DNAتكرار األستاذ الدكتور عوده مزعل یاسر الزاملي

١

DNA واستبدالھ بالبادئ RNAإزالة

Excision of RNA primers and their replacement by DNA

إنزیمیستمرPolymerase تخلیق فيDNA خیط القطع على lagging strand أل إلى بغلق القطع المتقاربة حتى ویقوم RNA Primer.

ألیزال ،عندما یحدث غلق القطع المتقاربة RNA تثغراوتمأل ال 5'← 3' إنزیم یمتلك فعالي وھوPolymerase I إنزیمبواسطة )الفجوات(

Exonuclease اإلنزیمات وھؤالء المائي البادئ بالتحلل إزالةالذي ھو فعال نیوكلوتیدبإضافةوذلك ( مجموعة نیوكلوتیدیة واحدة في الوقت بإزالةتقوم

تزال deoxy riboseلتكوین حدیث ا DNAأل الى الفجوة بین واحد كل مرة أن واحدة كل مرة حیث أیضا RNA Primer نیوكلوتید سكر رایبوزي من

لذلك عندما تضاف نیوكلوتید من نوع )الفجوة بینھما ھو مقدار نیوكلوتید واحدة كسر نیوكلوتید إلىباالظافة ،DNA إلالذي عنده یتم االنتھاء من تخلیق سلسلة

: كما في الشكل التاليEndonuclease مإنزیداخلیة كما یعمل

تكرار DNA

الأستاذ الدكتور عوده مزعل ياسر الزاملي

إزالة RNA البادئ واستبداله ب DNA

Excision of RNA primers and their replacement by DNA

· يستمر إنزيمPolymerase في تخليقDNA على خيط القطع lagging strand ويقوم حتى بغلق القطع المتقاربة إلى أل RNA Primer.

· عندما يحدث غلق القطع المتقاربة ,يزال أل RNA وتملأ الثغرات (الفجوات)بواسطة إنزيم Polymerase I وهو يمتلك فعالي إنزيم '3 ←'5 Exonuclease الذي هو فعال إزالة البادئ بالتحلل المائي وهؤلاء الإنزيمات تقوم بإزالة مجموعة نيوكلوتيدية واحدة في الوقت (وذلك بإضافة نيوكلوتيد واحد كل مرة الى الفجوة بين ألDNA حديث التكوين deoxy ribose تزال نيوكلوتيد سكر رايبوزي من RNA Primer أيضا واحدة كل مرة حيث أن الفجوة بينهما هو مقدار نيوكلوتيد واحدة) لذلك عندما تضاف نيوكلوتيد من نوع الذي عنده يتم الانتهاء من تخليق سلسلة إل DNA ,بالاظافة إلى كسر نيوكلوتيد داخلية كما يعمل إنزيم Endonuclease كما في الشكل التالي:

إنزيم DNA Polymerase I يتموقع قرب الشق Nick بين النهاية '3 للDNA المخلق حديثا بواسطة إنزيمDNA Polymerase III والنهاية 5 ' المجاورة للبادئ RNA .

· تتبع فعالية إنزيم DNA Polymerase I إزالة النيوكلوتيدات لل RNA حيث يتقدم باتجاه النهاية 5 ' .

· كما يزال أل RNA يستبدل بقواعد نيوكلوتيدية ناقصة الأوكسجين الى حين ملئ الفجوة تحت فعالية إنزيم Polymerase I , تخليق أل DNA تتم باتجاه '3 ←'5 .

· وعند تخليق أل DNA يتبع بالمصحح Proof reads للسلسلة المخلقة الجديدة باستخدام فعالية أنزيم exonuclease باتجاه 3 '← 5 ' .

· تكون العمليات الإزالة, التخليق , التصحيح مستمرة لنيوكلوتيد واحدة عند كل وقت لحين اكتمال تكسر أل RNA كليا ويتم ملئ الفجوة بواسطة أل DNA . كما في الشكل التالي

الاختلاف بين الإنزيمات '3 ←'5 Exonucleases و3 '← 5 '

Differences between 5'→ 3' and 3'→5' exonucleases

· فعالية إنزيم '3 ←'5 Exonuclease يتضمن فعالة إنزيم polymerase I عن استخدام إنزيم Exonuclease 3 '← 5 ' , كلاهما يستخدمون في مسارين مختلفين polymerase , I و III في مسارين مهمين :

أولا : إنزيم '3 ←'5 Exonuclease يزيل نيوكلوتيد واحد كل مرة من ألDNA الأصلي لزوج القواعد وبدقة عالية. النيوكلوتيدات المزالة أما نيوكلوتيد لسكر خماسي أو نيوكلوتيد لسكر خماسي ناقص الأوكسجين .

ثانيا: : أنزيم '3 ←'5 Exonuclease ممكن أن يزيل مجاميع نيكلوتيدات غريبة في اتجاه '3 ←'5 يزال واحدة الى عشرة في آن واحد , هذه القابلية مهمة في الإصلاح Repair في بعض أنواع الضرر ألي يلحق ب DNA .

الإنزيم الرابط DNA Ligase

· وأخيرا يتكون الفوسفيت ثنائي استر phosphotediester من ارتباط مجموعة فوسفيت من سلسلة DNA المخلقة بواسطة DNA polymerase III ومجموعة الهيدروكسيل 3 ' من سلسلة أخرى مخلقة بواسطة فعالية إنزيم DNA polymerase I يحفز هذا الربط بين المجاميع الفوسفاتية في أعلاه بواسطة أنزيم الربط DNA ligase ,وهذا الربط بين هؤلاء الامتدادين للDNA يحتاج الى طاقة , في الإنسان يجهز بواسطة كسر جزيئه ATP الى AMP + PPi . كما في الشكل التالي

تكرار أل DNA في الخلايا المتقدمة

Eukaryotic DNA replication

· الاختلاف في عدد مناطق التكرار.

· يزال أل RNA بواسطة RNasH

X يترك أل replication للخلايا المتقدمة

تنظيما ألDNA في الخلايا المتقدمة

· ترتبط الشحنة السالبة للآصرة ثنائية الاستر لل DNA مع الشحنة الموجبة لبروتين الهستون الغني بالحامض الاميني الايسين و الارجنين,ويستخدم هؤلاء لتضيم أل DNA الى وحدات قاعدية التركيب تدعى نيوكلوسومات nucleosomes.

· توجد خمسة أنواع من الهستونات هم H4,H3, H2B,H2A,H1 .

· هؤلاء الهستونات هم بروتونات صغيرة موجبة الشحنة عند الدالة الحامضية الفسيولوجية ,ويمتد على طول أل DNA شحنة موجبة لايون أل Mg+2 التي تساعد تعادل الشحنة السالبة لمجاميع الفوسفيت.

· جريئتين من كل 2(H4,H3, H2B,H2A)ليكون تركيب مستقل لتمركز core النيوكلوسوم .

· حول هذا التمركز يلتف شريط الحلزون الثنائي لل DNA مرتيين قريبا حول التمركز Core مكون التواء شديد سالبا Negative super twisted كما في الشكل التالي.

] ملاحظة :النهايات N – الخارجية لهؤلاء الهستونات التي ممكن أن يضاف اسيتيل acetylation , يضاف لها مثيل methylation او يضاف لها فوسفيت phosphorylation , هؤلاء التغيرات عكسية تكون مؤثرة على كيفية الترابط الشديد للهستونات الى ألDNA لذلك يؤثر في استخراج المورث الخاص [ ترتبط النيوكلوسومات المجاورة بواسطة رابط Linker لطول خمسون زوج تقريبا من قواعد DNA .

· الهستون H1 له علاقة مع العديد من تلك القطع ولكن لاتوجد ضمن مركز النيوكلوسوم ولكن يستبدل ارتباطها بالارتباط الى أل Linker .

· H1 هو لأغلب الأنسجة الخاصة وقطع خاصة للهستونات.

· وتسهل رزم محتويات النيوكلوسومات الى تراكيب مؤتلفة أكثر.

المستوى العالي للتنظيم Higher levels of organization

· تعبا النيوكلوسومات بشدة لتكون متعدد النيوكلوسوم polynucleosomes ( كذلك تدعى nucleofilmant ) هذا التركيب يكون حلزون coil على هيئة ليف بسمك 30 نانومتر.

· ينتظم الليف الى عقدة loop تلك هي مرساة ( مثبتات anchored ) بواسطة سكلة اومنصة نصب نووية nuclear scaffold تحتوي العديد من البروتينات .

· مستويات تنظيم أضافية تنتهي الى تركيب الكروموسومي chromosomal .كما في الشكل التالي:

مصير النيوكلوسومات خلال عملية التكرار

Fate of nucleosomes during DNA replication

· لغرض التكرار لل DNAتكون التراكيب العالية والكروماتين المقيد في حالة استرخاء, استبدال النيوكلوسومات ,انحلال المركز من أل DNA بشكل غير كامل مع بقاء الفقدان لكل ارتباط الهستون المولد مع بقاء ارتباط واحد مع خيوط ألDNA المولد .

· تخليق هستونات جديدة يحفز التكرار لل DNA .

· وتحتوي النيوكلوسومات الهستون المخلق الجديد مترابط مع فقط واحد للحلزون الجديدة مع بعض .

· بعد ذلك يحافظ الهستون المولد بالبقاء على الشكل الثماني Octamer .

تصليحا ألDNA

DNA Repair

· على الرغم من الو ضيفة المتقنة لعمل المصحح proof reading خلال تخليق DNA يحدث تزاوج غير ملائم لأزواج من قواعد غير صحيحة , أو حشرInsertion واحدة أو العديد من القواعد .

تعريف الخيط الغير مماثل identification of mismatched strand

· عندما يحدث خيط غير مماثل ,تزال البروتينات المعروفة تلك و النيوكلوتيد(آت) المزدوجة خطأ والغير موافقة لخيط القالب template والخيط المخلق حديثا الذي يحتوي على الخطأ .

· يحصل في الحقيقة لتسلسل القواعدGATC والتي تحدث تقريبا مرة كل ألف نيوكلوتيد , تكون مثيلة Methylation الى بقايا الأدنين adenine .

· هذه المثيلة لأتحدث حالا بعد التخليق , لذلك أل DNA المخلق حديثا تكون له نصف مثيلة ( الخيط الأم يكون ممثيله Methylated بينما الخيط الخلق حديثا غير ممثيل ).

· عوامل الضرر أما:

اولا: كيمياوية, مثلحامض النتروز ,الاشعاع مثل تحت الحمراء التي تصهر النيوكلوتيدات البريميدينية المتجاوره مع بعضها في ال DNA ,الاشعاع العالي الذي يسبس تكسر ال DNA .

ثانيا: القواعد التي تتغير أو تحذف حالا في DNA اللبائن عند سرعة لبعض اللاف لكل خلية في اليوم ,لو الضرر لم يصلح , يحصل تشوه من الممكن ان يؤدي الى كثير من عوامل الحذف يتضمن فقدان السيطرة على التضاعف على الخلايا المتغيرة, الذي يقود الى السرطان.لحن الحظ الخلايا تكون كفوءة في وضع علامة لتصليح الخيط الخطا ,وتعمل اضرار اخرى لاولئك ال DNA .

· اغلب انزيمات التصليح تستطيع تمييز الضرر.

· يزال المقطع المتضرر من خيط ال DNA .

· يستخدم خيط الاخت كقالب يملاء الفراغ الذي خلفة ال DNA الخطا المزال.

تصليح DNA المتضرر

· عندما الخيط الجديد يحتوي على ازواج غيرصحيح.

· يقوم انزيم Endonuclease باحاث شق nick في الخيط الجديد ( الشق هو كسر في الاصرة الفوسفاتية ) يكون الكسر مقارب للقواعد الغيرصحيحة من جهتين

· يحدث Dimerization للقواعد الثايمين المتجاورة بتاثير الاشعة فوق البنفسجية,تزال النيوكلوتيدات بواسطة uv-spesific endonuclease ( بغيابة في بعض الاشخاص يؤدي الى مرض السرطان)

· ينمو خيط sister strand لملئ للسماح لانزيم DNA polymerase I في ملئ الفجوة بالقواعد الصحيحة.

· تردم الشقNick بواسطة انزيم DNA ligase كما مر تفاعلة سابقا وبهذا يتم تصليح الخيط الجديد .

تصليح القواعد المتغيرة (of base alterations( base excision repair correction

· تحدث عملية إزالة مجموعة أمين deamination من السايتوسين بفعل تاثير الجذور الحرة المتحررة من المواد المؤكسدة مثل حامض النتروز الذي يولد من نتروز امين, او النايترايت او الكلة , alkylation وهي مركبات محفزة الى عملية ازالة الامين لل سايتوسين, الادنين ,والكوانين

· عشرة الاف من القواعد بفقدون المجاميع الامينية بهذه الطريقة يوميا .

· تصحح بهذه الطريقة

· تزال القاعدة يوراسيل تزال بواسطة إنزيمuracil glycosylases الذي يكسر بالتحلل المائي العمود الفقري الخماسي ناقص الأوكسجين (يغادر هذا الموقع البريميديني pyrimidinic site لو البيورين purine هي المزالة ) يعزى الى الموقع ب AP (AP site).

· يميز انزيم Apyrimidinic endonuclease الموقع AP يبدا بازالة القاعدة واضافة قاعدة جديدة الى النهاية 5 ' للموقع AP .

· يزيل انزيم السكر الخماسي ناقص الاوكسجين –فوسفيت التحلليDeoxyribose-phosphatelyase الاحادية الخالية (أي الغير مرتبطة بقاعدة نتروجينية)

· يتبع ذلك عمل انزيم بوليمريز I ثم انزيم Ligase الذي يستخدم طاقة ATP لعملية ردم الشق في العمود الفقري الفوسفاتي بريط مجموعة الفوسفيت في الموقع 5 ' الى مجموعة الهيدروكسيل الحرة في الموقع 3 ' .

المصادر

LIPPINCOAT OF BIOCHEMISTRY

PAGE

4

user9Source document

DNAتكرار األستاذ الدكتور عوده مزعل یاسر الزاملي

٢

المخلق DNA لل3' بین النھایة Nick یتموقع قرب الشق DNA Polymerase I إنزیم . RNA المجاورة للبادئ ' 5 والنھایة DNA Polymerase IIIإنزیمحدیثا بواسطة

إنزیمتتبع فعالیة DNA Polymerase I النیوكلوتیدات لل إزالةRNA یتقدم حیث. ' 5باتجاه النھایة

ألكما یزال RNA الى حین ملئ الفجوة األوكسجین یستبدل بقواعد نیوكلوتیدیة ناقصة .5'← 3' تتم باتجاه DNA ألتخلیق ، Polymerase I إنزیمتحت فعالیة

ألوعند تخلیق DNA یتبع بالمصحح Proof readsباستخدام لمخلقة الجدیدة للسلسلة ا. ' 5 ←' 3 باتجاه exonuclease أنزیمفعالیة

التصحیح مستمرة لنیوكلوتید واحدة عند كل وقت ، التخلیق ، اإلزالةتكون العملیاتكما في الشكل . DNA ألكلیا ویتم ملئ الفجوة بواسطة RNA أللحین اكتمال تكسر

التالي

' 5 ←' 3 وExonucleases 5'← 3' اإلنزیماتختالف بین اال

Differences between 5'→ 3' and 3'→5' exonucleases

3' إنزیمفعالیة ←'5 Exonuclease فعالة إنزیم یتضمن polymerase I عن كالھما یستخدمون في مسارین مختلفین ، ' Exonuclease 3 '← 5 إنزیماستخدام

polymerase، I وIII في مسارین مھمین : DNAألیزیل نیوكلوتید واحد كل مرة من Exonuclease 5'← 3' إنزیم : أوال

أو يلسكر خماس نیوكلوتید أماالنیوكلوتیدات المزالة . لزوج القواعد وبدقة عالیةاألصلي .األوكسجیننیوكلوتید لسكر خماسي ناقص

DNAتكرار األستاذ الدكتور عوده مزعل یاسر الزاملي

٣

في مجامیع نیكلوتیدات غریبة یزیل أنممكن Exonuclease 5'← 3' أنزیم: : ثانیا اإلصالحھذه القابلیة مھمة في ، یزال واحدة الى عشرة في آن واحد 5'← 3'اتجاه

Repair یلحق ب ألي الضرر أنواع في بعض DNA .

DNA Ligaseاإلنزیم الرابط وأخیرا یتكون الفوسفیت ثنائي استرphosphotediesterموعة من ارتباط مج

ومجموعة DNA polymerase III المخلقة بواسطة DNAفوسفیت من سلسلة DNA إنزیم مخلقة بواسطة فعالیة أخرى من سلسلة ' 3الھیدروكسیل polymerase I

DNA ligase الربط أنزیم بواسطة أعالهیحفز ھذا الربط بین المجامیع الفوسفاتیة في یجھز اإلنسانفي ، یحتاج الى طاقة DNAلوھذا الربط بین ھؤالء االمتدادین ل،

كما في الشكل التالي . AMP + PPi الى ATP جزیئھبواسطة كسر

في الخالیا المتقدمة DNAتكرار أل Eukaryotic DNA replication

DNAتكرار األستاذ الدكتور عوده مزعل یاسر الزاملي

٤

عدد مناطق التكراراالختالف في. ألیزالRNA بواسطة RNasH

X لأ یترك replication المتقدمةللخالیا

في الخالیا المتقدمة DNAأل اتنظیمثنائیة االستر لل لآلصرة ةترتبط الشحنة السالب DNA مع الشحنة الموجبة لبروتین

أل لتضیمویستخدم ھؤالء ، و االرجنینالھستون الغني بالحامض االمیني االیسین DNA وسومات الى وحدات قاعدیة التركیب تدعى نیوكلnucleosomes.

من الھستونات ھم أنواعتوجد خمسة H4,H3, H2B,H2A,H1. الحامضیة الة لدھؤالء الھستونات ھم بروتونات صغیرة موجبة الشحنة عند ا

التي تساعد Mg+2 أل شحنة موجبة الیون DNA ألویمتد على طول ،الفسیولوجیة .تعادل الشحنة السالبة لمجامیع الفوسفیت

2كل من ینجریئت)H4,H3, H2B,H2A(مركز لت كون تركیب مستقللیcore .النیوكلوسوم

حول ھذا التمركز یلتف شریط الحلزون الثنائي للDNA التمركز لقریبا حو مرتیین Core مكون التواء شدید سالبا Negative super twisted كما في الشكل التالي .

DNAتكرار األستاذ الدكتور عوده مزعل یاسر الزاملي

٥

یضاف اسیتیل أنالتي ممكن الخارجیة لھؤالء الھستونات – Nالنھایات : مالحظة [acetylation ، یضاف لھا مثیلmethylation او یضاف لھا فوسفیتphosphorylation ،

لذلك DNAأل الى ھؤالء التغیرات عكسیة تكون مؤثرة على كیفیة الترابط الشدید للھستونات Linkerوكلوسومات المجاورة بواسطة رابط ی ترتبط الن] یؤثر في استخراج المورث الخاص

. DNAلطول خمسون زوج تقریبا من قواعد الھستونH1 مركز النیوكلوسوم لھ عالقة مع العدید من تلك القطع ولكن التوجد ضمن

.Linkerولكن یستبدل ارتباطھا باالرتباط الى أل H1 لھستونات خاصة لالخاصة وقطع األنسجة ألغلبھو. أكثروتسھل رزم محتویات النیوكلوسومات الى تراكیب مؤتلفة.

Higher levels of organization المستوى العالي للتنظیم تعبا النیوكلوسومات بشدة لتكون متعدد النیوكلوسومpolynucleosomes ) كذلك

على ھیئة لیف بسمك coilھذا التركیب یكون حلزون ) nucleofilmantتدعى . نانومتر30

ینتظم اللیف الى عقدة loop مثبتات ( مرساة تلك ھيanchored ( بواسطة سكلة.تحتوي العدید من البروتینات nuclear scaffold اومنصة نصب نوویة

مستویات تنظیم أضافیة تنتھي الى تركیب الكروموسوميchromosomal. كما:في الشكل التالي

DNAتكرار األستاذ الدكتور عوده مزعل یاسر الزاملي

٦

مصیر النیوكلوسومات خالل عملیة التكرار

Fate of nucleosomes during DNA replication التكرار لللغرض DNA في حالة المقیدتكون التراكیب العالیة والكروماتین

بشكل غیر DNA ألانحالل المركز من ،استبدال النیوكلوسومات ، استرخاء المولد مع بقاء ارتباط واحد مع خیوط كل ارتباط الھستونكامل مع بقاء الفقدان ل

. المولد DNAأل تخلیق ھستونات جدیدة یحفز التكرار للDNA. للحلزونوتحتوي النیوكلوسومات الھستون المخلق الجدید مترابط مع فقط واحد

.الجدیدة مع بعض بعد ذلك یحافظ الھستون المولد بالبقاء على الشكل الثمانيOctamer.

DNAأل اتصلیحDNA Repair

المتقنة لعمل المصحح ةالرغم من الو ضیفعلى proof reading خالل أو ، ةغیر صحیح من قواعد ألزواج یحدث تزاوج غیر مالئم DNAتخلیق

.واحدة أو العدید من القواعد Insertionحشر identification of mismatched strandتعریف الخیط الغیر مماثل

تزال البروتینات المعروفة تلك و ، یحدث خیط غیر مماثل اعندم template لخیط القالب ةوالغیر موافقالمزدوجة خطأ ) آت(النیوكلوتید

.والخیط المخلق حدیثا الذي یحتوي على الخطأ یحصل في الحقیقة لتسلسل القواعدGATC والتي تحدث تقریبا مرة كل ألف

.adenine الى بقایا األدنین Methylation تكون مثیلة، نیوكلوتید أللذلك ، ألتحدث حاال بعد التخلیق المثیلة ھذه DNA المخلق حدیثا تكون

بینما الخیط الخلق Methylated ھ یكون ممثیلاألمالخیط ( لھ نصف مثیلة ).حدیثا غیر ممثیل

أما الضررعوامل :مثل تحت الحمراء التي تصھر االشعاع ،مثلحامض النتروز ، كیمیاویة: اوال

االشعاع العالي ، DNAالنیوكلوتیدات البریمیدینیة المتجاوره مع بعضھا في ال . DNAالذي یسبس تكسر ال

اللبائن عند سرعة لبعض DNA حاال في تحذف أوالقواعد التي تتغیر : ثانیا ان من الممكن تشوه یحصل،لو الضرر لم یصلح ،الالف لكل خلیة في الیوم

یؤدي الى كثیر من عوامل الحذف یتضمن فقدان السیطرة على التضاعف على لحن الحظ الخالیا تكون كفوءة في .الذي یقود الى السرطان، الخالیا المتغیرة

. DNAوتعمل اضرار اخرى الولئك ال ،وضع عالمة لتصلیح الخیط الخطا اغلب انزیمات التصلیح تستطیع تمییز الضرر.ع المتضرر من خیط ال یزال المقطDNA. یستخدم خیط االخت كقالب یمالء الفراغ الذي خلفة الDNA الخطا

.المزال المتضررDNAتصلیح الخیط الجدید یحتوي على ازواج غیرصحیحعندما .

DNAتكرار األستاذ الدكتور عوده مزعل یاسر الزاملي

٧

یقوم انزیمEndonuclease باحاث شقnick في الخیط الجدید ) للقواعد مقاربسرالكیكون )لشق ھو كسر في االصرة الفوسفاتیة ا

الغیرصحیحة من جھتین

یحدثDimerizationتزال ، للقواعد الثایمین المتجاورة بتاثیر االشعة فوق البنفسجیةبغیابة في بعض االشخاص ( uv-spesific endonucleaseالنیوكلوتیدات بواسطة

) یؤدي الى مرض السرطان ینمو خیطsister strand لملئ للسماح النزیم DNA polymerase I في ملئ

.الفجوة بالقواعد الصحیحةتردم الشقNick بواسطة انزیمDNA ligase كما مر تفاعلة سابقا وبھذا یتم تصلیح

.الخیط الجدید of base alterations( base excision repair correction(تصلیح القواعد المتغیرة

لیة إزالة مجموعة أمین تحدث عمdeaminationتاثیر الجذور من السایتوسین بفعل او ، الحرة المتحررة من المواد المؤكسدة مثل حامض النتروز الذي یولد من نتروز امین

DNAتكرار األستاذ الدكتور عوده مزعل یاسر الزاملي

٨

وھي مركبات محفزة الى عملیة ازالة االمین لل alkylation ,النایترایت او الكلة والكوانین ،االدنین ، سایتوسین

عشرة االف من القواعد بفقدون المجامیع االمینیة بھذه الطریقة یومیا.تصحح بھذه الطریقة

DNAتكرار األستاذ الدكتور عوده مزعل یاسر الزاملي

٩

یوراسیل تزال بواسطة إنزیمتزال القاعدةuracil glycosylases الذي یكسر الموقع یغادر ھذا( العمود الفقري الخماسي ناقص األوكسجین بالتحلل المائي

یعزى الى ) ھي المزالة purine لو البیورین pyrimidinic siteالبریمیدیني .(AP (AP siteالموقع ب

یمیز انزیمApyrimidinic endonuclease الموقع AP یبدا بازالة القاعدة .AP للموقع ' 5عدة جدیدة الى النھایة واضافة قا

فوسفیت التحللي–ن یزیل انزیم السكر الخماسي ناقص االوكسجیDeoxyribose-phosphatelyase أي الغیر مرتبطة بقاعدة نتروجینیة( االحادیة الخالیة(

یتبع ذلك عمل انزیم بولیمریزI ثم انزیم Ligase الذي یستخدم طاقة ATP لعملیة الى ' 5بریط مجموعة الفوسفیت في الموقع ردم الشق في العمود الفقري الفوسفاتي

. ' 3ھیدروكسیل الحرة في الموقع مجموعة ال

المصادرLIPPINCOAT OF BIOCHEMISTRY