dinÁmica de rhizophora mangle en el manglar interno de
TRANSCRIPT
DINÁMICA DE Rhizophora mangle EN EL MANGLAR INTERNO DE
COCOPLUM BAY, SAN ANDRÉS ISLA (CARIBE COLOMBIANO)
RODRIGO ANDRÉS GAMBA BLANCO
PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA FACULTAD DE CIENCIAS CARRERA DE BIOLOGÍA
Bogotá, D.C. Enero de 2007
DINÁMICA DE Rhizophora mangle EN EL MANGLAR INTERNO DE
COCOPLUM BAY, SAN ANDRÉS ISLA (CARIBE COLOMBIANO)
RODRIGO ANDRÉS GAMBA BLANCO
TRABAJO DE GRADO Presentado como requisito parcial
Para optar al titulo de
Biólogo
Alberto Acosta (Ph.D.) Director
PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA FACULTAD DE CIENCIAS CARRERA DE BIOLOGÍA
Bogotá, D.C. Enero de 2007
NOTA DE ADVERTENCIA
Artículo 23 de la Resolución N° 13 de Julio de 1946
“La Universidad no se hace responsable por los conceptos emitidos por sus
alumnos en sus trabajos de tesis. Solo velará por que no se publique nada
contrario al dogma y a la moral católica y por que las tesis no contengan
ataques personales contra persona alguna, antes bien se vea en ellas el
anhelo de buscar la verdad y la justicia”.
DINÁMICA DE Rhizophora mangle EN EL MANGLAR INTERNO DE
COCOPLUM BAY, SAN ANDRÉS ISLA (CARIBE COLOMBIANO)
RODRIGO ANDRÉS GAMBA BLANCO
APROBADO
___________________________
Alberto Acosta M., Biólogo (Ph.D.)
Director
___________________________
Ernesto Mancera, Biólogo (Ph.D.)
Jurado
___________________________
Miguel León-Gómez, Biólogo BSc
Jurado
DINÁMICA DE Rhizophora mangle EN EL MANGLAR INTERNO DE
COCOPLUM BAY, SAN ANDRÉS ISLA (CARIBE COLOMBIANO)
RODRIGO ANDRÉS GAMBA BLANCO
APROBADO
___________________________
Ángela Umaña Muñoz, MPhil.
Decano Académico
___________________________
Andrea Forero, Bióloga BSc
Directora de Carrera
Dedicatoria
Dedico esta obra a todos aquellos familiares, amigos y profesores, que alguna vez
al escucharme hablar o al compartir alguna de mis ideas, creyeron en mí.
Este regalo es para ustedes, son frases que definen nuestro oficio, sí, el de los
biólogos:
• “Método para diferenciar las ciencias: Si es incomprensible, Matemáticas; si apesta, Química; si no funciona, Física; si no tiene sentido, Filosofía; pero si es verde o se enrolla, Biología”.
• “La ciencia es el arte de bosquejar para los demás los fenómenos de la
naturaleza...”. • “El hombre encuentra a Dios detrás de cada puerta que la ciencia logra
abrir”. • “El verdadero amante de la vida es el científico, pues es el único que se
ocupa de descubrir sus misterios”. • “La ciencia es la manera estadísticamente correcta de contar novelas”. • “¿Por qué las moras negras están rojas cuando están verdes?”. • “Las cosas son parecidas, por eso la ciencia es posible. Las cosas son
diferentes, por eso la ciencia es necesaria”.
vi
Agradecimientos
A los estudiantes de Ecología Marina (2001-2005) de la Pontificia
Universidad Javeriana, por la colaboración en la toma de datos en campo.
A mi Director Alberto Acosta, por su constante guía y sus brillantes ideas que
enriquecieron este trabajo.
A la Pontificia Universidad Javeriana (PUJ) por el préstamo de equipos y
laboratorios.
A Jairo Medina (Docente, Universidad Nacional Sede San Andrés) por su
vital colaboración en laboratorio.
A Jorge Restrepo (Director Sección Manglares INVEMAR) por sus valiosas
sugerencias metodológicas.
A Alberto Rodríguez (Director SIMAC/CARICOMP – INVEMAR) por sus
instrucciones acerca del protocolo de monitoreo CARICOMP y por
proporcionar la hojas de calculo de CARICOMP.
A Cástor Guisande (Universidad de Vigo – España) por su práctica asesoría
estadística.
Y finalmente, al Laboratorio de Sistemas de Información Geográfica de
CORALINA (Corporación para el Desarrollo Sostenible del Archipiélago de
San Andrés, Providencia y Santa Catalina) por los mapas suministrados.
Enero de 2007
vii
TABLA DE CONTENIDOS
1. Introducción ........................................................................................... 1
2. Marco Teórico ........................................................................................ 2
2.1. Generalidades manglares .............................................................. 2
2.1.1. Definición ................................................................................. 2
2.1.2. Ecofisiología. ........................................................................... 2
2.1.3. Extensión de manglares ......................................................... 3
2.1.4. Especies de manglar............................................................... 3
2.1.5. Importancia de manglares ...................................................... 4
2.1.6. Problemática general de manglares en el mundo ................ 6
2.2. Antecedentes .................................................................................. 7
2.3. Conceptos básicos para el estudio de manglares..................... 11
2.4. Área de estudio............................................................................. 14
3. Formulación del problema y justificación ......................................... 17
3.1. Formulación del problema........................................................... 17
3.2. Preguntas de investigación ......................................................... 17
3.3. Justificación de la investigación................................................. 18
4. Objetivos .............................................................................................. 19
4.1. Objetivo General ........................................................................... 19
4.2. Objetivos Específicos .................................................................. 19
5. Hipótesis............................................................................................... 20
6. Materiales y métodos .......................................................................... 21
6.1. Diseño de la investigación........................................................... 21
6.1.1. Factor de diseño: Tiempo ..................................................... 21
6.1.2. Factor de diseño: Espacio .................................................... 21
6.1.3. Población de estudio y muestra........................................... 23
6.1.4. Variables de estudio.............................................................. 23
6.2. Métodos......................................................................................... 25
6.2.1. Campo .................................................................................... 25
viii
6.2.1.1. Zona de muestreo .................................................................. 25 6.2.1.2. Muestreo plántulas ................................................................ 27 6.2.1.3. Muestreo adultos.................................................................... 28
6.2.2. Laboratorio ............................................................................ 29
6.2.2.1. Procesamiento de las muestras de hojarasca ............... 30 6.3. Recolección de la información .................................................... 30
6.4. Análisis de información ............................................................... 30
6.4.1. Comparaciones...................................................................... 30
6.4.2. Estadística ............................................................................. 31
7. Resultados ........................................................................................... 31
7.1. Comparación temporal................................................................. 32
7.2. Comparación espacial.................................................................. 32
8. Discusión.............................................................................................. 35
8.1. Acerca de los manglares internos .............................................. 35
8.2. Comparación temporal................................................................. 37
8.3. Comparación espacial.................................................................. 43
8.4. Comparaciones Caribe – Colombia ............................................ 45
8.4.1. Caribe ..................................................................................... 45
8.4.2. Colombia ................................................................................ 49
8.5. Dinámica poblacional de Rhizophora mangle ........................... 53
9. Conclusiones ....................................................................................... 56
10. Recomendaciones ........................................................................... 58
10.1. Metodológicas ........................................................................... 58
10.2. De conservación y manejo ....................................................... 59
11. Referencias....................................................................................... 60
12. Anexos........................................................................................... 68
12.1. Materiales de campo................................................................. 68
12.2. Materiales y equipos de laboratorio ........................................ 69
12.3. Formatos de campo y laboratorio ........................................... 70
12.4. Fotografías ................................................................................ 71
Resumen Los manglares internos son de gran interés por carecer de conexión directa
con el mar y ser relictos Pleistocénicos; sin embargo, no existe información
de dinámica sobre este tipo fisiográfico de manglar. En el Caribe colombiano
existe uno de los manglares internos de mayor extensión a nivel mundial
(62.6ha), este es Cocoplum Bay (San Andrés Isla), donde Rhizophora
mangle es la especie dominante. Para determinar cambios estructurales y
funcionales del sistema en tiempo-espacio, se monitorearon juveniles y
adultos de R. mangle entre 2001 y 2005 en tres transectos permanentes
(50m2c/u). A nivel temporal, la dinámica de plántulas estuvo determinada por
incrementos significativos en densidad y altura; y la dinámica de adultos
estuvo dada por el incremento significativo en la productividad aérea total. A
nivel espacial, la dinámica de plántulas mostró diferencias en densidad; y la
dinámica de adultos reveló heterogeneidad en altura de árboles y
productividad de hojas. La densidad de plántulas (6.7 individuos/m2) y la
productividad aérea total (4.6 gC/m2/día) de Cocoplum Bay superó los
promedios registrados para manglares del Caribe. La dinámica poblacional
fue generada por la entrada de juveniles al sistema (alto esfuerzo
reproductivo), cuyo reclutamiento y crecimiento es facilitado por claros (caída
de árboles); mientras que la pérdida esta determinada por la mortalidad de
plántulas. Dada la madurez del manglar, su balance positivo en el tiempo
(alto reclutamiento) y la baja supervivencia de plántulas, se sugiere que
hasta un 50% de los juveniles sean cosechados y utilizados para rehabilitar
otros manglares o zonas litorales vulnerables de la isla.
Abstract
The inland mangroves are very interesting because they lack a direct
connection with the sea and be Pleistocenic relicts; however, don’t exist
dynamics information about this physiographic kind of mangrove. In the
colombian Caribbean exist one of the most extensive inland mangroves in the
world (62.6ha); this is Cocoplum Bay (San Andrés Island), where Rhizophora
mangle is the dominant species. To determine system structural and
functional changes in time-space, seedlings and adults of R. mangle was
monitored between 2001 and 2005 in three permanent plots (50m2). At
temporal level, the seedlings dynamics was determined by significant
increments in density and height, and the adult’s dynamics was given by the
significant increment in total productivity. At spatial level, the seedlings
dynamics show differences in density; and the adult’s dynamics reveal
heterogeneity in adult’s height and leaf productivity. The seedling density (6.7
individuals/m2) and the total productivity (4.6 gC/m2/day) of Cocoplum Bay
surpass the registered averages for Caribbean mangroves. The population
dynamics was generated by the juvenile entrance to the system (high
reproductive effort), which recruitment and growing is facilitated by gaps (tree
falling); while the loss is determined by seedlings mortality. Given the
mangrove maturity, his positive balance through time (high recruitment) and
the low seedling survival, we suggest that up to 50% of seedlings could be
harvested and used for rehabilitate another mangroves or vulnerable coastal
zones in the island.
1
1. Introducción
La importancia de los manglares actualmente es reconocida, aunque su
conservación y aprovechamiento sostenible son raramente objetivos de
planificación, ordenación y desarrollo en la zona costera Caribe de Colombia. Su
valor económico y social derivado de los bienes y servicios generados, así como de
las funciones ecológicas fundamentales para el crecimiento, desarrollo y
sustentabilidad de la zona costera, viene a ser paradójicamente un incentivo para
que los individuos sean inducidos a la sobreexplotación o convertirlos para usos
alternativos. Por tanto cada día es más urgente la necesidad de identificar muy bien
los diversos bienes, servicios y funciones que estos ecosistemas cumplen, así como
los métodos apropiados para valorarlos correctamente.
El conocimiento científico detallado de las variaciones específicas dentro de este
ecosistema es aún incompleto, debido a que es típico de zonas de interacción entre
el mar, la tierra, el aire y las aguas continentales. Existen numerosos estudios y
literatura gris sobre las características fundamentales de los manglares del Caribe
Colombiano, pero aun no se dispone de información detallada sobre varias áreas
geográficas, y menos aun, sobre una valoración espacio-temporal de especies de
amplia cobertura e importancia en manglares como Rhizophora mangle.
Entender la dinámica de los manglares en un área particular es un prerrequisito para
cualquier acción de manejo y conservación; y dado que muy poca es la información
existente en la literatura sobre manglares internos, se buscó a través de este
estudio aportar las bases que permitan diseñar planes adecuados de manejo y
administración. Específicamente se escogió el manglar interno de Cocoplum Bay,
que a pesar de estar ubicado dentro de una reserva de la Biosfera (“Seaflower” San
Andrés Isla), presenta diversos impactos de origen antrópico. Se encaminó
entonces, a reconocer la dinámica propia de este sistema, por medio del
seguimiento en tiempo y espacio de tres transectos permanentes de 50 m2
establecidos en el norte de Cocoplum Bay en el 2001 por la Pontificia Universidad
Javeriana. Los temas evaluados fueron: Arquitectura, estructura, productividad
aérea y reclutamiento.
2
2. Marco Teórico
2.1. Generalidades manglares
2.1.1. Definición El término manglar se utiliza por lo menos en dos sentidos diferentes
completamente validos (Cintrón-Mollero & Shaeffer-Novelli 1983, RAMSAR 2002):
a) Se refiere al ecosistema compuesto por estas plantas, la flora y fauna asociadas
y su entorno fisicoquímico.
b) Describe las especies vegetales (de diferentes familias y géneros) con
adaptaciones comunes que les permiten colonizar terrenos anegados y sujetos a
intrusiones de agua salada, por lo que es común observarlos en sustratos salinos y
con reducido oxígeno (anaeróbicos).
Los manglares se consideran humedales de agua salada, estuarinos y/o lagunares
establecidos en zonas intermareales, son ecosistemas arbolados que ocupan
entornos costeros tropicales resguardados ricos en sedimentos. Estos pueden
formar sistemas extensos y muy productivos cuando hay una topografía adecuada
con bajo gradiente, abrigo, sustratos fangosos y agua salina con una gran amplitud
de marea (Ulloa-Delgado et al. 1998, RAMSAR 2002, Sheaves 2005).
2.1.2. Ecofisiología. En general, el manglar se desarrolla mejor donde se reúnen las siguientes
condiciones (Cintrón-Mollero & Shaeffer-Novelli 1983, Hutchings & Saenger 1987,
Ball 1988): 1. Temperaturas calidas, donde la temperatura promedio del mes más
frío exceda los 20ºC y la amplitud anual sea menor de 5ºC; 2. Sustratos aluviales,
los manglares mejor desarrollados ocurren en costas deltaicas donde predominan
lodos finos ricos en materia orgánica especialmente cuando los sedimentos son
derivados de rocas volcánicas; 3. Resguardo de oleaje excesivo, altos niveles de
energía causan erosión e impiden el asentamiento de las semillas; 4. Presencia de
agua salada, los manglares son halófitos facultativos que ocupan aquellos terrenos
donde las plantas de hábitos terrestre no pueden desarrollarse debido a la presencia
3
de sales, su mejor desarrollo ocurre generalmente entre 5 y 30 ups; y 5. Gran
amplitud de marea, una amplia fluctuación de marea y un declive reducido permiten
la intrusión de sal a grandes distancias tierra adentro. La amplia franja de terrenos
afectados por la intrusión salina puede ser colonizada por manglar.
2.1.3. Extensión de manglares Aunque sus limitaciones geográficas están generalmente ceñidas dentro de la franja
de los trópicos, ocurren importantes incursiones hacia las regiones subtropicales.
Antiguamente se estimaba que su ocurrencia se limitaba entre los 25ºN y 25ºS
(Cintrón-Mollero & Shaeffer-Novelli 1983), pero hoy en día se sabe que están
localizados desde unos 32º N (Isla Bermuda) hasta casi 39º S (Victoria, en
Australia), según estimaciones de la Convención de RAMSAR (2002).
De 60 a 80 %, aproximadamente, de las líneas de costas tropicales contienen
manglares (RAMSAR 2002). Estudios recientes sugieren que la cobertura actual de
manglar ha descendido a 15 millones de hectáreas, respecto a 19.8 millones de
hectáreas reconocidas en 1980 (FAO 2003).
2.1.4. Especies de manglar En el continente americano las diez especies que componen el manglar están
distribuidas entre los siguientes géneros: Rhizophora (tres especies), Avicennia
(cuatro especies), Laguncularia (una especie), Conocarpus (una especie) y
Pelliciera (una especie), sensu (Cintrón-Mollero & Shaeffer-Novelli 1983). De estas
especies Rhizophora mangle (Linnaeus 1753) es la de más amplia distribución,
cobertura e importancia en las costas americanas. Se distingue por las siguientes
características (Tomlinson 1986, Hogarth 1999):
Forma. Árbol o arbusto perennifolio, halófito, de 1.5 a 15 m (hasta 30 m) de altura
con un diámetro a la altura del pecho de hasta 50 cm.
Copa / Hojas. Copa redondeada. Hojas opuestas, simples, pecioladas, elípticas a
oblongas, aglomeradas en las puntas de las ramas, de 8 a 13 cm de largo por 4 a
5.5 cm de ancho, coriáceas, lisas, gruesas; verde oscuras en el haz y amarillentas
con puntos negros en el envés.
4
Tronco / Ramas. Tronco recto. Ramas apoyadas en numerosas raíces aéreas de
origen adventicio, simples o dicotómicamente ramificadas, con numerosas
lenticelas.
Corteza. Externa de color olivo pálido con manchas grises, pero si se raspa
adquiere un color rojo, inodora, amarga, dura, de textura lisa a rugosa y apariencia
fibrosa, se desprende fácilmente en escamas. Interna de color rojo intenso,
granulosa (con alto contenido de fibras y esclereidas). La corteza forma lenticelas
hipertrofiadas en las partes sumergidas de tallos y raíces. Grosor total: 20 a 30 mm.
Flor(es). Inflorescencias simples, con 2 ó 3 flores, pedúnculos de 3 a 5 cm, flores
actinomórficas; corola de 1.8 cm de diámetro; cáliz de 1.54 cm de diámetro; sépalos
4, persistentes, amarillos, coriáceos, gruesos, de 4.1 mm de ancho; pétalos 4 no
persistentes, blancos o amarillentos en la base y moreno rojizos arriba, de 2.6 mm
de ancho.
Fruto(s). Baya de color pardo, coriácea, dura, piriforme, farinosa, de 2 a 3 cm de
largo por 1.5 cm de ancho en la base, cáliz persistente. Se desarrolla una semilla,
rara vez dos, por fruto.
Semilla(s). Una sola semilla germina en el interior del fruto (viviparidad). Los
propágulos son frecuentemente curvos, de color verde a pardo en la parte inferior y
presentan numerosas lenticelas. Miden de 22 a 40 cm de largo por 1 a 2 cm de
diámetro en su parte más ancha y pesan aproximadamente 50 g.
Raíz. Raíces fulcreas, ramificadas, curvas y arqueadas. Destacan las
modificaciones de sus raíces en prolongaciones aéreas del tallo como zancos.
2.1.5. Importancia de manglares Los manglares desempeñan múltiples funciones esenciales a nivel global que
pueden resumirse en seis tópicos (Vannucci 2001, RAMSAR 2002, Linares-
Mazariegos et al. 2004, Mumby et al. 2004, Sheaves 2005):
I. A nivel del paisaje. Función relacionada con la regulación del agua dulce, los
nutrientes y los flujos de sedimentos hacia las áreas marinas. Al atrapar y estabilizar
los sedimentos finos ellos controlan la calidad de las aguas marinas costeras. Los
manglares tienen una función importante en el control de la contaminación por su
capacidad de absorción de contaminantes y nutrientes orgánicos. Por otra parte,
5
son fundamentales en la zona marino-costera para amortiguar los efectos debidos a
los cambios climáticos, incluido el aumento del nivel del mar.
II. Como ecosistemas esenciales. Cuya persistencia es de una importancia crítica
para el mantenimiento de las funciones de los paisajes terrestres y marítimos que
supera con mucho los límites de los bosques en sí. Los manglares, los arrecifes de
coral y las praderas de pastos marinos son algunos de los mejores ejemplos de
ecosistemas integrados a nivel del paisaje. Cuando están juntos actúan como una
unidad y forman un mosaico complejo de subsistemas interrelacionados e
integrados, vinculados por interacciones físicas y biológicas. Desempeñan una
función importante en la protección contra tormentas y la estabilización costera.
III. Mantenimiento de fauna. En todo el mundo amparan por lo menos 50 especies
de mamíferos, más de 600 especies de aves y cerca de 2.000 especies de peces,
crustáceos y moluscos, entre ellos camarones, cangrejos y ostras. Los manglares
son también importantes para las aves migratorias y las especies amenazadas. Una
amplia variedad de especies de otros grupos taxonómicos convierte los manglares
en una comunidad muy diversa con una red alimenticia compleja que está
estrechamente interrelacionada con ecosistemas adyacentes. Son de una
importancia extrema para mantener las redes alimenticias costeras y las
poblaciones de animales que viven su etapa adulta en otros lugares pero que
habitan en el manglar en etapas diferentes de su ciclo vital, como aves, peces y
crustáceos.
IV. Productividad y vitalidad de las pesquerías de peces marinos y estuarinos, así
como para la explotación de los mariscos. En una buena parte del mundo la pesca
marina depende en última instancia, de la salud de los ecosistemas costeros
tropicales, como manglares, praderas de pastos marinos, pantanos salinos y
arrecifes de coral.
V. Función económica. Han sido parte de la economía de los países tropicales
durante miles de años, y constituyen una reserva y refugio importantes de muchas
plantas y animales. En los países tropicales, los ecosistemas de manglar mantienen
6
pesquerías de subsistencia, comerciales y recreativas muy valiosas y al mismo
tiempo suministran muchos otros bienes y servicios directos e indirectos a la
sociedad. La salud e integridad de los manglares son esenciales para mantener las
zonas costeras y sus bienes culturales y patrimoniales.
VI. Alta complejidad como ecosistemas. Difieren de otros sistemas forestales en
que reciben grandes aportes de materia y energía tanto de la tierra como del mar y
que producen más carbono orgánico del que almacenan y degradan. Los manglares
manifiestan un grado elevado de diversidad estructural y funcional, lo que les sitúa
entre los ecosistemas más complejos. Habida cuenta de la diversidad de bienes y
servicios que suministran, ellos no deben manejarse como simples recursos
forestales.
2.1.6. Problemática general de manglares en el mundo La deforestación de los manglares continua, con una tasa de 1.1% por año en los
90’s, respecto a la tasa de 1.9 % por año en los 80’s. Esto refleja el hecho de que
muchos países han restringido la conversión de manglares para propósitos de
acuicultura o vivienda, y actualmente exigen estudios de impacto ambiental previos
a conversiones a gran escala de los manglares para otros usos (FAO 2003).
Desafortunadamente, una gran proporción de los recursos de manglar del mundo ha
quedado degradada a consecuencia de los siguientes factores (FAO 1994, Vannucci
2001, RAMSAR 2002, Linares-Mazariegos et al. 2004):
a) prácticas no sostenibles de explotación, como una pesca excesiva, la extracción
de cortezas (taninos), la producción de carbón vegetal y leña, y la explotación
maderera y de otros productos.
b) destrucción del hábitat: en todo el mundo los manglares están amenazados por la
tala con fines de desarrollo agrícola, urbano, turístico e industrial, especialmente
para construir estanques para acuicultura.
c) cambios en la hidrología debidos a la desviación de cursos de agua para el riego
y la construcción de presas, lo que tiene por consecuencia la falta de nutrientes y la
hipersalinización.
7
d) contaminación, incluidas las emisiones industriales y de aguas negras y los
vertidos crónicos o catastróficos de petróleo.
En resumen, los manglares son especialmente vulnerables a la contaminación por
petróleo y al aumento de la erosión costera, a la elevación del nivel del mar y a
fenómenos naturales como huracanes, heladas, tsunamis y al cambio climático
inducido por el hombre.
2.2. Antecedentes
Ciertos tipos de manglares han sido profundamente estudiados; por ejemplo los
manglares de borde que han recibido la mayor parte del esfuerzo de investigación,
teniendo como resultado numerosas publicaciones y literatura gris sobre su
estructura y dinámica a nivel mundial (Robertson 1991, Dahdouh-Guebas & Koedam
2000, Imai et al. 2006), en el Caribe (Pool et al. 1977, CARICOMP 1998, Linton &
Fisher 2004, Zaldívar-Jiménez et al. 2004, Benfield et al. 2005) y particularmente en
Colombia (Álvarez-León & Polanía 1996, Sánchez-Páez et al. 1997, Rodríguez-
Ramírez et al. 2004). No obstante aún a nivel mundial no se dispone de información
sobre la dinámica de manglares de tipo interno. La información disponible
mayormente se compone de descripciones (Fosberg 1947, 1960, Beard 1967,
Brinson et al. 1974, Woodroffe 1987, Thomas 1993, Vegas-Vilarrúbia 2000), algunos
estudios de estructura realizados por Cintrón-Mollero et al. (1978) en Puerto Rico,
por Stoddart (1980) en Little Cayman, por Woodroffe (1988) en Australia y por Lara-
Domínguez et al (2005) en México. Más allá de este punto de conocimiento solo se
encuentran los análisis de química del agua realizados por Stoddart et al.(1973) en
Barbuda y por Lugo (1981) en Bahamas; los estudios de productividad aérea
hechos por Ellison & Simmonds (2003) en Australia y por García-Hansen et al.
(2002) en San Andrés Isla (Colombia); y en el mismo lugar un seguimiento de
regeneración natural (Lasso-Zapata et al. 1998).
Según estos autores, los manglares internos son interesantes, pues carecen de
conexión directa con el mar y pueden ser relictos del Pleistoceno. Woodroffe (1992)
indicó que lo atrayente de estos sistemas es que muestran una respuesta más clara
8
a factores climáticos y no tanto oceanográficos como el resto de tipos fisiográficos
de manglar, lo cual los hace únicos para seguir efectos de cambio climático global.
Sin embargo, estos manglares internos prestan gran cantidad de servicios no menos
importantes: Protección contra la erosión costera y consolidación de suelos (FAO
1994, Ulloa-Delgado et al. 1998); amortiguación de huracanes y tsunamis (AWS
2005, EJF 2006); hábitat y alimento para gran cantidad de organismos terrestres y
marinos (FAO 1994, Carmona-Díaz et al. 2004) y atenuación del cambio climático
(Ellison & Farnsworth 1996, Vannucci 2001).
El patrón de los manglares de borde, que son los más abundantes en el Caribe
según CARICOMP (1998) y Linton & Fisher (2004) consiste en bosques con bajo
desarrollo estructural, reflejado en la alta densidad promedio de 0.3 individuos/m2 ±
0.2, y los bajos valores promedio de altura total (9.0 m ± 4.4), DAP (11.3 cm ± 8.3),
volumen del tronco (2.35 m3/100m2 ± 1.2) y área basal (21.5 m2/ha ± 12.0). A nivel
funcional, la tendencia general de estos bosques es su baja productividad aérea
total (2.8 gC/m2/día ± 1.7), donde su dinámica esta controlada por variables
oceanográficas, que afectan el reclutamiento y la supervivencia de adultos.
Colombia con 381000 ha de manglar (costa Pacífica 293000 ha y costa Caribe
88000 ha; INVEMAR 2005) ocupa la posición número 13 entre 117 países
analizados por la FAO respecto a la extensión de sus manglares, esto a pesar de
que ha perdido desde la década de los 60 aproximadamente el 30% de la cobertura
(FAO 2003). Las mayores extensiones y los más altos desarrollos estructurales de
los bosques de manglar de la costa Caribe se encuentran de acuerdo con Torres &
Walter (1998) en los deltas de los grandes ríos como el Atrato (Antioquia-Chocó), el
Sinú (Córdoba), el Delta del Canal del Dique (Bolívar-Sucre) y el Delta exterior
derecho del Río Magdalena en la Ciénaga Grande de Santa Marta (Magdalena);
pero también se presentan en áreas insulares. El archipiélago de San Andrés,
Providencia y Santa Catalina posee la mayor extensión de manglares oceánicos de
Colombia. La isla de San Andrés (Figura 1) posee ocho manglares con un total de
197 ha (INVEMAR 2005) de los cuales según García-Hansen et al. (2002) cuatro
son internos, entre ellos, Cocoplum Bay, Salt Creek, Smith Channel y Sound Bay, y
9
el resto son manglares de borde (El Cove, Bahía Hooker, Bahía Honda y Little
Gough; CORALINA 2005). Estos bosques están dominados por Rhizophora mangle
(Linnaeus, 1753), especie que posee el mayor Índice de Importancia Ecológica (IVI
88%) para la isla, según lo cuantificado por Buitrago & Cuartas (2003) respecto a
especies con menor cobertura como Avicennia germinans, Laguncularia racemosa y
Conocarpus erecta, también presentes en la isla.
Figura 1. Mapa de los manglares de San Andrés Isla. Modificado de CORALINA (2005).
Actualmente a nivel mundial no hay un consenso acerca de que es un manglar
interno, pese a esto se destacan ciertas definiciones. Woodroffe (1988) sintetizó las
características de los principales manglares internos conocidos hasta esa fecha
10
(Fosberg 1947, 1960, Beard 1967, Stoddart et al. 1973, Stoddart 1980, Lugo 1981,
Woodroffe 1983): Primero, ocurren cerca del nivel del mar, pero no están
influenciados por mareas. Segundo, la mayoría tienen árboles de pobre crecimiento.
Tercero, están separados del mar por barreras usualmente de arena que datan del
Holoceno. Woodroffe posteriormente (1992), anota que estos bosques ocurren en
áreas donde no hay ríos. La definición de Hogarth (1999), dice que son pequeñas
agrupaciones de manglares que ocurren en depresiones y están desconectadas del
mar de manera permanente. No obstante esto ultimo entra en contradicción con lo
publicado por Vegas-Vilarrúbia (2000), Ellison & Simmonds (2003) y Lara-
Domínguez et al. (2005), donde argumentan que en estos manglares existe una
conexión con el mar a nivel subterráneo.
También existe confusión acerca de las características de los manglares internos de
San Andrés. García-Hansen et al. (2002) definen manglares internos como aquellos
que están ubicados detrás de la barra arenosa y la carretera circunvalar de San
Andrés. Por su parte, Buitrago & Cuartas (2003) los definen como manglares
aislados, y por último Hurtado & Suárez (2003) quienes no distinguen entre
manglares internos y de cuenca, este último tipo se reconoce por presentarse en
depresiones topográficas particularmente sensibles a la inundación, con una lenta
renovación de aguas que llega en ocasiones a estancarse. Sin embargo Woodroffe
(1992) aclara que los manglares internos difieren de los de cuenca, porque estos
últimos están bajo la influencia de procesos asociados a ríos y mareas.
De esta forma, “San Andrés Isla se destaca como una de las pocas zonas del
Caribe y el único lugar conocido en Colombia, donde es posible encontrar este tipo
de formación de manglar, cuya estructura y particularmente su dinámica como
manglar interno es en gran parte desconocida para la ciencia”. Este estudio recopila
la información publicada sobre manglares internos, y presenta datos estructurales y
de dinámica del manglar interno de Cocoplum Bay a lo largo de 5 años. Asimismo
se realizaron comparaciones con otros manglares del Caribe y de Colombia, para
analizar patrones y tendencias en las variables examinadas, ampliando la visión del
conocimiento a una escala más bien regional que tan solo local.
11
2.3. Conceptos básicos para el estudio de manglares
La arquitectura de un árbol según Halle et al. (1978) es la expresión morfológica de
éste en un momento dado. Una selección de estas formas o puntos de referencia
constituye el modelo arquitectónico de un árbol. Posteriormente Rollet (1980) de
manera simple, define la arquitectura de un bosque como la geometría de las
poblaciones, la cual se refleja en un conjunto de relaciones entre las dimensiones de
las distintas partes que constituyen los árboles, sin tener en cuenta las especies. En
consecuencia, su estudio es esencialmente morfológico, donde se puede distinguir
la arquitectura general del bosque y la de los principales tipos biológicos (árboles,
arbustos, lianas, epifitas, etc). En términos prácticos, la arquitectura contempla el
estudio de las alturas, los estratos, los diámetros y la distribución de los árboles de
una especie en particular dentro de clases diamétricas (Rollet 1980).
Un concepto relacionado es la estructura, que esta definida como aquellos
atributos de una población o comunidad, donde pueda detectarse algún tipo de
organización representable por un modelo matemático, una ley estadística de
distribución, una clasificación o un parámetro característico. Así, es posible hablar
de estructura de diámetros por especies, estructura de alturas totales, área basal,
volumen del tronco y biomasa (Rollet 1980). La estructura es un excelente indicador
para conocer el grado de desarrollo de un bosque, ya que está íntimamente ligada
con el volumen de madera y con la biomasa del bosque (Ulloa-Delgado et al. 1998).
La biomasa puede considerarse como la materia que acumula el sistema,
expresándose en la cantidad en peso de la materia viva por unidad de área o
volumen (Guariguata & Kattan 2002). Este material vegetal vivo es una fuente
valiosa de alimento para insectos, crustáceos y algunos vertebrados; pero la
mayoría de la producción del manglar es transferida a otros niveles tróficos a través
de las vías hojarasca y de detritus (Kathiresan & Bingham 2001). En contraste, la
productividad primaria del manglar es la materia que produce el sistema y que no
es acumulada de manera inmediata, sino que es liberada al medio. Está
representada en la cantidad de materia orgánica que se produce por unidad de
área, durante un intervalo de tiempo determinado (Clough 1992). De esta forma, una
12
de las evaluaciones más utilizadas para conocer la productividad aérea de estos
ecosistemas, es el registro de la tasa de caída de hojarasca (conformada por hojas,
tallos, cortezas, flores, frutos, etc.), cuyas cifras pueden variar con las especies
presentes, el estado del bosque y la época del año. Esta productividad aérea que es
liberada al medio ingresa en complejas redes tróficas e importantes transferencias
de energía; mas sin embargo, aun no es claro si realmente estos procesos tróficos
afectan el gran ecosistema costero, y se desconoce la forma exacta en que esto
puede ocurrir (Kathiresan & Bingham 2001).
Por otra parte, se reconoce que la entrada de individuos al manglar se da
principalmente por regeneración natural, que se refiere al proceso que se presenta
en el sotobosque, donde los individuos jóvenes constituyen la sucesión natural
secundaria y permiten la estabilidad o equilibrio del bosque (Ulloa-Delgado et al.
1998). Además es pertinente definir el termino reclutamiento, que es la adición de
un nuevo individuo, de tamaño o clase de edad particular, a la población; a través de
migración, crecimiento o nacimientos (Guariguata & Kattan 2002).
Esta revisión de conceptos constituye la base teórica necesaria para comprender
conceptos más complejos relacionados con la dinámica poblacional de los
manglares. Por lo tanto, algunas nociones poblacionales merecen ser enunciadas.
La dinámica poblacional esta asociada a dos procesos fundamentales: El modelo
de reemplazamiento directo que describe cuando una población es reemplazada
por miembros de la misma especie en los claros del bosque (Clarke & Kerrigan
2000); y la regla de auto-atenuamiento, la cual se refiere a un proceso de
regulación poblacional que actúa cuando la población es muy abundante, en ese
momento la competencia se hace más fuerte y los números poblacionales decrecen
hasta un punto de equilibrio; en cambio, cuando hay pocos individuos en relación a
la disponibilidad de recursos, la competencia se relaja y la población incrementa en
tamaño a una tasa mayor (Fromard et al. 1998, Begon et al. 1999). La competencia
anteriormente mencionada es la competencia intraespecífica, que ocurre entre
individuos de la misma especie usualmente por espacio, luz, nutrientes, etc. Puede
ser con individuos de la misma o diferente clase de edad, normalmente esta
asociada a un elevado número poblacional (McKee 1995, Asquith 2002).
13
Dos tipos de poblaciones de relevancia para este estudio, son: Población relicta,
que es una población que subsiste de una distribución anterior mayor y se
encuentra aislada del área de distribución principal actual (Begon et al. 1999). Y
población cerrada, es aquella en donde no se observan eventos de inmigración y
emigración (sensu Akçakaya et al. 1999), situación que la aísla del pool genético de
las demás poblaciones desde el tiempo en que se estableció la barrera con éstas
(Ellison & Simmonds 2003).
En síntesis, es fundamental explicar que los conceptos anteriormente discutidos
hacen parte de la dinámica de un ecosistema, tanto en tiempo como en espacio. La
dinámica temporal es el crecimiento y mortalidad de la especie (Jiménez 1988), así
como la variación de los atributos estructurales y funcionales del sistema a lo largo
de un tiempo definido (Oliver & Larson 1996, Chen & Popadiouk 2000). De este
modo, la dinámica espacial es la variación que tiene la especie (crecimiento y
mortalidad) y el sistema (estructura y función) a través del espacio, para un mismo
intervalo de tiempo (Moeur 1993, Szwargrzyk & Czerwezak 1993).
Una termino anexo es la resiliencia de un ecosistema, que es una propiedad de
amplio interés para biólogos y ecólogos teóricos y aplicados, pues se refiere al
grado, modo y velocidad de la recuperación de la estructura y función (iniciales) en
un ecosistema dado, luego de ocurrido cierto disturbio (Westman 1978). En otras
palabras es la habilidad de un ecosistema para recuperar su estructura y función
tras un disturbio. Según Westman (1978), ésta puede subdividirse en cuatro
propiedades adicionales: elasticidad, amplitud, histéresis y maleabilidad.
Entendemos por elasticidad, el tiempo requerido por un ecosistema para
restablecer una característica particular cerca de su estado inicial; amplitud, se
refiere al grado de fragilidad del sistema; histéresis, es el grado de similitud entre el
camino de la rehabilitación y el camino de la degradación; y finalmente maleabilidad,
describe la facilidad con que el sistema puede ser alterado permanentemente
(Cairns & Dickson 1977, Westman 1978).
14
2.4. Área de estudio
La isla de San Andrés (Figura 2a) según Geister (1975) esta formada por un
basamento volcánico, cubierto durante el Terciario por sedimentos arrecifales que
se consolidaron en roca caliza (Formación San Andrés). Posteriormente en el
Plioceno ocurrió el primer levantamiento de la isla sobre el nivel del mar, de
aproximadamente 20 m, que permitió la aparición de una primera capa vegetal. El
segundo levantamiento se produjo en el Pleistoceno (Formación San Luis) y
finalmente en el Post-Pleistoceno un ultimo levantamiento hizo que emergiera la
plataforma coralígena, otorgándole la configuración actual a la isla (Geister 1973).
San Andrés se sitúa en la zona intertropical de clima húmedo, presentando un
régimen pluviométrico de carácter monomodal, determinado por la Zona de
Convergencia Intertropical (ZCIT), con un período seco entre enero y abril que
coincide con los vientos Alisios del Noreste y un periodo húmedo entre junio y
diciembre (IDEAM 2006). Al ser San Andrés una isla sin corrientes de agua
permanentes, es supremamente susceptible a los periodos de sequía prolongados,
dependiendo en gran porcentaje de la precipitación, cuyo promedio anual es de
1798 mm; asimismo la temperatura media anual es de 27.4 ºC (Sánchez-Páez et al.
1997). Recientemente se ha encontrado que la oscilación climática de “El Niño”
perturba el clima de la isla, manifestándose en una reducción de la precipitación y el
incremento de la temperatura, observándose el efecto inverso para el fenómeno de
“La Niña” (González 2005). De acuerdo con el IDEAM (2006), los vientos en general
son fuertes con una velocidad promedio de 5m/s, pero la isla ocasionalmente es
afectada por huracanes y tormentas tropicales, con un intervalo de disturbio de 1 a 6
años. Se destacan los huracanes: Hattie de 1961, Irene de 1971 y Joan de 1988,
por los serios destrozos producidos a la infraestructura y la vegetación de la isla
(González 2005). No obstante, los huracanes más recientes fueron el huracán
Michelle en el 2001 (29 de octubre al 5 de noviembre) con velocidades máximas de
220 km/h y olas de hasta 5 m, afectando la isla contados días antes del monitoreo
de ese año; y el huracán Beta en el 2005 (26 al 31 de octubre) con velocidades
máximas de 185 km/h y olas de hasta 6 m (CIOH 2005, NOAA 2006), este último
impactó la isla días después de realizado el monitoreo del 2005.
15
Figura 2. Localización del área de estudio: a). Archipiélago de San Andrés y Providencia
(Caribe colombiano), b). San Andrés Isla y C). Manglar interno de Cocoplum Bay, T1=
Transecto 1; T2= Transecto 2, T3= Transecto 3. Modificado de CORALINA (2005). Nota: Los
transectos no están a escala por propósitos ilustrativos.
Los años de muestreo presentaron valores climatológicos similares al promedio
normal, a excepción de la precipitación y los vientos. Según reportes del IDEAM
16
(2006), la precipitación total del 2001 (1590.7 mm) fue ligeramente inferior al
promedio de la isla (1798 mm), pero en los años siguientes el comportamiento fue el
inverso; 2003 (2171.2 mm), 2004 (2495.9 mm) y 2005 (2638.3 mm); donde los
valores superan el promedio hasta en un 47%. Respecto a los vientos, se mantuvo
un promedio anual siempre inferior al promedio de la isla (5 m/s), con el valor mayor
el año 2001 (4.2 m/s) y el valor más bajo en el año 2005 (2.9 m/s).
Cocoplum Bay es el manglar interno tropical de mayor extensión conocido hasta la
fecha a nivel mundial, esta situado al oriente de la isla de San Andrés
(12º33´28.3´´N; 81º42´26.4´´W, Figura 2b). Su extensión fue subestimada en 27.1
ha (García-Hansen 1997), y recientemente corregida por CORALINA (2005) en 62.6
ha, siendo el manglar con mayor área de la isla. Esta separado entre 70 y 300 m del
mar, por lo tanto no se ve afectado por mareas. De acuerdo con Sánchez-Páez et
al. (1997) el suelo es lodoso con abundante materia orgánica en proceso de
degradación, cuya profundidad según Buitrago & Cuartas (2003) oscila entre 94 y
157 cm. Posee un valor promedio de salinidad de 3.9 ± 5.9 ups (Lasso-Zapata et al.
1998, García-Hansen et al. 2002, Buitrago & Cuartas 2003) y mantiene en el periodo
húmedo unos niveles de inundación de hasta 80 cm, por acción de las lluvias
(Sánchez-Páez et al. 1997). Buitrago & Cuartas (2003) indicaron que la zona norte
del manglar, donde se realizó este estudio, presenta un bosque monoespecífico de
R. mangle, mientras que el único estudio conocido sobre la estructura del manglar
de Cocoplum Bay realizado por García-Hansen & Gaviria-Chiquazuque (1996)
indica una dominancia relativa del 80% para R. mangle y de 20% para L. racemosa
en la parte sur.
Pese a que Cocoplum Bay esta ubicado dentro de la reserva de la Biosfera
“Seaflower” (UNESCO 2001), presenta diversos impactos de origen antrópico, como
extracción de árboles, contaminación con basuras y acumulación de escombros
(Sánchez-Páez et al. 1997). A pesar de esta realidad, la dinámica temporal y
espacial de juveniles y adultos de la especie dominante en el sistema aún no había
sido establecida.
17
3. Formulación del problema y justificación
3.1. Formulación del problema
Aun hoy en día se desconoce a nivel mundial el funcionamiento de los manglares
internos, de hecho, ni siquiera se tiene una definición clara de que es un manglar
interno y cuales son sus características, tendiendo en ocasiones a confundirlos con
otros tipos fisiográficos. Su dinámica ecológica nunca ha sido estudiada, siendo
necesarios los seguimientos en tiempo y espacio de estos ecosistemas. Tampoco
se sabe cual es su dinámica poblacional, temática supremamente interesante pues
es increíble que una especie que basa su reproducción en el transporte de sus
propágulos por corrientes y mareas, pueda sobrevivir satisfactoriamente en
condiciones de aislamiento respecto al mar.
Se conocen hasta la fecha 27 manglares internos en todo el mundo, 20 en el gran
Caribe y 7 en la región IndoPacífica (Gamba-Blanco & Acosta, en prep.),
principalmente se dispone de información básica como descripciones botánicas y
crónicas de expediciones; sin embargo, muy pocos autores reportan estudios
completos de estructura y solo dos trabajos se conocen respecto a la productividad
aérea de estos ecosistemas, uno en Australia y otro en San Andrés Isla. Por este
motivo se estudio a profundidad el manglar interno de Cocoplum Bay, tanto a nivel
estructural como funcional, buscando revelar la dinámica temporal y espacial del
ecosistema, y conocer las variables claves que dirigen la dinámica poblacional de
Rhizophora mangle.
3.2. Preguntas de investigación
Pregunta general.
¿Existen diferencias a nivel temporal y espacial en la dinámica de R. mangle
en Cocoplum Bay, San Andrés Isla (Caribe Colombiano)?
Preguntas específicas.
18
I. ¿Cambiará la arquitectura de R. mangle con el paso del tiempo, en Cocoplum
Bay?
II. ¿Cambiará la estructura de R. mangle con el paso del tiempo, en Cocoplum
Bay? III. ¿Cambiará la productividad aérea de R. mangle con el paso del tiempo, en
Cocoplum Bay? IV. ¿Cambiará el reclutamiento de R. mangle con el paso del tiempo, en
Cocoplum Bay?
V. ¿Existen diferencias a nivel espacial en la arquitectura de R. mangle, en
Cocoplum Bay?
VI. ¿Existen diferencias a nivel espacial en la estructura de R. mangle, en
Cocoplum Bay?
VII. ¿Existen diferencias a nivel espacial en la productividad aérea de R. mangle,
en Cocoplum Bay?
VIII. ¿Existen diferencias a nivel espacial en el reclutamiento de R. mangle, en
Cocoplum Bay?
3.3. Justificación de la investigación
Para resolver esta problemática se estableció un plan de monitoreo permanente en
el manglar interno tropical de Cocoplum Bay, el cual ha pesar de ser el manglar
oceánico más importante del país en extensión y estar ubicado dentro de la reserva
de la Biosfera “Seaflower” (UNESCO 2001), presenta diversos impactos de origen
antrópico. Por esta razón, el estudio realizado se enfoco en el análisis espacio-
temporal de variables estructurales y funcionales, que permitiera hallar la dinámica
de este manglar. Este conocimiento es fundamental para esta área insular, porque
permite entender el estado actual y el funcionamiento a lo largo del tiempo del
manglar más grande de la isla; constituyendo una base conceptual sólida sobre la
cual construir el plan de manejo y conservación que tanto se requiere.
Este proyecto podría tener impactos directos para la comunidad de la isla, si en un
futuro se diseña una política de aprovechamiento que permita usar este manglar
19
como fuente de recursos no pesqueros, como madera de construcción, carbón,
leña, taninos, entre otros. Asimismo, de manera tácita, tendría un impacto indirecto
para la comunidad, puesto que los manglares de San Andrés están incluidos dentro
de las “áreas núcleo” de la Reserva SeaFlower, que deben ser dedicadas a la
conservación, debido a su importancia como fuentes de la biodiversidad marina y
como muestras representativas de los ecosistemas regionales (UNESCO 2001).
No podemos ignorar que San Andrés es una isla frecuentemente impactada por
huracanes, sus habitantes requieren tomar conciencia de la importancia que tienen
los manglares como cobertura protectora. Es nuestro deber aportar al menos una
parte del conocimiento faltante con la esperanza de que tarde o temprano esto
beneficie a la comunidad. Además, este monitoreo a través del tiempo constituye
una valiosa herramienta, porque permite diferenciar cambios que pueden ser
inducidos por factores naturales o antropogénicos (CARICOMP 1998). Incluso esta
investigación puede tener un impacto mayor a nivel mundial puesto que es muy
poca la información existente en la literatura sobre manglares internos, por lo tanto,
se espera a través de este estudio aportar algunas bases teóricas que permitan
entender otros manglares internos tropicales.
4. Objetivos
4.1. Objetivo General
Determinar la dinámica temporal y espacial de R. mangle en Cocoplum Bay, San
Andrés Isla (Caribe Colombiano).
4.2. Objetivos Específicos
• Evaluar y comparar anualmente (2001, 2003, 2004 y 2005) la arquitectura de R.
mangle en tres transectos permanentes (50m2 c/u) establecidos en Cocoplum
Bay.
20
• Evaluar y comparar anualmente (2001, 2003, 2004 y 2005) la estructura de R.
mangle en tres transectos permanentes (50m2 c/u) establecidos en Cocoplum
Bay.
• Estimar y comparar anualmente (2001, 2003, 2004 y 2005) la productividad
aérea de R. mangle en tres transectos permanentes (50m2 c/u) establecidos en
Cocoplum Bay. • Evaluar y comparar anualmente (2001, 2003, 2004 y 2005) el reclutamiento de
R. mangle en tres transectos permanentes (50m2 c/u) establecidos en Cocoplum
Bay.
5. Hipótesis
I. Ho = No hay diferencias temporales (2001, 2003, 2004 y 2005) y espaciales
en la arquitectura de R. mangle en Cocoplum Bay.
H1 = Hay diferencias temporales (2001, 2003, 2004 y 2005) y espaciales en la
arquitectura de R. mangle en Cocoplum Bay.
II. Ho = No hay diferencias temporales (2001, 2003, 2004 y 2005) y espaciales
en la estructura de R. mangle en Cocoplum Bay.
H1 = Hay diferencias temporales (2001, 2003, 2004 y 2005) y espaciales en la
estructura de R. mangle en Cocoplum Bay.
III. Ho = No hay diferencias temporales (2001, 2003, 2004 y 2005) y espaciales
en la productividad aérea de R. mangle en Cocoplum Bay.
H1 = Hay diferencias temporales (2001, 2003, 2004 y 2005) y espaciales en la
productividad aérea de R. mangle en Cocoplum Bay.
IV. Ho = No hay diferencias temporales (2001, 2003, 2004 y 2005) y espaciales
en el reclutamiento de R. mangle en Cocoplum Bay.
H1 = Hay diferencias temporales (2001, 2003, 2004 y 2005) y espaciales en el
reclutamiento de R. mangle en Cocoplum Bay.
21
6. Materiales y métodos
6.1. Diseño de la investigación
Para conseguir el objetivo general es necesario utilizar dos factores de diseño:
1) Tiempo y 2) Espacio
6.1.1. Factor de diseño: Tiempo Niveles: Años. 2001, 2003, 2004, 2005.
Variables de respuesta (por cada objetivo específico):
Arquitectura:
• Promedio anual alturas (sustrato a la última raíz fúlcrea, sustrato al
primer follaje y total).
• Promedio anual DAP.
Estructura:
• Abundancia total anual (adultos).
• Promedio anual radio del tronco.
Productividad aérea:
• Promedio anual peso seco de la hojarasca.
Reclutamiento:
• Promedio anual altura total (plántulas).
• Abundancia total anual (plántulas).
Unidades de muestreo:
Promedio por transecto en cada año (para cada variable de respuesta).
Unidades de respuesta:
Promedio anual de los tres transectos (para cada variable de respuesta).
6.1.2. Factor de diseño: Espacio Niveles: Transectos. Transecto 1, Transecto 2 y Transecto 3.
22
Variables de respuesta (por cada objetivo específico):
Arquitectura:
• Alturas (sustrato a la última raíz fúlcrea, sustrato al primer follaje y total).
• DAP.
Estructura:
• Abundancia total (adultos).
• Radio del tronco.
Productividad aérea:
• Peso seco de la hojarasca.
Reclutamiento:
• Altura total (plántulas).
• Abundancia total (plántulas).
Unidades de muestreo:
Cada árbol (para las siguientes variables de respuesta): Alturas adultos, DAP, Radio
del tronco.
Cada transecto permanente de 25 x 2 m (para la siguiente variable de respuesta):
Abundancia adultos.
Cada trampa (para la siguiente variable de respuesta): Peso seco de hojarasca.
Cada plántula (para la siguiente variable de respuesta): Altura total plántulas.
Cada cuadrante ó subtransecto (para la siguiente variable de respuesta):
Abundancia plántulas.
Unidades de respuesta:
Promedio por transecto (para las siguientes variables de respuesta): Alturas adultos,
DAP, altura plántulas
Promedio del total de trampas (para la siguiente variable de respuesta): Peso seco
de hojarasca.
Sumatoria por transecto (para las siguientes variables de respuesta): Abundancia de
adultos, radio del tronco, abundancia de plántulas.
23
6.1.3. Población de estudio y muestra Población de estudio: Individuos de R. mangle del manglar interno tropical de
Cocoplum Bay (12º33´28.3´´N; 81º42´26.4´´W), situado al oriente de la isla de San
Andrés en el Caribe colombiano.
Muestra: 14 árboles de R. mangle ubicados en el manglar interno de Cocoplum
Bay, y todas las plántulas (aproximadamente 1000) establecidas dentro de los
transectos permanentes de monitoreo. Esta muestra corresponde al total de
individuos encontrados dentro de los transectos (150 m2), no se realizó ningún tipo
de selección o descarte de individuos.
6.1.4. Variables de estudio Variables Independientes: Tiempo y Espacio
Variables Dependientes: Arquitectura:
• Alturas adultos.
• DAP adultos.
Estructura:
• Densidad adultos.
• Área basal adultos.
• Volumen de tronco de adultos.
• Biomasa total adultos.
Productividad aérea:
• Productividad aérea total de adultos.
Reclutamiento:
• Altura plántulas.
• Densidad plántulas.
LISTA DE VARIABLES
GENERALES:
Textura del suelo. Reportada en porcentaje (%) de las siguientes categorías:
materia orgánica, limo, arcilla y arena. Estimada a lo largo de cada transecto al
menos 3 veces y promediados los porcentajes obtenidos.
24
Profundidad de la inundación. Reportada en cm. Medida al menos 5 veces a lo
largo de cada transecto y promediados los valores obtenidos.
Estratos de la vegetación: Se registró el número de estratos observados en cada
uno de los transectos.
Árboles caídos (Nº registrado en 10m a lado y lado de cada transecto).
PLÁNTULAS:
Altura total: Reportada en cm. Medida por medio de una vara métrica de 150 cm.
Abundancia total: Conteo de los individuos dentro de cada cuadrante o
subtransecto.
Densidad: Conteo de los individuos por unidad de área (m2).
ÁRBOLES:
Alturas (del sustrato a la última raíz fúlcrea, del sustrato al primer follaje y total):
Reportadas en m. Medidas con ayuda de una vara métrica de 24m.
Productividad aérea: Estimada a partir de colecta de hojarasca en trampas (50 x
50 cm.). Se expresa en productividad aérea total (gC/m2/día), gC = Gramos de
carbono, es decir, gramos de peso seco sobre unidad de área (m2) por día.
Densidad: Conteo de los individuos por unidad de área (m2).
DAP (Diámetro a la altura del pecho): Reportado en cm. Se mide con una cinta
diamétrica sobre la circunferencia del tronco previamente marcada.
Área basal:
Área basal de cada árbol (m2)= π * radio2 (cm)
Área basal por hectárea (m2/ha)= Sumatoria de las áreas basales de todos los
árboles del transecto (50m2), se promedian los tres transectos y se divide en
100.
Volumen del tronco:
Volumen del tronco de cada árbol (m3)= π * radio2 (m) * Altura total (m)
Volumen del tronco por transecto (m3/50 m2)= Sumatoria de los volúmenes de
tronco de todos los árboles del transecto (50m2).
Biomasa de Golley, et al. (1962) en :
Biomasa por árbol (kg/m2) = (DAP (cm) * 3390).
Donde 3390 es una constante. Esto nos da la biomasa en gramos, luego
dividimos por 1000 y nos da la biomasa por árbol en kg.
25
Biomasa Total (kg/m2) = Sumatoria de las biomasas de todos los árboles del
transecto.
Biomasa de Cintron & Novelli (1984):
Biomasa por árbol (kg/m2) = 125.9576 * (DAP2 (cm) * Altura total (m)) ^ 0.8557
(^ significa: elevado a). 125.9576 y 0.8557 son unas constantes.
Esto nos da la biomasa en gramos, luego dividimos por 1000 y nos da la
biomasa por árbol en kg.
Biomasa Total (kg/m2)= Sumatoria de las biomasas de todos los árboles del
transecto.
6.2. Métodos
La Pontificia Universidad Javeriana (PUJ) entre el 1 y 6 de Noviembre de 2001
realizó un estudio ecológico de los ecosistemas estratégicos de San Andrés, donde
se estableció un plan de monitoreo permanente en el bosque dominado por R.
mangle de Cocoplum Bay, adaptando lineamientos de CARICOMP (1994, 2001).
Este monitoreo se repitió en el 2003, 2004 y 2005 en la misma época del año, es
decir, entre septiembre y noviembre, meses correspondientes al periodo húmedo.
Cada monitoreo se llevo a cabo por grupos de estudiantes de Ecología Marina
(usualmente entre 6 y 15 personas) realizándose los muestreos de manera intensiva
durante 5-6 días (Acosta et al. 2005). Es importante aclarar que los datos
correspondientes a los monitoreos del 2001 y 2003 fueron obtenidos por los
estudiantes de Ecología Marina bajo la supervisión del docente (Acosta et al. 2005),
y esta fase preliminar permitió construir matrices de datos en bruto que fueron
analizadas en este proyecto. Posteriormente participe activamente dentro del equipo
de trabajo de Ecología Marina para efectuar los monitoreos del 2004 y 2005. La
metodología utilizada cada año se explica a continuación:
6.2.1. Campo 6.2.1.1. Zona de muestreo
Primera fase
Selección del área de estudio: Se escogió Cocoplum Bay, por ser un bosque de
manglar representativo del ambiente local, siendo comparable en tamaño y función
26
con los otros hábitats del mismo tipo en la localidad. En lo posible debería no
presentar disturbios y estar alejado o aislado de perturbaciones antropogénicas,
desafortunadamente eso no es posible, pues todos los manglares de la isla están
sometidos a presiones de origen humano. Además se procuró conservar en toda el
área de estudio cierta homogeneidad ecológica y geomorfológica.
Segunda fase
La zona de muestreo esta ubicada al norte de Cocoplum Bay (Figura 2c),
aproximadamente a 50 metros al norte del Hotel Mar Azul, al occidente de la
carretera. En este punto se encuentra un poste justo en el borde de la entrada a la
zona de estudio que fue marcado con un anillo amarillo y una flecha azul indicando
la ruta de entrada, ambos en pintura permanente.
a). Demarcación permanente de los transectos: Dentro de este manglar interno,
aproximadamente a 100 metros de su lindero Nororiental, se establecieron con
ayuda del decámetro, un total de (3) transectos permanentes de 25x2 m cada uno,
separados entre si máximo 100 m. Se marcó con pintura fosforescente el punto de
inicio y el punto final de cada transecto. De esta misma forma se marcaron con
números consecutivos, los árboles adultos (con diámetro >2.5 cm) ubicados dentro
de los transectos (Anexo Figura 6). Así mismo, se geoposicionó el inicio y fin de
cada transecto, con la ayuda del GPS.
b). Demarcación temporal de los transectos: En cada monitoreo, con cuerda se
delimitó el contorno de 25x 2m de cada transecto, limite que se procuró estuviera lo
más templado posible, para que el área de trabajo sea la correcta (verificando con el
decámetro). Esta línea guía se utilizó para establecer el espacio donde se debían
cuantificar plántulas y adultos.
Tercera fase a). Textura del suelo: Se determinó cuantitativamente la textura del suelo, tomando
una pequeña muestra, dejándola secar un poco, y manipulándola para reconocer el
aporte porcentual de cada componente (materia orgánica, limo, arcilla y arena). Esto
27
se realizó en 3 puntos equidistantes a lo largo de cada transecto y se promediaron
los resultados para obtener un único dato representativo por transecto.
b). Profundidad de inundación: Se tomaron 5 puntos equidistantes a lo largo de
cada transecto, para medir la profundidad de inundación con la ayuda de la vara
métrica de 150 cm. Estos valores posteriormente fueron promediados.
c). Estratos: Se anotó el número de estratos de vegetación presentes dentro de
cada transecto (herbáceo, arbustivo, etc.).
d). Árboles caídos: Se registró la presencia de árboles caídos dentro del transecto y
en el área adyacente (10 m a lado y lado del transecto).
6.2.1.2. Muestreo plántulas Se definió plántula como aquel individuo menor a 1.5 m de altura y con un DAP
menor a 5 cm, que corresponde con la categoría de Brinzal, de acuerdo con Falla-
Ramírez (1970). Cada transecto fue subdividido en 8 subtransectos de 6.25x1 m
para la cuantificación de las plántulas y realizar el seguimiento de su tasa de cambio
anual, calculada bajo el supuesto de que su reclutamiento y mortalidad fueron
continuos a lo largo del tiempo (sensu Ramírez-García et al. 1998, Benfield et al.
2005). En el 2005 para mejorar la resolución a nivel espacial en la evaluación de
abundancia total y densidad de plántulas se implementó una metodología adicional:
Se establecieron en cada transecto, cinco cuadrantes permanentes de 1 m2
ubicados al azar, donde cada plántula fue cuantificada y marcada (ver marcaje en
Anexo 12.1 y Anexo Figura 7). Este marcaje permitirá que estudios futuros puedan
estimar la tasa efectiva de reclutamiento, definida como la diferencia positiva en la
abundancia de plántulas entre dos tiempos sucesivos incluyendo eventos de
germinación y mortalidad (Guariguata & Kattan 2002). Los datos se consignaron en
el formato de campo Nº 1 (Anexo Tabla 5).
Cuarta fase a). Densidad (ind/m2) y Abundancia total (individuos): Dentro de cada subtransecto
de 6.25 X 1m, se contaron todos los individuos juveniles hasta una altura de 1.50 m
(incluyendo los propágulos recién enraizados, sin hojas). En el 2005,
adicionalmente, se contaron y se marcaron TODOS los juveniles (ver Anexo Figura
8), ubicados dentro de los cuadrantes permanentes de 1 m2.
28
b). Altura Total (m): Se midió la altura total de todos los propágulos y plántulas
dentro de los subtransectos o cuadrantes (según el caso), empleando la vara
métrica de 150 cm (ver Anexo 12.1 y Anexo Figura 9). La altura total se midió del
suelo a la parte más distal de la plántula, siguiendo lo sugerido por Ulloa-Delgado et
al. (1998).
6.2.1.3. Muestreo adultos Se definió adulto como aquel individuo con una altura mayor a 3 m y un DAP mayor
a 15 cm, que corresponde con las categorías superiores a Fustal, de acuerdo a lo
citado por Del Valle-Arango & Gómez-Restrepo (1996). Cada adulto fue marcado
con pintura permanente, indicando su número y el anillo sobre el cual tomar la
medida del diámetro a la altura del pecho (DAP). El criterio para seleccionar el punto
exacto donde medir el DAP, fue el siguiente: 30 cm por encima de la última raíz
fúlcrea (de sostén) que salga directamente del tronco principal, ó en caso de que las
raíces fúlcreas fueran demasiado altas - usualmente estaban por encima de los 3 m
de altura con respecto al sustrato -, se consideró como adecuado el punto donde se
estabilizaba el diámetro del árbol. A veces Rhizophora mangle tiene más de un
tronco levantándose de raíces fúlcreas comunes, en estos casos, cada tronco se
mide como un individuo separado (CARICOMP 2001). Los datos se consignaron en
el formato de campo Nº 2 (Anexo Tabla 6).
Quinta fase a). Altura Raíz (m): Se midió la altura de la última raíz fúlcrea, utilizando la vara
métrica ubicada al lado de cada árbol y se tomó el dato alejado lo suficiente como
para tener una perspectiva visual adecuada.
b). Altura Sustrato-Primer follaje (m): Se midió la altura donde inicia el follaje del
árbol respecto al sustrato, con ayuda de la vara métrica. Siempre se buscó la
perspectiva visual adecuada, desde donde incluso se necesitaron binoculares para
la lectura del dato. Se procuro tomar el dato al menos desde 2 ó 3 puntos
cardinales.
29
c). Altura Total (m): Se evaluó la altura máxima del árbol, en lo posible, con la vara
métrica y los binoculares. Siempre se buscó la perspectiva visual adecuada,
usualmente requería alejarse bastante del árbol, desde donde incluso se
necesitaron binoculares para la lectura del dato. Se procuro tomar el dato al menos
desde 2 ó 3 puntos cardinales.
Sexta fase DAP (cm): Empleando la cinta diamétrica, se tomó el diámetro del tronco sobre el
anillo previamente marcado, teniendo la precaución de colocar la cinta con la mayor
precisión posible sobre el anillo de pintura y tomar el dato al menos con una cifra
significativa.
Séptima fase Colecta de caída de hojarasca: En cada uno de los monitoreos se colocaron al azar
(10) trampas de hojarasca de 50x50 cm (ver Anexo 12.1 y Anexo Figura 10), y se
fijaron por medio de cuerda a troncos o raíces, a una altura de 1 m sobre el suelo.
Se dejaron el mayor tiempo posible recolectando (usualmente 5 días), por eso se
colocaron después del monitoreo de plántulas y se retiraron el último día de trabajo
de campo. Se anotó la fecha y la hora exacta en que se instalaban y se recogían las
trampas, cuyo contenido se depositaba en bolsas ziploc, debidamente marcadas
(número de trampa y hora). Además, en el fondo de las trampas se colocó algún tipo
de lastre (piedras o palos) para evitar que el viento las volcara; y cada trampa fue
perforada con pequeños huecos para evitar que se inundaran en caso de lluvia.
6.2.2. Laboratorio Posteriormente con estos datos y las ecuaciones descritas en CARICOMP (2001) se
estimaron los siguientes parámetros: Productividad aérea (gC/m2/día), volumen del
tronco (m3/100 m2), biomasa total (kg/m2) según Golley et al. (1962), biomasa total
(kg/m2) según Cintrón-Mollero & Schaeffer-Novelli (1984) y área basal (m2/ha). Para
efectuar los cálculos se utilizaron principalmente las hojas de Excel oficiales de
CARICOMP, disponibles en esta web: http://www.ccdc.org.jm/mangrove.html. Esto
nos garantizó que podíamos hacer comparaciones validas con esta red de
monitoreo.
30
6.2.2.1. Procesamiento de las muestras de hojarasca Lo obtenido en las trampas de hojarasca (Anexo Figura 11) se colocó sobre
bandejas plásticas y con la ayuda de pinzas se separó en las siguientes categorías
a saber: hojas, flores/frutos y tallos. No obstante, en el 2005 la hojarasca fue
subdividida en más categorías: hojas (h), flores (flo), frutos (fru), tallos (t) y
miscelánea (misc; partes de insectos o crustáceos, plumas, heces, entre otros), para
evidenciar, con mayor precisión, el aporte de materia orgánica de R. mangle al
ecosistema y permitir un mejor análisis de esta variable en la dinámica espacial. Los
datos se consignaron en el formato de campo Nº 3 (Anexo Tabla 7).
Cada fracción de hojarasca se colocó en una bolsa Kraft independiente (marcada
con el Nº de trampa, Nº de transecto y código de fracción). Posteriormente se secó
el material en el horno a 70ºC durante 72 horas. Finalmente cada fracción fue
pesada utilizando una balanza analítica para estimar el peso seco, cuidando de que
las muestras no absorbieran humedad antes de ser pesadas (transportándolas en
un desecador).
6.3. Recolección de la información
• Para la recopilación de información (marco teórico) se consultó y analizó
literatura primaria, en bibliotecas y bases de datos especializadas.
• Para la recolección de la información (en campo) se efectuó la observación
estructurada y metódica de las variables estructurales y funcionales de este
manglar interno.
6.4. Análisis de información
6.4.1. Comparaciones Inicialmente con los datos recopilados en el 2001 y 2003 se construyeron matrices
preliminares en Excel, y una vez obtenidos los datos del 2004 y 2005 se unificaron
en una sola matriz base con los dos años anteriores, cuidando de manejar las
mismas unidades en cada set de datos.
31
Se realizó una comparación temporal de todas las variables empleando todos los
años de monitoreo y se realizó una comparación espacial utilizando únicamente los
valores del último año para todas las variables.
6.4.2. Estadística Para realizar el análisis preliminar de los datos se usó estadística descriptiva básica
[Programa Statistica 7] para identificar tendencias generales en las variables.
Posteriormente se aplicaron las pruebas de Shapiro-Wilk para comprobar si los
datos tenían distribución normal y la prueba de Levene para probar la
homogeneidad de varianzas [Programa SPSS 13].
De acuerdo con la prueba de normalidad de Shapiro-Wilk, la distribución que
mostraron los datos no fue normal (p=<0.05). Así mismo, la prueba de Levene
mostró evidencia estadística para rechazar la hipótesis de homogeneidad de
varianzas (p=<0.05). De esta forma, para comparar todas las variables en el tiempo
y en el espacio se utilizó la prueba no paramétrica de Kruskal-Wallis [α=0.05;
Programa SPSS 13], debido a la ausencia de normalidad en los datos y a la
heterogeneidad de varianza (Daniel 2002, Guisande et al. 2006).
7. Resultados
Cocoplum Bay con 62,6 ha es uno de los manglares internos más extensos en el
mundo, de acuerdo a la literatura revisada. Este bosque de R. mangle esta
compuesto por dos estratos fácilmente reconocibles: (1) el estrato de juveniles y (2)
el estrato de adultos (Anexo Figura 12). El sustrato de juveniles presentó una gran
cantidad de plántulas, cuyo promedio de abundancia para todos los años de
monitoreo fue de 560 individuos/150 m2. El sustrato de adultos estaba conformado
por grandes árboles, generalmente con alturas totales de más de 15 m y más de 30
cm de DAP; los cuales se desarrollaban en bajas densidades (aproximadamente 9
individuos/100m2).
32
7.1. Comparación temporal
Este manglar interno demostró grandes capacidades para regenerarse de forma
natural. La comparación temporal de variables para las plántulas indicó cambios
significativos en su abundancia total, densidad, altura total promedio y tasa de
reclutamiento (Tabla 1), presentando todas las variables mínimos valores en el 2003
y máximos en el 2005.
En adultos, la productividad aérea de este manglar presentó una tendencia de
aumento. La productividad aérea total y la productividad de tallos fueron
estadísticamente significativas en el tiempo, destacándose bajos valores en el 2001
y máximos en el 2005 (Tabla 1). La productividad de hojas, flores/frutos, la altura
(total, sustrato-follaje y sustrato-raíz), el DAP, biomasa, volumen del tronco, área
basal y la densidad de árboles no cambiaron en el tiempo de manera significativa.
Sin embargo, en el 2004 se registró la muerte de un adulto en el transecto tres y el
reemplazo de este, por el crecimiento de otro individuo. Fuera de los transectos fue
frecuente la caída de árboles adultos por huracanes (9 individuos en 1500 m2
contados en el 2005), lo cual generó claros y mortalidad de árboles vecinos de
diferentes tallas (Anexo Figura 13).
7.2. Comparación espacial
El reclutamiento es heterogéneo a nivel espacial en Cocoplum Bay. La comparación
espacial entre transectos para las plántulas, evidenció en el 2005, diferencias
altamente significativas en abundancia y densidad (Tabla 2), siendo mayores para
el transecto dos y menores en el transecto uno. La altura total de las plántulas no
cambio espacialmente, indicando sincronización en el reclutamiento.
Algunos sectores del bosque favorecen mayores alturas de árboles y una más alta
productividad de hojas. En los adultos, la altura total y la productividad de hojas
variaron espacialmente en el 2005 (Tabla 2). Donde el transecto uno presentó
árboles con mayor altura promedio y el transecto dos la máxima productividad de
hojas. Las restantes variables cuantificadas no fueron diferentes entre transectos.
33
2001Tasa de cambio
(%)2003
Tasa de cambio
(%)2004
Tasa de cambio
(%)2005
Tasa total de cambio 2001-2005
(%)
p S
Abundancia (total individuos en 150m2)
533 -51.2 260 137.3 617 61.9 999 87.4 < 0.0001 **
Densidad (ind/m2) 3.6 -51.2 1.7 137.3 4.1 61.9 6.7 87.6 < 0.0001 **
Altura total (m) 0.4 46.8 0.6 -20.9 0.5 52.1 0.7 76.6 0.001 **
Productividad aérea total (gC/m2/día)
2.0 dp 3.5 4.6 131.9 < 0.0001 **
Productividad tallos (gC/m2/día)
dp dp 0.3 0.6 0.005 **
Productividad hojas (gC/m2/día)
dp dp 1.9 2.1 0.069 ns
Volumen tronco (m3/100 m2)
15.7 16.4 18.7 19.0 20.6 0.620 ns
Biomasaa (kg/m2) 58.1 59.1 66.2 67.3 15.9 0.620 nsAltura Total (m) 18.2 17.6 18.2 19.2 5.0 0.667 nsDAP (cm) 33.6 33.8 35.7 35.7 6.2 0.707 nsÁrea basal (m2/ha) 87.3 90.4 99.6 96.8 10.8 0.707 nsBiomasab (kg/m2) 10.3 9.9 10.5 10.5 2.2 0.707 nsDensidad (ind/m2) 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.940 ns
Productividad flores y frutos (gC/m2/día)
dp dp 1.2 1.8 1.000 ns
PLÁNTULAS
ADULTOS
Tabla 1. Rhizophora mangle en Cocoplum Bay. Comparación temporal (2001-2005) de
variables estructurales y funcionales en plántulas (n= 999) y adultos (n=13). Valor medio
+/- Desviación estándar. Cálculo de biomasa: (a) según Cintrón-Mollero & Shaeffer-
Novelli (1984); (b) según Golley et al. (1962). Significancia (S): *= p<0.05, ** = p<0.01 y
ns= no significativa p>0.05. dp = Dato poco confiable. Tasa de cambio de valor negativo
entre lapsos de tiempo de un año indica pérdida.
34
Tabla 2. Rhizophora mangle en Cocoplum Bay. Comparación espacial (2005) para
variables estructurales y funcionales en plántulas (n= 173) y adultos (n=13). Valor medio +/-
Desviación estándar. Cálculo de biomasa: (a) según Cintrón-Mollero & Shaeffer-Novelli
(1984); (b) según Golley et al. (1962). Significancia (S): *= p<0.05, ** = p<0.01 y ns= no
significativa p>0.05.
p S
Abundancia (total individuos en 5m2)
0.004 **
Densidad (ind/m2) 6.2 ± 2.2 19.4 ± 5.1 9.0 ± 2.2 0.004 **
Altura Total (m) 0.8 ± 0.2 0.7 ± 0.1 0.7 ± 0.1 0.698 ns
Altura Total (m) 22.5 ± 1.4 17.0 ± 1.8 17.2 ± 5.5 0.024 *
Productividad hojas (gC/m2/día)
0.9 ± 0.1 2.7 ± 0.3 2.7 ± 0.3 0.049 *
Productividad flores (gC/m2/día)
0.7 ± 0.1 0.5 ± 0.0 0.3 ± 0.1 0.102 ns
Altura sustrato - raíz (m) 4.5 ± 1.6 6.0 ± 1.2 5.0 ± 1.7 0.338 ns
Productividad frutos (gC/m2/día)
3.9 ± 1.7 0.0 ± 0.0 0.0 ± 0.0 0.368 ns
Productividad tallos (gC/m2/día)
0.7 ± 0.1 0.7 ± 0.2 0.3 ± 0.1 0.432 ns
DAP (cm) 31.8 ± 5.9 44.4 ± 18.0 31.8 ± 11.1 0.483 ns
Área basal (m2/ha) 81.7 ± 6.7 139.4 ± 29.6 69.2 ± 12.6 0.483 ns
Biomasab (kg/m2) 10.8 ± 0.5 12.1 ± 1.2 8.6 ± 1.3 0.483 ns
Altura sustrato-Primer follaje (m) 6.1 ± 0.6 7.0 ± 1.4 6.9 ± 1.4 0.494 ns
Productividad aérea total (gC/m2/día)
6.4 ± 1.7 4.0 ± 0.4 3.3 ± 0.2 0.827 ns
Productividad misceláneo (gC/m2/día)
0.1 ± 0.0 0.0 ± 0.0 0.0 ± 0.0 0.859 ns
Volumen tronco (m3/100 m2) 18.6 ± 0.9 25.2 ± 3.0 13.1 ± 1.2 0.953 ns
Biomasaa (kg/m2) 69.2 ± 5.5 84.2 ± 17.4 48.5 ± 8.7 0.953 ns
ADULTOS
45PLÁNTULAS
Plot 3Plot 1 Plot 2
31 97
35
A nivel general, la productividad aérea total promedio del manglar en el 2005 estuvo
compuesta principalmente por hojas, que representaron un 46.5%, seguidas por los
frutos con un 28.6 %, tallos con 13.0 %, flores con 11.3 % y un menor valor de
misceláneos con 0.7 %. Patrones similares para R. mangle ya han sido encontrados
anteriormente por Rodríguez-Ramírez & Garzón-Ferreira (2003), no obstante, se
destaca la discrepancia en el componente misceláneo. Además, se evidenciaron
diferencias entre transectos en el nivel de inundación y la composición del suelo. En
el 2005 los valores promedio de inundación fueron, 40 cm en el transecto uno, 20
cm en el transecto dos, y 15 cm en el transecto tres. La composición del suelo
fluctuó entre una textura fina limo-arcillosa y una textura más gruesa limo-arenosa,
considerando para toda el área un porcentaje de materia orgánica similar (30%).
Acorde a este rango, observamos: Transecto uno (Limo 15%, arcilla 40%, arena
15% y materia orgánica 30%); transecto dos (Limo 40%, arcilla 15%, arena 15%% y
materia orgánica 30%) y transecto tres (Limo 15 %, arcilla 15% y arena 40%% y
materia orgánica 30%).
8. Discusión
8.1. Acerca de los manglares internos
Existen dos hipótesis para explicar el origen de los manglares internos: La más
aceptada actualmente propone que son relictos de una época anterior (Pleistoceno)
donde el mar se encontraba varios metros sobre su nivel actual (Stoddart 1980,
Woodroffe 1988, Woodroffe & Grindrod 1991, Lacerda et al. 2001, Ellison &
Simmonds 2003, Lara-Domínguez et al. 2005); alternativamente se sugirió que la
presencia de manglares tierra-adentro obedecía a introducciones (fuera de su rango
de distribución habitual) por causas naturales, como huracanes (Lugo 1981), ó
antrópicas (Woodroffe 1988), no obstante, esta propuesta es poco factible de ser
cierta, puesto que requeriría de eventos de azar con probabilidades muy bajas de
ocurrencia, para sustentar la presencia de más de una especie por bosque, dada la
zonación y composición de especies que presentan hoy en día los manglares
internos (Woodroffe 1988). Además, esta segunda hipótesis falla al asumir que las
36
especies de manglar podrían competir exitosamente con especies típicas terrestres
o de transición (actuando como colonizadoras), lo cual no ocurre en la mayoría de
los casos (Hutchings & Saenger 1987, Ball 1988, Hogarth 1999).
Siguiendo este orden de ideas, se trató de establecer el punto inicial de
colonización, asumiendo como valida la primera hipótesis de formación de
manglares internos, mas aun, no es posible de determinar el momento exacto de
formación de Cocoplum Bay dado el nivel de conocimiento biogeográfico actual
(Tomlinson 1986, Woodroffe & Grindrod 1991), pero se cree que su establecimiento
ocurrió hace 115000 – 90000 años, durante la regresión marina del post-
Sangamoniano (Geister 1973, 1975, Díaz et al. 1996). Sin embargo, la evidencia de
aislamiento se registra para el Holoceno, hace unos 5000 años aproximadamente
cuando se consolidan las barreras arenosas actuales de la costa oriental de San
Andrés (Díaz et al. 1996). Esta consideración puede implicar que Cocoplum Bay en
sus orígenes no necesariamente era un manglar interno, sino que podría ser de otro
tipo fisiográfico, convirtiéndose en interno al efectuarse el cerramiento.
Lo observado en campo, coincide con los supuestos de un origen pleistocénico,
respecto al número de especies presentes (R. mangle, L. racemosa y C. erecta), y
la ubicación del bosque en aislamiento detrás de una barra de arena datada para el
Holoceno (Geister 1975), esto sugiere que esta población es relicta (sensu Begon
et al. 1999), es decir, que subsiste de una distribución anterior mayor (Tomlinson
1986, Woodroffe & Grindrod 1991) y se encuentra aislada del área de distribución
principal actual, que corresponde por cercanía a los manglares de borde de Bahía
Hooker y Bahía Honda, y en potencia con los demás manglares del Gran Caribe
(FAO 2003).
El manglar de Cocoplum Bay es posiblemente una población cerrada desde el
tiempo en que se estableció la barrera con el mar (Ellison & Simmonds 2003), en
donde no se observan eventos de inmigración y emigración en las especies de
manglar (sensu Akçakaya et al. 1999). Entonces este bosque se encuentra aislado
del pool genético de los manglares costeros de la isla y del Caribe por no
37
conectarse vía marina con las diferentes poblaciones (Sengupta et al. 2005,
Sheaves 2005).
A manera de síntesis, en este estudio se definió el manglar interno de Cocoplum
Bay, como un bosque dominado por una población relicta cerrada de R. mangle,
posiblemente de origen pleistocénico (Geister 1973). Es preciso profundizar en el
aislamiento del manglar, pues es el proceso determinante que lo caracteriza como
tipo fisiográfico único. Dicho manglar se desarrolla en un área sin presencia de ríos
o arroyos permanentes y no posee una conexión directa con el mar, al menos no
una conexión que sea fácil de detectar, quedando totalmente aislado de la acción
mareal. Aunque es posible que eventualmente los huracanes transporten materiales
(agua, materia orgánica, etc) desde el mar hacia el manglar y viceversa (Woodroffe
1988, Smith et al. 1994). El aislamiento superficial respecto al mar, obedece a la
ubicación del bosque tierra adentro y a la presencia de barreras físicas (barra
arenosa y carretera), pero es muy probable que en San Andrés Isla exista una
conexión subterránea donde se mezcle la corriente entrante de agua marina con el
agua dulce que se filtra de la superficie (Wolanski et al. 1992); situación que es
posible gracias a las propiedades de la roca caliza y la geomorfología kárstica
presente en la isla (Geister 1972), que por disolución permite la formación de
conductos subterráneos donde se aloja y transporta esta agua salobre, similar a lo
explicado por Woodroffe (1992) y Ellison & Simmonds (2003). Adicionalmente, la
depresión sobre la que se desarrolla el bosque permite la acumulación de aguas
lluvias en época húmeda, manteniendo salinidades muy bajas (5 ups promedio)
tanto en el suelo como en las aguas transitorias (Lasso-Zapata et al. 1998, García-
Hansen et al. 2002), pese a esto no hay conectividad genética, pues los propágulos
de esta especie requieren el mar como medio de dispersión.
8.2. Comparación temporal
La mortalidad masiva de plántulas observada entre el 2001 y el 2003 sugiere que la
población total de R. mangle de Cocoplum Bay decreció más de un 50% entre el
2001 y el 2003. Indicar las causas de la alta mortalidad de plántulas es complejo por
la escala y el tipo de muestreo utilizado; aunque podría ser un efecto sinérgico
38
causado por: (1) competencia intraespecífica, dado que la mayoría de plántulas en
este estudio estaban asentadas en grandes números usualmente cerca de los
parentales. La competencia aérea y subterránea (espacio, luz, nutrientes) entre
juveniles, y entre estos y los adultos, podría explicar, en parte, la alta mortalidad
(McKee 1995, Asquith 2002); (2) huracanes, que producen desprendimientos
parciales o totales de plántulas. El huracán Michelle, por ejemplo, en el 2001
impacto la isla con fuertes vientos de hasta 220 km/h (Espinosa et al. 2005, NOAA
2006). A su vez, Smith et al. (1994) demostraron los efectos del huracán Andrew, en
manglares de Florida, donde registraron más de diez propágulos por metro
cuadrado arrancados por completo del sustrato por vientos de hasta 278 km/h
(NOAA 2006); (3) caída de ramas de árboles adultos, las cuales al desprenderse por
senescencia, vientos o termitas, aplastan a las plántulas, como se evidenció en el
área de estudio y fue corroborado experimentalmente por Scariot (2000) y Gillman
et al. (2003, 2004); (4) pisoteo de plántulas por causa antrópica. Cocoplum Bay es
transitado con cierta frecuencia por habitantes locales que al pasar por el manglar
(faunas de caza, tala o para depositar basuras) doblan o parten el tallo de las
plántulas. Este tipo de intervención no ha sido cuantificada en manglares pero si en
otros tipos de bosque (Liddle 1975, Taylor et al. 1993); (5) extremos climáticos.
Cocoplum Bay presenta dos momentos climáticos durante el año que podrían
afectar la supervivencia de los propágulos. Por un lado el déficit de agua en el sitio
de estudio, que es evidente en cárcavas que se generan en el suelo durante la
época seca (enero – abril), similar a lo encontrado en Puerto Rico por Cintrón-
Mollero et al. (1978); esto contrasta con el exceso de agua dulce durante la época
lluviosa (junio – diciembre) representado en inundación de hasta 60cm, con un
máximo reportado de 80cm (Sánchez-Páez et al. 1997). Con un nivel tal alto de
agua, las plántulas recién establecidas quedarían totalmente sumergidas, tomando
en cuenta que su altura promedio es de 55cm, este fenómeno de ahogamiento por
exceso de agua ya antes ha sido documentado (Jiménez et al. 1985, Jiménez &
Sauter 1991). Por consiguiente, la contribución relativa de cada una de estas
variables sobre la mortalidad de juveniles debe ser cuantificada en estudios
posteriores, para un mejor entendimiento de la dinámica poblacional.
39
La oscilación observada en la abundancia de plántulas en el tiempo se podría
ajustar a lo que Fromard et al. (1998) denominan como la regla de “auto-
atenuamiento” el cual se relaciona con un proceso de regulación poblacional. Así,
cuando la población de juveniles es superabundante, la competencia se hace más
fuerte y los números poblacionales decrecen hasta un punto de equilibrio; en
cambio, cuando hay pocos individuos en relación a la disponibilidad de recursos
(hábitat potencial), la competencia se relaja y la población incrementa en número y a
una tasa mayor (Begon et al. 1999).
De esta forma, se observó que el reclutamiento de R. mangle llegó a duplicarse en
tan solo dos años, con un incremento neto equivalente al 200% (Tabla 1). A partir
del 2003 la población ha tenido una importante recuperación casi lineal, evidente en
un incremento neto equivalente al 200% (Tabla 1), debido a la alta tasa de
reclutamiento de hasta 357 individuos nuevos en un año, para un área de 150 m2.
Sherman et al. (2001) encontraron en Republica Dominicana oscilaciones similares,
pero muy por debajo de los valores encontrados en Cocoplum Bay (menos del
100% de incremento neto). Al respecto, Padilla et al. (2004) sugirieron que en
manglares tanto el reclutamiento como la mortalidad de juveniles pueden ser
altamente variables entre años. En nuestro caso, esta es una respuesta de la
especie que busca compensar periodos anteriores de alta mortalidad, por medio de
una elevada producción de frutos durante la temporada evaluada (promedio 1.3
gC/m2/día; Tabla 2), la cual es superior hasta en un 32% a la producción de frutos
de otros manglares, que incluso han sido considerados como entre los mejores en el
Caribe, tales como Bahía Chengue (0.98 gC/m2/día, Rodríguez-Ramírez & Garzón-
Ferreira 2003). Esta elevada producción de material reproductivo podría compensar
las altas tasas de mortalidad registrada en la zona de estudio. El elevado
reclutamiento también es explicado por el aislamiento de este bosque (no conexión
con el mar), donde los fruto-embriones producidos por los adultos permanecen
dentro del manglar y no son dispersados por olas, ni corrientes; aumentando así la
probabilidad de reclutamiento efectivo. Así mismo, el tipo de sustrato conformado
por una combinación de limo-arcilla-arena (40% limo, 15% arcilla, 15% arena y 30%
materia orgánica) facilita la fijación, desarrollo y crecimiento de plántulas (Cintrón-
Mollero & Shaeffer-Novelli 1983).
40
Otros factores que contribuyen con el éxito de reclutamiento son el bajo número de
depredadores de propágulos, la presencia de claros en el dosel y el espacio
disponible para el asentamiento de nuevos individuos. Múltiples estudios han
comentado que uno de los principales depredadores de propágulos de manglar son
los cangrejos (Robertson 1991, Lacerda et al. 2001, Clarke & Kerrigan 2002,
Lindquist & Carroll 2004), pero en el área de estudio se observó una baja incidencia
de estos animales. En ocasiones la estimación de la abundancia de cangrejos se ve
influenciada por sus hábitos nocturnos, en consecuencia, este estudio confirmó esta
apreciación por medio del registro del componente misceláneo de la productividad
aérea. En nuestro caso la baja colecta de material misceláneo, refleja un punto
clave en la dinámica de plántulas, pues en este componente usualmente
predominan las heces de cangrejos, y los valores encontrados en Cocoplum (0.03
gC/m2/día) son mucho menores a otros manglares, específicamente si lo
contrastamos con el valor promedio obtenido en Bahía Chengue (0.15 gC/m2/día),
observamos que son tan solo la quinta parte de lo registrado por Rodríguez-Ramírez
& Garzón-Ferreira (2003); indicándonos que posiblemente el bajo número de
cangrejos en Cocoplum Bay permite un mayor reclutamiento de R. mangle.
Por otra parte, es bien conocido que la presencia de claros en el dosel (Minchinton
2001, Sousa et al. 2003) y la disponibilidad de sustrato libre (McKee 1995, Asquith
2002), aumentan las probabilidades para que un propágulo encuentre un espacio
disponible donde asentarse y tenga oportunidad de crecer sin tener que competir
con sus propios parentales; escenario típico de Cocoplum Bay dada la baja
densidad de adultos, que lo convierte prácticamente como en un manglar-guardería,
donde los adultos tienen la labor de reproducirse continuamente y engendrar nuevas
cohortes, proceso conocido como el modelo de “reemplazamiento directo” (sensu
Clarke & Kerrigan 2000), en el cual una población es reemplazada por miembros de
la misma especie en los claros del bosque.
R. mangle, demostró una alta capacidad de resiliencia en Cocoplum Bay durante la
temporada evaluada. Acorde con Westman (1978), el concepto de resiliencia se
refiere a la habilidad de un ecosistema para recuperar su estructura y función tras
un disturbio. Ésta además puede subdividirse en cuatro propiedades adicionales:
41
amplitud, elasticidad, histéresis y maleabilidad. Entendemos por elasticidad, el
tiempo requerido por un ecosistema para restablecer una característica particular
cerca de su estado inicial (Westman 1978). En nuestro caso, la elasticidad parece
particularmente relevante pues tendría una aplicación práctica directa como
veremos más adelante. Dicha propiedad de la resiliencia fue aplicada para
manglares por Cintrón-Mollero & Schaeffer-Novelli (1992), donde definieron a través
de modelado matemático un umbral de elasticidad de 63%, el cual indica el nivel a
partir del cual se puede considerar aceptable la recuperación de un atributo dado en
un ecosistema de manglar tras un disturbio. En este caso el huracán Michelle podría
constituirse en el disturbio detonador del colapso poblacional observado entre el
2001 y el 2003, donde por medio de diferentes agentes disminuyó drásticamente el
número de plántulas. De esta forma, basándonos en los datos de reclutamiento,
podríamos considerar a Cocoplum Bay como un manglar interno altamente elástico,
pues es capaz de recuperar rápidamente sus niveles iniciales de abundancia de
plántulas (Tabla 1) tras ser afectado por un disturbio, pudiendo superar en tan solo
un año el umbral de elasticidad del 63%.
En contraste a la alta dinámica numérica de juveniles, los adultos de R. mangle han
mantenido cierta estabilidad en su abundancia a través del tiempo; no obstante, la
tendencia ha sido mantener un crecimiento constante, aumentando así todos los
atributos estructurales como volumen del tronco, biomasa, DAP y altura total. Pese
a que el bosque este fuertemente dominado por tan solo dos estratos (plántulas y
adultos), no podemos ignorar la importante función que tienen los juveniles, en
especial aquellos que superaron los 1.5 m de altura, que si bien no son muy
abundantes, son los que reemplazan inmediatamente a un adulto muerto o caído.
Se asegura así, un eficiente “reemplazamiento directo” (Clarke & Kerrigan 2000) que
mantiene a la población, el cual esta basado en un numero suficiente de reclutas
(hasta 30 por m2) y una tasa de crecimiento elevada.
La dinámica temporal de adultos de R. mangle esta constituida por cambios
funcionales, representados en un incremento interanual en la productividad aérea
total y en la productividad de tallos (Tabla 1). Presentándose una funcionalidad del
ecosistema dos veces mayor en el 2005 en comparación con el 2001, en términos
42
de caída de hojarasca. Más aun, esto tiene importantes consecuencias a nivel
ecológico, pues la productividad del bosque es el motor que impulsa la dinámica del
ecosistema (a largo plazo). Cuanto más rápido crece un bosque, más pronto
morirán sus árboles y más rápida será también, la formación de claros y la tasa de
recambio (vida media) del rodal (Phillips & Gentry 1994).
Bajo un contexto temporal mucho más amplio, se considera a Cocoplum Bay como
un ecosistema de manglar que ha logrado sobrevivir desde el post-pleistoceno. Eso
debido probablemente a una muy buena adaptación a las condiciones locales. Así
como lo mencionan García-Hansen et al. (2002), los manglares internos han logrado
una buena adaptación al medio en el que se han desarrollado, creando un
microambiente que es capaz de asimilar las variaciones climáticas externas, las
cuales no le representan un obstáculo en su avance hacia el clímax; y se
constituyen en sistemas altamente resilientes -en términos de elasticidad- (Cintrón-
Mollero & Schaeffer-Novelli 1992).
En Cocoplum Bay es fundamental su condición aislada respecto a su entorno
marino-costero, y su topografía a manera de una ligera depresión. Estas
características son aprovechadas por la especie dominante, pues esto favorece la
acumulación de nutrientes autóctonos y alóctonos que llegan a través de escorrentía
de cultivos y granjas aledañas (Sánchez-Páez et al. 1997, Lasso-Zapata et al.
1998). R. mangle aprovecha estos nutrientes para mantener niveles
significativamente altos de productividad aérea total (promedio multianual 3.6
gC/m2/día) y una buena acumulación de biomasa en sus tejidos, con un valor para
el 2005 de 67.3 kg/m2 y 10.5 kg/m2 según las ecuaciones de Cintrón-Mollero &
Schaeffer-Novelli (1984) y Golley et al. (1962) respectivamente. Posteriormente este
material es liberado al medio a través de la hojarasca, y el ciclo se cierra gracias a la
microfauna degradadora que reconvierte esta abundante materia orgánica en
nutrientes disponibles para la plantas (Kathiresan & Bingham 2001).
Por lo demás, los bajos valores de productividad aérea total del 2001 (1.97
gC/m2/día), están posiblemente atribuidos, a la acción mecánica defoliadora del
huracán Michelle, que transitó cerca del área de estudio días antes al monitoreo
43
(Michelle recorrió el litoral nicaragüense del 29 al 31 de octubre; monitoreo realizado
del 2 al 6 de noviembre). Este huracán produjo fuertes vientos de hasta 220 kh/h
(Espinosa et al. 2005, NOAA 2006) con la capacidad suficiente para remover buena
parte de las hojas del dosel de Cocoplum Bay. La defoliación y una rápida
refoliación subsiguiente pueden ser una adaptación para reducir la resistencia al
viento y disminuir la rotura de ramas durante huracanes (Sherman et al. 2001)
8.3. Comparación espacial
El reclutamiento aunque fue considerable presentó alta heterogeneidad espacial.
Entre transectos las diferencias oscilaron entre 45 y 313 % (Plántulas promedio por
m2: T1= 6.2, T2= 19.4 y T3= 9.0; Tabla 2). Por ende la capacidad de regeneración
natural de R. mangle en los transectos es diferente, lo cual, esta de acuerdo a lo
encontrado en Filipinas por Padilla et al. (2004), donde el reclutamiento y la
mortalidad varían en el espacio. Las diferencias en la tasa de reclutamiento entre
transectos podrían explicarse por variaciones en la presencia de pisoteo antrópico y
la textura del suelo. En el primer caso, el pisoteo es determinante para los
transectos 1 y 3, que se ven afectados por el paso de habitantes locales que al
transitar por las áreas de reclutamiento maltratan y aplastan a las plántulas (Liddle
1975, Taylor et al. 1993). El transecto con mayor reclutamiento sería aquel que no
presentara este problema, correspondiendo al transecto dos, donde no existe paso
de isleños, debido a su ubicación dentro del bosque. En el segundo caso, las
propiedades físico-estructurales del suelo facilitan o limitan el desarrollo normal de
los propágulos, donde el transecto dos tendría la textura ideal que permite el mayor
reclutamiento en este manglar es: 40% limo, 15% arcilla, 15% arena y 30% materia
orgánica. Esto se debe a que esta combinación posee un buen balance entre
solidez, retención de agua y porosidad, siendo el sustrato más favorable para el
desarrollo de los propágulos, coincidiendo con los hallazgos de Horna-Zapata
(1980) y Cintrón-Mollero & Shaeffer-Novelli (1983). Entonces, el sustrato óptimo
para plántulas requiere que predomine una solidez intermedia, para poder extender
rápidamente su sistema radicular.
44
La altura total de las plántulas no cambio espacialmente, indicando sincronización
en el reclutamiento; lo cual es lógico dada la biología reproductiva de R. mangle,
que produce durante todo el año elementos reproductivos (Ulloa-Delgado et al.
1998), pero tiene picos de producción de frutos entre junio y diciembre (García-
Hansen et al. 2002, Acosta et al. 2005). De la misma forma podría indicar hasta
donde puede desarrollarse el pool de juveniles, en espera de la apertura de un claro
para poder acceder a otras categorías de tamaño (McKee 1995, Minchinton 2001,
Sousa et al. 2003).
La dinámica espacial de adultos, demostró que ciertas zonas del bosque favorecen
mayores alturas y una más alta productividad de hojas. La altura total de árboles es
heterogénea en este manglar, la zona donde esta ubicado el transecto uno registró
el mayor promedio de altura (22,5 m), y los transectos dos y tres tienen valores
promedio similares (17,0 m y 17.2 m respectivamente). Esto puede estar
relacionado con el tipo de suelo que tiene el transecto más desarrollado en altura
(Limo 15%, arcilla 40%, arena 15% y materia orgánica 30%), pues precisamente es
el que tiene la mayor proporción de arcilla. Horna-Zapata (1980) también reconoce
este tipo de suelo como uno de los mejores para el desarrollo de manglares de gran
altura. Indicándonos la importancia de la solidez y cohesión que le brinda la arcilla al
sustrato, pues le permiten al árbol permanecer enraizado más tiempo y por ende
alcanzar mayores alturas. Por lo tanto, se difiere de los requerimientos de suelo
encontrados para propágulos, pues el óptimo en adultos requiere que predomine un
sustrato que le permita aferrarse eficientemente a éste, y así, resistir al considerable
empuje de tormentas y huracanes.
El stress por inundación excesiva reduce la productividad de hojas. La producción
de hojas fue desigual al comparar entre transectos, donde los transectos dos y tres
produjeron casi tres veces (2.7 gC/m2/día) lo que produjo el transecto uno (0.9
gC/m2/día). Este comportamiento puede que corresponda a stress por inundación
excesiva como lo reportó Ellison & Simmonds (2003) en otro manglar interno
australiano. El nivel de inundación en la zona menos productiva fue el doble (40 cm)
a la registrada para las zonas más productivas (20 – 15 cm). Sin embargo, es
fundamental aclarar que este componente de la productividad aérea es el más
45
sensible a condiciones de stress, como lo mencionan múltiples autores (Cintrón-
Mollero et al. 1978, Cintrón-Mollero & Shaeffer-Novelli 1983, Rodríguez-Ramírez et
al. 2004), puesto que R. mangle esta en la capacidad de controlar la cantidad de
energía invertida en la construcción de las hojas y si se somete a stress, prefiere
concentrar su esfuerzo energético en producir flores y frutos, y reduce el aporte para
hojas y otros elementos.
8.4. Comparaciones Caribe – Colombia
8.4.1. Caribe El reclutamiento evidenciado en Cocoplum Bay con una densidad promedio
multianual de 4.0 plántulas/m2 es de los más altos en todo el Caribe.
Desafortunadamente en la región son escasos los estudios de reclutamiento y
aunque parezca sorprendente, pocos reportan abundancias o monitorean las
plántulas, únicamente hay información asociada a la fase regenerativa posterior a
un huracán, generalmente con datos de una sola temporada y son contados los
seguimientos multianuales. Ya bien, los valores promedio de densidad de plántulas
en el Caribe oscilan entre 0.2 y 6.4 por m2 (Roth 1992, Sherman et al. 2001, Ross et
al. 2006). Las condiciones que pueden estar favoreciendo un alto nivel de
reclutamiento en este manglar interno respecto a los demás manglares del Caribe
son: (1) el aislamiento, que evita sobretodo que los frutos producidos se pierdan por
migración; (2) el tipo de suelo, que se presta para un rápido enraizamiento de los
propágulos; (3) el bajo número de depredadores de propágulos, obviamente implica
una mayor probabilidad de supervivencia el tener un número reducido de cangrejos
depredadores; y (4) el elevado desarrollo estructural del bosque. Esto último tiene
dos implicaciones: Primero, que la mayoría de adultos están en su madurez y por lo
tanto en su máximo nivel reproductivo (Gill & Tomlinson 1969, 1971, Tomlinson
1986, Hogarth 1999). Segundo, una compleja estructura del bosque provee una
mayor protección para los juveniles contra el impacto de huracanes (Hutchings &
Saenger 1987, Roth 1992), no obstante esta hipótesis aun no ha sido analizada
experimentalmente.
46
Cocoplum Bay es comparativamente uno de los manglares que tiene altas
productividades aéreas totales con respecto a otros manglares del Caribe. Esta
productividad se ubica dentro del rango esperado, cuyos valores mínimos en el
Gran Caribe son de 0.18 gC/m2/día y los valores máximos son de 16.9 gC/m2/día
(Rodríguez-Ramírez & Garzón-Ferreira 2003). Para efectos comparativos el mejor
indicador a usar en este caso, seria el promedio multianual de esta variable, que
para nuestra zona de estudio es 3.6 gC/m2/día (del 2001 al 2005).
Así, observamos que Cocoplum Bay es uno de los manglares más productivos del
Caribe (Figura 3a), con excepción de Bahía Chengue que fue excluido de esta
comparación por propósitos prácticos (ver sección 8.4.2). Esto coincide
parcialmente con lo divulgado por Cintrón-Mollero & Shaeffer-Novelli (1983) pues
según estos autores, la productividad aérea de un manglar tiene una relación directa
con el intercambio e intensidad de los aportes de agua dulce. Precisamente, el
manglar interno de Cocoplum Bay presenta un aporte de agua dulce elevado
proveniente de las lluvias, con un promedio de 2224 mm durante el tiempo de
monitoreo (IDEAM 2006); pero paradójicamente su nivel de intercambio y flujo es
relativamente bajo, donde el agua suele tener un largo tiempo de residencia, debido
a la topografía del terreno y al tipo de suelo (componente arcilloso). Esta evidencia
corrobora lo expuesto por García-Hansen et al. (2002) para la Isla de San Andrés,
donde los manglares internos con una presencia casi constante de agua dulce y
salinidades bajas (pero existentes) reúnen factores que contribuyen enormemente al
aumento de la productividad aérea (Lugo & Snedaker 1974, Pool et al. 1975).
A nivel estructural, este manglar interno supera ampliamente los valores de otros
manglares del Caribe. Destacándose el valor de área basal, más del doble que lo
reportado hasta ahora por CARICOMP (Linton & Fisher 2004; Tabla 3). Este
elevado desarrollo estructural es discutido por Smith (1992), pues bosques
complejos, caracterizados por tener doseles altos, grandes áreas básales, y bajas
densidades de árboles, son comunes en áreas húmedas, con altas precipitaciones,
como lo es el área de estudio; de esta forma, la precipitación y disponibilidad de
agua dulce podrían ser los mayores determinantes de la estructura de estos
47
bosques. Otros manglares del Caribe que muestran una respuesta similar a la
precipitación son los del Delta del Orinoco en Venezuela (MARNR 1986) y los del
Darién en Panamá (Mayo 1965).
El manglar de Cocoplum Bay presenta el mayor valor de biomasa total reportado
hasta la fecha para el Caribe, calculado según la ecuación de Cintrón-Mollero &
Schaeffer-Novelli (1984); y presenta uno de los mayores valores de biomasa total
calculada según la ecuación de Golley et al. (1962). El valor promedio obtenido para
Cocoplum Bay siguiendo a Cintrón-Mollero & Schaeffer-Novelli (1984) fue de 67.3
kg/m2, el cual supera ampliamente el rango para el Caribe que esta entre 1.07 y
28.1 kg/m2, basándose en la fuente mas confiable (Rodríguez-Ramírez & Garzón-
Ferreira 2003). El valor promedio obtenido para Cocoplum Bay siguiendo a Golley et
al. (1962) fue de 10.5 kg/m2, ubicado dentro del rango para el Caribe que esta entre
2.2 y 15.8 kg/m2 (CARICOMP 1998, Rodríguez-Ramírez & Garzón-Ferreira 2003,
Linton & Fisher 2004).
Tabla 3. Cuadro comparativo de atributos estructurales con diversos manglares del
Caribe de la red de monitoreo CARICOMP (valores promedio, n= número de
individuos). Tipos de manglar según Lugo & Snedaker (1974). Fuente: CARICOMP
(1998) y Linton & Fisher (2004); excepto Colombia, Cocoplum Bay (este estudio).
Leyenda = * Dato no reportado.
País Localidad Tipo de manglar
Altura total (m)
Densidad adultos
(ind x m2)n
Bahamas Blackwood Bay Enano * 0.16 ± 0.02 4.13 ± 0.3 0.11 33Barbados Graeme Hall Swamp Borde 12.20 4.87 ± 3.96 37.50 0.24 71Belize Carrie Bow Cay Borde * 0.36 ± 0.21 8.31 ± 2.8 0.37 75Panamá Isla Colon Borde 4.15 12.60 0.60 *Republica Dominicana
Canal Punta Mangle al Catuano Borde 5.24 0.81 1.90 0.36 36
Venezuela Punta de Mangle Borde 14.20 4.07 ± 0.48 42.10 0.06 12Colombia Cocoplum Bay Interno 19.15 18.96 ± 6.05 96.77 ± 37.5 0.09 13
*
*
*
*
*
Volumen del tronco
(m3/100 m2)
Área basal (m2/ha)
*
48
0
4
8
Cay
man
Isla
nds
Bah
amas
Bel
ize
Pan
ama
Rep
ublic
aD
omin
ican
a
Col
ombi
aes
te e
stud
io
Ven
ezue
la
Pro
duct
ivid
ad a
érea
tota
l pro
med
io
(gC/
m2 /d
ía)
a.
0
5
10
15
Bah
amas
Rep
ublic
aD
omin
ican
a
Bel
ize
Ven
ezue
la
Pan
ama
Bar
bado
s
Cay
man
Isla
nds
Col
ombi
aes
te e
stud
io
Biom
asa
tota
l pro
med
io (k
g/m
2 ) b.
0
50
100
Bah
amas
Bel
ize
Rep
ublic
aD
omin
ican
a
Ven
ezue
la
Bar
bado
s
Col
ombi
aes
te e
stud
io
Biom
asa
tota
l pro
med
io (k
g/m
2 ) c.
Figura 3. Comparación de la productividad aérea total promedio y la biomasa total
promedio de Rhizophora mangle en Cocoplum Bay con manglares de borde del Caribe de la
red de monitoreo CARICOMP. a. Productividad aérea total promedio (gC/m2/día); b.
49
Biomasa total promedio (kg/m2) siguiendo a Golley et al. (1962) y c. Biomasa total promedio
(kg/m2) siguiendo a Cintron & Shaeffer-Novelli (1984). Fuente: CARICOMP (1998) y Linton &
Fisher (2004). Barras = desviación estándar.
Los valores de biomasa dependen en gran proporción de la ecuación utilizada. Al
comparar la biomasa total de R. mangle con datos de CARICOMP (Figuras 3b y 3c) observamos que los valores obtenidos dependen de la ecuación empleada y al
respecto hay que considerar que la ecuación de Golley et al. (1962) tiene en cuenta
únicamente el DAP, a diferencia de la ecuación de Cintrón-Mollero & Schaeffer-
Novelli (1984) que además del DAP tiene en cuenta la altura total del árbol. Para
nuestro caso particular, dada la gran altura de los individuos, es posible que Golley
et al. (1962) en cierta medida subestime la biomasa de R. mangle. Sin embargo,
obtener valores más precisos implicarían la tala y remoción total de un buen número
de adultos para así calcular la ecuación de biomasa para el área en particular;
situación que será evitada a toda costa, pues como se ha mencionado
anteriormente, el equilibrio poblacional de R. mangle en Cocoplum Bay depende del
esfuerzo reproductivo de los adultos, por lo tanto estos son intocables.
8.4.2. Colombia La densidad promedio de plántulas en los manglares del Caribe colombiano es de
1.3 ind/m2 según Álvarez-León (2003), sin embargo, en este estudio hallamos una
densidad cinco veces mayor (6.7 ind/m2) para Cocoplum Bay, similar a la reportada
por Lasso-Zapata et al. (1998) en el mismo manglar (6.12 ind/m2). Este mismo autor
estudio la regeneración natural de otros manglares de San Andrés, destacándose
los altos valores de Smith Channel (8.80 ind/m2) y Bahía Honda (8.50 ind/m2), por
encima de lo observado en Cocoplum Bay. Otros manglares analizados por Lasso-
Zapata et al. (1998), como Bahía Hooker (5.75 ind/m2), Salt Creek (4.25 ind/m2) y
Sound Bay (4.00 ind/m2), mostraron densidades por debajo de nuestro sitio de
estudio.
Lo anterior corrobora nuestro supuesto acerca de la gran capacidad de producción
de plántulas de Cocoplum Bay, considerándose como uno de los bosques con
mayor reclutamiento de la isla. Asimismo, es fácil hallar el factor principal que
50
permite tener densidades de plántulas más altas en Smith Channel y en Bahía
Honda, pues estos bosques tienen la mayor cantidad de claros respecto a los
demás manglares de la isla. Estos claros son generados por talas o por causas
naturales (rayos y huracanes), llegando a despejar hasta un 10% del área de
manglar vivo (García-Hansen & Gaviria-Chiquazuque 1996, Sánchez-Páez et al.
1997); y en este caso las plántulas disponen de espacio de sobra para su
establecimiento y la mortalidad por denso-dependencia se ve reducida.
Precisamente, es notable que Cocoplum Bay, tenga tan altas densidades de
plántulas, a pesar de que comparativamente su área de claros sea mucho menor.
Por otra parte, los principales estudios estructurales en manglares colombianos
(Tabla 4), muestran que nuestros bosques se ajustan al menos a uno de los
patrones globales de desarrollo de bosques. El primer patrón según Smith (1992) y
Grimm & Berger (2003), predice que una alta densidad de adultos tiene una relación
inversamente proporcional con la altura total y el DAP; como es el caso de los
manglares de Bahía Hooker en San Andrés (Linton & Fisher 2004) y Bahía Chengue
en el Parque Tayrona (PNNT, Rodríguez-Ramírez & Garzón-Ferreira 2003). El
patrón contrario, donde con bajas densidades de adultos se esperarían grandes
alturas y DAP’s (Smith 1992, Grimm & Berger 2003), se cumple en nuestro sitio de
estudio y en manglares como Salt Creek. No obstante abundan los casos donde no
se cumple el patrón y bajas densidades de adultos no están relacionadas con
grandes alturas y DAP’s, esto es debido a la alometría plástica de R. mangle, pues
dependiendo de la disponibilidad de nutrientes, el régimen de inundación, la entrada
de agua dulce y la salinidad del agua intersticial resultante en el sitio especifico, la
altura máxima y el DAP de los árboles adultos de manglar puede variar (Grimm &
Berger 2003), como se aprecia en manglares de zonas áridas como Cinto y
Neguanje en el Parque Tayrona (PNNT).
Adicionalmente, en el componente arquitectónico se destaca en este manglar
interno el alto desarrollo de raíces fulcreas, de hasta 10 metros de altura. Este
atributo es discutido por Grimm & Berger (2003), luego según estos autores; el
número, longitud y diámetro de las raíces de sostén de R. mangle puede cambiar
dependiendo de las condiciones medio ambientales dominantes. Justamente, en la
51
Localidad Tipo de manglar Especies
Densidad adultos
(ind x m2)
Altura total (m)
DAP (cm)
Área basal
(m2/ha)Fuente
Bahía Chengue Borde Rm 0.34 7.5 11.9 43.2 a
Cinto Borde * 0.02 12.3 25.4 nr b
Neguanje Borde * 0.08 7.6 26.2 58.0 c
Bahía Hooker Borde Rm, Lr y
Ag 0.59 4.3 5.1 12.9 d
Salt Creek Interno Rm 0.01 12.2 71.2 32.2 b
Cocoplum Bay (Sur) Interno Rm y Lr 0.04 10.0 61.5 16.4 e
Cocoplum Bay (Norte)
Interno Rm 0.09 19.2 35.7 96.8 Este estudio
ZO
ZC
zona de estudio se presume que un factor crítico para la sobrevivencia de los
individuos adultos es la capacidad de sostenerse en el sustrato, pues como se
mencionó en capítulos anteriores, San Andrés Isla esta sometida a un régimen de
huracanes y de tormentas tropicales que son causantes de la mayoría de
derribamientos de árboles (Acosta et al. 2005). Por esto, la incidencia constante de
huracanes es el factor ambiental que prima sobre los demás (Smith et al. 1994,
Salazar-Vallejo 2002), y en la zona de estudio se evidencia su efecto modelante en
la arquitectura de R. mangle, cuyos adultos para resistir los fuertes vientos se han
visto en la obligación de invertir buena parte de sus recursos en la generación de
abundantes raíces de sostén, que llegan a tener alturas que corresponden a más de
la mitad de la altura total del árbol. Desafortunadamente no existen otros estudios
en el país para esta especie que hayan documentado este fenómeno.
Tabla 4. Cuadro comparativo de atributos estructurales con diversos manglares del Caribe
colombiano (valores promedio). Zona continental (ZC) Parque Nacional Natural Tayrona y
zona oceánica (ZO) San Andrés isla. Tipos de manglar según Lugo & Snedaker (1974).
Leyenda = Rhizophora mangle (Rm), Laguncularia racemosa (Lr), Avicennia germinans (Ag),
no se especifica la especie (*), dato no reportado (nr). Fuente: a. Rodríguez-Ramírez &
Garzón-Ferreira (2003); b. Sánchez–Páez et al. (1997); c. García (1994); d. Linton & Fisher
(2004); y e. García-Hansen & Gaviria-Chiquazuque (1996).
52
0
2
4
6
CiénagaCocoliso
BahiaChengue
Bahía Hooker Total SanAndrés
TotalProvidencia
Este estudio
Pro
duct
ivid
ad a
érea
tota
l pro
med
io(g
C/m
2 /día
)
Respecto a la productividad aérea es interesante anotar que anteriormente en
Colombia altas productividades de R. mangle eran atribuidas únicamente a
manglares continentales como el manglar de borde de Bahía Chengue (5.3
gC/m2/día; CARICOMP 1998, Rodríguez-Ramírez & Garzón-Ferreira 2003) y el
manglar de borde de la Ciénaga de Cocoliso (3.9 gC/m2/día; González-Calderón et
al. 1992). Pero recientes hallazgos de García-Hansen et al. (2002) y el presente
estudio (Figura 4) cambian este panorama en el país, pues aparentemente la
productividad aérea de R. mangle es comparable o incluso mayor en los manglares
internos respecto a los demás tipos fisiográficos.
Figura 4. Comparación de la productividad aérea total promedio (gC/m2/día) de Rhizophora mangle
reportada en manglares del Caribe colombiano. Manglares continentales (en blanco): Ciénaga de
Cocoliso, Parque Nacional Natural Corales del Rosario, de tipo borde (González-Calderón et al. 1992)
y Bahía Chengue, Parque Nacional Natural Tayrona, de tipo borde (Rodríguez-Ramírez & Garzón-
Ferreira 2003). Manglares oceánicos (en gris): Bahía Hooker, San Andrés Isla, de tipo borde (Linton &
Fisher 2004); promedio de todos los manglares de la Isla de San Andrés, incluyendo los manglares de
borde: Bahía Hooker, Bahía Honda y Cove, y los manglares internos: Cocoplum Bay, Salt Creek, Smith
Channel y Sound Bay (García-Hansen & Gaviria-Chiquazuque 1996); promedio de todos los manglares
de la Isla de Providencia, de tipo borde (Taylor 1994), y Cocoplum Bay de tipo interno (este estudio).
El estudio de la productividad aérea total en el manglar interno de Cocoplum Bay
aporta más evidencia para entender el comportamiento de esta variable en
53
manglares aislados, respecto a los manglares de borde (expuestos a oleaje y
mareas). Se observa que no hay grandes diferencias en la producción de manglares
internos y de borde de nuestro país, exceptuando a Bahía Chengue (Figura 4). Este
valor superior en Chengue puede estar determinado por la alta densidad de adultos
en esta localidad 0.34 ind/m2 en contraste con 0.09 ind/m2 en Cocoplum (Tabla 4); y
por las condiciones áridas de Bahía Chengue que someten a las plantas a
condiciones de stress produciendo defoliación, como lo mencionaron Rodríguez-
Ramírez & Garzón-Ferreira (2003).
8.5. Dinámica poblacional de Rhizophora mangle
A manera de síntesis conceptual, y teniendo los análisis parciales previos, es
posible reconstruir la dinámica poblacional a partir de los elementos más relevantes.
Son varios los procesos que modelan la dinámica poblacional de R. mangle en
Cocoplum Bay, algunos favorecen el aumento de la población, que denominaremos
procesos “entrada”, y otros por el contrario generan perdidas en la población, que
denominaremos procesos “salida”.
Los procesos de entrada están constituidos por el reclutamiento de plántulas y el
esfuerzo reproductivo de los adultos de R. mangle. En Cocoplum Bay se destaca el
alto esfuerzo de reproducción de los individuos adultos de R. mangle (1.8 gC/m2/día
de flores y frutos; ver sección 8.2, Pág. 38), el cual es continuo y creciente en el
tiempo; lo cual genera una gran entrada de juveniles al sistema. La importancia de
reclutamiento es tan grande que el número de plántulas se incrementó casi cuatro
veces en un lapso de dos años. La entrada a su vez es facilitada por ciertos
factores, como la baja densidad de adultos y la presencia de claros (múltiples pero
de pequeño diámetro). El reclutamiento aunque favorecido por la baja densidad de
adultos y la presencia de espacio libre para asentamiento, no fue uniforme en el
espacio. Además, la caída de árboles por senescencia o por huracanes,
evidenciada en campo, genera claros facilitando el reclutamiento y el crecimiento de
las plántulas (Sousa et al. 2003, Imai et al. 2006).
54
Los procesos de salida están constituidos principalmente por la mortalidad de
plántulas y con una menor importancia se encuentra la mortalidad de adultos. Es
decir, los números poblacionales oscilan en gran proporción en los individuos
juveniles; caso contrario de los adultos, cuya densidad permanece estable con el
paso del tiempo (2001-2005). La salida a su vez es facilitada por ciertos factores,
como la mortalidad por denso-dependencia y la incidencia de huracanes
(derribamiento de árboles). La pérdida de individuos de la población esta
determinada principalmente por la mortalidad de plántulas; las causas de muerte se
relacionan la competencia intraespecífica (denso dependencia sensu, Asquith
2002), con el desprendimiento parcial o total ocasionado por huracanes, y el efecto
antrópico de pisoteo.
A mediano plazo la dinámica poblacional en Cocoplum Bay esta determinada por la
entrada y salida de plántulas al sistema. En contraste, los adultos no tienen la
misma importancia en términos de números poblacionales, lo cual coincide con el
estado de madurez del bosque, sin que este llegue a ser sobre-maduro o
senescente (Lugo 1980, Jiménez et al. 1985, Gurevitch et al. 2002). Pero se
puntualiza que si bien no hay una oscilación poblacional en adultos, estos son la
base o pilar que garantiza la regeneración natural del bosque, a través del
“reemplazamiento directo” con individuos de la misma especie (Clarke & Kerrigan
2000, Imai et al. 2006). Por esta razón, es indispensable proteger al máximo los
árboles adultos en Cocoplum Bay, evitando extracción de madera (Sánchez-Páez et
al. 1997) u otras prácticas que los puedan afectar (Ellison & Farnsworth 1996, Ulloa-
Delgado et al. 1998), y así se garantice la perpetuidad de este relicto de bosque.
La dinámica poblacional de R. mangle en Cocoplum Bay se puede sintetizar en dos
modelos principales: El modelo de reemplazamiento directo (sensu, Clarke &
Kerrigan 2000) que tiene que ver con los procesos de entrada y la regla de auto-atenuamiento (sensu, Fromard et al. 1998) que tiene que ver con los procesos de
salida. A su vez, la dinámica poblacional se puede ver como un conjunto de
vectores conformada por: 1. Los procesos de entrada y salida, 2. los factores que
los facilitan y 3. los modelos que los dirigen (Figura 5).
55
Figu
ra 5
. Esq
uem
a si
nópt
ico
de la
din
ámic
a po
blac
iona
l de
Rhi
zoph
ora
man
gle
en C
ocop
lum
Bay
. P
roce
sos
de
salid
a: M
orta
lidad
de
plán
tula
s y
mor
talid
ad d
e ár
bole
s. P
roce
sos
de e
ntra
da: R
eclu
tam
ient
o de
plá
ntul
as y
esf
uerz
o re
prod
uctiv
o ad
ulto
s. F
acto
res
de fa
cilit
ació
n sa
lida:
A. M
orta
lidad
den
so-d
epen
dien
te y
B. H
urac
anes
. Fac
tore
s de
fa
cilit
ació
n en
trada
: C. C
laro
s y
D. B
aja
dens
idad
adu
ltos.
Mod
ifica
do d
e A
cost
a et
al.
(200
5).
56
Este manglar interno de Cocoplum Bay es excepcional por tres razones: Primero,
porque es uno de los manglares internos más extensos conocidos hasta la fecha
(Gamba-Blanco & Acosta, en prep.; Ellison & Simmonds 2003) ; segundo, por su
elevada capacidad de reclutamiento (hasta 1000 plántulas en 50m2); y tercero, por
su considerable desarrollo estructural (área basal 97 m2/ha) y alta productividad
aérea (hasta 4.6 gC/m2/día), que indican que R. mangle prospera particularmente
bien en estas condiciones de aislamiento.
Finalmente es importante concluir que la alta densidad de plántulas registrada en
Cocoplum Bay (6.7 ind/m2 en 2005) no solo podría ayudar a mantener el bosque de
forma natural, sino que además el exceso de plántulas en este manglar podría llegar
a utilizarse para investigación y rehabilitación. Justamente, la FAO (1970) indica que
una ocupación de 0.1 plántulas por m2 es la mínima requerida para regenerar
naturalmente cualquier bosque. Se destaca que en nuestro caso obtuvimos valores
de densidad de plántulas que superan el mínimo sugerido por la FAO (1970) en más
de un grado de magnitud. Desde una perspectiva productiva, este estudio indicó que
este manglar puede mantenerse, con umbrales de cosecha (de plántulas) de hasta 50%, sin afectar su funcionalidad. Este valor se calculó según el umbral de
referencia de 63% propuesto para manglares por Cintrón-Mollero & Schaeffer-
Novelli (1992), el cual fue discutido en la sección (8.2, Pág. 40) de este documento.
Pero obsérvese que se recomienda tan solo un 50%, dejando un 13% por fuera de
la cuota sugerida de extracción, teniendo en cuenta el “principio de prevención”,
que según RAMSAR (1999), obliga a tomar medidas que reduzcan la posibilidad de
sufrir un desastre ecológico a pesar de que se conoce la frecuencia relativa de los
eventos catastróficos o puede calcularse su riesgo.
9. Conclusiones
o El sistema es altamente dinámico y esta en buen estado de conservación. El
seguimiento a mediano plazo de los atributos estructurales y funcionales de
Cocoplum Bay, nos ha permitido inferir que es un bosque maduro dada su baja
densidad de adultos y su considerable área basal. Posee un buen desarrollo
57
arquitectónico y estructural evidenciado por la gran altura (máx. 24m), DAP y
volumen del tronco logrado por los árboles.
o La arquitectura de R. mangle en Cocoplum Bay a nivel temporal (2001 a 2005)
no presentó diferencias. Mas a nivel espacial si presentó diferencias,
específicamente en la altura total de los árboles adultos, lo que significa que la
altura total no es homogénea en este bosque.
o La estructura de R. mangle en Cocoplum Bay no cambió a nivel temporal (2001
a 2005) ni tampoco a nivel espacial. Esto demuestra que el bosque es estable y
es uniforme en atributos de la población relativos a los adultos, como el área
basal y la biomasa.
o La productividad aérea de R. mangle en Cocoplum Bay si mostró una
tendencia al aumento con el paso del tiempo (2001-2005; específicamente en
productividad aérea total y de tallos). Lo que nos puede indicar, un incremento
en la eficiencia del ecosistema. Por otra parte, la productividad aérea (de hojas
específicamente) si presentó diferencias en el espacio, mostrando que ciertos
sectores del bosque en condiciones normales tienen un mejor desempeño
funcional (mayor producción) o bien que ciertas zonas están sometidas a
mayores niveles de stress (menor o mayor producción según el factor de stress).
No obstante, es difícil discriminar exactamente cual de las situaciones se
presenta con la información disponible en este estudio. Esto es debido a que
ciertos factores de stress como los huracanes producen a corto plazo una mayor
producción (por la caída de hojas), pero a largo plazo la producción puede verse
afectada.
o El reclutamiento de R. mangle en Cocoplum Bay si mostró drásticos cambios
en el tiempo (2001 a 2005), con disminuciones de hasta 50% en un año y
aumentos de cerca del 300% en un lapso de dos años. Esto es evidencia fuerte
de la alta dinámica poblacional en los individuos juveniles, y nos indica las
fuertes oscilaciones numéricas que puede tener esta especie. Asimismo, el
reclutamiento es un evento que si evidenció diferencias en el espacio; indicando
58
zonas privilegiadas dentro del manglar que son autenticas maquinas
productoras de propágulos y una importantes guarderías para las plántulas.
o La dinámica poblacional de R. mangle en Cocoplum Bay puede estar
relacionada con dos modelos fundamentales: El modelo de “reemplazamiento directo” y la regla de “auto-atenuamiento”.
o Dada la madurez del manglar, su balance positivo en el tiempo (alto
reclutamiento) y la baja supervivencia de plántulas, se sugiere que frutos,
propágulos y hasta un 50% de la cosecha de plántulas sea utilizada para
rehabilitar otros manglares o zonas litorales vulnerables de la isla.
o Urgentes acciones de manejo son necesarias para salvaguardar este importante
relicto de manglar, de los mejores del Caribe y uno de los pocos de su tipo
fisiográfico, ya que actualmente no esta debidamente protegido, como se ve por
los depósitos de basura de su periferia.
10. Recomendaciones
10.1. Metodológicas
Se recomienda realizar el conteo de plántulas antes de los demás muestreos o
procedimientos, para evitar dañar los individuos al pisarlos. En lo posible
delimitar al menos visualmente los cuadrantes de plántulas establecidos para
evitar que los investigadores y auxiliares por error pase por encima de ellos.
Se debe estar preparado en caso que llueva, proteger la cámara fotográfica y el
GPS en doble bolsa ziploc.
Es útil consignar en las tablas de campo los valores encontrados en el año
anterior para todas las variables. Así mismo, conviene llevar las figuras y tablas
de muestreos anteriores, ya que son útiles en la toma de los nuevos datos, por
ejemplo, la medición del DAP de un árbol, podría dar un valor menor en el nuevo
59
muestreo, con lo cual es conveniente hacer una nueva medición para verificar.
Esto permite revisar los datos en campo para disminuir el rango de error.
Las medidas del DAP pueden variar dependiendo del sitio del anillo marcado en
el cual se tome la medida, se debe realizar poniendo la cinta métrica
exactamente sobre la marca pintada.
Se debe evitar cualquier tipo de marca que dañe la corteza de los árboles, pues
estas heridas son sitio de entrada de patógenos.
Para realizar estudios más profundos acerca de la productividad aérea del
manglar es necesario monitorear varias temporadas climáticas, pues
considerando el comportamiento bimodal que presenta Rhizophora mangle en el
Caribe (García-Hansen & Gaviria-Chiquazuque 1996), acorde al régimen de
lluvias, seria aconsejable tener valores promedio anuales a partir de varios
meses y no de una sola temporada.
Para la medición de las alturas lo más conveniente es utilizar alguno de estos
aparatos: altímetro digital, telémetro, hipsómetro, o un clinómetro digital. Es
recomendable tomar el dato al menos desde 2 ó 3 puntos cardinales. Nota: No
se recomienda el uso de clinómetros caseros, pues el grado de error es muy
elevado.
10.2. De conservación y manejo
Es fundamental que se tome conciencia del manglar como un recurso, donde se
utilice lo que se puede utilizar, en este caso se sugiere el uso de juveniles, pero
se hace énfasis en que no se utilicen o perjudiquen por ningún motivo a los
adultos que son la maquina reproductiva del sistema.
Para un futuro es vital identificar la importancia relativa de las causas de
mortalidad de plántulas en este manglar, este seria un tópico indispensable a
solucionar por otras investigaciones, ya sean trabajos de grado en pregrado,
maestría, etc.
Se aconseja a la Corporación Autónoma Regional del Archipiélago de San
Andrés y Providencia (CORALINA), que tome al menos las medidas mínimas
que conduzcan a la protección de este ecosistema clave para el área insular.
Por ejemplo, se requiere que el lindero oriental de Cocoplum Bay sea aislado o
60
incluso cerrado al público, puesto que al estar en cercanía de la carretera es una
de las zonas más afectadas por el continuo vertido de basuras.
Es incomprensible la falta de diligencia de la Corporación ambiental a cargo,
pues ni siquiera hay avisos de “No bote basura” o multas a los infractores, que
seria lo mínimo que se podría esperar de una entidad reguladora.
Se debe aprovechar el estatus de “Reserva de la Biosfera” para buscar
financiación de entidades internacionales y nacionales, con miras a desarrollar
más y mejores proyectos de investigación, y garantizar la continuidad de los
monitoreos establecidos.
11. Referencias
Acosta, A., R. Gamba-Blanco & C. Escobar. 2005. Estructura, fenología y productividad de Rhizophora mangle en Cocoplum Bay, San Andrés, Colombia. XI Congreso Latinoamericano de Ciencias del Mar. COLACMAR. Viña del Mar, Chile. COLACMAR.
Akçakaya, H. R., M. A. Burgman & L. R. Ginzburg. 1999. Applied Population Ecology. . Sinauer Associates, Inc. Massachusetts, USA. 285 pp.
Álvarez-León, R. 2003. Los manglares de Colombia y la recuperación de sus áreas degradadas: revisión bibliográfica y nuevas experiencias. Madera y Bosques 9: 3-25.
Álvarez-León, R. & J. Polanía. 1996. Los manglares del Caribe colombiano: síntesis de su conocimiento. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 20: 447-464.
Asquith, N. M. 2002. La dinámica del bosque y la diversidad arbórea. 377-431 pp. en: M. R. Guariguata & G. H. Kattan (eds). Ecología y conservación de bosques neotropicales. Libro Universitario Regional (EULAC-GTZ). Cartago, Costa Rica.
AWS. 2005. The Tsunami and Coastal Wetlands - Recommendations for Action. AWS. Bhubaneswar, India.
Ball, M. C. 1988. Ecophysiology of mangroves. Trees - Structure and Function 2: 129-142.
Beard, J. S. 1967. An inland occurrence of mangrove. Western Australian Naturalist 10: 112-115.
Begon, M., J. L. Harper & C. R. Townsend. 1999. Ecologia: individuos, poblaciones y comunidades. Third. Omega. Barcelona, España. 1148 pp.
Benfield, S. L., H. M. Guzman & J. M. Mair. 2005. Temporal mangrove dynamics in relation to coastal development in Pacific Panama. Journal of Environmental Management 76: 263-276.
61
Brinson, M. M., L. G. Brinson & A. E. Lugo. 1974. The gradient of salinity, its seasonal movement and ecological implications for the Lake Izabal Rio Dulce ecosystem. Bulletin of Marine Science 24: 335-344.
Buitrago, M. & L. Cuartas. 2003. Caracterización y zonificación de las comunidades de manglar en San Andrés Isla, Caribe Colombiano. BSc Thesis. Universidad Nacional de Colombia. San Andrés Isla. 53 pp.
Cairns, J. & K. L. Dickson. 1977. The recovery of streams from spills of hazardous materials. Recovery and restoration of damaged ecosystems. University of Virginia Press.
CARICOMP. 1994. Manual de métodos Nivel 1: Manual de métodos para el mapeo y monitoreo de parámetros físicos y biológicos en la zona costera del Caribe. University of West Indies, CARICOMP. Kingston, Jamaica. 68 pp.
CARICOMP. 1998. CARICOMP - Caribbean coral reef, seagrass and mangrove sites. UNESCO. Paris. 347 pp.
CARICOMP. 2001. Manual of methods for mapping and monitoring of physical and biological parameters in the coastal zone of the Caribbean. Levels I & II. CARICOMP Data Management Center, University of West Indies. Kingston, Jamaica. 91 pp.
Carmona-Díaz, G., J. E. Morales-Mávil & E. Rodríguez-Luna. 2004. Plan de manejo para el manglar de Sontecomapan, Catemaco, Veracruz, México: una estrategia para la conservación de sus recursos naturales. Madera y Bosques: 5-23.
Cintrón-Mollero, G. & Y. Shaeffer-Novelli. 1983. Introducción a la ecología del manglar. ROSTLAC/UNESCO. Montevideo. 109 pp.
Cintrón-Mollero, G. & Y. Schaeffer-Novelli. 1984. Methods for studying mangrove structures. 91-113 pp. en: J. G. Snedaker & S. C. Snedaker (eds). The mangrove ecosystem: research methods. UNESCO. París.
Cintrón-Mollero, G. & Y. Schaeffer-Novelli. 1992. Ecology and management of new world mangroves. 233-258 pp. en: U. Seeliger (ed). Coastal Plant Communities of Latin America. Academic press. California.
Cintrón-Mollero, G., A. E. Lugo, D. J. Pool & G. Morris. 1978. Mangroves of Arid Environments in Puerto Rico and Adjacent Islands. Biotropica 10: 110-121.
CIOH. 2005. Boletín Meteomarino del Caribe colombiano Nº123. Centro de Investigaciones Oceanográficas e Hidrográficas de la DIMAR (Dirección General Marítima) Cartagena de Indias, Colombia. p. 12.
Clarke, P. J. & R. A. Kerrigan. 2000. Do forest gaps influence the population structure and species composition of mangrove stands in northern australia? Biotropica 32: 642-652.
Clarke, P. J. & R. A. Kerrigan. 2002. The Effects of Seed Predators on the Recruitment of Mangroves. The Journal of Ecology 90: 728-736.
Clough, B. 1992. Primary productivity and growth of mangrove forest. 225-249 pp. en: A. Robertson & D. Along (eds). Tropical Mangrove ecosystems. American Geophysical Union. Washington D.C.
CORALINA. 2005. Mapa de coberturas de manglar. Corporación para el desarrollo sostenible del archipiélago de San Andrés, Providencia y Santa Catalina. CORALINA. San Andrés Isla.
Chen, H. Y. H. & R. Popadiouk. 2000. Dynamics of North American boreal mixedwoods. Environmental Review 10: 137-166.
62
Dahdouh-Guebas, F. & N. Koedam. 2000. Potential of mangrove dynamics and regeneration studies: Evolution, present status and future predictions Seshaiyana 8: 4-6.
Daniel, W. 2002. Bioestadística. Base para el análisis de las ciencias de la salud. Cuarta edición. Editorial Limusa S.A. México D.F., México. 755 pp.
Del Valle-Arango, J. & M. Gómez-Restrepo. 1996. Guía de campo para el estudio de la dinámica de los manglares en Colombia. Informe Técnico Nº 7. Ministerio del Medio Ambiente/ACOFORE/OIMT. Bogotá. 72 pp.
Díaz, J. M., G. Díaz-Pulido, J. Garzón-Ferreira, J. Geister, J. A. Sánchez & S. Zea. 1996. Atlas de los Arrecifes Coralinos del Caribe colombiano. I. Complejos arrecifales oceánicos. INVEMAR. 83 pp.
EJF. 2006. Mangroves: Nature’s defence against Tsunamis- A report on the impact of mangrove loss and shrimp farm development on coastal defences. Environmental Justice Foundation. London. p. 29.
Ellison, A. M. & E. J. Farnsworth. 1996. Anthropogenic Disturbance of Caribbean Mangrove Ecosystems: Past Impacts, Present Trends, and Future Predictions. Biotropica 28: 549-565.
Ellison, J. C. & S. Simmonds. 2003. Structure and productivity of inland mangrove stands at Lake MacLeod, Western Australia. Journal of the Royal Society of Western Australia 86: 25-30.
Espinosa, L. F., J. R. Martínez, C. V. Echeverri, R. A. Gamba-Blanco, A. Acosta, A. Rodríguez-Ramírez, R. Navas-Camacho, M. C. Reyes-Nivia & S. Bejarano. 2005. Estado de los manglares en Colombia. 173-191 pp. en: INVEMAR (ed). Informe del Estado de los Ambientes Marinos y Costeros 2005: Año 2005. Litograph. Santa Marta, Colombia.
Falla-Ramírez, A. 1970. Definición de términos silviculturales. Proyecto INDERENA/FAO/COL/14. Boletín 3. INDERENA & FAO. Bogotá. pp. 1-27.
FAO. 1970. Investigación silvícola: Metodología para el establecimiento de parcelas experimentales. Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación. Bogotá, Colombia. p. 27.
FAO. 1994. Mangrove forest management guidelines. FAO. Roma. p. 319. FAO. 2003. Status and trends in mangrove area extent worldwide. Forest Resources
Division, FAO. Rome. p. 287. Fosberg, F. R. 1947. Micronesian mangroves. Journal of the New York Botanical
Garden 48: 128-138. Fosberg, F. R. 1960. The vegetation of Micronesia. 1. General descriptions, the
vegetation of the Marianas Islands, and a detailed consideration of the vegetation of Guam. Bulletin of the American Museum of Natural History 119: 1-75.
Fromard, F., H. Puig, E. Mougin, G. Marty, J. L. Betoulle & L. Cadamuro. 1998. Structure, above-ground biomass and dynamics of mangrove ecosystems: new data from French Guiana. Oecologia 115: 39-53.
García-Hansen, I. 1997. Estado de los manglares del archipiélago de San Andrés, Providencia y Santa Catalina. Informe Técnico Nº 4. Ministerio del Medio Ambiente. Bogotá. p. 37.
García-Hansen, I. & J. F. Gaviria-Chiquazuque. 1996. Estudio de los manglares de San Andrés Isla: Extensión y distribución, estructura, productividad, degradación de hojas y otros análisis. BSc Thesis. Universidad Jorge Tadeo Lozano. Santa Marta. 200 pp.
63
García-Hansen, I., J. F. Gaviria-Chiquazuque, M. C. Prada-Triana & R. Álvarez-León. 2002. Producción de hojarasca de los manglares de la Isla de San Andrés, Caribe colombiano. Revista de Biologia Tropical 50: 273-291.
García, C. 1994. Quantitative data on the forest structure of a small mangrove formation in the bay of Nenguangue, Colombian Caribbean. Anales del Instituto de Investigaciones Marinas de Punta Betín 23: 183-187.
Geister, J. 1972. Nota sobre la edad de las calizas coralinas del Pleistoceno marino en las Islas de San Andrés y Providencia (Mar Caribe Occidental, Colombia). Mitteilungen aus dem Instituto Colombo-Aleman de Investigaciones Científicas Punta Betin 6: 135-140.
Geister, J. 1973. Los arrecifes de la isla de San Andrés (Mar Caribe, Colombia). Mitteilungen aus dem Instituto Colombo-Aleman de Investigaciones Científicas Punta Betin 7: 211-228.
Geister, J. 1975. Riffbau und geologische Entwicklungsgeschichte der Insel San Andrés (westliches Karibisches Meer, Kolumbien). Stuttgarter Beitraege zur Naturkunde, Serie B (Geologie und Palaeontologie) 15: 1-203.
Gill, A. M. & P. B. Tomlinson. 1969. Studies on the Growth of Red Mangrove (Rhizophora mangle L.) I. Habit and General Morphology. Biotropica 1: 1-9.
Gill, A. M. & P. B. Tomlinson. 1971. Studies on the Growth of Red Mangrove (Rhizophora mangle L.) 3. Phenology of the Shoot. Biotropica 3: 109-124.
Gillman, L. N., S. D. Wright & J. Ogden. 2003. Response of forest tree seedlings to simulated litterfall damage. Plant Ecology 169: 53-60.
Gillman, L. N., J. Ogden, S. D. Wright, K. L. Stewart & D. P. Walsh. 2004. The influence of macro-litterfall and forest structure on litterfall damage to seedlings. Austral Ecology 29: 305-312.
Golley, F., H. T. Odum & R. F. Wilson. 1962. The Structure and Metabolism of a Puerto Rican Red Mangrove Forest in May. Ecology 43: 9-19.
González-Calderón, D., C. Buitrago & A. Zamora-Guzmán. 1992. Productividad, descomposición y pastoreo de hojas de Rhizophora mangle (Linnaeus, 1773) en la laguna costera de Cocoliso Isla Grande (PNNCR). Mem. VIII Sem. Nal. Cienc. y Tecnol. del Mar y I Congr. Centr.-Amer. y del Caribe de Cienc. del Mar, CCO/COLCIENCIAS. Santa Marta, Colombia. COLCIENCIAS.
González, C. 2005. Reconstrucción de la vegetación y el ambiente de la isla de San Andrés, Caribe colombiano, a partir de 1600 D.C. BSc Thesis. Universidad Nacional de Colombia. San Andrés Isla. 29 pp.
Grimm, V. & U. Berger. 2003. Seeing the forest for the trees, and vice versa: pattern-oriented ecological modelling. 411-428 pp. en: L. Seuront & P. Strutton (eds). Handbook of Scaling Methods in Aquatic Ecology: Measurement, Analysis, Simulation. CRC Press. Boca Raton, USA.
Guariguata, M. R. & G. H. Kattan, (eds.). 2002. Ecología y conservación de bosques neotropicales Libro Universitario Regional (EULAC-GTZ). Cartago, Costa Rica. 691 pp.
Guisande, C., A. Barreiro, I. Maneiro, I. Riveiro, A. Vergara & A. Vaamonde. 2006. Tratamiento de datos. Ediciones Díaz de Santos. España. 356 pp.
Gurevitch, J., S. M. Scheiner & G. A. Fox. 2002. The ecology of plants. Sinauer Associates, Inc. Massachusetts. 523 pp.
Halle, R., R. Oldeman & P. B. Tomlinson. 1978. Tropical trees and forest. Springer-Verlag. New York, USA. 441 pp.
Hogarth, P. 1999. The biology of mangroves. Oxford University Press. USA. 228 pp.
64
Horna-Zapata, R. R. 1980. Relación Suelo y Mangle (Rhizophora mangle, Conocarpus erectus, Laguncularia racemosa, Avicennia nitida). UNESCO. Montevideo, Uruguay. p. 405.
Hurtado, D. & C. Suárez. 2003. Productividad del bosque de manglar de Bahía Hooker - Bahía Honda de la isla de San Andrés Caribe colombiano. BSc Thesis. SENA. San Andrés Isla. 39 pp.
Hutchings, P. & P. Saenger. 1987. Ecology of Mangroves. University of Queensland Press. Londres. 388 pp.
IDEAM. 2006. Datos de parámetros climáticos de la isla de San Andrés. IDEAM. Instituto de Hidrología, Metereología y Estudios Ambientales. Bogotá.
Imai, N., M. Takyu, Y. Nakamura & T. Nakamura. 2006. Gap formation and regeneration of tropical mangrove forests in Ranong, Thailand. Plant Ecology 186: 37-46.
INVEMAR. 2005. Informe del Estado de los Ambientes Marinos y Costeros en Colombia. Panamericana Formas e Impresos. Santa Marta, Colombia. 213 pp.
Jiménez, J. A. 1988. The dynamics of Rhizophora racemosa Meyer forests on the Pacific Coast of Costa Rica. Brenesia 30: 1-12.
Jiménez, J. A. & K. Sauter. 1991. Structure and Dynamics of Mangrove Forests along a Flooding Gradient. Estuaries 14: 49-56.
Jiménez, J. A., A. E. Lugo & G. Cintrón-Mollero. 1985. Tree Mortality in Mangrove Forests. Biotropica 17: 177-185.
Kathiresan, K. & B. L. Bingham. 2001. Biology of mangroves and mangrove ecosystems Advances in Marine Biology 40: 81-251.
Lacerda, L. D., J. E. Conde, B. Kjerfve, R. Álvarez-León & J. Polanía. 2001. American mangroves. 1-62 pp. en: L. D. Lacerda (ed). Mangrove ecosystems. Function and management. Springer-Verlag. Berlin, Alemania.
Lara-Domínguez, A. L., J. W. Day, Jr, G. Villalobos-Zapata, R. R. Twilley, H. Álvarez-Guillén & A. Yáñez-Arancibia. 2005. Structure of a unique inland mangrove forest assemblage in fossil lagoons on the Caribbean Coast of Mexico. Wetlands Ecology and Management 13: 111-122.
Lasso-Zapata, J., R. Navas & R. Hugdson. 1998. Demarcación, recuperación y conservación de los manglares del Archipiélago de San Andrés, Providencia y Santa Catalina. CORALINA. San Andrés Isla. p. 76.
Liddle, M. J. 1975. A selective review of the ecological effects of human trampling on natural ecosystems. Biological Conservation 7: 17-36.
Linares-Mazariegos, R. M., C. Tovilla-Hernández & J. C. De la Presa Pérez. 2004. Educación ambiental: una alternativa para la conservación del manglar. Madera y Bosques: 105-114.
Lindquist, E. S. & C. R. Carroll. 2004. Differential seed and seedling predation by crabs: impacts on tropical coastal forest composition. Oecologia 141: 661-671.
Linton, D. & T. Fisher. 2004. CARICOMP – Caribbean Coastal Marine Productivity Program: 1993-2003. CARICOMP. Kingston, Jamaica. 91 pp.
Lugo, A. E. 1980. Mangrove Ecosystems: Successional or Steady State? Biotropica 12: 65-72.
Lugo, A. E. 1981. The inland mangroves of Inagua. Journal of Natural History 15: 845-852.
65
Lugo, A. E. & S. C. Snedaker. 1974. The Ecology of Mangroves. Annual Review of Ecology and Systematics 5: 39-64.
MARNR. 1986. Conservación y manejo de los manglares costeros en Venezuela y Trinidad & Tobago (Síntesis). Ministerio de Agricultura y Recursos Renovables. Caracas, Venezuela. p. 165.
Mayo, E. M. 1965. Algunas características ecológicas de los bosques inundables de Darién, Panamá, con vistas a su posible utilización. Turrialba 15: 336-347.
McKee, K. L. 1995. Seedling recruitment patterns in a Belizean mangrove forest: effects of establishment ability and physico-chemical factors. Oecologia 101: 448-460.
Minchinton, T. E. 2001. Canopy and Substratum Heterogeneity Influence Recruitment of the Mangrove Avicennia marina. The Journal of Ecology 89: 888-902.
Moeur, M. 1993. Characterizing spatial patterns of trees using stem-mapped data. Forest Science 39: 756-775.
Mumby, P. J., A. J. Edwards, J. E. Arias-Gonzalez, K. C. Lindeman, P. G. Blackwell, A. Gall, M. I. Gorczynsla, A. R. Harborne, C. L. Pescod, H. Renken, C. C. C. Wabnitz & G. Llewellyn. 2004. Mangroves enhance the biomass of coral reef fish communities in the Caribbean. Nature 427: 533.
NOAA. 2006. Atlantic Hurricane Season Archives. National Hurricane Center. Tropical Prediction Center. NOAA / National Weather Service Miami.
Oliver, C. & B. Larson. 1996. Forest stand dynamics. John Wiley & Sons. New York, USA. 520 pp.
Padilla, C., M. D. Fortes, C. M. Duarte, J. Terrados & L. Kamp-Nielsen. 2004. Recruitment, mortality and growth of mangrove (Rhizophora sp.) seedlings in Ulugan Bay, Palawan, Philippines. Trees-Structure and Function 18: 589-595.
Phillips, O. L. & A. H. Gentry. 1994. Increasing Turnover through Time in Tropical Forests. Science 263: 954-958.
Pool, D. J., A. E. Lugo & S. C. Snedaker. 1975. Litter production in mangrove forest of southern Florida and Puerto Rico. Proceedings of International Symposium of Biology and Management of Mangrove. Honolulú, Hawaii.
Pool, D. J., S. C. Snedaker & A. E. Lugo. 1977. Structure of Mangrove Forests in Florida, Puerto Rico, Mexico, and Costa Rica. Biotropica 9: 195-212.
Ramírez-García, P., J. Lopéz-Blanco & D. Ocaña. 1998. Mangrove vegetation assessment in the Santiago River Mouth, Mexico, by means of supervised classification using Landsat TM imagery. Forest Ecology and Management 105: 217-229.
RAMSAR. 1999. Examen de leyes e instituciones para promover la conservación y el uso racional de los humedales. Los pueblos y los humedales: un nexo vital. 7ª Reunión de la Conferencia de las Partes Contratantes de la Convención sobre los Humedales (Ramsar, Irán, 1971). San José, Costa Rica. RAMSAR.
RAMSAR. 2002. Orientación para identificar y designar turberas, pastizales húmedos, manglares y arrecifes de coral como Humedales de Importancia Internacional. "Humedales: agua, vida y cultura" Octava Reunión de la Conferencia de las Partes Contratantes en la Convención sobre los Humedales (Ramsar, Irán, 1971) Valencia, España. RAMSAR.
66
Robertson, A. 1991. Plant-animal interactions and the structure and function of mangrove forest ecosystems. Austral Ecology 16: 433-443.
Rodríguez-Ramírez, A. & J. Garzón-Ferreira. 2003. Monitoreo de arrecifes coralinos, pastos marinos y manglares en la bahía de Chengue (Caribe colombiano) 1993-1999. INVEMAR. Santa Marta. 170 pp.
Rodríguez-Ramírez, A., J. Nivia-Ruíz & J. Garzón-Ferreira. 2004. Características estructurales y funcionales del manglar de Avicennia germinans en la bahía de Chengue (Caribe colombiano). Boletin de Investigaciones Marinas y Costeras 33: 223-244.
Rollet, B. 1980. Organización. 126-162 pp. en: UNESCO-PNUMA (ed). Ecosistemas de los Bosques Tropicales. Altamira S.A. Madrid, España.
Ross, M. S., P. L. Ruiz, J. P. Sah, D. L. Reed, J. Walters & J. F. Meeder. 2006. Early post-hurricane stand development in Fringe mangrove forests of contrasting productivity. Plant Ecology 185: 283-297.
Roth, L. C. 1992. Hurricanes and Mangrove Regeneration: Effects of Hurricane Joan, October 1988, on the Vegetation of Isla del Venado, Bluefields, Nicaragua. Biotropica 24: 375-384.
Salazar-Vallejo, S. I. 2002. Huracanes y biodiversidad costera tropical. Revista de Biologia Tropical 50: 415-428.
Sánchez-Páez, H., R. Álvarez-León, F. Pinto-Nolla, A. Sánchez-Alférerz, J. Pino-Renjifo, I. García-Hansen & M. Acosta-Peñaloza. 1997. Diagnóstico y zonificación preliminar de los manglares del Caribe de Colombia. Ministerio del Medio Ambiente/ACOFORE/OIMT. Bogotá. 511 pp.
Scariot, A. 2000. Seedling Mortality by Litterfall in Amazonian Forest Fragments. Biotropica 32: 662-669.
Sengupta, R., B. Middleton, C. Yan, M. Zuro & H. Hartman. 2005. Landscape characteristics of Rhizophora mangle forests and propagule deposition in coastal environments of Florida (USA). Landscape Ecology 20: 63-72.
Sheaves, M. 2005. Nature and consequences of biological connectivity in mangrove systems. Marine Ecology Progress Series 302: 293-305.
Sherman, R. E., T. J. Fahey & P. Martinez. 2001. Hurricane Impacts on a Mangrove Forest in the Dominican Republic: Damage Patterns and Early Recovery. Biotropica 33: 393-408.
Smith, T. J. 1992. Forest structure. 101-136 pp. en: A. Robertson & D. Along (eds). Tropical Mangrove ecosystems. American Geophysical Union. Washington D.C.
Smith, T. J., III, M. B. Robblee, H. R. Wanless & T. W. Doyle. 1994. Mangroves, Hurricanes, and Lightning Strikes. BioScience 44: 256-262.
Sousa, W. P., S. P. Quek & B. J. Mitchell. 2003. Regeneration of Rhizophora mangle in a Caribbean mangrove forest: interacting effects of canopy disturbance and a stem-boring beetle. Oecologia 137: 436-445.
Stoddart, D. R. 1980. Vegetation of Little Cayman. Atoll Research Bulletin 241: 53-70.
Stoddart, D. R., G. W. Bryan & P. E. Gibbs. 1973. Inland mangroves and water chemistry, Barbuda, West Indies. Journal of Natural History 7: 33-46.
Szwargrzyk, J. & M. Czerwezak. 1993. Spatial patterns of trees in natural forest of east-central Europe. Journal of Vegetation Science 4: 469-476.
67
Taylor, E. 1994. Estructura y fisionomía de los manglares en las Islas de Providencia y Santa Catalina. Caribe Colombiano. BSc Biologia. BSc Thesis. Universidad del Valle. Facultad de Ciencias. Cali. 161 pp.
Taylor, K. C., R. J. Reader & D. W. Larson. 1993. Scale-Dependent Inconsistencies in the Effects of Trampling on a Forest Understory Community. Environmental Management 17: 239-248.
Thomas, M. L. H. 1993. Mangrove swamps in Bermuda. Atoll Research Bulletin: 1-17.
Tomlinson, P. B. 1986. The botany of mangroves. Cambridge University Press. New York, USA. 419 pp.
Torres, G. & O. Walter. 1998. Dinámica de crecimiento de los manglares del Caribe continental colombiano: 1996 – 1998. Informe Técnico Nº 22. Ministerio del Medio Ambiente. Bogotá. p. 120.
Ulloa-Delgado, G., H. Sánchez-Páez, W. Gil-Torres, J. Pino-Renjifo, H. Rodríguez-Cruz & R. Álvarez-León. 1998. Conservación y uso sostenible de los manglares del Caribe colombiano. Ministerio del Medio Ambiente/ACOFORE/OIMT. Bogotá. 212 pp.
UNESCO. 2001. Nuevas Reservas de Biosfera. Boletin de la Red Mundial de Reservas de Biosfera. 1-40.
Vannucci, M. 2001. What is so special about mangroves? Brazilian Journal of Biology 61: 599-603.
Vegas-Vilarrúbia, T. 2000. Zonation pattern of an isolated mangrove community at Playa Medina, Venezuela. Wetlands Ecology and Management 8: 9-17.
Westman, W. E. 1978. Measuring the Inertia and Resilience of Ecosystems. BioScience 28: 705-710.
Wolanski, E., Y. Mazda & P. Ridd. 1992. Mangrove Hydrodynamics. 43-62 pp. en: A. Robertson & D. Along (eds). Tropical Mangrove ecosystems. American Geophysical Union. Washington D.C.
Woodroffe, C. D. 1983. Development of mangrove swamps behind beach ridges, Grand Cayman Island, West Indies. Bulletin of Marine Science 33: 864-880.
Woodroffe, C. D. 1987. Pacific island mangroves: Distributions and environmental settings. Pacific Science 41: 166-185.
Woodroffe, C. D. 1988. Relict Mangrove Stand on Last Interglacial Terrace, Christmas Island, Indian Ocean. Journal of Tropical Ecology 4: 1-17.
Woodroffe, C. D. 1992. Mangrove sediments and geomorphology. 7-62 pp. en: A. Robertson & D. Along (eds). Tropical Mangrove ecosystems. American Geophysical Union. Washington D.C.
Woodroffe, C. D. & J. Grindrod. 1991. Mangrove Biogeography: The Role of Quaternary Environmental and Sea-Level Change. Journal of Biogeography 18: 479-492.
Zaldívar-Jiménez, A., J. Herrera Silveira, C. Coronado Molina & D. Alonzo Parra. 2004. Estructura y productividad de los manglares en la reserva de biosfera Ría Celestún, Yucatán, México. Madera y Bosques: 25-35.
68
12. Anexos
12.1. Materiales de campo
Materiales por transecto:
GPS con pilas AA de repuesto y una bolsa “ziploc” para protegerlo en caso
de lluvia.
Decámetro
Spray o pintura permanente de un color vistoso (fluorescente
preferiblemente).
Vara métrica para plántulas: Se construyó fijando una cinta métrica a un tubo
de PVC de 150 cm, de una pulgada de diámetro.
Vara métrica para adultos: Se construyó con (8) tubos de PVC de 3 m c/u
(una pulgada de diámetro) con rosca en las puntas, los cuales se unen
utilizando (7) acoples o uniones de PVC. Por medio de marcador indeleble y
teniendo armada la vara, se marcó la vara cada centímetro, una marca más
grande cada 5 cm, y cada 10 cm se colocó la numeración correspondiente.
Nota: Obviamente se transportó desarmada.
1 Cuadrante de 1m2 de PVC (Sin líneas divisorias).
Marcas para plántulas: Se elaboraron (200) etiquetas en lentejuela blanca,
de diámetro total 20 mm y diámetro de hueco 5 mm. Cada una con su
respectivo código (Letra mayúscula = Cuadrante, Número = # de plántula;
ejemplo: B15), escrito con el mejor marcador indeleble disponible (punta fina)
“STAEDLER permanent – Dry Safe Lumocolor”. Además se elaboraron (200)
trozos de 20 cm de hilo-caucho negro (1.5 mm de grosor), con los cuales se
fijaron las etiquetas a las plántulas.
Marcador indeleble (punta media).
Cinta diamétrica.
(10) Bolsas ziploc de tamaño mediano a grande para colectar lo obtenido en
las trampas de hojarasca.
(10) Trampas de colecta de hojarasca: Se elaboraron con cuadrantes de 50
x 50 cm de PVC, el cual sirve como marco para colocar una bolsa plástico a
manera de canasta, con una profundidad de 30 cm. Siempre se tuvo la
69
precaución de dejar algunos huecos pequeños en la canasta (para la salida
de agua) y colocar en el fondo de esta, algún elemento pesado para evitar
que fueran volteadas por el viento.
Cuerda (más o menos 100 m), de polietileno u otro material económico,
práctico y resistente. NOTA: Para facilitar la delimitación del transecto se
cortaron dos trozos de 25+2 m. y se enrollaban en un palo de escoba, para
evitar que se enredaran en campo.
Navaja o tijeras.
Binoculares.
Tabla acrílica (no es muy recomendable el uso de libreta de campo, por el
riesgo de lluvia y/o caída en el agua).
Lápiz (más repuesto), borrador, tajalápiz, etc.
ADICIONALES:
- Almuerzo.
- Botines de buceo (se recomienda el uso de estos, en vez de botas
pantaneras).
- Impermeable.
- Cámara fotográfica, preferiblemente digital.
- Block hojas milimetradas
NOTA: Fíjense en que solo se necesita construir (1) cuadrante para plántulas, pues
al terminar la medición o la colecta de un cuadrante, se traslada el mismo para las
otras repeticiones.
12.2. Materiales y equipos de laboratorio
Balanza analítica.
Horno de secado.
Desecador.
Pinzas.
Bandejas plásticas.
Bolsas de papel Kraft.
Marcador indeleble (punta media).
70
12.3. Formatos de campo y laboratorio
Tabla 5. Formato Nº1 para la toma de datos de plántulas en campo.
Transecto Nº:.................. Coordenadas:..............................Fecha:......................... Sitio:.............................................Nº plántula Altura total (m) 1 2 3 4 5 ... ...
Tabla 6. Formato Nº 2 para tomar los datos correspondientes a las variables relacionadas
con los árboles adultos. Formato de ubicación del transecto y variables arquitectónicas.
Transecto Nº. ……… Coordenadas:………… Fecha ………………………. Sitio ………………. Árbol 1 Árbol 2 Árbol 3 Árbol 4 Árbol 5 ... DAP (cm) Altura Raíz(m) Altura. Sustrato-primer follaje (m) Altura total (m)
Tabla 7. Formato Nº 3 para registrar los datos una vez se tengan los pesos secos de las
fracciones de hojarasca.
Transecto 1 Fecha y hora de posturade la trampa Fecha y hora de recogidade la trampa Nº Trampas Fracción de Hojarasca T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8 T9 T10 Peso Hojas (g) Peso Flores (g) Peso Frutos (g) Peso Tallos (g) Peso Miscelánea (g) Peso Seco total (g)
71
12.4. Fotografías
Figura 6. Marcaje en pintura permanente de un árbol adulto. Número y anillo para la
medición del DAP.
Figura 7. Marcaje de plántulas. Obsérvese el código único para cada individuo.
72
Figura 8. Cuadrante permanente (1m2) para plántulas. Detállese que las mediciones se
realizan desde el suelo, no desde el nivel de inundación (foto tomada en época lluviosa).
Figura 9. Medición de la altura total de plántulas con ayuda de la vara métrica.
73
Figura 10. Trampa de Hojarasca (50x50 cm). Nótese el sistema de amarre y el peso colocado en el fondo (para evitar volcamientos por el viento).
Figura 11. Detalle de la hojarasca recolectada. Se observan hojas, flores y misceláneos.
74
Figura 12. Panorámica general del sitio de estudio, donde se observan los dos
estratos contrastantes: Adultos y plántulas (foto tomada en época seca).
Figura 13. Detalle de un árbol caído. Causa probable de muerte: Tormenta.