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CAMBIOS EN LA VEGETACIÓN Y EL CLIMA DURANTE ELPLENIGLACIAL MEDIO Y SUPERIOR EN EL VALLE DE TENJO

(CUNDINAMARCA, COLOMBIA)Changes in the vegetation and climate during the middle and upper

Pleniglacial in the Tenjo Valley (Cundinamarca, Colombia)

NATALIA GONZÁLEZ MICHAELS

LUZ ANGELA FORERO TRUJILLO

J. ORLANDO RANGEL-CH.Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Apartado 7495, Bogo-tá, Colombia. [email protected]; [email protected]; [email protected]

RESUMENEl análisis palinológico de los 6 m superiores de un perfil turboso de la sección V delValle de Tenjo, permitió evidenciar periodos fríos dominados por vegetación depáramo (pajonales y matorrales) con especies de Poaceae, Asteraceae, Ericaceae eHypericum, y periodos cálidos dominados por bosques de la región andina y de lafranja altoandina con especies de Weinmannia y Melastomataceae que fueron sus-tituidos durante algunos periodos por bosques con especies de Myrica. En la basede las laderas se establecieron bosques con especies de Podocarpus que paulatina-mente fueron sustituidos por bosques dominados por especies de Ilex, Panopsis,Miconia y Xylosma. En las partes planas se encontraban los bosques de Alnusacuminata (vegetación local), que en algunos periodos climáticos muy húmedosdisminuyeron su área de distribución con lo cual se favoreció el avance de otroselementos de la vegetación de pantano. En la sección analizada están representadoslos eventos acaecidos entre 40.000 y 21.000 años A.P., correspondientes a la partemedia y superior del Pleniglacial, con los estadiales de Faca (36.000 - 33.500 añosA.P.) y Güicán (28.000 - 24.000 años A.P.) y los interestadiales de Tenjo (39.000 -36.000 años A.P.), Santuario (33.500 - 28.000 años A.P.) y Saravita (24.000 - 21.000años A.P.).

Palabras clave. Cambio de clima y vegetación, Pleniglacial Medio y Superior,Paleoecología, Valle de Tenjo.

ABSTRACTThe upper part of a sediment profile (deep = 6 m) from Valle de Tenjo formed by peatand clay was studied by pollen analysis. Changes in vegetation and climate (regio-nal and local) were registered. Cold phases dominated by páramo vegetation withAsteraceae, Poaceae, Ericaceae and Hypericum, and warm phases dominated byandino and altoandino forests with species of Weinmannia and Melastomataceaewere established on the near slopes. In some periods the Weinmannia forest wasreplaced by Myrica dominated forest type. A Podocarpus dominated forest wasestablished near the slopes, but these forests, step by step were replaced by forestsof Ilex, Panopsis, Miconia, and Xylosma. In the lower part (plane- terrain) the forest

Caldasia 24(1) 2002: 15-32

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Cambios en la vegetación y el clima en el Valle de Tenjo

of Alnus acuminata was growing but during the moist periods its dominancedecreased and then the marsh and aquatic vegetation increased. The soil columnspans the period between 40.000 and 21.000 years B.P., and include the Faca andGuican stadial and Tenjo, Santuario, and Saravita interstadials.

Key words. Climate and vegetation change, Middle and Upper Pleniglacial,Palaeoecology, Valle de Tenjo.

INTRODUCCIÓN

La secuencia de sedimentos del área de laSabana de Bogotá ha sido objeto de variosestudios de orden estratigráfico y palinológicoentre los cuales figuran los de Van derHammen & González (1963), Dueñas (1977),Hooghiemstra (1984), Kurhy (1988), Helmens(1990), Hooghiemstra & Ran (1994) y Van’tVeer & Hooghiemstra (2000). Con el análisisde muestras de pozos profundos en el área dela Sabana, se comprobó que existía una repre-sentación continua de polen fósil durante elPlioceno Superior y el Cuaternario. Losdiagramas polínicos revelaron que la cuencasedimentaria de la Sabana de Bogotá podíaproveer un registro continuo de polen quereflejara los cambios en la vegetación y asípoder relacionarlos con las fluctuaciones delclima. En los depósitos lacustres de la Sabanade Bogotá se encuentra el registro continen-tal más completo de las variaciones climáticasdel Cuaternario a nivel mundial (Hooghiemstra& Sarmiento 1991).

En este artículo se presenta una contribuciónde la visión general del desarrollo históricode la vegetación en el Valle de Tenjo con baseen las asociaciones palinológicas detectadasa lo largo de la sección de sedimentos y surelación con los tipos de vegetación que seestablecían en las cercanías del sitio demuestreo y en las laderas cercanas. La com-posición florística de la vegetación y las con-diciones medioambientales que se presenta-ron durante el Cuaternario Medio en la Saba-na de Bogotá están reflejadas de buena ma-nera, y si se utiliza zonación de la vegetación

actual es posible deducir la paleoaltitud ypaleotemperatura de las paleofloras. El objeti-vo principal fue dilucidar la influencia de loscambios climáticos sobre la vegetación quese presentaron durante el Pleniglacial Medioy Superior (40.000 años A.P.) en un sector delValle de Tenjo (Van der Hammen 1986).

GENERALIDADES DEL ÁREA DE ESTUDIO

LocalizaciónLa Sabana de Bogotá tiene una extensión de4.300 km2, de los cuales 1.400 km2 correspon-den a la parte plana, que alcanza una altitudde 2.600 m mientras que la parte montañosacon 2.900 km2 alcanza 3.500 m. Tenjo está ubi-cado en el departamento de Cundinamarca alNor-occidente de Bogotá D.C., su cabecerase localiza a los 04º 52' 27" de latitud Norte y74º 08' 54" de longitud Oeste, a una altitud de2.600 m. La mayor parte del territorio está cons-tituido por un plano aluvial inundable que lle-ga a 2.600 m y no sobrepasa los 2.800 m, ro-deado por dos serranías; el sistema N.W, conelevaciones entre 2.800 y 3.150 m, y el sistemaS.E. con una máxima altura de 3.000 m. El áreamunicipal es de 117 km2, limita por el Nortecon los municipios de Subachoque y Tabio,por el Este con Chía y Cota y por el Oeste conSubachoque.

Los cerros que rodean al municipio de Tenjoson rocas sedimentarias del periodo Cretácicoy corresponden al Grupo Guadalupe, el cualestá subdividido en formaciones AreniscaDura, Plaeners y Arenisca Labor (Gordillo &Torres 1983). La Formación Sabana consisteprincipalmente en sedimentos de laguna de

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un espesor entre 200 y 400 m. A distintas pro-fundidades se encuentran capas de turba,demostrando que la laguna durante ciertosintervalos se convirtió parcialmente en pan-tano (Van der Hammen & González 1963). So-lamente los pocos metros superiores de laFormación Sabana no contienen sedimentosde laguna o de pantano, sino arcillas deposi-tadas por inundaciones durante las estacio-nes húmedas. El límite de los sedimentos delaguna con las arcillas de inundación coinci-de con el principio del mejoramiento del climadurante el final de la última glaciación(Hooghiemstra 1995).

ClimaEl régimen de distribución de la precipitaciónes bimodal-tetraestacional, el monto anual es780.2 mm con un promedio mensual de 65 mm,alcanza un valor máximo de 95.6 mm en el mesde abril mientras que el valor mínimo de 32.2mm se presenta en enero. La temperatura anualpromedio es 13.5°C, con un máximo de 14.1°Cen abril y mayo, y un valor mínimo de 13.1°C endiciembre y enero. La clasificación climáticasegún C. W. Thornthwaite C

2 r B´ 1 a’, indica

un clima húmedo a semi húmedo mesotermal,con poca o nada deficiencia de agua (Estaciónmeteorológica Granja Providencia # 2120598,municipio de Tenjo).

VegetaciónLa vegetación de vastos sectores de la Cordi-llera Oriental de Colombia ha sido muy carac-terizada desde el punto de vista de su compo-sición florística (Cuatrecasas 1934, 1958, Cleef1981, Sturm & Rangel 1985, Rangel et al. 1997,Rangel 2000).

A nivel local, según Cortés et al. (1999), estazona se caracteriza por presentar comunida-des típicas de la vegetación zonal de la franjaaltoandina y andina. En la planicie y la basede las laderas las principales comunidades quelo componen son los bosques de Ilexkuntiana, Vallea stipularis y Myrcianthes

leucoxyla, y los de Alnus acuminata yViburnum tinoides. En la planicie completa-mente transformada, se establecen los pina-res de Pinus patula y los prados conPennisetum clandestinum. Las laderas estáncubiertas principalmente por bosques deXylosma spiculifera y Daphnopsis caracasana,por bosques de Lauráceas donde dominan espe-cies de Ocotea y Persea y por bosques de Oreopanaxsp. y Cordia lanata. En las partes más altas, losbosques presentan como dominantes aWeinmannia tomentosa, Miconia squamulosa,Clusia multiflora, Myrsine coriacea, Oreopanaxfloribundum, Diplostephium rosmarinifoliumy a Drimys granadensis. En la vegetaciónazonal –en zonas inundables–, se encuentranprincipalmente los bosques de Alnus acuminataacompañado por Miconia reclinata, Ageratinafastigiata, Cestrum buxifolium, Prunus serotina,Baccharis revoluta, Solanum nigrum, Ludwigiaperuviana y Equisetum bogotense.

METODOLOGÍA

Las muestras se tomaron en la hacienda ElMeridor, Quinta La Tierrita a 2.620 m en lamargen oriental del Valle del municipio deTenjo (Cundinamarca). Estas se extrajeron alo largo del perfil del suelo con canaletas me-tálicas de 50 cm de largo por 2 cm de ancho y2.5 cm de profundidad. Se cubrieron con plás-tico y se rotularon para luego ser llevadas alLaboratorio de Palinología del Instituto deCiencias Naturales de la Universidad Nacio-nal de Colombia para su procesamiento.

Para el análisis de microfósiles se tomaronmuestras de 1 cm3 cada 10 cm cada una a lolargo de la sección desde una profundidad de7 cm. Para la preparación se utilizó el procesode acetólisis propuesto por Erdtman (1952).Se añadió Cloruro de Zinc densidad específi-ca 2, para separar por densidad los granos depolen y otros microfósiles. Las muestras depolen fueron montadas en láminas en un me-dio de gelatina glicerinada.

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El análisis se realizó con un microscopio Leitz– Dialux 22 EB a 400x y 1.000x. La identifica-ción de los tipos polínicos a familia y génerose hizo con los atlas básicos publicados porHooghiemstra (1984), Salomons (1986), Kuhry(1988), Velásquez & Rangel (1995) y Bogotáet al. (1996); además de la palinoteca del La-boratorio de Palinología del Instituto de Cien-cias Naturales de la Universidad Nacional deColombia. Como referencias adicionales seutilizaron los trabajos de Faegri & Iversen(1975), Erdtman (1986), Roubik & Moreno(1991) y Blackmore et al. (1994). En la mayoríade los casos se trató de contar, hasta dondefue posible, 300 granos de los elementos “in-cluidos en la suma de polen” de la vegetaciónregional, los cuales proporcionan informaciónpara la reconstrucción paleoecológica deacuerdo a sus áreas de distribución geográfi-ca, preferencias ecológicas y de hábitat.

Los grupos seleccionados para elaborar losdiagramas polínicos (Figuras 1-2) fueron lossiguientes:

Elementos frecuentes en la vegetación delpáramo:Bromeliaceae, Caryophyllaceae, Ericaceae,Poaceae, Scrophulariaceae, Solanaceae, Urticaceae,Apiaceae, Acaena/Polylepis, Arcytophyllum,Compuesta tubiliflora, Eryngium, Gentiana,Gunnera, Hesperomeles, Hypericum, Lachemilla,Lepidium, Lupinus, Lysipomia, Monnina,Muehlenbeckia, Plantago rigida, Puya, Rubus,Salvia y Sisyrinchium.

Elementos frecuentes en la vegetaciónaltoandina:Loranthaceae, Melastomataceae, Cordia, Drimysgranadensis, Gaiadendron punctatum,Geissanthus, Myrica, Symplocos, Viburnum yWeinmannia.

Elementos de la región andina:Myrsinaceae, Myrtaceae, Papilionoideae,Passifloraceae, Piperaceae, Acalypha,

Alchornea, Billia, Bocconia, Clethra, Clusia,Croton, Hedyosmum, Ilex, Miconia,Panopsis, Podocarpus, Quercus, Vallea yXylosma.

Los valores de los taxones con representa-ción baja fueron sumados y aparecen como“otros elementos” según en la categoría quecorresponden (Figura 1). Los elementos noincluidos en la suma de polen son aquellostaxones pertenecientes a la vegetación azonaly se les asigna un valor (%) con base en eltotal de los elementos incluidos en la sumapolínica (Figura 2). De esta manera, Alnus fueexcluido de la suma de polen por formar bos-ques locales, eliminando así su representa-ción excesiva en el conteo de polen. Procedi-mientos similares de excluir Alnus de la sumade polen han sido utilizados anteriormente porHooghiemstra (1984), Kuhry (1988) y Van’tVeer & Hooghiemstra (2000).

Se efectuó una segregación ecológica (Fi-gura 3) según grupos cuyos componentesse seleccionaron con base en la informaciónde Rangel (1991, 2000), así:

Elementos de pantano:Cyperaceae, Hydrocotyle, Polygonum, Salix,Sphagnum y Typha.

Elementos acuáticos:Zygnemataceae, Azolla, Botryococcus,Isoëtes, Mougeotia, Myriophyllum ySpirogyra.

Elementos indicadores de disturbio:Cyatheaceae, Phytolaccaceae, Borreria,Dodonaea, Hypolepis, Galium, Rumex yTrema.

Los valores (%) totales de polen y esporas decada uno de los taxones y el análisis de agru-pamiento de las zonas de polen se realizaroncon los programas TILIA, TILIAGRAPH yCONISS (Grimm 1987).

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N. G

onzález et al.

Figura 1. Diagrama palinológico de los elementos incluidos en la suma de polen. Según grupos de la vegetación regional. Sección V Valle deTenjo.

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bios en la vegetación y el clima en el V

alle de Tenjo

Figura 2. Diagrama palinológico de los elementos no incluidos en la suma de polen. Sección V Valle de Tenjo.

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N. G

onzález et al.Figura 3. Diagrama palinológico de segregación ecológica (elementos de pantano, acuáticos y disturbio).

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Curva de temperaturaEl diagrama de la sección Tenjo V se relacio-nó con la curva de variación del límite supe-rior del bosque y de temperatura basada enlas secciones Fúquene, Funza CUX yZipaquirá (Van der Hammen 1995) (Figura. 4)para establecer las fluctuaciones climáticasdurante los estadiales e interestadiales quese presentaron en esta zona. Se tomó comopunto de partida el cálculo establecido dedescenso de la temperatura al nivel de la Sa-bana de Bogotá (2.550 m, actual temperaturamedia anual 13 – 14°C). Los cambios en laposición altitudinal del límite superior delbosque se estimaron con base en el registrode polen, a una tasa de 0.66°C de diferenciapor cada 100 m de desplazamiento del límitesuperior del bosque y una temperatura me-dia anual de 9.5°C para el mismo (Van derHammen & González 1963). Aunque la hu-medad tiene influencia sobre el nivelaltitudinal de la línea del bosque, el factormás determinante es la temperatura mediaanual. Los cálculos se basaron en la tabla deHooghiemstra & Ran (1994), en la cual serelacionan los valores (%) de polen arbóreo(incluido Alnus) con la posición altitudinaldel límite del bosque y la temperatura mediaanual sobre la Sabana de Bogotá.

Relaciones con otras secciones de la Sabanade BogotáSe compararon las zonas de polen con expre-sión alta de la vegetación regional y local endeterminadas profundidades de la secciónTenjo V con las provenientes de los pozosIngeominas I (Torres 1995) y Funza II(Hooghiemstra & Ran 1994) (Figura. 5). Lasgravas que se encontraron en el perfil a unaprofundidad de 600 cm, permitieron tomarcomo base la edad máxima de 40.000 añosA.P. que corresponden a las gravas de tipofluvial-fluvioglacial del Valle de Tenjo, fecha-das en 39.650 ± 1.050 – 950 (Van der Hammen1995).

RESULTADOS

EstratigrafíaEn la base de la sección estratigráfica (600cm) se encuentra una secuencia de gravascaracterísticas de la zona (Van der Hammen,com.pers). El perfil de suelo presenta en laparte inferior una zona de arcillas y carbónvegetal hasta los 550 cm; después hay unacapa de turba que se intercala con restos dematerial vegetal como troncos, tallos, hojas,raíces y carbón vegetal que llega hasta los270 cm. En la parte superior se presenta nue-vamente un nivel de arcillas con una claramuestra de oxidación - reducción.

Descripción de las zonas de polenEn el diagrama general (Figura 1) se estable-cieron cuatro zonas con base en el resultadodel CONISS como reflejo del espectropolínico.

Zona I (600 cm – 490 cm).Se caracterizó por el dominio de la vegetaciónde páramo con valores que variaron entre 45y 75%. Se dividió en cuatro subzonas conbase en las variaciones de los grupos de ve-getación propuestos.

Subzona Ia (600 cm – 585 cm).Dominó la vegetación de páramo con Asteraceae(35%), Poaceae (10%) y Ericaceae (5%). La re-presentación de la vegetación del altoandinofue importante (25%) con taxones comoWeinmannia (8%) y Melastomataceae (10%). Elbosque andino (15%) estaba representado porClusia (5%) y Podocarpus (5%). En la planicie,Alnus presentó valores que alcanzaron 100%.Los elementos de pantano mostraron valoresbajos y fueron superados por los elementosacuáticos con un 20%, especialmente porBotryococcus y Spirogyra. Entre los elementosno incluidos, las esporas de los helechos esta-ban representadas en un 40%, Jamesonia yMonolete psilado fueron los más importantes.

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N. González et al.

Subzona Ib (585 cm – 550 cm).Disminuyó la representación de la vegetación depáramo (50%), especialmente por los valores deAsteraceae (25%) mientras que Poaceae (10%) yEricaceae (5%) fueron iguales. En la vegeta-ción altoandina (20%), los bosques deMelastomataceae y Weinmannia fueron sus-tituidos por bosques de Myrica (10%), po-siblemente Myrica pubescens. A medida quedisminuyó la vegetación de páramo especial-mente hacia la parte media de la subzona, seincrementaron los valores de los taxonesandinos de 25 a 40%, con elementos importan-tes como Podocarpus (20%), Panopsis (8%) yMiconia (5%). En la planicie, en áreas inundables,Alnus fue muy importante con valores de 190%.La vegetación de pantano tuvo una representa-ción similar a la subzona anterior, con Cyperaceae(3%). Los taxones de la vegetación acuática dis-minuyeron (Zygnemataceae, 10%). Las esporasde helechos estaban representadas porJamesonia (12%),Monolete psilado(16%) yMonolete verrugado(10%).

Subzona Ic (550 cm – 510 cm).Se caracterizó por el dominio de la vegetaciónandina (20%) y altoandina (35%). La vegeta-ción de páramo disminuyó y estaba represen-tada por Asteraceae (20%), Poaceae (10%) yEricaceae (7%). El bosque altoandino aumen-tó en comparación con la subzona anterior;como taxones importantes aparecieron,Weinmannia (15%) y Melastomataceae (20%).En el bosque andino dominó Vallea (10%),Ilex y Piperaceae (5%), a su vez el bosque dePodocarpus disminuyó. En la planicie, Alnus(160%) disminuyó ligeramente con relación ala subzona anterior. En la vegetación de pan-tano se presentó Cyperaceae (5%); mientrasque la vegetación acuática aumentó, particu-larmente por Botryococcus (40%), Spirogyra(15%) y Mougeotia (10%). Las esporas dehelechos disminuyeron, dominaron Monoletepsilado (10%) y Monolete verrugado.Subzona Id (510 cm –490 cm).

La vegetación de páramo dominaba con valo-res superiores al 70%; como elementos im-portantes figuraban Asteraceae (45%) yPoaceae (25%), mientras que Ericaceae (2%)disminuyó en comparación con la subzonaanterior. El bosque altoandino se redujo (10%)debido a que Weinmannia y Melastomataceaedisminuyeron significativamente; a su vezSymplocos alcanzó valores de 5%. El bosqueandino (20%) aumentó con Podocarpus (10%).En la planicie, el bosque de Alnus disminuyó.Los elementos de pantano como Hydrocotyley Cyperaceae aumentaron con valores de 30y 40%; igualmente lo hicieron los elementosacuáticos que alcanzaron un punto extremodentro de toda la columna, específicamentepor Botryococcus (40%) y en menor propor-ción Mougeotia (7%) y Spirogyra (5%).

Zona II (490 - 450 cm).Se caracterizó por el dominio del bosqueandino (60%) con valores significativamentealtos en relación con la subzona anterior, es-pecialmente por elementos como Ilex (15%),Panopsis (15%) y Miconia (20%), otros demenor importancia incluían a Xylosma y aClusia (5%). La vegetación del páramo (30%)estaba representada por Asteraceae (15%),Myrtaceae (10%) y Ericaceae (5%). El bosquealtoandino recuperó su vigor (20%), con ele-mentos importantes como Weinmannia (15%),Melastomataceae (10%) y Symplocos (5%).En la planicie, Alnus aumentó (100%). Los ele-mentos de pantano estaban prácticamenteausentes y Cyperaceae era el único presente(5%); la vegetación acuática disminuyódrásticamente y estaba representada única-mente por Spirogyra (5%). Las esporas dehelechos dominantes eran las de Monoletepsilado (10%) y Monolete verrugado (15%).

Zona III (450 cm – 300 cm).Se caracterizó por el dominio de la vegeta-ción de páramo y un aumento de la represen-tación del bosque altoandino; se subdividióen tres subzonas, así:

24 Cam

bios en la vegetación y el clima en el V

alle de Tenjo

Figura 4. Relaciones entre las fluctuaciones de la temperatura y cambios en la vegetación regional en la sección V del Valle de Tenjo y en otraslocalidades de la Cordillera Oriental de Colombia.

Tenjo V

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N. G

onzález et al.

Figura 5. Relación de zonas de polen con expresión alta de la vegetación regional en la sección V de Tenjo y en los pozos Ingeominas I (CiudadUniversitaria, Bogotá) y Funza II (Funza, Cundinamarca).

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Subzona IIIa (450 cm – 380 cm).Aumentó la representación de la vegetaciónde páramo (60%), los taxones más importan-tes fueron Asteraceae (40%), Ericaceae (7%),e Hypericum (5%). El bosque altoandinoincrementó sus valores hasta un 45%, conMelastomataceae (10%), Weinmannia (10%)y Myrica (5%). El bosque andino disminuyó(15 - 40%), sus elementos dominantes eranIlex (5%), Myrsinaceae (5%), Piperaceae (4%),Panopis (10%) y Miconia (10%). En la plani-cie, Alnus disminuyó en comparación con lasubzona anterior presentando valores entre20 y 120%. La vegetación de pantano aumen-tó hacia la parte superior de la subzona; comoúnico elemento figuró Cyperaceae (15%). Lavegetación acuática (5%) prácticamentedesapareció, mientras que las esporas de he-lechos aumentaron con Monolete psilado(10%) y Monolete verrugado (15%).

Subzona IIIb (380 cm – 350cm).Se mantuvo el dominio de la vegetación depáramo (60%), que presentó como dominan-tes a Asteraceae (50%); mientras queHypericum y Ericaceae disminuyeron convalores menores al 5%. El bosque altoandinose restringió (15%) puesto que Weinmanniapresentó valores similares a la subzona ante-rior, mientras que Myrica y Melastomataceae(5%) disminuyeron. El bosque andino seincrementó (30%) con Miconia (20%), en tan-to que Panopsis, Ilex y Piperaceae disminu-yeron. En la planicie, Alnus se recuperó al-canzando valores de 100%. Los elementos depantano representados por Cyperaceae (5%)aumentaron junto con los elementos acuáti-cos como Spirogyra (5%), Zygnemataceae yBotryococcus con valores menores al 5%. Lasesporas de helechos y hongos disminuyeronsu representación con valores de 20 y 25 %respectivamente.

Subzona IIIc (350 cm – 300 cm).La vegetación de páramo incrementó su re-presentación (75%), especialmente por

Asteraceae (15%), Hypericum (10%),Ericaceae (15%), Apiaceae (5%), Eryngium(10%), Lysipomia (20%) y Arcytophyllum(7%). La representación de la vegetaciónaltoandina aumentó con Myrica (5%),Weinmannia (10%), Symplocos (10%) yMelastomataceae (17%). El bosque andinopresentó los valores más bajos de toda la sec-ción (10%), con Ilex, Clusia, Myrsinaceae,Piperaceae y Hedyosmum que tenían valoresmenores al 5%. En la planicie, Alnus presentóvalores entre 30 y 150%. En el pantanoCyperaceae alcanzó valores del 20%; entrelos elementos acuáticos figuraron Spirogyra(7%) hacia la parte baja de la subzona. Lasesporas de helechos dominaron conJamesonia (10%) y Monolete psilado (40%).Las esporas de hongos disminuyeron en laparte baja de la subzona y aumentaron hastaun 40% en la parte superior.

Zona IV (300 cm – 190 cm).Se caracterizó por el dominio de la vegetaciónde páramo con valores que variaron entre 45 -80%; la vegetación de la franja altoandina yandina disminuyó en comparación con lasotras zonas. Se subdividió en tres subzonas,así:

Subzona IVa (300 cm – 270 cm).Se mantuvo el dominio de la vegetación depáramo (70%); los taxones más importantesfueron Asteraceae (55%), Ericaceae (7%),Hypericum (10%) y Lachemilla (7%);Poaceae, Apiaceae, Eryngium, Lysipomia yArcytophyllum disminuyeron drásticamenteen esta subzona. Los bosques altoandinos deWeinmannia (15%) sustituyeron a los deMyrica y Melastomataceae de la subzona an-terior. En el bosque andino (15%) fueron im-portantes Miconia (10%), Clusia (5%),Myrsinaceae (5%) y Xylosma (5%) mientrasque Ilex y Hedyosmum desaparecieron. En laplanicie, el bosque de Alnus (60%) disminuyócomparativamente con la subzona anterior. Loselementos de pantano estaban representados

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N. González et al.

por Salix (5%) y Cyperaceae (5%). La vegeta-ción acuática aumentó con Zygnemataceae(5%). Las esporas de helechos disminuyen y elúnico elemento representativo era Monoletepsilado (10%).

Subzona IVb (270 cm – 210 cm).Dominaba la vegetación de páramo que al-canzó valores de 80%; especialmente porPoaceae (50%), Hypericum (10%), Ericaceae(15%), Urticaceae y Solanaceae (5%), mien-tras que Asteraceae (10%) se redujo en com-paración con la subzona anterior. El bosquealtoandino disminuyó (15%), como taxonesimportantes figuraban Weinmannia (10%) yMelastomataceae (5%). El bosque andino te-nía valores similares a la subzona anterior (20%) y presentó como taxones representati-vos a Miconia (7%), Clethra (7%),Myrsinaceae (10%) y Clusia (5%). En la pla-nicie, el bosque de Alnus aumentó en compa-ración con la subzona anterior con valoresentre 140 y 200%. La vegetación de pantanotenía valores menores al 5%; mientras que laacuática aumentó con elementos comoMougeotia (15%) y Spirogyra (10%) en laparte baja y Botryococcus(10%) en la partesuperior. Las esporas de helechos (90%) au-mentaron significativamente, Jamesonia(45%) y Monolete psilado (10%) fueron losmás importantes.

Subzona IVc ( 210 cm – 190 cm).La vegetación de páramo (75%) dominó, es-pecialmente por los valores de Asteraceae(45%), Hypericum (17%) y Ericaceae (15%).A su vez disminuyeron Lysipomia yArcytophyllum y las Poaceae desaparecieron.En el bosque altoandino (15%), aumentóMyrica (13%) mientras que disminuyóWeinmannia (5%) y Melastomataceae (2%).En el bosque andino (20%), desaparecieronClusia y Podocarpus y aumentaron su repre-sentación Panopsis (5%), Miconia (10%) yMyrsinaceae (4%). En la planicie, el bosquede Alnus disminuyó gradualmente hasta lle-

gar al 30%. La representación del pantanoaumentó ligeramente por la presencia deHydrocotyle (5%) y Cyperaceae (4%), en tan-to que la vegetación acuática (15%) teníacomo su mayor representación a Botryococcus(10%). Las esporas de helechos mantuvieronvalores similares a los de la subzona anterior(90%), con taxones importantes comoJamesonia (80%) y Monolete verrugado(10%).

RECONSTRUCCIÓN PALEOAMBIENTALDEL VALLE DE TENJO

Con base en la correlación de los pozosIngeominas I, Funza II y la cronoestratigrafíaestablecida por Van der Hammen (1995), sepudo inferir que en un lapso de 20.000 años,entre 40.000 – 21.000 A.P., la reconstrucciónde los cambios en la vegetación y la estima-ción de las variaciones climáticas, permitie-ron establecer eventos en las cuales sobre lasladeras cercanas y en las partes altas predo-minó la vegetación de páramo, y otras dondeésta fue sustituida por vegetación andina. Lasecuencia detallada y la relación con otroseventos registrados en la Sabana de Bogotáy en una parte de la Cordillera Oriental, mues-tran los siguientes hechos:

En la zona I, con edad estimada de 39.000 a33.500 años A.P. en las laderas altas conti-guas al sitio de estudio, dominaba la vegeta-ción de páramo. En las laderas medias se esta-blecían los bosques de Weinmannia yMelastomataceae, mientras que hacia las la-deras bajas se establecieron los bosques dePodocarpus y Clusia. En la planicie un bos-que dominado por Alnus, característico dezonas inundables se encontraba al lado dealgunas zonas pantanosas. En general para lazona las condiciones de temperatura y hume-dad fueron más bajas que la actual. Lassubzonas Ia, Ib y Ic registraron condicionessimilares a las del interestadial de Tenjo (39.000y 36.000 años A.P.) durante el cual la vegeta-

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ción de la Sabana de Bogotá era similar a laque actualmente se presenta. Elementos comoWeinmannia y Melastomataceae representa-ban el bosque altoandino aunque en algunosperiodos eran sustituidos por Myrica, proba-blemente Myrica pubescens típica de proce-sos de sucesión en estos ambientes (Rangel& Lozano 1986). Hacia las laderas altas pre-dominaba Asteraceae, Hypericum y Ericaceaeque formaban un matorral parecido al cordónde Ericáceas que se distribuye actualmenteen las zonas paramunas de la Cordillera Orien-tal (Rangel 2000). La subzona Id con condi-ciones muy parecidas al estadial de Faca(36.000 y 33.500 años A.P.) (Van der Hammen,1995) es el reflejo de un descenso de tempera-tura y de una humedad alta, con predominiode la vegetación de páramo que alcanzó sumáximo, especialmente por el aumento dePoaceae y Asteraceae; el bosque altoandinodisminuyó desapareciendo casi por completola representación de Melastomataceae. Demanera similar el bosque andino disminuyó,excepto Podocarpus que aumentó conside-rablemente.

La zona II, es el reflejo de un ambiente domi-nado por vegetación andina con especies deMiconia, Panopsis e Ilex y altoandinas comoWeinmannia, indicando así un aumento de latemperatura y un descenso ligero de la hume-dad que permitió el desarrollo de este tipo debosque. El comportamiento climático y loseventos fitoecológicos son similares a los quese presentaron en la parte inferior delinterestadial del Santuario (33.500 y 28.000años A.P.) que se caracteriza por ser un perio-do con condiciones relativas de mejoramien-to de temperatura y descenso ligero de hume-dad (Van der Hammen, 1995).

En la zona III, nuevamente predominó la ve-getación de páramo, la vegetación andina dis-minuyó siendo sus espacios ocupados por lavegetación altoandina; presentándose con-diciones secas debido a la disminución de latemperatura y la humedad. Igualmente, en la

planicie, el bosque de Alnus disminuyó y elespejo de agua casi desapareció. Lassubzonas IIIa y IIIb, presentaron un gradualaumento de la vegetación de páramo princi-palmente por los elementos de matorral y a suvez una disminución del bosque altoandino.Los cambios climáticos que se detectaron eransimilares a los que se presentaron en elinterestadial del Santuario, periodo en el cual,el lago de la Sabana de Bogotá desapareció(Van der Hammen, 1995). La subzona IIIc pre-sentó las condiciones más frías y secas detodo el perfil, posiblemente corresponde a unade las variaciones frías de la parte inferiordel estadial del Güicán (28.000 y 24.000 añosA.P.). En este periodo se encuentra en sumáxima representación la vegetación de pá-ramo con Hypericum, Ericaceae, Apiaceae yArcytophyllum y probablemente en las par-tes altas habían charcos o áreas muy abiertascon Plantago y Gunnera.

En la zona IV, se mantuvo el dominio de lavegetación de páramo en las laderas altas ymedias prevaleciendo una baja temperatura yuna humedad mayor. El bosque altoandino serestringió al igual que el bosque andino. En laplanicie el bosque de Alnus se recuperó for-mando bosques pantanosos. En la subzonaIVa se detectaron cambios climáticos simila-res a los que se presentaron en la segundaoscilación fría de la parte superior delestadial Güicán; en las partes altas domina-ban los matorrales, en las laderas medias seconservaron únicamente los bosques deWeinmannia y en la planicie el espejo deagua aumentó junto con algunas zonas depantano. Las subzonas IVb y IVc correspon-den probablemente al interestadial Saravita(24.000 y 21.000 años A.P.), periodo en el cualse presentó un mejoramiento en las condicio-nes climáticas con recuperación de la vegeta-ción andina en las laderas medias y bajas, mien-tras que en las partes altas predominaba lavegetación de páramo con una sustitución delos matorrales por pajonales debido a la dis-

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N. González et al.

minución en la temperatura. En la planicie, elbosque local de Alnus se recuperó gracias alaumento de la humedad. Esta condición serelaciona con el tipo de suelo descrito en lasección estratigráfica donde se intercalan sue-los arcillosos producto de inundaciones fre-cuentes y turba como producto de poca inun-dación (Van der Hammen 1998). En las laderasmedias se establecieron bosques deWeinmannia y Melastomataceae, probable-mente muy similares en su composiciónflorística con la asociación Weinmannietumtomentosae descritas por Cuatrecasas (1934)y Van der Hammen & González (1963). En lasladeras bajas, los bosques de Xylosma eransimilares al bosque andino bajo de Xylosmaspiculifera y Daphnopsis caracasana (Cor-tés et al. 1999). La composición florística delos bosques de Ilex debió ser parecida a la delbosque de Ilex kuntiana, Vallea stipularis yMyrcianthes leucoxyla (Van der Hammen &González 1963). El bosque de Alnus en la pla-nicie se asemejaba a los actuales parches deAlnus acuminata en zonas inundables (Vander Hammen & González 1963, y Cortés et al. 1998).

CONSIDERACIONES FINALES

Curva de temperaturaLa curva de variación de la temperatura y dellímite superior del bosque en la sección TenjoV (Figura 4), presenta el reflejo de eventosclimáticos drásticos que permitieron relacio-narlos con la curva de temperatura registradapor Van der Hammen (1995):

Un periodo de condiciones frías y húmedasno extremas, registrado en la sección Tenjo Ven las subzonas Ia, Ib y Ic, corresponde alinterestadial de Tenjo representado enFúquene III (Van der Hammen, 1995) entre 10.7y 10 m. Los alrededores de Fúquene estabancubiertos por vegetación dominada por espe-cies de Acaena/Polylepis y Asteraceae. Suedad debe encontrarse aproximadamente en-tre 39.000 y 36.000 años A.P.

Un periodo frío y húmedo registrado en lazona Id, equivale al estadial de Faca represen-tada en Fúquene II (Van der Hammen 1995)debajo de aproximadamente 11.5 m. Los alre-dedores de Fúquene se hallaban entoncescubiertos por vegetación de páramo. La edadde esta fase estadial debe estar entre aproxi-madamente 36.000 y 33.500 años A.P.

Un periodo cálido prolongado con condicio-nes secas registradas en la zona II y subzonasIIIa, IIIb, corresponden al interestadial delSantuario, representado en Fúquene II entreaproximadamente 10 m y 11.5 m de profundi-dad, y también en Zipaquirá I y II (Van derHammen 1995) entre 27.905 ± 410 y 32.890 ±660 años A.P. Fúquene estaba entonces ro-deado de vegetación con especies deAcaena/Polylepis, Zipaquirá por vegetaciónde la región andina y de la franja altoandinahasta subpáramo. La edad se estima entreaproximadamente 28.000 y 33.500 años A.P.

Entre 28.000 y 24.000 años A.P. se registró unperiodo con dos oscilaciones muy frías y depoca humedad registrados en las subzonasIIIc y IVa de la sección Tenjo V, correspon-diente al estadial Güicán. Fúquene se hallabadominada por vegetacíon de páramo (Van derHammen 1995).

Entre 24.000 y 21.000 años A.P., se presentóun mejoramiento gradual de las condicionesclimáticas, como se registró en las subzonasIV b y IVc de Tenjo V, corresponden alinterestadial de Saravita. En este periodoFúquene se hallaba cubierta por bosques deAcaena/Polylepis (Van der Hammen 1995).

Relación con otras secciones de la Sabana deBogotáLos principales eventos que permitieron estable-cer una relación entre las zonas de polen con lospozos Ingeominas I y Funza II (Figura 5), fueronlos dos períodos fríos con condiciones húmedasregistrados en la subzona Ia y Id de Tenjo V, que en

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el pozo Ingeominas I y Funza II corresponden alos dos periodos fríos de la parte superior de lasubzona 5a y a la parte media de la subzona F2-3,respectivamente. El óptimo climático registrado enla zona II de Tenjo V, corresponde al límite superiorde la subzona 5a de los pozos Ingeominas I yFunza II donde se observa un mejoramiento de lascondiciones climáticas y los valores máximos (%)de elementos andinos registrado en la subzonaF2-3. Por último, el deterioro de las condicionesclimáticas (frío y seco) que se registra en la subzonaIIIc, Tenjo sección V, en el pozo Ingeominas I yFunza II corresponde a la parte superior de lasubzona F 2-3 y a la subzona 5b, cuando la tempe-ratura descendió aún más en comparación con lasubzona 5a y donde se presentaron condicionessecas con disminución de la precipitación.

Las zonas I y II de Tenjo reflejan las condicio-nes climáticas que se presentaron durante laparte superior del Pleniglacial Medio, mien-tras que las zonas III y IV los de la parte infe-rior del Pleniglacial tardío.

AGRADECIMIENTOS

A Thomas Van der Hammen y a Sergio Gaviriapor su constante apoyo y por sus comenta-rios metodológicos para la realización del tra-bajo. A la Universidad Nacional de Colombia,Instituto de Ciencias Naturales, Laboratoriode Palinología, por el apoyo logístico. AGiovanni Bogotá, Luis Carlos Jiménez y JuanCarlos Berrío por su magnífica colaboración.

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