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Biol 3425 - Desarrollo y Plan Corporal 06/09/2016

Dr. Fernando J. Bird-Picó - 2016 1

Capítulo 10:Taxonomía y Sistemática

Filogenética

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Dr. Fernando J. Bird-PicóDepartamento de Biología

Recinto Universitario de Mayagüez

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Molluscan shells from the collection of Jean Baptiste de Lamarck (1744 to 1829).

Orden en la Diversidad

� Evolución y Diversidad� Más de 1.5 millones de especies de animales

nombrados; miles nuevas se describen cada año.

� Menos de 20% de todos los animales existentes conocidos

� Menos del 1% de los animales extintos encontrados� La diversidad animal no es al azar y tiene un orden

definido.� sistema natural de orden refleja las relaciones entre los

animales en la naturaleza y fuera del contexto humano

� La teoría de la evolución de Darwin sirve como una guía.

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� Taxonomía:� Sistema formal para nombrar y clasificar las especies

siguiendo el principio de la descendencia común� Los animales con ascendencia reciente comparten

muchas características comunes y se agrupan más cerca.

� Los biólogos han organizado la diversidad animal en una jerarquía anidada de grupos dentro de grupos sobre la base de características compartidas .

� Sin embargo, la taxonomía se basa en las prácticas pre-evolutivas por lo que tiene problemas

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� Sistemática y biología comparada:� Más amplia ciencia de la clasificación de los

organismos basados en estudios de variación entre las poblaciones que revelan sus relaciones evolutivas

� Necesidad de adaptarse a diferentes puntos de vista alternativos taxonómicos

� Zoólogos sistemáticos tienen tres objetivos:� Descubrir todas las especies de animales

� Reconstruir sus relaciones evolutivas

� Clasificar a los animales en función de sus relaciones evolutivas

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Lineo y Taxonomía

� Aristóteles (384 a la 332 AC) - el griego biólogo / filósofo, que fue el primero clasificado organismos sobre la base de similitudes estructurales

� Carlos Linneo diseñó el sistema actual de clasificación� Botánico sueco con amplia experiencia

clasificando objetos, especialmente flores� Publicado en su trabajo, Systema Naturae, que

utiliza la morfología de desarrollar un sistema de clasificación de animales y plantas

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Lineo y Taxonomía

� El sistema de Linneano de clasificación:� Dividido reino animal en especies y dio a cada uno un nombre

distintivo� Especies agrupadas basándose en las propiedades esenciales comunes

compartidos en géneros, los géneros en órdenes y órdenes en clases, etc.� Los animales se disponen en una serie ascendente de los grupos con el

aumento de la inclusión

� Su esquema de clasificación original era muy limitado y ha sido drásticamente alterado, pero el principio básico todavía se sigue utilizando hoy en día.

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Lineo y Taxonomía

� Taxones (taxón) - principales grupos de animales en cada nivel en la jerarquía

� Rangos taxonómicos indican el grado general de inclusividad por grupo

� Los siete principales rangos obligatorios� Reino, Filo, Clase, Órden, Familia, Género, y Especie

� Todos los animales se colocan en Reino Animalia� Cada rango mayor puede subdividirse en niveles

menores de taxones como superclase, suborden, etc.

� Más de 30 filas taxonómicas son ahora reconocidos

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Lineo y Taxonomía

� Sistemática versus Clasificación� Introducción de la teoría evolutiva en la

taxonomía de los animales ha cambiado el papel del taxónomo de uno de la clasificación a la de sistemática

� Clasificación indica la construcción de clases y la agrupación de organismos� Grupos poseen una característica común que se llama una

esencia que se utiliza para definir el grupo de

� Naturaleza estática de grupos es poco aconsejable debido a la constante evolución de las especies

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Lineo y Taxonomía

� Sistemática coloca grupos de especies en unidades de origen evolutivo común� Incluye el ancestro común más reciente y sus

descendientes� Variación de caracteres se utiliza para el diagnóstico

de los sistemas de descendencia común� No se requieren como carácter esencial que se mantenga en todo

el sistema para su reconocimiento como un taxón

� Cada taxón sucesivo representa a los descendientes de un antepasado anterior.

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Lineo y Taxonomía

� Morfología y otras características se utilizan de forma diferente entre la clasificación y la sistemática

� En la clasificación� El taxónomo pregunta si una especie que está siendo clasificada

contiene la característica que define una clase taxonómica particular,

� En la sistemática� El taxónomo pregunta si las características de una especie

confirman o rechazan la hipótesis de que desciende desde el ancestro común más reciente de un determinado taxón

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Lineo y Taxonomía

� Sistema Binomial de Nomenclatura� Nombre científico de un animal se compone

de dos palabras, normalmente en latín� Nombre científico debe ser impreso en letra

cursiva o subrayado si en manuscrito� La primera palabra es el género y se escribe con mayúscula� El segundo, el epíteto específico, está escrito en minúsculas

� por ejemplo, el Homo sapiens

� Latín se utiliza en la nomenclatura científica por científicos de todo el mundo debido a su descripción precisa en comparación con los nombres "comunes" que pueden variar tanto cultural como geográficamente.

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Lineo y Taxonomía

� Género

� Siempre un sustantivo y deben referirse sólo a un único grupo de organismos

� Epíteto específico

� Por lo general, un adjetivo que debe concordar en género con la especie y nunca se usan solos

� Mismo nombre no se puede dar a los diferentes animales� Un epíteto de especie puede ser utilizado en diferentes géneros

Sita carolinensis (Ave - trepador azul pechiblanco)Poecile carolinensis (Ave – Chickadee de Carolina)Anolis carolinensis (Reptil - lagarto anolis verde)

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Especie

� Qué es una especie?� Thomas Henry Huxley (1825-1895) hizo esta

pregunta famosa que no tiene respuesta clara, incluso hasta hoy.

� Hay numerosos conceptos acerca de las especies que conducen a enormes discrepancias.

� Los biólogos han utilizado en varias ocasiones ciertos criterios para la identificación de especies:

� Descendencia común

� Más pequeñas agrupaciones distintas (poblaciones y demes conectados)

� Comunidad reproductiva (entre sí y no con otros grupos)

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Especie

� Descendencia común:� Tema central de todos los conceptos modernos de

especie remontan su ascendencia a una población ancestral común, pero no necesariamente al mismo par exacto de progenitores

� Más pequeñas agrupaciones distintas:

� Las especies deben ser las unidades más pequeñas que comparten patrones de ascendencia y descendencia

� Morfología se ha utilizado tradicionalmente pero ahora complementado con características cromosómicas y moleculares

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Especie

� Comunidad reproductiva� Especies forman grupos reproductivos que

excluyen otras especies.� Poblaciones Reproduciéndose Sexualmente:

� Entrecruzamiento es fundamental para mantener una comunidad reproductiva.

� Poblaciones que se Reproducen Asexualmente:� Implica la ocupación de un hábitat ecológico particular en un

lugar en particular por lo que una población reproductiva responde como una unidad a las fuerzas evolutivas

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Especie

� Distribución de las especies:� Todas las especies difieren mucho en

su distribución a través del espacio y el tiempo� Distribución geográfica

� Especies cosmopolitas - tienen grandes áreas geográficas o distribuciones en todo el mundo

� Especies endémicas - con distribuciones geográficas muy limitadas

� Rango de distribución puede ser continuo o disjunta

� Duración evolutiva� Distribución a través del tiempo que es variable por especie

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Figura 10.2 Variacióngeográfica enelpatrón de coloración en el género de salamandrasEnsatina.

Especie

� Diferentes conceptos de especie� Concepto Tipológico de Especie

� Antes de Darwin, una especie era considerada una entidad distinta e inmutable derivado de los patron es creados por Dios

� Se designaba un espécimen tipo y se deposita en un museo� Nuevos ejemplares se comparaban con este espécimen

representativo descrito anteriormente� Las pequeñas diferencias al compararla con el

espécimen tipo se consideran imperfecciones accidentales

� Diferenciaas de mayor grado se interpretaban como la formación de nuevas especies

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Figura 10.3 Especímenes de aves del Smithsonian Institution (Washington, D.C.),

Especie

� Los evolucionistas descartan el Concepto Tipológico de Especies:� La morfología del organismo sigue siendo importante en

reconocer especies.� Sin embargo, las especies ya no son vistas como cla ses de

organismos definidos por la posesión de ciertas características morfológicas.

� Especímenes tipo sirven sólo como una guía a las características morfológicas generales que uno podr ía esperar encontrar en una especie en particular.

� La variación no es vista como una manifestación imp erfecta de un "tipo" eterna.

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Especie

� Concepto Biológico de Especie� Propuesto por Theodosius Dobzhansky y Ernst

Mayr� Una especie es una comunidad reproductiva

de las poblaciones (reproductivamente aislados de otros) que ocupa un nicho específico en la naturaleza.

� Capacidad de cruzarse con éxito es fundamental para el concepto

� Criterios de "nichos" interpreta que los miembros de una comunidad reproductiva que tienen propiedades ecológicas comunes

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Especie

� Versión moderna establece que una especie es una población de individuos que se reproducen entre sí y que tienen una ascendencia común y comparten características (intermedias) entre sí

� Se espera que esa especie mantenga la cohesión genética dentro de las poblaciones similares y discontinua entre las diferentes especies� A veces el estatus de especie puede evaluarse directamente

mediante la realización de experimentos de reproducción� Sin embargo, experimentos de reproducción controlada puede

ser difíciles de llevar a cabo: la variación caracteres todavía se utiliza

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Especie

� Variación en caracteres moleculares se utiliza para identificar los límites geográficos de los diferentes grupos reproductivos.� Los estudios moleculares pueden detectar especies hermanas

que pueden ser muy similares en la morfología de ser diagnosticados como especies separadas por caracteres morfológicos por sí solo.

� La especie biológica se basa en las propiedades reproductivas de las poblaciones y no en la morfología del organismo, pero la morfología nos puede ayudar a diagnosticar la especie biológica

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Especie

� Problemas con el concepto biológico de especie

� Carece de una dimensión temporal explícita� Da poca orientación sobre el estado de las especies ancestrales

de las poblaciones con respecto a sus descendientes evolutivos

� El desacuerdo sobre el grado de aislamiento reproductivo necesario para considerar dos poblaciones de especies separadas

� Los límites entre especies pueden ser difíciles de localizar� Entrecruzamiento no se produce en los organismos asexuales

que sólo hacen fisión binaria y la gemación

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Especie

� Concepto Evolutivo de Especie� George Gaylord Simpson (1902-

1984) propuso el concepto evolutivo de especie en la década de 1940.� Una especie evolutiva es un único

linaje de las poblaciones de ancestro-descendiente que mantiene su identidad adquirida con otros linajes y que tiene sus propias tendencias evolutivas y destino histórico.

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Especie

� Ventajas del concepto de especie evolutiva� Definición acomoda ambas formas asexuales y

sexuales, así como fósiles

� Añade la dimensión de tiempo evolutivo que necesita el concepto de especie biológica

� Permite la cadena genealógica ininterrumpida de las poblaciones hasta el punto donde convergen especie hermana de su ancestro común

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Especie

� La capacidad de las poblaciones geográficas evolucionar colectivamente como una sola unidad, genéticamente cohesiva a través del tiempo evolutivo es fundamental para el concepto de especie evolutiva.

� Concepto Cohesivo de Especie� La población más inclusiva de individuos que tienen el potencial

para la cohesión fenotípica a través de los mecanismos de cohesión intrínsecos.

� Definición incluye cambios genéticos en la población causado por el flujo de genes, la deriva genética y la selección natural

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Especie

� Concepto Filogenético de Especie� Especie filogenética

� Un grupo (basal) irreductible de organismos distintos de otras agrupaciones y dentro del cual hay un patrón de parentesco de ascendencia (↑) y descendencia (↓).

� Ambos grupos asexuales y sexuales están cubiertos

� Especie filogenética es un único linaje poblacional que no tiene ramificación detectable y hace hincapié en la descendencia común

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Especie

� Énfasis del concepto evolutivo / cohesión de especie:� Pone mayor énfasis en las poblaciones

históricamente separadas que tienen potencial biológico que se funden en un solo linaje

� Agrupa las poblaciones geográficamente disjuntas en especies individuales que muestran divergencia filogenética, pero tienen tendencias evolutivas similares

� Permite el intercambio (flujo) de genes y posible fusión futura de diferentes poblaciones

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Especie

� Énfasis del concepto filogenético de especie:� Vislumbra las especies separadas como las agrupacio nes

más pequeñas de los organismos que se han sometido a un cambio evolutivo independiente

� Discierne el mayor número de especies con mayor fac ilidad, pero puede llegar a ser poco práctico

� Garantiza de forma estrictas unidades monofiléticas a nivel de especies

� No tiene en cuenta detalles del proceso evolutivo � Permite la descripción de especies sin la necesidad de

realizar estudios detallados

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Especie

� Concepto general de linaje:� Diversos conceptos de especies tienen principios

comunes a pesar de sus diferencias.� Especies constituyen un segmento del linaje nivel

de población� Hace hincapié en el objetivo común de la

identificación de la historia filogenética de los linajes nivel de la población

� Todavía tiene problemas con el contraste de conceptos de especie que pueden diferir en el número de especies se nombran

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Especie

� Dinamismo de los varios conceptos de especie:� El desacuerdo es una señal de dinámica de

investigación y no se debe considerar desalentador.� No se puede predecir qué concepto de especie

permanecerá útil en el futuro� Los posibles desacuerdos en cuanto a límites de las

especies pueden identificar casos interesantes de la evolución en acción.

� No hay un concepto único que sea completo o final; todos necesitan ser entendidos con el fin de entender los conceptos futuros

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Especie

� Código de barras genético de las especies (DNA barcoding):

� Técnica utilizada para la identificación de especies usando gen estándar secuencias presentes en todos los animales

� Gen mitocondrial que codifica para la oxidasa del citocromo c subunidad 1 (CO1) varía normalmente entre animales pero la variación dentro de cada especies es más pequeña que las diferencias entre las especies

� Permite la identificación del origen de una muestra dentro de una población dada

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Caracteres Taxonómicos y ReconstrucciónFilogenética

� Objetivo principal de la sistemática:

� Inferir el árbol evolutivo o filogenia que relaciona todas las especies existentes y extintas

� Logrado mediante la identificación de características del organismo llamados caracteres que varían entre las especies

� Los caracteres son cualquier característica usada para estudiar la variación dentro y entre especies.

� Estos caracteres se identifican mediante la observación de patrones de similitud morfológica, cromosómica y moleculares

� También se utilizan las características de comportamiento y ecológicas

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� Análisis filogenético� Depende de la búsqueda de características

compartidas entre los organismos que son heredados de un ancestro común

� Homología - similitud de caracteres resultante de un ancestro común

� La similitud no siempre puede reflejar la ascendencia común debido al origen evolutivo independiente en diferentes linajes.� Homoplasia - similitudes no homólogas que se

pueden encontrar en diversos organismos

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� Usando variación de caracteres para reconstruir la filogenia:

� El primer paso es determinar qué forma variante de cada caracter estaba presente en el ancestro común de todo el grupo� Carácter Ancestral : el estado de caracteres presentes en el

ancestro común

� Carácter Evolutivamente Derivado - todas las demás formas variantes del caracter que surgieron más tarde dentro del grupo

� Establecer polaridad de un carácter mediante la identificación de que uno de sus estados de contraste es ancestral y cuál(es) son derivado

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� Método utilizado para examinar la polaridad de un carácter variable se llama comparación de grupo externo (outgroup comparison):� Grupo externo (Outgroup) - grupo que es filogenética mente

cerca, pero no en el grupo estudiado� Infiere que cualquier estado del carácter que se en cuentra tanto dentro

del grupo estudiado y el grupo externo se denomina ancestral� Todos los estados de caracteres que se encuentran e n los grupos de

estudio y ausente de los grupos externos se conside ran derivados

� Organismos o especies que comparten los estados de caracteres derivados forman subgrupos dentro del gr upo de estudio denominado clados.

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� Un clado corresponde a una unidad de ascendencia evolutiva común que incluye linaje ancestral y todos sus descendientes.� Sinapomorfia - carácter derivado compartido por los miembros

de un clado� Sinapomorfias se utilizan como evidencia de homología e

infiere que un grupo particular de organismos forma un clado.

� Estados de caracteres plesiomórficos son ancestrales para un taxón.

� Simplesiomorfia es el compartir de los estados ancestrales del grupo externo en el grupo bajo estudio.

� No son útiles en la sistemática filogenética

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� Jerarquía anidada de clados dentro de clados forma los patrones de los estados derivados de caracteres dentro de un grupo de estudio .� Mediante la identificación de todos los clados anidados dentro

del taxón estudio, algunos patrones de descendencia común se pueden formar.

� Cladograma - jerarquía anidada de clados presenta como un diagrama de ramificación� No es similar al árbol filogenético que representa linajes reales

en la historia evolutiva

� Normalmente sirve como la primera aproximación de la estructura de ramificación del árbol filogenético correspondiente

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� Requisitos de un árbol filogenético:� La información adicional relativa a los antepasados� Duración de linajes evolutivos� Cantidad de cambio evolutivo dentro del linaje

� Caracteres utilizados para construir los primeros cladogramas provienen de una variedad de fuentes:� morfología comparada y la embriología� citología comparada� bioquímica comparada� Ecología� Comportamiento

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Figura 10.5 Cladograma de jerarquía anidada de taxones de unamuestra de cinco grupos de cordados.


� Fuentes de información filogenética:

� Morfología comparativa� Examina formas, tamaños y desarrollo de los organismos

� Caracteres macroscópicos y microscópicos

� Se utilizan especímenes vivos y fósiles� Bioquímica comparada

� Analiza las secuencias de aminoácidos en las proteínas y secuencias de nucleótidos en ácidos nucleicos

� Estudios recientes muestran la bioquímica comparativa se puede aplicar para determinar la edad de los fósiles.

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� Citología comparada (Cariología):� Examina variación en el número, forma y tamaño de l os

cromosomas� Se utiliza casi exclusivamente en los especímenes v ivos.

� Podemos calibrar la evolución de las proteínas y secuencias de ADN mediante la medición de su divergencia entre especies cuyo ancestro común ha sido fechado en el registro fósil.

� La edad de las ramas a continuación, se puede estimar mediante la calibración molecular.� Relojes moleculares

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Figure 10.6 Árbolfilogenético de amniotasrepresentativos sobre labase de substitución de nucleótidos en el gen que codifica para la proteínarespiratoria citocromo c.

Teorías Taxonómicas

� Las teorías taxonómicas establecen los principios para reconocer y establecer el rango de los grupos� Actualmente dos teorías populares:

� Taxonomía (tradicional) Evolutiva� Sistemática filogenética (cladística)

� Ambos se basan en los principios evolutivos, pero difieren en cómo se utilizan estos.

� Taxonomía evolutiva anterior a la sistemática filogenética.

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� Relación entre el grupo taxonómico y el árbol filogenético puede ser una de tres formas:� Monofilia

� Un taxón monofilético incluye el ancestro común más reciente y todos los descendientes de ese ancestro.

� Parafilia� Un taxón parafilético es si incluye el ancestro común más reciente de todos

los miembros de un grupo y algunos pero no todos los descendientes de ese ancestro.

� Polifilia� Un taxón es polifilético si no incluye el ancestro común más reciente de

todos los miembros de un grupo.� El grupo tiene al menos dos orígenes evolutivos separados

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� Grupos monofiléticos y parafiléticos comparten la propiedad de convexidad y distingue a estos del grupo polifilético.� Un grupo es convexo si se puede trazar un camino

entre dos miembros del grupo en un cladograma sin abandonar el grupo.

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� Las similitudes de la taxonomía evolutiva y cladística� Acepta grupos monofiléticos

� Rechaza grupos polifiléticos

� Difieren en grupos que aceptan parafiléticos que tiene importantes implicaciones evolutivas

� Taxones evolutivos deben tener un único origen evolutivo, y debe mostrar las características adaptativas únicas.

� George Gaylord Simpson y Ernst Mayr fueron influyentes en el desarrollo y formalización de la taxonomía evolutiva.

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� Taxonomía evolutiva incorpora dos principios fundamentales para la clasificación de los taxones:� Descendencia común� Cantidad de cambio evolutivo adaptativo

� Una rama de un árbol evolutivo es considerado un taxón superior si representa una zona distinta de adaptación

� Descrita como una reacción característica y la relación mutua entre el medio ambiente y el organismo, una forma de vida y no un lugar en el que se lleva a cabo la vida

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� El entrar (conquistar) una nueva zona adaptativa con nuevos organismos y los cambios de comportamiento va a permitir que las poblaciones utilicen los recursos ambientales de una manera nueva.� Un taxón que representa una zona distinta de adaptación es un grado.

� La más amplia la zona de adaptación cuando está completamente ocupado por un grupo de organismos, mayor será el rango dado a ella.

� Taxonomía evolutiva ha sido cuestionada en muchos aspectos:� Taxonomía fenética

� Sistemática Filogenética / Sistemática Cladística

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� Taxonomía Fenética : evalúa medidas de similitud fenética con mayor facilidad; la similitud general de los organismos se evalúa sin tener en cuenta la filogenia.� Ha contribuido algunos métodos analíticos útiles, pero no tienen

un fuerte impacto en la taxonomía animal, de tal manera que el interés científico en este enfoque ha disminuido

� Los zoólogos todavía prefieren la reconstrucción de la filogenia como el objetivo central de la sistemática y no están dispuestos a un compromiso

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Figura 10.8 A) Pingüino. B) Petrel . Pingüinos y petreles eranreconocidos como zonas adaptativas distintas entre los pájaros porsus adaptaciones al “vuelo submarino”.

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Figura 10.9 Fi logenia y clasificación a nivel de familia de los primates antropoideos.


� Sistemática Filogenética / Cladista� Desafío mas fuerte a la taxonomía

evolutiva� Willi Hennig (1913-1976)

� Propuso por primera vez la cladística o sistemática filogenética (también llamada- sistemática Hennigiana

� Hace hincapié en las propiedades únicas de los taxones y no sus diferencias a otros grupos relacionados

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� Estado actual de la taxonomía animal� Taxonomía animal moderna

� Elaborado a partir de la sistemática evolutiva y revisiones cladísticas recientes

� PhyloCode� Nuevo sistema taxonómico que se está desarrollando como una

alternativa a la taxonomía de Linneo

� Sustituye los filos linneanos con códigos que indican la jerarquía anidada de grupos monofiléticos representados por cladogramas

� Sin embargo, los filos linneanos siguen siendo ampliamente utilizados por muchos otros taxónomos.

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� Los términos "primitivos", "avanzados", "especializados" y "generalizados" deben ser evitados ya que todos los grupos tienen una combinación de todos los términos� Puede ser utilizado para las características específicas y no

para grupos en su conjunto

� Cuando se habla de patrones de descenso, hay que evitar los términos de uso como:� "Mamíferos evolucionaron de los reptiles“

� “Grupo "basal“

� Los taxónomos deben siempre tener cuidado en especificar qué tipo de taxonomía que utilizan.

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Divisiones Mayores de la Vida

� Los primeros intentos de taxonomía� Sistema de dos reino de Aristóteles

� Plantas y animales incluidos

� Hongos y organismos unicelulares se convirtieron en problemas

� Ernst Haeckel (1866)� Propuso un nuevo reino llamado Protista de organismos

unicelulares

� Separó las bacterias y las algas verdes azules de otros organismos unicelulares

� H. R. Whittaker (1969)� Propuso un sistema de cinco reinos de distinguir de los procariotas

eucariotas

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Divisiones Mayores de la Vida

� Los sistemas de clasificación modernos toman en consideración las relaciones filogenéticas en la construcción de ramas evolutivas.

� Woese, Kandler, y Wheelis� Proponen tres dominios monofiléticos por encima de la jerarquía

o nivel reino - Eucaria (todos los eucariotas), Bacterias (bacterias verdaderas) y Arqueas (bacterias variantes) -sobre la base de las secuencias de ARN ribosomal.

� Todos los protistas de tipo animal se agrupan tradicionalmente como protozoos, pero la sistemática recientes han modificado para reflejar este varios filos separados que proporcionan un contexto para la diversidad animal.

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Figura 10.11 Visiónfilogenética de lostres dominios de la vida , Archaea, Eucarya, y Bacteria, sobre la base del análisis de genes codificadores del ARN ribosomal.

Subdivisiones Mayores del Reino Animal

� Filo: la mayor categoría taxonómica formal en la clasificación de Linneo del reino animal.� Eumetazoa incluye todos los filos animales, excepto

los poríferos y Placozoa� Los grupos principales son Radiata (Cnidaria y

Ctenophora) y Bilateria (todos los otros grupos de animales)

� Bilateria se divide en Protostomia y Deuterostomados

� Filo Mesozoa sigue siendo un grupo controvertido dentro Eumetazoa

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