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Guerrero - Caracterización Morfológica y Agronómica Volumen 15 - No 2 - Año 2011

Artículo Original /Original Article

Orinoquia 15(2):131-147, 2011

Caracterización Morfológica y Agronómicade la Colección Nacional de Germoplasma

de Jatropha curcas L.*

Morphological and Agronomic Characterisation ofthe Jatropha curcas L. Colombian Germplasm

collection

Jorge A. Guerrero Pinilla1*, Luis F. Campuzano2*, Salvador Rojas3*Jorge Pachon-García4*

1Ingeniero Agrónomo, Universidad de los Llanos 2,3Ingeniero Agrónomos PhD, Corpoica

4Biólogo MSc. Universidad de los Llanos

*[email protected]

Recibido: Agosto 23 de 2011. Aceptado: Noviembre 8 de 2011

RESUMEN

Con el objetivo de estimar la diversidad genética de la colección colombiana de germoplasma de Jatrophacurcas L., con un total de 246 accesiones colectadas en estado silvestre en distintas regiones del país,se llevó a cabo una caracterización morfológica y agronómica mediante la medición de 27 característicasgenéticas de tipo cualitativo y cuantitativo. El estudio se basó en métodos de estadística multivariadapara hallar la variabilidad genética entre las accesiones. Las distancias obtenidas en el dendogramaposibilitaron formar 18 grupos al estimar el coeficiente de disimilaridad DICE entre los caracteres asociadosa componentes de producción, características agronómicas y descriptores de interés específico, asociadosa 10 componentes principales que logran explicar el 78,25 % de la variación. La caracterización morfológicapermitió determinar la variabilidad genética dentro de las accesiones en especial los descriptores dedisposición de arquitectura de planta, porte de las plantas, longitud de la parte de la rama no lignificada ycolor del látex. La importancia del estudio radica en el manejo y uso de estas accesiones en programasde mejoramiento genético tradicional o asistido por marcadores moleculares conforme al aprovechamientode la especie en la agroindustria con fines energéticos en la producción de agrocombustibles.

Palabras clave: Descriptores, Variabilidad Genética, Jatropha curcas L., Agrocombustibles.

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Revista ORINOQUIA - Universidad de los Llanos - Villavicencio, Meta. Colombia Volumen 15 - No 2 - Año 2011

ABSTRACT

In order to determine the genetic diversity of the colombian germplasm collection of Jatropha curcas L.,established with a total of 246 wild accessions collected in different regions of the country, it was carriedout a morphological and agronomical characterization using 27 genetic traits either qualitative or quantitativetype. The study was based on multivariable statistics statistical to determine the genetic variability amongaccessions. The distances in the dendrogram made possible to stablish 18 groups based on the DICEdissimilarity coefficient between the characters associated with yield components, agronomiccharacteristics, and specific descriptors of interest related to 10 principal components obtained from 20quantitative evaluated descriptors. Morphological characterization allowed us to determine the presenceof genetic variability within accessions especially descriptors available to plant architecture, plant size,length of the not lignified branch, latex color and this study of the Jatropha germplasm collection allowsthe handling and use of accessions in traditional plant and molecular markers assisted programs accordingto the use of the species for energy purposes in the production of agrofuels.

Key words: Descriptors, Genetic Variability, Jatropha curcas L., Agrofuels.

INTRODUCCIÓN

El uso de especies de uso agrícola en las últimasdécadas para la producción de agrocombustiblesha generado una búsqueda intensa para identificarnuevos recursos fitogenéticos con un alto potencialen la producción de biocombustibles sin poner enriesgo la seguridad alimentaria de los países. Elproblema se ha convertido no solo en un asuntode carácter agroindustrial sino que ha tomado unadimensión ética al ocasionar una disminución enla oferta de alimentos para favorecer la producciónde biodiesel o bioetanol. En este contexto, el casode el piñón de purga, Jatropha curcas L., usadopopularmente para fines medicinales (Adolf et al.,1984), surge como una excelente alternativa nosolo porque su composición de ácidos grasos lohace ideal para producción de un biodiesel denotable calidad sino porque además, su uso podríadisminuir la presión que se produce sobre lademanda de oleaginosas liberándolas para laalimentación humana y animal.

Jatropha curcas L., es una especie perenne de lafamilia Euforbiaceae, que no ha sido caracterizadacompletamente y el conocimiento de suscaracterísticas fenotípicas y genotípicas eslimitado aunque se han documentado hasta elmomento ciertas características botánicas. J.curcas es un arbusto de crecimiento rápido quealcanza en promedio seis metros de altura, su

corteza es blanco-grisácea y exuda un látextranslúcido color ámbar o rojizo viscoso. Los talloscrecen de manera simpodial con unadiscontinuidad morfológica en cada incremento.Normalmente se forman cinco raíces de cadaarbusto, una central y cuatro periféricas (Toral,2008). Las hojas se forman generalmente con cincoa siete lóbulos acuminados pocos profundos ygrandes, tienen pecíolos largos con una longitudde diez a quince centímetros; anchura de nueve aquince centímetro, de forma ovada, las cuales caendurante la época seca (Guerrero, 2010).

Las inflorescencias se forman terminalmente enel axial de las hojas en las ramas, compuestas amanera de panícula, en la cual, el eje principal seramifica una o más veces y puede sostener lasumbelas. En flores hermafroditas se colocan diezestambres en dos espirales distintas de cinco cadauno en una sola columna en el androceo. En elgineceo, tres estilos delgados son conatos enaproximadamente dos tercios de su longitud,dilatando al estigma bifurcado macizo. Ambasflores, masculinas y femeninas, son pequeñas (6-8 mm), verdoso-amarillas en su diámetro ypubescente. Los frutos son cápsulas drupáceas yovoides. Después de la polinización se forma unafruta trilocular de forma elipsoidal. Las frutas soncápsulas inicialmente verdes que se tornan café

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oscuro o negro en el proceso de maduración. Lascápsulas de los frutos son de 2.5 a 4 cm de largopor 2 cm de ancho, elipsoidales y lisas que al inicioson carnosas pero dehiscentes cuando son secas(Mishra, 2009). Cada inflorescencia rinde un manojode aproximadamente 10 frutos ovoides o más. Eldesarrollo del fruto necesita 90 días desde lafloración hasta que madura la semilla (Heller, 1996).La fruta produce tres almendras negras por logeneral, cada una aproximadamente de 2 cm delargo y 1 cm de diámetro.

La semilla se cosecha cuando la cápsula estámadura. La maduración se evidencia cuando estacambia de verde a amarillo lo cual ocurre despuésde dos a cuatro meses de la polinización. Lassemillas se usan comúnmente como laxante altiempo que las evidencias actuales indican que estaspresentan una proporción de aceite del 48 %(Panigrahi et al., 1984).

La especie presenta actualmente limitantes demanejo en cultivo para fines industriales por su bajonivel de domesticación. Se cree que la estructuragenética de sus poblaciones es bastanteheterogénea debido a que su asincronía floral(Downes y Wold, 1994). favorece el proceso depolinización cruzada. En J. curcas se presenta unagran divergencia durante el desarrollo de las fasesmasculina y femenina en la inflorescencia ya quese libera primero el polen a medida que se manifiestael crecimiento de los estilos y los estigmas en elgineceo con una menor precocidad en el desarrollode las papilas estigmáticas Debido a esta

asincronía en la floración dentro de la inflorescencia,se origina gran una desuniformidad en los ciclos deproducción y esto se convierte en una característicaque se debe mejorar a la hora de hablar de estaespecie como un posible cultivo de explotacióncomercial (Henning, 2004).

La necesidad de una caracterización primaria ysecundaria se justifica entonces no solo por elconocimiento que se genera en la fenología de laespecie sino que para propósito de mejoramientogenético es indispensable conocer la biologíareproductiva y estructura genética de la especie.De esta manera, se podrá conocer el nivel devariación genética que existe dentro de especie yel potencial que presentan algunos de los materialesde la colección de germoplasma para que seanincorporados en un programa de mejoramientogenético. En ese orden de ideas vale la penadestacar los avances realizados por Brasil (Laviolaet al., 2011), la India (Gohil y Pandya, 2008) y Perú(Manco y Pérez, 2009). Colombia por su parte, hainiciado sus esfuerzos con una caracterizaciónmorfofisiológica realizada por la Universidad Nacionalde material proveniente del Brasil en el cual seevaluaron siete descriptores cualitativos en lasecoregiones de Vichada y Santander (Pedraza yCayón, 2010).

El objetivo del presente estudio fue determinar ladiversidad genética de la colección de germoplasmade Jatropha curcas L. del centro de investigaciones“La Libertad” de la Corporación Colombiana deInvestigación Agropecuaria, CORPOICA.

MATERIALES Y MÉTODOS

Colección de germoplasma

Entre el año 2007 y 2008, se colectaron 246accesiones de Jatropha curcas L., en diversaszonas del país (Tabla 1). La colección se encuentraestablecida en un lote de 2.5 ha. del Centro deInvestigación “La Libertad” de La Corporación

Colombiana de Investigación AgropecuariaCORPOICA, Villavicencio. Cada accesión cuentacon 12 plantas. Para los efectos de este trabajose muestrearon aleatoriamente 3 plantas poraccesión.

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Localización

La caracterización se llevó a cabo en el Centro deInvestigaciones “La Libertad”, ubicado enVillavicencio sobre la vía a Puerto López a una latitudde 4°03’40,25"N y longitud 73°26’57,82"W. Este sitiose caracteriza por presentar una alta pluviosidad(3000 a 4000 mm/año), humedad relativa superioral 85 %, alta radiación solar, y oxisoles con altoscontenidos de arcilla y una saturación de aluminiosuperior al 70 %.

Caracterización morfológica y evaluación

La tabla 2 muestra los diferentes caracteres usadospara la caracterización morfológica. Estos incluyerontanto características cualitativas como cuantitativas.Las medidas se realizaron sobre el tercio medio dela planta para evitar escapes según los descrito porGonzález y Fita (2001). Se seleccionaron 20

características de tipo cuantitativo y 7 cualitativospara un total de 27 posibles descriptores (Campuzano,2009) agrupados en componentes de producción,características agronómicas y descriptores de interésespecífico (EMBRAPA, 2007).

Las particularidades y categorías de algunosdescriptores que a continuación se describen seencuentran en la tabla 3. La altura de las plantasse determinó a los 12 meses después degerminadas las semillas y se establecieron cuatrocategorías: Porte bajo (< 95 cm), medio (95-170cm), alto (170 – 260 cm), muy alto (> 260). Conrespecto a la tendencia del hábito de crecimientode las plantas hay que tener en cuenta que debidoal crecimiento simpodial las ramas laterales sedesarrollan más que el eje principal. Para estedescriptor se tuvo en cuenta la particularidad delcrecimiento, ya sea en Monocasio o Dicasio.

Tabla 1. Resumen de colecta de accesiones

Fuente: Corpoica, 2009

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Para la longitud de rama foliar no lignificada, semidieron dos ramas diferentes de la misma plantadesde el ápice hasta el punto en que la rama cambiasu textura herbácea blanda a una textura más rígiday lignificada (Tabla 3) se establecieron tres categorías:Larga (>50 cm), Mediana (25 y 50 cm) o Corta (< 25cm). En la disposición de arquitectura de la planta sedeterminó si la tendencia del crecimiento era de tipoortotrópico (vertical) o plagiotrópico. El ángulo de

bifurcación se estableció como el ángulo con quese desarrollan las ramas de la planta con respectoal eje principal del cual provienen y se asignó comorecto (90°), agudo (15°- 90°) u obtuso (> 90° y <180°).

El látex de Jatropha contiene en promedio un 10 %de pigmentos taninos (Heller 1996) y se clasificó deacuerdo con su apariencia como rojo o blanco ámbar.

Tabla 2. Descriptores botánicos propuestos para Jatropha (Jatropha curcas L.)

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La unidad de maduración de los racimos se estableciócomo el porcentaje de frutos maduros y se midiócomo alta (>75 %), media (75-25 %) y baja (<25 %).

Los datos se organizaron en una matriz para facilitarel almacenamiento, acceso y recuperación de losmismos. El análisis estadístico de la informaciónse realizó mediante el programa INFOSTAT 2010.Los caracteres evaluados se evaluaron a través delos métodos de componentes principales y decorrespondencia múltiple. Estos métodos sefundamentan en la reducción de la dimensionalidadde la estructura original de los datos de tal maneraque se facilita la visualización de las interrelaciones

entre accesiones y entre descriptores. El análisismultivariado permitió establecer los caracteres conmayor capacidad discriminatoria y aquellos quelograronn explicar la mayor parte de la variación. Serealizó un análisis de correlación entre todas lasvariables cuantitativas con la finalidad de detectarvariables altamente correlacionadas y se establecieronlos clusters que agrupaban a las accesiones conmayores similitudes.

Con la matriz de datos establecida se generó undendograma a través de la técnica de agrupamientoaglomerativo de Ward, empleada comúnmente paraconocer correlacionados entre grupos de poblaciones.

Tabla 3. Porcentaje de incidencia interespecífica de caracteres cualitativos

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RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Base de datosLa base de datos pertenece al grupo de investigaciónen J. curcas liderado por CORPOICA. Esta basecontiene toda la información de las accesiones encuanto a los datos de pasaporte y, los datos de lacaracterización morfológica y evaluación agronómica.

Caracteres cualitativos

Los resultados de la caracterización de los caracterescualitativos se encuentran reportados en la tabla 3.Los descriptores cualitativos propuestos fueronaplicados a cada carácter heredable previamentereportado, expresado morfológicamente por lasplantas durante las observaciones en campo. El hábitode crecimiento de las plantas, el desarrollo vegetativo,la posición de la inflorescencia, los rasgos particulares

de la semilla en cada accesión, la longitud de ramafoliar no lignificada; la disposición de arquitectura enla planta (Plagiotrópica – Ortotrópica); Ángulo debifurcación; Color del Látex (Rojo – Blanco Ámbar);y la Uniformidad de Maduración / Racimo mostraronvariaciones que permiten suponer que existen lasuficiente variación genética dentro de la colecciónpara establecer un programa de mejoramiento dedichas características.

Caracteres cuantitativos

Los resultados permitieron agrupar las 232accesiones entre 18 grupos diferentes (tabla 8). Losvalores propios de la matriz de correlaciones permitenestablecer que 10 de los 20 descriptores aplicadoslogran explicar el 78.25 % de la variación (Tabla 4).

Tabla 4. Valores propios de la matriz de correlación

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La identificación de estos caracteres permite entoncesreducir el número de descriptores con alto valordiscriminatorio para caracterizar en el futuro losmateriales con alto un alto potencial para la producciónde biodiesel. De acuerdo con sus valores propios, lascaracterísticas de mayor interés son: la longitud de lasemilla, el ancho de la semilla, la relación largo yancho de la semilla, número de semillas por fruto, pesode las semillas, número de frutos por racimo, númerode ramas por planta, Enfocarse en estas

caracteristicas permitirá reducir los costos a la horade caracterizar los materiales.

Al organizar las accesiones en grupos según el poderdiscriminatorio de los caracteres heredables, seaplicaron estadísticos simples como la varianza y larelación de medias con el fin de conocer el rango devariación superior o inferior de los datos con respectoa la media aritmética para cada variable cuantitativa(Tabla 5).

Tabla 5. Estadísticos simples aplicados en variables cuantitativas a todas las accesiones

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Dentro de cada grupo en que se han clasificado lasdiferentes accesiones, se hizo una jerarquizaciónsegún la cercanía de caracteres fenotípicoscorrelacionados entre sí, con lo cual se puedenestimar de manera comparativa en cada uno de los18 grupos las accesiones con caracteres fenotípicosmás incipientes, con base en la clasificación yselección de atributos obtenidos por conglomeradosde Ward. Se encontró que el grupo de accesionescon mayor altura de plantas es el grupo 11,procedentes de Sucre, Córdoba, Cesar, RegiónAndina y Meta; cuyo promedio de altura es de 2,76m, dentro de un rango que oscila entre 2,35 y 3,16 ma los 18 meses de edad (Tabla 6). En contraste conotros estudios realizados en condiciones del trópicohúmedo de Brasil, se han encontrado grupos deaccesiones en que la mayor altura es de 1.87 m alaño después del trasplante (Laviola, et. al, 2011), enIndia, de los cinco clúster en que se agruparon lasaccesiones según sus características más afines lamayor altura se expresa en materiales con 1,53 men plantas de un año después del trasplante, por lotanto, hay que tener en cuenta que el porte de lasplantas provenientes de la zona norte de Colombiason de mayor porte en comparación a las demásregiones del país e incluso las de India.

El mayor diámetro de tallo se observó entre lasaccesiones seleccionadas en el grupo 7, procedentesde zonas como la Guajira, Atlántico, Córdoba, Bolívary sucre, excepto algunas procedentes de Vichada yCasanare con 84,5 mm, en promedio dentro de unrango de 78,4 mm y 90,7 mm a los 18 meses (Tabla6). Dicho atributo en otras regiones como Indiapresentan 13,57 cm de diámetro al año después deltrasplante. La proyección de la copa con mayorcobertura la poseen las accesiones del grupo 12,provenientes de zonas del país como Córdoba, Sucre,Meta, Vichada y Antioquia, en las cuales el promediofue 244 cm, dentro de un rango de variación que vadesde 200 cm hasta 287 cm (Tabla 6). Con estacaracterística el contraste de los materiales de una yotra región dentro de Colombia presentan una mayorincidencia de crecimiento Plagiotrópico, muysemejante a lo reportado por los materialescaracterizados en Brasil donde la cobertura de la copaen plantas de un año alcanzan 197, 5 cm, mientrasque en India presentan una mayor proyección de

hasta 410 cm a los 16 meses luego del trasplante,siendo de vital importancia para designar distanciasde siembra. En dicho grupo 12 la octava hoja presentalas mayores dimensiones con respecto a las demásaccesiones, cuyo promedio de longitud oscila entre15,22 cm y 17,88 cm, con 16,55 cm en promedio,mientras el ancho se estima en 16,68 cm, dentro deun rango de 16,09 cm y 17,27 cm. Por lo tanto larelación largo / ancho tiende a ser la más uniforme delos grupos obtenidos, cuyo índice es de 1,0 con unavariación que va de 0,93 hasta 1,07 cm.

En cuanto a los días a floración las accesiones conmayor precocidad pertenecen al grupo 3, procedentesde Sucre, Meta, Guaviare, Casanare y Antioquia, lascuales en promedio a los 333 días contados desdesu siembra en vivero empiezan a florecer despuésde germinar la semilla, dicho dato puede variar puesalgunas emergieron entre 300 y 366 días (Tabla 6).Las accesiones menos precoces corresponden algrupo 1, provenientes de Antioquia y Meta, las cualesflorecen 464 días después de germinar la semilla ysu rango de variación está entre 438 y 490 días. Estedato contrasta con los materiales de menorprecocidad reportados por Laviola en Brasil, de loscuales la juvenilidad se estima en 206 días enpromedio contados después del trasplante, debido ala arquitectura de dichos materiales y la distribuciónde las yemas florales en mayor número por rama,pero con menor tamaño de frutos y semillas conrespecto a las accesiones colombianas.

El mayor peso de fruto se obtuvo entre las accesionesasociadas al grupo 9, procedentes de Cesar, Casanare,Vichada y Meta, con un peso promedio de cada frutoestimado en 11,97 g, dentro de un rango de variaciónde 10,9 g a 13 g (Tabla 6). En cuanto a las dimensionesdel fruto la mayor longitud se presenta en el grupo 9con 3,27 cm en promedio, dentro de un rango de 3,1a 3,4 cm. El ancho de cada fruto en promedio esmayor en el grupo 3 con 3,15 cm, oscilando entre 3 y3,3 cm. La mayor uniformidad de los frutos los presentael grupo 8, compuesto por accesiones provenientesde Meta, Vichada, Casanare y Centroamérica, conun índice de uniformidad de 1,01, con una leve variaciónque se mantiene en el rango de 0,9 y 1,06 (Tabla 6).La longitud de la semilla en las accesiones delgrupo 14 es mayor con respecto a los demás

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Tabla 6. Procedencia de las accesiones de cada grupo con características significativas

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grupos, con un promedio de 1,82 cm,encontrándose semillas con una longitud desde1,78 hasta 1,86 cm, la procedencia de dicho grupoes de la región Andina, Meta y Centroamérica. Elancho de la semilla es mayor en aquellasaccesiones pertenecientes al grupo 16, procedentesde la región Andina, Meta y Centroamérica con 0,93cm en promedio, sin presentar variación alguna.La dimensiones largo / ancho tienden amanifestarse de manera más uniforme en el grupo17, provenientes del Meta con un índice deuniformidad de 1,72, variando entre 1,59 y 1,85. Launiformidad de maduración es mayor en lasaccesiones del grupo 5 con el 85 % de uniformidadentre los frutos de cada racimo, oscilando entre81,0 % y 88,96 %, cuyas entradas proceden deSucre, Antioquia, Meta, Vichada y Casanare. Estecarácter en las accesiones caracterizadas enColombia presenta un menor tamaño en relacióncon los reportados en las accesiones colectadasy establecidas en Perú (Manco y Pérez, et. al,2009), los cuales llegan a medir 1,94 cm de largoy 1,18 cm de ancho, con un índice de uniformidadde 1,63.

El mayor número de ramas por planta se encontróen las accesiones del grupo 13, procedente deGuajira, Atlántico, Meta, Casanare y Vichada, con4,6 ramas en promedio oscilando entre 4 a 5 ramaspor planta. El mayor racimo de frutos por rama sehalló entre las accesiones del grupo 8, procedentede Casanare, Meta y Vichada en el cual elpromedio fue de 3 racimos. En cuanto al númerode frutos por racimo en el grupo 4, procedente deCasanare, Meta, Vichada y Guaviare se encontróel mayor promedio, el cual es de 7 frutos, consemillas que en promedio pesan 1,31 g, dentro deun rango de 1,24 g y 1,38 g.

En el estudio de las características morfológicas yagronómicas cuantitativas se presentan lospromedios estimados a nivel general para todaslas accesiones, con lo cual se encontró que lasaccesiones midieron en promedio 205,22 cm alaplicar el descriptor Altura de Planta (AP). Alcomparar dicho promedio entre las accesionescolectadas en Colombia, aquellas que procedende zonas como Córdoba, la Región Andina, Vichada

y Casanare presentan los niveles máximos decrecimiento en altura, las cuales poseen un portemuy alto, superior a 260 cm de longitud, mientrasque las plantas de las accesiones que seencuentran por debajo del promedio proceden conmayor incidencia de Centro América. El Diámetrode Tallo (DT), entre las distintas accesionesevaluadas presenta en promedio de 7,16 cm conuna desviación estándar poco significativa de ± 1,2cm, así mismo es evidente la gran diversidad deplantas con proyección de copa diferentes, quecon respecto al promedio (176,395 cm), los datoscolectados tienden a estar ± 57,436 cm respectoal promedio, lo cual es evidente al incidir en latendencia del crecimiento simpodial ya seadicotómico en Monocasio o en dicasio, debido asu arquitectura Plagiotrópica, para algunasaccesiones y Ortotrópica para otras. En cuanto alos descriptores longitud y ancho de la octava hojadespués de la inflorescencia, se encontraronpromedios poco diferenciables para la gran mayoríade accesiones; con 13,9 cm, y 13,131 cmcorrespondientemente, con lo cual, se obtuvo uníndice de relación entre el largo y ancho de la hojade 1,1, lo que permite tener una percepción de lashojas con tendencia a ser más largas que anchas,con un área laminar siempre dispuesta a capturarla presencia de luz gracias a su ubicaciónhelicoidal siempre hacia el extremo de las ramas,haciéndose más escasa la presencia de hojasdespués de la octava hoja, ya que cuando las hojasalcanzan dicha posición en las ramas, las hojaspresentan su mayor área láminar adquirida durantesu crecimiento (Tabla 5).

Los días a floración de manera general en lasaccesiones evaluadas se estima en un periodocercano al año, ya que en promedio las plantasflorecen por primera vez 360 días después degerminar la semilla, con una desviación estándarque manifiesta la tendencia a seguir produciendolas primeras inflorescencias 31 días antes odespués. El peso del fruto para todas lasaccesiones evaluadas se promedia en 7,828 g, con±2,066 g de desviación, lo que indica la grandiversidad del peso del fruto entre todas lasaccesiones. Mientras que el índice de uniformidaddel fruto, estimado mediante la relación largo y

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ancho, se promedia en 1,1, lo cual indica latendencia a encontrar entre las accesiones frutosmás largos que anchos, los cuales, en promediotienen 3,00 cm de longitud y 2,754 cm de ancho.El índice de uniformidad de las semillas se estimaen promedio en 2 tendiendo a una forma elípticacon un promedio de 1,975 cm a lo largo y 0,9 cmde ancho, ±0,054 cm, esta es una característicapoco variable entre las accesiones. La uniformidadde maduración es un descriptor cualitativo que seha estimado como cuantitativo, al tener en cuentala incidencia de frutos fisiológicamente madurosrespecto a los frutos verdes en el mismo racimo,al ser evaluados en porcentajes de incidencia, delo cual se encontró que en promedio el 66,72%, delos frutos por racimo entre las accesiones tiendena estar maduros, mientras que el 33,29% de losfrutos restantes, suelen encontrarse en estadosfisiológicamente inmaduros. Dicho descriptor deuniformidad de maduración fue tomado tres mesesdespués de contar el número de racimos de florespor rama, aplicado a plantas que presentabaninflorescencias en aquel momento entre 12 y 18meses después de germinadas las semillas. Las232 accesiones evaluadas poseen en promedio 3,5ramas principales por planta según el descriptornúmero de ramas por planta, dicho dato varía ±0,8ramas con respecto al promedio según la accesiónevaluada. El número de racimos contados por rama,se estima en un promedio de 2,02 racimos en cadarama de las plantas, ±0,6 racimos respecto alpromedio. De dichos racimos se ha estimado unpromedio de 4,5 frutos bien formados por racimo,con tendencia a presentar ±2 frutos. El número desemillas por fruto, entre las accesiones es de 2,99semillas por fruto, este dato puede variar en ±0,06semillas, ya que la tendencia de cada planta aproducir 3 semillas dentro de sus frutos es casiconstante, pero puede presentarse una probabilidadmuy pequeña de obtener frutos con dos semillas,e incluso cuatro, dichos caracteres aunque se hanmanifestado en los frutos colectados de algunasaccesiones, no descartan la posibilidad de ser unfenómeno inducido por el ambiente de colecta.

En Colombia a partir de los 18 clustersjerarquizados, se acudió al diseño y elaboración

de un dendograma, realizado con base en elcálculo de la media de todas las variablesaplicadas a cada grupo o “cluster”. Los clustersque se formaron fueron aquellos que obtuvieron elmenor incremento en la suma de las distancias alcuadrado dentro de cada grupo. Teniendo en cuentaque la distancia euclídea al cuadrado depende dela medición de cada variable y el dato promedioobtenido en la aplicación de cada descriptor, condicho cálculo se buscó estandarizar los datos conel fin de evitar que las variables tuvieran valoresmuy distintos a los reales en el cálculo de ladistancia estimadas por el coeficiente de Nei y Li(Nei y Li, 1979). Se obtuvo el coeficiente decorrelación cofenética, el cual permitió medir lacorrelación entre las interdistancias gráficadas enel dendograma, siguiendo las característicasfenotípicas de cada accesión dentro de una matrizde distancias Euclideas expresadas por elCoeficiente de Dice, las cuales evidencian que tancercanos se encuentran los caracteres genéticoscon respecto a la matriz de correlación, alpresentarse mayor o menor variabilidad de estosentre las accesiones, lo cual contribuye a suexpresión en el fenotipo valorado mediante los 20descriptores cuantitativos (Figura 1). En contrastecon otros estudios similares se reporta que en Brasilla caracterización de los 175 materialesestudiados, presentan una diferencia significativadel 5% de probabilidad entre accesiones para tomarlas variables validadas, un coeficiente de variaciónde 72,3% y una heredabilidad del 27,16%, menora la estimada en la colección colombiana deCORPOICA.

Matriz de correlación entre descriptorescuantitativos

Se observó según el comportamiento de los datos,que existe un incremento directamente proporcionalcon respecto a la proyección de la copa, el diámetrode tallo, largo y ancho de la octava hoja y el pesodel fruto con respecto a la altura de la planta. Eldiámetro del tallo tiende a incrementarse de maneradirectamente proporcional según la altura de la planta,la proyección de la copa, el número de ramas por

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planta, el número de racimos por planta y la uniformidadde maduración. Con los resultados se observó lacorrelación inversa de los días a floración con respectolas alturas de las plantas. La proyección de la copatiende a incrementarse proporcionalmente de a cuerdoa variables como la altura de la planta, el diámetro deltallo, la longitud y el ancho de la octava hoja, así mismose ha encontrado directamente correlacionada con lasdimensiones de los frutos, el peso de los frutos, elnúmero de las semillas y el peso de las mismas. Sin

embargo, se observa que los días a floración tienenuna correlación inversa con respecto a la proyecciónde la copa. La longitud de la octava hoja, tiende aincrementarse de manera directamente proporcionalcon la altura de la planta, proyección de la copa, anchode la octava hoja, el peso y las dimensiones del fruto.Al analizar los datos se observó entre los datos queal incrementar la medida del diámetro de los tallos enlas accesiones la longitud de la octava hoja tiende adisminuir.

Figura 1. Grupos de accesiones jerarquizadas con base en el estudio de componentes principales al estimarlas distancias Euclidianas, las cuales son explicadas con un 84 % de disimilaridad entre el total de los grupos

El ancho de la octava hoja aumenta, con el anchodel fruto y los días a floración de manerageneralizada entre todas las accesiones. Noobstante la relación largo / ancho de la hoja se vecorrelacionado directamente con característicascomo dimensiones del fruto y número de frutos porracimo (Tabla 7).

Con respecto a los resultados de correlación del pesodel fruto, se encontró que este dato se incrementa enla medida en que se presentan accesiones con plantasde mayor altura, mayor proyección de copa, longitudde la octava hoja y ancho del fruto. Por otro lado, lalongitud del fruto presentaba datos cada vez mayoresal encontrar accesiones donde tienden aincrementarse la proyección de la copa, la longitud dela octava hoja, el ancho del fruto y el peso de la semilla.

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Tabla 7. Matriz de correlación entre los descriptores cuantitativos aplicados

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Los resultados obtenidos con respecto a launiformidad de maduración revelan que al ser mayorel diámetro del tallo y número de semillas por fruto,la uniformidad de los frutos en cada racimo esmayor. Además, el número de frutos por racimotiende a un aumento proporcional según el númerode racimos por planta. La caracterización muestraque el peso de cada semilla tiende a aumentar demanera directamente proporcional el ancho y largodel fruto (Tabla 7).

Sumado a los resultados obtenidos, se proponendescriptores para estimar su poder discriminatorio

Tabla 8. Número total de accesiones agrupadas en cada clúster

al evaluar la incidencia de protandria entreaccesiones como fenómeno reproductivo en lainflorescencia de Jatropha curcas L., debido a quelas flores hermafroditas presentan asincronía floraldurante el desarrollo de las fases masculina yfemenina, ya que se libera primero el polen amedida que se manifiesta el crecimiento delGineceo en los estilos y los estigmas,desarrollándose con menor precocidad las papilasestigmáticas. Se recomienda tomar los datos delconteo realizado al número de granos de polenadheridos, tanto al estilo como al estigma, elnúmero de granos de polen germinados y el número

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de tubos polínicos que han aumentado su tamañoen longitud, haciéndose observable este fenómenocon el aumento de la longitud del estilo. No obstante,se ha observado que al valorar la incidencia depolinizadores incrementa la viabilidad reproductiva dela especie, sin embargo esto provoca una reducciónen el número de flores que llegan a convertirse enfrutos, ya que en promedio por cada 12 flores que seproducen por umbela en el racimo se forman entre 6y 8 frutos aproximadamente. Aunque el polen seconserva por un periodo corto en las anteras, una vezel androceo ha llegado a su etapa dehiscente losestigmas de la flor se hacen receptivos, presentandomuy poca probabilidad de autopolinizaciones ya quela flor hermafrodita está iniciando la fase femenina(Bertín, 1993).

Las flores de Jatropha presentan 10 estambres, loscuales se hacen visibles con ayuda de una lupa, estosse hacen evidentes una vez la flor hermafrodita acabade abrir, en un comienzo los estambres se elonganseparando sus anteras mediante la dehiscencialongitudinal. En dicho momento el gineceo presenta

los estilos de un tamaño muy pequeño, lentamentelos estilos van creciendo, mientras que el resto delos estambres maduran y liberan el polen. Una vezse ha producido la senescencia de las anteras, losestilos alcanzan su tamaño ideal y con las papilasya desarrolladas. En dicho acto es necesario tomaruna lupa para observar detalladamente la presenciade papilas ya desarrolladas. A lo largo del estilo seobservan papilas a las cuales se les adhieren losgranos de polen cuando ya están desarrolladas. Porlo tanto, es necesario conocer la longitud del estilopara analizar la longitud adecuada para la adhesiónde los granos de polen y de igual manera conocer lapresencia de tubos polínicos ya fecundadosacudiendo al método de epifluorescencia (Kearns yInouye, 1993). Con dichos descriptores se buscaencontrar si existe realmente protandria en laaccesión a estudiar, realizando el análisis previo a lareceptividad del estigma, así como a la incidenciadel polen en el estigma, y el periodo en que se haceposible la autogamia espontanea, aun conociendoque en la especie predomina la alogamia comométodo de multiplicación natural.

CONCLUSIONES

Se determinaron 18 grupos fenotípicos diferentes entre232 accesiones para 20 características cuantitativas.Las características morfológicas con mayor poderdiscriminatorio fueron aquellas relacionadas con ladisposición arquitectónica de la planta y mayorvariabilidad en los grupos fenotípicos 2, 4, 5, 6, 7 y12, lo que manifiesta la diversidad genética estimadacon 24 descriptores con buen poder discriminatoriode los 26 aplicados durante la caracterización primaria(morfológica) y la evaluación caracterizaciónsecundaria. Al identificar los caracteres morfológicoscon mayor poder discriminatorio para establecerdiferencias entre las accesiones, se encontró queentre las características cuantitativas evaluadas, lamayor variabilidad para los caracteres con valorespropios que explican el 78,25 % de la variacióngenética para 10 caracteristicas en relación con 20características propiamente morfológicasconcernientes a los descriptores agronómicos,componentes de rendimiento y uniformidad demaduración como descriptor de interés específico;ya que la incidencia de caracteres dentro de lasdescriptores manifestaron polimorfismos expresados

en el fenotipo de las plantas entre accesiones consólo el 50 % del total de las características evaluadas.

Para concluir las apreciaciones obtenidas acerca delas características expresadas en las flores de laplanta de Piñón (Jatropha curcas L.), se hamanifestado divergencia durante el desarrollo de lasfases masculina y femenina de cada inflorescenciaen una misma cohorte, al realizar reiterativamenteobservaciones en campo y aplicar los descriptoresconcernientes a los componentes de rendimiento,ya que se libera primero el polen de las floresmasculinas en la medida en que se manifiesta elcrecimiento del Gineceo y la maduración de los estilosy los estigmas, desarrollándose con menorprecocidad las papilas estigmáticas. Es necesariotener en cuenta para posteriores estudios basadosen la reproducción de la especie los descriptorespropuestos en el presente trabajo para estimar laincidencia de la asincronía floral.

Por último, se debe prever que al ser Jatropha curcasL. una especie poco domesticada con polinización

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cruzada, su estructura genética es bastanteheterogénea y se puede suponer que muchos desus genes se encuentran en condición deheterocigosis. Desde esta perspectiva, se requierenestudios que permitan establecer el efecto deletéteroque la homocigosis de algunos de sus loci puedacausar al obtener líneas endogámicas. La obtención

de líneas endocriadas es absolutamente necesariaen programas de mejoramiento tradicional paraformar un banco de progenitores a partir del cual sepuedan obtener generaciones segregantes queexploten la variación genética de la colección sobrela cual realizar procesos de selección que permitandesarrollar óptimamente el potencial de esta especiepara la producción de biodiesel.

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