рт. ст.; в правом желудочке должно

развиваться давление, достаточное для продвижения крови к легким, в то же время в левом желудочке давление должно быть достаточным для продвижения крови по всему организму (по большому кругу).

20. Интерфаза; хроматиды; центромера; ядрышко; веретено; метафаза; веретено; центромера; полюс; цитокинез.

21. А = хромосома; Б = клеточная стенка; В = нить веретена; Г = центромера; Д = хроматида; Е = организатор веретена.

22. А = участок присоединения аминокислоты; Б = неспаренные участки; В = водородные связи; Г = антикодон.

23. (а) А = гаплоид; Б = репликация ДНК; В = расхождение гомологичных хромосом; Г = расхождение хроматид; Д = цитокинез;

(б) Восстановление диплоидного набора в результате оплодотворения; изменчивость в процессе формирования гамет.

24. Мутация; генная; анеуплоидия; Дауна; X; полиплоидия; расхождение; кроссинговер; слияние

25. А = обратная транскриптаза; Б = ДНК-полимераза; В = плазмида; Г - рестриктаза; Д = плазмида с «липкими концами»; Е = ДНК-лигаза; Ж = рекомбинантная ДНК.

26. (а) А — цикл Кребса; Б = транспорт электронов; В = транспорт пирувата; Г = гликолиз

(б) А = АТР; Б = ADP; В = NAD; Г = NADH2; Д = NADH2; Е = NAD.

(в) Кислородная задолженность.

27. (а) А = маточная артерия; Б = ворсинки хориона; В = плацента; Г = маточная вена; Д = пупочная вена; Е = эмбрион; Ж = амнион; 3 = пупочная артерия.

(б) 1) 2/маточная артерия; 2) 1 /пупочная артерия; 3) 2/ маточная артерия;4) 1 / пупочная артерия;

(в) 1) Синдром Дауна; 2) Кистозный фиброз; 3) Альфа-1 -антитрипсин.

28. (а) А = аксон; Б = перехват Ранвье; В = миелиновая оболочка; Г = нервномышечное соединение; Д = мышечное волокно; Е = нейромедиатор; Ж = концевая пластинка.

X X X I I О т в е т ы н а в о п р о с ы

(б) 1) 2/маточная артерия; 2) 1 /пупочная артерия; 3) 2/маточная артерия; 4) 1 /пупочная артерия;

(в) 1 ) Синдром Дауна; 2) Кистозный фиброз; 3) Альфа-1 -антитрипсин.

28. (а) А = аксон; Б = перехват Ранвье; В = миелиновая оболочка; Г = нервномышечное соединение; Д = мышечное волокно; Е = нейромедиатор; Ж = концевая пластинка;

(б) Ацетилхолин.

29. (а) А = лакуна; Б = каналец; В = пластинка; Г = Гаверсов канал; (б) 1) Кальций и фосфат;

2) Коллаген. 30. (а) А = хеморецептор; Б = сенсорный нейрон; В = двигатель­

ный нейрон; Г = подчелюстная железа; Д = двигательная зона мозга; Е = вставочный нейрон; Ж = сенсорная зона мозга;

(б) Смазка пищи (слизь); оптимальный рН для активности амилазы; нейтрализация кислой пищи (гидрокарбонат на­трия);

(в) Молекулы; эндокринный; кровь; мишень; рецепторы; эст­роген; адреналин; вторичный мессенджер; циклический AMP; альдостерон/АДГ; АДГ/альдостерон.

31. А - 4; Б - 3; В - 6; Г - 5; Д - 1 ; Е - 2; Ж - 8; 3 - 7.

32. Экология; экосистема; ареал; сообщество; популяция; сукцес­сия; климаксное.

33. нитрит; нитрат; нитрат; азот; фотосинтез; глюкоза; дыхание; диоксид углерода; аминирование; глюкоза.

34. гуморальный; антитела; клеточный; T-лимфоциты; В-лимфо-цит; макрофаг; антитела; антиген; цитокины; T-хелпер; цитото-ксическая Т-клетка.

35. (а) 1)1; 2) 5; 3)3; 4) 4; (б) 2 (петля Генле) - имеет очень большую длину, благодаря

чему в мозговом веществе создается высокая концентра­ция растворенных веществ; это способствует реабсорбции воды из собирательной трубки. Для животных, обитающих в засушливых условиях, это имеет жизненно важное значе­ние.

36. Аммиак; растворимый; токсично; мочевина; в растворе; сохра­нение воды; мочевая кислота; нерастворимое.

37. А = зрительный центр; Б = сенсорный нейрон; В = сетчатка; Г = кольцевая мышца зрачка; Д = возбуждающий нейрон; Е = радиальная мышца зрачка; Ж = тормозный нейрон ( Г / Д и Е/Ж можно поменять местами); (а) Предотвращает выцветание сетчатки, приводящее к потере

зрения; (б) В условном рефлексе задействован стимул, не связанный

непосредственно с выживанием организма.

38. А = пациент с диабетом; Б = секреция инсулина усилилась; В = пациент без диабета; Г = инъекция глюкозы; (а) Различия в высоте пика концентрации глюкозы и его про­

должительности; (б) (202-146) = 56; 56/146 х 100 = 38%; (в)

Причина Лечение Тип I Недостаточная секреция инсулина Инъекция инсулина Тип II Нечувствительность печени

к инсулину Контроль содержания глюкозы/жира в пище

39. (а) В сетчатке; (б) А = восприятие белого цвета; Б = синие палочки; В = вос­

приятие оранжевого цвета; Г = зеленые палочки; Д = крас­ные палочки;

(в) Причиной заболевания является ген, находящийся в одной из половых хромосом (обычно в Х-хромосоме).

40. ( а ) 1 ; ( б ) 2 ; ( в ) 1 ; ( г ) 4 ; ( д ) 3 .

41. Мышечный мешок, заполненный жидкостью; круглый червь; земляной червь; эндоскелет; хордовые; кошка; экзоскелет; со­держит хитин; божья коровка.

42. А = линия М; Б = зона Н; В = диск I; Г = линия Z; Д = диск А.

43. (а) А = овариальная фаза; Б = лютеальная фаза; В = лютеини-зирующий гормон; Г = эстроген; Д = прогестерон; Е = вос­становление эндометрия; Ж = овуляция; 3 = менструация;

(б) Прогестерон ингибирует ФСГ по принципу обратной связи и таким образом предотвращает овуляцию, а следовательно и зачатие;

(в)

О т л и ч и е Причина Мужская гамета намного меньше в размере

Большее количество цитоплазмы в женской гамете обеспечивает запас питательных веществ для первоначального развития эмбриона

Мужская гамета имеет жгутик

Мужские гаметы должны двигаться, чтобы достичь женской гаметы

44.

Генотип Ф е н о т и п

1 XRY нормальный (мужчина)

2 XRX f переносчик (женщина)

3 XRX f переносчик (женщина)

4 XRY нормальный (мужчина)

5 XRY дальтоник (мужчина)

6 vRvr vRVR

л л или л Л нормальный/переносчик (женщина)

45. (а) Маловероятно - заболевание встречается с похожей часто­той у мужчин и у женщин;

(б) Рецессивный - у «нормальных» родителей из поколения 2 появляется ребенок с кистозным фиброзом (поколение 3);

(в) Плотная слизь в легких инфицируется бактериями - анти­биотики контролируют их размножение;

(г) Проток поджелудочной железы заблокирован плотной сли­зью - в результате ограничивается выделение липазы.

О т в е т ы н а в о п р о с ы XXXII I

Раздел А Молекулы и клетки

Р а з д е л А М о л е к у л ы и к л е т к и 1

(TS I

s £ * £ •5* g § • 2 1 ce

Q. ^ m я & ~

о z z к о

2 -О о о

ч о С I S

о ю

о о о ? s s

и го £ о-C L Л С Z

t= о r i о. з

О m .s к- X

Q. . Ci 2 го

*5 1 S

(T3 Q. ' 'S о 3

I s S I %

с; Q 1

2 Р а з д е л A М о л е к у л ы и к л е т к и

Р а з д е л А М о л е к у л ы и к л е т к и

(Q = Г О ra a vo о s

S ^ u QJ <U

£ S" та 0) Q-vO 5 c °

X О X C L 1 = то cu - 2 et m i

£ ° ° s X

I I

с; О

C L

§

4

CD

C L

e

Р а з д е л A М о л е к у л ы и к л е т к и

, о * 9-о t= i— о ш i о. о S C L

о t -° X m о .

-О X _ о H C L et CL) CU со C L о ^ »s со - Pi _a то ro m Q_

ш ° eu pT =r eu ^ ÇU

ш « i 5 2 ^ § ш eu , s 2 Ю û. о 7 о . «и y ^ X ш

î ? 5 s g g

i | f § 8 5s ^ m _ L dJ d) S Ш

Q. 5 5 ^ I _ m oc S -> H 2 о I Q ^ i 3 л 3 a» ^ к 2 X Г0 S CQ

( U л 2 ^ -то X m ^ S =г X ro i 5 X C L С -fcr v:

2 - s

m ^ S си о

1 Ю о 3 cu x h 2 Z X X ф Х Ю 2 ° 5 S S О O O fe C L - rx¡ * s ^

5 i °

8" G X o o ^ с X ^ QJ X ™ i l l >s C L c d V

X ° • S Ï 5 O i- c; V J O 5>¿

O cu m X _ ^ Ш S m С V

m aj и m X g

i l l ŒTO m t a» О У т е то О _ CL t S i- S s S ZI X

СО то 8 о i I О X I - со

§ 5

C L S

s ÍS ë I ? Ф 5Ü rj vo C L CU О =r >> m ?, t- си о G ш ï

•5 cu Q •S X L¬O m ce arara o 9r £ i- Ю Q О о F со I m

X Я *

^ о G га ^ 2 £ V о о * s R ;

s s I 2 ro >, S ro m

- ro S g ro ^ C L 3

о S ro çu eu -g 5

C L ' S С CU

| g.<D

X Q

1 8 о- У

I- V C L О О "

ж ? « i i I .w О m vû

1 О C L C L ra

- o ra \ -в- 5 j ° ^

b * ... о * -e-1

Z Q L

О >,ra m О —-^ u rQ * 1 5 S 2 ш ^

ю ra Q X о £ та O L- ? et Q. O ¿

I 2 CU

^ ^ o Л У O i ¿ ra

• ra

O ^ cu а: Ю

^ £ S

cu

I

S S a. et z о X - ^ , O VD et H О о s C L ¥

m О

9 о

C L

Q £ О

Ê X 5 P Э

eu

^ x 5 ro X tr. <J cu <У

s ° s

C L

о '

Р а з д е л A М о л е к у л ы и к л е т к и 5

6 Р а з д е л А М о л е к у л ы и к л е т к и

Р а з д е л А М о л е к у л ы и к л е т к и 7

< ° s" CL g К- о i &

JQ ^

X 0Û

<

a» w

ГО C L X s ja C L Н-Ш ГО

í § ro O

e l &I CU к

? 5 cu ro

3" d ro ro C L ro

m ^ cu c; O s

^ C L ^ £ Ь Q ro -O > ^

2 ¿ S с ro &

111 í a i cu p cu ^ C L 2 cu

* ? cu ro ro

£ 2 • • 0 0 ф ro

X

CU ОС

I I p

rô

m

§ 5

g-s-

S â ш QJ Ш 5 S C L eu 3 c b

л ro 2 S Q ^ о • ' cu g_ cu

U h-CD >^ m _û c; О 1= u

<D S Z (Q Dû О а s Lm

S а H z Ф Ф * О g Л о

ГС ï

§ 1 CD к О - I ф O I

• е -

s ci

с; а» го (Т5 C L сх; с; et

Ш Q.

$ i § i — ГО : ó s

; ь- X : си ГО : 5 £

¡ i го Г5

о: г- , н I > 0 ro C L m О го Seo g_ У 2 з c l ° ю си ^ о .

5 ё a s i r , t i S I ^ t r fO

s i l l 5 5 rô cu tO S H - C L S C L ü m 1 со О о Ф S «=[ с «- V ce: н¬О g S cu

5 D - S * о s 0 Q s a s s

s ^ S о 0 > ^ m X Ci 9 ro •> T X ^ 5 1 t ^ ш Я u к q 5 S g ë

¡ S i ^ eu ¿ c f s О ro Q. y Ш Ф

s g H ^ ГО Q oc ^ S - - r ?

X JÓ О

5 ь- о

S a» ^ о s

TO CD C L h- S L О ГО ш rñ 5 os . ro s S r

5 £ 5 2 5 i y о t- Q s 5 V

L. С m

S ô " я-v_> ro ro X C L ro

о C L ,

c S • о -е- i о . аЗ о 2

о § »-ï си

9 - Qj У о - fa о

• X О Q . CL H; X ^ С

35 Q 5 I 6 X С[ о [О Ш г о 5 с

а : го а ; s о . £ X _n s

CL

s

t о о £ с s ro _ cu C L -û t— L - X ro X m m ro fO • V C L S b çu b го л О J û . I X н- CJ Ш О п ; н- V С

é S è

ro d V y S та О T CL

о. о -e-*~ eu V ro : C L C L :

V-O KO i

СО ï О Q)

>ч О - f i - ^

>> с; О к V ü * * 3- О

9 °-M о о s a o

;адо

к со

дер-

/|т ц

елы

е кл

ет-

, ядр

а, э

ле-

энты

цит

оске

->т

а, х

лоро

пла-

ы

;адо

к со

дер-

<1Т м

итох

онд-

1И, л

изос

омы

, ро

ксис

омы

эжит

м

елки

е зм

бран

ы

<s — — <и г¬О К * 2 с; о гЛ Ш о К a с

осад

ок с

оде|

м

икро

сом

ы,

ПуЗЫ

рЬКИ

, М€

0И

пер

ната

н

три

фуг

v: О s о к ¡ g S о >ч аз

О ГГ

X

Q- 5¿ С ü

ce •с; i

сп сп о си V с

. • - U I г (D

ÍS cu 35 | H

° § 8 о о О

S cu $ ГО ri- X Ш 3 r ü O ro p с ; О О i n CD

| l i -e- s C L

i— 00 m

триф

уги|

ор

ости

В|

»ix о

рган

е 1 о

тнос

ит

ъ це

нтри

X т

кане

й ш

ибок

. Г

0 ми

нут

20 м

инут

50

мин

ут

X * : £ > Ф и 2 ^ =г »_ cu а»

D 35 о О X s

C L Г*"> 7 1 1

— О ce X -

• ° к- ^ 2 £ q t Ш С Г s F, cr Яг cu

О 2 Ю ixi C L о ^ ос C L

- Í t u JO О О О со О C L C L

U У ro О C L m ^ го л и ? " S" t » s S ro C L о О т oc £ X X

ос ^ 2 2 5 9т Ш н- с £

о. о о

эы та

ко

ая с

кор

няя

ско

кая

ско

S ro 2 t - X c; C L ro О О ш о ra ^ s со h- C L с ro

<— r N m Точн

ое B¡

ра

злич

ай

ютс

я ме

т i r b¿ d о CU го QJ У £ X u m C L ro

8 Р а з д е л A М о л е к у л ы и к л е т к и

Р а з д е л А М о л е к у л ы и к л е т к и

S i l c i ro

« I l m a - r i w Ю X

ro CL

Ю 2 fO eu ^ — ro

§ 1

e e

o I

Ü

о

о о

I

_ с ;

s §

& ° X -

О CD

5 f

О ro о

m ш s с

o * -^ ^ ^ x

° o g _ g

o e¬m ^ ro л

ro X s О C L Ф С

Ю Л o i О S C L ^ ^- m cu X ^ c l X m

X 5 о

• t ^ s X -A y

. 9 00 h¬eu eu

5 X c ; g CL * * О m

cu I ?û c ; CÛ ro Z S

о •

0 Р а з д е л A М о л е к у л ы и к л е т к и

Р Н Концентрация ионов водорода в вод­ных растворах измеряется по шкале рН.

Вода диссоциирует в очень небольшой степени:

н 2 о . н + + о н "

Концентрация ионов водорода [ Н + ] в чистой воде состав­ляет 0.000 ОО01 мол д м - 3 (это значит, что одна из 107 мо­лекул воды диссоциировала на Н + и ОН~). Таким числом сложно оперировать, удобнее выразить его в логарифми­ческой форме. Таким образом, в чистой воде

[ Н + ] = 1 0 " 7 м о л д м - з

Обычно это пишут как

Ионы водорода, находящиеся в растворе

Степень - отрицательная сте­пень, в которую возводится 10

Величина рН варьирует от 1 до 14, поскольку в «нейтраль­ной» воде при рН 7.0 [ Н + ] = [ О Н - ] = 1 0 ~ 7 . Произведение концентраций этих двух ионов составляет 1 0 - 1 4 и, сог­ласно закону химического равновесия, если концентрация одного из них повышается, то концентрация другого должна снижаться, чтобы произведение оставалось рав­ным Ю - 1 4 . Таким образом,

р н

1 10" 10"' 10" 10 10" 10"'

возрастающая кислотность

нейтральный

возрастающая щелочность

рН Примеры

— 1 желудочная кислота

_ 2 желудочный сок (рН 1.0-3.0), лимонный сок

— з уксус, пиво, безалкогольные напитки, апельсиновый сок

- 4 томатный сок, виноград

- 5 черный кофе, дождевая вода

.6 моча (5-7), молоко (6.5), слюна (6.5-7.4)

.7 чистая вода, кровь (7.3-7.5), яичный белок

_ s содержимое двенадцатиперстной киш­ки (7.8-8.0), морская вода (7.8-8.3)

— 9 пищевая сода, фосфатные детергенты

— 10 мыльный раствор, магнезия (антацид)

— 11 нефосфатные детергенты

12 сода (Na2C03)

13

• 14

10" 10"' 10" 10" 10 10" 10 10"

8 10 11 12 13 14

Б У Ф Е Р Н Ы Е Р А С Т В О Р Ы Буферы могут захватывать или высвобождать ионы водорода и таким способом противостоять неболь­шим колебаниям рН. Обычно буфер представляет собой смесь слабой кислоты с одной из ее солей. Таким образом

Заметьте, что шкала рН - логарифмическая, поэтому изменение рН на 1 единицу соответствует десятикратному изменению кон­центрации ионов водорода. Например, в желудочном соке [ Н + ] в 10 раз больше, чем в лимонном соке, и в 100 раз больше, чем в безалкогольных напитках; а концентрация ионов водорода в че­ловеческой моче может колебаться более чем в 100 раз.

Н.К ^ Н+ + к-Слабое основание вы­ступает акцептором протонов, если [ Н + ] рас­тет (т.е. рН снижается).

Слабая кислота высту­пает донором прото­нов, если [ Н + ] падает (т.е. рН растет). Среди биологических жидкостей важными буфера ми являются:

Гидрокарбонат: Н 2 СОз/НС0 3 ~

Гидрофосфат: Н 2 Р 0 4 - / Н Р 0 42 -

Гемоглобин: гистидиновые остатки в боковой цепи акцептируют Н +

Эти буферы совместно с дистальными извитыми канальцами почечных нефронов поддерживают рН крови между 7.3 и 7.5. Это оптимальная величина для поддержания структуры и функций белков крови.

Р а з д е л А М о л е к у л ы и к л е т к и 1 1

X JÛ X X

^ о > Cl û- О

lû 5 ° ° g l

-» * ro

CQ ¿ > ГО 0 ш b H СО и 1 О * ш i ? §

ш s e

X <

a s * О S P

О СО S

Ш s g

I l s -û X eu c i

JÛ

5 Q. О

. X s 2 о ш

9 s

О со

со o о о C Û

о S C3

s " О ET 03 T

I¬X Ф

a> ц

О

аз

со s z СО L. a о

О4

Водо

род

0.22

%

Угле

род

0.19

%

Фос

фор

<0.1

%

Азот

<0.1

11

1 2 Р а з д е л А М о л е к у л ы и к л е т к и

c û O c l l î ' S с О г - ш х = Г х < | = ; о s О H- ш

с; со s =г z ф H о с

>S 3 z et о

CÛ

CD m

S s * !

> S eu

S I et • C L CU

b m s s к ^

° ° X о о О

'5 ï ^ о m и

et ID

S ш s ro ir. з a u ^

a» ^ 2 ш

II

b

ù О O ca­ro О со ro

ET J a» ç> со s

P x h eu ï 5 a» -S C L <L> О C L

m eu e; et a> m

О

V

<c о

¡I eu ç C L О

о 2 и § О та =Г °-1 5 CQ Ш Ш

§ 5 fe S ^ m Ï H O D t- ^ t cu a» Q- го го

^ 1_ £ C L . Q QJ ^

111 m cu ^ x P

'U ñ P i n t S ? Ш h i rr ro ro i о U

ê S s ro Ô b

X Я â I g- о 1 2 m i l·- с; и ГО i¿ C L CU 3 §

11 О x 2 ь

_l_ S О ^

CU LT) p¬I *

§ |8 I c i I X С

a) ro Ç L

2 ï cl О g c L- ГО c[ x 2 0 О I 1 I н! g £ ro îê g. ca cu i=-afeo « - Z T CU О s: cu

от о Ю ü cu и H cu _c Ф X î= « QJ О Ж ^ го S ^ с; m и ю 4 s о ca b m У- с; го О ю С m о V

£ S о 1 & 1 CL m х

О S си 2 го ^ Ф о о ь- та н О а и

О £ ^ _ et си Я О х

x 2 OI cu

* b

- ce

s: и го S 2 3" cu го b X S C L u eu

% P 3 Q ro cl £

§• о b A CÛ S 2'g ro x ^ A eu -e- -1 и ^ S о S ГО 5 ^ CL pf S

и ro s t et ra Í> л * О £ OJ ш 2 c

о - * с eu ^ о 2 eu o fe ^ 2 X CQ

2

Ф

со s . z es О с; Q . CS С S > U

c; i 0 Ф с н ф c

a о cu 1 x 3 ° о m « >

Ф s ce es a La О с > X es _ a о ю

2 S о ш

О 5

Р а з д е л А М о л е к у л ы и к л е т к и 1

JQ

S

Q . S О C L m о ro G C L ro cu Q -X X

x О 8 X Ü X Ü

О с; О S D ;

<

x û_

X - ü -

со X

со X со

x ü ü о с с с CM

X X CM

X О О О 1

О 1

О 1

О ü ü 1

о i о 1

о 1

1 о i ü- 1

- o -1

- Ü -1

X X 1

X

et û-ш ZT

F

S ТО C L "=C

d £

X со

о Л £

X * Z ф -o ¿ í

Ю o O и

§2-

i l

i l C L ^ С j

Q ro oc çu c ; C L eu , r -

э | О X

Р а з д е л A М о л е к у л ы и к л е т к и

Р а з д е л А М о л е к у л ы и к л е т к и

Р а з д е л А М о л е к у л ы и к л е т к и

CD

CO (D 5 С ï £ CD го ÇU

Р а з д е л A М о л е к у л ы и к л е т к и 1 7

о <

m X к

ции

>1ХЖ

ИрОВ

Ы6

,аем

ыми

ме

Г КО

ПЧИК

ОВс

янь

ниц

няе"

S О ç s о- о d e c * CU J 3 > , I (О

• е - гва:

во

до

ЦИЮ

1

s

ВОЙС

1 ла

ют

функ

!

о g Q

ктур

ДО

В

кива

ющ

ие

ьных

жел

ез

1 ана

логи

чн

> s с; ^ - J m го S u и к а с Ь сх с . О S > го

у- s О Х . го

О ц S sa *

2 о v o ш Í со 5 S го fe:

о I -е- § Q. Ъ >> x S °-

—i О ro Q . С S

1 8 Р а з д е л A М о л е к у л ы и к л е т к и

о. S S

Ь vo - Q 2 u no u ^ ro ^ о. о. о.

S ro s

I P • 5 u о X

î S s X F ^ £ s Й QJ 5 03

^ c [

Р а з д е л A М о л е к у л ы и к л е т к и

2 0 Р а з д е л А М о л е к у л ы и к л е т к и

Р а з д е л А М о л е к у л ы и к л е т к и

Р а з д е л А М о л е к у л ы и к л е т к и

Глюкозооксидаза Глюкозооксидаза катализирует следую­щую реакцию:

p-D-глюкоза + О2 • глюконовая кислота + Н 2 0 2

Быстрое и точное измерение уровня глю­козы очень важно и для медицины (на­пример, у больных диабетом), и для промышленности (например, в фермен­тативных реакциях). Простой метод ко­личественного анализа можно создать, соединив образование перекиси водо­рода и реакцию, в которой участвует фермент пероксидаза.

Цветов^

н . ш к а л а ^

DH 2

хромоген, д о н о р во­д о р о д а (бесцвет­ный)

пероксидаза у Н 2 0 2 * 2 Н 2 0 + D

окрашен­ное веще­ство

Г Л Ю К О М Е Т Р

Этот метод анализа уровня глюкозы вы­соко специфичен и имеет огромное преимущество над химическими метода­ми в том, что позволяет оценивать содер­жание глюкозы в присутствии других Сахаров, например в биологических жидкостях (крови, моче), не требуя их предварительной обработки.

Ферменты глюкозооксидаза и перок­сидаза, а также хромоген DH2, могут быть нанесены на целлюлозную под­ложку. На этой основе созданы глюко-метры, позволяющие диабетикам са­мостоятельно отслеживать уровень глюкозы в крови или моче.

Пероксидаза окисляет органический хромоген (DH2) до окрашенного вещест­ва (D), используя перекись водорода. Количество образующегося окрашенного вещества D пропорционально количест­ву глюкозы, вступившей в реакцию. Оно может быть измерено с помощью коло­риметра или, более субъективно, с по­мощью тест-полосок путем их сравнения с цветовой шкалой.

АНАЛИЗ

К о м м е р ч е с к о е и с п о л ь з о в а н и е ф е р м е н т о в

Существует много применений фер­ментной технологии в промышлен­ности. Технология с использованием ферментов имеет несколько преи­муществ над технологией, исполь­зующей целые организмы.

а. Субстрат не расходуется на накопление биомассы. На­пример, когда для получения алкоголя из сахара используют­ся целые дрожжи, часть сахара всегда расходуется клетками на их собственный рост.

б. Устранение побочных реак­ций. Цельные организмы могут превращать часть субарата в нужные им самим вещества или даже разрушать конечный продукт, используя свои фер­менты.

в. Можно использовать условия, оптимальные для данного фермента. Эти условия могут быть неоптимальными для це­лого организма - в некоторых организмах определенные фер­менты работают не с макси­мальной эффективностью.

г. Облегчается очистка продук­та. Это особенно выражено при использовании иммобилизо­ванных ферментов. I

ТЕКСТИЛЬ: Субтилизин - бакте­риальная протеаза (белок-> амино­кислоты), использующаяся в биоактив­ных детергентах, удаляющих пятна с одежды.

_J ПИЩЕВАЯ ПРОМЫШЛЕН­НОСТЬ: Амилаза и глюкозоизо-мераза превращают крахмал в сиропы с высоким содержанием фруктозы. Эти сиропы обладают пониженной кало¬рийностью.

МЕДИЦИНА

химическое связывание (например, глутаральде-^, гидом)

// м о л е к у л а ф е р м е н т а

Иммобилизация ферментов

Иммобилизация означает физиче­ское или химическое закрепление ферментов или клеток на фибрил­лярной основе. Это дает существен­ные преимущества: а) молекулы фермента не теряются

и могут использоваться снова и снова;

б) фермент не загрязняет конечный продукт;

в) в иммобилизованной форме ферменты могут быть значитель­но термостабильнее - например, иммобилизованная глюкозоизо-мераза стабильна при 65 °С.

С Т Е Р И Л И З О В А Н Н О Е О Б Е З Ж И Р Е Н Н О Е М О Л О К О

М О Л О К О Б Е З Л А К Т О З Ы

Важное медицинское применение иммобилизованного фермента

Некоторые взрослые люди не усваива­ют лактозу, так как у них нет кишечной лактазы. Непереваренная лактоза в кишеч­нике усваивается бактериями, вызываю­щими боли в животе и понос.

Молоко - важный пищевой продукт - мо­жет быть освобождено от лактозы пу­тем перегонки через колонку с дрожже­вой л актазой, иммобилизованной на нитях ацетата целлюлозы.

Р а з д е л А М о л е к у л ы и к л е т к и 2 3

Организм человека состоит из десяти раз­личных систем органов

К л е т к и , т к а н и и о р г а н ы Составные части организма человека расположены в порядке возрастания сложности организации.

Система органов - это группа органов и тканей, выполняющих определенную функцию и работающих скоординированно. Пищева­рительная система состоит из рта, глотки, желудка, тон­кого и толстого кишечника и включает ряд желез, нервы и кровеносные сосуды. Все ее составляющие осуществляют функцию поглощения и пере­работки пищи.

сг ¡ х о о н NH„ •

А Л А Н И И

МОЛЕКУЛЫ - э т о строительные блоки всех организмов, включая челове­ка. Необходимые молекулы должны поступать с пищей либо синтезироваться из ее компонентов. Например, аминокислота аланин явля­ется субъединицей, включен­ной в состав таких белков, как актин, миозин и фер­мент АТРаза.

П О Д В З Д О Ш Н А Я КИШКА

ОРГАНЫ - это группы тканей, объединенных для эффективного вы­полнения общей функции. Например, подвздошная кишка состоит из глад­ких мышц, нервной ткани, кровенос­ных сосудов и эпителия. Все эти компо­ненты объединены соединительной тканью и осуществляют переваривание и всасывание.

ОРГАНЕЛЛЫ - это субклеточные отделы, выполняющие специфические клеточные функции. Например, мито­хондрия обладает мембранами, распо­ложенными особым образом, мембран­ными белками и ферментами матрикса, которые все вместе осуществляют окисле­ние молекул пищи и последующий синтез АТР. В связи с этим митохондрий особен­но много в клетках с высоким расходом АТР (энергии), например в мышечных.

ГЛАДКАЯ МУСКУЛАТУРА

Г Л А Д К О М Ы Ш Е Ч Н А Я К Л Е Т К А

КЛЕТКИ - это единицы живой материи, окруженные плазматической мембраной. Как правило, клетки структурно и химически спе­циализированы. Например, гладкомышеч-ные клетки вытянуты вдоль оси сокращения и содержат множество молекул сократитель­ных белков - актина и миозина.

ТКАНЬ - это группа сход­ных клеток, тесно ассоцииро­ванных друг с другом и специ­ализирующихся на выполне­нии какой-либо функции или набора функций. Например, гладкая мускулатура об­разована множеством иден­тичных клеток, специализиру­ющихся на сокращении.

2 4 Р а з д е л А М о л е к у л ы и к л е т к и

то о - г

t í 2-Д OJ ra

(0 I¬

K (0 X л

o h-S X S et <D O O S

)S s

Ф H

s с

o

3" Q

Q

Ft 5

0 3 Q L ^ £? ш 5-о £ ^ 2

о с=; с

i l я е

0 с u

1 m í q ? Б з s о си X си g 2 S л

2-0

(D о • 5 1 •I „

g "i CU ^

m eu О ^

! Q. ro 2 o.'

* О CO XI ^ О r . " 3 С

Œ 8 ÇÜ CL> x Ei

s ï S I f 5 ro 5 U

•9- сц со

Г - 5 i CÛ c

?5 î « * ï о S 2 1 ^ T S J tu

J5- S с с; с U CL Л ГО 5

CU Q

rj сБ O C L C L V

S CL 1

1 1 M IS » 2

2 >-S 2

i ° I f I I

S h Ш g 5 s eu ^ £ •

m О et о x s С T g eu 2 g x O \¿

* * - о о S =г cu £ ^ з о I I

<5 Çü ш C L xi C L e x *

ТО CL m ~

S CL

2 э й

m с та то s Q. 2 н- ь-u fe 2

t h О

5 Ц К TO C L g ^ ТО ~ S со 0 C L а» то rf 9 со 2 * Ф s 1 о x 5 2 ¥ си S то 3" о Б

Р а з д е л А М о л е к у л ы и к л е т к и 2 5

Раздел Б Энергия и жизненные процессы

Р а з д е л Б Э н е р г и я и ж и з н е н н ы е п р о ц е с с ы

I

Ю

* 5 Ч s s 5 н j ю cu

О ос « 5 5 s о S ra CL U P пз et u * cu « S û -J5 CL c

b* H «*-> Ф w £ p. га о

о ra $ та

eu S m t £ ra Sí 03 CL

s m ° о с:

s s s CL Zj

I e 3 eu -eu m 3- О

eu >,

i ë 2

> ? X ПЗ

— то с s с; y _ ^ !

£ 8 p I

| ^ а з g .

о •e-о

s * га О

5 5 «К Ц га ф Ь Ь о. s Ф ц m о ь- s ф * X о

M О пз а C L s »-с; а :

CL си

. S Ci CL

i 5 ^ ^ ь- er eu cu >,

L ^ Г0 CU

l l ¡ X С 2

\¿ r— „ , га

m -j и- O

2 ш s ^ Ф h и <

Раздел Б Энергия и жизненные процессы

Респирометры и дыхательный коэффициент ПРИНЦИП МЕТОДА: Диоксид углерода, выделяющийся при дыхании, абсорбируется раствором гидроксида калия. Если систе­ма изолирована от атмосферы, изменение объема газа в камере происходит за счет потребления кислорода. Изменение объема, т.е. потребление кислорода, оценивается по движению окрашенной жидкости в капилляре.

Пружинный зажим. При открытом по­ложении происходит уравновешивание содержимого камеры с атмосферой.

Резиновая пробка. Плотность приле­гания к стенкам камеры (важный фактор) может быть увеличена с помощью вазе­линовой смазки.

Дыхательная камера имеет небольшой объем. Это нужно для того, чтобы измене­ния объема газов, связанные с дыхатель­ной активностью, были достаточно суще­ственны и их можно было бы измерить.

Фитиль из фильтровальной бумаги обеспечивает максимальную площадь поверхности раствора гидроксида калия.

Раствор гидроксида калия абсорби­рует диоксид углерода, выделяющийся в процессе дыхания.

Окрашенная жидкость. Тонкий отка-либрованный капилляр обеспечивает реагирование уровня жидкости на л ю ­бое изменение объема газа в камере.

Градуированная шкала, по которой измеряется смещение окрашенной жид­кости.

Марлевый мешочек, содержащий изучаемый материал, должен обеспечи­вать свободный обмен газов.

Взвешенное количество изучаемо­го материала. Масса материала долж­на быть известна, чтобы можно было сравнивать полученные результаты.

Стеклянная палочка предохраняет материал от прямого контакта с раство­ром гидроксида калия.

МЕТОДИКА

1 Пружинный зажим прибора, содержащего известную мас­су материала, открывают, чтобы установилось равновесие.

2 Пружинный зажим закрывают и замечают время (г, в ми­нутах), за которое окрашенная жидкость в капилляре прой­дет расстояние, равное / мм.

Потребление кислорода = / единиц

3 Удаляют раствор КОН и замечают движение жидкости за то же время, t.

Объем поглощенного 0 2 - Объем выделенного С 0 2 = m единиц

Тогда ДК = (1-т)/1

ДЫХАТЕЛЬНЫЙ К О Э Ф Ф И Ц И Е Н Т (ДК) _ объем выделенного С 0 2 для данного дыхательного

объем поглощенного 0 2 субарата

Аэробное окисление углевода в процессе дыхания

С 6 Н 1 2 0 6 + 6 0 2 -> 6 С 0 2 + 6 Н 2 0

Таким образом, ДК = б/б = 1.0

Для липида ДК = 0.7, для белка ДК = 0.95

Следовательно, природа дыхательного субарата может быть определена путем измерения его ДК.

При смешанной диете (углеводы/липиды) ДК = 0.85

При голодании (использовании белковых запасов I организма) ДК = 0.9-1.0

Раздел Б Энергия и жизненные процессы 28

АТР: энергети­ческая «валюта» клетки Гидролиз АТР - выгодная реакция АТР4~ + Н 20 -> ADP3" + Р2" + Н +

+ 30.5 кДж/моль Терминальная фосфатная группа со­единена с молекулой АТР реакционно-способной связью, при разрыве кото­рой выделяется 30.5 кДж/моль. Эта реакция осуществляется очень легко, поскольку: 1. Отталкивание между четырьмя от­

рицательными зарядами в А Т Р 4 -

уменьшается, когда АТР гидролизу-ется, поскольку два отрицательных заряда уходят с фосфатной груп­пой.

2. Ионы Н + , которые высвобожда ются при гидролизе ATR взаимо­действуют с ионами О Н - , образуя воду - это энергетически выгодная реакция.

3. Распределение зарядов на ADP + Р более стабильно, чем на АТР.

Эта часть молекулы действует подобно «ручке» - ее форма распознается высоко специфичными ферментами.

Эта часть молекулы содержит ангид­ридные связи (О-Р), которые гидро-лизуются в экзэргонических реакци­ях (т.е. идущих с выделением энер­гии) и образуются в эндэргониче-ских реакциях (идущих с потребле­нием энергии).

\ ' О О О

; ; il к и С Н 2 - г О - г - Р — О — Р — о — Р — О"

; > i i i i \ О " О " О "

он он

А Д Е Н О З И Н

А Д Е Н О З И Н Т Р И Ф О С Ф А Т

Субстратное фосфорилирова-ние: фосфатная группа переносится с фосфорилированного вещества на ADP.

Сокращение мышц: гидролиз АТР изменяет положение «головок» миози­на относительно актина.

Синтез мочевины: гидролиз АТР запускает цикл орнитина, в котором удаляется токсичный аммиак.

2NH3 + С0 2 + ЗАТР + ЗН 20-> мочевина + AMP + 2АТР

Синтез белков: АТР используется для присоединения аминокислоты к тРНК.

Системы активного транспорта действуют за счет фосфорилирования мембранносвязанных белков.

АТР: ЦЕНТРАЛЬНАЯ

МОЛЕКУЛА МЕТАБОЛИЗМА

Цикл Кальвина (темновая стадия фотосинтеза): Гидролиз АТР запуска­ет превращение С 0 2 в триозофосфат.

ЗС02 + 6ATP —> триозофосфат

Связывание азота включает АТР-за-висимое окисление молекулярного азота.

N2 +8[Н] + 12ATP->2NH4+ + 12ADP+ 12Р

ПРОТОННАЯ ^ ПОМПА: использует ^ +

энергию, H ВЫДЕЛЯЮЩУЮСЯ ПРИ ДЫХАНИИ (окислительном фосфорилировании) или ПРИ ПОГЛОЩЕНИИ СВЕТА (фотофосфорилировании)

Хемиосмос: Градиент протонов, воз­никающий на непроницаемой мемб­ране, служит источником энергии для фосфорилирования ADP.

Биолюминесценция: Гидролиз АТР обеспечивает окисление люциферина, при котором энергия высвобождается в виде света - полезно для светлячков!

Раздел Б Энергия и жизненные процессы 29

30 Раздел Б Энергия и жизненные процессы

Раздел Б Энергия и жизненные процессы

32 Раздел Б Энергия и жизненные процессы

X см I . x 1 о о 1 x ü — Ü — О + ü — о — ü

Раздел Б Энергия и жизненные процессы

p û cu cu m Q CD C L

Л

х m So 2 x CD CD V- GO ^ 5 CD 0J > > C L C L U

m" о

e I -e- s

2 1 _û X CD £ X S

Q Q

о о

fD fD fD S

g I

3 > a s s

* a x о ° i со 2 со -в-

CL CD

S C L

О ^

g C L

1 -Q £ C L £ S ^ ¡= 00

2 ûO

2 Ю

2 c; C L U

r i CD Q

C L S

x ce ' i i ra * b ^ e x 0 ^

1 о p ç

e 2

JÛ CL

b R о * C L 5 g "в" 6 ' S rD 2 x >, l_ C L CD Ct < 5 S KJ О ,—, с; V- t- u 00 s s '—' CD g x о S с; <C fD ro fD M CÛ C L ^ CD • ' C L ^

X X

факт

Ю

ЩИ

e £

ие у

ровн

я и

ми

ти

ру

h- £

§8 CD ^

h- £

§8 3 го

£ ? О X с= s U О S I

PO -в-

I

03 2 »n

I ls -o 1 5 t- 2 s

i g e CD CD 2

ro £ rñ o о с: m „ O Qj CL ZT О ? ь- (U 5 OQ ro о -е- о X S s c; M -

| 8 i

H i S Q C L с; P о CD О b Ï * I u s * 5. S I s ! I

OQ

- S S о s s ë I A

C L 5 ™

frs 2. 5 O <¡)

ai g. s i | i CD K. <N

HI 5 S Si m - j S

H" CD

I s S |S [ Г* CL g. 4 о С g V 's 5 ro "s О x С S S m * £ . P

HJ f- ^ CÛ s

§

S. S cz <

I s

i x-e-

( Х Е Г 1 И Н И У Э Х 1 Я Н 8 0 1 / Э Л а)

veaiHHOoioo qioodoxo

ro X

ro m s CD со JÛ X

ro c; m ro CD О

синт

кла

ibix р

еакц

!

фот

ф0

Т0<

rr

ibix р

еакц

!

рами

зы

et ro

ш О о

ro b CD го -e- СО -е-о m о

00 X jQ О c; CD

vi я с

вет

ro -O 3"

vi я с

вет

в на

ч

'KOT

Op

ирую

!

CD C L ом

не

со ^-ro s s о m

осф

1ина

с; ce KJ

РН

-е-\j

LU JÛ

ют

О s ro ce < KO со ce CD о ro О

ro c; со ce CD

ATPi

ибул

ГГ S ИЯ

Х H

ro C L со

нтез

KJ =r о

нтез

v: ro с; ^ s s rr

b¿ CD C L >^

X

ce ro X J3

c; CD s X et C L J3

ro СО Q го ^ CÇ C L C L

5ход

eu ro со лизи

о X со о

CD

язь

ата га

с;

X со с:

за;

вета

KJ

О

со* О t— >фи

Qj \j X и К CD О.

ra О ce C L 5 о C L ce CD ><

s CD X a -e- о:

о m Ф s •е- ия:

угл

эбот

рац

сида

C L ro X це

нт

(paí ш

Ш ü И

ОК

1

ияет

кон

щи

е ja et с; m s

щи

е

СТ

ия

ra оды

2 о a оды

1 вн

ра

? 03 S- s 1- ra Ф 5 ü z a s z Ф Ф т

ф с s 1- z ^ s z О Te

i

га Tei

X

34 Раздел Б Энергия и жизненные процессы

Раздел В Гэны и генная технология

си

§

о О ГО

та Ê u & u о:

с; та 9-е-

- о: S го с: x Si et з - ю cu о а: оз p ^ V: го

. ' X LO ГО О СК

j - DO

. ro Q c ro « m eu V ro S-* m

(U c ; m < t m CL ^ CU CU

S Œ 5 ro m ro ex та u v- ce cu Q s J > I x о. eu et S et о ^ Q a a q о о ю 0 0 v¿ ce

? С S

eu ^ I У ^ (D O cu СО g Ю О О О X

i " "

с:

§

с: I

eu y C L ^

- ï та eu S S § S *

ss S ' '—-

c; C L ro ro

C L

JO ai

ГО CL

m " О ro

X £ Xi x c; et s о Ю CL ГО О

ь g eu m S s О О

Ю OQ

О о

ГО ^ e l o

с5 О

s о X — ' си

I с с 5

- I - cu -Q cr F « E ^ - S"

ГО S XI « x 5 ce та ~C s X X CL ^ о ro eu О С; со m -fi- О О m Y с; m ГО X О ГО CL S СО CL _ ^ х-

£ О Е? : О §-со

О ^

2 та ^

го се ^ со

СО XI cu

i n ^ ^ та О со с £ m

£ i . S:

ai et S x с; Y та v_;

I I

о Q

о

£ o3

Раздел В Гены и генная технология

Нуклеиновые кислоты II: РНК Р и б о н у к л е и н о в а я к и с л о т а выполняет ряд функций в белковом синтезе. РНК состоит из нуклетидов, но отлича­ется от ДНК тем, что...

...и РНК - одноцепочечная молекула, хотя, в зависимости от своей функции, она может формировать сложные структуры.

Пиримидиновое основание урацил замещает тимин. При внутримоле­кулярных (РНК-РНК) или межмоле­кулярных (РНК-РНК или РНК-ДНК) взаимодействиях урацил спаривается с аденином.

Сахар рибоза, имеющий -ОН-группу на 2' атоме углерода, замещает 2'-дезок-сирибозу.

Матричная РНК (или информацион­ная РНК) - это однонитевая молекула, образующаяся в результате транскрип­ции одной из цепей молекулы ДНК.

Кодирую­щая цепь

i

ДНК- \ ЗАВИСИМАЯ = > ,

РНК- , П О Л И М Е Р А З А /

i i

ДНК мРНК

Транскрипция, происходящая в ядре, обеспечивает перенос генетической ин­формации (в форме триплетов нуклео-тидов) из ядра к месту синтеза белков, т.е. к рибосомам в цитоплазме.

Ретровирусы, например ВИЧ, со­держат РНК в качестве генетическо­го материала. Чтобы осуществить встраивание своего генома в ДНК клетки-хозяина (обычно Т-лимфо-цита), эти вирусы используют фер­мент обратную транскриптазу, превращающую вирусную РНК-ма­трицу в ДНК.

ОБРАТНАЯ

J Т Р А Н С К Р И П Т А З А J > РНК-геном «вирусная» в и р у с а ДНК

Лекарственный препарат з и д о в а -д и н блокирует эту реакцию, пре­дотвращая встраивание вирусного генома в ДНК хозяина.

Рибосомная РНК - это одноцепо­чечная молекула, имеющая сложную конформацию и образующая в комп­лексе с рибосомными белками субъе­диницы рибосом. Молекулы рРНК синтезируются в ядрышке, после чего субъединицы рибосом переносятся че­рез ядерные поры в цитоплазму, где происходит сборка. В белковом синте­зе рибосомы осуществляют стадию трансляции.

Транспортная ДНК - одноцепочечная молекула, формирующая сложную трехмерную структуру с помощью внутримолекулярных водородных связей.

УПРОЩЕННОЕ ИЗОБРАЖЕНИЕ тРНК В ВИДЕ «КЛЕВЕРНОГО ЛИСТА»

МЕСТО ПРИСОЕДИНЕНИЯ А М И Н О К И С Л О Т Ы

АНТИКО ДО Н: последова­тельность нуклеотидов, ком­плементарная кодону мРНК. Например, антикодон тРНК -Ц У Ч к о д о н м Р Н К - Г А А

Транспортная РНК «считывает» генетический код, подбирая нужные аминокислоты и доставляя их на рибосомы. Здесь из аминокислот собираются белки согласно инструкциям, содержащимся в структуре мРНК. Процесс сборки белка называется трансляцией.

Пример: АУГ ГУГ Ц Ц У ГАА ГУА мРНК

тРНК

аминокислоты

36 Раздел В Гены и генная технология

ш

X" 4 o C . / 7 0

Ш Ш s о о s D- b n m

S ï-си та fo па i s 8 ° e Ï S

\

^ 4 CL

Раздел В Гены и генная технология 37

fas

o s ь- о Q) О

i l * о (D h¬a g Q) œ 5 £

s Й «=t x °- s o> £ c ; 2 2 S- > 5

e t a о > , S Q. X с; X Ш О d) Ш H CL S ™ 0) ' -

X

a> 1 S ^ аз i * 0) X : S Ct Г0

о et /

Si

О о о о a x s

s и со s с ф cu

"1И

не- путя

-ру

ется

ни

ть,

из с

е- со , О к ¿ V KJ •*

"1И

не- путя

-ру

ется

ни

ть,

из с

е-

Ш гг S S ce J У 1 S ? 5

о î ï

Две

доче

рние

ДН

К об

разу

ю!

скол

ько

разн

ь ми

: одн

а си

нт

как

непр

ерыв

! а

втор

ая с

остс

ри

и ко

ротк

их

кото

рые

coef

ll·

ферм

енто

м Д

га

зой.

< СО < с; с О ш с;

x

£ Í5 x о со . m *

£ к с5 ? S

• JQ cl Ч. 5 ; fe^ g. i - f ? " â

ш Ч га и i

СЦ S V Z S u s x et S О с; ^ ш X О) с g О 5 ^ О (5 h- X о: КО Г;

£ ^ 2 z о u ^ ш X ю Ш -£ ш w

3" ? % * « £ ~ сЗ s / S К 5 л .

с: 5 - о x <У -Û i_ CD КО -Û x C L s: о x x oj гг Г, x au x о V ш

ü . m S X J

g. s. ai

о s

H C L i ¿

с c i

b H > S C L О S ^ СО [Г X c t ü c t

£ Ь Q ^ c i > ^ OJ I ro C L e t b¿ с s ^ Ч У C L

^ с; О S 03 KO H C L О X S u га с h

V и ÜJ

I I m a>

ГС

O)

2 £

О ш

ч: s

38 Раздел В Гены и генная технология

ДНК состоит из генов (специфические последовательности оснований, кодиру­ющие конкретные белки), регуляторов («включают» и «выключают» гены) и не-кодирующих последовательностей -больших отрезков с неясной функцией ( избыточная ДНК).

Гены контролируют признаки клетки

Д Н К Т Р А Н С К Р И П Ц И Я

РНК Т Р А Н С Л Я Ц И Я

Транспортная РНК захватывает ами­нокислоты из пула аминокислот, рас­творенных в цитоплазме. Они поступа­ют в организм с пищей или образуются в печени путем трансаминирования.

Б Е Л О К

ПРИЗНАК

Транскрипция - это синтез молекулы РНК с после­довательностью оснований, комплементарной участ­ку ДНК. Этот процесс катализируется ДНК-зависи­мой РНК-полимеразой, которая вначале связыва­ется с промоторным участком ДНК, а затем присое­диняет нуклеотидтрифосфаты, содержащиеся в нук-леоплазме, к растущей молекуле РНК, удлиняя ее в направлении 5' > 3'.

В результате транскрипции гена образуется первич­ный транскрипт, который подвергается дальней­шим преобразованиям (процессингу), включающим удаление некоторых участков (интронов) и добавле­ние сигнальных последовательностей (кэпов). Таким образом формируется зрелая матричная РНК.

N.B. РНК содержит основание урацил (У) вместо ти-мина (Т), поэтому в мРНК У стоит напротив каждого А в комплементарной ДНК.

В результате транскрипции образуются три различных РНК-продукта: транс­портная РНК, рибосомная РНК и матричная РНК.

Ядро

Ядерная обо­лочка с порами, выстланными белками

Цитоплазма

Структурные белки

Рибосомная РНК в комплексе с рибо-сомными белками образует малые и большие субъединицы рибосом. Из этих субъединиц в присутствии цито-плазматических факторов инициации и зрелой мРНК собираются рибосомы.

Ферменты, регулирующие синтез

В процессе трансляции зрелой мРНК к ее кодонам (триплетам нуклеотидов) подбираются соответствующие антико-донытРНК, в результате чего на рибо- я

соме из аминокислот собирается поли­пептид.

Углеводы

Липиды

Нуклеиновые кислоты

Другие органиче­ские молекулы

Раздел В Гены и генная технология 39

Раздел В Гены и генная технология

Раздел В Гены и генная технология 41

42 Раздел В Гены и генная технология

П о л у ч а ю т образец, например, кровь, с п е р м у

Генетический анализ: минисателлиты и зонды

хюоос х х х х х х Ф р а г м е н т ы д в у х -цепочечной Д Н К

Ф р а г м е н т ы Д Н К р а з д е л я ю т м е т о д о м э л е к т р о ф о р е з а

П е р е н о с на н е й л о н о в у ю м е м б р а н у

Д Н К прилипает к нейлоновой мем­бране, на которой повторяется т а же картина, что и на агарозе.

З о н д - э т о о д н о ц е ­почечная Д Н К , связывающая с и н ­т е р е с у ю щ и м и у ч а ­стками Д Н К .

Экстракция ДНК: образец ткани обрабатывают фенолом и хлороформом при рН 7.8. Белок преципитируется, а ДНК остается в водной фазе.

Переваривание ДНК: длинные молекулы ДНК разрезаются на фрагменты длиной 1000-20 000 нуклеотидов с помощью бактериальной рестриктазы. Эти фрагменты содержат уникальные некодирующие последовательности (минисателлиты).

Электрофорез: фрагменты ДНК разделяются по размеру - образец ДНК помещается в агарозный гель, через который пропускается электрический ток (20 часов при комнатной температуре и рН 7.0). Гель работает как сито, через которое более мелкие фрагменты ДНК быстрее проходят по направлению к аноду (при данном рН все фрагменты ДНК заряжены отрицательно).

Денатурация: двухцепочечные фрагменты ДНК помещают в щелочь, чтобы разделить их на одиночные нити (для того чтобы позднее с ними могли связаться пробы).

Блоттинг (перенос): тонкий лист нейлона или нитроцеллюлозы накла­дывается на гель, поверх него - про­мокательная бумага. Фрагменты ДНК перемещаются вслед за буфером, двигающимся благодаря капиллярно¬му эффекту, и прилипают к мембране

Гибридизация: мембрану инкуби­руют с меченым зондом ДНК - зонд свяжется только с теми одноцепочеч-ными фрагментами, которые содер­жат комплементарную ему нуклео-тидную последовательность.

Н е й л о н о в у ю м е м б р а н у накрывают р е н т г е н о в с к о й п л е н к о й

П л е н к а з а с в е ч и ­вается л ю м и -н и с ц е н ц и е й о т меченой п р о б ы .

М е м б р а н а с м е ­ченой п р о б о й .

Обнаружение: связанные зонды обнаруживают с помощью радиоавтографии (другой вариант -мечение зонда люминисцентными веществами).

С Р А В Н Е Н И Е П Р О Ф И Л Е Й Д Н К : образец, полученный от подозрева­емого в изнасиловании или убийстве, может быть сопоставлен с образцом, полу­ченным от жертвы. М у л ь т и л о к у с н ы е п р о б ы могут установить идентичность 1 из 10 б индивидов, но требуют наличия больших образцов чистой ДНК. О д н о л о к у с -ные п р о б ы могут применяться для очень мелких образцов, но они менее строги.

ПРОБЛЕМЫ З А Г Р Я З Н Е Н И Я

Криминологические образцы редко . являются чистыми

они содержат ДНК из вагины/ану­са жертвы изнасилования обычно присутствует также ДНК бактерий и грибков ДНК быстро разрушается, поэтому сайты рестрикции могут быть уте­ряны - в результате получится слишком мало или слишком много фрагментов на специфичность ферментов ре­стрикции могут повлиять красите­ли из одежды загрязнители из окружающей сре­ды могут связаться с фрагментами ДНК и повлиять на скорость их движения при электрофорезе.

И С П О Л Ь З О В А Н И Е Г Е Н Е ­ТИЧЕСКОГО АНАЛИЗА • установление отцовства • установление причастности

к преступлению • определение

родословной диких живот­ных - важно для про­грамм по их скрещи­ванию.

МИНИСАТЕЛЛИТЫ-это короткие участки ДНК, содер­жащие уникальные последователь­ности, встречающиеся в составе не-кодирующих областей (интронов) хромосомной ДНК. Эти некодирую­щие участки, которые не отвечают за экспрессию белков, очень вариа­бельны и таким образом идеально подходят для анализа ДНК.

На рентгеновской пленке проявляются только фрагменты ДНК, которые свя­зались с меченым зондом: получен­ное изображение представляет собой п р о ф и л ь ДНК (отпечаток ДНК).

Раздел В Гены и генная технология 43

ДНК-ПОЛИМЕРАЗА восстанавли¬вает двухцепочечную ДНК, используя ко­роткие праймеры, описанные на предыду­щей стадии, как стартовые точки для кон­денсации нуклеотидов. Этот процесс идет только в направлении 5' —» 3', т.е. нуклео-тиды добавляются на З'-конце праймера и растущей цепи ДНК. При 72 °С реакция идет с высокой скоростью; используется термостабильная форма ДНК-полимеразы, выде­ленная из бактерий Thermus aquaticus, обитающих в го­рячих источниках.

По завершении репликации обра­зуются две иден­тичные копии ис­ходной ДНК. Этот процесс можно сделать селек­тивным, исполь­зуя праймер, свя­зывающийся толь­ко с конкретным участком ДНК. В этом случае будет реплицироваться только часть ДНК, находящаяся «ниже» З'-конца праймера.

По завершении репликации обра­зуются две идентичные копии ис­ходной ДНК. Этот процесс можно сделать селективным, используя праймер, связывающийся только с конкретным участком ДНК. В этом случае будет реплицироваться только часть ДНК, находящаяся «ниже» З'-конца праймера.

ОХЛАЖДЕНИЕ ДО 55 °С дает возможность восстановиться водородным связям; однако в присут­ствии избытка праймерной ДНК процесс образования водородных связей идет преимущественно между прай-мером (---) йодной из цепей, а не между двумя исход­

ными комплементарными цепями ДНК. Таким обра­зом формируются два гибрида «праймер-ДНК» -

этот процесс называется гибридизацией.

С каждой нитью Д Н К г и б р и -д и з у е т с я короткий праймер

Г И Б Р И Д И З А Ц И Я

П О В Т О Р Н Ы Й Ц И К Л

П Л А В Л Е Н И Е «Раскрученная» д в о й н а я с п и р а л ь

НАГРЕВАНИЕ ДО 93 °С разрушает водородные связи, скрепляющие цепи двойной спирали: ДНК «плавится».

ДНК-МИШЕНЬ - типичная двухнитевая ДНК, состоящая из комплементарных антипараллель­ных полинуклеотидных цепей.

АМПЛИФИКАЦИЯ ДНК ИМЕЕТ МНОГО ПРИМЕНЕНИЙ

Полимеразная цепная реак­ция (ПЦР) позволяет амплифициро-вать ДНК.

' Пренатальная диагностика:

Исторические исследования:

• Криминологический анализ:

'Сохранение дикой природы:

.Воссоздание динозавров:

ДНК из одной клетки, взятой у эмбриона, может быть амплифицирована и исследована на пред­мет врожденных нарушений, таких как кистозный фиброз. Эти данные используют при решении во­проса о возможном прерывании беременности, можно амплифицировать ДНК из скелетного или мумифицированного материала. Это позволяет изучать «генетическую историю», например при­сутствие или отсутствие определенных мутаций, микроскопический образец спермы может дать достаточно ДНК для амплификации и получения генетического отпечатка, который может быть жизненно важен для расследования изнасило­вания или убийства. Возможность использова­ния результатов ПЦР в качестве доказательства пока остается под вопросом. ДНК из единственного волоска может быть амп­лифицирована, что дает возможность установить степень родства между отдельными представи­телями редкого вида. Это важно для разработки наилучшей схемы скрещивания животных в неволе, если вы верите в «Парк юрского периода»!

Раздел В Гены и генная технология

ЛЗ i V О h¬

m £ си Q

I 5 § 5

3 С Q| S

Ç o: ro g CU <=i 5 ^ и S h j] и g I g u 5 та s

OQ h Û . I

1 Í ф ^ S S OQ

ï Ф QJ

S S к S" i »s U Ф о * S b О * T

5 5. S"

Раздел В Гены и генная технология 45

Р З К может быть результатом бесконтрольного деления клеток.

ПРЕВРАЩЕНИЕ НОРМАЛЬНОЙ КЛЕТ­КИ В ОПУХОЛЕВУЮ - это многоступенча­тый процесс, включающий последовательные изме­нения в генотипе. Они могут быть спровоцированы различными внутри- и внеклеточными факторами, но неизменно включают превращение нор­мального протоонкогена в мутантный онкоген.

' НОРМАЛЬНАЯ З Д О Р О В А Я КЛЕТКА

ФАКТОРЫ, С П О С О Б С Т В У Ю Щ И Е ПРЕВРАЩЕНИЮ ПРОТООНКОГЕ­НА В ОНКОГЕН: 1 ) ионизирующее излучение, например,

УФ-излучение и рак кожи; 2) канцерогены (химикаты, вызывающие рак),

например, смолы и рак легких; 3) вирусы, например, вирус простого герпеса II

может быть связан с раком шейки матки.

Протеин киназы: фосф< лирование определеннь мембранных липидов за кает клеточное деление.

эри-IX т у с -

Факторы роста: например, тромбоцитарный фактор роста регулирует деление гладкомышечных клеток.

Поверхностные рецепторы: могут отвечать за восприятие «сиг­налов деления» от других клеток.

Ядерные б е л к и : могут действо­вать как регуляторы генов, свя­занных с клеточным делением.

П о в е р х н о с т н ы е м о л е к у л ы к л е т к и : могут играть важ­ную роль в связывании клеток друг с другом или с вне­клеточным матриксом. Могут также действовать в каче­стве контактных ингибиторов.

ПРЕВРАЩЕНИЕ ПРОТООНКОГЕНА В ОНКОГЕН может быть результатом: 1 ) замены основания - например, рак мочевого пузы­

ря связан с заменой глицина на валин в составе мембранного белка;

2) делеции (утраты) основания - вызывает превраще­ние некоторых супрессорных генов в онкогены;

3) транслокации - переноса гена в нехарактерное ок­ружение, например, из 9-й хромосомы на 22-ю при острой лимфоцитарной лейкемии;

4) амплификации гена - может образоваться слишком много копий белка, регулирующего клеточное деле­ние, например, некоторые опухоли груди и прямой кишки вызываются амплификацией гена туе.

О п у х о л ь - э т о н о в о о б р а з о в а н и е . Она может быть доброкачественной (неинва-зивной) или злокачественной (инвазив-ной). Злокачественные опухоли сдавливают окружающие ткани, нарушая их кровоснаб­жение и иннервацию - это ведет к гибели ор­ганизма. Опухоли могут также прорастать че­рез внутренние органы, вызывая кровотече­ние или развитие инфекции. Боли, возника­ющие при развитии опухолей, большей ча­стью связаны со сдавливанием и поврежде­нием тканей.

Особенности раковой клетки:

аномально высокий уровень деления; склонность к отделению от окружающих клеток и миграции в соседние ткани - мета-стазированию (с ним связано большинство смертельных исходов); нарушения в строении цитоскелета часто

приводят к округлению клетки; повышенный уровень К + , Na + и С а 2 + в ци­топлазме; появление атипичных ядер, связанное с из­менением структуры хромосом.

46 Раздел В Гены и генная технология

u о GO s D" X eu

СО О >5 Ф

о s u zr О X ^ cu о ^ о m x s

cu s ZT X S rn t=; О О с о

О 2

eu g fO QJ

^ _Û • m T : -û

CÛ > CÛ

Раздел В Гены и генная технология 47

ro d» ~ 2

Г О CU

KJ CO QJ Ci -

vo ^ Г О CÛ

eu

S о S О T VO I S Ф c ;

5 H--

fO eu

m g & & m s -9¬2 С ><

a-i i

Zf

Q § m m п з ш O x и o

Л H о о CÛ s T z о s CO

s »-о о a s 7 z <D

о s a> s z

о X о s о a с

g у m S г u X ш . > О о: s * S ^ X о; CU —г т -

ш_ 3 ^ го V- ш —г

го m ^ — - * g s 2 5 m 1 S i oc Ç CL Q . R 5 ro 5 ^

2 <l> ai 3 £ * § I * l ' Í 5

g ra i 0 ^ X , S

ro 1 9-1 A ^ О ji: O ra »-O ^ a m

Ю Q . c ; QJ о 2

5 к

га ш

3 2

О ai

,8 î • о со

CL 03 x vo a» О

g s =: S I $

, x S g Ц

§ £ . CD С

C L S

S X C L О

|i ra OJ ó £

о x x ra ? « S го н I m О y О Ш о Q. 5 £ ^

Л>5 о J CL 3"

S ° Œ 5

.0

О О • О

o J ¿ ^ • Q. ? га Q 2 QJ ra P- ^ m ro

° U X I » S'S

Г О a»

cu 2 x

1 &•? cu -9-00 ai f n s ^ re S s X ?

о

GU I О cu S C L £5. m та c; ro a» ro °= о

s u ra 1 C L О

Si

i l Q. О Qj m

8 о

et о О et

H

« О _ fNI s i s ¡ £ i J u s Q» QJ q 8 <u >•

ai ro

3 § ^ ï ГО CL

1 ro

X $ ^ CL ra 2

S I о -9-5

2 i x о u .s CL g О et 2 CL

4 ? § 5 S g С m ^ X Qj s s 3" ^ 5 ? g c; QJ QJ QJ 3

s 2 ra

£ 1 « О g au

^ s ^

? § S l i s ГО О QJ

— >Ç О S Q S д. О ^

? a s

5 O ra S ra 5 g S ° 3 2 Fi

° u 5 tr, С л О p

9- S 9- ñ

о" о

•е-яг ^ QJ w CL A

ro s CL m

QJ 3

- .o Ъ ^ d о

I g ra s с ^ Q- s Q.

CL QJ

ь- et I о X _ u Í S

S ra OJ m O t c

О ^ Ct X 11 о о ai h

F ° г С X rô x m QJ W

. « Ъ ra b S x x ra s et S CL et s 2

Раздел В Гены и генная технология

Р Е П Л И К А Ц И Я ДНК -> ДНК, связана с делением клетки {митозом и мейозом)

Т Р А Н С К Р И П Ц И Я ДНК

Т Р А Н С Л Я Ц И Я мРНК

-> мРНК

-» белок

связаны с синтезом белка

Гомологичные хромосомы имеют идентичную длину, одинаковое располо­жение центромеры и несут те же гены (хотя и необязательно одни и те же алле­л и этих генов) в идентичных позициях. В большинстве случаев один из гомоло­гов получен от отца, а второй - от ма­тери.

Гомозиготное состояние - состояние, при котором обе хромосомы несут один и тот же аллель. Для многих генов один аллель является доминантным (частота его проявления больше), а второй -рецессивным. Обычно доминантный аллель обозначают заглавной буквой (здесь - D), а рецессивный - арочной (здесь - г). В данном примере DD обо­значает гомозиготную доминанту, а г г - гомозиготный рецессив.

Термины генетики

Локус - это место расположения конкретного гена на хромосо­ме. Эта позиция постоянна и может быть изменена только мута­цией {транслокацией или инверсией).

Аллели (аллеломорфы) - это альтернативные формы одного гена. Хромосома может нести только один аллель каждого гена. Некоторые гены имеют множественные аллели, например, ген человека, контролирующий группу крови.

Гетерозигота - состояние, при котором две гомологичные хро­мосомы несут альтернативные аллели одного гена. Когда один из аллелей доминирует над другим, в фенотипе (сумме изме­ряемых признаков организма) будет проявляться только доми­нантная форма. Таким образом два генотипа - НН и Hh- бу­дут иметь идентичные фенотипы.

Раздел В Гены и генная технология 49

Легкие и воз­душные пути забиты слизью и легко под­вержены ин­фекциям.

Моногибридная наследственность К и с т о з н ы й ф и б р о з является самым распространенным из врожденных смертельных заболеваний среди кавказской популяции. Примером м о н о г и б р и д н о й н а с л е д с т в е н н о с т и у человека является также ф е н и л к е т о н у р и я .

Пот, выделяе­мый кожей, име­ет сильно повы­шенную соле­ность - это ха­рактерно даже для легкой фор­мы заболевания.

Проток подже­лудочной желе­зы забит слизью, выделяется мало ферментов, поэ­тому пищеваре­ние затруднено.

Гаметогенез нарушен - фиб­роз приводит к бесплодию или очень низ­кой способно­сти к зачатию у взрослых.

Если оба родителя являются перено­счиками (т.е. гетерозиготны)

РОДИТЕЛЬСКОЕ (Р) ПОКОЛЕНИЕ

Если один из родителей гомозиготный по нормальному гену, а второй - гомозиготный по мутантному гену

Нормальный гомозиготный генотип обозначен NN, мутантный - пп, поскольку в слу­чае фиброза нормальный ген доминирует над мутантным.

Р О Д И Т Е Л Ь С К О Е П О К О Л Е Н И Е

— N X п n

В мейозе в образующуюся гамету попадает только одна из двух хро­мосом, т.е. один из двух аллелей (первый закон Менделя).

П Е Р В О Е П О К О Л Е Н И Е Г И Б Р И Д О В

В процессе оплодотворения га­меты сливаются, образуя зиготу с диплоидным набором хромосом.

Nn X

ГАМЕТЫ

А © ® © ®

Этот организм обладает гетерозиготным генотипом, но фенотипически он нормален. Таким образом он является переносчиком рецессивного аллеля фиброза.

Для предсказания возможных комбинаций аллелей в зиготе используется решетка Пеннета.

Отцовские гаметы с © 0 Материнские гаметы

NN Nn

0 Nn nn

ПЕРВОЕ ГИБРИДНОЕ ПОКОЛЕНИЕ (Fj)

3 НОРМАЛЬНЫХ 1 ДЕФЕКТНЫЙ

N.B. Соотношение 3:1 является приблизительным, если только количество потомков не очень велико (что у людей маловероятно), поскольку

1. А л л е л и могут быть неравномерно распределены между жизнеспособными гаметами.

2. Слияние гамет - совершенно случайный процесс. Невозможно предсказать, с какой именно мужской гаметой сольется данная женская гамета. i

Другие важные примеры моно­гибридной наследственности у человека

Альбинизм: аутосомный рецессив

Фенилкетонурия: результат отсутст­вия печеночного фермента фени-лалингидроксилазы. Уровень фенилалина в крови повышается, приводя к различным нарушени­ям; аутосомный рецессив

Болезнь Хантингтона: аутосомный доминант

Амавротическая идиотия: аутосом­ный рецессив (распространена у евреев восточноевропейского про­исхождения)

50 Раздел В Гены и генная технология

Дигибридная наследственность включает одновременную независимую передачу д в у х п а р а л л е л е й .

РОДИТЕЛЬСКОЕ ПОКОЛЕНИЕ (Р)

ПЕРВОЕ ГИБРИДНОЕ ПОКОЛЕНИЕ (F,

ВТОРОЕ ГИБРИДНОЕ ПОКОЛЕНИЕ (F2:

Серое тело, X Черное тело, длинные i рудиментарные

крылья | крылья У всех серое тело, длинные крылья

Самооплодотворение между особями из F1

Серое тело, длинные крылья 9 Серое тело, рудиментарные крылья 3 Черное тело, длинные крылья 3 Черное тело, рудиментарные крылья 1

Второй закон Менделя (заксн независимого расхождения генов)

«Каждый аллель из пары может случайным образом комби­нироваться с аллелем из другой пары»

В данном примере аллель, отвечающий за серое тело, мо­жет с равной частотой сочетаться с аллелем, отвечающим за длинные крылья, или с аллелем, отвечающим за руди­ментарные крылья.

Грегор Мендель - австрийский монах, изучавший законы наследования на примере садового гороха. Он вывел не­сколько предположений относительно этих законов, кото­рые позднее были подтверждены для многих других орга­низмов. Для экспериментального изучения наследования широко используется плодовая мушка Drosophila melanogaster, обладающая рядом качеств, полезных для исследований такого плана:

Быстрая смена поколений ( 10 дней) и большое количе­ство потомков, позволяющее применять статистический анализ результатов.

Легко выращивается в небольших удобных контейнерах (даже в молочных бутылках!) на простой питательной среде.

3. Самцы и самки легко различимы, что позволяет прово­дить контролируемое скрещивание.

4. Мушки обладают рядом наглядных внешних признаков, которые подвержены мутациям. Сюда относятся длина крыльев, цвет тела и форма глаз.

Можно скрестить мушек, различающихся по двум призна­кам (например, цвет тела и форма крыльев).

Соотношение фенотипов как 9:3:3:1 кажется сложным, но Мендель объяснил его как результат двух одновременно происходящих моногибридных скрещиваний (се¬рое/черное тело и длинные/рудиментарные кры­лья).

Пример: СЕРОЕ/ЧЕРНОЕ :(9 + 3) = 12:4 = 3:1

(3+1)

ДЛИННЫЕ/РУДИМЕНТАРНЫЕ

т.е. 9:3:3:1 это то же, что и 3:1 х 3:1

= (9 + 3):(3+ 1) = 12:4 = 3:1

Следовательно, наследование цвета тела не зависит от на­следования формы крыльев.

Используя генетические символы, Обозначим G = серый, g = черный, L = длинные, I = руди­ментарные

Р

Гаметы

Гаметы

GGLL X

GgU

00"

gL) (gi

if

Эти типы будут производиться в равных количествах, согласно Второму закону Менделя.

F2 Возможные комбинации гамет легко опреде­лить с помощью решетки Пеннета.

О*ГАМЕТЫ Ç ГАМЕТЫ GL GI gL gi

GL GGLL GgLI GgLL GgLI

GI GGLI GGII GgLI Ggll

gL GgLI GgLI ggLL ggLi

g» GgLI Ggll ggLi gg»

или фенотипически 9 СЕРОЕ Т Е Л О , ДЛИННЫЕ КРЫЛЬЯ (в зиготе G и L) 3 СЕРОЕ Т Е Л О , РУДИМЕНТАРНЫЕ КРЫЛЬЯ (в зиготе G и II) 3 ЧЕРНОЕ ТЕЛО, ДЛИННЫЕ КРЫЛЬЯ (в зиготе gg и L) 1 ЧЕРНОЕ ТЕЛО, РУДИМЕНТАРНЫЕ КРЫЛЬЯ (в зиготе ggll)

Раздел В Гены и генная технология

x y- О

? о > Ï X с; -о О с; m

С[ fD ГО си с; m с; О О

с[ и > > v: X ^ >, i

CD С ^ ^ S

H * ? § p £ n о l -Q. с g x 2 ^ x R -s m g ce ^ CU U CL c ; CL» С с ; S . ПЗ 3" X ^ 03 2 s D O i О ^ О

fD I ,

о о ^

о

CD CU

ô> Ü ^

2 p

о 0 -U ш

x ^

u § et 1 X 2 i x m ni cu ¡± О ZT O b u ^ s 5 & S ce u Q. I g Si ro ^

<= о s Ï Í Ï S x £ S 1 I О 2 S g О rj

Ç) о

3" î

i g eu £ C L ro

i l ^ s

•e-о

c:

> ^ x

X fD S

•5 X

Í 5 CU о

et о

a: -о

s & a: î-2 Oj

I S

О

¡ 0 >-

X X

x X X X x x x

X X

Cf

ГАМ

ЕТЫ

$

ГАМ

ЕТЫ

x X

-С X

-£)

ь о

у О ч

2 Ï X

О x 2 x X

s cu ET ^ х : x G X ^ OI X x X

fO g C L X X О ÇU X

x X X

2 s I •e¬o

6 I

3 ¡2 CD

О о ï

о-в- :

X -С

X

Q fD

o s ш о си Г4-fD CU

о ;

•Q fü (- ,n Z О ûû m

5 2 ,

cu C L S

И R

2 си Ь-— -г cu

c i ce X

> XY

(муж

ской

)

XY

(муж

ской

)

>s

X X x x I X x

Cf

ГАМ

ЕТЫ

9 Г

АМЕТ

Ы

X X

t CL X -û О О

o ^Q-x n '-Q g eu m О cl 9? S

О 5L C L

5

ro ^

m c ; О en § ° c: eu X a» 3 о X

о X

* m ef О С

cu 3 m ai О et

> > О

б 2 о £ ГО fD ( ? i l . ! cu O cu j О U ; eu • • >¿_ (

cu н-c; eu О ro

Ю Çn

X C L

2 %

Q q ro

о о s С s C L

ш s 5 >•» fD -Q

S О ÇU

m о

1= s h¬o s Q.

fD ? (D CQ m ro О C L

О eu

О 2

J Ü > о _ 2

О C L C L fD X

i i T T

s Q S nn m S ™ ro „ : X C L CU

о c с

• ro ,

x : о OJ

CM x : О)

00 D< T "

>^ x :

0

x :=><

O) СО

00 =< m XL X

CM CM

h~ >C X

X X CM

CD со

X S

S 3"

cz

e; > ¿

о <ъ x-g JÛ OJ x 31

eu о ^ i

U fD x m -S fD о " î 5

cu О ' 5 QJ О ъ c

eu eu

fD ^ 2 *

8 ? - з= О ^ cu ¿ ^ Ш 2

O 00 — m C L CU О . ГО

cu m S т ro 5 ~Z KO JX

о ^ *

s ? S

S-5 ï

52 Раздел В Гены и генная технология

КОДОМИНАНТНОСТЬ (неполное доминирование) -это равное проявление обоих аллелей гена в фенотипе; пример: окраска цветков львиного зева.

КРАСНЫЙ

МНОЖЕСТВЕННЫМИ АЛЛЕЛЯМИ называются аллели одного гена, если их больше двух. В зиготе в любом случае могут присутствовать только два аллеля.

Пример: группы крови у человека. Ген I имеет три аллеля.

• Ia кодирует антиген А красных кровяных клеток • 1в кодирует антиген В красных кровяных клеток • Io не кодирует антигенов.

I a и 1в являются ко доминантными, a IO рецессивен к ним обоим.

Представим скрещивание между гетерозиготными родителя­ми, имеющими группы крови А и В:

IA IO [группа А ]

[группа В] |В |А|В |В|0

[АВ] [В]

|0 |А|0 |0|0

[А] [О]

I Другие типы взаимодействия аллелей и генов ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ МЕЖДУ ГЕНАМИ может приводить к появлению новых фенотипов. Пример: форма гребешка у домашней птицы.

гребешок 4 варианта формы определяются вза­имодействием двух генов

РОЗОВИДНЫЙ : R есть, Р нет

ГОРОХОВИДНЫЙ : R нет, Р есть

ОРЕХОВИДНЫЙ :ecTbRnP

ПРОСТОЙ : отсутствуют и R, и Р бородка

ЧИСТЫЕ Л И Н И И РОЗОВИДНЫЙ x ГОРО­ХОВИДНЫЙ

F} ореховидный у всех

9 ОРЕХОВИДНЫХ : 3 РОЗОВИДНЫХ :

3 ГОРОХОВИДНЫХ : 1 ПРОСТОЙ

ЭПИСТАЗ - это подавление одним геном эффекта другого гена; пример: цвет шерсти у мышей.

Один ген определяет присутствие или отсутствие цвета:

А цвет есть а цвета нет

Второй ген определяет сплошную или полосатую окраску волосков:

Б полосатая окраска (агути) б сплошная окраска

Первый ген является эпистати-ком по отношению ко второму -любая мышь с генотипом аа бу­дет альбиносом, независимо от того, какая аллель второго гена присутствует.

НЕ ПУТАЙТЕ! При эп и стазе один ген влияет на другой ген. При доминировании один ал­лель влияет на другой аллель того же гена.

Раздел В Гены и генная технология 53

Генная мутация и серповидно-клеточная анемия С е р п о в и д н о - к л е т о ч н а я а н е м и я является результатом м у т а ц и и о д н о г о г е н а ( т о ч е н ¬н о й м у т а ц и и ) , приводящей к о ш и б к е в б е л к о в о м с и н т е з е . ДНК содержит инструкции для белково­го синтеза в виде последовательности нуклеотидных оснований.

Н О Р М А Л Ь Н Ы Й

М У Т А Н Т Н Ы Й

М у т а ц и я - это изменение ДНК. В дан­ном случае происходит замена осно­вания - аденин (А) замещает тимин (Т), в результате кодирующий триплет ЦАТ заменяет нормальный триплет ЦТТ.

мРНК, транскрибирующаяся с му-тантной ДНК, будет содержать кодон ГУА вместо нормального кодона ГАА.

При трансляции «мутантной» мРНК вместо аминокислоты глутамата (ко­дируемой ГАА) будет включена амино­кислота валин (кодируемая ГУА).

Молекула гемоглобина состоит из четырех белковых цепей - двух a-цепей и двух р-цепей. Здесь пока­зан короткий участок последова­тельности аминокислот.

Г Е М О Г Л О Б И Н А (про) @ @ Н " 5 6 7

Г Е М О Г Л О Б И Н S - - H @ (Вал) @ — •

Боковая цепь валина неполярна, тогда как глутамат имеет сильно полярную боковую цепь.Присут­ствие валина делает гемоглобин S гораздо менее растворимым, чем нормальный гемоглобин. Формируются «липкие» фиб­риллы, искажающие форму красных кровяных клеток (эрит­роцитов).

«Мутантный» белок - гемоглобин S -содержит в б-й позиции р-цепи валин, в то время как у «нормального» белка -гемоглобина А - в этой позиции сто­ит глутамат.

серповидно-клеточная анемия

Быстрое разрушение эритроцитов: ане­мия, одышка, вялость, сверхактивность костного мозга.

Деформация клеток приводит к развитию анемии и нарушению работы сердца.

Эритроциты скапливаются в селезенке, что приводит к ее увеличению и фиброзу.

: П л е й о т р о п и я - множественные эффек­т ы одной мутации.

î районах, где распространена малярия

Гэмозиготный нормальный гено­тип: Н Ь А Н Ь А - симптомы с.-к. анемии отсутствуют, но есть восприимчи­вость к малярии.

Гэмозиготный аномальный гено­тип: HbsHbs - ранняя смерть от тяже­лой формы с.-к. анемии.

О д н а к о

Гетерозиготный генотип: HbAHbs

легкая форма с.-к. анемии, но ус­тойчив к малярии (малярийный плазмодий не может инфицировать серповидные клетки).

Таким образом, мутантный ген Hbs

оказывается полезным в малярий­ных регионах. Это пример сбалан­сированного полиморфизма, или гетерозиготного преимущества.

54 Раздел В Гены и генная технология

Хромосомная мутация и синдром Дауна

Синдром Дауна (трисомия по 21-й хромосоме) - это хромо­сомная мутация, вызванная н е р а с х о ж д е н и е м .

В нормальном мейотическом деле­нии хромосомы поровну распреде­ляются между гаметами.

К Л Е Т К А Г О Н А Д

В случае нерасхождения пары хромосом в процессе мейотического деления хро­мосомы распределяются неравномерно.

КЛЕТКА ГОНАД

М Е Й О З

С и н д р о м Д а у н а характеризуется рядом отличительных физи ческих особенностей.

Ш И Р О К И Й Л О Б С К Л А Д К И НА ВЕКАХ

П Я Т Н А НА Р А Д У Ж Н О Й О Б О Л О Ч К Е ГЛАЗ ГЛАЗА К О С Я Т В Н И З К О Р О Т К И Й Н О С

В Ы С Т У П А Ю Щ И Й ЯЗЫК

Кроме того, характерны врожденные сердечные аномалии (30% умирают в возрасте до 10 лет) и умственное отставание.

содержит 21-е хромосомы от обоих родителей

К О Р О Т К А Я Ш Е Я

Е С Л И П Р О И С Х О Д И Т О П Л О Д О Т В О Р Е Н И Е

Для получения к а р и о т и п а окрашенные хромосомы фотогра­фируют в метафазе митоза, затем вырезают их изображения и раскладывают их в определенном порядке. К А Р И О Т И П Ж Е Н Щ И Н Ы С С И Н Д Р О М О М Д А У Н А

п I I п п кк Ü Ü 6 7 8 9 10 11 12

l l i hi U Kl XX XX 13 14 15 16 17 18 19 20

2 0 3 0 4 0

ВОЗРАСТ МАТЕРИ, годы

Нерасхождение хромосом чаще всего связано с тем, что они не разделились во время анафазы I. Вероят­ность такого события тем больше, чем дольше клетка оставалась в профазе I. Пос­кольку у женщин мейоз инициируется еще до насту­пления половой зрелости, существует прямая связь между возрастом матери и вероятностью возникнове­ния синдрома Дауна у ре­бенка. Чем больше времени прошло до завершения раз­вития ооцита, тем чаще на­рушается расхождение хро­мосом.

Нерасхождение отцовских хромосом встречается при­мерно в 15% случаев син­дрома Дауна.

Е щ е д в а в а ж н ы х п р и м е р а н е р а с х о ж д е н и я х р о м о с о м

С и н д р о м К л я й н ф е л ь т е р а (XXY) вызывается лишней X хромосомой и приводит к бесплодию у мужчин, со­провождающемуся некоторым развитием молоч­ных желез.

С и н д р о м Т е р н е р а ( Х О ) вызывается делецией X хро­мосомы и приводит к недоразвитию половых при­знаков у женщин.

Раздел В Гены и генная технология 55

56 Раздел В Гены и генная технология

I - V Q О Н -

ш О

Раздел В Гены и генная технология 57

о s z CD ca о со со a

ю о о с [ s ca

s

s

с; о со s в со z m s

>* et о a с ф

О. п * та

ю S О х

У- с[ Т d >, m О S Q Q, О. S P-P * о s

о

™ с S ° ^

)S s ^ s -x CQ s E ^

u О f i : O S

5 - û * - S

H " Ф Г П C [ ^

то У et

a: S Q

X fc I¬m 2 S s С ю - s ° О Ч =r

ce

r, О 1 = l = a» Ф C L

i l OQ C L

о о

C L I С О h

58 Раздел В Гены и генная технология

1 1 о C L U D C L

rz о - Û do оры

-J¬

eu VD

ОТ

Г О -e¬cu

03

>s X 03 ля

е

3

пред

е

нн

юве

пр

еде

CD 5з о m

T 03

г о

JÛ

CT T

03

г о

ред

о b¿ u S 1

s о» et о о x Q

s u жа

Раздел В Гены и генная технология 59

БИНОМАЛЬНАЯ НОМЕНКЛАТУРА

1 — предложена Линнеем

преимущества: а) каждый вид имеет уникальное назва­

ние б) показывает родство между видами,

например, Panthera leo и Panthera tigris

объединяет наименования рода и вида в специфическое название, например, Homo Sapiens 1 ) выделяют подчеркиванием или курсивом 2) название рода пишут с заглавной бук­

вы, вида - со строчной.

«наименование» организмов (обыч­но после того, как они помещаются в определенную группу - таксон)

необходима д л я лучше г о взаимо­понимания между учеными, поэто­му «имя» д о л ж н о быть недвусмыс­ленным и понятным

используется латынь, поскольку э т о т язык: а) исторический язык науки б) принят повсеместно

Классификация и наименования живых организмов ИЕРАРХИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ ЛЬВА

Ц А Р С Т В О (Животные) Все животные -т р о ф ы

гетеро-

Отметьте, что при движении вниз по иерархии групп...

Б О Л Ь Ш Е С Х О Д С Т В А И

М Е Н Ь Ш Е Р А З Л И Ч И Й между членами

Т И П (Хордовые) Другие типы

К Л А С С (Млекопитающие) Другие классы

I О Т Р Я Д (Хищные)

1 Другие отряды

С Е М Е Й С Т В О (Кошачьи) Д р у г и е семейства

Р О Д {Panthera) Другие роды

I ВИД Panthera leo

— i Д р у г и е виды

Посмотрите! Это гетеротроф с по звоночником, молочными железами клыками и втягивающимися когтя­ми, который, похоже, собирается

Все хордовые имеют но-т о х о р д (-> позвоночник)

Все млекопитающие име­ют шерсть и молочные ж е ­л е з ы

Все хищные имеют хоро­шо развитые клыки

Все кошачьи имеют втяги­вающиеся когти

Все Panthera (большие кошки) могут рычать, но не могут мурлыкать

Все львы могут спаривать­ся с другими львами, д а ­вая плодовитое потомство

60 Раздел В Гены и генная технология

g X О ^

I 2 " £

? 1 a, ? 4 S ï 5 p X Q >S

^ O v § J 9 ? с x x g": X m О ^

S Q . L Û О

®

Раздел В Гены и генная технология 61

Раздел Г Экология и окружающая среда Экология - это наука, изучающая взаимоотноше­ния живых организмов с ок­ружающей средой.

Более-современное определение: «наука, изучающая взаимодействия, определяющие численность организ­мов и их распределение».

п

\ 7

Синэкология изучает группы организмов, образующие функциональные единицы окружающей среды.

Полезные термины: Сообщество (биотическое сообще­ство) - это все популяции, обитающие на данной, физически выделенной тер­ритории, например, все организмы, обитающие в скалистом заливе.

Экосистема - это биотическое сооб­щество вместе с физической (неживой или абиотической) средой, например, скалистый залив.

Аутэкология изучает отдельные организмы или популяции отдельного вида и их взаимоотношения с окружающей средой. Например, блюдечко обыкновенное

(Patella vulgaris) - животное скалистых берегов.

Чем оно питается?

Как оно избегает высыхания?

Как оно противостоит действию волн?

Какие хищники на него нападают?

Как оно размножается?

Как расселяется его потомство? Кто его конкуренты?

Экологическая ниша организма характеризует место его обитания и его роль в сообществе; если два организма занимают одну и ту же экологиче­скую нишу, они скорее всего конкурируют друг с другом.

62 Раздел Г Экология и окружающая среда

C L

et С- S m -О S

û. p

Q . - m eu

I .«с- о

' I P

a» 2-й m ПЗ ro X Œ 2

О C L

8 5 я s è

5 DÛ

О

JQ «=: о

о

a» x eu 5 C L S

2 QJ

О ^

3 ê 3 ç

* 5 £ O O IT

3 $

5v& So ! 2 s < - Í '

'g C L <-» t et H- r ro Q : S | :

I I ! u m ( S из : У CL с

О e t 8 ? 8 ° ° °

90trna ежэиь

¡ ± C L

3"

m о m о m с CO CO CVJ CVJ т- ,

sorAis ешэиь

¡ s CÛ

Û L Ш S со < о . CÛ О

et к

= 1 cu о e; ш «• et 2 a» о C L m

II

i & |

о 2 я a- «> Q -

^ I 5 l p oc S oc с; О c; >> . eu c: ro et О û. eu Q eu C L

'§ « § m S- S-S О О ! ¿ I

x 2 з-zf Q ю О с; о

пз C L

15 ro S CU

x s 2 3 C L -Q О 5 ° $ Ю

I x

ce m C L

O C L I c et !

ce ro

- a» C L -Û CÛ £

eu ro ¥ [Z

î о О с

^ cu eu cu

11

m ro

w e; eu О § s

V ^ ro oc >S eu ef

- -e- Ü 2 О : cu í ) cu X - с: о 7 О 2

99 s J0 X C L ПЗ ^ Ç> с; s ° eu x Ъ x О et со

О u &| -I СО ф 0 О . m с: си о & р et пз CU gr си 3 - г ПЗ d со Q * ^ о . C L eu 1 -S пз

2 C L

£ 5 çu ^ 2 ro

II

CÛ ,

< 1

Û L !

?! CÛ

ш ;

i ! Ш S j

О ;

S! С ! О í

r? :

Û - ; ш Í О « X !

'il II c; !

i ' S ro Ю m О

° 9 ~ 5 I c y CÛ S I S пз О ^ :

5 O e; i-I ,

x ro eu

2 g со о О * x m X -_0 CQ Ю О О =Г _ го JO го у . о о та

F C L

CU \0

* -5 то ^ 1_Б л . C L i r I— CU

CU !=г ^ >

et * X ^ oo O X O

¿ zr

.5 ? £ £ x 5 >• x ÇU * rz c ; -í > o O

- O X [Z tz

X 1

m ro =r °- 5-cu X cu 3 o -o

s g ? 3 « s

rz o

я p

с cu cu cu O cu ^ C L

5 X

m пз I о è ro oc oc

¡I . S S : CU oc U ro 00 i ¿

QJ < =>" О :

^— rNI

^ О rz 2 О rB tz u cu cu

et ¿ i О Ti P

Ю с; О tzi

1 . 2

о. Q i i ^ x го го cu

s 1 пз x >S C L ro О 0 V X

^ о eu XI X Q C L 1 3 г О S X ro О пз x x ^ T eu . •

5 % 1 R

rñ ><

ra >s i ?

ro 3" c о О e ;

2 О et О cD

- S ) S ro

--5 ¡ & C L ra из

о

з 1 3" о 9 пз

00

XI C L

• си C L си

О с ; й I m S

OQ

1 ? m

О ч F- g sa

ro ра

cu cu c; o ДР cu et ад cu cu c; o

ва

ТО

Кв

Ю m ro i— о XI X

i_ cu

>s

ьзу i_

cu ro o ьзу

00 C L ъг.

с; cu eu ?2

ИСПО

Ча

щ

неск

и PO

BOJ

J.0B

ДИ.

ЛИ1

rz X Г О с; cu ro 3" пз

>азд

ел

бр

Л01 QJ

>азд

ел

о rz >азд

ел

§ s í ro S í ^ cu " î § s S X £

пз

cu T

rz

о о S C L C L r-

§g =t ra

eu eu rz m <J b-си о

« ? et x

пз i-ro ro I— C L S c l T r -ro u OC oo e t VJ V о r£] û . c ПЗ

m ^

Ю ro ^

- I l y пз c ; л m о О о ^ et g S û3 -Q A ^ U> ^

Раздел Г Экология и окружающая среда 63

0 s

ï § CU к

" & 1 s ?e §^ о x >< 5 g c5

a о s

eu

- b J 3 ГТЗ

a.? e t S ro zr OQ oc

b ¿ с;

5 | s g

? я u g i f s l «~> О x о о .s s и

g § I

-IS g £ oc Q. g ç С Û . u s ?

i f О о x 2

. Et о g <

. О [г Ф

i" I

* ^ 2 ^

X O I 2 с Б ^ ^ Р го Ш

* s 9- u «о x ш 2 ш со з о о о о X с ; S Ю К

CL и с; го го C L X У :

" S . О b

о b¿ C L

ю >s cu О о 3

СП ОС

d о

s 6

m ro X

J0 >s X cu S ПЛ

'о C L ro 3 со i¿ JO

m Xi CU н- О V O

S vo О

V O

не

-ЛИ

пo^

о C L

S X g v: го о m

е со ей

cu о 3

ние

мы

си т C L

cu CU

Г Ч 1

zr

с C L О

rz 00

r- C L

' Ô g C L О

g ou CD X m m O cu с; C L

3~ О

о

s zr

C L 5

ro JE Q-rz;

64 Раздел Г Экология и окружающая среда

Раздел Г Экология и окружающая среда

УСПЕХ ЧЕЛОВЕКА КАК ВИДА заключается в следующем:

1 ) повсеместное распространение;

2) большое количество особей; 3) доминирование над другими

видами. Это во многом зависит от его пове­денческих навыков, позволяющих:

а) решать сложные проблемы;

б) контролировать/изменять окру­жающую среду.

Это приводит к изменению п о д д е р ­ж и в а ю щ е й емкости среды.

Рост человеческой популяции

ТРИ ВАЖНЫЕ ФАЗЫ РОСТА ЧЕЛОВЕЧЕСКОЙ ПОПУЛЯЦИИ

10 000 ООО ООО -

М И Р О В А Я П О П У Л Я Ц И Я

10 000 ООО

10 000

Производство о р у д и й т р у д а В каменном веке появление топо­ров, ножей и рез­цов позволило контролировать ок­ружающую среду.

Научно-техническая р е в о л ю ц и я привела к смене арифметическо­го роста экспоненци¬альным.

Сельскохозяйствен­ная р е в о л ю ц и я Кочевую охоту и соби­рательство сменили выращивание растений и одомашнивание ж и ­вотных.

106 105 104 103 ю2 ю1

ВРЕМЯ, л е т назад

55

50

ФАКТОРЫ, В Л И Я Ю Щ И Е НА РОСТ ПОПУЛЯ­ЦИИ В В Е Л И К О ­БРИТАНИИ

Современная п о п у л я ц и я статична 1. Эффективная и широко распространенная

контрацепция. 2. Социально-экономическое давление

уменьшает размер семьи.

П О П У Л Я Ц И Я , миллионы

Э к с п о н е н ц и а л ь н ы й рост п о п у л я ц и и , вызванный: а) Возрастанием качества и разнообразия пи­

щи, связанным с развитием сельскохозяйст­венных технологий, селекцией растений и животных, развитием возможностей хране­ния и перевозки и возрастанием импорта. Голод б о л ь ш е не является л и м и т и р у ю ­щ и м ф а к т о р о м . Улучшением гигиены, снизившим распро­странение болезней через воду, развити­ем вакцин и антибиотиков, в результате чего уменьшилась смертность среди лю­дей пререпродуктивного и репродуктив­ного возраста. Значение и н ф е к ц и о н н ы х б о л е з н е й как л и м и т и р у ю щ е г о фактора снизилось.

1500 1600 1700 1800 1900 2000

ГОДЫ

Раздел Г Экология и окружающая среда

г è f t " ' ' ! . ' - !

Раздел Г Экология и окружающая среда

5 ^

о о

x :

O

О D ; U J x <

3 ш m со S X # I с О

ад

LO

O

s i

Ò Ï

o 2. s 2

« ° cu

cu

cu O s

3 h a Q CU t-

ü ^ 2 flJ m о О G * s ^ 2 « & ™

5 e x

Z*- ce —-S ro S 5 CLVD Я ^ 8 & g °

с : S

0 5

g i

2- ° a: Cl 1 S

Ф J5

U пз ? ° -OJ S S a c

S о x

Oi ^ ro S. g -»- )-C CL 5 g s 2^ S.

Раздел Г Экология и окружающая среда

Экологическая сукцессия приводит к образованию к л и м а к с н о г о с о о б щ е с т в а через н е с к о л ь к о с т а д и й и характеризуется: 1 ) возрастанием р а з н о о б р а з и я в и д о в и с л о ж н о с т и

п и щ е в ы х в з а и м о о т н о ш е н и й ' 2) прогрессивным увеличением б и о м а с с ы ; 3) завершением процесса, когда п р и т о к э н е р г и и

( ф о т о с и н т е з с о о б щ е с т в а ) = п о т е р я м э н е р г и и ( д ы х а н и е с о о б щ е с т в а ) .

Первичная сукцессия происходит, когда со­общество развивается на «пустом месте», где никогда не сущест­вовало раститель­ности (например, ил в речной дельте, пе­счаные дюны, лавовый поток, искусственные пруды и новообразо­ванные вулканические острова).

С

СООБЩЕСТВО (все виды, пред­ставленные в данном месте в данное время) - это группа взаимодействую­щих популяций (все члены вида в дан­ном месте в данное время), представ­ляющая биотический компонент эко­системы. Сообщество редко является статичным. Относительная числен­ность видов меняется, в сообществе появляются новые виды, а другие ис­чезают. Причины этих изменений:

К а т а с т р о ф ы : могут быть природны­ми (например, наводнение, из­вержение вулкана) и вызванными деятельностью человека (напри­мер, разлив нефти, обезлесение).

В р е м е н а г о д а : изменения темпера­туры, количества осадков, интен­сивности света и скорости ветра могут изменить пригодность среды для обитания определенного вида.

С у к ц е с с и я : длительное направлен­ное изменение состава сообщест­ва, осуществляемое самими организмами.

Н О В С Е Г Д А С О С Т О И Т И З Н Е С К О Л Ь К И Х С Т А Д И Й

В т о р и ч н а я с у к ц е с с и я происходит на территории, которая уже была ранее колонизирована, в случае разрушения прежнего сообщества (обычно пожаром, наводнением или в результате сельскохо­зяйственной или промышленной дея­тельности человека). Такая земля не яв­ляется девственной, на ней сохраняются остатки почвы, органические останки, се­мена и даже уцелевшие растения и ж и ­вотные (например, после пожара может остаться большое количество минералов, особенно фосфатов).

\ 7

Миграция: попадание се­мян и спор. В подходящих условиях иммигрирующие виды могут закрепиться.

Число видов возрастает, происходит дальнейшая стабилизация почв и нарастание объема питатель­ных веществ. Могут добавляться новые виды, раз­вивается внутривидовая и межвидовая конку­ренция. Пионерные виды часто оказываются не­конкурентоспособны и вытесняются более требова­тельными высшими растениями: травами, кустар­никами и, наконец, деревьями.

Г О Л А Я З Е М Л Я I

П И О Н Е Р Н О Е С О О Б Щ Е С Т В О

( К О Л О Н И З А Т О Р Ы )

Конечная точка сукцессии: сообщест­во стабильно и находится в равнове­сии с окружающей средой. Его со­став часто определяется одним до­минирующим видом, как, например, в дубраве.

=> В Т О Р И Ч Н О Е С О О Б Щ Е С Т В О К Л И М А К С Н О Е С О О Б Щ Е С Т В О

В ходе сукцессии каждый вид изменяет среду, делая ее более пригодной для новых видов и менее пригодной для появивших­ся ранее.

К этим видам относятся низ­шие растения, например, лишайники и водоросли, минимально требователь­ные к окружающей среде. Они могут вступать в симби­оз, чтобы закрепиться в дан­ных условиях. Сообщество открыто для дальнейшей колонизации.

Каждая из этих стадий называется сериальной стадией, а< i полная сукцессия - серией.

' Гидросерия - сукцессия в водной среде. Ксеросерия - сукцессия на сухой земле.

> Галосерия - сукцессия в условиях засоленности. \ Литосерия - сукцессия на скальной поверхности.

Раздел Г Экология и окружающая среда

70 Раздел Г Экология и окружающая среда

Раздел Г Экология и окружающая среда 71

72 Раздел Г Экология и окружающая среда

г i cu cu

2 C L _ m S- m S CU

ce 3 C L 2 Q. S eu

g § X

0 с; пз Q) h О И S m

1 * ПЗ О - Q¬* -Д Ю

s ° о . . Q CU m

^ x £

г 3"

й о cu u

C L S

S ? m

2 Ît? X C L Q

CU Ю С

cu >; .о u * x cu i u

; -e¬: -e-

< â i A

О ш < ш Q_ cr со ь-< СО Ш X

s о CÛ Û - Ï J l

о x S

X °

m™

3 x

Ц CL 'S о s CÛ ^ h- О Ü LU P I I

СМО

Г

«ЧИС

­ТЫ

Й»

ДО

ЖД

Ь

S Ct S CU CL CL^g çu 0

( О со о CV

S Ct S CU CL CL^g çu 0

¡ 1

КИС­

ЛОТ-

_

ный

ДО

ЖД

Ь

Шка

ла i

миче

ска

дева

я вс

ет

ся в

1С

кисл

ой,

Раздел Г Экология и окружающая среда 73

74 Раздел Г Экология и окружающая среда

Загрязнение рек влияет и на растительный, и на животный мир.

Чистая вода Индика­торные ви­ды (фо­

рель, личинки поденок и веснянок) активны, по­требность в кислороде высокая.

Сильно загрязненная вода Рыба отсутствует. Индикатор­ные виды (например, мотыль, Tubifex) часто имеют дыха­тельные пигменты, помогаю­щие увеличить потребле­ние О 2 ; о н и относительно малоактивны, что снижает потребность в кислороде.

Слабо загрязненная вода Возвращаются некоторые виды рыбы (щука, карп). К другим индикаторным ви­дам, имеющим среднюю потребность в кислоро­де, относятся личинки ска-топсид и некоторые улитки.

Чистая вода Возвращают­ся Gammarus ^ \

(мелкое ра­ \>т<у кообразное), форель и л и ­чинки весня­нок - это по­ W казатель того, I 1 что BOD во­ нимфа ды сильно Perla снизилась. (веснянки)

Н А П Р А В Л Е Н И Е , г— Т Е Ч Е Н И Я В О Д

:;.;Ч< ; •

В П А Д Е Н И Е С Т О Ч Н Ы Х В О Д

Быстрое размножение аэроб­ных бактерий, потребляющих органические компоненты сто­ков, истощает растворенный кислород и создает высокую BOD (биологическая по­требность в кислороде). Этот эффект усугубляется сни­жением фотосинтетической активности из-за сокращения популяций зеленых растений.

Снижение концентрации питательных веществ при­водит к сокращению попу­ляций бактеоий, соответст­венно возрастает концент­рация кислорода: а) путем поступления из

атмосферы (особенно в бурных потоках);

б) благодаря росту фотосин­тетической активности.

Раздел Г Экология и окружающая среда

о •е-

8-

_Û го ск m О <

X

LO О < x _Û с; LU X о «=; о

Д А

I . C L $

g vS 3 <=

I I

C L X

4)

i I 5 î S 5 £ 5 g

g. | ï

о ' о

cu •

Раздел Г Экология и окружающая среда 76

Обезлесение: быстрое разру­шение лесной экосистемы.

Происходит в больших масштабах во всем мире.

• Между 1880 и 1980 гг. было уничтожено около 40% всех тропических дождевых лесов.

• Площадь лесов в Британии сократилась с 85% до пример­но 8% (возможно, самая низкая цифра в Европе).

• Главные причины: -потребление твердой древесины для изготовления качественной мебели;

-потребление мягкой древесины для изготовления бумаги, ДСП и других продуктов;

-вырубка леса под пастбища для скота и поля; -вырубка в районах растущих городов и строящихся дорог.

Снижение плодородности почвы

1. Около 90% всех питательных ве­ществ в лесной экосистеме содер­жат лиственные деревья. После ис­чезновения деревьев эти вещества перестают поступать в почву.

2. Происходит быстрая эрозия почвы, т.к. в отсутствии деревьев: а) почва сдувается ветром и раз­

мывается дождями; б) структура почвы больше не ста­

билизируется корневой систе­мой.

N.B. Почва под хвойными деревьями часто малопригодна для земледелия, поскольку осыпающаяся хвоя содержит токсичные компоненты, ингибирующие прорастание семян.

Текущие потери: около 11 гектаров в минуту (это примерно 40 хоккейных площадок!).

Затопление и оползни На обезлесенной территории интенсивные осадки ничем не задерживаются, в то

\ время как в нормальных условиях 25% осадков поглощается листвой или испаря¬ется, а 50% поглощается корневой системой. В результате вода быстро собирается в речных долинах, зачастую вызывая оползни на крутых склонах.

Изменения в круговороте веществ Уменьшение количества деревьев означает: 1 ) повышение концентрации С 0 2 в атмосфере, поскольку меньше С 0 2 потребля-

. х ется в процессе фотосинтеза; у/ 2) снижение концентрации 0 2 в атмосфере, т.к. меньше 0 2 вырабатывается пу­

тем фотосинтеза; 3) атмосфера становится более сухой, а почва - более влажной, поскольку испаре¬

ние воды (из почвы) происходит медленнее, чем транспирация (из листьев).

Изменения климата 1 ) Снижение уровня транспирации и более сухая атмосфера влияют на кругово­

рот воды и уменьшают количество осадков. > 2) Быстрое поглощение тепла голой почвой в некоторых районах приводит к по­

вышению температуры нижнего слоя атмосферы и образованию температур­ного градиента, который в свою очередь приводит к усилению ветров.

Исчезновение видов: Существование многих видов зависит от состояния лесов. Например, горная горилла обитает только во влажных горных лесах Центральной

Африки; львиный тамарин -в прибрежных дождевых лесах Бразилии; скопа нуж­дается в наличии зрелых со сновых лесов в Северной Европе.

Подсчитано, что каждые 30 минут из-за исчезновения лесов выми­рает один вид животных и один вид растений.

Многие виды растений имеют меди­цинское применение, например, как транквилизаторы, антикоагулянты, обезболивающие средства и антибио­тики. Например, из мадагаскарского бар­

винка получают одно из са­мых действенных лекарств против лейкемии.

Раздел Г Экология и окружающая среда 77

78 Раздел Г Экология и окружающая среда

-ü о о X OQ

OQ

шЩ

со

о 1 о

I 8--СО L_ .О ° Í g 0 О S 1 ~ m га чо c f fl* L O

.0 - s 5 1 л с

Г . С Л пз w • ГО

H £ 0

P C L

^ X О ^

Ю о

ro

Г0 oQ S 0

en ci о CL -Û

QQ

<~N| '—

Ю 0 0 Ю О Ю '—

ПО ГО о о

r s i CD *— P O

О О 1 JB ЛЗ

Угле

водо

рс

Мон

оокс

и/

угле

рода

Ок

сиды

аз!

Альд

егид

ь Q

мета

на;

•

этан

аль

Этан

ол

S со О гм о_о ^ c U S 2 <U т о $ i * x ò U fD o CU N ¿ Cf

¡k §§| S t—

Ю Ï ^ O q H-L 3 a i • í m ^ 5 Q o vo 5 C L с cu x p QÍ e-a _ x o o J5 r С h ^ О г . ^

m пз у C L

cu > , OC C L ) ¿

CL s cu Qj

* ? | s та о h- - Û У X ПЗ и

2

^ о та ^ Q . C L

-8- s 0= au C L c ; X Çu c f

о e e jS q m Ç - J ш

3

JÛ О

X

JÛ О

с;

X cu

x 5 CÛ

x s

-е-1

О i ц a (

5 S2 x

U V D U

+

V q CU _Q -e- x

Раздел Г Экология и окружающая среда 79

Раздел Г Экология и окружающая среда

s ш с ; ш н s

а д

3 ш

R ce S? QJ

s S S CÛ Ш q U

Раздел Г Экология и окружающая среда

Раздел Д Питание

о

m О £ т о со . о; о

Q га ra et m ra

g-S. b t¬I § x ю ra о rz I¬ra T

5 ce* . - x b -o ra ^

1 h с -û O QJ

5.5 i ^ н- X 2 I ÍÜ • • o ra * 2 * s i 5

I m et X Q m Я ш ^ a ET О p- s b ^ £ i l

c о о * x et

CÛ QJ > |_ О ГО QJ CQ

s ra . X et 1

m ra ro ^ £ 3~ | g |

X О QJ ce 2

s 11.

I ai S

S e

C L -Q

ai e; eu g. s 6 s а s - g s 4-

ra

| i I I

С О

2 ro ° ^ S ro Cf QJ >, ro ^ ^ ro О CU CU

CU H" S о О CD 8.Ш Q. ОС

'5 g 5 a,

I"

ce r- eu * I 3" ra Ë 1 m -û S со x g b Q о S ro ГО со

III О . Ю I I I

C L C . та ГЛ 5 ? су cu

О X Р 5

ш о m I ш s

о X Я Ç L

2 о

ш о

8.8 I " Q x

о о

о о

о 3 си

•s z -û ç X О x ю CU -О X

5 g с! E ; ¡E a»

Ф S et Ж с: u

3 5

ro 5

ó 0

* m о et

1 1 CU X си та о. zT eu s c 3 О та X *

*~ ГО та m et m >ч ro ? °-* О

с си О C L C L rz

h ce t о -s fi s-

a =J ^ * s о H- * et ° Q с

& î *

i l l S Í ш - 9 - ^ 3 ° § S. в та g-S î : ro 2 & О d) eu y со eu

l i a С CU CD

ü I 5 о ^ ra 2 -2 s -° x m s 3 çu c; CO J3 u

0 C L H

S 2 2

та t та y О и 5 ï i

та g Q та cû ^ m

та cu Z Ç £ H- m S I S m 2 ^ ï £ I Й S 3 g 2 S g P çy

3 s 5

S p ш со * о s g

1 и s Б e EU

£ eu fe ? ra x C L та

S rz s eu s X -O

B: *

л со

s i eu £ - о 2 о X • X

*8 X et

e; QJ r-4-

• • e; О О

VD M

î §

= i»-

eu rr : g g . eu ce et ]•

со О

-Q H-

et x - eu

C L eu -e¬

> ; OJ Ю | g û. ^ ï QJ

H- ^ ra

S 5 E

I ?o ra ^ x о I s ? s S g h i ra Q et X ra О x i l -C L ф eu ГО X -r

ro та 3

c l § o 3 о C L

2 Q ro /-I

ra 2 та X

ra

ra x « g

i r s _ rr CQ t-QJ QJ \¿ ra aS i C L § QJ 3 CZ QJ ce 2 O ce* 2 S o x rz ra со

I E QJ C L

ra C L s o ^ " 2 o cu CL v>¿

rz со

n

та o « s,

5: x Я о

Е1ю

се X га C L

X -О Т "

е; си 1—

си га со _Û га Ю га C L

J3

со х" C L

О >s -û си X C L

л JO

е; ГО си > > t-га rz

МОГ

1Л10Н

о т rz с;

QJ m JQ СО X ce О т Q о с: ET

s i QJ 3 C L S

Qj ?. Q * ^ О C L Q. QJ

•fi S ? Q) QJ 4/ со

со S

к QJ C L

••s QJ

6 g 1 & O ra к S

ET s rz

0) QJ ^ 5 2 s x ^ T о

I I s I l i

et ^ > ce

X i~ s et ^ z l О H" та

C L О ^ c; f4 Q ¿

3 s

8.Ш a i

ra OJ ro x ra ra

S Ъ T x со eu QJ

5 i та e x о

et g

ra CÛ О D eu eu О X CÛ ra F

ce X eu C L

ra . CÛ : QJ

i£> ET

s = Dû

i l c; et cf О ^ C L та c

^ x 3 "

i к

та o CE çe (0 s GO X S 2

1 I C L О

CÛ

82 Раздел Д Питание

Раздел Д Питание 83

z У Ф Э s

s X Ф T Ф о о u О

z T Ф a Ф с о с * s CÛ

>S 2 z z Ф

VD О

VO

О 84 Раздел Д Питание

Всасывание продуктов переварива­ния обеспечива­ется с помощью большой площади поверхности, спе­цифической систе­мы захвата веществ и хорошо развитой транспортной сети.

Щ е т о ч н а я к а е м к а и з м и к р о в о р с и н о к уве­личивает площадь поверх­ности, на которой проис­ходит всасывание.

№+-зависимая ко-транспортная система переносит аминокислоту или моносахарид из полос­ти кишечника в ворсинку эпителиальной клетки.

Молекулы аминокисло­ты или моносахарида пе­реносятся из эпителиальной клетки в капилляр путем облегченной диффузии.

М о л е к у л ы ж и р н ы х к и с л о т и г л и ц е р о л а поступают в эпителиальную клетку в соста­ве мицелл, образованных солями ж е л ч н ы х кислот.

Триглицериды синтезиру­ются заново и вместе с холе-стеролом и фосфолипидами формируют водораствори­мые хиломикроны.

Хиломикроны переносятся путем экзоцитоза в лим­фатические сосуды.

На поверхности эпите­лия происходит захват про­дуктов переваривания.

Капилляр транспортирует сахара и аминокислоты в воротную вену печени.

Лимфатический сосуд ми­кроворсинки транспортирует жиры в виде хиломикронов в лимфатическую систему.

Ворсинки очень многочис­ленны в подвздошной и двенадцатиперстной кишке. Как и микроворсинки, они повышают площадь поверх­ности, на которой происхо­дит всасывание.

П е ч е н ь определяет судьбу питательных веществ: ис­пользование, хранение и л и выведение из организма. Ве­щества, необходимые в дан­ный момент и л и подлежа­щие экскреции, выводятся через печеночную вену.

Л и м ф а т и ч е с к а я с и с т е м а переносит жиры, стероиды и жирорастворимые витамины.

Артериола

Венула

Раздел Д Питание

z s CL

b

3" Q

P < L U O ¿ j ^ ï < «¬X m H о LU S X x

IIP

ET

ZT

о C L

< ^ О P ü tz;

£ eu s s

^ m « P-

U о X со

J 3 CÛ S UJ

3 к m

_ C L C L eu eu x 5 ,s

S * ro о X ь

ro о;

X с; s != Ф Ф н s et о СО U CD I CD 4 Л й h s Q. i с Ф m Ф ф О Ш Ь

5 - ' ч

г о О S О j ф

"5 ÍZ L J-* h m S ce ï C L X с о >s СО VO -û

о

Ф со 3 m 'S Ü 03 c; 3 -û й > 1 ^ Ф s Q - E C L H Ф 5 С Ü X s

Раздел Д Питание

Раздел Д Питание

e g É 5 ^ О ^

h ° °

0 & £ С i r о» CJ О к 5 ? 5 ! 1 3 I £ ± X x s I s 8 I

if i 5 -S § S ' g _ I о g л 5 i g г - Ф Q- с

S S 2 о ;

P s s

rj a» e о « - ^ ÛL t « 5 Ш Ч 3 * Ü я 9 я

cu^o о s Ф b X Й

£ ? § S g T - ^ î О

ce o s

? m U $ с; го ^ X <У 3 -5- eu s Q . и m rz CD h- CU

m 3 О ro

S ce eu * ë 5 5 S с; i- О X m X О

fe § g s m 1 S О

Й та a i CÛ CI Q_ ce CU . d) ë j §1 2 >s ce Q- ro 3 s OJ i î 5 X ? -û -û ro ^ - ш ro

03 x X та •

I & § I S 1 m s a i ra 5 r> ci S g m m ra

m СО ce S ^ и Ш I— I— гл (U S ro пз X CL X s eu m

x i= ro a» ^ î— cu * s d > Ï et m 2 S S ro v: S x о x e t x ro О ra t . s

2 £ ш

§- § £ о б ? x cu x S x 3 Q- ro Ю

К x &

5 ï 2 eu

S О

cu О

i a. x S t cu О К < V >< ° - 5 ^ s £ -

i l i P § «- ï « ¿ s s i s ? ? Í J 1 I I и

g. Я I ro

6 S 5 & = I ra !? 5

s.,

ш Ш m 5 ^

- ш -y Ш

X x ï " 5 jQ U CU в с О m

2 P ^ h

Ш € 5 ?

-8- eu s

O fe \g 8

ш

V ю * x о 9-о о s cu * x t f О X с: с; s О x и s ou 5

^ 5 О ¡5

се £ О О

cu о J ¡5

£ О m s CU с; С C L >s rj- eu о cu s ai s 3 - 3 £ 3" x

ш ï О с 2

0 ) O X u ; ü x c t L j Q -

О Ш ) ( щ t

3" s

« 5 ? :

S 1 ? 5

S- ^ P ^

CÛ X CD X X

0 S к S О

g I S 3 ë 1 N * S £ CU ^ -û CÛ ^ L О ^ ^ c; 2 * s a» c3

s 2 о ï ш

I С ^ и о У rf О О

§_ S" a» ü £ ? u uT

н Ю S ro m m

t o

си

a»

— L ^ C L ^

4 2 * 3

9 3

3

8 о ca

* 3 s 3 > » СО С JÛ P" 7 »- 2 ü ~ 2 s

eu ш <Z* со 3 ? о 3 C L L? с ; ç я о о л X со со

э—»

D. си т-

2 5 I a о et о с 1-

2 о Q

л: 5 *

V 0 CZ g

Q. S. m

с s ro

° X i 5 cu ! te s Q x \o ro a-» -Û со c; c; S с ro

x 3 г X CU C L ю s >-. о 3" eu

2 s i .0 x eu

- 1 i ^ 5 î

§ CD U vO eu Is S О P U ? m D 5 V un ro 5 ГО Q

S S S. s Ь О § I »sf У * g . cu s i- ~" ^ S о s

> m e t ce ¿ c;

с 3

ГО с

S x

% L „ Í 3

У о . 9 1 g

^ X _ JQ X S X C L

3 £ g S о о 0 î Q 1 ;û ro S о

cu ^ o. ra гБ cu JÛ s к m

' « g e О x • -x Q JQ 3

5 L?

; ¿ о x

?: I ° 3" ra »- V O . eu ro -8-^ ^ ^ x О О m 5

Раздел Д Питание

-Û H LU S

p < ^ Ъ о t ш ш X CÛ

CL zr Q ^ ro ce X m c ;

i a s ^ s s m 0 0 m ^ и О

CU § 3-m -г- j j

S. g g U ТО s 1 I Í * ? со m x

£ ^ 5 CÇ

t í o ; ô cu s * rz 2 S" m ï g ? -^ S 5 О OJ О О ro

g 8 î 3 e о о C L X

Г QJ К ^ a s 8 te =r

m 2 .ri

ro eu

V о

Ш о С О Ю

ra a i

C L S Cf CU

о a i LÛ

- i=t ci

2 I ? S 5

С О X

S i s . § I 8¬-e ro ra т

^ CÛ S О I * _ ro £ S CL О ^ 0 ^ 2 § a s 1 S P. 2 î l e LJ и ^

e t 2 О S CÛ cf S О

C L X

О a i

eu

^ 3^ CÛ

ro

CÛ £ о ro h;

-Û C L

m r¬

- ><

CQ -Q Z -û i l s b

ro C L

О

Z T

Z T i=

I I 3 s

Z T o

5 â

5 £

2 _• a i -я s

• 2 CÛ ш t C L m С о

со

C L О

I Ю о CU X Q z s 2 es H s

CÛ

eu

4 5 c [

S 2 m L-

£ S ni . О о

- S e > a i u о

1 s ï • a i Q ] eu I4 ™ S о £ 8

с x ro

e 5 p ш ^ S ХГ ra с ; x ' о ra x ^

- s x j со a 3 , C L Î О ^

ra g I s m .-^ r—

m x Ю

ro * s eu Çû к a i

£ 8 * | § ¥ Я О ? x a. ë •e-S I S OJ с S ¿

cí " S

O ro

CL c f

O cf.

3 2

if о с -E

CL CÜ

)ЛЬ

и д

обов

ы

, ra со

e g

О

Вал

ин

!

Трео

нин

;

Фен

ил-

; ал

анин

Лей

цин

j

Изо

лейц

ин

Лиз

ин

cf та

о: о » ГО d гл LJ • ^ x s 2

к S О ^ ro m C L X го

. о

8 . 2 го [¬CL § О VD li x s о X си !

О cf_ < ¿ ÇU : ш - ° гп °- 1 m x x

m I со XI x s m ^ S 1

m m ro rr-' C L

Раздел Д Питание 89

о о о ф т s к¬о

и: i—

Q_

=Г О

пз О X

- Û ю

О

О си G Q

П З

m сх: с ; О Q_

сх:

et Z X

C L rz CD

О Or ^ c l

ф Я

• 3 È

пз t

i l rz о

X cu X cu

C L LZ

s o ü LU CÛ

< СО с; о а X о

Г> си ш s s i

ее с; сГ

. Ô о * CD ~

b о шые

с

<ый

рис

но-с

осу

1 I cu C L

еты

4

отве

-L J -ТО Х m m cu 9¿ ce гз cf.

упра

жн

5ыша

ет

:ход

эне

ания

ди

ание

со

дста

вле!

со ^ C L

^ .0 CL»

- m u 1 О s

Ш 1- fP

ету

и

ПОЕ

рас

ЬЗОВ

' ть

: с; си cu C L 5 2 s Ю ro C L О X H-C L Q Q . •

c f О \о s i

конт

роли

руем

ую,

огра

ничи

вает

по

ступ

лени

е эн

ерги

и (к

Дж)

НИНЫ

для

исп

де

ния

мог

ут1

иети

ческ

иы

общ

епри

нят

ей ф

игур

е»;

ИЦ

ИН

СК

ИМ

И

ним

весо

м, в

ит

ия д

иабе

та

ых з

абол

евай

конт

роли

руем

ую,

огра

ничи

вает

по

ступ

лени

е эн

ерги

и (к

Дж)

S X

КОС1

вать

рО

Ш1

мед

лиш

ра

зв

дист

KJ г =

си 2 ^

rn £- U XI s m c[ i X пз QJ OJ u •_: ID a ^ j - -û О Q cz e t

с; У- О c¬O eu f0 X rjj > gvO - eu <-> Ç CT>

2 ce Г0

CÛ x ГО =r с: Q

» ro

3 Q I— ^ Ш m

л et Ш ï S ro y» ro

О m Ш I

U CÛ Г0

со - о a

m о ^

H H О

8 |? 0 s eu U s ro .. со г ¡ ?

1 i £

N 3 ï ^ ru О m ,0 5 5 X о

i ai ai ; vo vo • О L-

Ф s et

11

S : a i о ц ; CI

с; * ^ О л О ее СО го ,— б I X о e t О

с;

го се * C L V ai

2 ce ce u

Q ro

0 5

CÛ x Ü S ai о CÛ 2 C L о о ю 9-V LJ ^

L- - О О O ve * Jz \- m

^ 5 Ш 2 x m

C L X x

2 § § x O) c ;

¿ o s 2 ^ a» ro * C L c f S X О X

I I I OJ _ e t >з: '5 _ cu XI g s x 5- C L X ^ S Ш

-9- к -° QJ C L U c; xT О x O) ce ex S e t e t x c f QJ О Щ cu x

5 x g § cD i ro xj ro CÛ

^ x с b

XI

2 1

О ai h-

-8- ^

-e- i = I x e t

R S О О '— QJ § X . e t ce h- u

QJ ro

ai et XI cz ai x e t

x f {2 QJ b QJ S

P 2 S

со I— QJ О b Ъ CL О x > c

XI J3 QJ c; j - о ro ro ro x C L 5. g I X

^ 5 x s 2 ш и î ce C L Q, QJ

Щ1 a u í t 0 i ° I l i a s f i * l

О X QJ - ^ e t M . x i о - ; ± C L

й ^ 3 О 2 î. ¿ L b io

S? Q-

Q R 2 s ? cu 5 i 2 S Q . с; О 5 rx) S Q. О x и ±¿ KO m

Раздел Д Питание

а оэд SS § § ??paîs?ssie?s S 8 8 S 9 Я 8 a 8

8 S S S § 8 s s s s §

Раздел Д Питание

92 Раздел Д Питание

Раздел Д Питание 93

94 Раздел Д Питание

Q .

2 §• OQ Э О g" • шшЛ* CD

s ? t

x o g O c H

ш X Ш

ta

ш О

ГО m"

u g с 2 2

§ § ш

i с " о . I

^ 8 § & | ? е i § 9Í 8 -b

ra ^ °

О s I ¬

— CU ce о 5 §p о s Ü g â -S O ra о # л и ш О Ш s x m

О ш ï CÛ О -

5 о 5

О s о

¿ S í C L QJ c S g * § o

i s s ë I i x У та

с; V e t О > p О

vo •=[ со

о 8-1

Ô 7>

• C L I e t i О

h ' О :

^ !

О ce C L ГО P S

« S я s 1 S 4 x h К n j u

1= cu . S OJ ^ о ю 3 V

I x си Ю e t > ^

C L ¿

— 99 QJ л О ^ x •= i ° * о

o l I eu C) 3 ш ro ï CU V

? I Í

nj си О Г C L C L

Й s с

i Д ra s P. a î

e t s

O Q -

|l b P QJ = f

X QJ О со C L X

^ X ГО n

ce QJ

У 3 . QJ QJ CÛ ce C L О Ш £ £

2 Œ e t ^ x ° C L X C L

CÛ

eu ET m 5 3

"8 S s

° Œ * ce о 5

ra w ° -L- KO

о о и ce

I I | l ¡ I со Ю

S- s m «У

e t X

1 S g

9 x '§ * ^ л , *

2 s s s го о о [ ¬cu e t s¿ ce

« î

3 x m со JQ Q . 1 S Я ° b CU i ¿ r- о

. о . со со с

. с ш n >

Q c ; eu î— s ;

ю QJ C L

'5 1 Í § ~

§1 s ro

ce и eu

Í £ S ; ra о . ш

e t La ^ S

S.§ ¿ U eu rx eu -с и 2 m

l·- s s ^ £ Г * -о о

оз о x X

- X со -5

2 i

'—• b ш s ш X s -е- о x n Q -

О X CÛ

ï ï i с ; со e ;

g e e C L C L С QJ

| | L-4. Ô 3 K ^ Я к s : S ° e t ПЗ О к n C L C t С P О - о

о 5 ra > s

о x о ^ QJ C L О T с Q -

e t c :

g QJ ce e ; n и аз 3 h- и QJ CU C L ce ^

QJ 25 X X О

CL) I—

О

QJ x o e x LE: О — ^

Раздел Д Питание 95

96 Раздел Д Питание

Раздел Д Питание 97

Раздел Е Газообмен и транспорт

98 Раздел Е Газообмен и транспорт

Вентиляция легких - это результат изменения давления в грудной клетке.

вдох

НАРУЖНЫЕ Сокращаясь, тянут МЕЖРЕБЕРНЫЕ МЫШЦЫ ребра вверх и вперед

Д И А Ф Р А Г М А

ОРГАНЫ БРЮШНОЙ П О Л О С Т И

Сокращается, становясь более плоской

Смещаются вниз

ВЫДОХ

Расслабляясь, позволяют ребрам двигаться вниз и назад

Расслабляется, возвращаясь к куполообразной форме

Смещаются вверх

Ребра

Диафрагма

Органы брюшной п о л о с т и

ДАВЛЕНИЕ ВОЗДУХА В ЛЕГКИХ

Падает

ДВИЖЕНИЕ ВОЗДУХА ПО В легкие ГРАДИЕНТУ ДАВЛЕНИЯ

ОБЪЕМ ЛЕГКИХ Возрастает

Возрастает

Из легких

Уменьшается

Активный процесс, уменьшаю­щий давление в легких, в результате чего они наполняются воздухом, по­ступающим по градиенту давления.

Пассивный процесс, повышаю­щий легочное давление, в результа­те чего воздух выходит из легких по градиенту давления.

В состоянии покоя нет необходимости в сильных дыхательных движениях: достаточно функционирования диа­фрагмы. При физической нагрузке в процессе дыхания участвуют также наружные межреберные мышцы.

Легкие представляют собой пассивные эластичные структуры. Объем грудной клетки изменяется в результате работы мышц. При этом в плевральной по­лости поддерживается отрицательное давление, благодаря чему легкие за­полняют собой практически всю груд¬ную клетку.

Воздух имеет очень низкую плотность, поэтому он быстро реагирует на изме­нения давления - это позволило живот­ным, дышащим воздухом, выработать механизм вентиляции.

Механизм вентиляции, используемый млекопитающими, основан на измене­нии давления в легких. Когда давле­ние в грудной клетке становится ниже атмосферного, воздух поступает внутрь: таким образом, в процессе вдоха не участвуют мышцы рта. При этом: а) требуется меньше усилий (сравните

дыхание с надуванием воздушного шарика);

б) животное может одновременно ды­шать и есть (слабый воздушный по­ток не «вдувает» пищу в пищевари­тельный тракт).

Раздел Е Газообмен и транспорт

Тонкая структура Л е Г К О Г О : для осуществ­ления газообмена в альвео­лах необходимо:

1 ) Трубка для перемещения газов в атмосферу и из атмосферы (например, бронхиола).

2) Поверхность, через которую газы могут транспортироваться между воздухом и кровью (т.е. альвеолярная мембрана).

3 ) Сосуд для отвода оксигенированной крови и притока дезоксигенированной крови (т.е. ответвление легочного круга кровообращения).

Вдыхаемый воздух

Выдыхаемый воздух

Терминальная (дыхательная) брон­хиола не имеет хрящевых колец, поэтому при высоком внешнем давлении она спа­дается - это представляет опасность при погружении на глубину, так как азот из воздуха, задержанного в альвеолах, начи¬нает поступать в кровь, образуя пузырьки.

Альвеолярный ход

Альвеола (воздушный мешочек)

Эластические волокна в альвеолах позволяют достичь оптимального натя­жения во время вдоха - на это свойство отрицательно влияет табачный дым —> эмфизема.

Ветвь легочной артерии приносит дезоксигенированную кровь в альвео­лярные капилляры.

Сурфактант - это фосфолипидная струк­тура, вырабатываемая клетками альвео­лярных перегородок. Он уменьшает по­верхностное натяжение стенок альвеол и предотвращает их слипание во время вы­доха. Отсутствие сурфактанта у новорож­денного может привести к расстройству дыхания и даже к смерти, поскольку уси­лие, необходимое для дыхания, возрастает в 7-10 раз по сравнению с нормальным.

Бронхиола имеет поддерживающие хрящевые кольца, предотвращающие ее спадание при низком давлении.

Р 4 5 0 - цитохром, ускоряющий процесс переноса кислорода через альвеолярную мембрану путем облегчения его диффу­зии. Он также участвует в детоксикации некоторых вредных веществ, окисляя их. Токсины, содержащиеся в табачном д ы ­ме, приводят к тому, что Р 4 5 0 не столько транспортирует кислород, сколько расходуете - в результате развивает­ся аноксия (дефицит кислорода).

Альвеолярно-капиллярная (ды­хательная) мембрана состоит из следующих частей: 1 ) Стенка альвеолы: плоский эпи­

телий и альвеолярные макрофаги. 2 ) Базальные мембраны эпите­

лия и капилляра. 3 ) Эндотелий стенки капилляра. Несмотря на количество слоев, тол­щина этой мембраны составляет в среднем всего 0.5 мкм.

Ветвь легочной вены отводит оксиге-нированную кровь в одну из четырех легочных вен и далее в левое предсер­дие.

Альвеолярные капилляры, подходящие к альвеолам, являются местами газообмена между циркулирующей кровью и воздухом, содержащимся в альвеолах.

Рецепторы растяжения поставляют информацию, необходимую для регуляции дыхательного цикла (рефлекс Херинга-Брейера).

Изменения в составе вдыхаемого и выдыхаемого воздуха

ВДЫХАЕМЫЙ АЛЬВЕОЛЯРНЫЙ ВЫДЫХАЕМЫЙ

20.95 13.80 16.40 Кислород диффундирует из альвеол в кровь: в выдыхаемом воздухе доля кислорода повышается за счет добавления воздуха из мертвого пространст­ва (воздух, остающийся в воздухоносных путях, т.е. не участвующий в газо­обмене).

С 0 2 0.04 5.50 4.00 Концентрация диоксида углерода в альвеолах высока, поскольку С 0 2 д и ф ­фундирует из крови: заметное падение концентрации С 0 2 в выдыхаемом воздухе происходит за счет добавления воздуха в мертвом пространстве

N 2 79.01 80.70 79.60 Явное возрастание концентрации азота (метаболически инертного газа) происходит скорее за счет относительного уменьшения доли кислорода, чем за счет увеличения абсолютного количества азота.

Н0 2 (г) ВАРЬИРУЕТ Влага испаряется из стенок альвеол и затем выдыхается, если животное не имеет анатомических адаптаций, предотвращающих этот процесс (напри­мер, выступающие носовые волоски у пустынных крыс).

НАСЫЩЕННЫЙ Влага испаряется из стенок альвеол и затем выдыхается, если животное не имеет анатомических адаптаций, предотвращающих этот процесс (напри­мер, выступающие носовые волоски у пустынных крыс).

Температура АТМОСФЕРНАЯ Теплоотдача из крови, циркулирующей по легочному кругу, повышает темпе Температура ТЕЛА ратуру альвеолярного воздуха.

00 Раздел Е Газообмен и транспорт

Спирометр и измерение респиратор­ной активно­сти Противовес регулируется та­ким образом, что плавающая ка мера смещается только за счет д ы ­хательных движений, но не за счет действия гравитации.

Нижняя камера заполнена водой, в результате плавающая камера состав­ляет замкнутую систему.

Подпорка, фиксирующая дыхатель­ные трубки относительно плавающей камеры.

Фильтр - это твердый нетоксичный абсорбент С 0 2 , который позволяет удалять диоксид углерода из выдыха емого воздуха, если измеряется по­требление кислорода.

П л а в а ю щ а я к а м е р а может быть за­полнена воздухом или кислородом. Ка­мера опускается при вдохе и поднима­ется при выдохе.

Самописец чертит на барабане кри­вую, соответствующую движениям плавающей камеры.

ü

Вращающийся барабан - задается определенная скорость вращения

Шкала используется для калибровки прибора: в него вводят известный объем газа и снимают показания са­мописца.

Наконечник с кла­панами обеспечи­вает односторонний поток воздуха через прибор.

Э М Ф И З Е М А , разрушающая стенки альвеол, существенно сни­жает жизненную емкость легких (в серьезных случаях она может снижаться почти до дыхательного объема).

Л Е Г О Ч Н А Я В Е Н Т И Л Я ­Ц И Я (объем воздуха, достигаю­щий легких за единицу времени)

= ДЫХАТЕЛЬНЫЙ ОБЪЕМ X ЧАСТОТА ДЫХАНИЯ.

Этот показатель может быть уве­личен путем повышения дыха­тельного объема и/или скорости дыхания.

А С Т М А вызывает спазмы бронхов (сужение бронхиол), уменьшая таким образом уро­вень максимального выдоха и объем резервного воздуха (мо­жет снизиться на 25%).

Жизненная емкость легких = макси­мальный объем воздуха, который обме­нивается при глубоком вдохе и глубо­ком выдохе.

Дополнительный воздух = макси­мальный добавочный объем, кото­рый можно вдохнуть после обычного дыхательного вдоха.

1 о ВРЕМЯ, мин

Дыхательный объем = объем воздуха, обменивающийся при обычном спокойном дыхании

И З М Е Р Е Н И Е О Б Ъ Е М О В Л Е Г К И Х М Е Т О Д О М С П И Р О М Е Т Р И И

Резервный воздух = максималь­ный объем, который можно выдох­нуть после обычного дыхательного выдоха

Функциональный остаточный воздух = объем воздуха, доступный для газообмена после дыхательного выдоха

Остаточный объем = объем возду­ха, который нельзя выдохнуть даже при максимально глубоком выдохе (составляет примерно 25 с м 3 на каж­дый кг массы тела)

Раздел Е Газообмен и транспорт 101

X s u 0) Ц s z со Q)

о VD S 0) s X (D a

- Q . m V ro ro ro

g-3

i S

-О m Q_ -D ^ X О X

X ^

2

à s s С c; ZT

Q. 5 ^

- X

- о 2

ro ^ ce

VD ro ro

ro "3

О OQ i ¿ О О)

t -с го

I t i f r j j О)

5 S 5 Q- fa â-e-e-3 о о о _ О >- >- fc ш a; ш J x x x 5

• X и g- s 0 ^ m

1 ï &

-e¬m

Q - --» ro x

^ 1

Í I C [ > ,

CD 2 * a»

2 ? s „ Q- ro ^ Q -ъ о со гм со

2 > S uj ^ X S ^ <

О E S

> Q J

р я

102 Раздел Е Газообмен и транспорт

Двойная система кровообращения у млекопитающих включает малый (легочный) *руг(сердце - легкие - сердце) и большой (системный) круг (сердце - остальные ор­ганы - сердце). Полное разделение этих кругов позволяет быстро распределять под высоким давлением кровь, обо­гащенную кислородом, что имеет большое значение для активных эндотермических животных. Большой круг крово­обращения подразделяется на отдельные системы, среди которых можно назвать систему коронарных сосудов (кровоснабжение сердца), портальное кровообращение печени, мозговое, а также фетальное кровоснабже­ние (функционирует только в эмбриональном периоде). Эти сосуды обычно называют по органам, которые они снаб­жают: например, каждая почка имеет почечную артерию и вену. Каждый орган имеет артерию, приносящую оксигени-рованную кровь и питательные вещества, и вену, удаляющую дезоксигенированную кровь и отходы.

Легочная артерия: приносит в легкие дезоксигенированную кровь.

ЛЕГОЧНАЯ ЦИРКУЛЯЦИЯ

Верхняя полая вена: не­сет дезоксигенированную кровь от головы и передних конечностей обратно в пра­вое предсердие. Поступле­ние венозной крови в серд­це приводит к его расшире­нию, в результате чего си-ноатриальный узел генери­рует импульс, стимулирую­щий сокращение сердца.

Нижняя полая вена: возвращает дезоксигенированную кровь в правое предсердие под низким давлением.

Печеночная вена: переносит кровь, содержащую растворенные вещества (в частности глюкозу) в необходимой кон­центрации, из печени в системный круг.

Портальная вена печени: переносит кровь, содержащую растворенные ве­щества в разнообразных концентраци­ях, из области всасывания (кишечник) к месту сортировки (печень).

Почечные вены: возвращают дезоксиге­нированную кровь со сниженным содер­жанием мочевины и креатинина и сбалан­сированным уровнем рН и соотношением Na+/ К + из почек в общую циркуляцию.

Стенки вен тонкие, лишен­ные мышц, однако они имеют полулунные кла­паны, предотвращаю­щие обратный ток крови при низком давлении.

почки | почки |

Б

почки |

Б олыиой КРУГ

Д Р У Г И Е ОРГАНЫ — г

Легочные вены: возвращают при низком давлении оксигенированную кровь в левое предсердие.

Сонные артерии (к голове) позволя­ют прослушивать пульс через височную кость черепа. Их стенки содержат хемо-рецепторы ( С 0 2 и 0 2 ) и барорецепторы (давление), передающие информацию в регуляторные мозговые центры.

Плечевые артерии (к рукам) ис­пользуются терапевтами для измерения кровяного давления.

Аорта: переносит оксигенированную кровь, находящуюся под высоким дав­лением, в системный круг.

Печеночная артерия: приносит в пе­чень оксигенированную кровь - этот орган имеет высокую метаболическую активность, поэтому его потребность в кислороде очень велика.

Брыжеечная артерия: приносит ок­сигенированную кровь в кишечник. Пот­ребность мускулатуры кишечника в кис­лороде невелика, однако механизмы ак­тивного транспорта требуют затрат ATR который генерируется в процессе дыха¬ния (преимущественно аэробного).

Почечная артерия: переносит кровь с высокой концентрацией 0 2 и раствори­мых веществ, таких как мочевина, кре-атинин и Na+.

Все артерии имеют толстые эластичные мышечные стенки, клапаны в них от­сутствуют. Пульс можно заметить в тех местах, где артерия проходит сквозь кость

Капилляры имеются во всех органах и тканях и являются местами обмена между кровью и тканевой жидкостью.

Ток крови поддерживается тремя способами: 1 ) Сердце работает как насос: желудочки генерируют давление, достаточно большое для того, чтобы направить кровь в ка­

пилляры через артерии.

2 ) Сокращение скелетной мускулатуры: сокращение мышц so время двигательной активности сдавливает и расслабляет тонкие стенки вен, вызывая изменение давления внутри них. Клапаны вен обеспечивают направление тока крови к сердцу.

3 ) Дыхательные движения: при вдохе снижение давления в грудной клетке, вызываемое движением диафрагмы и ребер, помогает направлять ток крови к сердцу.

Раздел Е Газообмен и транспорт 103

104 Раздел Е Газообмен и транспорт

s а- 2

î i l i î- a и о

° Я fe F i . O Q t s m к 9 v_j - c ; 5 S X œ £ 2 r о : и

I О

e t О C L О

5

; Ф

: 2 ' 2 ; s

E S: s»

X О m m C L о S d) î î- F ro

о

о Q_

и m £

0 C L QJ

1 s£ c ; C L

CÛ

S V D C L О

x s

X

É = * 3 ii s -û CL x

s a i 5 ^ t ] с 2 О - О ) — та C L

со О

2 C L ¿ ^ О

та 2 о a»

a i rr>

О * * * a i

Ël LU о

ô I

CÛ S • g та ^ v¿ та та

d та ф m та x t a i zr , w

£ ° - X

t О с I m S x a i о о x '

о oi X.

• s <« та о a. s

ш с ^ 5 «

= s я i о 5 2

^ s о: X

ï s p

i ? Q. Ф

о ос X s 2 1

ï та s О c i Î C L Q ; P I S

VO H

X Ф 3 2

s s

H о « e w • С О ; О -e-¡

Û) S ( С Ш :

2 x 8л§ m § о 5; m о:

1 l i

m

та та

a» . •

~, * 5 — VJ о о та oc vo ï 2 y о S Ü 8 1

ï s e î 1 § о У x ^ u о П t r " I & 5 g ^VD S 2 О 5 о

1 5 I § S S 2 ci

S

ar CO CQ S X I T S ovo о о SE

S s

5 ° * о

X OJ OJ fD

X X L_ OJ Ю 3" rz О -û E OJ о fD c;

игем<

X о

игем<

>> игем<

OJ OJ fz OJ о ^ OJ

о m CE CL en о O

OC do •e-

заим

к и

ai

йся

в

CÛ fD OJ ь- X ET OJ a; fD c=C CÛ о О _Û с; X m L_ fD fD О X О OJ fD rz L_ h-

OJ CL vj

fD Ci ^ O fD CL cf_ О О с;

OJ X OJ c; CÛ fD ci

C L О с; vj

OJ X OJ CE CL rz fD X c;

_û x .Û c; fD ? о S- C L

fD — -<= ш s ce

6 à

О С c i к О 2 C L OJ О C L

OJ 03

S 3

QJ j c ; m

> s о c i a» о 3

о S g C L ^ C

с ю о : — О £ та с ; си e t L^ к О О с ; a 5 и 0 Ш e t с ; L . QJ и X Q . s у с * g о 1 i i m s s ï * £

a> OQ

о * 3 ï С О £ X ^ X Q . CL» ~ Û . с m 5

-8- О

S S 5 m QJ ^ U та та ° - VJ C L з- °£ та

v O та § о-0 £ ^ о

1 m ^ н¬О С cu

~ ZZT =г

C L g О . с H и ai та У u Х ^ 5- о ^ С [ «=[ C L

X о ^ * s с и œ C L X

m &

S- °-та V

o rf a s - >s q 4 С y I OJ VJ О . и 2 X 51 C L a> QJ та та ^ , т m V

•—' ^ О t —

x 5 Q о; аз u JÛ X Q . S {-. S C 2 Q Í ! - s x

| V D a i - °

^ 5 03 X X о

i -û QJ L с ; О i O VJ

та R e t zr о v

OJ s x

2 VJ О Л ° ° ^ о I с

g- m E O i s о Я -

со -s ^

i s Is g ^ ° о

2 C L ^ та О S c [ с У О QJ

VD О

VJ O) S t -c [ ^

> s та о e t со О S C L C L О

O QJ

. S g со V C L QJ QJ c ; С О QJ 2

¡I

o e

QJ ^ О QJ VJ a; S x C L a i

- • m C L S

^ S 5 d b . QJ X QJ ^ c ; b¿ с ;

I g O QJ b SÍ

00 QJ QJ

2? о о m

ñ I m ce ï та C L VJ 5 t j QJ QJ 0 ^ c к С , ^ ш с X

QJ О I P § 1 Q - QJ QJ о

s QJ О « j a i e t j - VD О c ;

Раздел E Газообмен и транспорт 1 05

z s VO

о E о CD u

)S

z

re CD

Z s VO о 5 о s

cu CL Ъ CU rr c 3

>^ h-

Cû OJ

U

Ю о V J

о

03 CÛ

О СО

-Û X C L

OJ

ru fD

ю о

со О C L ^

OJ zT Q > Ï

C L

fD ^

§ I C L x о ¡ v J C L

§ ° CÛ

О с; X s

i- Ò 2 О m Ф CL»

CL» О

P 0 O Q -C Q . С

о; О U .

ï S 1 О = о g g 2 g x g -о 2 Qj 5 с ; Q " =Г о О ТА Q.

сБ

d о: ü J y O CU £

.vo 3- § § QJ * = о 2

S S ^ M

^ та Pi О

S =5 ^ с z> -г

ï -S -e- S Ë О S £ § о à g * ш CL g- 5

та m ,5

IS X JÛ

h 5Г та e 2

1 r C L Ш

¡si ai s ^ ra I L 5 о s

>s та 2 *-^ x Q 5

X , О

e <

zr

£ Ê та о § . § ¿ ( U n

ï S ч

) JD VJ J V O О

; >> F.

s e » QJ

1 1 s î Ш ra О * F s

о s I

5- Z S C L

et cu ^ ' I

о 2 та a» C L zr

1 1 та О C L V O

a» x та Qj VJ X h-

^ ni ^ та QJ О та -S O . C L - 5

9 о ю Ü

5 с; О X

LÛ О

° "5 Ò f -Ю о F £ Ш P О S та tj ^ S C i Ct QJ X та о 1— QJ 5 Q- -> с

V O VJ „ , VJ о ^ ï QJ Z 2 3 - vD ï S

V D О 3 О

g U О £ F - Û o i o m g 1

S QJ VJ

та L- na У d о i— к о ^ . x x a» x 5 О» i - S О

е S i l ? а 1 я * $ ° m О ^ е; та m и I ¿ О "S S s

v j О S V D b¿ О VJ РЗ g О

О C L ¿

- r e

I о g- !

о _,_ x та »s о —; m ^ * i ¿

OJ S о та C L

о О

X О

-9-

та

О

i 9'

g" О £ >< s Я ^ C L О

2 £

2 S

О . ^ VJ 5 2 1-8.5 C L § * та ou ^ x m m к >> Зга M h: ° g ¡ü о

Q V D

та о

106 Раздел Е Газообмен и транспорт

O m O Qj

* S - 5 C L ^

fe ^ ^ C L та 2 7 : r-

S § 2 <° x Í I H | г a g f ¬S ф VJ M

^ I T О пз та i V x P" О - п5 X ^ S Q.

5 i § |

C L ¿j го

X X - о;

? " g- m QJ -Q 5 ГО

~ c ï *

Ж * О Q 1 и m > 0 О x а с ; i ю S О го н- с [ с го

§ i i s S S d (T) S" ? 5 vJ

та ? * О та x ' си

- C L та а»

5 ^ та Q

о § s I | £ та _ s Q Z T О X OQ ф О

о: X

га Е

2 о

VJ О cD У то X § О

C L О QJ S

- то - VO

s _ X cu VJ - ü _ü =Г

« ^ 5 O

£ g,s §-CU VJ X X

^ cu

cu tz 2 L -, o s та x s

i ¿ i ¿ _ X

p X P cl

S zr x s ^ C L

S ZZT CL O cz t— C L VJ

^ r— 9- ñ c

О та . 9- X S CU CU с; CU C L < m C L x c[ et X со :

H а о с о z аз а н

s 2 н о о s а>

i l а> fe 4 i

)S g Ф z

о Q .

О Q .

H

C L

CÛ

_Û

§ C L

Q

X

ro CÛ h¬Q ru C L

V J

CD h-C L О LX v J X ru Q _

CÛ

ru

QJ U vJ QJ ZT

ro Ct О C L О с;

Раздел E Газообмен и транспорт 107

b о

2 о

о 2

3 e t

Ю

со О С

^: C L

б0Л1

по

те

ель,

§ 3 m пз

ос* ние.

C L

ro*

пз си et пз x s >>

СИ

* ю си :ел

си г г НИ

â оп о

со b з ие

си u

о со b

>, 1е

н о» C L 1е

н о О

П З d X C L X

НУ

ль b

s" ГО ro с; X

О

2

et C L О

b О

108 Раздел E Газообмен и транспорт

Тканевая жид­кость (интерстици-альная или межклеточная жидкость) непосредст­венно окружает клетки и представляет собой «вну­треннюю среду», описан­ную Клодом Бернаром в его определении гомео-стаза.

Б е л к и п л а з м ы не могут проникать че­рез эндотелий капилляров и поэтому не переходят из плазмы в тканевую жид­кость. Осмотический потенциал плазмы создается в основном за их счет.

Стенка ка­пилляра состоит из одного слоя клеток.

А Р Т Е Р И А Л Ь Н Ы Й К О Н Е Ц К А П И Л Л Я Р А

Перемещение из тканевой жидко­сти в плазму

Вода Диоксид углерода Азотистые экскреты Секретируемые вещества (в том числе гормоны)

ВЕНОЗНЫЙ КОНЕЦ ^Jr КАПИЛЛЯРА

Живые клетки обмениваются вещест­вами с кровью через тканевую жидкость.

Перемещение из плазмы в ткане­вую жидкость

Вода Кислород Растворимые продукты пище­варения Гормоны

С И Л Ы , Р Е Г У Л И Р У Ю Щ И Е О Б Р А З О В А Н И Е

Т К А Н Е В О Й Ж И Д К О С Т И И Е Е

В О З В Р А Щ Е Н И Е В К Р О В Я Н О Е Р У С Л О

Потенциал давления (гидростатический потенциал -ГП) - это давление, оказываемое на жидкость ее окружени­ем, например, путем насосного действия сердца и эла­стического сопротивления артерий.

Суммарная сила, направляющая движение жидкости в любой точке = градиент потенциала давления -градиент потенциала растворенных веществ

Потенциал растворенного вещества (осмотический по­тенциал - ОП) - это сила притяжения растворенных веществ, в частности ионов и белков плазмы, к молекулам воды.

Н А П Р А В Л Е ­НИЕ Т О К А К Р О В И

Венозный конец капилляров: градиент ГП падает по мере удаления от сердца и уменьшения объема жидкости в сосудах. Высокая концентрация белков плазмы означает, что кровь обладает высоким осмо­тическим потенциалом.

ГРАДИЕНТ ОП > ГРАДИЕНТ ГП

В результате вода движется из тканей в плазму.

Артериальный конец капилляров: создается высокий градиент ГП между плазмой и тканевой жидкостью за счет насосного действия сердца и упругости стенок артерий.

ГРАДИЕНТ ГП > ГРАДИЕНТ ОП

В результате вода движется из плазмы в тканевую жидкость.

В большинстве капилляров суммарный ток жидкости направлен из крови в тка­невую жидкость. Это связано с образованием градиентов гидростатического и осмо­тического потенциала между плазмой крови и тканевой жидкостью. Поскольку ГП снижается по мере прохождения крови через капилляры, а ОП остается постоянной величиной, на конце с высоким давлением вода стремится покинуть капилляры, а на конце с низким давлением - стремится попасть в капилляры. Остальная часть во¬ды поступает в сосуды лимфатической системы.

Раздел Е Газообмен и транспорт 109

О Раздел Е Газообмен и транспорт

Прохождение крови через сердце контролируется двумя ме­ханизмами: открыванием и закрыванием клапанов и сокращением и расслаблением миокарда. Оба процесса не нуждаются в непосредственной стимуляции нервной сис­темой; состояние клапанов зависит от изменений давления в данной камере сердца, а сокращение сердечной мышцы стимулируется ее собственной проводящей системой.

Импульс, распространяющийся проводящей системой по всему сердцу, создает электрические токи, записи которых составляют э л е к т р о к а р д и о г р а м м у (ЭКГ).

QRS-волна соответствует д е п о л я р и з а ц и и ж е л у д о ч к о в ; она настолько сильна, что перекрывает реполяризацию предсердий.

Р-волна соответствует д е п о л я ­р и з а ц и и предсердий, т.е. рас­пространению возбуждения от синоатриального узла по обоим предсердиям. Она слабее, чем QRS-волна, поскольку предсер­дия менее массивны, чем желу­дочки.

Когда давление в желудочках ста­новится выше, чем в предсерди­ях, п о л у л у н н ы е к л а п а н ы от­крываются, пропуская кровь из желудочков в артерии.

Сокращение желудочков, не со­провождающееся их опустошени­ем (заметьте, что объем желудоч­ков не уменьшается), вызывает в них резкий подъем давления.

Д А В Л Е Н И Е (мм рт. ст. Вследствие того, что давление в желудочках выше, чем в пред­сердиях, д в у с т в о р ч а т ы й и т р е х с т в о р ч а т ы й к л а п а н ы за­крываются, предотвращая обрат­ный ток крови в предсердия.

О Б Ъ Е М Л Е В О Г О Ж Е Л У Д О Ч К А ( с м 3 ) 120 Объем желудочков возрастает по мере поступления крови из пред­сердий (пассивного и за счет со­кращения предсердий).

Объем желудочков снижается за счет их сокращения, и полулун­ные клапаны открываются, про­пуская кровь в артерии.

Т-волна отражает реполяризацию желудочков (начало диастолы).

Зубец отражает небольшое повы­шение давления, происходящее при закрывании полулунных кла­панов за счет сопротивления сте¬нок артерий.

Когда давление в желудочках ста­новится ниже, чем в артериях, п о л у л у н н ы е клапаны смыкают­ся, предотвращая обратный ток крови из артерий в желудочки.

Т О Н Ы С Е Р Д Ц А возникают в результате ударов потока крови о закрытые кла­паны. Первый тон («лаб») вызывается закрытием атриовентрикулярных клапанов вскоре после начала систолы желудочков; второй тон («дап») - закрытием полулун­ных клапанов после окончания систолы желудочков. Пауза между вторым и первым тонами следующего цикла примерно в два раза больше, чем между двумя тонами одного цикла. Поэтому полный сердечный цикл звучит как «лаб, дап, пауза; лаб, дап, пауза; лаб, дап, пауза».

В то время как давление в предсердиях растет за счет их наполнения, давление в желудочках падает вследствие рас­слабления мышц. Когда давление в же­лудочках становится ниже давления в предсердиях, двустворчатый и трех­створчатый клапаны открываются, позволяя крови поступать (вначале пассивно) из предсердий в желудочки.

По мере того, как желудочки рас­слабляются (т.е. кровь перестает поступать в артерии) и ток крови направляется в системный и ле­гочный круги, кровяное давление в артериях снижается.

Около 70% крови перемещается ! из предсердий в желудочки пас­сивным образом. Для того, чтобы вытолкнуть оставшиеся 30%, не­обходим подъем давления во время систолы предсердий.

Ток крови направлен из области с высоким давлением в область с более низким. Диаграмма отражает изменения давления при сокращении левой половины серд­ца; в правой половине происходят те же процессы, хотя давление в ней ниже.

Раздел Е Газообмен и транспорт 111

OJ о I О) I ^ О QJ ^ i ¿ zr О u >,-«-¥ S * -е- - о fD ГО. S CL ^ Ct i- g: et о й- га

t V

V О Г О ^

о S u -û QJ m Zr fD S X C L -

2

О Û_

Ш

CD

OJ Q

О

11

Д fD со ai I I s i i l П a» fD

H «o ò ^ oc fD Г 0

OC CÛ

u C L

^ x

C L a; S ro 5 X О CD

f -ï ГО ro rjj

& 5 u 5 QJ S

a> £ Э S g

I а 5 S s s

Г U V

s S i ra ;£

2 Раздел E Газообмен и транспорт

Заболевания сердца поражают 1 из 4 человек в возрасте от 30 до 60 лет. Факторы высокого риска: 1. Высокий уровень холестерола в крови 2. Курение 3. Лишний вес 4. Стресс 5. Отсутствие регулярной физической

нагрузки

П е р и к а р д и т и м и о к а р д и т - воспалительные заболевания перикарда или миокарда. Воспаление может быть результа­том бактериальной инфекции (например, после удаления зуба или респираторного заболевания) или подавления им­мунитета, вызванного воздействием химиотерапии или ра­диотерапии.

В р о ж д е н н ы е а н о м а л и и : Сужение аорты - один из сег­ментов аорты оказывается слишком узким, в результате чего ухудшается кровоснаб­жение организма оксигени-рованной кровью.

Артериальный (боталлов) проток должен закрыться при рождении; если этого не про­исходит, сохраняется сооб­щение между аортой и легоч­ной артерией. В результате снижается объем крови, по­ступающей в системный круг, и перегружается л е г о ч ­н ы й круг кровообращения. Дефект перегородки чаще всего возникает вследствии неполного закрытия овально­го отверстия при рождении, что позволяет крови попадать из одного предсердия в дру­гое. При этом уменьшается объем оксигенированной крови, или (что более опас­но) поднимается правосто­роннее кровяное давление.

Р е в м а т и ч е с к и й п о л и а р т р и т (в на­стоящее время встречается редко) -аутоиммунное заболевание, развива­ющееся через 2-4 недели после зара­жения Streptococcus pyogenes (инфи­цирует глотку). Антитела, вырабаты­вающиеся в ответ на инфекцию, неус­тановленным пока способом повреж­дают сердце.

Эффекты: 1. развитие фиброзных узелков на

митральных клапанах и клапанах аорты (изредка на трехстворчатом и легочных клапанах);

2. фиброзные изменения соедини­тельной ткани миокарда;

3. накопление жидкости в перикар-диальной полости - в тяжелых случаях полость заполняется жид­костью, что сильно затрудняет расширение сердца во время д и ­астолы.

П о в р е ж д е н и е клапанов: стеноз (сужение) развивается в результате фиброза клапана, которому предшествует воспа­ление. Недостаточность к л а ­панов - это функциональный дефект, причиной которого является неспособность кла­пана полностью закрываться. В результате при расслабле­нии желудочка кровь возвра­щается в него из сосудов.

И ш е м и ч е с к а я б о л е з н ь с е р д ц а характеризуется су­жением или перекрыванием одного или нескольких вет­вей коронарных артерий. Причиной является появле­ние атероматозных бляшек, которое может сопровож­даться тромбозом.

С т е н о к а р д и я - заболева­ние, при котором физиче­ская нагрузка вызывает силь­ную ишемическую боль. В состоянии покоя и при уме­ренных нагрузках суженный сосуд способен обеспечить сердечную мышцу достаточ­ным количество кислорода и питательных веществ; одна­ко при большой физической нагрузке он не способен рас­шириться, чтобы пропускать возрастающий объем крови. Лечение включает комбина­цию анальгетиков (обезбо­ливающих) с сосудорасши¬ряющими средствами.

И н ф а р к т м и о к а р д а означает отмирание участка ткани в результате нарушения кровоснабжения. Погибшая мышца замещается несократимой тканью, в результате сердце теряет часть своей рабочей мощности. При ХРОНИЧЕСКОЙ ИШЕМИЧЕСКОЙ БОЛЕЗНИ СЕРДЦА происходит множество микроинфарктов, постепенно ослабляю­щих миокард. В случае ОСТРОЙ ИШЕМИЧЕСКОЙ БОЛЕЗНИ СЕРДЦА перекрывание крупной артерии приводит к поражению большого участка миокарда. Это может привести к смерти, поскольку: 1 ) развивается острая сердечная недостаточность; 2) нарушение проводящей системы приводит к сильной аритмии; 3) часто в первые две недели после инфаркта происходит разрыв стенки желудочка.

Недавние исследования показали, что наибольшее повреждение ткани происхо­дит не при п р е р ы в а н и и кровотока, а при его восстановлении. Когда ток крови приостановлен, в пораженной ткани выделяется фермент КСАНТОКСИДАЗА; после восстановления кровотока он реагирует с кислородом, содержащимся в крови, образуя СВОБОДНЫЕ РАДИКАЛЫ КИСЛОРОДА. Эти радикалы наносят существен­ный вред ткани, окисляя белки. Для предотвращения образования свободных ра­дикалов используют такие препараты, как СУПЕРОКСИД-ДИСМУТАЗА и А Л Л О П У -РИНОЛ.

Раздел Е Газообмен и транспорт 1

5 ю О , 2 s а :

114 Раздел Е Газообмен и транспорт

Вазомоторный центр является и н т е ­гратором в цепочке, контролирую­щей кровообращение. Он находится в мозговом веществе, п о л у ч а е т и м ­п у л ь с ы от коры мозга и барорецепто-ров и посылает с и г н а л ы в сердце, прекапиллярные сфинктеры и железы, вырабатывающие адреналин.

к а р о т и д н о е т е л ь ц е

I—I Изменения кровяного давления: в основании внутренней сонной артерии имеется вздутие - каротидный синус, содержащий рецепторы растяжения. Подъем кровяного давления стимулирует эти рецепторы, им­пульсы от которых поступают в сердечно­сосудистый центр головного мозга. В ответ из мозга к сердцу и периферическим арте-риолам посылаются двигательные импуль­сы, приводящие к снижению частоты со­кращений сердца и расширению сосудов. В результате кровяное давление снижается.

В головном мозге располагаются и другие центры, влияющие на кровообращение. В моменты возбуждения (например, ожида­ние экзамена) или потрясения (получение результатов экзамена) из коры головного мозга поступают импульсы в железы, вы­рабатывающие адреналин. В результате этот гормон выбрасывается в кровяное русло и вызывает повышение частоты сердеч­ных сокращений и сужение периферических альвеол. Сходный эффект, повышающий кровяное давление, вызывается стимуляцией сердечно-сосудистого центра. Несмотря на схожесть эффектов, в работе нервной и гормональной систем регуляции есть важ­ное различие. Нервная система (сердечно-сосудистый центр) приспосабливает орга­низм к уже произошедшим изменениям. Гормональная система (кора мозга/адре­налин) приспосабливает организм к изменениям, которые д о л ж н ы произойти, т.е. осуществляет подготовку к действиям на случай возможной опасности.

И з м е н е н и е сердечного выброса: секреция адреналина и активность симпати­ческой нервной системы повышают объем сердечного выброса. Это достигается за счет одновременного увеличения частоты сердечных сокращений и ударного объема.

Система кровообращения в действии :

приспособление к физической нагрузке Система циркуляции должна отвечать меняющимся потребностям тканей, которые она снабжает кровью. При этом она действует не изолированно, и изменения в циркуляции часто сопровождаются регулировкой дыхания и тонуса мышц.

Ответ на физическую нагрузку включает: 1. Изменение объема сердечного выброса 2. Изменение распределения крови 3. Изменение кровяного давления 4. Изменение газообмена

И з м е н е н и я в р а с п р е д е л е н и и крови: адреналин и симпа­тическая нервная система воздействуют на гладкомышечные волокна в стенках артерий. В результате кровеносные сосуды в коже и органах брюшной полости сужаются, при этом кровь, обычно «хранящаяся» в этих органах, выводится в активную циркуляцию. В то же время путем расширения сосудов дости­гается усиление кровотока через коронарные сосуды и скелет­ную мускулатуру. Если бы все сосуды одновременно находи­лись в расширенном состоянии, всего объема крови в системе циркуляции не хватило бы для их наполнения,

а р т е р и о к а п и л л я р н ы й анастомоз к а п и л л я р с ф и н к т е р

Типичный механизм поддержания гомеостаза

С Т И М У Л i

Р Е Ц Е П Т О Р i

И Н Т Е Г Р А Т О Р i

Э Ф Ф Е К Т О Р i

О Т В Е Т i

В О З В Р А Щ Е Н И Е К НОРМЕ

в е н у л а

а р т е р и о л а п р е к а п и л л я р н ы й с ф и н к т е р

М е с т н ы й к о н т р о л ь к р о в о т о к а Существует также локальный контроль тока и распределения крови. Он осуществляется сфинктерами, раположенными на входе в капилляры и в артерио-венозных шунтах, и обладаю­щими чувствительностью к концентрации С 0 2 и лактата. Во время физической нагрузки возрастание содержания этих ве­ществ вызывает расслабление капилляров в мышцах. В резуль­тате через мышцы проходит больше крови, удаляющей эти продукты. Когда их уровень возвращается к нормальному, сфинктеры снова сокращаются.

Капилляры реагируют также на изменение температуры тела. Когда работающая скелетная мышца генерирует тепло, капил­ляры расширяются, позволяя «нагретой» крови быстрее пере­мещаться к поверхности тела.

Раздел Е Газообмен и транспорт 1

es о о T

s

^ о

я

CU Ю с; C t * O ce О X

X ro ^¿ s

m Qj £ о О C x Q L ^

S S s ^ о

P î О S m

CL О

3 Q .

Q ro

s 8. 1 ? 3 m

f i

Q . ro _ l - CL S

ГО KO CD

0 2 3

1 "5 $

^ £ 2 5

Ь О

с о

"g'l § g CD CL

X ГО eu X I ro eu J О X

8 S

CD h- CD S CD

5 «=[ s о ^ Й-

5" £ p eu fe о -e- ? ra S X x C L О CD CL

• c ;

zr

ro -

f t

CD

•sg . 5 S x .u DÛ CÛ

° - c e , S

p S о

5 £ I S 3" CD ГО ГО CL iff CL CC

ro S ° О

S О m ro

О -о H CÛ

О о

S x eu Sí О h О C L ^

0> P и

га о •в-Я 5 S g - ! s 1 3 о

_ s 8- §

x zr X Q c; i ¿ CC О С

m , s

CD О CD CD

ГО О ce u CÛ s

Л Л I b m £ P s i ca V

<Q e t

a x CD

r - " y ^ О С л û . и

. Он х>

KJ си ИМ

-

. Он

e t со

гей m

го CD

вет ZT

e t вет

>> В >>

ая

о -e-

ИТ J0 <=[ ce

со X CL m X CD

го > CD CL CD CD S с ; О

ce КО c;

X О

го CU tZ X еч

J5 ГО*" rz Cû m CD

ее

си о со

ая

ль

•e-X О Û L CL a i

па

Q c;

то i—

7z ce

ae

m u ro KJ m

О (— >^

му

эае

раз

s i_ ю о 2

та S § О X

O с и

X CD

b g 1 о г S fÔ Ь : ro r— CT> CD О r T

-e-О X V ro i i - X

S s

И f i ro к ^ CD

e t О "И

X CD q CZ m

o Ü s

2 о § m ^ x

3 ce s

с q y

О ce

"S CD â 3 >; ro о Эг о m

Ü О Q) m

S £

g § Ф >, T 2 S çu

J= b •е- <-» ^ CL

à S Fi m - C D

à * 5

x g ° О cz e t CL CU

V -g CD m ш I s G eu h s ^ о u m

y л û ^ СГ b¿ >s о ç о ^ 5 m X x

О ce x CZ u

. О со X ro zr CL О

ro ro x G 5 ° о * X CD C I ^ . ° § g m cz ? S m ro

CD — X U £ ГО * x

P S c ? ce x с ; S CD О X с ; CZ

116 Раздел E Газообмен и транспорт

Раздел Ж Микроорганизмы и заболевания

e t _о О О h- X с : го «

к s S

^ ? i CD OJ РЗ о : с Í ¿ с ; w (_ ш CD CD ce Ю с ; ro О ^ У f и CD CU н-» X Q О О > , ^ О о

1Í

2 •

о s X С

CU • .

- ¡ -s IS W ^ V ^ 5 g

£ CD о £ о s

О . е; Г] р_ го &

t - Q - m Q ? С о: 1 CD

s s g; и q -û CU ^ I

Ь<! ПЗ с

p í o ^ CD Ю ГО t - _ - ro S Î5 ^ С ro CD m Cû ^ OJ S =1 CL CÛ eu m ш m (u CD ^ Q -£ о eu ï OJ b

S 5 ro t— x : ^ ro ? m S § ? ;± u x

CD ГО j ¿

« S ° ï s ° eu c i 5 i te S í S e cu °= 99 ce R О ro m q a с

Сим

птом

ы

Жар

(пов

ыш

ение

тем

пера

туры

те­

ла).

Боли

в с

уста

вах.

Нар

ушен

ие

дыха

ния

Лече

ние

с по

мощ

ью б

о­ле

утол

яющ

их с

редс

тв,

поко

я и

потр

ебле

ния

боль

шог

о ко

личе

­ст

ва ж

идко

сти.

Боле

знен

ное

моч

еисп

уска

ние,

же

лты

е вы

деле

ния

из п

олов

ых

ор­

гано

в. З

апущ

енна

я фо

рма

мож

ет

прив

ести

к н

епро

ходи

мос

ти с

емя-

выво

дящ

их п

рото

ков

или

яйце

во­

дов,

т.е.

к б

еспл

одию

. Леч

ение

с

пом

ощью

ант

ибио

тико

в.

Зуд

и ра

здра

жени

е во

вла

жны

х уча

­ст

ках

кожи

(нап

риме

р, м

ежду

пал

ь­ца

ми н

ог).

Инфи

циро

вани

е м

ожет

пр

оисх

одит

ь че

рез

трещ

ины

на

ко­

же. Л

ечен

ие с

пом

ощью

про

ти­

вогр

ибко

вых

преп

арат

ов и

при

­сы

пок,

под

суш

иваю

щих

кож

у.

1ева

ние

ее )вое

?в

ание

ног

Забо

л

Грип

п

, Гон

ор*

Гриб

ке

забо

ли

Тип

пато

гена

j i

<~» I s § 1 га о

I - I ? " О Q

LO О

^ £ %*ртгс* \ g¬I l \ "

5 5 \ g

<и ш

X W ^ > f i О V £ I LO % о . e Q- о x

f i

« S i

О £

Q эс ГО

Ï S

о

t- fU

§ 5 Œ

О ГО m

О

5 y К О

5 u

Ш £

m

11-я J 3 X o ÍZ CL Ш - - Û * U - S £ m

2 ! ! «s 5 ¿ s а с Qj со x

I 1 §-° S Q - 5 ro ^» P

I -û I - _

° I Ц 8 ; * и ^ P5 î w h-

e e s ? г

s • I e t C L I О CD 5 б -e- 2 ^ ^ ro

^ c i ^ о J3 ^ Q - x m ^ £ x

i f l ^ S QJ P Q - > v О ro CL ° m S ГО ÇD H-CD S g " S С ш

X - 5 U CD ^ § CD m d u t ro ro ¿ ro ZT ^ i

CD

0 Ю u S Si ce s í а £ b § 0 О 3

2 x со ro >< ro c & 3 1 S S 5 о g со P S ^ a j ь m к ^ О U £

5 Q fD

та > s

Раздел Ж Микроорганизмы и заболевания 1

118 Раздел Ж Микроорганизмы и заболевания

ПЗ С. (D CÛ i

* ro S г т m

Ш F i ю о -2 5 ^ Б го ^ C L П З

а, го ^

пз пз QJ

X cu

î ï rf11 o cu ^ ï L5 S

X о 5 5

<

g СБ

о

s

ü

eu °û С О ПЗ

6 О CD

OQ

О О

5

V 7

>s s Ü LU T

2 ro

си О cu ^

Q - 3"

J 5 ' ê LU о x С и ^ О S ü Ш C L го I c e

2 О

•е¬?

« в P ! s s S S 5 ? s I m ™ v5 3

о "Q- « to

си С ^ S ш CL , m S < eu С C L

g* Я m ^ Ç9 s Ж -O 1 2 -°

о GQ

o >S 3 z z

s: CD X

m CD

c; О VJD

ь-O

3" ro m J— CD

ro m О u h-CD CÛ

ОТ

TK

НЫЙ

ум

О i— CD с;

О C L I— \¿ CD CZ U

\¿ О C L

CD ex; с; со со о ь s CD

3" d

>. О C L

rz

S i l l N

Раздел Ж Микроорганизмы и заболевания 119

Иммунный ответ II: антитела, иммунитет и вакцинация

ИММУНИТЕТ МОЖЕТ БЫТЬ У С И Л Е Н

А к т и в н ы й и м м у н и т е т : организм человека вырабатывает собственные ан титела. а) естественный

П о с л е контакта с в о з б у д и т е л е м заболевания производятся ан­т и т е л а и образуются с п е ц и ф и ­

ческие клетки памяти

(Инфицирование патогеном)

б) искусственный

Иммунизированный взрослый

(Ослабленный патоген (вакцина))

Производство а н т и т е л и клеток памяти с т и м у л и р у е т с я с помо­щью инъекции Иммунизированный

взрослый

П а с с и в н ы й и м м у н и т е т : защита осуществляется поступающими в организм предобразованными антителами. а) естественный

А н т и т е л а матери поступают к п л о д у через плаценту, а к новорожденному п е р е д а ­ются с молоком

Иммунизированная женщина

б) искусственный

Иммунизированное лабо­раторное животное

Из забранной крови выде­л я ю т с я антитела, из кото­рых производится вакцина

Временно иммунизиро­ванный ребенок(не имеет клеток памяти)

Временно иммунизированный < взрослый

ИММУНИЗАЦИЯ/ ВАКЦИНАЦИЯ стимулирует производство В- и Т - к л е -ток п а м я т и , отвечающих за защиту организма при повторном контакте с тем же антигеном.

Вторичный о т в е т : описывается бо­лее крутой кривой, с более высоким пиком (обычно в 1000 раз выше, чем при первичном ответе), благо-

у даря наличию В-клеток памяти лаг-период практически отсутствует. Доминируют антитела типа IgG, кото­рые более стабильны и имеют более высокую аффинность к антигену.

1-й К О Н Т А К Т С В А К Ц И Н О Й , т.е. с « И С К У С С Т В Е Н ­НЫМ» А Н Т И Г Е ­Н О М

2-й К О Н Т А К Т С Т Е М Ж Е А Н Т И Г Е Н О М

П е р в и ч н ы й о т в е т : типичный лаг-период составляет 3 дня, пик прихо­дится на 11-14 день. Доминирую­щий тип антител - IgM.

ТРИ ТИПА ВАКЦИН

«УБИТЫЕ» - вво­дятся мертвые возбудители

«ЖИВЫЕ» - вво­дятся ослаблен­ные возбудители

ИНАКТИВИРО-ВАННЫЙ ТОКСИН (АНАТОКСИН)

ПРЕИМУЩЕСТВА Вызывают иммун­ный ответ, по­скольку поверхно­стные антигены сохраняются.

Низкая доза, т.к. происходит размно­жение возбудите­лей; обеспечивают длительную защиту.

Хороший ответ. Безопасны в ис­пользовании.

НЕДОСТАТКИ Требуется вводить большое количест­во вакцины в не­сколько приемов.

Возбудители мо­гут мутировать. Вакцины должны храниться охлаж­денными.

Затратное произ­водство. Примени­мы только к возбу­дителям, выделяю­щим токсины.

ПРИМЕР Вакцина против полиомиелита

Вакцина против полиомиелита (оральная)

Антидифтерийная и противостолб­нячная вакцины.

ВАКЦИНА БУДУЩЕГО: ОДНА ПРОТИВ В С Е Х Б О Л Е З Н Е Й

Используя вирус Vaccinia, можно , было бы «нагрузить» его антиге¬

нами всех распространенных бо­лезней: кори, столбняка, дифте­рии, полиомиелита.

20 Раздел Ж Микроорганизмы и заболевания

Раздел Ж Микроорганизмы и заболевания 1

, ó m o

|5 cu o

\ая

ДЛЯ

Г

ных

бет

)е

дн

азн

ач

ен

н

не

же

ла

тел

ы

)ед

на

зна

че

нн

не

же

ла

тел

ы

LZ О пз со

111 i l l О t íD 2 Л I

!= ш 2 i * E 5 о t

J 2 ПЗ

Q. of g

N ¿ cu ^ w ^ P)

о s x c

<J VJ m CL

0 0 03

< ^ 2 s. Q) о I m W m 0) <~> c; о

VD X

0 5 Q. 2 " У С ^ eu . . ^ fD 5 î GO ПЗ

ra m - -Q V eu

Í! S q -JÛ tr О CD O v o a: пз CU ^ Q. S ^

m ^ * Qr о c £ ' ^ x a> о u Ш 5 I -i- *Ê JÛ -o о S ^ 2

£ f= то s E i S О x S eu =3" 5 ï § i s ca s и о z L.

s

• u s :

ro zr ï£ s V - °

X О) X пз y a : L - CL) о Q L О x О - с u

: § i l

¡ ce.g 5 i* s ? ; z ^ o : x <: m

. O S с cu

; | I ¥ u S ^ cu

l i l i - i l l QJ JQ O ) <T3 O c; i- Q_ Q. ÇU m cr 2 S i- -û O m fu I¬* U g ? Ш I m m

^ - СО S

О 3

o | ¡ C g аз a; О cû U C L О

5- I 3" го О

c i g S

le

1 c i î h 3 ÇU

2 ш i j¡¡ JÛ л Ш h О Q. Z X П} VD g c i- R-Ш Ш c ¬a x ш с о x 2 5 * x с . u о - m a i CL ^ < T eu s ^

P. eu m S

S i e-rj S Û. m a ° - eu eu

•3-1 |g h s í e¬C x Q- i s . eu. r-

122 Раздел Ж Микроорганизмы и заболевания

Группы крови и переливание крови

Система групп крови ABO основана на существовании двух агглютиногенов, обозначаемых А и в, и двух агглютининов, обозначаемых анти-А и анти-В. Агглютиногены представляют собой углеводные молекулы, располагающиеся на внешней сто­роне мембраны эритроцитов; агглютинины содержатся в плазме крови.

Y Y В П Л А З М Е С О Д Е Р Ж И Т С Я

А Н Т И - В В П Л А З М Е С О Д Е Р Ж И Т С Я

А Н Т И - А В П Л А З М Е

НЕ С О Д Е Р Ж И Т С Я НИ А Н Т И - А , Н И А Н Т И - В

В П Л А З М Е С О Д Е Р Ж И Т С Я И А Н Т И - А , И А Н Т И - В

Г Р У П П А А Г Р У П П А В Г Р У П П А А В Г Р У П П А О

Переливание крови бывает необхо­димо для восполнения объема крови после кровотечения или в ходе хирурги­ческой операции. Переливать можно только кровь, совместимую с кровью пациента, иначе может произойти агг­лютинация и гемолиз. Агглютиниро­ванные клетки могут заблокировать ка­пилляры и вызвать повреждение почек или мозга или даже смерть.

Несовместимость при переливании:

Агглютинин анти-В, со­держащийся в плазме кро­ви группы А, связывает эритроциты из крови группы В.

Р Е Ц И П И Е Н Т Д О Н О Р

Р Е Ц И П И Е Н Т А в АВ О

А (анти-В)

О О Q

о о о \ ч о о о о о о

В (анти-А) о ° о Ч °

о ° о о о о °

О О О О О °

АВ (ни одного)

о о о о о о 0 о о о 0

" ° » „ о о о

° о ° ° о °

о ° о о о о о

о ° о

о о л

° ° ° о °

О (оба) Ъ9 ^

Crup ° ° о ° о

О О О

П р и б л и з и т е л ь н о у 80% л ю ­д е й антигены группы ABO с о ­д е р ж а т с я в с л ю н е и с е м е н и . Э т о и с п о л ь з у е т с я д л я крими­н а л и с т и ч е с к о й э к с п е р т и з ы .

Ф е р м е н т а-галактозидаза, в ы д е л е н н ы й из з е л е н ы х ко­ф е й н ы х зерен, можно ис­п о л ь з о в а т ь д л я п р е о б р а з о в а ­ния крови группы В в кровь группы О, н а и б о л е е п о д х о д я ­щ у ю д л я п е р е л и в а н и я .

N.B. Наличие агглютининов в плазме крови донора не имеет значения, по­скольку их концентрации слишком малы, чтобы причинить существен­ный вред.

Человек с группой крови АВ является универсальным ре­ципиентом, поскольку его плазма не содержит агглютини­нов.

Человек с группой крови п О является универсальным

J j донором, поскольку его /у эритроциты не несут аггл юти-

У ^ ~ ^ ^ ногенов.

Раздел Ж Микроорганизмы и заболевания 123

124 Раздел Ж Микроорганизмы и заболевания

Раздел Ж Микроорганизмы и заболевания 1

s eu

s О

a i <D то

i ¿ cu ш о сц си

СО X ее

VO a> X

e t ф

2 ш

Ф

z z C L

Ф Ф

u v O

О О m (3

H X

(0 • JÛ

С с; О

Lû

^ О V x • £ ГО О

5 n с q ce .

и и С ? S о C I 2 S S x

r I

s о о s? 1

0 » - ^

« 1 3 - m S

ro m

1 e I ф ^ x , ï то î R- • eu с ra L ( - C L О

С Л ПЗ 0 Q . С 2 П З Г О

Ф Ю g-1 Q JO CÛ S C L О =Г пз cC V ю

§ 5. В * -& о î « " g i g ° E Ï ? -a 3 q аз Û L

£ * ?

CD

D eu

О. X

то C L

< Lû К

X LU Cû О X 2 ¿

X

2

I LU 2 CL

I Ш X

' S eu x

-5 ¿, _ JÛ ТО S x Q. Ф § пз-

S Í ? i l h ^ m Ф 3 ü 5 О m ф £

S E? S m - Û |r,

5 m S Ç es: со ь a ш О О ro

< . Ф

Ш э Î5 H ; S ^ О ^ £ p S о Ф О -Q _ с- с о < . 3 x

CÛ С y CL on О ш -о 5 X U Q .

с x s

' i § 5- ° 2 " v o Q ° ^ x û - Z S со

У 2 Ф m Q . О О 2 CL Ф

о; • _ w CL -û h- ф ro Q œ 5 к О ш ^ C О GQ - • ce ^ о m

3 1 H ^ m

I О *

i S i U î к „ • , i o S i— пз

:§ £ о с

| | S | £ P P F. S Ф Kj

o_ о го со

Ф , S -5 ^ m a i ?

Ф 2 «=t 2 •S o > §

< о ^ к h 3 к u . u

то <Ч то m X x m

и i¿ I s С: то О u cTJ V x V

I l != a. о

s - î g U )- m -D пз Ф {— ^ -Q ¥ . т о CU g * s С -5 Ф C L

0 § g £ ce у v û ^ и (и о 2 1 -е- x Ф

ГО I л S

* s D P о 1 - s S o m g ф

S3 2 2 u

о S. s ^ S flj I О

p: cu x

5-е-й то O Q О X О то 5 cu

О - ^ ^ 2 1 JD то S

2 то K>

o

i l Ф O P- S

ь S

1 ! x К 15 то пз C L *

5 S. £ с

-e- m x m

SI SI

ce . Os

VJ C L 5 то i - 2 x Ф s Ф ce — C L с ; H

-û 03

x i

m 3

g," О r_T -

ce S С

О Q s X

P cl

со пз

пз c g

,1^ CL. У -rV Ф c: ° vo QJ _TO О

~5s "Ф > U j CD 2

I S § ï ш о

I s s

-e-- = 5 x

x S I ê ï ° s Q) О m t ; Q то щ Ф г о з u S i ï S л 5 ro OQ S S Qj VO X g - ro то d ь C L S О о С S

ro i ¿ О - О

О ! с:

о

S Ф _ ZT C L V то

. Y o 5 s

8¿ пз

i -

^ о

I f й 5 s g s

I l -1 I m m I Ф О ro ^ Q - ^ ÇU S =f <0 ^ c -S- ï Ф

< x <0 vo J u g o ; О о 5 то * x QQ 2

то . и Q -то ~ ro с:

i-è к ^¡ V^ ПЗ x¡ -О н- о s о m го , ТО

V ТО

и >< п -û пз X

126 Раздел Ж Микроорганизмы и заболевания

Раздел Ж Микроорганизмы и заболевания 127

128 Раздел Ж Микроорганизмы и заболевания

Раздел Ж Микроорганизмы и заболевания 1

Малярия погубила больше людей, чем любая другая болезнь.

1 Для контроля необходимо знать возбудителя болезни

• (Plasmodium) и его перенос­чика (Anopheles).

Инфицированный комар перено­сит паразитов в организм здорово­го человека. Plasmodium выходит из слюнных желез комара и пере­мещается в его ротовой аппарат.

1 Методы контроля включают: 1 • использование москитных

сеток во время сна, чтобы из­бежать комариных укусов;

' * нанесение на кожу инсекти­цидных средств;

• ношение закрытой одежды в вечернее время (период вы­сокой активности комаров).

> Плазмодий - это про-¡ стейшее, вызывающее i развитие малярии.

Он может размножаться половым путем в орга­низме комара. Возника­ющая при этом изменчи­вость затрудняет созда­ние эффективных вакцин против малярии.

Комары размножаются в стоячей воде, например, в прудах и болотах. Из отложенных яиц выводятся личинки, из них -куколки, которые держатся у самой поверхности воды, по­лучая кислород через короткую воздушную трубочку.

Комар Anopheles является перено­счиком патогенного плазмодия. Плазмодий размножается в стенках желудка комара, а затем мигрирует в слюнные железы.

Паразиты быстро размножаются в печени и выходят Е кровяное русло.

Такие лекарства, как палудрин и лариум, пре­пятствуют попаданию плазмодия в печень и по­давляют его размножение.

Джин

В джине содержится хинин - эффективное средство от малярии. Не стоит осуждать прежних ко­лонизаторов малярийных областей за их любовь к этому напитку!

Плазмодии, покинувшие печень, вторгаются в эритроциты, где они потребляют гемоглобин и размножаются путем множественного деле­ния. Эритроциты, наполненные паразитами, ло­паются, в результате плазмодии попадают в кровь. Многие симптомы малярии связаны с повреж­дением эритроцитов: • усталость, вызванная снижением поступле­

ния кислорода в ткани (меньше эритроци­тов);

• лихорадка, вызванная разрушением эритро­цитов.

Люди, страдающие серповидно-клеточной анемией, защищены от малярии: дефектные эритроциты не обеспечивают плазмодии достаточным питанием.

30 Раздел Ж Микроорганизмы и заболевания

Раздел 3 Гэмеостазы

О. V ^

о ° £Г _ — то is Ü а Ф а си j > rz

ía§ cj cu

X c ш-o cu n:

o % 5

I CL .

ч

x i O) O

S

S о M ° z S ¿ t í I a t çu

L- ^ u û - § _ ' S O QJ

>» то 3"

Cl C L b¿

o а I¬X

o

H о s о o s о CD T s L.

о о s

Ш

ró -o g

5 g ? S S 2 -° ^

I S ï X m X

£ о ^

3 x § S!

о § Z -o m со

- i— C L QJ QJ Г 0

C L q: 3= s

2 1 O QJ CL c ;

& 5

0 Ï a x: - Û 3 ro et Q QJ 5 o _

eu c r m Q - о S ce

m с 2 î J ~ h- ГО

I ro x л b t ^

ï < £ ro g & £ &

1 = & S

ffl y il G

9

О

3

о ч oa к Q. Q)

S S 5 5 S «

«ï О

а * о О л t -c; eu ф то H 5 «3 £

x C L

î- t -QJ О

cu - - s d к cu Q» C L OQ

о о

cu

О л и с аз q

c f го £ го CL О

а . , u u S —I S- t 3 . et о

о! о QJ CQ ^ ce

S ce 3- &

QJ P

§ S 1= h-• • О

H ^ 9

d) о û. -G- :

ro i

Ü , x 3"

C L m m y

^ x S x ¿ и _*• О О -D CQ

С с ; m

CÛ о ci о а R S ф а. аз о

О — ч

m S ce S CÛ S

О t

vo С 2»s

^ 2 g S s s

§1

©

S eu a i ^ & 5 ^ 3 -

S ^ то g I ço

I P S x

f a ï s » S b- Q_ X

О C m

. i i ¿ O í

s i IS то cu >¿ c ; ^ S ï S m X Q) te

S QJ К S x x ï S ro и S * L- 5 " * g i

О § ï ï V ^ 2 0 ? ro s Q. s î QJ C L J С о . с С U

+©

©

©

Раздел 3 Гомеостазы 1 31

Контроль тем­пературы тела у млекопитающих

I Н а п р я ж е н и е/д рожь s "скелетных мышц. Тре-i бует значительных затрат энер:

гии и неэффективно '/2/ - при длительном : использовании

И з м е н е н и я в п о в е д е н и и

Различное количество одежды; перемеще­ние в тень и из тени, чередование перио­дов покоя и активности - все это влияет на выработку и потерю тепла организмом.

В г и п о т а л а м у с е расположен термо-регуляторный центр, где сигналы от ре­цепторов сопоставляются с заданным уровнем температуры организма. Регу­ляция осуществляется через эффекто­ры. Установленное значение температу­ры во время болезни может быть повы­шено веществами-пирогенами.

ВЫСОКАЯ ВНЕШНЯЯ ТЕМПЕРАТУРА

Мышцы-подниматели волос расслаб­лены: волоски опущены, что позволяет воздуху свободно циркулировать и ох­лаждать кожу.

НИЗКАЯ ВНЕШНЯЯ ТЕМПЕРАТУРА

Мышцы-подниматели волос сокращаются: волоски поднимаются перпендикулярно поверхности кожи. Теплый воздух задер­живается между ними, создавая прослой­ку, изолирующую кожу (тот же эффект да­ют дополнительные слои одежды).

ВЫСОКАЯ ВНЕШНЯЯ ТЕМПЕРАТУРА Избыток ж и д к о с т и вы­с т у п а е т на поверхность Пот испаряется,

выводя тепло из организма (около 2.5 кДж на каж­дый грамм испа­ряемой жидко­сти). Потовые же­лезы забирают большое количе­ство жидкости из крови.

НИЗКАЯ ВНЕШНЯЯ ТЕМПЕРАТУРА

Поверхность кожи относительно су­хая - испарение не происходит, по­этому нет охлаж­дающего эффекта. Потовые железы забирают очень мало жидкости из крови.

Повышение интенсивности мета­болизма особенно заметно на приме­ре бурой жировой ткани у новорож­денных и животных, приспосабливаю­щихся к холоду. У взрослых в нем участ­вует также и печень.

132 Раздел Е Гомеостазы

I

л с; со

Q . > *

о со О 0)

m

а»

огд

ео-

чр

0K

v : •s о ce о ce KJ C L KJ О С ть

cu ce fD fD X с; C L m fD CQ CU

fD С я

разв

C L CU

1 Q _ С KJ

g )и т

ем

еды.

с: fD C L

терм

13

МЫ

ерес

т ВЫ

С01

щей

с

а X cz о Q О ) fD fD X fD

с: X m C L

5 Ш

2 ста eu

2 py:

Раздел 3 Гомеостазы 133

9- ^

QJ O U ZT * ф cu S Ф c F s 5 СО x Я ^ Ь

Q Б

P m о ÏT, 9 F

OJ V O

S: 2 ^ "S ш

с; ^ ro

S 5 S

S no a;

Q] u

ВОЮ ш о

JQ СО О

E

О X -Û с; cu r-03

=г CL r-о

Q L (0 h- с I S Ф

I I

о £r * s.

134 Раздел 3 Гомеостазы

i со с w

Q . ^ * CD I *

CD 3 CD o>

CZ X

« О CO fD X CU * > 5

ç 3 >

о ^ _ , - О о О d>5 с : m c Q О го

8 S-f S.§«

o ro x о t- h U _ C L ^ J Œ , cu O.CU s m a : m et m i - s H

m É i 1 CU 1

S CL

ГО - 1 2 Z3 _Q

S g b ?

P О b o_ O *

KJ о

3 мн

е ун

кц

с; Pr c[ s -e- ro £ S

5 и ¿ 2 2 x * x x b § . ш к о s

эя д

оля

ce

К, Я

ВЛЯЮ

1_

щам

и ne

L

НО

ЧН

ЫЙ

' 0Ц

ИТ0В

, I

ей ч

ерез

<

го О ^ У í а / Пе

че

гепа

т ка

ющ

СЕ

5 2 œ

x 3" 5 ^ °= ^ b o x fD X О

° 5 • ГО U 7 rosi

Ю ГО ^ O Q-ro '5 y ш о J3 О с; ь -Q о s ^ c f 3- го о= О I-ГО H X * с =г ГО Q) н-

CU

I 0 -0 ro ro

"в"

I s i J u ^ (U s s ^

1 g 4 g 2 l- x о CU S U o_ ГО rr О l= 5 о x ,^ л t- cu m ^ oo -û ro с Q x i ï a J

s eu x с - ¥ ro m S ^ ro CU ^ ' XT ro X s î s . i Q eu eu ^ ^ § V

eu m d о

Раздел 3 Гомеостазы 135

136 Раздел 3 Гомеостазы

Выделительная система

НИЖНЯЯ ПОЛАЯ ВЕНА

НАДПОЧЕЧНИК

НАДПОЧЕЧНАЯ АРТЕРИЯ И ВЕНА

ПОЧЕЧНАЯ АРТЕРИЯ

ПРАВАЯ ПОЧКА

ПОЧЕЧНАЯ ВЕНА —

К р о в о с н а б ж е н и е п о ч к и : за минуту че­рез почечные сосуды проходит примерно 1200 с м 3 крови (око­л о 25% от сердечного выброса).

М е ж д о л ь к о в а я ар­т е р и я : приносит кровь под высоким давлением в капилля­ры клубочков.

М е ж д о л ь к о в а я вена: собирает кровь от клубочков, извитых канальцев и петель Генле.

П о ч е ч н ы й с о с о ­чек: верхуш\а пи­рамиды, через ко­торую из концов собирательных трубок выводится моча.

БРЮШНОЙ ОТДЕЛ АОРТЫ

МОЧЕТОЧНИК

М о ч е т о ч н и к : пе­реносит мочу из по­чечной лоханки в мочевой пузырь.

МОЧЕВОЙ ПУЗЫРЬ

МОЧЕИСПУС­КАТЕЛЬНЫЙ

КАНАЛ

У л ь т р а ф и л ь т р а ц и я проис­ходит в почечной капсуле: роль фильтра выполняет ба-зальная мембрана клу­бочка. В фильтрат проходит вода и растворенные веще­ства с молекулярной массой менее 68 ООО.

М о з г о в о е в е щ е ­с т в о : видимая исчерченность об­разована петлями Генле, собира­тельными трубка­ми и прямыми сосудами.

О т д е л ь н ы й н е ф -рон: сильно увели­чен, чтобы показать его расположение относительно моз­гового и коркового вещества.

К О Р К О В О Е В Е Щ Е С Т В О

К о р к о в о е в е щ е с т в о п о ч к и : содержит бо-уменовы капсулы и клубочки, а также проксимальные и ди-стальные извитые ка­нальцы и сеть крове­носных сосудов.

П о ч е ч н а я п и р а ­м и д а : одна из 5-1 2 треугольных структур, в сово­купности образую­щих мозговое ве­щество почки.

Л о х а н к а : место на­копления мочи, по­ступающей через верхушки пирамид (почечные сосочки).

К л у б о ч к о в ы й ф и л ь т р а т : у человека образуется около 125 с м 3 фильтрата в минуту, (примерно 20% от объема плазмы, проходящей через почки за это время). Он со­держит все вещества, при­сутствующие в крови, за ис­ключением белков и клеток крови, слишком крупных, чтобы проникнуть через ба-зальную мембрану клубочка.

К о н т р о л и р у е м о е а к т и в н о е в с а с ы в а н и е Na + происходит в дистальном извитом канальце. Вследствие этого эквивалент­ный объем воды переходит по градиенту осмотического по­тенциала.

И з б и р а т е л ь н а я р е -а б с о р б ц и я происхо­дит в проксимальном канальце. Растворен­ные вещества селек­тивно перемещаются из фильтрата в плаз­му путем активного транспорта, а вода -осмотическим путем. Реабсорбции подвер­гаются почти все ами­нокислоты и глюкоза и большое количество ионов (разное в зави­симости от условий). Перемещение воды, составляющей около 80% объема фильт­рата, в проксималь­ном канальце не ре­гулируется и называ­ется облигатной (обязательной) ре-абсорбцией.

Восходящее и нис­ходящее колена пет­л и Генле обладают различной проница­емостью и образуют противоточный концентрирую­щий механизм, со­здающий высокую концентрацию рас­творенных веществ в тканевой жидкости. Самая высокая кон­центрация достигает­ся в глубине мозго­вого вещества.

Всасывание воды из собирательной труб­ки регулируется в за­висимости от потреб­ностей организма. Оно зависит от (а) поддержания высо­кой концентрации растворенных ве­ществ в тканевой жидкости и (б) конт­ролируемой прони­цаемости стенок со­бирательной трубки.

рН крови поддержи­вается на уровне 7.4 б у ф е р н о й с и с т е ­м о й . В зависимости от условий в дисталь­ном канальце удержи­ваются или, наоборот, экскретируются ионы Н+ и Н С 0 3 - . В повы­шении рН участвуют также ионы NH 4

+ , об­разующиеся в почках.

Прямые сосуды образуют систему противоточ-ного обмена. Из-за малой скорости кровотока в этих сосудах растворенные вещества, всасыва­ющиеся из фильтрата, задерживаются в тканевой жидкости. Благодаря этому их высокая концент¬рация, создающаяся петлей Генле, сохраняется.

В почечную лоханку в виде мочи поступает около 1 % от объема фильтрата. Моча со­держит в высоких кон­центрациях мочевину и креатинин, а также ионы в различных концентрациях. Обыч­но за день выделяется около 1,5 л мочи.

Раздел 3 Гомеостазы 137

АНГИОТЕНЗИН I ПРЕВРАЩАЕТСЯ В АНГИОТЕНЗИН II

СТИМУЛИРУЕТ МОЗГОВОЙ СЛОЙ НАДПОЧЕЧНИКОВ К УСИЛЕНИЮ СЕКРЕЦИИ АЛЬДОСТЕРОНА

РЕНИН ПРЕВРАЩАЕТ АНГИОТЕНЗИНОГЕН В АНГИОТЕНЗИН I

СУЖЕНИЕ ПРОСВЕТА АРТЕРИЙ ОБЕСПЕЧИВАЕТ НОРМАЛЬНОЕ ФИЛЬТРАЦИОННОЕ ДАВЛЕНИЕ В ПОЧКЕ

ЮКСТАГЛОМЕРУЛЯР-НЫЙ АППАРАТ СЕКРЕТИРУЕТ В КРОВЬ РЕНИН

i t ПАДЕНИЕ АРТЕРИАЛЬНОГО ДАВЛЕНИЯ В ПОЧКЕ

Гомеостаз: эндокринный контроль работы почек

СТИМУЛИРУЕТ ВСАСЫВАНИЕ Na + В ДИСТАЛЬНЫХ ИЗВИТЫХ КАНАЛЬЦАХ И СОБИРАТЕЛЬНЫХ ТРУБКАХ И СОПУТСТВУЮЩУЮ ЕМУ ОБЛИГАТНУЮ РЕАБСОРБЦИЮ ВОДЫ

ВОЗРАСТАЕТ ОБЪЕМ КРОВИ И УРОВЕНЬ Na + , В РЕЗУЛЬТАТЕ НОРМАЛИЗУЕТСЯ КРОВЯНОЕ ДАВЛЕНИЕ

ВОССТАНОВЛЕНИЕ НОРМАЛЬНОГО СОДЕРЖАНИЯ ВОДЫ В КРОВИ

ПОВЫШЕНИЕ СОДЕРЖАНИЯ ВОДЫ В КРОВИ

ФАКУЛЬТАТИВНАЯ РЕАБСОРБЦИЯ ВОДЫ ИЗ СОБИРА­ТЕЛЬНЫХ ТРУБОК (ОСМОТИЧЕСКИМ ПУТЕМ)

ВОЗРАСТАНИЕ ПРОНИЦАЕМОСТИ МЕМБРАН СОБИРАТЕЛЬНЫХ ТРУБОК

ИНГИБИРУЕТ

ВЫДЕЛЕНИЕ А Н Т И ­ДИУРЕТИЧЕСКОГО ГОРМОНА ЗАДНЕЙ ДОЛЕЙ ГИПОФИЗА

СНИЖЕНИЕ СОДЕРЖАНИЯ ВОДЫ В КРОВИ

Организация работы нефрона и л л ю с т р и р у е т базовый механизм гомеостаза ( о т р и ц а т е л ь н у ю о б р а т н у ю связь)

ОТКЛОНЕНИЕ ОТ НОРМЫ

НОРМА (оптимальная концентрация растворенных веществ и воды в крови)

АКТИВИРУЕТСЯ КОРРЕКТИРУЮЩИЙ

МЕХАНИЗМ

ВОЗВРАЩЕНИЕ К НОРМЕ

При отклонении от нормы запускается корректирующий механизм, который уничтожает это отклонение.

138 Раздел 3 Гомеостазы

Нарушение работы ПОЧек; если одна или обе почки повреждены, для поддержания нормальной концентрации веществ в крови используется диализ или трансплантация.

Диализатор содержит целлю­лозные мембраны, имеющие большую суммарную площадь поверхности. Кровь прокачива­ется вдоль мембраны, по другую сторону которой протекает диа­лизная жидкость. Противоток плазмы и диализата способству­ет диффузии.

П Л А З М А

Диализат накачивается в диализный аппарат.

Диализат: содержит растворенные вещества в тех же концентрациях, что и нормальная плаз­ма, поэтому излишки ве­ществ из плазмы переме­щаются по градиенту кон­центрации в диализат, а недостаточное количест­во других компонентов плазмы восполняется за счет их диффузии из диа­лизата. Мочевина и дру­гие «отходы» также пере­ходят в диализат по гра­диенту концентрации.

Антикоагулянт (гепарин) добавляют для предотвращения свертывания крови и засо­рения фильтрующей поверхности. В течение последнего часа процедуры гепарин не до­бавляют, что позволяет крови вернуться к нормальному уровню свертываемости.

Насос поддерживает скорость тока крови, до­статочную для того, что­бы завершить процедуру диализа за 5-8 ч.

Кровь забирается из лу­чевой артерии и поступает в аппарат под давлением.

Кровь возвращается в венозную систему при низком давлении.

Водяная баня поддер­живает постоянную температуру диализата (37 °С), таким образом предотвращается термиче­ское повреждение белков плазмы и изменение вязко­сти крови (возрастает при снижении температуры).

Датчик гемоглобина выявляет возможные по­вреждения эритроцитов.

Использованный диа­лизат: мочевина удаля­ется с помощью фермен­тативной обработки, диа­лизат можно использо­вать снова.

В этом месте может быть поста­влен зажим: в результате воз­растает гидростатическое дав­ление плазмы и скорость фильтрации увеличивается.

Из крови удаляются пу­зырьки газа, которые могут причинить вред в случае попадания в кровеносную систему пациента

Фильтр удаляет сгустки, которые могут заблоки­ровать сосуды.

ТРАНСПЛАНТАЦИЯ ПОЧКИ

может быть необходима, если диализ не подходит пациенту или слишком дорог для него.

Операции по транспланта­ции почки имеют большой процент успешности, поскольку:

1 ) соединения между сосудами достаточно просты;

2) можно использовать живых доноров, поэто­му проще подобрать донора с нужной груп­пой крови;

3) благодаря п. 2 возни­кает меньше проблем, связанных с отторже­нием новой почки иммунной системой организма.

П О В Р Е Ж Д Е Н Н А Я / Н Е ­Р А Б О Т А Ю Щ А Я П О Ч К А ч а с т о о с т а е т с я на своем м е с т е

Д О Н О Р С К А Я П О Ч К А : д о л ж н а б ы т ь п е р е с а ж е н а в т е ч е н и е 24—28 ч п о с л е и з ъ я т и я у д о н о р а

Д О Н О Р С К А Я П О Ч Е Ч Н А Я А Р Т Е Р И Я

Д О Н О Р С К А Я П О Ч Е Ч Н А Я В Е Н А

Д О Н О Р С К И Й М О Ч Е Т О Ч Н И К : можно л е г к о п о л у ч и т ь о б р а з е ц с о д е р ж и м о г о д л я а н а л и з а _ к о н ц е н т р а ц и и растворенных в е щ е с т в ; таким о б р а з о м м о ж н о б ы с т р о о п р е д е л и т ь у с п е ш н о с т ь о п е р а ц и и г

П О Д В З Д О Ш ­НАЯ А Р Т Е Р И Я

П О Д В З ­Д О Ш Н А Я ВЕНА

М О Ч Е В О Й ПУЗЫРЬ Р Е Ц И П И Е Н Т А

Раздел 3 Гомеостазы 1

Нейроны: состоят из тела клетки и отростков -дендритов и аксона - оканчивающихся синаптическими бляшками. Д е н д р и т ы - это цитоплазматические отростки, содержащие типичные кле­точные органеллы. Они служат для по­лучения информации, которая затем передается в тело клетки. Мембрана содержит большое количество ионных каналов, необходимых для передачи импульса.

Т е л о к л е т к и содержит хорошо разви­тое ядро, ядрышко и большое количест­во митохондрий и лизосом. У нейро­нов, возраст которых больше б месяцев, отсутствуют центриоли, поэтому они неспособны к делению (хотя способны к регенерации - см. ниже).

А к с о н а л ь н ы й х о л м и к - участок мембраны нейрона, в котором воз­никает потенциал действия.

П е р е х в а т ы Р а н в ь е - это немиелини-зированные участки мембраны нейро­на. В этих участках может происходить перемещение ионов через мембрану, в результате чего потенциал действия «пе­рескакивает» с одного перехвата на сле­дующий (сальтаторное проведение).

А к с о н - это нервное волокно, соединя­ющее тело клетки с синаптическими окончаниями.

Ш в а н н о в с к и е к л е т к и , образующие оболочку аксона, относятся к клеткам глии. Когда шванновская клетка окружа­ет аксон, ее ядро и цитоплазма вытесня­ются во внешний слой формирующейся оболочки.

Н е в р и л е м м а - это мембрана, окру­жающая аксоны сенсорных и моторных нейронов, относящихся к перифериче­ской нервной системе. Она играет роль в регенерации поврежденных нервов, формируя оболочку вокруг нарушенно­го участка (в ЦНС это происходит очень редко).

< О -Û

С 2 s к s X LU s CÛ о CL С LU S z Ш

c; CÛ

2 С < z

V

М и е л и н о в а я о б о л о ч к а образована 20-30 слоями мембран шванновских клеток. Высо­кое содержание фосфолипидов обеспечива­ет электрическую изоляцию —> сальтаторное проведение импульса. Образование за­вершается в позднем детстве, поэтому у ма­леньких детей часто наблюдается плохая ко­ординация и замедленные реакции. Некото­рые аксоны не миелинизированы, и шван­новские клетки окружают их не полностью.

К о н ц е в ы е ( с и н а п т и ч е с к и е ) б л я ш ­ки - осуществляют передачу нервно­го импульса от одного нейрона к дру­гому или от нейрона к эффектору. Со­держат пузырьки, наполненные ней-ромедиатором.

40 Раздел 3 Гомеостазы

: * N. -y

'U _L —

C L CD 5

ï 5 S

Ç ° i r

2> ï

Раздел 3 Гомеостазы 1 41

Синапс: струк­тура и функции Передача потенциала дей­ствия через химический синапс происходит с по­мощью однонаправленно­го переноса молекул ней-ромедиатора с пресинап-тической мембраны на постсинаптическую.

(Медикаменты и ядовитые вещества могут влиять на синаптическую передачу:

\ 1 ) Воспроизводят действия нейромедиаторов, например, никотин воспро-( изводит действие ацетилхолина и норадреналина.

>2) Препятствуют разрушению медиаторов, например, кокаин и н гиб и рует > реабсорбцию норадреналина.

(3) Блокируют рецепторы, например, бета-блокаторы участвуют в регуляции s сердцебиения, блокируя рецепторы в сердечной мышце. Эти бета-рецепторы в ? норме чувствительны к адреналину.

|4) Снижают выделение нейромедиаторов, например, алкоголь влияет на s сон, уменьшая выработку серотонина.

1 ) Возрастание локальной концент­рации С а 2 + : деполяризация мембра­ны в синаптической бляшке открывает кальциевые каналы, так что ионы С а 2 +

быстро перемещаются из тканевой жидкости в синаптическую бляшку.

В синаптической бляшке много мито­хондрий, которые вырабатывают энер­гию, использующуюся для заполнения синаптических пузырьков и, возможно, для восстановления градиента концент­рации С а 2 + на мембране нейрона.

б) Реабсорбция медиаторов или продуктов их разрушения. Мо­лекулы синтезируются заново и сно­ва заключаются в синаптические пу­зырьки. Катехоламины часто под­вергаются реабсорбции без разру­шения.

5) Нейромедиаторы расщепляют­ся ферментами. Эти ферменты вырабатываются близлежащими клетками глии или располагаются на постсинаптической мембране. Они быстро удаляют молекулы медиато­ра, в результате чего восстанавлива­ется проницаемость мембраны. К таким ферментам относятся:

моноаминоксидаза (расще­пляет катехоламины) ацетилхолинэстераза (рас­щепляет ацетилхолин)

Синапти­ческие пузырьки, содержащие молекулы нейромедиа-тора, движут­ся к пресинап-тической мем­бране.

Синаптическая щель препятст­вует непосредст­венному перехо­ду волны деполя­ризации с преси-наптической мембраны на постсинаптиче­скую.

4) Ионные каналы в постсинаптиче­ской мембране открываются, пропу­ская ионы Na + внутрь клетки, а ионы К + - наружу -^деполяризация постси­наптической мембраны. Этот процесс индуцируется связыванием нейроме-диатора с мембранным рецептором.

3) Молекулы нейромедиатора д и ф ­фундируют через синаптическую щель после того, как синаптические пузырьки сольются с пресинаптиче-ской мембраной. Молекулы связы­ваются со стереоспецифичными рецепторами на постсинаптиче­ской мембране. Адренергические нервные окончания выделяют ка­техоламины, например, адрена­лин, холинергические нервные окончания - ацетилхолин, а си­напсы мозга - гамма-аминомасля-ную кислоту (ГАМК)\А серотонин.

Возбудительный постсинаптический потенциал возникает, когда при связывании медиаторов с рецепторами на постинапти-ческой мембране открываются ионные каналы, в результате че­го повышается вероятность деполяризации.

Тормозный постсинаптический потенциал возника­ет, когда при связывании медиатора с рецепторами на постсинаптической мембране ионные каналы остаются закрытыми*, вызывая гиперполяризацию и снижая вероятность деполяризации. * По другим данным, в этом случае открываются каналы для ионов К~ и ОТ, перемещение которых вызывает гиперполяризацию мембраны (прим. перев.)

42 Раздел 3 Гомеостазы

Распространение потенциала действия

В этом участке мембраны потенци алозависимые натриевые каналы з а к р ы т ы , но активны: п е р и о д р е ф р а к т е р н о е ™ закончился.

В этом участке натриевые каналы от­крыты, и ионы Na+ могут входить внутрь аксона: начинается д е п о л я ­ризация мембраны. Усиление депо­ляризации по принципу положитель­ной обратной связи и выход из аксо­на ионов К + приводят к возникнове­нию потенциала действия. Вслед за этим проницаемость мембраны для натрия-начинает снижаться.

Этот участок имеет потенциал покоя, натриевые каналы з а к р ы ­т ы , но активны.

Н е п р е р ы в н ы й способ проведения, характерный для н е м и е л и н и з и р о в а н -ных аксонов: импульс рас­пространяется в виде в о л ­ны д е п о л я р и з а ц и и . В про­ведение потенциала дейст­вия включается только уча­сток мембраны, располо­женный в непосредствен­ной близости от деполяри­зованного участка.

На этом участке натриевые каналы з а к р ы т ы и неак­т и в н ы . Мембрана находится в периоде р е ф р а к т е р ­ности и неспособна реагировать на деполяризацию соседних участков. Таким образом обеспечивается о д ­нонаправленное распространение импульса.

Натриевые каналы, находящиеся в закрытом, но ак­т и в н о м состоянии, начинают открываться под влияни­ем локальной деполяризации. В этом участке может возникнуть потенциал действия.

Направление распространения потенциала действия.

М и е л и н о в а я оболочка образована м и е л и н о м - фо-сфолипидом, не проводящим электрический ток. Пе­ремещения ионов через мембрану, покрытую миели­ном, не происходит.

Перехваты Ранвье - это участки мембраны, лишенные миелиновой оболочки. В этих районах может происхо­дить перемещение ионов Na + и К + через мембрану, приводящее к возникновению потенциала действия.

Сальтаторный способ проведения: в м и е л и -низированных аксо­нах импульс перепры­гивает с одного пере¬хвата Ранвье на другой.

Импульс быстро распространяется от одного перехвата Ранвье к другому, поскольку только в этих участках рас­полагаются потенциалозависимые натриевые каналы, обеспечивающие д е п о л я р и з а ц и ю .

143 Раздел 3 Гомеостазы

Сенсорные клетки превращают стимулы в электрические импульсы.

ТЕЛЬЦА ПАЧИНИ • расположены в коже (слой дермы) • мультимембранные (состоят из многих слоев) • инкапсулированы (отгорожены от окружающих

тканей)

Их легко исследовать, поскольку они

• имеют крупный • могут быть легко отде-размер лены от других тканей,

Используя тельца Пачини, можно измерить.. .

...влияние стимула на рецептор

ПРИНЦИП Д Е Й С Т В И Я С Е Н С О Р Н О Г О РЕЦЕПТОРА Na+ Na+ Na+ Na+

Y* Состояние покоя:

Слабый стимул: про­исходит слабая депо­ляризация за счет входа небольшого ко личества Na+. Это не­большой генера­торный (рецептор-ный) потенциал. Более сильный сти­мул: открытие Na +

каналов,чувстви­тельных к давлению приводит к возник­новению большого генераторного по тенциала.

К+

мембрана поляризована за счет работы Na+/K+

насоса, непроницаемости для ионов Na + и выхода некоторого количества К + .

Na+

т.

О мВ

-70

Na+

Л 7 | [ П Ж Na+

! К*

Подпороговый стимул - потен циал действия не регистрируется. Открываются Ыа+-каналы -регистрируется потенциал действия.

Зга Na+

m

V il к+

II к'

к+

мВ -70-

+40" мВ 0-

- 7 0 -

П О Р О Г О В Ы И П О Т Е Н Ц И А Л

МЕМБРАНА РЕЦЕПТОРНОЙ КЛЕТКИ МЕМБРАНА СЕНСОРНОГО НЕЙРОНА

Р Е З Ю М Е :

С Е Н С О Р Н Ы Й Н Е Й Р О Н

Возрастание интенсивности стимула • усиление деполяризации, т.е. гене­раторный (рецептор-ный) потенциал моду­лируется по амплитуде.

Возрастание интенсивности стимула » более частые потенциалы действия с той же амплитудой, т.е. потенци­ал действия модулируется по частоте.

ОЩУЩЕНИЕ (восприятие) - это осознание внешнего или внутреннего сти­мула. Разнообразие ощущений вы­зывается: • более частыми потенциалами действия; • более обильными связями в чувстви­

тельных областях мозга; • стимуляцией большего количества сен­

сорных нейронов.

Чрезмерная стимуля­ция какого-либо ре­цептора может вы­звать болевые ощу­щения.

Раздел 3 Гомеостазы 144

Раздел 3 Гомеостазы 145

Строение и функция сетчатки

Н А П Р А В Л Е Н И Е Л У Ч Е Й СВЕТА

\ 7

Г а н г л и о з н ы е к л е т к и : передают потен­циал действия (зависящий от генератор­ного потенциала фоточувствительных клеток) через зрительный нерв.

А м а к р и н о в ы е к л е т к и : связывают б и ­полярные и ганглиозные клетки; участ­вуют в латеральном торможении, повы­шая контраст и разрешение изобра­жения.

Б и п о л я р н ы е к л е т к и : связывают фото­рецепторы с ганглиозными клетками, обеспечивая синаптическую конверген­цию (см. ниже).

Г о р и з о н т а л ь н ы е к л е т к и : связывают палочки и колбочки с биполярными клетками - та же функция, что и у амак-риновых клеток (см. выше).

П а л о ч к и : воспринимают слабое осве­щение, но не способны различать цвета.

К о л б о ч к и : содержат три различных пигмента, что позволяет им восприни­мать цвет; чувствительны только к ярко­му освещению.

П и г м е н т н ы й э п и т е л и й с е т ч а т к и

З Р И Т Е Л Ь Н Ы Й НЕРВ

З Р И Т Е Л Ь Н Ы Й ПЕРЕ­КРЕСТ (ХИАЗМ)

В Т А Л А М У С Е

ПАЛОЧКИ И С В Е Т О Ч У В С Т В И Т Е Л Ь Н О С Т Ь Сигналы от множества палочек могут суммироваться с помо­щью биполярных клеток, каждая из которых образует синап­сы с несколькими палочками и с единственной ганглиозной клеткой. Синаптическая конвергенция обеспечивает вы­сокую светочувствительность, поэтому именно палочки отвечают за ночное зрение. Поскольку в области централь­ной ямки содержится мало палочек, в темноте предметы видны более четко, если не смотреть прямо на них.

З Р И Т Е Л Ь Н А Я С Е Н С О Р Н А Я ЗОНА КОРЫ

З Р И Т Е Л Ь Н А Я А С С О Ц И А Т И В Н А Я

ЗОНА КОРЫ

КОЛБОЧКИ И ОСТРОТА З Р Е Н И Я Каждая колбочка связана через биполярную клетку с единственной ганглиозной клеткой. Поскольку кол­бочки расположены очень плотно, особенно в облас­ти центральной ямки, они способны разделять близ­кие световые стимулы - сетчатка может различить два источника света, сигналы от которых восприни­маются соседними колбочками, разделенными всего одной клеткой. В отсутствии синаптической кон­вергенции достигается высокая острота зрения, но светочувствительность при этом снижена.

146 Раздел 3 Гомеостазы

zr о с ; пз CZ is пз

Й

C L О н с ф

=г ф zr

О о к -

о е

ш s X ш Û. со ш о X ш аз =г

s 3я

О ш с; о

1 g - § I

3 -e- ?¿

9r о CZ i¿ * о т о О ш * ю S QJ S m

a- rj С CD С У £

=г 2 0 Cû

•е- * W CD

1 ?

CD

3" î; г ш и X § i о I ^ л

CD î- s

CD С О

2 CD -

S\ о

* § .. C [ CD

о CD

e 5 x s

О m S zr U

w 2 >> С S 2

LU Ш > [ - О

5

CD

Q. Ü

g i

2 > 4

s? о £

' S Ci CD Ql

c; со S

C3 >4

H _ X CD

(O i l S m 2 2 & = r

Q. О i s 3

X - 8 - 0 î • CD I » -

X CD d . % m & ' E • c= i о % о (

V J d b¿ :

5 § £ U П З ^

s 2 s S ï 15 •= ^

X ï Ш C L s -û 9À V D x

s 5 Б C L CD CÛ О S CD X T i— га ce со пз пз О x i>¿ m S „ U _0 K^> i ¿ CD — — zr s 5 g?

C L

: "У- о : о x

G CD QJ

О

C L , '

' = I 1 ^ S П З - - x ro s

£ о : о *

e t ' S О О

• S \0

T

о

с ГС s X > e s Ш s X Ш о CL

Раздел 3 Гомеостазы 147

148 Раздел 3 Гомеостазы

со Ю

g S S m ^ ^ h Z S

u eu s og-в-

J u eu

о ^ x r CU LU

X о

eu u eu ex; eu _Û

m

x eu 3

? 5

•û X

CD _û m

Q- m S o u

O Q- ^

I s '

X

о

cu

cu

о I— eu

пз CL О i— x cu = г cu C L

ш

со

Cû Q. Ш

Ш

Ш > X

OQ

X JQ

-е- ш

* i 1

O c; x

O « о Ь-

Ç Si

ь £ c t - в - <

Раздел 3 Гомеостазы 149

>s о X z s с

о

i h- x

S C I x 5 Q eu cu ^ x C L Û - m z f

3 ^ C L d

150 Раздел 3 Гомеостазы

Раздел 3 Гомеостазы 1

Отдельная мышца состоит из сотен мышечных волокон.

СУХОЖИЛИЕ

СУХОЖИЛИЕ

Каждое мышечное волокно составлено множеством миофибрилл.

Миофибрилла имеет поперечную исчерчен -ность, которую создают микрофиламенты.

Структура поперечно­полосатой (скелетной) мышцы и механизм сокращения

А К Т И Н О В Ы Е М И К Р О Ф И Л А М Е Н Т Ы

М И О З И Н О В Ы Е М И К Р О Ф И Л А М Е Н Т Ы

1

С О К Р А Щ Е Н И Е

7 Диск1 уменьша­ется по ме­ре того, как актин скользит между мо­лекулами миозина.

Диск А со­ Зона H храняет тот уменьшает­же размер, ся по мере поскольку того, как длина мо­ возрастает лекулы ми­ перекрыва­озина не ние актина изменяется. и миозина.

длина САРКОМЕРА уменьшается

I-Диск1 {светлая зона) со­стоит из ак-тиновых микрофи-ламентов.

ч ДискА {темная зона) со­держит и актинов ые, и миозино-вые микро­филаменты.

Зона H со­стоит из миозино-вых мик­рофила-ментов.

Л И Н И Я Z Л И Н И Я M

; Для мышечного сокращения необходимы ионы

Са2+ и АТР С ТРОПОМ иозин

АКТИН

Удаляют регуляторный белок тропо-; миозин, блокирующий места связы­

вания на молекуле актина, к которым может присоединяться головка моле­кулы миозина в процессе скольжения

; фила ментов один относительно дру-• гого.

I Место связывания миозина свободно

миозин

1 С А Р К О М Е Р

Изменяет форму миозиновой головки таким образом, что актиновые и миози-новые филаменты могут скользить отно­сительно друг друга.

АТР «активирует» головку миозина

Миозиновая головка может присоединиться к следующе­му месту связывания

Связывание миозина с актином вызывает «ки­вок» и скольжение актина

152 Раздел 3 Гомеостазы

Раздел 3 Гомеостазы 153

s со a u CU X

>s о * о ф T s со <D S X К s ta

3

1 M X fn S со s •» г m i о; <тз ¡r ТГ i S £ t H 1 î t 2 :

Ш au a; ro : 1 s 5 ro a) p: x u • 5 о 2 ю '

i ¡ Й i! s 2 C L v: « 5 x со £ ; Ф G I J i

r ! è Ь ro x ; m C L

* £ i g i ra m л o -e- ? a. P O ro I

, A I- O

m e t P S СО O ¿ S U О 5 O OJ к C L S 5 S Ш

ш x 2 -e-

Q. О Б . ? О О X _ ^ [Z S CD _Q U * S U S S * S [1 m n J3 > ra О h î c[m û

O £ ¿

О и со го u с J3 ra m m о: * t - V¬

. OJ (Г)

6 g 5 - l i F ^ О) § 5 ? v 5 л:

С О ) & го * го ^ VO b ¡5 5 ш С í C L о д x к О х и m S & <D 5 3 S н 3 VO S OJ

<s m ¡= i o [S Й о г» О и OJ

5- о Q. X ш со

"8- Oj

S oj

5 ><

3 X T о a. о о

о !

P. :

O i со л CD 2 X

с; о â j M/ с? 2$

3- à * ro i_ ;> - o_ a» о y a î •o OJ j и rz о CD CD tr O ¡r 2 2 S Й CD -û О

с; d Q. >~i CD ^ ro x О C L § p_ со ~-

OJ

et о C L

О

CD 0 ^ CD 1 ?. ГО a»

У OJ X ro VD VO ^ О ro s U x x О и

¡~ r— -U

Ь M 5

M s.* CD £

о b

II

о о - X CD

h

x CD d ÇD c; OJ x СО CQ Ct

Ï о

1° Sri i ф JD U S 2 .S X j3 O ф j- X •J и x а о ос О x о НЮ h о о У s и о * л Г

w -Ч-

q ^ 3

г ? ГО

S го i ё

ГО го с

s s £ ш s g CD ro 2£ S «= -û x и ï ë S 1

I S i P X -Q S.S =| со ос со O CQ i zr U £ /

i | ï s i ?

Z T ^ ГО

x g Q-O P x (-. ^

о t: T

^ b CD C D S Z T

и О . CD X • I I l i .

• 03 Qj

i S JD VO

OJ s ro 1

II 11

OQ CD I S со 3

S 2

* I S VO

-e- ?

X ro oc X

ro O C L X

X ÇD

5 I

I §

I ю

:$ s в s > ro s b Q s S X X о

I s i l C L CD

l î

X S X

2 ai

H ï CD ГО о r— ro

о b S OQ X <=t ^ о 2 s

и 2

5 Q .—. ro x ^

p 2

C M

§ S x

f 3&

g s S c CD 00 S Ia о

ш P s

154 Раздел 3 Гомеостазы

h- СО LO r H M W / E W Ü ' t f o d o i / э и »

= Г

3 3 2 к s z CD eu a о о к E ; H s s L .

a CD X о

о н o

C L S О s

CQ ГО

Ш

Ш U T T

2 1 m c; 2 > , m x c ; h-c[ О m и 2

Ю ^ ^ ^ Q OJ 0

О x ° 2 0 0 * F a>

K F 3 * ? § 2 s ^ > s OJ

m О I V

У ^ 5 -Q- s О о: g § ° Ф J ^ _ V го ci ?J ^ -о ? т 1

V 3 ^- 5

s з-±u О m и N ¿ d И S S û - c ; Q S Q . Ct 2 ro - , a с x

S S C L Ю У m X o JO с; >, ro I e; Ю C L t T OJ OJ L ш tu H a ш о cr э îr o. c[ a - о OJ OJ oj -Q с С I и ci >

; »— CNJ (T) ^ j " LO

5 ç °

2 Q CL

> 4 OJ £ ¡o y ¿ . m ¡T u-i

та C L О x • î y СГ ш

¡i 8 $ g g x О p et<

s m 2 -° °

3 OJ zr m

3 о

О x -о

5 * о <У та о

Раздел 3 Гомеостазы 155

156 Раздел 3 Гомеостазы

m

S í x о ш > *° S X ta л

Ü s i О ° ш m

О C L 2 <5 О К h-

s s I £ 2 1 ï I o p s

^ S OJ c; - Û S? о s

£ Е - 3

? S ? Q

isf i ¡ %e I * î ï г u

О

b

5 I I - и s 5 s Q- : x С :

È о

У QJ

11 cf. ro

Г О CQ

OJ о

I § QJ _

2 X

CD QJ C3

. 2 • £ л -

X OJ -5

rosi ^ 03 О

^ 5 p O OJ OJ

Jû s s

b QJ OJ

8 i Í о ? J m x Ç£ m T о О m m

Б £ ce . J 3 i ro OJ î- I x s ro ra Q X (D Я S л - û. 2 С

5 S

in

ro 5ô * ï X ï 2

Раздел 3 Гомеостазы 1

Раздел И Размножение и развитие

158 Раздел И Размножение и развитие

Раздел И Размножение и развитие 1

И1ЯНЬ01ЛЖЭУЮс1и

160 Раздел И Размножение и развитие

cl Q-

~ О

о

2 x e г S ГО ГП fQ Q- i— Q. g О OJ

Раздел И Размножение и развитие 16

162 Раздел И Размножение и развитие

О -Û

§ s C L

О u s с.

zr О » C L

с s: С

CD eu 5: =r X

s: Ь о

со i C L

Q. C L /S QJ

1- X ro

X ai" X

a» О -Û x C L

a» h-X -Û a» C L

fD ZT

о

од

Ю fD I

ые.

Пр

H ce ые.

Пр

CD h-ce X _Û

2 c; a» c[

с; fD X

Раздел И Размножение и развитие 163

•s £ о X «=; cu u zr

S i x 3 -CL Q

eu $: 0 u с X

g s. m eu !

(Q * , T О с; о

VO о X

1 s Я Q. a: eu

H

2

s 3" Q > ^ m ro

• • &

£ £

r- о X *

a»

со 5

с; « с ^ è

О) 2 з « Г S m X S § ® S-& a s i

CQ

2 ° S-S **) VO S О

ro ' L- C L O ro

° S JQ U CQ Г О О ^ C L С * S

ro ?

ИЗ Л

че

ви

ИЗ Л

че

ви

1- о

g ГО -0 О m C L

I LZ

m 2

1НО

Й

сидо

ам

и.

¿ V x

р о о m 5 Q го

.а >, Z I m x s 1- X 5 <D ? J Z Cû ET x

164 Раздел И Размножение и развитие

Раздел И Размножение и развитие 165

166 Раздел И Размножение и развитие

о ш m ^ C L

S О CL) s ^ с

У S i - JQ ( О о b Q

Ф Pi ? О 2

S V о

x OJ о J3 о O Û * e t x 2

Раздел И Размножение и развитие 1

168 Раздел И Размножение и развитие

Ш Q

s I ш I h- ° o < 5 ' S Q о» O c 1

O r ? T О eu

¡Tí L— 2

0 e * ro S О I

C L X g - x

m з

^ r M " С О O ro S

2* p2 m eu

О С

oocoooo O L O S O O L O O

L. О О Г М О Ю О О Ю Ш ' -

Ш 2

Ш Ш Lû

LLI Q. а

СО LU

Lû 5 £ 1 * 1 -

5 &xlps rc <y ^ § 3 * CK ^ ^ u or

LU S H C O Q

¡ I ••as

ê t со co<<

Раздел И Размножение и развитие 169

170 Раздел И Размножение и развитие

cu H о о а а> s X ф а Ф со

£ à. s Í «=[ О

o t= - О C L rz ï ^ *r О

а :

w cu ? о i ш с s га 2

си 5.5 ГС X о m

- С О) QJ

с и

ш ï S i 2 g.

s Ï о fD CC^ i i Ф s Q. Q. CZ;

s 2 9¿ Щ cu 3 2 со

a:

g га _ _

а о ^ о ï S н

О m û . ï 5 S

га

• Q ro m £ О Q C L

m 2

CD С ГО Xi Q

3 & S m rz о О C L *

Раздел И Размножение и развитие 171

о

LÛ

Cû

S- 5 S С cu О C L ^

Q . m О

0 C L

36

CQ

CD a о с; CD T

ra н-ü о a л

с s H

л о

i s M CD о

IÎ 5 cu CQ C L • £ со w

зр-а vo 9-. о ш н О s i х ^ СО СО 1 О S- ^

12 о. о; ш о

CD S

О CÛ

4 : со

CL g-о £

о

ш

2 о X о CL Ш

CÛ Ё

I I

51 a. s

X 0

03 р

5 5 | ь <

l ié Es ?B О ü d CL,© 5-

>S ^ - X

Q . -E L_

172 Раздел И Размножение и развитие

cu

S

cu

S ffl

о. 5 Ф ГО CD Л

x О си Z X л

I m Ь \ *! ё | m X Q- I 3 g

л t o í x § in O u

О 5-О го с х

О Q

ce X X cû ГО

ме 1Л1Е ДИ

ЧН

1 X ÇU

на S

рка

уто

peN

s со

фа

ВЯ31 ZZT

s

DUO ше

с* u "5 m -D m ИЯ

Г

o O ен

ce i J

X ><

ет<

не

Hb

C L •

C L > , CU

m 2 -

53 X y oo x

I ^

a m q

ГП -T-_ o o > m со ю

- ; £ m ro cu x : a. m 3 £ CU

» CU ^ Ь ci

i 3

cu CU C L X Q m

ГО чг C L 2 ro 2

ai eu ro . m

o u e t « O CU C L S

си та ro ro

b '5 I I >* с к

cu I S

I ï ¿ s . Ш t I S í

5=5 g = S § E * S I та 5 S с ф £ Cü си ( Q. m 5 5 c

m u x x t.

Я m

ro ^ C L ><

та , d x x QJ

ô та } ¿ 0 Q_ ro 1 IX) 2 Q O Q - ь

53 л О

' £ b • ro О

C L x x Ю _ О О S о U U X *

eu •e-ë

2 о

i l о 0 3

&! S. s 5 £5

"H ro 2 « CL ^ : eu £ i x л ;

S- S- ' e t CU Í u X (

ro S о C L S * ^ C L О

O i

¡* ï ¡ а S | 2 та £ о ^ О h-

cu

2 ro X

о C L

О X ,

ÍE C L . О

I X о

£ я 5 ^ CU O Q. о со О u i 5 С к ш О л u m

2 £ си о. C L QJ е с и .. о

S3 i О р£

m <

? » -Г™ гп

< t

ce §

Q. s s 5

К

с

CL '

P !

<U X *

eu о C L

- 5 § P

H S * * g I з

г- о

I1

2 та ro X

1 _L 3 Г '

С и O I 2 a : 5 « . Q. C £ ro О

ъе. et r*> -

1 ? 5

i *

Ш m 1 £ az Q S s

ro X X eu eu eu X 2 си с

b g G U S I

о ï i § í | с X 3 си си P x 2 O ~ LO 2 > L O

¡ i II C L S tz cu - > >

3 5

C L X CZ O

fu С s ,_• Çu x cu

: S s í та О о

IJS çu Q о S u e t

p. гм m

K U tí

та zr У -û CL г x о i

cu

о b¿ X ч= -= -fi­eu ^ s X CU X

C L

C Q

2 £

cu u

5 V O

cu cu S О X Ю

¡ 5 си

t o

s e со g

I ™ o s

ш % Ш 5

s R

& _ ^ cu

ai ffl QL 2 u О a : О 5 и t Q. X - ?> со та L. 0 ^ 0 5

X О fO ro u X b o g CU О ь. S x й 1 5" СУ

s s s a. i N i g § S

о i та 0 CU *- zr eu s 1 Q eu ^

si -L J- _

си та 2 3 2 к >- 5. ^ x a пз J m ш ? к â2. ^ x s eu та -e-

3 1

eu x ( ce eu ; 5 2 :

e t >> : eu ,

2 s C L О

C L О e t

oc u t

! 5 i >• eu О x x g ï 1 I

" i ^ си.та g x eu x ю о

м ^ си ^ си J ^ си 3 о : I S S си С ZZT 2 >> О

с о -

О m î 5 m к I J o u °- ^ cD <

5 s 3 :

g X § ¿ И ф e t с S T X et CU >, г

Q = cu ^ S H с S © ^ : ? ra i¿ ; ò a. eu -

<У m m »_ ro ГО

P 3 g

ê ^ |

о s X

о 2 .

s b S i ш rï s î.

§r eu x

C L ^

p О

-e-b о C L О

b о си и -X X cu cu ^ 2

I-CU Ю . x o

2 „ s o s с C L c s ° x m

eu eu a : q S

к x та d çu G о 2 та m > , C L

Ю

e t u >; x C L ro

ro О C L X m HT О о m 5 2 S

о о

i 5

O C L

со m

Раздел И Размножение и развитие 1

ш >CÛ

s о

vo cu

St'

Cû

ш

Ш О Q .

5 9 о

CÛ S $ * i - e -i ^ cu £ * I g S ^ 11 § a 5 Oí ¿ > > m со го со о -> , S e t m D_

5 A s s g g 1 = P S S о t я ï U U 5 ç g О 2 ffl § 5 i í n s a) H M я a T о * a с

174 Раздел И Размножение и развитие

Раздел И Размножение и развитие 175

П Р Е Д М Е Т Н Ы Й У К А З А Т Е Л Ь

А а б с о р б ц и я 85 агглютинация 123 адаптация 108, 133 А Д Г ( а н т и д и у р е т и ч е с к и й

гормон) 138 аденин 29, 35 а д е н о з и н т р и ф о с ф а т (АТР) 22,

27, 29, 31 а д р е н а л и н 134, 149, 151 азот

круговорот 71 оксиды 73

акклиматизация 108, 133 акросома 160, 162 аксон 140 активатор 22 активный транспорт 9, 10, 29 активный центр 21, 22 актин 152 алког оль 136, 142 а л л е л ь 4 9 - 5 1 , 53, 56

д о м и н а н т н ы й и рецессивный 38, 49

а л л е р г и я 121 а л л о с т е р и ч е с к и й регулятор 22 а л ь б и н и з м 50 альвеола 98, 100, 107 а л ь д о с т е р о н 138 а л ь ф а - с п и р а л ь 17 амавротическая и д и о т и я 50 амилаза 22, 23, 83 а м и л о з а 16 а м и л о п е к т и н 16 а м и н о к и с л о т а 14, 17, 36, 39,

40, 71, 85, 87 аммиак 71 амниоцентез 170 а н а б о л и з м 26 анафаза 45, 47 а н а ф и л а к т и ч е с к и й шок 121 ангина 113, 114 ангиотензин 138 аневризма 114 а н е у п л о и д и я 48

а н т и б и о т и к 93, 126, 128, 129 антиген 119, 120 а н т и к о д о н 36, 39, 40 а н т и о к с и д а н т 93 антисептик 124 а н т и т е л о 1 17, 1 19, 120, 122,

173 аорта 103, 110, 111 аппендикс 82 артериосклероз 173 артерия 103 аскорбиновая кислота

( в и т а м и н С) 1 5, 92 астма 101 атеросклеротическая б л я ш к а

114 а у т б р и д и н г 59 а у т о и м м у н и т е т 121 аутолиз 94 аутэкология 62 а ц е т и л - к о э н з и м А

( а ц е т и л - К о А ) 27 а ц е т и л х о л и н 142, 151

Б б а з о ф и л ь н ы й 104 бактерии 41, 61, 70, 7 1 , 1 1 7 ,

126 бактериостатический 129 б а к т е р и ц и д н ы й 1 29 б е л а я м ы щ ц а 154 б е л о е вещество 150 б е л о к 5, 1 4 , 2 3 , 8 9 , 9 0

к о н ф о р м а ц и я 1 7, 22 п е р в и ч н а я , в т о р и ч н а я , третичная и четвертичная структура 17

б е л о к - п е р е н о с ч и к 9 Бенедикта реакция 14 беременность 92, 169

тест 122 б е т а - б л о к а т о р 110 б е т а - с к л а д ч а т ы й с л о й 17 бешенство 7

б и н о м и а л ь н а я номенклатура 60

б и о л о г и ч е с к а я потребность в к и с л о р о д е (BOD) 75, 76

б и о л о г и ч е с к и й контроль 81 биомасса 78, 80 б и о р а з н о о б р а з и е 78 б и о р е а к т о р 41 б и о т и ч е с к и й п о т е н ц и а л 65 биуретовая реакция 14 б л у ж д а ю щ и й нерв 110 б о б о в ы е 98 б о т а л л о в проток 169 б о т у л и з м 94 б о у м е н о в а капсула 137 б р о н х 9 8 , 1 0 0 б р о н х и о л а 98, 100 б р о н х и т 98, 102 б у р ы й ж и р 132 б у ф е р н ы й раствор 8, 11

в вагина 167 вазэктомия 163 вакуоль 2, 5 вакцинация 120 варикоз 114 вдох 99 вегетарианство 89 вегетативная нервная система

150, 151 вектор 41, 124, 130 венозный проток 169 в е н т и л я ц и я 99, 101 вероятность 56 вид 58, 60 в и д о о б р а з о в а н и е ,

а л л о п а т р и ч е с к о е и симпатрическое 58

вирус 7, 117, 124, 125 витамин 14, 20, 87, 92 ВИЧ (вирус и м м у н о д е ф и ц и т а

человека) 7, 125 вкус 86

176

в о д и т е л ь ритма 110 в о д н ы й п о т е н ц и а л 13 в о д о р о д н а я связь 16,17 в о д о р о с л и 138 волокна

п и щ е в ы е 87 мышечные 152

ворсинка 85 в о с п а л е н и е 118, 119 в р е д и т е л ь 81 время у д в о е н и я 65,127 вставочный н е й р о н 150 выдох 99

г галактоза 15, 23 гамета 47, 159, 160 г а п л о и д н ы й н а б о р 47 г е м о г л о б и н 17, 104-107, 165

ф е т а л ь н ы й 106 гемопоэз 104 г е м о ф и л и я 52 ген 38, 42, 53, 54 генераторный п о т е н ц и а л 144 генная терапия 42 генов взамодействие 53 генотип 50, 56 гепарин 15 гепатит В 124 гепатоцит 135, 136 гетерозигота 49, 50 г и б р и д н а я мощность 59 г и б р и д о м а 122 г и д р о к а р б о н а т 11, 107 г и д р о л и з 16, 17, 21, 29 г и д р о ф и л ь н ы е и

г и д р о ф о б н ы е взаимодействия 9

г и п е р в е н т и л я ц и я 108 г и п е р п о л я р и з а ц и я 147 гипертермия 133 гипертония 114 гипоксия 108 гипоталамус 132, 133, 167 гипотеза и н д у ц и р о в а н н о г о

соответствия 20 гипотеза ключа и замка 20 гипотермия 132, 133, 173 г и п о ф и з 149, 158, 167, 168 г и ф а 97, 129 глаз 145 гликоген 2, 5, 6, 1 6, 134, 136,

154, 155 гликозидная связь 15, 16 гликокаликс 5, 9 г л и к о л и з 27 г л и к о п р о т е и н 15, 1 25 г л и ц е р о л 18, 21, 83, 87

г л о б а л ь н о е п о т е п л е н и е 72 глюкагон 134 глюкоза 15, 16, 23, 27, 87,

134, 136 гниение 71 Г о л ь д ж и аппарат 5 гомеостаз 109, 131, 133, 134,

138 гомозигота 49, 50 г о м о л о г и 38, 47, 49 г о н а д о т р о п и н 158 гормон 93, 136, 149 гормон роста 41 гормонозамещающая терапия

173 горная болезнь 108 гортань 98 граафов пузырек 159, 161 грана 31 грибок 61, 97, 117 г р и п п 7, 122 грудина 98 группы крови ABO 123 гуанин 35 г у м о р а л ь н ы й ответ 119

д д а л ь т о н и з м 52 Д а у н а с и н д р о м 48, 55, 170 двенадцатиперстная кишка 82 д в и г а т е л ь н ы й нейрон 140,

150 д в о й н а я с п и р а л ь 35 д е з а м и н и р о в а н и е 136 д е з о к с и р и б о н у к л е и н о в а я

кислота ( Д Н К ) 31, 35, 36, 38, 41, 43

д е л е ц и я 48 д е н д р и т 140 д е н и т р и ф и к а ц и я 71 д е п о л я р и з а ц и я 141, 143 детоксикация 136 д и а б е т 134 д и а л и з 139 д и а ф р а г м а 98, 99 д и г и б р и д н о е скрещивание 51 диета 87 д и о к с и д серы 73 д и о к с и д у г л е р о д а 33, 70, 100,

105-107 д и с а х а р и д 1 5 д и с у л ь ф и д н а я связь 17 д и ф ф у з и я 9, 10 Д Н К (дезоксирибонуклеиновая

кислота) 31, 35, 36, 38, 41, 43 а м п л и ф и к а ц и я 44 лигаза 38

полимераза 38, 44 отпечаток 43

д о л ь к а 135 д о п о л н и т е л ь н ы й воздух 101 д о р з а л ь н ы й корешок 150 д ы х а т е л ь н ы й к о э ф ф и ц и е н т 28 д ы х а т е л ь н ы й о б ъ е м 101

Ж ж а р 132 ж г у т и к 6, 160 ж е л е з о 12, 89, 136 ж е л т о е т е л о 159, 161 ж е л у д о к 82 ж е л ч н ы й проток 82

пигмент 136 ж е л ч ь 82, 83, 136 ж и з н е н н а я емкость л е г к и х

101,173 ж и р 18, 83, 134, 136 ж и р н а я кислота 14, 21, 83, 87 ж и р о в а я ткань 132

з заболевание 124 замораживание 95 зигота 51, 52, 162 зрачок 145 зрительная кора 146 з р и т е л ь н ы й нерв 145, 146 зуб 82

И излучение 74, 95 изменчивость 47

непрерывная и дискретная 48

и з о л я ц и я , репродуктивная 58 иммунитет 1 20 и м м у н о г л о б у л и н 168 и м п л а н т а ц и я 162 и н б р и д и н г 59 ингибит9р, конкурентный и

неконкурентный 22 индекс массы тела 96 и н д у с т р и а л ь н ы й меланизм 57 и н с у л и н 41, 134 интерфаза 45 искусственное о п л о д о т в о р е н и е

59 ишемическая б о л е з н ь сердца

113, 114

й й о д о п с и н 147

177

к к а л и й 12, 141, 142 калориметрия 91 Кальвина цикл 29, 3 1 - 3 3 к а л ь ц и й 12, 89, 1 14, 142,

147, 152 каналец 135, 136 к а п и л л я р 85, 100, 103, 109,

115 кариотип 52 кератин 17 катаболизм 26 каталаза 5 катехоламин 142 квадрат 63 к и с л о р о д 100, 104-107 к и с л о р о д н а я з а д о л ж е н н о с т ь

154, 155 к и с л о т н ы й д о ж д ь 73 кистозный ф и б р о з 50 клетка 2, 5, 24 клетки памяти 119, 120 клеточная стенка 2,13 клеточный цикл 45 климаксное сообщество 69 к л о н 1 22 К л я й н ф е л ь т е р а с и н д р о м 48 ковалентная связь 14, 17 кодоминантность 53 кодон 36, 39, 40 кожа 117, 118, 132 кокаин 142 колбочка 147 коллаген 19 к о м п л е м е н т 118, 119 конденсация 16, 17 конкуренция 65 контрацепция 163 корковое вещество почки 137 кофактор 20 Коха постулаты 127 коэнзим 20 красные м ы ш ц ы 154 крахмал 2, 16, 23, 31, 83 к р е а т и н ф о с ф а т 155 Кребса цикл 27 кривая д и с с о ц и а ц и и 105, 106 кровяное д а в л е н и е 115 кроссинговер 47, 48 круглые черви 61 купферовская клетка 136 курение 100, 102, 113, 1 14

Л лактаза 23, 83 лактат 136, 154, 155

дегидрогеназа 21 л а к т а ц и я 92, 168

лактоза 15, 23, 83, 92 Лангерганса островки 149 л а р и н г и т 98 л е г к и е 9 8 - 1 0 0 легочная артерия и вена 98,

100, 103, 1 10 л е й к о ц и т 5, 104 лигаза (см. также ДНК-лигаза)

21, 27, 41 л и з о с о м а 5 л и з о ц и м 6, 126 л и м и т и р у ю щ и й ф а к т о р 34, 66 лимфатическая система 85, 116 л и м ф о у з е л 116 л и м ф о ц и т 104, 116-119 л и п а з а 21, 83 л и п и д 14, 18, 31, 87 л о к у с 49 л ю т е и н и з и р у ю щ и й гормон

( Л Г ) 161, 168

M м а к р о ф а г 104, 114, 136 мальтаза 83 мальтоза 15, 83 м а л я р и я 124, 130 матка 162, 169 медиана 48 м е ж р е б е р н ы е м ы ш ц ы 98, 99 М е з е л ь с о н и Сталь 37 мезентерий 84 мезодерма 162 мезосома 6 м е з о ф и л л 36 мейоз 45, 159, 160, 162 мембрана 2, 5, 18

и з б и р а т е л ь н о проницаемая 10

М е н д е л ь 51 менопауза 173 м е н с т р у а л ь н ы й цикл 161 менструация 161 метаболизма уровень 2, 5,

26, 91, 136, 173 м е т а б о л и ч е с к и й путь 26 метан 72 метафаза 45, 47 м е т и л е н о в ы й с и н и й 1 м и е л и н 18, 140, 143 микроворсинка 5, 85, 135 микротрубочка 5 м и к р о ф и л а м е н т ы 5 м и о г л о б и н 106 м и о з и н 17, 29, 152 миокард 110 м и о к а р д и т 113 митоз 45, 162 м и т о х о н д р и я 5, 27, 107, 142

м и ш е н ь 149 м л е к о п и т а ю щ и е 61 множественные а л л е л и 53 мода 48 мозг 151, 172 мозговое вещество 115, 148

почки 137 м о л л ю с к 61 м о л о з и в о 92, 168 м о л о к о , г р у д н о е 92 м о л о ч н а я ж е л е з а 168, 169 м о н о г и б р и д н о е скрещивание

50 м о н о к л о н а л ь н ы е антитела

( М А В ) 122 м о н о с а х а р и д 16 м о н о ц и т 104 м о р у л а 162 моча 137 мочевой пузырь 137, 151 мочеточник 137 мукоза 84 мутация 48, 54, 55, 143 м у т у а л и з м 97

н надгортанник 82,98 н а д п о ч е ч н и к и 132, 137, 149 насыщенная ж и р н а я кислота

18 натрий 12, 138, 141, 142 небо 82, 98 н е в р и л е м м а 140 независимое р а с х о ж д е н и е 47,

51 н е й р о м е д и а т о р 142, 147 ненасыщенная ж и р н а я кислота

18 н е о д а р в и н и з м 57 н е р а с х о ж д е н и е 48, 55 н е р е д у ц и р у ю щ и й сахар 18 н е ф р о н 137, 138 никотин 142 н и к о т и н а м и д а д е н и н д и н у к л е о -

т и д (NAD) 20, 27 н и к о т и н а м и д а д е н и н д и н у к л е о -

т и д ф о с ф а т (NADP) 32, 33

нитрат 71, 76 н и т р и ф и к а ц и я 71 номограмма 91 ночное зрение 146 н у к л е о т и д 14, 35, 38

о о б е з в о ж и в а н и е 95 о б е з л е с е н и е 77, 78

178

о б л у ч е н и е 95 обратная связь о т р и ц а т е л ь н а я

1 3 1 - 1 3 4 , 138 г 158, 168 обратная связь п о л о ж и т е л ь н а я

131,167 обратная транскриптаза 36,

125 о б ъ е к т и в 3, 4 о в а л ь н о е отверстие 169 о в у л я ц и я 1 59 озон 74 о к и с л и т е л ь н о е

фосфорилирование 27, 29 о к с и т о ц и н 1 6 7 - 1 6 9 о л и г о с а х а р и д 15 онкоген 46 о о ц и т 159, 160, 162 о п л о д о т в о р е н и е 162 о п с и н 147 о п т и м а л ь н а я температура 22 о п т и м а л ь н ы й рН 22 о п у х о л ь 46 орган 24 о р г а н е л л а 5, 8, 24 осмос 10, 13 о с н о в н о й о б м е н 91 остаточный о б ъ е м 101 остеоартрит 1 57 остеопороз 1 56, 173 острота зрения 146 о т б о р искусственный 59, 129

естественный 57

п п а л и с а д н ы й с л о й 30 палочка 146, 147 п а п и л л я р н ы е м ы ш ц ы 110 паразит 97 парасимпатическая нервная

система 86, 151 парниковый э ф ф е к т 72 патоген 117, 124, 126 п е н и ц и л л и н 6, 1 29 пепсин 83 пептидаза 83 пептидная связь 17 переваривание 82, 83, 85 переливание 121, 123 перехват Ранвье 140, 143 перикардит 113 пестицид 93 петля Генле 137 печеночная артерия и вена

103, 135, 136 печень 82, 84, 85, 99,

133-136 пирамида ч и с л е н н о с т и ,

б и о м а с с ы , э н е р г и и 68

п и р и м и д и н 35 пируват 27 пищевая добавка 93 п и щ е в о д 82 п и щ е в о е о т р а в л е н и е 94 плазма 104, 107 109 п л а з м а л е м м а 5 плазматическая мембрана 5,

6,9 плазматический белок 109, 136 п л а з м и д а 6, 41 плацента 165, 1 6 7 - 1 6 9 п л е в р а л ь н а я о б о л о ч к а 98, 99 п л е в р а л ь н а я полость 98, 99 плечевая артерия 103 п л о д 166, 167, 169 п о д в з д о ш н а я кишка 82 п о д д е р ж и в а ю щ а я емкость

среды 65 п о д д е р ж и в а ю щ а я связка 145 п о д ж е л у д о ч н а я ж е л е з а 82, 84,

134, 149 п о д р о с т к о в ы й п е р и о д 92,

172 позвоночные 156 покрытосеменные 61 полая вена 103, 137 п о л и г е н н о е наследование 48 п о л и п е п т и д 1 7, 83 п о л и п л о и д и я 48, 58, 59 п о л и с а х а р и д 16 п о л о в о е созревание 92, 158 полуконсервативная

р е п л и к а ц и я 37 п о п у л я ц и я 63, 65

человеческая 66 п о р о в ы й комплекс 9 портальная вена печени

85,103, 135, 136 потение 132 п о т е н ц и а л действия 141, 143,

144 п о т е н ц и а л покоя 141 почечная артерия и вена 103,

137 почечная л о х а н к а 137 почечный клубочек 137 почка 137, 139 пояс конечностей 156 п р е д с е р д и е 110, 111 примат 174 п р и о н 7 п р и р о д н ы й газ 80 прогестерон 149, 161, 165,

167,168 п р о д у к т и в н о с т ь 67 п р о д у ц е н т 67 прокариоты 6, 61 п р о л а к т и н 168

п р о с т а г л а н д и н 165, 167 протеаза 1 25 протопластов, с л и я н и е 59 профаза 45, 47 прямая кишка 82 пупочная артерия и вена

169 пурин 35 пустыня 78 пятипалая конечность 156

р радужная оболочка 145 развитие 92 размножение б е с п о л о е 45 разрешение 1 рак 45, 46, 98, 102 ребро 98, 99 р е д у ц е н т ы 70, 71 р е д у ц и р у ю щ и й сахар 14 резервный воздух 101 рекомбинантная Д Н К 41 репликация 38, 45, 47, 49 респирометр 101 рестриктаза 41, 43 ретиналь 147 ретровирус 36, 125 рефлекторная реакция 150 р е ф р а к т е р н о е ™ п е р и о д 141,

143 рецептор 131, 144 рибоза 15, 36 р и б о н у к л е и н о в а я кислота

( Р Н К ) 36 рибосома 5, 6, 31, 36, 39,

40 р и б у л о з о - б и с ф о с ф а т ( Р и Б Ф )

33 род 60 р о д о п с и н 147 роды 167 р о ж д е н и е 166,167, 169 рост 171

кривая (бактериальная п о п у л я ц и я ) 127 кривая (человек) 171,172

с сальтаторное проведение 140,

143 сапробионт 71, 97 сахароза 1 5, 83 свертывание крови 117 свободные радикалы 113 связка 25, 157 селезенка 116 семенник 149

179

с е м е н н о й каналец 160 сенсорный нейрон 150 с е р д е ч н ы й выброс 115 сердце 103, 110, 111, 113

заболевания 113 т о н ы 111

с е р и й н о е разведение 128 серое вещество 150 с е р п о в и д н о - к л е т о ч н а я анемия

54 С е р т о л и , клетки 160 сетчатка 145, 146, 173 с и м б и о з 97 симпатическая нервная

система 86, 151 синапс 142 синаптическое окончание 140,

147 с и н д р о м приобретенного

и м м у н о д е ф и ц и т а ( С П И Д ) 7, 125

с и н о а т р и а л ь н ы й узел 110, 111 с и н о в и а л ь н а я ж и д к о с т ь 157

о б о л о ч к а 157 с и н у с о и д 135, 136 синэкология 62 система органов 24 системное кровообращение

103 скелет 156 скелетная мышца 152, 154 склера 143 слюна 82, 86 с л ю н н ы е ж е л е з ы 82, 84, 86 собирательная трубка 137, 138 с о е д и н и т е л ь н а я ткань 25 соматическая нервная система

150, 151 с о о б щ е с т в о 62, 69 с о п р о т и в л е н и е о к р у ж а ю щ е й

среды 65 спаривание оснований 35,

3 8 - 4 0 сперматозоид 160 с п и н н о й мозг 150, 151 с п и н н о м о з г о в о й нерв 150 спора 129 среднее значение 48 старение 157 стерилизация 128 стероид 18 стероидный гормон 167 стимул 131, 150 строма 31 субстратное

ф о с ф о р и л и р о в а н и е 29 судорога 1 54 сукцессия 69 сукцинатдегидрогеназа 22

сурфактант 100 сустав 157 с у х о ж и л и е 25 с у х о ж и л ь н а я нить 110 с ф и н к т е р 82, 115 с ц е п л е н и е с п о л о м 52 сыворотка 104

т т е л о ф а з а 45, 47 термогенез 91 Тернера с и н д р о м 48 тестостерон 18, 149, 160 т и л а к о и д 31, 32 т и м и н 35 т и р о к с и н 132, 149 тканевая ж и д к о с т ь 109 ткань 24 Т - л и м ф о ц и т 119, 121 токсин 94 т о л с т ы й кишечник 82 т о п л и в о 79, 80 трансаминирование 136 т р а н с к р и п ц и я 39, 40, 49 т р а н с л я ц и я 39, 40 трансплантат 139 трахея 98 т р и г л и ц е р и д 14, 18 т р и п с и н 83 трихроматическая теория

цветового зрения 147 т р о м б о ц и т 104, 117 т р о ф и ч е с к и й уровень 67 ту prop 2, 13 тучность 96, 113 Т - х е л п е р 119, 121

у у в е л и ч е н и е 1 у г л е в о д 14, 16, 27, 83, 87,

136 у г л е р о д а круговорот 70 у д о б р е н и е 76, 93 ультразвук 1 70 Уотсон и Крик 35 у р а ц и л 36, 39 у с л о в н ы й р е ф л е к с 86 устьице 36 у т о м л е н и е 154, 1 55

Ф Ф а к т о р - 8 41 ф е н и л к е т о н у р и я 50 ф е н о т и п 50 ф е р м е н т 2 0 - 2 3 ф е р м е н т а ц и я 72, 79

ф е р м е н т е р 41, 129 ф е р м е н т - с у б с т р а т н ы й

комплекс 20 ф и б р и н о г е н 19 физическая нагрузка 113, 115,

132, 154 Ф и к а закон 10 ф о л л и к у л о с т и м у л и р у ю щ и й

гормон ( Ф С Г ) 161, 168 ф о с ф а т 12 ф о с ф о г л и ц е р а л ь д е г и д 27, 33 ф о с ф о л и п и д 9, 18, 136 ф о т о с и н т е з 3 1 - 3 3 , 70, 74 ф о т о с и с т е м а 3 1 , 3 2 ф о т о ф о с ф о р и л и р о в а н и е 32 ф р а к ц и о н и р о в а н и е 8 ф р е о н 72, 74 фруктоза 1 5

x Х а р д и - В а й н б е р г а уравнение

56 х е м и о с м о с 29 х и а з м 47 х и - к в а д р а т {у}) тест 56 х и м и ч е с к и й контроль 81 х и м о т р и п с и н 83 х и н и н 130 х и щ н и к 81 х л о р и д н о е с м е щ е н и е 107 х л о р о п л а с т 2, 3 1 . х л о р о ф и л л 2, 31, 32 х о л е р а 124 х о л е с т е р о л 114, 136 х о р и о н и ч е с к и й г о н а д о т р о п и н

165 х р о м а т и д а 45, 47 х р о м а т и н 5, 38 х р о м а т о г р а ф и я 31 х р о м о с о м а 2, 5, 38, 45, 47, 55

Х - х р о м о с о м а 52 Y - х р о м о с о м а 52

х р у с т а л и к 145 х р я щ 157

ц царство 60, 61 ц е л л ю л о з а 16 центральная нервная система

( Ц Н С ) 151 центральная ямка 145 ц е н т р и ф у г а 18 центромера 45 ц и а н и д 22 ц и л и а р н о е т е л о 145 ц и т о з и н 35 цитокинез 45, 47

180

ц и т о к и н и н 118 ц и т о п л а з м а 2, 5, 27 цитотоксическая Т - к л е т к а 119,

121 ц и т о х р о м о к с и д а з а 22

ч человекообразная обезьяна

174 ч л е н и с т о н о г и е 61

ш шванновская клетка 18, 140 шейка матки 167

щ щеточная каемка 5,135 щ и т о в и д н а я ж е л е з а 132, 149

э э в т р о ф и к а ц и я 76 Э К Г ( э л е к т р о к а р д и о г р а м м а )

111 экосистема 62, 67 электронотранспортная цепь

27, 32

э л е к т р о ф о р е з 43 э м б о л и я 114 э м б р и о н 1 6 2 , 1 6 6 , 1 7 0 э м у л ь с и о н н а я проба 14 э м у л ь с и ф и к а ц и я 83 э м ф и з е м а 98, 100-102 э н д о к р и н н а я система 149 э н д о м е т р и й 161 э н д о н у к л е а з а 41 э н д о п л а з м а т и ч е с к и й

р е т и к у л у м 5 энергия активации 20 э п и д е р м и с 36 э п и з и о т о м и я 167 эпистаз 53 э п и т е л и й 25

реснитчатый 98 э р и т р о ц и т 104, 108, 123 эстроген 18, 149, 161, 165,

167, 168 этанол 79 эукариоты 6

ю ю к с т а г л о м е р у л я р н ы й аппарат

138

Я я д р о 2, 5, 38, 39, 160

ядрышко 5, 38 язык 82 яичник 149, 159 яйцевод 162

Указатель латинских названий Anopheles 130 АТР 22, 27, 29, 31 Australopithecus 1 75 Diplococcus pneumoniae 37 Homo erect us 175 Homo ha bilis 175 Homo neanderthalis 175 Homo sapiens 175 NAD 20, 27 NADP 32,33 Nitrobacter 71 Nitrosomonas 71 pH 1 1 , 7 3 , 9 5 Plasmodium 124, 130 Pseudomonas 71 Rhizobium7'\, 97 Rhizopus 97 Rubellar Salmonella 94, 124 Taenia 97

181

В. R Пикеринг

БИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА В ДИАГРАММАХ

Перевод с английского: А. Барсуковой Зав. редакцией: R Дурлевич

Редактор: К. Мартысь Технический редактор: Е. Кудиярова

Корректор: И. Мокина Компьютерная верстка: М. Осина, Е. Беспрозванная

Подписано в печать с готовых диапозитивов 25.05.03. Формат 60х90 1 / 8 - Бумага типографская. Печать офсетная.

Усл. печ. л. 27,0. Тираж 5000 экз. Заказ 1632.

О О О «Издательство Астрель». 143900, Московская обл., г. Балашиха, пр. Л е н и н а , 81

О О О «Издательство А С Т » . 667000, Республика Тыва, г Кызыл, ул. Кочетова, д. 28

Наш электронный адрес: www.ast.ru. E-mail: astpub@aha.ru

При участии О О О «Харвест». Лицензия Л В № 32 от 27.08.02. РБ, 220013, Минск, ул. Кульман,

д. 1, корп. 3, эт. 4, к. 42.

Открытое акционерное общество «Полиграфкомбинат им. Я. Коласа».

220600, Минск, ул. Красная, 23.