![Page 1: Распределенные системы. Часть 2 · 2017-03-28 · The algorithmic beauty of sea shells. Berlin, Springer-Verlag, 1995 ктиватор головы ² пептид](https://reader030.vdocument.in/reader030/viewer/2022041104/5f04b47b7e708231d40f4b36/html5/thumbnails/1.jpg)
Распределенные
системы
2
![Page 2: Распределенные системы. Часть 2 · 2017-03-28 · The algorithmic beauty of sea shells. Berlin, Springer-Verlag, 1995 ктиватор головы ² пептид](https://reader030.vdocument.in/reader030/viewer/2022041104/5f04b47b7e708231d40f4b36/html5/thumbnails/2.jpg)
Как возникают структуры
• Чтобы возникли структуры, гомогенное (однородное в пространстве) состояние должно быть неустойчивым
1 2
1
, ,..., ,n
jii n ij
j
xxF x x x D
t r r
Уравнение
реакция-
диффузия
![Page 3: Распределенные системы. Часть 2 · 2017-03-28 · The algorithmic beauty of sea shells. Berlin, Springer-Verlag, 1995 ктиватор головы ² пептид](https://reader030.vdocument.in/reader030/viewer/2022041104/5f04b47b7e708231d40f4b36/html5/thumbnails/3.jpg)
Линейное уравнение диффузии
с нулевыми граничными условиями
2
2
c cD
t r
Собственные функции
2
1
( , ) sin
nDt
l
n
n
nC r t A e r
l
1
( , ) n np t ik r
nC r t A e e
![Page 4: Распределенные системы. Часть 2 · 2017-03-28 · The algorithmic beauty of sea shells. Berlin, Springer-Verlag, 1995 ктиватор головы ² пептид](https://reader030.vdocument.in/reader030/viewer/2022041104/5f04b47b7e708231d40f4b36/html5/thumbnails/4.jpg)
Нулевые потоки на границах
замкнутая система
2
10
2( , ) cos cos ( ) ,
nlDt
l
n
n nC r t e r d
l l l
cosn n
nR D r
l
Собственные функции
![Page 5: Распределенные системы. Часть 2 · 2017-03-28 · The algorithmic beauty of sea shells. Berlin, Springer-Verlag, 1995 ктиватор головы ² пептид](https://reader030.vdocument.in/reader030/viewer/2022041104/5f04b47b7e708231d40f4b36/html5/thumbnails/5.jpg)
a t
t
k
lA a t
k
k
( )( )
2 2
2
a tk
lA tk ( ) exp
2 2
2
Нарастают гармоники (моды) для которых
k
lA f C
2 2
2 0
( ) k
f C l
D*
( )
0
2
2
Решение
неустойчиво, если
Устойчивость гомогенного
стационарного состояния 2
2( ) .
C Cf C D
t r
Уравнение для отклонений во времени
C(t, r) ≈ C0 + (t, r).
0
( , ) ( )cosk
k
k rt r a t
l
![Page 6: Распределенные системы. Часть 2 · 2017-03-28 · The algorithmic beauty of sea shells. Berlin, Springer-Verlag, 1995 ктиватор головы ² пептид](https://reader030.vdocument.in/reader030/viewer/2022041104/5f04b47b7e708231d40f4b36/html5/thumbnails/6.jpg)
Два уравнения
реакция-диффузия
2
2
),,(r
xDryxP
t
xx
2
2
),,(r
yDryxQ
t
yy
Могут установиться структуры, когда одно вещество –
близкодействующий активатор,
а другое – дальнедействующий ингибитор.
Аллан Тьюринг. Химические основы морфогенеза. 1952 A.Turing. The chemical basis of morphogenesis. Phyl. Trans. Roy. Soc. (London) v.237, p. 37-72
Алан Тьюринг
1912-1954
Создатель «машины Тьюринга» -
абстрактное вычислительное устройство
(1936)
Разгадал немецкий код Enigma
Член команды, создавшей первый
электронный компьютер в Манчестере
вскоре после 2-й мировой войны
Тест Тьюринга
![Page 7: Распределенные системы. Часть 2 · 2017-03-28 · The algorithmic beauty of sea shells. Berlin, Springer-Verlag, 1995 ктиватор головы ² пептид](https://reader030.vdocument.in/reader030/viewer/2022041104/5f04b47b7e708231d40f4b36/html5/thumbnails/7.jpg)
Два уравнения
реакция-диффузия
2
2( , ) x
x xP x y D
t r
2
2( , ) y
y yQ x y D
t r
![Page 8: Распределенные системы. Часть 2 · 2017-03-28 · The algorithmic beauty of sea shells. Berlin, Springer-Verlag, 1995 ктиватор головы ² пептид](https://reader030.vdocument.in/reader030/viewer/2022041104/5f04b47b7e708231d40f4b36/html5/thumbnails/8.jpg)
Линеаризованные уравнения
2
2
rDba
t
2
2
rDdc
t
y
yxPb
x
yxPa
),(,
),(
y
yxPd
x
yxQc
),(,
),(
00 ,,, yytrxxtr
![Page 9: Распределенные системы. Часть 2 · 2017-03-28 · The algorithmic beauty of sea shells. Berlin, Springer-Verlag, 1995 ктиватор головы ² пептид](https://reader030.vdocument.in/reader030/viewer/2022041104/5f04b47b7e708231d40f4b36/html5/thumbnails/9.jpg)
Решение линейной системы
ищем в виде:
ikrpt
ikrpt
eBert
eAert
),(
,),(
k – волновое число, «частота» по пространству
l
nkn
![Page 10: Распределенные системы. Часть 2 · 2017-03-28 · The algorithmic beauty of sea shells. Berlin, Springer-Verlag, 1995 ктиватор головы ² пептид](https://reader030.vdocument.in/reader030/viewer/2022041104/5f04b47b7e708231d40f4b36/html5/thumbnails/10.jpg)
Уравнения для амплитуд
A(p - a + D k2) - bB = 0
cA - (p - d + D k2)B = 0
![Page 11: Распределенные системы. Часть 2 · 2017-03-28 · The algorithmic beauty of sea shells. Berlin, Springer-Verlag, 1995 ктиватор головы ² пептид](https://reader030.vdocument.in/reader030/viewer/2022041104/5f04b47b7e708231d40f4b36/html5/thumbnails/11.jpg)
Дисперсионное уравнение
(p - a + k2Dξ)(p - d + k2Dη) - bc = 0
Отсюда ищем p, знак действительной части которого определяет устойчивость
ikrpt
ikrpt
eBert
eAert
),(
,),(
pa d D D k a d k D D bc
1 2
2 2 2 4
2,
( ) [ ( )]
![Page 12: Распределенные системы. Часть 2 · 2017-03-28 · The algorithmic beauty of sea shells. Berlin, Springer-Verlag, 1995 ктиватор головы ² пептид](https://reader030.vdocument.in/reader030/viewer/2022041104/5f04b47b7e708231d40f4b36/html5/thumbnails/12.jpg)
x
tP x y r D
x
rx ( , , )
2
2
y
tQ x y r D
y
ry ( , , )
2
2
k1 – волновое число, при котором система
становится устойчивой к данному виду
возмущений; k2 – система теряет
устойчивость к данному виду
возмущений; k3 – переход из области
колебательной неустойчивости в область
устойчивых колебаний; k4 – переход
колебательной системы в
бесколебательную; k5 – переход из
области неустойчивого узла в область
седловой неустойчивости
Различные типы
зависимости
действительной части
корней дисперсионного
уравнения от волнового
числа k
![Page 13: Распределенные системы. Часть 2 · 2017-03-28 · The algorithmic beauty of sea shells. Berlin, Springer-Verlag, 1995 ктиватор головы ² пептид](https://reader030.vdocument.in/reader030/viewer/2022041104/5f04b47b7e708231d40f4b36/html5/thumbnails/13.jpg)
Зависимость реальной части собственных чисел от
волнового числа для системы двух уравнений с
диффузией. Неустойчивость Тьюринга
![Page 14: Распределенные системы. Часть 2 · 2017-03-28 · The algorithmic beauty of sea shells. Berlin, Springer-Verlag, 1995 ктиватор головы ² пептид](https://reader030.vdocument.in/reader030/viewer/2022041104/5f04b47b7e708231d40f4b36/html5/thumbnails/14.jpg)
Пространственно-временные режимы
2
2
),,(r
xDryxP
t
xx
2
2
),,(r
yDryxQ
t
yy
2
22 )1(
r
XDXBYXA
t
xx
Алан Тьюринг
1912-1954
Turing A.M. The chemical basis of morphogenesis.
Phil.Trans.R.Soc. London B, 1952
Илья Пригожин
1917-2003 2
22
r
YDYXBX
t
Yy
Prigogine I, Lefever R. Simmetry breaking instabilities in dissipative systems,
J.Chem. Phys. 48, 1665-1700, 1968
![Page 15: Распределенные системы. Часть 2 · 2017-03-28 · The algorithmic beauty of sea shells. Berlin, Springer-Verlag, 1995 ктиватор головы ² пептид](https://reader030.vdocument.in/reader030/viewer/2022041104/5f04b47b7e708231d40f4b36/html5/thumbnails/15.jpg)
Химические реакции – базовые
модели процессов в активных
средах
• Брюсселятор
• AX 2X+Y3X
• B+XY+C XR
Г.Николис, И.Пригожин. Самоорганизация в неравновесных
системах. М., Мир 1979
G.Nicolis, I.Prigogine
Self-Organization in non-equilibrium systems.
From dissipative structures to Order through fluctuations. 1977
![Page 16: Распределенные системы. Часть 2 · 2017-03-28 · The algorithmic beauty of sea shells. Berlin, Springer-Verlag, 1995 ктиватор головы ² пептид](https://reader030.vdocument.in/reader030/viewer/2022041104/5f04b47b7e708231d40f4b36/html5/thumbnails/16.jpg)
Система уравнений
«брюсселятор
Если конечные продукты С и R удаляются из
реакционного пространства, а субстрат A
находится в избытке, k1 =k3 = k4 = 0. Пусть
также k2 = 0. Значения остальных констант
положим равными единице.
XBYXAdt
dx)1(2
.2YXBXdt
dy
.,A
BYAX
![Page 17: Распределенные системы. Часть 2 · 2017-03-28 · The algorithmic beauty of sea shells. Berlin, Springer-Verlag, 1995 ктиватор головы ² пептид](https://reader030.vdocument.in/reader030/viewer/2022041104/5f04b47b7e708231d40f4b36/html5/thumbnails/17.jpg)
Классические модели.
Брюсселятор.
Фазовый портрет системы брюсселятор при B>1+A (а) и
B<1+A2 (б).
![Page 18: Распределенные системы. Часть 2 · 2017-03-28 · The algorithmic beauty of sea shells. Berlin, Springer-Verlag, 1995 ктиватор головы ² пептид](https://reader030.vdocument.in/reader030/viewer/2022041104/5f04b47b7e708231d40f4b36/html5/thumbnails/18.jpg)
Диссипативные структуры в
«распределенном брюсселяторе»
2
22 )1(
r
XDXBYXA
t
xx
2
22
r
YDYXBX
t
Yy
X – активатор,
Y - ингибитор
B DD B
Ax
y
1
1 2
2,( )
Условие возникновения
структур:
Пригожин, Лефевр, 1971
![Page 19: Распределенные системы. Часть 2 · 2017-03-28 · The algorithmic beauty of sea shells. Berlin, Springer-Verlag, 1995 ктиватор головы ² пептид](https://reader030.vdocument.in/reader030/viewer/2022041104/5f04b47b7e708231d40f4b36/html5/thumbnails/19.jpg)
Вещество B равномерно
распределено по объему, а
концентрация вещества A
поддерживается постоянной на
границе, 2
2
2
22
2
2
2
( 1) ,
,
, (0 )
x
y
A
X XA X Y B X D
t r
Y YBX X Y D
t r
A AA D r l
t r
A A l A( ) ( )0
Параметры системы: DА = 0.026, Dx = 1.052·10–3, Dy = 5.26·10–3, l = 1, (а) – B = 7; (б) – B = 12;
(в) – B = 25
![Page 20: Распределенные системы. Часть 2 · 2017-03-28 · The algorithmic beauty of sea shells. Berlin, Springer-Verlag, 1995 ктиватор головы ² пептид](https://reader030.vdocument.in/reader030/viewer/2022041104/5f04b47b7e708231d40f4b36/html5/thumbnails/20.jpg)
Пространственно-распределенный брюсселятор с
заряженными компонентами.
А.И.Лобанов, Т.Ю.Плюснина, Т.К.Старожилова, Г.Ю.Ризниченко, А.Б.Рубин.
Влияние электрического поля на пространственно-временные структуры в
системе «Реакция-диффузия». Биофизика 2000
2
1 1 11 1 1 1 1 2 1 22
,с c c
D B B c c z c f c cr r r
2
2 2 22 2 2 2 1 2 1 22
,с c c
D B B c c z c g c cr r r
2
1 22c z c
r
![Page 21: Распределенные системы. Часть 2 · 2017-03-28 · The algorithmic beauty of sea shells. Berlin, Springer-Verlag, 1995 ктиватор головы ² пептид](https://reader030.vdocument.in/reader030/viewer/2022041104/5f04b47b7e708231d40f4b36/html5/thumbnails/21.jpg)
Схема синтеза двух ферментов
Жакоба и Моно. Генетический триггер
.
,
22
12
22
11
21
11
PqPB
A
dt
dP
PqPB
A
dt
dP
m
m
![Page 22: Распределенные системы. Часть 2 · 2017-03-28 · The algorithmic beauty of sea shells. Berlin, Springer-Verlag, 1995 ктиватор головы ² пептид](https://reader030.vdocument.in/reader030/viewer/2022041104/5f04b47b7e708231d40f4b36/html5/thumbnails/22.jpg)
Фазовый портрет триггерной
системы Жакоба и Моно
L1=L2=3; m=2
dx
dt
L
xx
dx
dt
L
xx
m
m
1 1
2
1
2 2
1
2
1
1
,
![Page 23: Распределенные системы. Часть 2 · 2017-03-28 · The algorithmic beauty of sea shells. Berlin, Springer-Verlag, 1995 ктиватор головы ² пептид](https://reader030.vdocument.in/reader030/viewer/2022041104/5f04b47b7e708231d40f4b36/html5/thumbnails/23.jpg)
Структуры в
распределенном триггере
Жакоба и Моно Модель
Д.С.Чернавского и др.
2
2
2
1
22
2
2
1
2
11
1
,1
r
yDx
x
L
t
x
r
xDx
x
L
t
x
ym
xm
x1, x2 x1, x2
![Page 24: Распределенные системы. Часть 2 · 2017-03-28 · The algorithmic beauty of sea shells. Berlin, Springer-Verlag, 1995 ктиватор головы ² пептид](https://reader030.vdocument.in/reader030/viewer/2022041104/5f04b47b7e708231d40f4b36/html5/thumbnails/24.jpg)
Колебания в гликолизе
Активация
[Гл] Ф6Ф ФДФ
(x) (y)
dx
dtk
x
K x
y
K y
dy
dt
x
K x
y
K yq
y
K y
mx my
mx my my
( ) ( )
( ) ( ) ( )
![Page 25: Распределенные системы. Часть 2 · 2017-03-28 · The algorithmic beauty of sea shells. Berlin, Springer-Verlag, 1995 ктиватор головы ² пептид](https://reader030.vdocument.in/reader030/viewer/2022041104/5f04b47b7e708231d40f4b36/html5/thumbnails/25.jpg)
Фазовые портреты и
кинетика
Модель гликолиза (8.10).
Кинетика изменений
концентраций
фруктозо-6-фосфата (х) и
фруктозодифосфата (у)
(справа) и фазовый
портрет системы (слева)
при разных значениях
параметров системы,
а - бесколебательный
процесс (узел на фазовой
плоскости), α = 0.25; r = 1.
б г – колебания с
постоянной амплитудой и
фазой (предельный цикл
на фазовой плоскости),
α = 8; r = 0.5.
,1
1
,1
ry
rxy
dt
dy
xydt
dx
![Page 26: Распределенные системы. Часть 2 · 2017-03-28 · The algorithmic beauty of sea shells. Berlin, Springer-Verlag, 1995 ктиватор головы ² пептид](https://reader030.vdocument.in/reader030/viewer/2022041104/5f04b47b7e708231d40f4b36/html5/thumbnails/26.jpg)
Структуры в
гомогенате
дрожжей
Распределенная
система гликолиз.
A-F -
последовательные
моменты времени
,1
1
,1
2
2
2
2
r
yD
ry
rxy
t
y
r
xDxy
t
x
y
x
![Page 27: Распределенные системы. Часть 2 · 2017-03-28 · The algorithmic beauty of sea shells. Berlin, Springer-Verlag, 1995 ктиватор головы ² пептид](https://reader030.vdocument.in/reader030/viewer/2022041104/5f04b47b7e708231d40f4b36/html5/thumbnails/27.jpg)
Модели
морфогенеза
Гу́рвич Александр Гаврилович (1874-1954) –
русский советский биолог, автор трудов по
цитологии, эмбриологии, биофизике,
теоретической биологии. Впервые ввёл в
эмбриологию понятие морфогенетического
(биологического) поля
Морфогенез - каскад морфогенетических актов
Единое морфогенетическое поле зародыша
подразделяется на множество
морфогенетических полей.
Каждый из морфогенетических актов включает
«пространственную разметку» области, т.е.
генерацию пространственной информации,
которая затем фиксируется в соответствующем
акте дифференцировки клеток.
Дриш Ханс (Driesch Hans
Adolf Eduard, 1867-
1941) - немецкий биолог,
эмбриолог, философ.
установил существование
«эмбриональных регуляций».
Он показал, что после
экспериментального
нарушения структуры
зародыша в результате
микрохирургического изъятия,
добавления или перемещения
его материала организм
воссоздает свою структуру
![Page 28: Распределенные системы. Часть 2 · 2017-03-28 · The algorithmic beauty of sea shells. Berlin, Springer-Verlag, 1995 ктиватор головы ² пептид](https://reader030.vdocument.in/reader030/viewer/2022041104/5f04b47b7e708231d40f4b36/html5/thumbnails/28.jpg)
Модель Гидры Гирера и
Майнхарда
Гидра (Hydra) – простой хорошо изученный практически одномерный организм
Уже ранние опыты Трамбле (18 век) показали, что при регенерации сохраняется полярность
фрагмента. Если разрезать тело гидры поперек на несколько цилиндрических фрагментов, то на
каждом из них ближе к бывшему оральному концу регенерируют гипостом и щупальца ( «голова» -
оральный конец тела), а ближе к бывшему аборальному полюсу — подошва («нога»).
При этом у тех фрагментов, которые располагались ближе к «голове», быстрее регенерирует
«голова», а у располагавшихся ближе к «ноге» — «нога».
![Page 29: Распределенные системы. Часть 2 · 2017-03-28 · The algorithmic beauty of sea shells. Berlin, Springer-Verlag, 1995 ктиватор головы ² пептид](https://reader030.vdocument.in/reader030/viewer/2022041104/5f04b47b7e708231d40f4b36/html5/thumbnails/29.jpg)
Gierer A. and Meinhardt H. A theory of biological pattern formation. Kybernetik
12(1): 30-39, 1972 Meinhardt H. Models of biological pattern formation. London, Academic press, 1982
Meinhardt H. The algorithmic beauty of sea shells. Berlin, Springer-Verlag, 1995
Активатор головы — пептид из 11 аминокислот (pGlu-Pro-Pro-Gly-Gly-Ser-
Lys-Val-Ile-Leu-Phe), активный в пикомолярной концентрации.
Ингибитор «головы», активатор и ингибитор «ноги» также являются
пептидами
2
2
2
2
),(
),(
r
BDBAG
t
B
r
ADBAF
t
A
B
A
А – активатор, быстро спадающая ф-ция
В -ингибитор
2
31 2
2
4 5
( , ) ,
( , ) .
k AF A B k k A
B
G A B k A k B
В процессе роста гидры уровень
ингибитора становится низким, и
включается новая активация –
возможен новый источник «головы»
![Page 30: Распределенные системы. Часть 2 · 2017-03-28 · The algorithmic beauty of sea shells. Berlin, Springer-Verlag, 1995 ктиватор головы ² пептид](https://reader030.vdocument.in/reader030/viewer/2022041104/5f04b47b7e708231d40f4b36/html5/thumbnails/30.jpg)
С сайта H. Mainhardt
нога голова
![Page 31: Распределенные системы. Часть 2 · 2017-03-28 · The algorithmic beauty of sea shells. Berlin, Springer-Verlag, 1995 ктиватор головы ² пептид](https://reader030.vdocument.in/reader030/viewer/2022041104/5f04b47b7e708231d40f4b36/html5/thumbnails/31.jpg)
Перевод 1 тома Д.Мюррей
![Page 32: Распределенные системы. Часть 2 · 2017-03-28 · The algorithmic beauty of sea shells. Berlin, Springer-Verlag, 1995 ктиватор головы ² пептид](https://reader030.vdocument.in/reader030/viewer/2022041104/5f04b47b7e708231d40f4b36/html5/thumbnails/32.jpg)
• наблюдаемая раскраска шкуры животного,
например, зебры или леопарда, определяется лежащими в основе распределениями химических веществ, которые закладываются на стадии эмбриогенеза в течение первых недель развития зародыша.
• При этом генетически детерминированные клетки – меланобласты – мигрируют к поверхности эмбриона и превращаются в специализированные пигментные клетки – меланоциты, которые располагаются в базальных слоях эпидермиса.
• Раскраска волосяного покрова определяется меланоцитами, приносящими в волосяные фолликулы меланин, который затем поступает в волосы и определяет их цвет.
• Независимо от биохимических и клеточных деталей процесса, для моделирования важно, что характерный размер цветовых неоднородностей значительно больше размера одной клетки.
• Например, известно, что размер паттерна эмбриона, соответствующего будущему пятну на шкуре леопарда, составляет около 0.5 мм в диаметре, что составляет около 100 клеток.
Раскраска шкур животных
![Page 33: Распределенные системы. Часть 2 · 2017-03-28 · The algorithmic beauty of sea shells. Berlin, Springer-Verlag, 1995 ктиватор головы ² пептид](https://reader030.vdocument.in/reader030/viewer/2022041104/5f04b47b7e708231d40f4b36/html5/thumbnails/33.jpg)
Модели, описывающие
раскраску шкур
2
2
2
2
( , ) ,
( , )
( , ) ( , ),
( , ) ( ) ( , )
u
v
u uf u v D
t r
v vg u v D
t r
f u v a u h u v
g u v d v h u v
21),(
Kuu
puvvuh
Здесь u, v – безразмерные
концентрации «морфогенов»,
a, b, α, ρ, K – положительные
параметры.
![Page 34: Распределенные системы. Часть 2 · 2017-03-28 · The algorithmic beauty of sea shells. Berlin, Springer-Verlag, 1995 ктиватор головы ² пептид](https://reader030.vdocument.in/reader030/viewer/2022041104/5f04b47b7e708231d40f4b36/html5/thumbnails/34.jpg)
Модели раскраски шкур
![Page 35: Распределенные системы. Часть 2 · 2017-03-28 · The algorithmic beauty of sea shells. Berlin, Springer-Verlag, 1995 ктиватор головы ² пептид](https://reader030.vdocument.in/reader030/viewer/2022041104/5f04b47b7e708231d40f4b36/html5/thumbnails/35.jpg)
Рисунок зависит от формы и
размеров
![Page 36: Распределенные системы. Часть 2 · 2017-03-28 · The algorithmic beauty of sea shells. Berlin, Springer-Verlag, 1995 ктиватор головы ² пептид](https://reader030.vdocument.in/reader030/viewer/2022041104/5f04b47b7e708231d40f4b36/html5/thumbnails/36.jpg)
Леопардиха с детьми
![Page 37: Распределенные системы. Часть 2 · 2017-03-28 · The algorithmic beauty of sea shells. Berlin, Springer-Verlag, 1995 ктиватор головы ² пептид](https://reader030.vdocument.in/reader030/viewer/2022041104/5f04b47b7e708231d40f4b36/html5/thumbnails/37.jpg)
а – формирование полос в основании ноги
зебры; б – результаты моделирования (Murray,
1993)
![Page 38: Распределенные системы. Часть 2 · 2017-03-28 · The algorithmic beauty of sea shells. Berlin, Springer-Verlag, 1995 ктиватор головы ² пептид](https://reader030.vdocument.in/reader030/viewer/2022041104/5f04b47b7e708231d40f4b36/html5/thumbnails/38.jpg)
Зебры
![Page 39: Распределенные системы. Часть 2 · 2017-03-28 · The algorithmic beauty of sea shells. Berlin, Springer-Verlag, 1995 ктиватор головы ² пептид](https://reader030.vdocument.in/reader030/viewer/2022041104/5f04b47b7e708231d40f4b36/html5/thumbnails/39.jpg)
Влияние размеров на моделирумые структуры
раскраски для обобщенной формы животного
Увеличение размеров при фиксированных остальных параметрах дает
поразительное разнообразие структур. Реакционно-диффузионная модель
согласуется с теми наблюдениями, что маленькие животные, такие как
мыши, имеют равномерно окрашенные шкуры, животные промежуточных
размеров - узорчатые шкуры, а окраска крупных животных, таких как слоны,
снова однородна
![Page 40: Распределенные системы. Часть 2 · 2017-03-28 · The algorithmic beauty of sea shells. Berlin, Springer-Verlag, 1995 ктиватор головы ² пептид](https://reader030.vdocument.in/reader030/viewer/2022041104/5f04b47b7e708231d40f4b36/html5/thumbnails/40.jpg)
Структуры Тьюринга
Liu, R. T., Liaw, S. S., and Maini, P. K., Two-
stage Turing model for generating pigment
patterns on the leopard and the jaguar, Physical
Review E 74, 011914 (2006).
![Page 41: Распределенные системы. Часть 2 · 2017-03-28 · The algorithmic beauty of sea shells. Berlin, Springer-Verlag, 1995 ктиватор головы ² пептид](https://reader030.vdocument.in/reader030/viewer/2022041104/5f04b47b7e708231d40f4b36/html5/thumbnails/41.jpg)
Образование структур
Реакционно-диффузионные модели позволяют воспроизвести самые
причудливые узоры, встречающиеся в живой природе. На каждой фотографии
слева — природный объект, справа — имитация его окраски при помощи модели
Тьюринга. Изображение из статьи Kondo, Miura, 2010. Reaction-Diffusion Model as a
Framework for Understanding Biological Pattern Formation. Science 329, 1616
![Page 42: Распределенные системы. Часть 2 · 2017-03-28 · The algorithmic beauty of sea shells. Berlin, Springer-Verlag, 1995 ктиватор головы ² пептид](https://reader030.vdocument.in/reader030/viewer/2022041104/5f04b47b7e708231d40f4b36/html5/thumbnails/42.jpg)
Рыба-зебра Movement of zebrafish stripes
and the interaction network
among the pigment cells.
Рисунок раскраски рыбы-
зебры формируется черными
пигментными клетками
(меланофорами) и желтыми
пигментными клетками
(ксантофорами). Рисунок
образуется в результате
взаимодействия этих клеток.
(A) Меланофоры двух черных
полос удалены с помощью
лазера, записан процесс
восстановления рисунка.
(Б) Симуляция процесса с
помощью модели типа
Тьюринга
Б А
![Page 43: Распределенные системы. Часть 2 · 2017-03-28 · The algorithmic beauty of sea shells. Berlin, Springer-Verlag, 1995 ктиватор головы ² пептид](https://reader030.vdocument.in/reader030/viewer/2022041104/5f04b47b7e708231d40f4b36/html5/thumbnails/43.jpg)
Пальцы передней конечности новорожденных мышат с разными наборами
отключенных генов-регуляторов. Слева вверху — нормальный мышонок (контроль).
Сверху вниз уменьшается активность сигнальной системы Sonic hedgehog/Gli3,
слева направо — отключаются гены Hoxa13 и Hoxd11-13. Красным цветом
отмечена костная ткань, синим — хрящевая
Rushikesh Sheth, Luciano
Marcon, M. Félix Bastida,
Marisa Junco, Laura
Quintana, Randall Dahn,
Marie Kmita, James
Sharpe, Maria A. Ros. Hox
Genes Regulate Digit
Patterning by Controlling
the Wavelength of a
Turing-Type Mechanism //
Science. 2012. V. 338. P.
1476–1980.
![Page 44: Распределенные системы. Часть 2 · 2017-03-28 · The algorithmic beauty of sea shells. Berlin, Springer-Verlag, 1995 ктиватор головы ² пептид](https://reader030.vdocument.in/reader030/viewer/2022041104/5f04b47b7e708231d40f4b36/html5/thumbnails/44.jpg)
Mouse
fingers
Формирование
пальцев у
мышиных
эмбрионов с
разными
комбинациями
включенных и
выключенных
генов-
регуляторов.
Внизу показаны
результаты
моделирования
закладки
пальцев у
мышей Gli3–/–
на основе
механизма
Тьюринга
![Page 45: Распределенные системы. Часть 2 · 2017-03-28 · The algorithmic beauty of sea shells. Berlin, Springer-Verlag, 1995 ктиватор головы ² пептид](https://reader030.vdocument.in/reader030/viewer/2022041104/5f04b47b7e708231d40f4b36/html5/thumbnails/45.jpg)
Dictyostelium
discoideum
Ползущий слизевик
Образование псевдоплазмодия
Плодовое
тело
![Page 46: Распределенные системы. Часть 2 · 2017-03-28 · The algorithmic beauty of sea shells. Berlin, Springer-Verlag, 1995 ктиватор головы ² пептид](https://reader030.vdocument.in/reader030/viewer/2022041104/5f04b47b7e708231d40f4b36/html5/thumbnails/46.jpg)
Коллективные
слизевики Dictyostelium
discoideum.
Хемотаксис
Полежаев Андрей
Александрович, ФИАН
2 2
2,
1v
v v Au g v D v
t v
(1 ) ,g
B Hv gt
4
0( ) .u
uD u g g u v
t
Polezhaev et al., 1998; 2005 v - концентрация хемоаттрактанта цАМФ
g - концентрация рецепторов
u - концентрация клеток.
В условиях голодания популяции
слизевиков агрегируют благодаря
волнам цАМФ в среде,
создаваемой самими клетками.
x y
2
2
2
2
yx
Динамические модели процессов в клетках и
субклеточных наноструктурах. Изд. РХД 2010
![Page 47: Распределенные системы. Часть 2 · 2017-03-28 · The algorithmic beauty of sea shells. Berlin, Springer-Verlag, 1995 ктиватор головы ² пептид](https://reader030.vdocument.in/reader030/viewer/2022041104/5f04b47b7e708231d40f4b36/html5/thumbnails/47.jpg)
Модели
агрегации амеб
Концентрация цАМФ Плотность слизевиков
Начальный этап агрегации
Конечный этап агрегации
Полежаев А.А.Механизмы биологического морфогенеза. В книге: Динамические
модели процессов в клетках и субклеточных наноструктурах. Изд. РХД 2010
![Page 48: Распределенные системы. Часть 2 · 2017-03-28 · The algorithmic beauty of sea shells. Berlin, Springer-Verlag, 1995 ктиватор головы ² пептид](https://reader030.vdocument.in/reader030/viewer/2022041104/5f04b47b7e708231d40f4b36/html5/thumbnails/48.jpg)
Примеры структур в колониях бактерий E. Coli, в
экспериментах Будрене и Берга (Budrene, Berg, 1991)
E. Coli обладают хемотаксисом к аспартату, секретируемому в среду
клетками
радиально выстроенные пятна радиально ориентированные полосы
![Page 49: Распределенные системы. Часть 2 · 2017-03-28 · The algorithmic beauty of sea shells. Berlin, Springer-Verlag, 1995 ктиватор головы ² пептид](https://reader030.vdocument.in/reader030/viewer/2022041104/5f04b47b7e708231d40f4b36/html5/thumbnails/49.jpg)
Реакция Белоусова-
Жаботинского
![Page 50: Распределенные системы. Часть 2 · 2017-03-28 · The algorithmic beauty of sea shells. Berlin, Springer-Verlag, 1995 ктиватор головы ² пептид](https://reader030.vdocument.in/reader030/viewer/2022041104/5f04b47b7e708231d40f4b36/html5/thumbnails/50.jpg)
Реакция Белоусова-Жаботинского – восстановление малоновой кислоты в присутствии ионов
церия
• Жаботинский А.М., Концентрационные колебания. М., Наука, 1974, 180 с.
Белоусов, Б., П. (1958). Периодически действующая
реакция и ее механизмы.
Сборник рефератов по радиационной медицине за
1958 год. Москва, с. 145.
![Page 51: Распределенные системы. Часть 2 · 2017-03-28 · The algorithmic beauty of sea shells. Berlin, Springer-Verlag, 1995 ктиватор головы ² пептид](https://reader030.vdocument.in/reader030/viewer/2022041104/5f04b47b7e708231d40f4b36/html5/thumbnails/51.jpg)
Трехмерный вращающийся
вихрь (реентри) в желудочках
собаки (а, б),
модель (Aliev and
Panfilov 1996)
и в реакции Белоусова-
Жаботинского, эксперимент (в,г)
(Алиев, 1994).
![Page 52: Распределенные системы. Часть 2 · 2017-03-28 · The algorithmic beauty of sea shells. Berlin, Springer-Verlag, 1995 ктиватор головы ² пептид](https://reader030.vdocument.in/reader030/viewer/2022041104/5f04b47b7e708231d40f4b36/html5/thumbnails/52.jpg)
Из статьи Белоусова
• Такое чередующееся изменение окраски от бесцветной до желтой и наоборот, наблюдается неопределенно долго (час и больше), если составные части реакционного раствора были взяты в определенном количестве и в соответствующем общем разведении. Так, например, периодическое изменение окраски можно наблюдать в 10 мл водного раствора следующего состава: лимонная кислота 2.00 г, сульфат церия 0.16 г, бромат калия 0.20 г, серная кислота (1:3) 2.00 мл. Воды до общего объема 10 мл».
![Page 53: Распределенные системы. Часть 2 · 2017-03-28 · The algorithmic beauty of sea shells. Berlin, Springer-Verlag, 1995 ктиватор головы ² пептид](https://reader030.vdocument.in/reader030/viewer/2022041104/5f04b47b7e708231d40f4b36/html5/thumbnails/53.jpg)
Экспериментально наблюдаемые показания, снятые с платинового электрода [Ce4+], (а) и электрода, регистрирующего ток ионов бромида [Br–] (б). Начальные концентрации реагентов: [BrO3–] = 6.25·102M; [малоновая кислота] = 0.275 M; [Ce(IV)] = 2·10–3 M. Максимальная амплитуда колебаний на электроде – 100 мВ, что соответствует изменению концентрации в 100 раз, период колебаний – около 1 мин (Gray and Scott, 1994)
![Page 54: Распределенные системы. Часть 2 · 2017-03-28 · The algorithmic beauty of sea shells. Berlin, Springer-Verlag, 1995 ктиватор головы ² пептид](https://reader030.vdocument.in/reader030/viewer/2022041104/5f04b47b7e708231d40f4b36/html5/thumbnails/54.jpg)
Схема реакций Белоусова-
Жаботинского. Восстановление ионов церия в присутствии
броммалоновой кислоты
y
x z
А.М.Жаботинский
1938-2008
А
Бромид
Броммалоновая к-та
![Page 55: Распределенные системы. Часть 2 · 2017-03-28 · The algorithmic beauty of sea shells. Berlin, Springer-Verlag, 1995 ктиватор головы ² пептид](https://reader030.vdocument.in/reader030/viewer/2022041104/5f04b47b7e708231d40f4b36/html5/thumbnails/55.jpg)
Колебания в системе реакций Белоусова-Жаботинского
![Page 56: Распределенные системы. Часть 2 · 2017-03-28 · The algorithmic beauty of sea shells. Berlin, Springer-Verlag, 1995 ктиватор головы ² пептид](https://reader030.vdocument.in/reader030/viewer/2022041104/5f04b47b7e708231d40f4b36/html5/thumbnails/56.jpg)
Фазовый портрет системы
(1 )dx
y x xdt
dy
dty x y 1 1 1 1
2( )
Изменение X во времени
![Page 57: Распределенные системы. Часть 2 · 2017-03-28 · The algorithmic beauty of sea shells. Berlin, Springer-Verlag, 1995 ктиватор головы ² пептид](https://reader030.vdocument.in/reader030/viewer/2022041104/5f04b47b7e708231d40f4b36/html5/thumbnails/57.jpg)
Орегонатор
.)(
,)(
zyxwdt
dz
s
zfyyxy
dt
dy
).(
,
),( 2
zxwdt
dz
s
fzxyy
dt
dy
qxxxyysdt
dx
Oscillations in chemical systems. IV. Limit cycle behavior in a model of a real chemical reaction. J. Chem. Phys. 60, 1877-1884, 1974
Первоначально – 10 уравнений
Field R.J., Körös E., Noyes R.M. Oscillations in chemical systems. II. Thorough analysis of temporal oscillations in the bromate-cerium-malonic acid system. J. Am. Che. Soc. 94: 8649–8664, 1972
q
qyyyyxx
2
411)(
2
Х – быстрая переменная
(Rinzel and Troy, 1982). Предельный цикл
![Page 58: Распределенные системы. Часть 2 · 2017-03-28 · The algorithmic beauty of sea shells. Berlin, Springer-Verlag, 1995 ктиватор головы ² пептид](https://reader030.vdocument.in/reader030/viewer/2022041104/5f04b47b7e708231d40f4b36/html5/thumbnails/58.jpg)
Пространственно-временные режимы в реакции Белоусова-Жаботинского
![Page 59: Распределенные системы. Часть 2 · 2017-03-28 · The algorithmic beauty of sea shells. Berlin, Springer-Verlag, 1995 ктиватор головы ² пептид](https://reader030.vdocument.in/reader030/viewer/2022041104/5f04b47b7e708231d40f4b36/html5/thumbnails/59.jpg)
Эксперименты с BZ реакцией
Эксперимент и теория
Химический диод – два капилляра Волна может выходить из капилляра с большим диаметром и входить в капилляр с малым диаметром. При движении в обратном направлении волна затухает при выходе из капилляра малого диаметра
![Page 60: Распределенные системы. Часть 2 · 2017-03-28 · The algorithmic beauty of sea shells. Berlin, Springer-Verlag, 1995 ктиватор головы ² пептид](https://reader030.vdocument.in/reader030/viewer/2022041104/5f04b47b7e708231d40f4b36/html5/thumbnails/60.jpg)
Спиральные волны в BZ реакции Заикин и Жаботинский первые обнаружили концентрические волны в1970. Волны распространяются из некоего центра, называемого пейсмекером и имеют форму мишеней для стрельбы. «Target patterns». Винфри (Winfree) в 1972 открыл спиральные волны в пространственно-распределенной реакции Белоусова-Жаботинского.
А. С. Михайлов и Kenneth Showalter Physics Reports 425 (2006) 79.
![Page 61: Распределенные системы. Часть 2 · 2017-03-28 · The algorithmic beauty of sea shells. Berlin, Springer-Verlag, 1995 ктиватор головы ² пептид](https://reader030.vdocument.in/reader030/viewer/2022041104/5f04b47b7e708231d40f4b36/html5/thumbnails/61.jpg)
Спиральные волны в тонком
слое возбудимой реакционной
среды Белоусова-Жаботинского,
размер ячейки 9 кв. мм.
(Muller, Plesser
et al. 1986)
Штефан Мюллер
![Page 62: Распределенные системы. Часть 2 · 2017-03-28 · The algorithmic beauty of sea shells. Berlin, Springer-Verlag, 1995 ктиватор головы ² пептид](https://reader030.vdocument.in/reader030/viewer/2022041104/5f04b47b7e708231d40f4b36/html5/thumbnails/62.jpg)
Допплер-Нестабильность спиральных волн
L.Q. Zhou, Q. Ouyang. J. Phys. Chem. A105 (2001) 112.
![Page 63: Распределенные системы. Часть 2 · 2017-03-28 · The algorithmic beauty of sea shells. Berlin, Springer-Verlag, 1995 ктиватор головы ² пептид](https://reader030.vdocument.in/reader030/viewer/2022041104/5f04b47b7e708231d40f4b36/html5/thumbnails/63.jpg)
Нестабильности спиральных волн
Zhang L., Gao Q., Wang Q, .et al Phys. Rev. E 74 (2006) 046112.
V. K. Vanag and I. R Epstein, Proc. Natl. Acad. Sci. 100, 14635 (2003).
Владимир Карлович Ванаг
![Page 64: Распределенные системы. Часть 2 · 2017-03-28 · The algorithmic beauty of sea shells. Berlin, Springer-Verlag, 1995 ктиватор головы ² пептид](https://reader030.vdocument.in/reader030/viewer/2022041104/5f04b47b7e708231d40f4b36/html5/thumbnails/64.jpg)
Ванаг В.К. Диссипативные структуры в реакционно-диффузионных системах Изд. РХД 2008
![Page 65: Распределенные системы. Часть 2 · 2017-03-28 · The algorithmic beauty of sea shells. Berlin, Springer-Verlag, 1995 ктиватор головы ² пептид](https://reader030.vdocument.in/reader030/viewer/2022041104/5f04b47b7e708231d40f4b36/html5/thumbnails/65.jpg)
Эволюция структур в
системе B-Z реакции
В.Зыков, S.Muller
![Page 66: Распределенные системы. Часть 2 · 2017-03-28 · The algorithmic beauty of sea shells. Berlin, Springer-Verlag, 1995 ктиватор головы ² пептид](https://reader030.vdocument.in/reader030/viewer/2022041104/5f04b47b7e708231d40f4b36/html5/thumbnails/66.jpg)
Структуры при периодическом воздействии
Linn et al. Resonance Phase Patters in a Reaction-Diffusion system/ Phys.Rev.Lett 84, 4240(2000)
![Page 67: Распределенные системы. Часть 2 · 2017-03-28 · The algorithmic beauty of sea shells. Berlin, Springer-Verlag, 1995 ктиватор головы ² пептид](https://reader030.vdocument.in/reader030/viewer/2022041104/5f04b47b7e708231d40f4b36/html5/thumbnails/67.jpg)
Меандринг Кончик спиральной волны может быть неподвижен в пространстве или совершать сложные движения
Вращение кончика спиральной волны (миандеринг) при [BrO3−] = 0.027, 0.0279, 0.0301 M. Масштабный отрезок равен1 мм. А. С. Михайлов и Kenneth Showalter Physics Reports 425 (2006) 79
![Page 68: Распределенные системы. Часть 2 · 2017-03-28 · The algorithmic beauty of sea shells. Berlin, Springer-Verlag, 1995 ктиватор головы ² пептид](https://reader030.vdocument.in/reader030/viewer/2022041104/5f04b47b7e708231d40f4b36/html5/thumbnails/68.jpg)
Траектории кончика спиральной волны, полученные в эксперименте для
светочувствительной BZ-реакции.
Эксперимент
(Grill et al., 1995)
Модель
Grill, Zykov et al., 1995
.
,)(1 22
vut
v
qv
qufvuuu
t
u
Выведение кончика волны за границу активной зоны – управление автоволновой активностью
![Page 69: Распределенные системы. Часть 2 · 2017-03-28 · The algorithmic beauty of sea shells. Berlin, Springer-Verlag, 1995 ктиватор головы ² пептид](https://reader030.vdocument.in/reader030/viewer/2022041104/5f04b47b7e708231d40f4b36/html5/thumbnails/69.jpg)
Трехмерный вращающийся
вихрь (реентри) в желудочках собаки (а, б),
модель
(Aliev and Panfilov 1996)
и в реакции Белоусова-
Жаботинского, эксперимент (в,г)
(Алиев, 1994).