ecologia - img.ibs.it · ecologia. abbiamo iniziato illustrando ai nostri let-tori la bellezza e...

Michael L. Cain • Bowdoin College

William D. Bowman • University of Colorado

Sally D. Hacker • Oregon State University

Ecologia

Prima edizione italiana condottasulla terza edizione in lingua inglese

a cura di

Antonietta FiorettoProfessore Ordinario di Ecologia

Dipartimento di Scienze e Tecnologie Ambientali, Biologiche e FarmaceuticheUniversità degli Studi della Campania “Luigi Vanvitelli”

Titolo originale:Ecology

Third Editionby Michael L. Cain, William D. Bowman, Sally D. Hacker

Copyright © 2014 by Sinauer Associates, Inc.

Opera coperta dal diritto d’autore – tutti i diritti sono riservati.Questo testo contiene materiale, testi ed immagini, coperto da copyright e non può essere copiato,

riprodotto, distribuito, trasferito, noleggiato, licenziato o trasmesso in pubblico, venduto, prestato a terzi, in tutto o in parte, o utilizzato in alcun altro modo o altrimenti diffuso,

se non previa espressa autorizzazione dell’editore.Qualsiasi distribuzione o fruizione non autorizzata del presente testo, così come l’alterazione delle

informazioni elettroniche, costituisce una violazione dei diritti dell’editore e dell’autore e sarà sanzionata civilmente e penalmente secondo quanto previsto dalla L. 633/1941 e ss.mm.

ISBN 978-88-299-2818-7

Stampato in Italia

Copyright © 2017, by Piccin Nuova Libraria S.p.A., Padovawww.piccin.it

A Debra e Hannah, che ringrazio con amore.MLC

A Jen, Gordon e Miles, che mi hanno sempre sostenuto,e ai miei studenti, che mi hanno spronato a fare di più

come io ho spronato loro.WDB

Alla mia famiglia e i miei studenti, che mi hanno dedicato il loro tempoe hanno fatto la differenza.

SDH

MICHAEL L. CAIN, avendo deciso di cambiare il proprio percorso professionale e dedicarsi a tem-po pieno alla scrittura, è attual-mente un affiliato del “Bowdoin College”. Dopo aver ricevuto il dottorato di ricerca in Ecologia e Biologia Evoluzionistica dalla Cornell University, è stato mem-bro del personale accademico alla New Mexico State University e al Rose-Hulman Institute of Techno-logy. In aggiunta al suo contributo in questo libro, il dott. Cain è uno dei coautori del testo Campbell’s Biology (Decima Edizione) e di Biology in Focus (Prima Edizio-ne). Si è occupato di didattica per studenti in diverse discipline, tra cui la biologia di base, l’ecologia, l’ecologia di campo, l’evoluzione, la botanica, la matematica appli-cata alla biologia e la biostatistica. Le sue linee di ricerca riguardano l’ecologia vegetale, la dispersio-ne ad ampio raggio, le dinamiche ecologiche ed evoluzionistiche in zone ibride ed i comportamenti di piante ed animali nella ricerca di energia e nutrienti.

WILLIAM D. BoWMAN è professo-re alla University of Colorado di Boulder, e collabora con i ricerca-tori del “Department of Ecology and Evolutionary Biology”, del “Mountain Research Station” e del “Institute of Arctic and Alpine Re-search”. Ha conseguito il dottorato di ricerca alla Duke University. Il dott. Bowman ha tenuto corsi di ecologia di base, ecologia vegeta-

le, interazioni tra pianta e suolo ed ecologia ecosistemica, e per oltre due decadi ha diretto corsi sul cam-po estivi e programmi di ricerca per studenti universitari. La sua ri-cerca è incentrata sulle intersezioni tra ecologia fisiologica, dinamiche di comunità e funzioni ecosistemi-che, particolarmente nel contesto dei cambiamenti ambientali.

SALLy D. HACkEr è professores-sa alla Oregon State University di Corvallis, dove è entrata a far parte del personale accademico nel 2004. In quanto ecologa di co-munità, interessata alle comunità di ambienti costieri, dunali e di estuario in condizioni sia natura-

li sia regimentate, la ricerca della dott.ssa Hacker esplora le strut-ture, le funzioni e i servizi delle comunità in vari contesti di inte-razioni tra specie e cambiamento globale. Il suo lavoro si è recente-mente focalizzato sul ruolo poten-ziale degli ecosistemi nel mitigare la vulnerabilità delle coste in vista del cambiamento climatico. È au-trice o coautrice di numerosi arti-coli e capitoli di libro, esplorando le interazioni tra specie, le inva-sioni marine e i servizi ecosiste-mici più importanti di ecosistemi costieri sottoposti a regimentazio-ne antropica. È docente in corsi di ecologia di base, ecologia di co-munità e biologia marina.

Autori

MICHAEL L. CAINSALLy D. HACkErWILLIAM D. BoWMAN

Studiare ecologia al giorno d’oggi è spesso entusia-smante. Nuove scoperte si susseguono, svelando fattori che influenzano le comunità locali e collegano ecosistemi anche molto lontani tra loro. Il progresso in questa e in altre aree dell’ecologia non poteva ar-rivare in un momento migliore, perché gli ecologi vengono continuamente chiamati in causa per ap-plicare le proprie conoscenze e cercare di risolvere gli attuali problemi ambientali, per prevenire quelli futuri.

Sviluppi come questi alimentano l’interesse ver-so l’ecologia – ma possono anche rendere l’ecologia una materia molto impegnativa, sia da studiare che da insegnare. Gli studenti devono essere in grado di padroneggiare un ampio spettro di concetti astratti, ragionamenti sperimentali, equazioni matematiche e dettagli su organismi particolari e sui loro habitat. I docenti, d’altro canto, devono affrontare la sfida di far capire bene i concetti fondamentali, le nuove scoperte e l’importanza e il rigore dell’ecologia mo-derna, in modo adatto a studenti che affrontano per la prima volta un corso di ecologia. Con queste sfide in mente, l’ambizioso obiettivo della Terza Edizio-ne di Ecologia è stato di migliorare il testo, sia come strumento di apprendimento per gli studenti, che come strumento di insegnamento per i docenti. Nel perseguire tale obiettivo, ogni nostro passo è stato guidato da due principi fondamentali.

I principi fondamentali di Ecologia, Terza EdizioneQuesto testo è ideato per studenti universitari di ecologia. Abbiamo iniziato illustrando ai nostri let-tori la bellezza e l’importanza dell’ecologia, senza tuttavia sommergerli o annoiarli con dettagli ridon-danti e superflui. Un compito alquanto arduo dun-que. Ed è per questo che quando abbiamo iniziato a scrivere la Terza Edizione di Ecologia, abbiamo tenuto ben presente due principi fondamentali: “L’insegnamento viene prima di tutto!” e “Poco è Meglio!”

L’insegnamento viene davvero prima di ogni al-tra cosa in Ecologia, è la motivazione di tutto ciò che abbiamo fatto. La struttura e i contenuti dei nostri capitoli sono stati progettati per rendere il testo un ottimo strumento didattico. Ad esempio, per intro-durre gli argomenti e catturare l’interesse degli stu-denti, all’inizio di tutti i capitoli c’è una storia (un

Prefazione“Caso Studio”, come descritto meglio più avanti) che riguarda un problema applicativo, oppure una parte interessante della storia naturale. Dopo che gli studenti si sono appassionati al Caso Studio, la te-matica introdotta è mantenuta per tutto il resto del capitolo. Utilizziamo uno stile di scrittura narrativo per collegare tra loro i vari paragrafi del capitolo, cercando in tal modo di aiutare gli studenti a man-tenere ben chiaro in mente il quadro complessivo. Inoltre, i vari paragrafi sono organizzati intorno ad un numero ridotto di Concetti Chiave (anch’essi me-glio descritti più avanti) che sono stati accuratamen-te selezionati per riassumere le attuali conoscenze e fornire allo studente una chiara panoramica dell’ar-gomento che si sta studiando. Anche quando abbia-mo pensato all’iconografia, la pedagogia è rimasta il nostro scopo primario. Molti studenti apprendono tramite le immagini, per cui abbiamo lavorato con impegno affinché ogni immagine “racconti una sto-ria” che possa essere compresa in maniera autono-ma.

Sempre seguendo la nostra idea di avere la di-dattica come obiettivo primario, abbiamo seguito la filosofia del “poco è meglio”, partendo dal principio che se si presentano meno argomenti, ma in maniera chiara e rigorosa, gli studenti apprendono di più. In virtù di ciò, i nostri capitoli sono relativamente bre-vi e sono costruiti intorno a un numero limitato di concetti chiave (normalmente da tre a cinque). Ab-biamo fatto queste scelte per evitare che gli studenti potessero essere sopraffatti da lunghi e complessi capitoli e per permettere loro di padroneggiare le idee principali prima di ogni altra cosa. Inoltre, ab-biamo messo in azione la nostra filosofia del “poco è meglio” chiedendoci a vicenda se il testo servisse uno dei seguenti scopi:

• Iltestoaiutaaspiegareunconcettoessenzia-le?

• Il testo spiega come funziona il processo diun’indagine ecologica?

• Iltestomotivailettorigrazieall’attenzionesuuna applicazione ecologica chiave o una par-te affascinante della storia naturale?

Questo approccio ci ha condotto ad alcune scelte difficili, ma ci ha permesso di insegnare agli studen-ti ciò che attualmente è importante in ecologia senza sovraccaricarli di dettagli eccessivi.

Novità In Ecologia, Terza EdizioneNel tentativo di rendere Ecologia il miglior strumen-to possibile per l’insegnamento, abbiamo aggiorna-to, sostituito o tagliato, ove necessario, vari paragra-fi del testo. La Terza Edizione, inoltre, include:

Ecologia Comportamentale: la Terza Edizione pre-senta un nuovo capitolo sull’Ecologia Comportamen-tale, un sottocampo dell’ecologia, emozionante ed in crescita, che da sempre attira molto l’attenzione degli studenti. Attuale, coinvolgente e aggiornato, il capitolo enfatizza le spiegazioni evoluzionistiche e storiche sull’affascinante comportamento degli ani-mali, focalizzandosi su tre concetti chiave: compor-tamento alimentare, accoppiamento e vita in branco.

Esercizi di Analisi dei Dati. In ecologia e in tutti i rami delle scienze, gli studenti devono imparare a lavorare bene con molte tipologie diverse di dati. A tal fine, ogni capitolo adesso include esercizi di Analisi dei Dati (vedi l’esempio fornito sopra) in cui gli studenti lavorano con dati reali. Questi esercizi permettono agli studenti di migliorare le loro capa-cità con abilità essenziali come eseguire calcoli, rea-lizzare grafici, progettare esperimenti e interpretare risultati.

Caratteristiche distintiveOltre ai cambiamenti che abbiamo appena descritto, abbiamo rivisto e potenziato le caratteristiche pe-dagogiche distintive in Ecologia, già introdotte nelle edizioni precedenti:

Eccellenza Pedagogica Gli studenti che affronta-no per la prima volta un corso di ecologia devono confrontarsi con numerose problematiche, sia di ca-rattere concettuale che pratico. Per aiutarli a gestire questa vasta quantità di informazioni, ogni capitolo di Ecologia è organizzato intorno a un piccolo nu-mero di Concetti Chiave, che forniscono riassunti aggiornati sui principi ecologici fondamentali. Tutti questi Concetti Chiave sono elencati nel Riepilogo di ogni capitolo.

Casi Studio Ogni capitolo si apre con un’interes-sante vignetta, un Caso Studio. Nel presentare una storia coinvolgente o un’interessante applicazione, il Caso Studio attira l’attenzione del lettore mentre lo introduce all’argomento del capitolo. In segui-to, il lettore conclude la sua esperienza leggendo il corrispondente “Caso Studio Rivisitato” alla fine del capitolo. Ogni Caso Studio si collega naturalmente a livelli multipli della gerarchia ecologica, fornendo

analiSi Dei Dati 7.1

Lars Gustafsson e Tomas Pärt (1990) * hanno studiato una popolazione di balìa dal collare (Ficedula albicollis)

sull’isola svedese di Gotland. Gustafsson e Pärt hanno monitorato la sopravvivenza e la riproduzione di ogni uccello per tutta la sua vita. Essi hanno osservato che alcune femmine si sono riprodotte per la prima volta quando avevano 1 anno di età (“riproduttori precoci”), mentre altre si sono riprodotte per la prima volta quando avevano 2 anni (“riproduttori tardivi”). Le dimensioni medie della covata dei riproduttori precoci e tardivi sono riportate nella Tabella.

Età (anni)Dimensione media della covata

Riproduttori precoci Riproduttori tardivi

1 5,8 —

2 6,0 6,3

3 6,1 7,0

4 5,7 6,6

1. Metti in grafico la dimensione media della covata (sull’asse y) rispetto all’età (sull’asse x) sia per i riproduttori precoci che per quelli tardivi.

2. I risultati suggeriscono che sarebbe vantaggioso per gli uccelli ritardare la riproduzione fino all’età di 2 anni? Spiegare.

3. I risultati indicano che l’investimento delle risorse per la riproduzione attuale possa ridurre il potenziale di un individuo per la riproduzione futura? Spiegare.

4. Questi risultati sono basati su osservazioni di campo. Quali sono i limiti di tali dati? Proporre un esperimento per verificare se c’è un costo di riproduzione nelle femmine che riduce il loro potenziale per la riproduzione futura.

esiste un compromesso tra la riproduzione precoce e ritardata nel balìa dal collare?

*Gustafsson, L. and T. Pärt. 1990. Acceleration of senescence in the collared flycatcher Ficedula albicollis by reproductive costs. Nature 347:279-281.

Gli esercizi di Analisi dei Dati, per ogni capitolo, sono una novità in questa Terza Edizione.

vi Prefazione

Prefazione vii

in tal modo un chiaro collegamento alle Connessioni in Natura, che descriviamo di seguito.

Connessioni in Natura Nella maggior parte dei libri di testo di ecologia, le connessioni tra i livelli del-la gerarchia ecologica sono discusse brevemente, a volte soltanto nel capitolo iniziale. Come risultato, si perdono molte possibilità di mettere in evidenza per gli studenti il fatto che gli eventi nei sistemi naturali sono davvero interconnessi. Per facilitare agli studen-ti la comprensione di come gli eventi in natura siano interconnessi, ogni capitolo di Ecologia si chiude con una sezione che discute su come il materiale trattato nel capitolo influenza ed è influenzato da interazio-ni con gli altri livelli della gerarchia ecologica. Ove opportuno, queste interconnessioni sono anche en-fatizzate nel corpo principale del testo.

relazioni con i Cambiamenti Climatici I cambia-menti climatici hanno ampi effetti ecologici, con importanti implicazioni per la conservazione e i servizi ecosistemici. Circa due terzi dei capitoli della Terza Edizione adesso includono un impor-tante esempio di cambiamenti climatici, seguito immediatamente da una frase che guida gli stu-denti ai contenuti addizionali presenti nel Sito Web Associato in lingua inglese. Queste Relazioni con i Cambiamenti Climatici presenti sul web discutono di come l’esempio riportato nel testo si collega agli altri livelli della gerarchia ecologica, arricchendo la comprensione dello studente sui cambiamenti cli-matici in atto.

Indagine Ecologica La nostra comprensione dell’e-cologia è in continuo cambiamento a causa delle nuove osservazioni e dei nuovi risultati che proven-gono da esperimenti e modelli ecologici. Tutti i ca-pitoli del libro enfatizzano la natura di ciò che cono-sciamo sull’ecologia, che è basata su indagini attive. Ciò avviene in tutto il testo ed è ulteriormente mes-so in evidenza negli esercizi di Analisi dei Dati prece-dentemente discussi e nelle Domande nella Didascalia delle Figure (descritte in seguito). In aggiunta, Ecolo-gia include esercizi pratici di natura interpretativa e quantitativa, discussi di seguito.

Esercizi Pratici di Soluzione di Problemi Questa ap-prezzata caratteristica del Sito Web Associato in lingua inglese chiede agli studenti di manipolare i dati, esplorare gli aspetti matematici dell’ecolo-gia in maggior dettaglio, interpretare i risultati di un vero esperimento e analizzare semplici model-li sistemici utilizzando simulazioni. Ogni capitolo del libro include uno o più Esercizi Pratici, inclusa una decina che sono nuovi per la Terza Edizione. Questi esercizi applicativi possono essere usati in

due modi importanti: possono essere assegnati come esercizi a casa (sono tutti disponibili per gli studenti sul Sito Web Associato in lingua inglese) o essere usati come esercizi in aula (ognuno di essi è fornito di un nuovo format per il docente che lo rende facile da incorporare nelle lezioni come eser-cizio di apprendimento attivo o argomento di di-scussione).

Domande nella Didascalia delle Figure Ogni capi-tolo include 3-6 Domande nella Didascalia delle Figure che appaiono con un carattere verde alla fine della didascalia. Queste domande incoraggiano lo stu-dente a cimentarsi con le figure e accertarsi che ne abbia compreso il contenuto. Le domande spaziano da quelle che servono ad accertarsi che lo studente abbia compreso gli assi, o altri aspetti semplici delle figure, fino a quelle che chiedono allo studente di sviluppare o valutare un’ipotesi.

Applicazioni Ecologiche Negli ultimi anni, gli eco-logi hanno sempre più concentrato la loro attenzio-ne su questioni applicative. In maniera simile, molti studenti che affrontano un corso introduttivo all’e-cologia sono molto interessati agli aspetti applicati-vi della disciplina. Alla luce di ciò, le applicazioni ecologiche (che includono la biologia della conser-vazione) ricevono grande attenzione in questo testo. Ogni capitolo è intriso di discussioni su argomenti applicativi che aiutano a catturare e mantenere l’in-teresse dello studente.

Metodi di Analisi Ecologica Alcuni capitoli inclu-dono Metodi di Analisi Ecologica, un riquadro che descrive “attrezzi” ecologici quali il disegno speri-mentale, il telerilevamento, i sistemi informativi ter-ritoriali, le tecniche di marcatura e ricattura, l’analisi degli isotopi stabili, il DNA fingerprinting e il calco-lo delle curve specie-area.

Collegamenti all’Evoluzione L’evoluzione è il tema centrale e unificante di tutta la biologia e i suoi col-legamenti con l’ecologia sono molto forti. Tuttavia, i libri di testo di ecologia tipicamente presentano l’evoluzione quasi come un argomento a sé stante. In alternativa all’approccio convenzionale, il Capi-tolo 6 di Ecologia è dedicato a descrivere gli effetti interconnessi dell’ecologia e dell’evoluzione. Que-sto capitolo esplora l’ecologia evoluzionistica delle popolazioni documentata nella storia travolgente della vita sulla Terra. Altri argomenti nell’ecologia evoluzionistica sono esplorati nel Capitolo 7 (Storia biologica) e nel Capitolo 8, il nuovo Capitolo sull’E-cologia Comportamentale. I concetti, o le applicazioni, che sono collegati all’evoluzione sono descritti an-che in molti altri capitoli.

viii Prefazione

Programma Artistico Molte delle illustrazioni di Ecologia includono delle “vignette” che raccontano una storia che può essere compresa a prima vista, ancor prima di leggere il testo del capitolo. Il pro-gramma artistico è disponibile come parte dell’In-structor’s Resource Library.

Ecologia è un work in progressQuesto testo, come la disciplina di cui scriviamo, non è formato da un blocco di idee immutabili e in-formazioni statiche. Al contrario, il libro si sviluppe-rà e cambierà nel tempo, come risposta alle nuove scoperte e ai nuovi approcci all’insegnamento. Ci farebbe molto piacere sapere dai lettori e dai docenti cosa piace e non piace del testo e ricevere domande o suggerimenti su come potrebbe essere migliorato. Gli autori possono essere raggiunti individualmente o come gruppo mandando una email all’indirizzo [email protected] o scrivendo a Ecology, Sinauer Associates, PO Box 407, Sunderland, MA 01375 USA.

Ringraziamenti Vorremmo esprimere la nostra gratitudine al perso-nale della Sinauer Associates, con il quale abbiamo lavorato da vicino durante la stesura del testo e so-prattutto durante la sua produzione. Andy Sinauer ha appoggiato la pianificazione del libro sin dal pri-mo giorno. Ha partecipato in maniera entusiastica ad ogni fase durante il percorso. Carol Wigg e Laura Green hanno fatto un ottimo lavoro guidando il te-sto attraverso le molte fasi della produzione. Norma Sims Roche ha nuovamente fatto un lavoro superbo di rilettura del manoscritto, spesso incoraggiandoci ad espandere alcuni argomenti, oppure ometterne altri, per aiutarci a raggiungere gli obiettivi che ci eravamo prefissati. Elizabeth Morales ci ha forni-

to le splendide illustrazioni e le sue domande ci hanno aiutato a perfezionare il messaggio visivo. David McIntyre, che ha curato la parte iconografica, è sempre riuscito a trovare delle ottime immagini per mettere in risalto le informazioni veicolate nelle figure. Jen Basil-Whitaker è rimasto con noi durante le molte fasi di progettazione della grafica. Siamo molto fieri della versione finale. Dean Scudder è sta-to la mente del marketing del testo e Marie Scavotto ha curato il bel dépliant promozionale. Mark Belk (Brigham Young University) e Elizabeth Hobson (New Mexico State University) hanno dimostrato grande abilità e competenza nello scrivere le risorse online e per i docenti. Queste risorse sono state co-ordinate da Jason Dirks della Sinauer.

Infine, vorremmo ringraziare alcune delle tante persone che ci hanno aiutato a trasformare le nostre idee in un libro stampato. Siamo grati ai nostri colle-ghi che hanno generosamente analizzato il piano del libro o hanno letto uno o più capitoli del manoscrit-to; li elenchiamo nelle pagine successive. Tra le cen-tinaia di persone che abbiamo contattato durante la stesura del libro, vorremmo ringraziare in maniera particolare le seguenti persone per il loro sforzo nel guidarci e per aver generosamente condiviso il loro tempo e la loro esperienza: Jocelyn Aycrigg, Jenifer Hall-Bowman, John Jaenike, Michelle Koo, Karen Mabry, Debra VamVikites e Tim Wright.

Michael L. [email protected]

William D. [email protected]

Sally D. [email protected]

Revisori della Terza EdizioneDiane Angell, St. Olaf CollegeAnita Baines, University of Wisconsin, LaCrosseSarah Dalrymple, University of California, DavisMark A. Davis, Macalester CollegeAbby Grace Drake, Skidmore CollegeJoseph D’Silva, Norfolk State UniversityBret D. Elderd, Louisiana State UniversityMara Evans, University of California, DavisStephanie Foré, Truman State UniversityJohanna Foster, Wartburg CollegeJennifer Fox, Georgetown UniversityChristiane Healey, University of Massachusetts,

AmherstHopi Hoekstra, Harvard UniversityJohn Jaenike, University of RochesterPiet Johnson, University of Colorado, BoulderMelanie Jones, University of British ColumbiaGregg Klowden, University of Central FloridaMichelle Koo, University of California, BerkeleyKaren Mabry, New Mexico State UniversityA. Scott McNaught, Central Michigan UniversityRick Paradis, University of VermontKarin Pfennig, University of North Carolina,

Chapel HillAlysa Remsburg, Unity CollegeNatalia Rybczynski, Canadian Museum of NatureDov Sax, Brown UniversityTom Schoener, University of California, DavisAndy Sih, University of California, DavisTed Stankowich, California State University, Long

BeachDiana Tomback, University of Colorado, DenverMonica Turner, University of Wisconsin, MadisonBetsy Von Holle, University of Central FloridaTobias Züst, Cornell University

Revisori della Prima Edizione e della Seconda EdizioneDavid Ackerly, University of California, BerkeleyGregory H. Adler, University of Wisconsin,

OshkoshStephano Allesina, University of ChicagoStuart Allison, Knox CollegeKama Almasi, University of Wisconsin, Stevens PointPeter Alpert, University of Massachusetts, AmherstDavid Armstrong, University of Colorado

RevisoriRobert Baldwin, Clemson UniversityBetsy Bancroft, Southern Utah UniversityJeb Barrett, Virginia Polytechnic Institute and State

UniversityJames Barron, Montana State UniversityChristopher Beck, Emory UniversityBeatrix Beisner, University of Quebec at MontrealMark C. Belk, Brigham Young UniversityMichael A. Bell, Stony Brook UniversityEric Berlow, University of California, MercedKim Bjorgo-Thorne, West Virginia Wesleyan

CollegeCharles Blem, Virginia Commonwealth UniversitySteve Blumenshine, California State University,

FresnoCarl Bock, University of ColoradoDaniel Bolnick, University of Texas, AustinMichael Booth, Principia CollegeApril Bouton, Villanova UniversitySteve Brewer, University of MississippiDavid D. Briske, Texas A&M UniversityJudie Bronstein, University of ArizonaLinda Brooke Stabler, University of Central

OklahomaKenneth Brown, Louisiana State UniversityRomi Burks, Southwestern UniversityStephen Burton, Grand Valley State UniversityAram Calhoun, University of MaineMary Anne Carletta, Georgetown CollegeWalter Carson, University of PittsburghPeter Chabora, Queens College, CUNYDavid D. Chalcraft, East Carolina UniversityGary Chang, Gonzaga UniversityColin A. Chapman, University of FloridaElsa Cleland, University of California, San DiegoCory Cleveland, University of MontanaLiane Cochran-Stafira, Saint Xavier UniversityRob Colwell, University of ConnecticutWilliam Crampton, University of Central FloridaJames Cronin, Louisiana State UniversityTodd Crowl, Utah State UniversityAnita Davelos Baines, University of Texas, Pan

AmericanAndrew Derocher, University of AlbertaMegan Dethier, University of WashingtonJohn Ebersole, University of Massachusetts, BostonErle Ellis, University of Maryland, Baltimore

CountySally Entrekin, University of Central Arkansas

Jonathan Evans, University of the SouthJohn Faaborg, University of MissouriWilliam F. Fagan, University of MarylandJennifer Fox, Georgetown UniversityKamal Gandhi, University of GeorgiaRick Gillis, University of Wisconsin, LaCrosseThomas J. Givnish, University of WisconsinElise Granek, Portland State UniversityMartha Groom, University of WashingtonJack Grubaugh, University of MemphisVladislav Gulis, Coastal Carolina UniversityJessica Gurevitch, Stony Brook UniversityBruce Haines, University of GeorgiaNelson Hairston, Cornell UniversityJenifer Hall-Bowman, University of ColoradoJason Hamilton, Ithaca CollegeChristopher Harley, University of British ColumbiaBradford Hawkins, University of California, IrvineChristiane Healey, University of Massachusetts,

AmherstMike Heithaus, Florida International UniversityKringen Henein, Carleton University, OntarioKevin Higgins, University of South CarolinaNat Holland, Rice UniversityStephen Howard, Middle Tennessee State

UniversityRandall Hughes, Florida State UniversityVicki Jackson, Central Missouri State UniversityJohn Jaenike, University of RochesterBob Jefferies, University of TorontoArt Johnson, Pennsylvania State UniversityJerry Johnson, Brigham Young UniversityPieter Johnson, University of ColoradoVedham Karpakakunjaram, University of

MarylandMichael Kinnison, University of MaineTimothy Kittel, University of ColoradoJeff Klahn, University of IowaAstrid Kodric-Brown, University of New MexicoTom Langen, Clarkson UniversityJennifer Lau, Michigan State UniversityJack R. Layne, Jr., Slippery Rock UniversityJeff Leips, University of Maryland, Baltimore

CountyStacey Lettini, Gwynedd-Mercy CollegeGary Ling, University of California, RiversideScott Ling, University of TasmaniaDale Lockwood, Colorado State UniversitySvata Louda, University of NebraskaSheila Lyons-Sobaski, Albion CollegeRichard Mack, Washington State UniversityLynn Mahaffy, University of DelawareDaniel Markewitz, University of GeorgiaMichael Mazurkiewicz, University of Southern

Maine

Andrew McCall, Denison UniversityShannon McCauley, University of MichiganMark McPeek, Dartmouth CollegeScott Meiners, Eastern Illinois UniversityBruce Menge, Oregon State UniversityThomas E. Miller, Florida State UniversitySandra Mitchell, Western Wyoming CollegeGary Mittelbach, Kellogg Biological Station,

Michigan State UniversityRussell Monson, University of ColoradoDaniel Moon, University of North FloridaDavid Morgan, University of West GeorgiaWilliam F. Morris, Duke UniversityKim Mouritsen, University of AarhusShannon Murphy, George Washington UniversityCourtney Murren, College of CharlestonShahid Naeem, Columbia UniversityJason Neff, University of ColoradoScott Newbold, Colorado State UniversityShawn Nordell, Saint Louis UniversityTimothy Nuttle, Indiana University of

PennsylvaniaMike Palmer, Oklahoma State UniversityKevin Pangle, The Ohio State UniversityChristopher Paradise, Davidson CollegeMatthew Parris, University of MemphisWilliam D. Pearson, University of LouisvilleJan Pechenik, Tufts UniversityKeith Pecor, The College of New JerseyKaren Pfennig, University of North CarolinaJeff Podos, University of Massachusetts, AmherstDavid M. Post, Yale UniversityJoe Poston, Catawba CollegeAndrea Previtalli, Cary Institute of Ecosystem

StudiesSeth R. Reice, University of North CarolinaAlysa Remsburg, Unity CollegeHeather Reynolds, Indiana University,

BloomingtonJason Rohr, University of South FloridaWillem Roosenburg, Ohio University, AthensRichard B. Root, Cornell UniversityScott Ruhren, University of Rhode IslandNathan Sanders, University of TennesseeMary Santelmann, Oregon State UniversityTom Sarro, Mount Saint Mary CollegeDov Sax, Brown UniversityMaynard H. Schaus, Virginia Wesleyan CollegeSam ScheinerThomas Schoener, University of California, DavisJanet Schwengber, SUNY DelhiErik P. Scully, Towson UniversityCatherine Searle, Oregon State UniversityDennis K. Shiozawa, Brigham Young UniversityJonathan Shurin, University of California, San Diego

x Revisori

Revisori xi

Frederick Singer, Radford UniversityRichard Spellenberg, New Mexico State UniversityJohn J. Stachowicz, University of California, DavisChristopher Steiner, Wayne State UniversityCheryl Swift, Whittier CollegeEthan Temeles, Amherst CollegeMichael Toliver, Eureka CollegeBill Tonn, University of AlbertaKathleen Treseder, University of Pennsylvania

Monica Turner, University of WisconsinThomas Veblen, University of ColoradoDon Waller, University of WisconsinCarol Wessman, University of ColoradoJake F. Weltzin, University of TennesseeJon Witman, Brown UniversityStuart Wooley, California State University, StanislausBrenda Young, Daemen CollegeRichard Zimmerman, Old Dominion University

Carmen ArenaRicercatore di EcologiaDipartimento di BiologiaUniversità degli Studi di Napoli “Federico II”(Capitoli 4 e 5)

Daniela BaldantoniRicercatore di EcologiaDipartimento di Chimica e Biologia “Adolfo Zambelli”Università degli Studi di Salerno(Capitoli 23 e 24)

Michele BarbieriDottore di Ricerca in EcologiaDipartimento di BiologiaUniversità di Pisa(Capitolo 13)

Anna De MarcoRicercatore di EcologiaDipartimento di BiologiaUniversità degli Studi di Napoli “Federico II”(Capitoli 11 e 14)

Flavia De NicolaRicercatore di EcologiaDipartimento di Scienze e TecnologieUniversità degli Studi del Sannio(Capitoli 18 e 19)

Antonietta FiorettoProfessore Ordinario di EcologiaDipartimento di Scienze e Tecnologie Ambientali,

Biologiche e FarmaceuticheUniversità degli Studi della Campania “Luigi

Vanvitelli”(Capitoli 6, 7, 8)

Michele InnangiDottore di Ricerca in Biologia ApplicataDipartimento di Scienze e Tecnologie Ambientali,


Vanvitelli”(Prefazione, Appendice, Glossario)

Giulia MaistoProfessore Associato di EcologiaDipartimento di BiologiaUniversità degli Studi di Napoli “Federico II”(Capitoli 9 e 10)

Traduzione di:Ferruccio MaltagliatiProfessore Associato di EcologiaDipartimento di BiologiaUniversità di Pisa(Capitolo 12)

Antonio MazzolaProfessore Ordinario di EcologiaDipartimento di Scienze della Terra e del MareUniversità degli Studi di Palermo(Capitolo 20)

Stefania PapaRicercatore di EcologiaDipartimento di Scienze e Tecnologie Ambientali,


Vanvitelli”(Capitoli 1 e 15)

Flora Angela RutiglianoProfessore Associato di EcologiaDipartimento di Scienze e Tecnologie Ambientali,


Vanvitelli”(Capitoli 22 e 25)

Elisabetta SalvatoriDottore di Ricerca in EcologiaDipartimento di Biologia AmbientaleSapienza Università di Roma(Capitoli 2 e 3)

Franca SangiorgioDottore di Ricerca in EcologiaDipartimento di Scienze e Tecnologie Biologiche ed

AmbientaliUniversità del Salento(Capitolo 16)

Fabio VignesDottore in BiologiaDipartimento di Scienze e Tecnologie Biologiche ed

AmbientaliUniversità del Salento(Capitolo 17)

Salvatrice VizziniProfessore Associato di EcologiaDipartimento di Scienze della Terra e del MareUniversità degli Studi di Palermo(Capitolo 21)

Unità 1 Gli organismi e il loro ambiente

Capitolo 1 la rete della vita 2Malformazioni e declino delle popolazioni di anfibi:

Un CaSO StUdiO 2Introduzione 3

CoNCETTo 1.1 Gli eventi nel mondo naturale sono interconnessi. 4

Connessioni in natura 4CoNCETTo 1.2 L’ecologia è la scienza che studia

le interazioni tra gli organismi ed il loro ambiente. 9

Che cosa è l’ecologia? 9

Capitolo 2 l’ambiente fisico 24Variazione climatica e abbondanza di salmoni:


CoNCETTo 2.1 il clima è la componente fondamentale dell’ambiente fisico. 26

Il clima 26CoNCETTo 2.2 i venti e le correnti oceaniche si

originano dalle differenze di radiazione solare incidente sulla superficie terrestre. 28

La circolazione atmosferica ed oceanica 28CoNCETTo 2.3 La circolazione atmosferica

ed oceanica su larga scala determina gli andamenti globali delle temperature e delle precipitazioni. 34

Andamenti climatici globali 34CoNCETTo 2.4 il clima a livello regionale riflette

l’influenza dei mari e dei continenti, delle montagne e della vegetazione. 36

Gli effetti sul clima regionale 36CoNCETTo 2.5 Le variazioni climatiche stagionali e

a lungo termine sono associate ai cambiamenti della posizione della terra rispetto al Sole. 40

Le variazioni climatiche nel tempo 40

Indice generaleCoNCETTo 1.3 Gli ecologi valutano le diverse ipotesi

relative ai sistemi naturali attraverso osservazioni, esperimenti e modelli. 14

rispondere alle domande in ecologia 14Metodi di analisi ecologica 1.1 Progettazione di

esperimenti ecologici 16Аnalisi dei dati 1.1 i predatori introdotti sono causa

del declino degli anfibi? 18Un CaSO StUdiO RiViSitatO Malformazioni e

declino delle popolazioni di anfibi 19COnneSSiOni in natURa Missione

impossibile? 20

Analisi dei dati 2.1 in che modo la copertura vegetale influenza il clima? 41

CoNCETTo 2.6 Salinità, acidità e concentrazione di ossigeno sono i principali fattori determinanti dell’ambiente chimico. 48

L’ambiente chimico 48Un CaSO StUdiO RiViSitatO Variazione climatica

e abbondanza di salmoni 50COnneSSiOni in natURa Variazioni climatiche ed

ecologia 52

Capitolo 3 la biosfera 54il Serengeti d’america – dodici secoli di

cambiamenti nelle Grandi Pianure nordamericane: Un CaSO StUdiO 54

Introduzione 55CoNCETTo 3.1 i biomi terrestri sono caratterizzati

in base alle forme di crescita della vegetazione dominante. 56

I biomi terrestri 56Metodi di analisi ecologica 3.1 diagrammi climatici 60Аnalisi dei dati 3.1 in che modo i cambiamenti

climatici influenzeranno il bioma di prateria? 66

xiv indice generale

CoNCETTo 3.2 Le zone biologiche negli ecosistemi d’acqua dolce sono associate a velocità, profondità, temperatura, trasparenza e chimismo dell’acqua. 76

Zone biologiche delle acque dolci 76CoNCETTo 3.3 Le zone biologiche marine sono

determinate dalla profondità del mare, dalla disponibilità di luce e dalla stabilità del substrato sul fondale. 79

Zone biologiche marine 79Un CaSO StUdiO RiViSitatO il Serengeti

d’america – dodici secoli di cambiamenti nelle Grandi Pianure nordamericane 86

COnneSSiOni in natURa La ricerca ecologica a lungo termine 87

Capitolo 4 Come rispondere alle variazioni ambientali: acqua e temperatura 90

Rane congelate: Un CaSO StUdiO 90Introduzione 91

CoNCETTo 4.1 Ogni specie vive in determinati intervalli di variazione dei fattori ambientali che determinano la sua potenziale distribuzione geografica. 92

risposte a variazioni dell’ambiente 92CoNCETTo 4.2 La temperatura di un organismo

è determinata dagli scambi di energia con l’ambiente esterno. 95

Variazioni di temperatura 95Аnalisi dei dati 4.1 Quanto lo spessore della

pelliccia influenza l’attività metabolica degli endotermi 104

CoNCETTo 4.3 il bilancio idrico di un organismo è determinato dallo scambio d’acqua e soluti con

l’ambiente esterno. 106Variazioni della disponibilità d’acqua 106Un CaSO StUdiO RiViSitatO Le rane

congelate 114COnneSSiOni in natURa tolleranza alla

disidratazione, taglia corporea e rarità 115

Capitolo 5 Come rispondere alle variazioni ambientali: energia 118

Corvi artigiani: Un CaSO StUdiO 118Introduzione 119

CoNCETTo 5.1 Gli organismi ottengono l’energia dalla luce solare a partire da composti chimici inorganici o attraverso il consumo di composti organici. 119

Fonti di energia 119CoNCETTo 5.2 Le forme di energia radiante e chimica

utilizzate dagli autotrofi sono trasformate in energia dei legami carbonio-carbonio. 120

Autotrofia 121Аnalisi dei dati 5.1 Quali sono le ripercussioni

del processo di acclimatazione sul bilancio energetico della pianta? 126

CoNCETTo 5.3 Le condizioni ambientali hanno selezionato vie biochimiche che rendono più efficiente il processo fotosintetico. 126

Vie metaboliche della fotosintesi 126CoNCETTo 5.4 Gli eterotrofi sono adattati per

ottenere energia in maniera efficiente da una varietà di fonti di composti organici. 133

Eterotrofia 133Metodi di analisi ecologica 5.1 isotopi stabili 134Un CaSO StUdiO RiViSitatO i corvi artigiani 140COnneSSiOni in natURa Uso degli utensili:

adattamento o apprendimento? 141

Unità 2 Ecologia evolutiva

Capitolo 6 evoluzione ed ecologia 146trofeo di caccia ed evoluzione accidentale:


CoNCETTo 6.1 L’evoluzione può essere considerata come un cambiamento genetico nel tempo o come un processo di modificazioni nel corso delle generazioni. 147

indice generale xv

Che cosa è l’evoluzione? 147CoNCETTo 6.2 La selezione naturale, la deriva

genetica e il flusso genico possono causare nel tempo cambiamenti delle frequenze alleliche in una popolazione. 150

Meccanismi dell’evoluzione 150CoNCETTo 6.3 La selezione naturale è l’unico

meccanismo evolutivo che determina fattivamente l’evoluzione adattativa. 155

Evoluzione adattativa 156CoNCETTo 6.4 i modelli evolutivi a lungo termine

sono plasmati da processi su grande scala, quali la speciazione, l’estinzione di massa e la radiazione adattativa. 160

La storia evolutiva della vita 160CoNCETTo 6.5 Le interazioni ecologiche e

l’evoluzione si influenzano reciprocamente in modo profondo. 165

Effetti del legame tra ecologia ed evoluzione 166Un CaSO StUdiO RiViSitatO trofei di caccia ed

evoluzione involontaria 167COnneSSiOni in natURa L’impatto umano

sull’evoluzione 168Аnalisi dei dati 6.1 La predazione da parte degli uccelli

causa l’evoluzione in popolazioni di falene? 169

Capitolo 7 Storia biologica 173nemo cresce: Un CaSO StUdiO 173Introduzione 174

CoNCETTo 7.1 i modelli di storia biologica variano entro e tra le specie. 175

La diversità della storia biologica 175CoNCETTo 7.2 i modelli riproduttivi possono essere

classificati in più di un continuum. 183Un continuum di cicli vitali 183

CoNCETTo 7.3 Ci sono compromessi tra le caratteristiche di storia biologica. 186

I compromessi 186

CoNCETTo 7.4 Gli organismi affrontano diverse pressioni selettive nelle diverse fasi del ciclo vitale. 190

Evoluzione del ciclo vitale 190Аnalisi dei dati 7.1 esiste un compromesso tra la

riproduzione precoce e ritardata nel balìa dal collare? 190

Un CaSO StUdiO RiViSitatO nemo cresce 193COnneSSiOni in natURa territorialità,

competizione e storia biologica 195

Capitolo 8 ecologia comportamentale 197assassini di cuccioli: Un CaSO StUdiO 197Introduzione 198

CoNCETTo 8.1 Un approccio evolutivo allo studio del comportamento porta a previsioni verificabili. 199

Un approccio evolutivo del comportamento 199

CoNCETTo 8.2 Gli animali fanno scelte comportamentali che aumentano il loro guadagno energetico e riducono il rischio di diventare preda. 202

Comportamento alimentare 202CoNCETTo 8.3 i comportamenti di accoppiamento

riflettono i costi e i benefici dell’investimento parentale e della difesa del “partner”. 208

Comportamento di accoppiamento 208CoNCETTo 8.4 nella vita di gruppo ci sono vantaggi

e svantaggi. 214Vivere in gruppi 214Аnalisi dei dati 8.1 L’effetto diluizione protegge

i singoli individui di insetti pattinatori sulla superficie dei mari dai pesci predatori? 215

Un CaSO StUdiO RiViSitatO assassini di cuccioli 217

COnneSSiOni in natURa Le risposte comportamentali ai predatori hanno ampi effetti ecologici 218

xvi indice generale

Capitolo 9 Distribuzione e abbondanza della popolazione 222

dalla foresta a Laminarie a una spoglia distesa di ricci di mare: Un CaSO StUdiO 222

Introduzione 223CoNCETTo 9.1 Le popolazioni sono entità dinamiche

che variano in dimensione nel tempo e nello spazio. 224

Popolazioni 224CoNCETTo 9.2 La distribuzione e l’abbondanza degli

organismi sono limitate dall’idoneità dell’habitat, dai fattori storici e dalla dispersione. 227

Distribuzione e abbondanza 227Аnalisi dei dati 9.1 Le piante erbacee introdotte hanno

alterato il manifestarsi di incendi nelle foreste secche Hawaiane? 230

CoNCETTo 9.3 Molte specie hanno nell’ambito del loro areale una distribuzione delle popolazioni in tessere di habitat. 231

Areale geografico 231CoNCETTo 9.4 La dispersione degli individui

all’interno di una popolazione dipende dalla localizzazione delle risorse essenziali, dalla competizione, dalla dispersione e dalle interazioni comportamentali. 234

Distribuzione all’interno delle popolazioni 234CoNCETTo 9.5 L’abbondanza e la distribuzione della

popolazione possono essere stimate mediante conta riferita all’area, metodi di distanza, tecniche di marcatura-ricattura e modelli di nicchia. 236

Stimare le abbondanze e le distribuzioni 236Metodi di analisi ecologica 9.1 Stimare

l’abbondanza 238Un CaSO StUdiO RiViSitatO dalla foresta

a Laminarie a una spoglia distesa di ricci di mare 241

COnneSSiOni in natURa dai ricci di mare agli ecosistemi 242

Capitolo 10 Crescita e regolazione di popolazione 246

La crescita della popolazione umana: Un CaSO StUdiO 246

Introduzione 247CoNCETTo 10.1 Le tabelle di vita mostrano come il

tasso di sopravvivenza e riproduzione variano con l’età, la dimensione o lo stadio del ciclo vitale. 248

Tabelle di vita 248CoNCETTo 10.2 i dati delle tabelle di vita possono

essere usati per fare una previsione sulla futura struttura per età, dimensione e velocità di crescita di una popolazione. 252

Struttura per età 252Metodi di analisi ecologica 10.1 Stimare i tassi di crescita

della popolazione in una specie a rischio 256CoNCETTo 10.3 Le popolazioni possono crescere

esponenzialmente quando le condizioni sono favorevoli, ma la crescita esponenziale non può continuare indefinitamente. 257

Crescita esponenziale 257Аnalisi dei dati 10.1 Come la crescita della popolazione

umana è cambiata nel tempo? 260CoNCETTo 10.4 La dimensione della popolazione

può essere determinata da fattori densità-dipendente e densità-indipendente. 261

Effetti della densità 261CoNCETTo 10.5 L’equazione logistica incorpora i

limiti di crescita e mostra come una popolazione può stabilizzarsi ad una dimensione massima, la capacità portante. 264

Crescita logistica 264Un CaSO StUdiO RiViSitatO La crescita della

popolazione umana 266COnneSSiOni in natURa La tua impronta

ecologica 268

Unità 3 Le popolazioni

indice generale xvii

Capitolo 11 Dinamiche di popolazioni 271Un mare in difficoltà: Un CaSO StUdiO 271Introduzione 272

CoNCETTo 11.1 i modelli di crescita di una popolazione includono la crescita esponenziale, la crescita logistica, le fluttuazioni ed i cicli regolari di crescita. 273

Modelli di crescita di una popolazione 273CoNCETTo 11.2 La dipendenza dalla densità

ritardata può indurre fluttuazioni nelle dimensioni di una popolazione. 277

La dipendenza ritardata dalla densità 277CoNCETTo 11.3 il rischio di estinzione aumenta

enormemente nelle popolazioni di piccole dimensioni. 280

Estinzione di una popolazione 280Аnalisi dei dati 11.1 Come le variazioni di λ

influenzano la crescita di una popolazione? 281CoNCETTo 11.4 nelle metapopolazioni, gruppi di

popolazioni spazialmente isolati sono collegate da dispersione. 286

Metapopolazioni 287Un CaSO StUdiO RiViSitatO Un mare in

difficoltà 290COnneSSiOni in natURa Controlli “bottom-up” e

“top-down” 291

Unità 4 Le interazioni tra gli organismi

Capitolo 12 la competizione 296Competizione tra le piante carnivore:


CoNCETTo 12.1 La competizione avviene tra individui di due specie che condividono l’uso di una risorsa che limita il loro accrescimento, la loro sopravvivenza, o la loro riproduzione. 298

La competizione per le risorse 298CoNCETTo 12.2 La competizione, sia essa diretta

o indiretta, può limitare la distribuzione e l’abbondanza delle specie che competono. 301

Caratteristiche generali della competizione 301

CoNCETTo 12.3 Quando le specie che competono usano le risorse in maniera differente è più probabile che esse coesistano. 305

L’esclusione competitiva 305Аnalisi dei dati 12.1 La competizione con una zanzara

autoctona sarà in grado di prevenire la diffusione di una zanzara introdotta? 310

CoNCETTo 12.4 L’esito della competizione può essere alterato dalle condizioni ambientali, dalle interazioni specifiche, dal disturbo e dall’evoluzione. 311

Alterazioni dell’esito della Competizione 311Un CaSO StUdiO RiViSitatO La competizione

nelle piante carnivore 315COnneSSiOni in natURa il paradosso della

diversità 316

Capitolo 13 Predazione ed erbivoria 319i cicli della lepre americana: Un CaSO

StUdiO 319Introduzione 320

CoNCETTo 13.1 La maggior parte dei predatori ha una dieta molto varia, mentre la maggioranza degli erbivori ha una dieta relativamente poco varia. 322

Predatori ed erbivori 322CoNCETTo 13.2 Gli organismi hanno evoluto un’ampia

gamma di adattamenti che li aiuta ad ottenere il cibo e ad evitare di essere mangiati da altri. 324

Adattamenti alle interazioni di sfruttamento 324Аnalisi dei dati 13.1 Specie diverse di erbivori

selezionano genotipi diversi di una pianta? 329CoNCETTo 13.3 Predazione ed erbivoria possono

influenzare notevolmente le comunità biologiche e, in alcuni casi, causare il passaggio da un tipo di comunità ad un’altra. 330

xviii indice generale

Effetto dello sfruttamento sulle comunità 330CoNCETTo 13.4 Le fluttuazioni cicliche di

popolazione possono essere causate da interazioni di sfruttamento. 335

Sfruttamento e fluttuazioni cicliche di popolazione 335Un CaSO StUdiO RiViSitatO i cicli della lepre

americana 339COnneSSiOni in natURa dalla paura agli ormoni

alla dinamica di popolazioni 340

Capitolo 14 Parassitismo 343Parassiti schiavisti: Un CaSO StUdiO 343Introduzione 344

CoNCETTo 14.1 i parassiti in genere si nutrono solo su uno o pochi individui ospite. 345

Storia naturale di un parassita 345CoNCETTo 14.2 Gli ospiti hanno adattamenti

per difendersi dai parassiti e i parassiti a loro volta adattamenti per superare le difese dell’ospite. 348

Difese e controdifese 348Аnalisi dei dati 14.1 Un simbionte difensivo aumenterà

la frequenza di una popolazione ospite sottoposta a parassitismo? 350

CoNCETTo 14.3 Le popolazioni di ospiti e parassiti possono evolvere insieme, ognuno in risposta alla pressione selettiva imposta dall’altro. 352

Coevoluzione Parassita-ospite 352CoNCETTo 14.4 i parassiti possono ridurre le

dimensioni delle popolazioni ospite e modificare i risultati delle interazioni tra le specie, causando in tal modo cambiamenti nelle comunità. 356

Implicazioni ecologiche dei parassiti 356

CoNCETTo 14.5 Semplici modelli di dinamica ospite-patogeno suggeriscono modalità per controllare l’insorgenza e la diffusione di malattie. 359

Dinamica e diffusione di malattie 359Un CaSO StUdiO RiViSitatO Parassiti

Schiavisti 364COnneSSiOni in natURa dalla chimica

all’evoluzione e agli ecosistemi 365

Capitolo 15 Mutualismo e commensalismo 368

i primi agricoltori: Un CaSO StUdiO 368Introduzione 369

CoNCETTo 15.1 nelle interazioni positive, nessuna specie è danneggiata ed i benefici risultano superiori ai costi per almeno una specie. 370

Interazioni Positive 370CoNCETTo 15.2 in un’interazione mutualistica

ciascun partner agisce secondo i propri interessi ecologici ed evolutivi. 375

Caratteristiche del mutualismo 375Аnalisi dei dati 15.1 i funghi micorrizici trasferiscono

alle radici delle piante più fosforo e queste offrono più carboidrati? 380

CoNCETTo 15.3 Le interazioni positive influenzano sia l’abbondanza che la distribuzione delle popolazioni come pure la composizione delle comunità ecologiche. 381

Conseguenze ecologiche delle interazioni positive 381

Un CaSO StUdiO RiViSitatO i primi agricoltori 384

COnneSSiOni in natURa dalle mandibole al ciclo dei nutrienti 385

Unità 5 Comunità

Capitolo 16 la natura delle comunità 390“alghe killer!”: Un CaSO StUdiO 390Introduzione 391

CoNCETTo 16.1 Le comunità sono gruppi di specie interagenti che abitano la stessa area nello stesso tempo. 392

Cosa sono le comunità? 392CoNCETTo 16.2 La diversità di specie e la

composizione in specie sono importanti descrittori della struttura di comunità. 394

Struttura di comunità 394

indice generale xix

CoNCETTo 16.3 Le comunità possono essere caratterizzate da complesse reti di interazioni dirette e indirette che variano in forza e direzione. 400

Interazioni tra più specie 400Metodi di analisi ecologica 16.1 Misure della forza di

interazione 404Un CaSO StUdiO RiViSitatO “L’alga killer!” 408Аnalisi dei dati 16.1 Quali sono gli effetti delle specie

invasive sulla diversità di specie? 409COnneSSiOni in natURa L’arresto delle invasioni

richiede impegno 410

Capitolo 17 Cambiamenti nelle comunità 413

Un esperimento naturale grande come una montagna: Un CaSO StUdiO 413

Introduzione 415CoNCETTo 17.1 Gli agenti di cambiamento

agiscono sulle comunità a tutte le scale spaziali e temporali 415

Agenti di cambiamento 415CoNCETTo 17.2 La successione è il processo di

cambiamento della composizione in specie nel tempo per effetto di agenti di cambiamento abiotici e biotici 417

Le basi della successione 417CoNCETTo 17.3 il lavoro sperimentale sulla

successione dimostra che i meccanismi sono vari e dipendenti dal contesto 422

Meccanismi di successione 422Аnalisi dei dati 17.1 Che tipo di interazioni tra le

specie guidano la successione nelle foreste montane? 429

CoNCETTo 17.4 Le comunità possono seguire diversi percorsi successionali e manifestare stati alternativi 430

Stati stabili alternativi 430Un CaSO StUdiO RiViSitatO Un esperimento

naturale grande come una montagna 432COnneSSiOni in natURa Successione primaria e

mutualismo 434

Capitolo 18 Biogeografia 438il più grande esperimento ecologico sulla terra:


CoNCETTo 18.1 La diversità e la distribuzione delle specie variano su scala spaziale globale, regionale e locale. 440

Biogeografia e scala spaziale 440CoNCETTo 18.2 La diversità e la composizione in

specie sono influenzate dall’area geografica, dall’isolamento, dalla storia evolutiva e dal clima. 446

Biogeografia globale 446CoNCETTo 18.3 Le differenze regionali di diversità

in specie sono influenzate dall’area e dalla distanza, che determinano l’equilibrio tra i tassi di immigrazione e di estinzione. 455

Biogeografia regionale 455Metodi di analisi ecologica 18.1 Curve specie-area 457Аnalisi dei dati 18.1 Le invasioni di specie influenzano

le curve specie-area? 458Un CaSO StUdiO RiViSitatO L’esperimento

ecologico più grande della terra 461COnneSSiOni in natURa La diversità della foresta

pluviale apporta benifici all’uomo 462

Capitolo 19 la diversità in specie nelle comunità 465

energia dalle praterie? Un CaSO StUdiO 465Introduzione 466

CoNCETTo 19.1 La diversità in specie differisce tra le comunità a causa dei differenti pool regionali di specie, delle condizioni abiotiche e delle interazioni tra specie. 466

Appartenenza alla comunità 467CoNCETTo 19.2 La ripartizione delle risorse riduce

la competizione e aumenta la diversità in specie. 470

ripartizione delle risorse 470CoNCETTo 19.3 disturbo, stress, predazione, e

interazioni positive possono far variare la disponibilità di risorse, promuovendo così la coesistenza e la diversità di specie. 473

Mediazione delle risorse e coesistenza 473Аnalisi dei dati 19.1 in che modo la predazione e la

dispersione interagiscono nell’influenzare la ricchezza in specie? 480

CoNCETTo 19.4 Molti esperimenti dimostrano che la diversità in specie è strettamente correlata alle funzioni della comunità. 482

Le conseguenze della diversità 482Un CaSO StUdiO RiViSitatO energia dalle

praterie? 484COnneSSiOni in natURa Ostacoli ai

biocarburanti: il problema della parete cellulare 486

xx indice generale

Unità 6 Ecosistemi

Capitolo 20 Produzione 490La vita nel mare blu profondo, come può esistere?


CoNCETTo 20.1 L’ energia negli ecosistemi si origina dagli autotrofi attraverso la produzione primaria. 492

Produzione primaria 492Metodi di analisi ecologica 20.1 telerilevamento 498

CoNCETTo 20.2 La produzione primaria netta è limitata dai fattori ambientali sia fisici che biotici. 499

Controlli ambientali della NPP 499Аnalisi dei dati 20.1 La deforestazione influenza le

concentrazioni della CO2 atmosferica? 500CoNCETTo 20.3 i modelli globali di produzione

primaria netta rispecchiano i vincoli climatici e i tipi di bioma. 506

Modelli globali della NPP 506CoNCETTo 20.4 La produzione secondaria viene

generata attraverso il consumo della materia organica da parte degli eterotrofi. 507

Produzione Secondaria 508Un CaSO StUdiO RiViSitatO La vita nel mare

profondo, come può esistere? 509COnneSSiOni in natURa Successione ed

evoluzione guidate dall’energia nelle comunità delle emissioni idrotermali 510

Capitolo 21 Flusso di energia e reti trofiche 514

Le sostanze tossiche in ambienti remoti: Un CaSO StUdiO 514

Introduzione 515CoNCETTo 21.1 i livelli trofici descrivono le

posizioni trofiche di gruppi di organismi negli ecosistemi. 516

relazioni trofiche 516CoNCETTo 21.2 La quantità di energia trasferita

da un livello trofico al successivo dipende

dalla qualità dell’alimento e dall’abbondanza e fisiologia dei consumatori. 518

Il flusso di energia tra livelli trofici 518CoNCETTo 21.3 Le variazioni nell’abbondanza degli

organismi in corrispondenza di un determinato livello trofico possono influenzare il flusso di energia a più livelli trofici. 523

Cascate trofiche 523Аnalisi dei dati 21.1 L’identità degli organismi

influenza il flusso di energia tra livelli trofici? 528CoNCETTo 21.4 Le reti trofiche sono modelli

concettuali delle interazioni trofiche fra gli organismi presenti in un ecosistema. 528

reti trofiche 528Un CaSO StUdiO RiViSitatO Le sostanze tossiche

in ambienti remoti 535COnneSSiOni in natURa il trasporto biologico

degli inquinanti 536

Capitolo 22 Disponibilità e ciclo di nutrienti 539

Una crosta fragile: Un CaSO StUdiO 539Introduzione 540

CoNCETTo 22.1 i nutrienti entrano negli ecosistemi attraverso la degradazione chimica dei minerali nelle rocce o attraverso la fissazione di gas atmosferici. 541

Esigenze e fonti di nutrienti 541CoNCETTo 22.2 Le trasformazioni chimiche e

biologiche negli ecosistemi influenzano la forma chimica e la quantità disponibile dei nutrienti. 546

Trasformazioni di nutrienti 546Аnalisi dei dati 22.1 La lignina inibisce sempre la

decomposizione? 548CoNCETTo 22.3 i nutrienti circolano ripetutamente

attraverso le componenti degli ecosistemi. 550Cicli e perdite di nutrienti 550Metodi di analisi ecologica 22.1 analisi dei bacini 554

CoNCETTo 22.4 Gli ecosistemi di acque dolci e marini ricevono input di nutrienti dagli ecosistemi terrestri 556

indice generale xxi

Unità 7 Ecologia applicata e ad ampia scala

I nutrienti in ecosistemi acquatici 556Un CaSO StUdiO RiViSitatO Una crosta

fragile 561

COnneSSiOni in natURa nutrienti, disturbo, e Specie invasive 562

Capitolo 23 Biologia della conservazione 566

Uccelli e bombe possono coesistere? Un CaSO StUdiO 566

Introduzione 567CoNCETTo 23.1 La biologia della conservazione

è una scienza multidisciplinare che applica i principi dell’ecologia alla protezione della biodiversità. 568

Biologia della conservazione 568CoNCETTo 23.2 a scala globale la biodiversità è in

declino. 570Declino della biodiversità 570

CoNCETTo 23.3 Le principali minacce alla biodiversità sono la distruzione degli habitat, l’introduzione di specie aliene, il sovrasfruttamento, l’inquinamento, le malattie ed i cambiamenti climatici. 575

Minacce alla biodiversità 575Аnalisi dei dati 23.1 Le emissioni di monossido di

azoto differiscono statisticamente tra parcelle con e senza kudzu? 579

CoNCETTo 23.4 i biologi della conservazione mettono in atto strategie per contrastare il declino delle popolazioni. 582

Approcci alla conservazione 582Metodi di analisi ecologica 23.1 Le analisi forensi nella

biologia della conservazione 585CoNCETTo 23.5 dare differenti priorità alle specie

aiuta a massimizzare la biodiversità, che può essere protetta anche con risorse limitate. 588

Classificazione delle specie finalizzata alla loro protezione 588

Un CaSO StUdiO RiViSitatO Uccelli e bombe possono coesistere? 590

COnneSSiOni in natURa alcune domande scottanti 592

Capitolo 24 ecologia del paesaggio e gestione dell’ambiente 595

i lupi nello Yellowstone: Un CaSO StUdiO 595Introduzione 596

CoNCETTo 24.1 L’ecologia del paesaggio analizza i pattern spaziali e le loro relazioni con i processi ecologici. 597

Ecologia del paesaggio 597Metodi di analisi ecologica 24.1 Sistemi informativi

Geografici (GiS) 598CoNCETTo 24.2 La perdita e la frammentazione degli

habitat riducono l’estensione degli habitat stessi, determinano l’isolamento delle popolazioni e alterano le condizioni ai margini delle tessere. 603

Perdita e frammentazione di habitat 603Аnalisi dei dati 24.1 Quanto si propaga l’effetto

margine all’interno di tessere forestali? 608CoNCETTo 24.3 La biodiversità può essere

preservata al meglio attraverso la creazione di ampie riserve connesse a scala di paesaggio e protette da attività antropiche intensive mediante aree tampone. 609

Progettazione di aree protette 609CoNCETTo 24.4 La gestione dell’ambiente è

un processo collaborativo finalizzato al mantenimento a lungo termine dell’integrità ecologica. 613

Gestione dell’ambiente 613Un CaSO StUdiO RiViSitatO i Lupi nello

Yellowstone 616COnneSSiOni in natURa Cambiamenti futuri

nello Yellowstone 618

xxii indice generale

Capitolo 25 ecologia globale 622tempeste di polvere di proporzioni epiche: Un

CaSO StUdiO 622Introduzione 623

CoNCETTo 25.1 Gli elementi si muovono tra i pool geologico, atmosferico, oceanico e biologico ad una scala globale. 623

Cicli biogeochimici globali 623Аnalisi dei dati 25.1 Quanto si ridurrà il pH dell’oceano

nel ventunesimo secolo? 627CoNCETTo 25.2 La terra si sta riscaldando a causa

delle emissioni antropogeniche di gas ad effetto serra. 632

Cambiamenti climatici globali 632CoNCETTo 25.3 Le emissioni antropogeniche di zolfo

e azoto causano deposizioni acide, alterano la chimica del suolo e influenzano la salute degli ecosistemi. 639

Deposizioni acide e di azoto 639

CoNCETTo 25.4 Le perdite di ozono nella stratosfera e gli incrementi di ozono nella troposfera costituiscono rischi per gli organismi. 643

L’ozono atmosferico 643Un CaSO StUdiO RiViSitatO tempeste di polvere

di proporzioni epiche 647COnneSSiOni in natURa La polvere come vettore

di impatti ecologici 648

appendice: alcune unità di misura usate in ecologia 653

Risposte alle domande formulate nella didascalia delle figure e alle domande di verifica 655

Glossario 685

Fonti delle figure 705

Bibliografia 709

indice analitico 741

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