ecologia mediterranea 1999-25(1) · ecologia mediterranea 25 (1j, 1-11(1999j floristic composition...

ecologiamediterraneaRevue Internationale d'Ecologie MéditerranéenneInternational Journal of Mediterranean Ecology

TOME 25 - fascicule 1 - 1999

ISSN : 0153-8756

"

REDACTEURSIEDITORS

Laurence AFFRE

Frédéric MEDAIL

Philip ROCHE

Thierry TATONI

Eric VIDAL

COORDINATRICE 1COORDINATOR

Sophie BOUDEMAGHE

TRESORIER 1 TREASURER

Jacques-Louis de BEAULIEU

FONDATEUR 1FOUNDER

Prof. Pierre QUEZEL

COMITE DE LECTURE 1ADVISORY BOARD

ARONSON J., CEFE CNRS, Montpellier

BARBERO M., IMEP, Univ. Aix-Marseille III

BROCK M., Univ. of New England, Armidale, Australie

CHEYLAN M., EPHE, Montpellier

DEBUSSCHE M., CEFE CNRS, Montpellier

FADY B., INRA, Avignon

GOODFRIEND G. A., Carnegie Inst. Washington, USA

GRILLAS P., Station Biologique Tour du valat, Arles

GUIOT J., IMEP, CNRS, Marseille

HOBBS R. J., CSIRO, Midland, Australie

KREITER S., ENSA-M INRA, Montpellier

LE FLOC'H E., CEFE CNRS, Montpellier

MARGARIS N. S., Univ. of the Aegan, Mytilène, Grèce

OVALLE C., CSI Quilamapu, INIA, Chili

PEDROTTl F., Univ. degli Studi, Camerino, Italie

PLEGUEZUELOS J. M., Univ. de Grenade, Espagne

PONEL P., IMEP, CNRS, Marseille

PRODON R., Labo. Arago, Univ. P. M. Curie, Paris VI

RICHARDSON D. M., Univ.Cape Town, Afrique du Sud

SANS F. X., Univ. de Barcelone. Espagne

SCHMIDA A., Hebrew Univ. of Jerusalel11, Israël

URBINATI C., Agripolis, Legnaro, Italie

ecologia mediterraneaFaculté des Sciences et Techniques de Saint Jérôme

Institut Méditerranéen d'Ecologie et de Paléoécologie, case 46113397 MARSEILLE Cedex 20 FRANCE

Tél. : + 33 4 91 28 8976 - Fax: + 33 4 91 28 8051E-mail: [email protected]

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Wc acknowlcdge Natalia Diaz Burlinson and Nerea Perales Ruiz de Arcaute for the verification of English andSpanish texts.

ecologia mediterranea 25 (1J, 1-11 (1999J

Floristic composition and phytogeography in a Mediterraneandeltaic lake (Lake Burollos), Egypt

Abdel-Hamid A. KHEDR

Botany Department, Faculty of Science, Mansoura University, New Damietta, Box 34517, Egypt

ABSTRACT

The flora of twenty islands and eighty shoreline sites at Lake Burollos, Egypt, was surveyed and classified in terms of life formspectrum and phytogeography. Distribution and abundance values were determined. A total of 135 flowering plants species, in 41families characteristic of the Mediterranean coastal region of Egypt was observed. Annuals (48.1 %) and cryptophytes (32.8%)predominated. The mono-regional Mediterranean species constitute 10.4% of the other flora. Species which are primarily Mediterranean but in some cases bi-regional or pluri-regional account for 43.9%. The number of plant species recorded on the shorelines was relatively higher than that on islands within the lake. In contrast, aquatic macrophytes such as Najas marina v. armataand Ruppia maritima were restricted to the lake water and were absent in the drainage channels emptying into the lake.

Key-words: life-form spectrum, Nile Delta, shallow lakes, wetlands

Khedr Floristic composition and phytogeography in a Mediterranean de/taie iake

INTRODUCTION

The Mediterranean coastal region of Egypt extends

for about 970 km, from Sollum (31 ° 34' N,25° 9' E)

to Rafah (34° 20' N, 31 ° 25' E). This narrow coastal

belt may be divided into three sections: western, east

ern and middle or deltaic (Zahran et al., 1985). The

northern coast of the Nile delta close to the Mediterra

nean sea is characterised by three shallow lakes: Man

zala (in the east), Burollos (in the middle) and Idku (in

the west). These lakes receive most of the drainage

water from the Nile delta land. The vegetation of the

Mediterranean coast of Egypt has been studied exten

sively (e.g. Ayyad, 1973; Ayyad & EI-Ghareeb, 1982;

Mashaly, 1987; Dargie & EI-Demerdash, 1991; Ayyad

& Fakhry, 1994; Zahran et al. 1990, 1996). However,

despite the prominence of the lacustrine plant forma

tions in the region, there have been few f10ristic stud

ies of the three large lakes (Montasir, 1937; Khedr,

1989, 1997).

Lake Burollos is designated as a wetland nature re

serve under the international Ramsar Convention. The

wetlands and islands of Lake Burollos are of prime

importance for migrating birds. No previous studies

have been conducted on the island f10ra of Lake Bu

rollos. The aim of this study is to provide a description

of the f10ristic composition and life form spectrum,

and an analysis of the distribution pattern of plant spe

cies on islands and shoreline. Such data are critically

important for conservation planning since the area is

being rapidly developed by reclamation efforts and

urbanisation.

MATERIALS AND METHODS

The study area

Lake Burollos lies on the eastern side of the Ro

setta branch of the Nile River, occupying a more or

less central position along the Mediterranean coast of

the Nile delta (Figure 1). It extends between longi

tudes 30° 30' and 31 0 10' E and latitudes 31 0 21' and 31

o 35' N. It is the second largest natural lake in Egypt,

after Lake Manzala. The lake has experienced a grad

uaI shrinkage during this century due to land reclama

tion schemes along its southern shores. Its area has

di minished to about 65,000 ha in 1913, and to 62,000

ha in 1956 (Malaty, 1960). At present, the total area of

the lake is about 50,000 ha. The lake is roughly rec-

2

tangular in shape. Its shorelines show many irregu

iarities, particularly along the southern margin. Plant

localities were recorded as being from north, south,

east or west shorelines. Its maximum length is about

70 km and its width varies from 6 km, across Dechimi

island, to 16 km across the lake-sea connection (Fig

ure 1). The lake is separated from the Mediterranean

along its northern margin by a narrow stretch of low

land covered with sand. The width of this strip in

creases gradually towards the west. The lake is con

nected to the sea at its north-eastern edge through the

Burollos outlet, which is about 250 m long, 5 m wide

and 5 m deep.

Water drains into Lake Burollos through a serie of

seven land drains. The estuarine water of the Rosetta

mouth of the Nile River is also mixed with the lake

water through the Brimbal canal. Sea water may also

f10w into the lake, particularly at the Burollos outlet.

During winter, the water level in the lake may drop to

below sea level.

Approximately 75 islands are scattered in the lake

with varying surface areas, and they comprise a vari

ety of habitat types. According to topography, soil sa

Iinity, site wetness and plant coyer the following

habitat types were recognised: salt marsh, sand for

mations, reed swamp and open water habitat.

DATA COLLECTION

The plant life in 20 islands (surface areas ranging

from 2.0 to 150.0 ha) and 80 sites along the shorelines

from north to south and from east to west of Lake Bu

rollos, was surveyed from April 1994 to February

1996. Four transects were sampled on each island

where possible. On each transect a number of sites

were selected and random quadrats 10 x 10 m were

sampled. Shoot presence/absence of ail vascular plant

species within the quadrat was recorded. The f10ristic

composition and distribution pattern of plant species

were studied in the various habitats found in the study

area, including islands within the lake, the shoreline,

and the mouths of canals and drains that empty into

the lake. Plant species were classified according to

their life-forms (Raunkiaer, 1934). The number of

species within each life form was expressed as a per

centage of the total number of species in the study

area.

ecoiogia mediterranea 25 (/) - /999

Khedr Floristic composition and phytogeography in a Mediterranean deltaie lake

MEDITERRANEAN SEABurolJŒ; outlet

25

Figure 1. Map of Lake Burollos showing the location of islands

20

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Figure 2. Histogram showing the relationship between the percentage of plant species in each of the 41 families recorded in theLake Burollos region. * refers to 22 families represented by one species

eeologia mediterranea 25 (J) - 1999 3

Khedr FLoristic composition and phytogeography in a Mediterranean deLtaie Lake

5%

o Therophytes

• Cryptophytes

49%ml Chamaephytes

o Phanerophytes

o Hemicryptophytes

Figure 3. Proportionate representation of life forms in the Lake Burollos flora (as a percentage of 135 plant species)

Chorotype N° of species PercentageMono-regionals

ME 14 10.37SA 4 2.96SU 1 0.74

Total 19 14.07Bi-regionals

ME+SA 10 7.41ME+IT 8 5.93ME+ES 6 4.44ME + PAL 4 2.96SA+SU 3 2.22SA+IT 2 1.48SU +IT 2 1.48

Total 35 25.92Pluri-regionals

ME+ IT+ ES 15 11.1 1ME +IT+ SA 13 9.53ME+ES +SA 3 2.22ME+SA+SU 1 0.74COSM 23 17.30PAN 18 13.23PAL 8 5.90

Total 81 60.03TOTAL 135 100

Floristic categories: COSM= Cosmopolitan, PAN= Pantropical, PAL= Palaeotropical, ME= Mediterranean, ES= Euro-Siberian, SA = Saharo

Arabian, IT= Irano-Turanian, SU= Sudanian

Table 1. Phytogeographical analysis of the flora of Lake Burollos region along the deltaic Mediterranean coast of Egypt

4 eeoLogia mediterranea 25 (1) - 1999

Khedr Floristic composition and phytogeography in a Mediterranean deltaic lake

Analysis of phytogeographical range was carried

out according to Mashaly (1987), Zohary (1966,

1972), Migahid (1978) and Tutin et al., (1964-1980).

Nomenclature and identification of plants foIlowed

Tackholm (1974) and Boulos (1995). Voucher speci

mens were deposited in the Herbarium of the Depart

ment of Botany, Faculty of Science at Damietta,

Mansoura University.

RESULTS

Taxonomie patterns

Plant species recorded in Lake BuroIlos and along its

shorelines and their relative presence values are listed

in the Appendix. The list includes 135 species, repre

senting 106 genera and 41 families: 55 monocots

(40.7%), 79 dicots (58.5%) and one aquatic fern,

Azolla filiculoides. The largest families represented in

Lake BuroIlos region were Poaceae, Chenopodiaceae,

Asteraceae, Cyperaceae, Fabaceae and Juncaceae

(Figure 2), with 21.5%,12.6%,8.9%,6.7%,3.7% and

3.0%, respectively.

The Appendix shows the relative distributions for

each species: 57.0% were widely distributed species

occurring on both the islands and shoreline of Lake

BuroIlos, 23.7% were restricted to shores but 10caIly

common, 14.8% restricted to shores and rare, and

3.7% restricted to the islands (Appendix). Four spe

cies (3% of total) were considered very rare by Tack

holm (1974): two parasites, restricted to islands

(Cynomorium coccineum and Orobanche cernua);

Ipomoea imperati restricted to the eastern shore; and

Limonium narbonense restricted to the western shore.

Though floristic similarities prevail among the dif

ferent sites of Lake BuroIlos islands and along the

shorelines, the floristic composition and vegetation

structure show perceptible variations within each site.

Island species

Among the terrestrial and aquatic flora on 20 is

lands in Lake BuroIlos, the dominant species are aIl

halophytes, with Arthrocnemum macrostachyum and

Inula crithmoides having the highest presence values

(P = 100%). Atriplex portulacoides and Juncus acutus

were also highly represented with 95% and 90% pres

ence values, respectively. Halocnemum strobilaceum

on dry saltmarshes, and Tamarix ni/otica, in wet salt

ecologia mediterranea 25 (1) - 1999

marshes, were also frequent in Lake BuroIlos islands

(P = 45%). Plant species dominating reed swamp

habitats were Phragmites australis (P = 100%) and

Typha domingensis (P = 80%). Grasses and sedges

were less represented in this habitat e.g. Cyperus ar

ticulatus, C. laevigatus, Leersia hexanda and Panicum

repens with presence values ranging from 5% to 30%.

In open water habitats, near the islands, the dominant

aquatic plants were Potamogeton pectinatus (P =

85%) and Najas marina v. armata (P = 45%). The

floating and other submerged aquatic plants (e.g.

Eichhornia crassipes, Lemna gibba, Azolla filiculoi

des and Potamogeton crispus) present in the lake were

aIl relatively poorly represented (Appendix). By far

the most species-rich of the islands of Lake BuroIlos,

is the sandy island, EI-Koom AI-Akhdar, where sorne

psammophytic species are recorded exclusively with

presence value (P = 5%), e.g., Lycium schweinfurthii,

Pancratium maritimum, Allium roseum and many an

nuais. The most common annuals are Suaeda mari

tima and Spergularia marina (P = 75%), Polypogon

monspeliensis (P = 65%) and Chenopodium album

(P = 55%).

The shoreline species

Species found along the shorelines of Lake Burol

los represent many habitat forms. The dominant spe

cies are aIl halophytes. They are mostly similar to the

island species, but with lower presence values (e.g.,

Arthrocnemum macrostachyum [P = 40 - 80%], Atri

plex portulacoides [P = 20 -75%], Inula crithmoides

[P = 10 - 55%] and Tamarix ni/otica [P = 10 - 80%D.Phoenix dactylifera (date palm) dominates the lake

shores (P = 30-50%), particularly the northern and

eastern shores. Zygophyllum aegyptium is a dominant

psammophyte (P = 60%) on the sandy soil in the

northern shores of the lake, but absent on lake islands

(Appendix). Aquatic freshwater species are poorly

represented along the northern and eastern shores of

the lake, probably as a result of the occasional inva

sion by sea water into the lake. The inhibition of the

growth of submerged aquatic plants in the middle lake

is attributed to the instability of bottom mud. The most

frequent annuals are Mesembryanthemum crystallinum

(P = 35 - 65%), Rumex dentatus (P = JO - 55%) and

Malva parviflora (P = 10 - 50%).

5

Khedr Floristic composition and phytogeography in a Mediterranean deltaic Lake

Life form spectrum

The f10ristic relationship of the life-forms is dem

onstrated in Figure 3. Five major life-forms were ob

served therophytes (annuals), cryptophytes,

chamaephytes, phanerophytes and hemicryptophytes.

Therophytes were the best represented (48.1%). The

next best represented life form were the cryptophytes

(32.8%). Chamaephytes constituted 8.4% of the plant

species. Phanerophytes and hemicryptophytes were

equally represented (5.3%).

Phytogeography

The phytogeographical distribution of plant spe

cies from the Lake Burollos region is given in Table 1.

More than half of the species (54.1%) present have a

Mediterranean distribution. Most of the Mediterranean

species were pluri-regional (23.7%), followed by bi

regional (20.6%) or mono-regional (10.4%). A further

47 species (34.8%) were either cosmopolitan (17.0%),

pantropical (9.6%) or palaeotropical (8.2%).

DISCUSSION

The present results indicate that in the Lake Bu

rollos region of the deltaic Mediterranean coast of

Egypt, 8 families only (Poaceae, Chenopodiaceae,

Asteraceae, Cyperaceae, Fabaceae, Juncaceae, Poly

gonaceae and Brassicaceae) contribute nearly two

thirds of the total flora. These families represent most

of the f10ristic structure in the Mediterranean North

African f10ra (Quézel, 1978).

Boulos (1975) cites a total of 1095 species in the

Mediterranean coastal region of Egypt. In the Lake

Burollos region, the present survey records 135 spe

cies or 12.3% of the 1095. The number of genera was

106, indicating a high generic index of 1.27 (135/106).

This is in accordance with Zohary's (1973) observa

tion "that a striking feature in Egypt's f10ra is the large

number of genera in proportion to that of the species,

amounting to 2.14 species per genus". The average

global value is 13.6 (Good, 1947). The generic index,

i.e. the number of genera per 100 species is 45 in

Egypt, and 14.6 in the Balkan Peninsula. The low

value in Egypt can be attributed to a Jack of accumu

lation and differentiation centres in Egypt (Zohary,

1973).

6

Most of the perennial species recorded from the

Lake Burollos region (Appendix) are halophytes and

psammophytes, including large number of annuals.

The distribution of annual species shows that they

constitute the main f10ristic elements of sand forma

tions. In contrast, the annual species are few, both in

the salt marsh and swampy habitats. This is due to the

fact that only a few annual species can tolerate high

salinity levels, water Jogging or drought conditions

(Ayyad & EI-Ghareeb, 1982). Perennial species are

adapted to the extreme habitats found in the area (e.g.,

water logged, highly saline or dry soils) and their dis

tribution extend to the western Mediterranean coast of

Egypt (Ayyad & EI-Ghareeb, 1982), and to the Nile

delta coastal area (Mashaly, 1987; EI-Demerdash et

al., 1990; Shaltout et al. 1995). Trees are also not

common in the study area, and consist primarily of

date palm plantations, or Tamarix nilotica. The

aquatic plants are less frequent in lake water with the

exception of the brackish-water-macrophytes Potamo

geton pectinatus and Najas marina v. armata. Sorne

aquatic plants in Lake Burollos are also found in irri

gation and drainage canals in the Nile delta (Shaltout

& EI-Sheikh, 1993; Khedr & EI-Demerdash, 1997),

and others are the same as those found in the other

Egyptian deitaic lakes (Khedr, 1997).

Mediterranean taxa among the Lake Burollos f10ra

are represented by a relatively higher percentage of

plant species as compared with other f10ristic elements

(Table 1). This was also confirmed by EI-Demerdash

et al., (1990) for the eastern Mediterranean deltaic re

gion. The other f10ristic elements such as cosmopoli

tan, pantropical, palaeotropical, Saharo-Arabian,

Sudanian and Irano-Turanian elements are represented

by a varying numbers of species, ref1ecting their dif

ferential capability to penetrate the region.

Plant life forms resuit from evolved adaptations to

environment and cIimate (Cain, 1950; Kassas, 1955;

ShimweIl, 1971; Kershaw, 1973; EI-Demerdash,

1996). Raunkiaer (1934) designated the Mediterranean

climate type as a "therophyte climate" because of the

high percentage (more than 50% of the total species)

of this life form in several Mediterranean f10ras (Ra

ven, 1971). This is later confirmed by Cain (1950) in

California, Hassib (1951) in Egypt, Zohary (1973) in

Palestine and Quézel (1978) in North Africa. But its

not true of Chile, the Cape Region of South Africa,

and Jess true in SW Australia, where only a few such



species appear in the immediate post-fire periods or

after abundant rains (Blondel & Aronson, 1995).

The life form spectrum of plant species in Lake

Burollos is dominated by therophytes and crypto

phytes. Drought-evading plant species (annuals &

geophytes) constitute 66.4% of the plants in this re

gion. The main advantage of being annual or geo

phytic is to have high degree of plasticity in growth

rate, size and phenology and to remain dormant in

years of climatic extremes. EI-Ghareeb & Rezk (\989)

provided evidence that therophytes acquire dominance

in less saline and more sandy habitats, and crypto

phytes and chamaephytes in more saline habitats in

the coastal areas of Egypt. Cryptophytes are also able

to withstand water logging, high salinity levels, and a

wide range of temperature variability (Beeftink,

1977). The high frequency of cryptophytes in swampy

and salt marsh habitat types could be related to their

rhizomatous growth form which is claimed by McKee

& Seneca (1982) to confer resistant to decomposition

under constant submergence. Chamaephytes are the

most abundant life form in the halophytic vegetation

in Egypt (Zahran, 1982).

Interestingly, the cryptophytes, chamaephytes and

hemicryptophytes seem to play an important role in

the processes of sand accumulation and succession of

vegetation along the eastern and northern shores of

Lake Burollos (Mashaly, 1987). Plants of these three

life forms have the ability to act as baniers to wind

and/or water borne materials which are then deposited

around them. This enables such plants to produce ad

ventitious roots and aerial shoots from their buried or

gans and to replace them when they die. This has also

been noted in the eastern Meditenanean sand dunes of

Israel (Zohary & Fahn, 1952) and along the Mediter

ranean coast of Egypt (Batanouny, 1973; Khedr,

1993).

The Meditenanean coastal region of Egypt has

long been subjected to human activities through culti

vation, grazing and urbanisation (Mashaly, 1987;

Ayyad and Fakhry, 1994). This history of continuous

human use may have increased the number of exotic

plant species, possibly at the expense of native spe

cies. Local variations in topography and soil depth

create heterogeneity within communities, which

probably increased species richness in shoreline

vegetation in comparison with islands. Species rich

ness, which has potential application in conservation

and in environmental monitoring, is deterrnined partly


by habitat heterogeneity (Shmida & Wilson, 1985;

Auerbach & Shmida, 1987).

In the Lake Burollos region, the importance of

human activities as a factor affecting plant distribution

must be emphasised. Construction of drainage ditches,

fish farms, land reclamation, and construction of a

highway joining all North African countries and

passing through the entire length of the lake all no

doubt have deleterious effects on the plant life and

general biodiversity of Lake Burollos.

Acknowledgments

1 thank Prof. M. Kassas (Cairo University) for ad

vice and comments on the manuscript. My deep

thanks to Prof. Lovett-Doust (Windsor University,

Canada) for the critical reading of the manuscript. 1

am indebted to Prof. L. Boulos, author of the Check

list Flora of Egypt, for revising the identifications

used in this work. 1 greatly appreciate the comments

and suggestions made by two anonymous reviewers.

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APPENDIX. Presence (%), life form and distribution of plant species recorded in Lake Burollos islands andalong its shorelines (N=north, E, =east, W=west, S=south)

Life-forms: Ph = Phanerophytes, Ch = Chamaephytes, H = Hemicryptophytes, Cr = Cryptophytes, Th= TherophytesDistribution code as follow: W = wide distribution, l = restricted to islands, SC = restricted to shores and common,SR = restricted to shores and rare

~

S .S~

Species '"' EiFamilies <8 Chorotype .rJ ~ Shorelines<E o.§ ..:s;:j ~

i5

% N E W S

Aizoaceae Mesembryanthemum crystallinum L. Th ME+ES SC 20 35

Mesembryanthemum nodijlorum L. Th ME+ES+SA W 10 40 10

Amaranthaceae Alternanthera sessilis (L.) De. Cr PAN SC 5 15

Amaryllidaceae Pancratium maritimum L. Cr ME W 5 5 10

Arecaceae Phoenix dactylifera L Ph SA+IT W 10 50 30

Asclepiadaceae Cynanchum acutum L. Ph ME+IT W 15 50 5 15

Asteraceae Aster squamatus (Spreng.) Hieron Ch NEO W 25 10 15 5

Echinops spinosissimus Turra. H ME+SA SR 20

Inula crithmoides L. Ch SA W JOO 20 55 15 JO

Pluchea dioscoridis (L.) De. Ph SA+SU SC 10 JO 15

Centaurea calcitrapa L. Th ME+ES SR 20

Cichorium endivia L. Th ME+IT SC 10 JO 15

Conyza bonariensis (L.) Cronquist. Th NEO W JO 5 5

{floga spicata (Forssk.) Sch. Bip. Th ME+SA W 10 JO

Senecio glaucus L. Th ME+SA+IT W 20 5 10

Senecio vulgaris L. Th ME+ES+IT W 15 10 ID

Sonchus oleraceus L. Th COSM W 5 JO 15 10

Urospermum picroides (L.) F. W. Schmidt Th ME+IT SC 5 10 5 5

Azollaceae Azollafiliculoides Lam. Cr NEO W 30 10 15 30

Boraginaceae Heliotropium curassavicum L. Ch NEO W 15 5

Brassicaceae Brassica nigra (L.) Koch Th COSM SR JO

Brassica tournefortii Gouan Th ME+SA+IT SC 5 35 15

Cakile maritima Scop. Th ME+IT SR 25

Capsella bursa-pastoris (L.) Medik. Th COSM SC 10 5 5

Lobularia arabica (Boiss.) Musch!. Th SA W 20 10

Rorippa palustris (L.) Besser. Th ME+ES W JO 5 10 15

Caryophyllaceae Silene succulenta Forssk. H ME SR 30

Silene rubella L. Th ME+IT W 5 10

Spergularia marina (L.) Griseb. Th ME+ES+IT W 75 10 30 5 25

Ceratophyllaceae Ceratophyllum demersum L. Cr COSM W 15 5 15

Chenopodiaceae Arthrocnemum macrostachyum Moric. Ch ME+SA W JOO 80 60 50 40

Atriplex prostrata De. in Lam. Ch ME SC 20 5 JO

Atriplex halimus L. Ph ME+SA W 10 10 50

Atriplex portulacoides L. Ch ME+ES+IT W 95 20 75 50 20

Halocnemum strobilaceum (Pail.) M.. Bieb. Ch ME+SA+IT W 45 30 15 5 5Halopeplis amplexcaulis (Vahl) Ung. Th ME+SA SR 5Salicornia europaea L. Th COSM SR 5

Salicorniafruticosa L. Ch SA W JO 15

Suaeda vera Forssk. ex. J. F. Gme!. Ch ME+SA+ES W 30 JO 15 ID 5

ecologia mediterranea 25 (1) - 1999 9

Khedr

(suite)

Floristie composition and phytogeography in a Mediterranean deltaie Lake

Bassia indiea (Wight) A. 1. Scott Th SU+1T SC 15 30 20

Bassia muricata (L.) Asch. Th SA SR 10

Beta vulgaris L. Th ME+ES+IT SC 5 25

Chenopodium album L. Th COSM W 55 15 5

Chenopodium ambrosiodes L. Th COSM W 20 5 30

Paronychia arabica (L.) De. Th ME+SA+SU W 10 5

Salsola kali L. Th COSM SR 15

Suaeda maritima (L.)Dumort. Th COSM W 75 5 25 50 35

Convolvulaceae Cressa cretica L. H ME+PAL W 10 10 25

lpomoea carnea Jaeq. Ch ME+IT SC 5 20

lpomoea imperati (Vahl) Griseb. Cr PAN SR 5

Cynomoiaceac Cynomorium coccineum L. Cr ME+SA+IT 1 10 10

Cyperaceae Carex extensa Good. Cr ME+ES SC 10 5 15Cyperus articulatus L. Cr PAN SC 5 15 20Cyperus eapitatus Vand. Cr ME SC 30 5Cyperus eonglomeratus Rottb. Cr SA+SU SR 10

Cyperus laevigatus L. Cr PAN W 5 20 15 10

Cyperus rotundus L. Cr PAN SC 10 5Scirpus litoralis Schrad. Cr ME+PAL W 50 20 5 10

Scirpus maritimus L. Cr COSM W 55 20 25 15 10Cyperus difformis L. Th PAL SC 25 10

Fabaceae Alhagi graecorum Boiss. H PAL SC 10 5 5Lotus halophilus Boiss. & Spruner Th ME+SA W 15 10 5Medieago intertexta (L.) Mill. Th ME+ES W 10 5 10

Medicago polymorpha L. Th COSM W 5 5Melilotus indieus (L.) AIl. Th ME+SA+IT W 15 15 30 20

Frankeniaceae Frankenia hirsuta L. H ME+ES+1T SC 15 10 5Frankenia pulverulenta L. Th ME+ES+1T SC 5 5

Juneaceae Juncus acutus L. Cr ME+ES+1T W 90 30 25 30 15Juncus rigidus Desf. G ME+SA+1T W 25 10 20 15 15Juneus subulatus Forssk. Cr ME+SA+IT W 20 10 30Juncus bufonius L. Th COSM W 25 10 5

Labiatae Lamium amplexicaule L. Th ME+ES+1T SR 10

Lemnaceae Lemna gibba L. Cr COSM W 5 30Liliaeeae Allium roseum L. Cr SA W 5 10 5

Asparagus stipularis Forssk. Cr ME+SA W 10 20 10Malvaceae Malva parviflora L. Th ME+IT W 20 10 40 35 50Najadaceae Najas marina v. armata H. Lindb. Cr COSM 1 45Onagraceae Ludwigia stolonifera Guill. & Perr. Cr SU SC 15 15 30Orobaehaceae Cistanehe phelypaea (L.) P. Court. Cr ME+SA W 10 5

Orobanche cernua Loefl. Cr ME+SA+1T 1 10

Plantaginaceae Plantago erassifolia Forssk. H ME SC 30 25

Plantago squarrosa Murray. Th ME W 5 20

Plumbaginaeeae Limoniastrum monopetalum (L.) Boiss. Ch ME SC 10 15

Limonium narbonense Mill. H ME SR 5

Limonium pruinosum (L.) Chaz. H ME SC 20 15

Poaceae Aeluropus lagopoides (L.) Trin. ex Thwaites Cr ME+SA+IT W 30 5

Cvnodon dactylon (L.) Pers. Cr PAN W 35 20 10 30

Echinoehloa stagnina (Retz.) P. Beauv. Cr PAL W 10 10 10 30Elymusfaretus (Viv.) Runemark ex Melderis Cr ME SR 10

lmperata cylindrica (L.) Raeusch. H ME+PAL SC 20 10

Leersia hexanda Sw. Cr PAN SC 10 30

10 ecologia mediterranea 25 (1) - 1999

Khedr

(suite)

Floristic composition and phytogeography in a Mediterranean deltaic lake

Leptocholafusca (L.) Kunth Cr PAL SC 20 15

Panicum repens L. Cr PAN W 5 5

Paspalidium geminatum (Forssk.) Stapf. Cr PAL W 5 5 5 10

Phragmites australis (Cav.) Trin. exsteud. Cr COSM W 100 70 40 20 70

Sporobolus pungens (Schreb.) Kunth Cr PAN W 10 25

Stipagrostis lanata (Forssk.) de Winter Cr SA SR 20

Avena fatua L. Th COSM SR 15

Bromus diandrus Roth Th ME 1 15

Cutandia memphitica (Spreng.) K. Richt. Th ME+SA+lT W 15 35 20

Dactyloctenium aegyptium (L.) Willd Th PAL SC 10 5

Echinochloa colona (L.) Link Th PAN W 20 10 5

Echinochloa erusgalli (L.) P. Beauv. Th PAN W 10 5 5 30

Eleusine indica (L.) Gaertn. Th PAL SR 10

Hordeum marinum Huds. Th ME+ES+lT SR 15

Lolium rigidum Gaudin Th ME+IT SC 5 5

Lolium temulentum L. Th ME+ES+IT SR 10

Parapholis incurva (L.) C.E. Hubb. Th ME+ES+IT W 25 5 10

Phalaris minor Retz. Th ME+lT W 10 5 5

Poa annua L. Th ME+ES+lT W 10 15

Polypogon monspeliensis (L.) Desf. Th COSM W 65 20 20 45 30

Schismus barbatus (L.) Theil. Th ME+IT+SA W 10 10 10

Setaria verticillata (L.) P. Beauv. Th COSM W 15 25

Sphenopus divaricatus (Gouan) Rchb. Th ME+IT+SA W 40 10 10

Polygonaceae Calligonum polygonoides L. Ph SA+IT SR 10

Perscaria salicifolia (Willd.) Assenov. Cr PAL W 10 15

Polygonum equisetiforme Sm. Cr ME+IT W 10 20 15 5

Emex spinosa (L.) Campd. Th ME+SA SC 10 5

Rumex dentatus L. Th ME+IT+ES W 30 10 50 45 55Rumex pictus Forssk. Th ME+SA W 15 10 5

Pontederiaceae Eichhornia erassipes (c. Mart.) Solms Cr NEO W 15 10 10 30Portulacaceae Portulaca oleracea L. Th COSM W 10 5 10 5

Potamogetonaceae Potamogeton pectinatus L Cr COSM 1 85Potamogeton crispus L Cr COSM W 15 20

Ranunculaccae Adonis dentata Delile. Th ME+SA+IT W 5 20 5Ranunculus scleratus L. Th ME+ES+lT W 20 15 20 35

Ruppiaceae Ruppia maritima L Cr COSM SR 10Solanaceae Lycium schweinfurthii Dammer Ph ME W 5 20 10

Solanum nigrum L. Th COSM W 20 10 15 30 35Tamaricaceae Tamarix nilotica (Ehrenb.) Bunge Ph SA+SU W 45 80 10 10 15Tiliaceae Corchorus olitorius L. Th PAN SC 5 5 5Typhaceae Typha domingensis (Pers.) Poir. ex Steud. Cr PAN W 80 20 30 50Umbelliferae Daucus syrticus Murb. Th ME W 10 20Urticaceae Urtica urens L. Th ME+ES+IT SC 20 35Zygophyllaceae Zygophyllum aegyptium Hosny. Ch ME SC 60


ecologia mediterranea 25 (1),13-39 (/999)

Les ripisylves du nord de l'Algérie: essai de synthèsesynsystématique à l'échelle de la Méditerranée occidentale

The riparian forests in north Aigeria: attempting to draw up a synsystematicsynthesis in the western Mediterranean area

Farid BENSETTITI 1et 2 & Alain LACOSTE 2

1 Service du Patrimoine Naturel - Institut d'Ecologie et de Gestion de la Biodiversité, Muséum National d'Histoire Naturelle

57, rue Cuvier 75005 Paris, France; E-mail: [email protected]

2 URA 2154, Ecologie des Populations et Communautés. Bt. 362, Université Paris-Sud 91405 Orsay Cedex, France

E-mail: [email protected]

RESUME

Dans les dernières décennies, en Afrique du Nord, la dégradation s'est accrue par une forte régression en superficie et en qualitédes forêts en général, et des ripisylves en particulier, sous la pression démographique, de l'urbanisation et de l'aménagement desrivières.Une étude régionale des ripisy1ves du nord de l'Algérie a été entreprise. Le traitement numérique des données (A.F.C.) a mis enévidence trois grands types de ripisylves, les aulnaies de plaine de l'est algérien, formations uniques en Afrique du Nord, les forêts riveraines à peuplier blanc, de loin les plus importantes dans leur répartition et leur superficie, et enfin les ripisylves d'altitudeoù de nouvelles unités ont été décrites.Un essai de synthèse à l'échelle de la Méditerranée occidentale permet une comparaison des données de l'Afrique du Nord, jusqu'alors non prises en compte, aux formations homologues du secteur méditerranéen occidental. Il est révélateur de l'originalité etde la spécificité des communautés riveraines du Maghreb, représentées par le Clematido cirrhosae-Populion albae aIl. nov., vicariante du Populion albae « originel » (Br.-BI. 1931), plus septentrional.

Mots-clés: phytosociologie, ripisylve, Algérie, Méditerranée occidentale, synsystématique

SUMMARY

In Northern Africa, in recent decades, damage due to population increase, urbanisation and river management has resulted in asharp decline in both area and quality of the forests in general, and riparian forests in particular.A regional study of the North Algerian riparian forests has been undertaken. Numerical analysis of the data revealed 3 main typesof riparian forest communities, the plain alders of eastern Algeria, a biome unique to North Africa, riveraine forests of white poplar, the most important in their distribution and amount of surface cover, and high-altitude riparian forests, of which several newtypes have been described.This contribution aims mainly at comparing riparian forests from North Africa, which up till now had been poorly known andwere not taken into account in a global system, with their homologue in the north-western Mediterranean sector. It submits a synsystematic diagram that does not only offer a new approach for ail theses formations at the scale of the Western Mediterranean,but also shows the uniqueness of the riparian communities in the Maghreb (Clematido cirrhosae-Populion albae aIl. nov.) compared to the northerly Populion albae Br.-BI. 1931.

Key-words: phytosociology, riparian forest, Algeria, western Mediterranean, synsystematic

13

Bensettiti & Lacoste

ABRIDGED ENGLISH VERSION

The first objective of this study was to extend the present state of knowledge concerning riparian forests of NorthAJgeria, including residual vegetation, on which little workhas been done to date.

After a brief sketch of the general characteristics of theterritory, we have drawn up an outline of the knowledge ofthe units of vegetation, and using diagrams we illustrate theevolution of syntaxonomical concepts concerning riparianforests, esscntially within the domain of the western Mediterranean.

A regional study of the North Algerian riparian forestshas been undertakcn. Numerical analysis of the data revealed 3 main types of riparian forest communities:

- the plains alders of eastern Algeria, a biome unique toNorth Africa. Ruho caesii-Alnetum glutinosae ass. nov. ofthe Campanulo alatae-Alnenion glutinosae sial!. nov. represents the final euro-siberian radiation in the southern Mediterranean area.

- riveraine forests of white poplar, at intervals the mostimportant in their distribution and amount of surface cover.The 1rido-Populetum albae constitutes, including a largeassociation of physionomicaJ variability, the principal groupof riparian forests.

- high-aititude riparian forests, of which several new types have been described: the Salici-Populetum alhae, the

INTRODUCTION

Certains éléments de la flore de l'extrême-est algé

rien, notamment dans la région des lacs à El Kala et

plus à l'est en Kroumirie (Tunisie), montrent une

grande similitude avec la végétation d'Europe

moyenne et en seraient les derniers représentants en

Afrique du Nord. Un climat favorable et particulière

ment pluvieux (l'est algérien reste une des régions les

mieux arrosées d'Afrique du Nord) y a permis le

maintien de ce type de végétation.

A partir de données algériennes (Bensettiti, 1995),

de la bibliographie ainsi que de l'information issue de

la Banque des Données Phytosociologiques d'Orsay,

une synthèse sur les forêts riveraines a été tentée à

l'échelle de la Méditerranée occidentale (Europe et

Afrique du Nord). Une telle tentative repose sur les

objectifs suivants:

- combler une lacune, le matériel nord-africain

n'ayant pu à ce jour être intégré aux données relatives

aux forêts riveraines,

- confronter la position syntaxonomique accordée

à nos unités au statut de celles déjà incluses dans un

système élaboré,

- envisager une révision de ce synsystème compte

tenu de l'intégration de ces nouvelles unités. Nous

nous sommes essentiellement limités aux unités syn

taxonomiques "d'obédience méditerranéenne", tout

14

Les ripisylves du nord de l'Algérie

Equiseto-Fraxinetum angustifoliae, the Lamio-Alnetum glutinosae in the subassociation Fraxinetosum angustifoliaeand, lastly the Lauro-Celtidetum australae.

A summary at the scale of the western MeditelTaneanallowed us to compare data from North-Africa, absent up tonow, with homologous systems in the area of the easternMediterranean. The study revealed the originality of the specifie characteristics of the Maghreb riveraine communities.These were represented by the Clematido CirrhosaePopulion albae al!. nov., a variety of the original more northern form. In AIgeria this alliance is represenled by 2 suballiances :

- Salici Pedicellatae-Fraxinenion angustifoliae sial!.nov.

- 1rido joetidissimae-Populenion albae sial!. nov.In parallel with the syntaxonomic study, a phylodynamic

approach confirmed the role of edaphic-topographic factorsin the structuring and zonation of riverain groups.

Lastly, it is shown that the interest in and importance ofthe systems reaffirms the need for protection and conservation of original habitats, which may disappear if conservation measures are not adopted. This is a necessary directionfor maintenance of biodiversity. To this end we outline finescale distribution of the principal defined riverain syntaxa.

particulièrement aux Populetalia albae, mais d'autres

unités ont été cependant abordées pour une meilleure

compréhension.

Il est bon cependant de souligner les difficultés in

hérentes à ce travail de synthèse en raison de l'hétéro

généité des données utilisées. Celle-ci résulte de la

"disparité" inévitable dans la collecte de J'information

sur le terrain (relevés) selon les auteurs, mais aussi de

la conception syntaxonomique des unités envisagées,

en particulier entre auteurs méditerranéens et non mé

diterranéens.

METHODES

Cette synthèse ne prend en compte que les données

(relevés) issues de l'application de la méthode phyto

sociologique sigmatiste (Braun-Blanquet, 1964). Deux

autres types de critères ont été retenus, d'ordre syn

taxonomique et d'ordre biogéographique.

- Critères taxonomiques:

Pour remédier aux problèmes de nomenclature, le

travail de synonymie a été effectué à partir de plu

sieurs ouvrages, le Med-Cheklist (Greuter, Burdet &

Long, 1984-1989), la flore de l'Afrique du Nord

(Maire et al., 1952-1987), la nouvelle flore de

l'Algérie et des régions désertiques méridionales



(Quézel & Santa, 1962-1963) et Flora Europaea (Tu

tin et al., 1964-1980).

- Critères syntaxonomiques :

Nous avons considéré essentiellement les groupe

ments de la région méditerranéenne rapportés aux Po

puletalia alhae Br.-Bl. 1931 et leurs relations avec

ceux des Fagetalia sylvaticae Paw. 1928 des régions

septentrionales. D'autres unités, compte tenu de leur

répartition et de leur écologie, ont été envisagées, à

savoir les Salicetea purpureae Moor 58 médio

européens, et les Nerio-Tamaricetea Br.-Bl. & Bolàs

57. Les premières présentent des liens étroits avec les

Populetalia alhae méditerranéens, alors que les se

condes prennent "la place de l'ordre des Populetalia

alhae dans les pays semi-arides, chauds, des régions

méditerranéennes et irano-touraniennes" (Braun

Blanquet & Bolàs, 1957).

- Critères biogéographiques :

Le territoire couvert correspond globalement à la

partie occidentale de la région méditerranéenne, les

données collectées concernent les pays suivants: Tu

nisie, Algérie, Espagne, France, Italie et Portugal.

Egalement pour des raisons syntaxonomiques ont

été ajoutées l'Allemagne, l'Albanie et l'Italie (les

Apennins). Les données relatives au Maghreb ont jus

qu'alors fait défaut dans l'élaboration de tableaux

synthétiques concernant les forêts riveraines. En Algé

rie, à l'exception de nos propres observations (Benset

titi, 1985, 1992; Wojterski & Bensettiti, 1985), très

peu d'études concernent ce type de formation. Si en

Tunisie quelques travaux ponctuels (Kroumirie) peu

vent être utilisés (Debazac, 1959), au Maroc, par

contre, aucune donnée n'a pu être recueillie. Le ta

bleau 1 fournit l'origine des données prises en compte

dans l'analyse. Les données initiales ont été traitées

par l'analyse factorielle des correspondances (AFC)

sur la base du critère présence-absence de l'espèce.

L'importance de la matrice de départ nous a contraint

à procéder au préalable à une analyse en données

groupées (AD.G). Nous ne détaillerons pas cette mé

thode qui permet de régulariser les données hétérogè

nes et de réduire l'effet perturbant des espèces

accidentelles. On pourra se référer pour plus d'infor

mations aux travaux de Briane et al. (1977 a et b,

1978 a et b) et Gaultier (1989). Parallèlement à chaque

AD.G, pour lesquelles a été utilisée la technique des

"boules optimisées" (Flamenbaum et al., 1978), a été



réalisée une classification ascendante hiérarchique

(C.AH). Une fois les matrices ainsi "dégrossies", nous

avons procédé à des analyses factorielles des corres

pondances (AF.C) classiques (Roux & Roux 1967 ;

Lacoste & Roux, 1971 ; Lacoste, 1975).

RESULTATS

Analyse globale

Elle porte sur une matrice de 1081 relevés et 1020

espèces. L'interprétation des ensembles et sous

ensembles discriminés (Figures 1 et 2) repose sur la

prise en compte de l'origine des relevés constitutifs et

des taxons qui leur sont liés:

L'ensemhle 1 :

Il s'avère correspondre aux saulaies riveraines des

Salicetea purpureae, avec pour caractéristiques, Salix

purpurea, S. triandra, S. alha, S. viminalis et Populus

nigra, se différenciant géographiquement: le sous

ensemble lB (194 relevés) représente les saulaies

septentrionales, notamment celles de l'Oderaue (Al

lemagne) et de la Loire, le sous-ensemble lA (l07 re

levés) regrouperait les saulaies méridionales de

l'Espagne et quelques représentants des saulaies d'Ar

dèche (France). Ce sont des communautés pionnières,

buissonnantes ou arborescentes des bancs d'alluvions,

situées au bord des berges, au contact du courant

d'eau. Le substrat, périodiquement submergé lors des

crues, est constamment remanié par l'apport de li

mons. Les sols sont de type non évolué.

L'ensemhle II :

Il représente l'essentiel des forêts riveraines glo

balement rattachées aux Querco-Fagetea.

Le sous-ensemble lIA (79 relevés) regroupe les

relevés des ripisylves les plus septentrionales des Fa

getalia Paw. 1928, à savoir un certain nombre de

groupements médio-européens riverains d'aulne, de

frêne et d'orme rapportés à l'Alnenion glutinoso

incanae Oberd. 1953 (Prunus spinosa, Angelica syl

vestris, Vihurnum opulus, Deschampsia cespitosa,

Glechoma hederacea, Valeriana officinalis) au sein de

l'Alno-Padion Knapp 1942 (Rumex sanguineus, Festu

ca gigantea, Corylus avel!ana, Circaea lutetiana,

Anemone nemorosa et Stachys silvaticus).

15


(2)


Valeurs propresTaux d'inertie

Axe 10.7161.543

Axe 20.5921.274

QUERCO-FAGETEA

(FAGETALL4 ET POPULETALL4)

Axe30.5401.163

,,··············1 (1)

Axe 40.4881.05l

AxeS0.4781.031

Figure 1. Analyse globale - Carte des "boules optimisées", axes (1-2) / Figure 1. Global analysis-map axes (1-2)

1081 rel x 1020 esp

JANALYSE GLOBALE

Ensemble

Sous-ensembleNombre de relevé

"Boules optimisées"(Tableau 2)

1ère ANALYSE PARTIELLE

1lA lB107 194

IIliA liB Ile79 381 244

C A+D H+F

Jl381 rel x 496 esp

Jl

IIIIlIA llll

26+26 24

J+B+E

Sous-ensemble

Nombre de relevés

- 3 relevés

llBI

287

J~

IIB2

35

IIB3

59

2 ème ANALYSE PARTIELLE

Sous-ensemble

Nombre de relevés

liBla142

IIBlb90

IIBlc52

16

Figure 2. Schéma de l'analyse numérique / Figure 2. Numerical analysis diagram


Bensettiti & Lacoste.

Le sous-ensemble lIB, représentant le noyau le

plus important (381 relevés), réunit un vaste échantil

lon de relevés de forêts riveraines des Fagetalia et des

Populetalia. Il sera reconsidéré lors d'analyses par

tielles.

Le sous-ensemble IIC (244 relevés) regroupe

l'essentiel des relevés des Populetalia d'Algérie, aux

quels s'ajoutent ceux d'une association espagnole, le

Ficario-Fraxinetum angustifoliae Rivas-Martinez et

al., (1980). La subdivision en deux groupes (A.D.G)

correspond à une discrimination entre ripisylves de

plaine et d'altitude.

L'ensemble III :

Il correspond aux relevés des formations riveraines

des Nerio- Tamaricetalia Br.-BI. & Bolos 1957 et des

groupements affines.

Le sous-ensemble IIIB est représentatif des asso

ciations les plus typiques de ce syntaxon.

Le sous-ensemble IlIA (dont les relevés du Rubio

Populetum d'Espagne) traduit la transition vers le Ta

maricion africanae Br.-BI. & Bolos 1957, en condi

tions de xéricité.

Analyses partielles

Elles portent sur le sous-ensemble lIB ( 381 R x

496 E), qui réunit la majorité des relevés de forma

tions riveraines tant septentrionales (Fagetalia sylvati

cae) que méridionales (Populetalia albae).

2.1 - Première analyse

Elle entraîne la discrimination de 3 groupes:

- lIB 1, le plus important (287 relevés), rassemble

l'essentiel des relevés des Populetalia méditerranéens.

- IIB2 (35 relevés) s'avère correspondre au reliquat

des relevés de l'Alnenion glutinoso-incanae Oberd.

1953 dont un premier lot s'était précédemment discri

miné dans l'analyse globale (sous-ensemble lIA). Ce

groupe rassemble les relevés des forêts à Alnus gluti

nosa des Pyrénées centrales, le Sambuco nigrae

Alnetum glutinosae Suspl. 1943, l'Alno

Scrophularietum Br.-BI., Pinto da Silva & Rozeira

1956 du Portugal septentrional et central. S'y associent

également les relevés du groupement à Alnus glutino

sa des forêts alluviales de la basse vallée du Tessin

dans le nord de l'Italie (Sartori, 1980), ceux de l'Alno

macrophorbietum Lemée 1937 du Perche, mais aussi

les relevés des saulaies fragmentaires et des "saulaies-



mégaphorbiaies" de la Loire supérieure (Géhu &

Franck, 1980).

- IIB3 (59 relevés) réunit les relevés des aulnaies

les plus méridionales de Corse, d'Algérie et de Tunisie

correspondant aux forêts riveraines méditerranéennes

sur substrat acide de l'Osmundo-Alnion Dierschke &

Rivas-Martinez 1975. Trois relevés restent isolés par

rapport à ces groupes, relatifs à des îlots de Salix pur

purea sur mégaphorbiaies montagnardes et à une sau

laie blanche dans le delta deI Llobregat en Espagne

(Bolos, 1980).

2.2 - Seconde analyse

L'ultime traitement concerne l'analyse partielle du

groupe lIB 1 (Populetalia méditerranéens), soit une

matrice de 284 R x 296 E (sur les 287 relevés nous

avons supprimé 3 relevés qui bloquaient l'analyse) et

sa dissociation entre 3 sous-groupes distincts.

- lIB 1a, plus ou moins centré sur l'origine, re

groupe les relevés du Populetum albae Tchou 1947 et

du Saponario-Salicetum purpureae Tchou 1947.

- IIBlb (90 relevés) réunit les relevés des princi

paux types d'aulnaies du sud de l'Europe, (aulnaies

catalanes, Lamio flexuosi-Alnetum, Carici pendulae

Alnetum, Ulmo-Lithospermetum purpureo-coerulei,

Alno-Salicetum catalaunicae, Carici-Salicetum cata

launicae, ainsi que l'Alno-Tilietum cordatae de Pro

vence).

- IIBlc (52 relevés) correspond aux relevés des

formations à "bois dur" du Fraxinion ângustifoliae

Pedrotti 1970 (Carici-Fraxinetum angustifoliae, Lau

ro-Fraxinetum, Tamarici-Fraxinetum et Nerio

Salicetum purpureae d'Albanie, auxquels on peut

ajouter le Querco-Ulmetum, association à chêne et

orme du nord de l'Italie).

DISCUSSION

Analyse globale

L'Annexe 1 résume les résultats issus du traitement

global des données. Les trois grands ensembles distin

gués sont respectivement représentatifs des classes des

Salicetea purpureae, Querco-Fagetea et Nerio

Tamaricetea.

Cependant, l'un des premiers constats est la rela

tive imbrication des principaux syntaxons du "com

plexe riverain", que ce soit au niveau des classes ou

17

Bensettiti & Lacoste Les ripisylves du nord de l'Algérie

N.R* Groupement Pays Auteur(s) Année N.R Groupement Pays Auteur(s) Annéeou syntaxon ou svntaxon

210 "Données Algérie" Algérie Bensettiti 1985-91 7 Salicetea purpureae France Géhu & J. 1980Franck

8 Aulnaic Tunisie Debazac 1959 9 Salicetea purpureae France Géhu & J. 1980Franck

17 Carici-Fmxinetum Italie Pedrotti 1978 16 Populetalia France Tchou 19483 Populeralia Portugal Malato-Beliz 1986 10 Populetalia France Tchou 194825 Populetum France Loisel 1976 40 Populetalia France Tchou 194810 Nerio-Tamaricetea France Loisel 1976 9 Alno-Padion France Gruber 19805 Vinco-Populetum Espagne Bech 1970 14 Nerio- Tamaricetea Tunisie Boudouresque 19782 Populus nigra-Alnus Italie Pirone 1983 8 Populetalia Portugal B. Blanquet 1956

f<lutinosa etai3 Populetum Italie Pirone 1981 12 Groupement à Algérie Monjauze 1958

Micocoulier3 Saulaie blanche Italie Pirone 1981 38 Aulnaie Algérie Bensettiti 19928 Populetull1 Italie Sartori 1981 9 Salicetea purpureae Allemagne Passarue 19854 Populerum France Nègre 1950 Il Salicetea purpureae Allemagne Passarge 19851 Populetum France Molinier 1955 II Salicetea purpureae Allemagne Passarge 19854 Populetum Espagne Lapraz 1966 II Salicetea purpureae Allemagne Passarne 19858 Populetum Espagne Lapraz 1966 11 Salicetea purpureae Allemagne Passarge 198522 AhlO-Padion France Girault & Timbal 1980 10 Salicetea purpureae Allemagne Passarge 19859 Populetum Espagne Bolàs (de) 1950 9 Salicetea purpureae Allemagne Passarge 198526 Populetalia Espagne Gonzales 1987 9 Salicetea purpureae Allemagne Passarge 19859 Salicetea purpureae Espaune Gonzales 1987 9 Salicetea purpureae Allemagne Passarge 1985

27 Salicetea purrmreae Espagne Gonzales 1987 9 Salicetea purpureae Allemagne Passarge 198529 Salicetea purpureae Espagne Gonzales 1987 8 Salicetea purpureae Allemagne Passarge 198517 Salicetea purpureae Espagne Gonzales 1987 7 Salicetea purpureae Allemagne Passarge 19858 Populion Espagne Bolàs (de) 1950 II Salicetea purpureae Allemagne Passarue 198514 Populetalia Albanie Kârpâti 1961 9 Salicetea purpureae Allemagne Passarge 19855 Lauro-Fraxinetul1l Albanie Kârpâti 1961 1 Populetalia Espagne Bolàs (de) 19506 Tamarici-Salicetum Albanie Kârpâti 1961 1 Populetalia Espagne Bolàs (de) 1950

purpureae4 Nerio-Salicerum Albanie Kârpâti 1961 10 Alnion-glutinosae France Duvigneaud 1958

purpureae16 Tamaricetalia- Espagne Bolàs (de) 1957 30 Alnion-glutinosae France Duvigneaud 1958

africanae5 Populetalia Espagne B. B1anquet & 1957 1 Aulnaie Tunisie B.Blanquet 1953

Bolàs (de)21 Populetalia Espagne B. Blanque! & 1957 13 Aulnaie France Dierschkc 1975

Bolàs (de) (Corse)2 Populetalia Espagne Chueca 1972 30 Populetum France Loisel 19769 Nerium- Vitex France Lavagne & 1971 7 Alno-Padian Espagne Bolàs (de) 1980

Moutte6 Populetalia Espagne Rivas Martinez & 1981 Il Alna-Padian Espagne Bolàs (de) 1980

al13 Alno-Ulmion Italie Francalancia 1980 16 Alno-Padian Espaune Bolàs (de) 198024 Salicerea purpureae France Géhu & J. Franck 1980 4 Alna-Padian Italie Sartori 198032 Salicerea purpureae France Géhu & J. Franck 1980 22 Aulnaie Algérie Thomas 197510 Salicetea fJllrpUreae France Géhu & J. Franck 1980 10 Faf<ian France Lemée 19373 Salicetea purrmreae France Géhu & J. Franck 1980 10 Fa~ian France Lemée 1937

(*) NR : Nombre de relcves

Tableau 1. Données bibliographiques traitées dans l'analyseTable J. Bibliographical data processed during the analysis

des ordres (Fagetalia sylvaticae, Populetalia albae,

Salicetalia purpureae et Nerio-Tamaricetalia).

1.] - Salicetea purpureae Moor 1958

Cette unité, représentée par les colonnes 1 (lA) et

2 (lB), rassemble les saulaies d'Europe centrale (Al

lemagne), de la Loire (France) et des régions méditer

ranéennes (principalement représentées par des

données d'Espagne). Soulignons que les données de

18

l'Europe occidentale sont loin d'être exhaustives, dans

la mesure où elles ne faisaient pas véritablement l'ob

jet de ce travail. En Algérie, compte tenu de nos pro

pres données, les formations des Salicetea purpureae

semblent pratiquement absentes du territoire et les

saulaies décrites parmi les ripisylves d'altitude s'intè

grent aux Populetalia albae.

Les Salicetea purpureae, classes aux caractères

mésologiques bien définis, s'avèrent délicates à définir

ecologia mediterranea 25 (J) - J999


floristiquement, tout au moins à partir de la compo

sante herbacée. Cette dernière apparaît relativement

indépendante de la strate arborée du fait du renouvel

lement régulier du substrat (limon) par les crues pé

riodiques. Bien que classiquement caractérisé par

plusieurs arbres et arbustes, ce syntaxon, dont Populus

nigra, Salix alba, qui y atteignent leur optimum de

fréquence, ainsi que Salix fragilis, ne serait en réalité

discriminé d'après nos résultats que par quelques

saules (Salix purpurea, S. triandra, S. viminalis). Le

tableau traduit nettement la distinction entre:

- les saulaies méridionales (col. 1), auxquelles se

rattachent en partie le Saponario-Salicetum purpureae

Tchou 1948 de l'Ardèche, sont représentées essentiel

lement par les associations du nord-ouest de l'Espa

gne : Populo nigrae-Salicetum neotrichae Riv.-Mart.

& Canto 1986, Salicetum cantabricae Riv.-Mart. et al.

1984, Salicetum purpureo-salvifoliae Riv.-Mart. 1964

nom. inv. Riv.-Mart. et al. 1984 et Salicetum angusti

folio-salvifoliae Diaz Gonzales & Penas Merino 1987.

D'après ces derniers auteurs, seules les saulaies arbus

tives de berges appartiendraient aux Salicetalia purpu

reae, alors que les saulaies-peupleraies arborées des

terrasses les plus élevées s'intègreraient aux Popule

talia albae, ces ordres étant tous deux rattachés aux

Querco-Fagetea. Selon nos résultats, cette conception

n'apparaît d'ailleurs pas illogique: l'ensemble 1 (Sali

cetea purpureae) présente de fortes affinités avec les

Querco-Fagetea d'après le nombre d'espèces de cette

classe (et principalement des Fagetalia) communes

aux deux unités, principalement en ce qui concerne les

saulaies les plus septentrionales (lB). Toutefois, une

telle constatation est sans doute à relier au fait que les

données considérées ne concernent que la composante

hygrophile des Querco-Fagetea. Une étude plus ap

profondie des Salicetea purpureae dans leur réparti

tion au niveau de l'Europe et des reglüns

méditerranéennes en rapport avec l'ensemble de la

classe des Querco-Fagetea serait donc à envisager.

- les saulaies septentrionales (col. 2), font apparaî

tre une nette participation des espèces de l'Alno

Padion et des Fagetalia, parmi lesquelles: Phalaris

arundinacea, Crataegus laevigata, Ulmus levis, Des

champsia cespitosa, Glechoma hederacea, Salix dne

rea et Populus tremula. Elles comprennent le

Salicetum triandro-viminalis (Tx. 1931) Lohmeyer

1952 (saulaie arbustive), le Myosoto-Salicetum trian

drae Pass. 1985, le Rubo caesii-Salicetum viminalis

Pass. 1956 ; des associations à Salix cinerea : Carici-



Salicetum cinereae Walther 1977 (Salicion triandrae

Müller & Gors 1958 em. Pass. 1981) ; des saulaies de

la Loire ainsi que de l'Oderaue en Allemagne: Sali

cetum albo-fragilis Tx. 1948 (1955), Irido-Salicetum

albae Pass. 1968, Irido-Salicetum fragilis Pass. 1957;

des saulaies à Populus nigra: Agrostio-Populetum

nigrae Pass. 1985 et Agropyro-Populetum nigrae

Pass. 1985 (Salicion albae (Soo 30) Tx. 1955 em.

Müller & Gors 1958).

C'est donc dans les régions les plus septentrionales

de l'Europe occidentale que la classe des Salicetea

purpureae Moor 1958 est la plus représentative. Tant

les Salicetalia purpureae Moor 1958 que les Saliceta

lia albae Müller & Gors 1958 em Pass. 1981 apparais

sent en limite d'aire en région méditerranéenne. A la

forte pression anthropique qui y limite leur expansion,

s'ajoute le régime souvent torrentiel des pluies provo

quant des crues dévastatrices et limitant l'installation

de ces formations le long des berges des oueds. Les

observations faites au nord de l'Algérie confirment la

rareté de ces formations en Afrique du Nord.

1.2 - Nerio- Tamaricetea Br.-Bl. & Bolos 1956

(1957)

Les colonnes 9 et 10 concernent la classe des Ne

rio-Tamaricetea, relative aux tamariçaies de Tunisie,

d'Espagne, de France et d'Albanie. Ces formations

sud-méditerranéennes, très répandues en Afrique du

Nord, en Espagne et en Méditerranée orientale (Alba

nie) sont par contre très localisées dans le sud de la

France. Les unités considérées appartiennent aux Ta

maricetalia Br.-Bl. & Bolos 1957, ordre auquel, selon

ces auteurs, participent seulement "les taxons légère

ment halophiles, Tamarix gallica et T. africana", et au

Tamaricion africanae Br.-Bl. & Bolos 1957. Parmi les

caractéristiques des unités supérieures (alliance, ordre

et classe), citons: Tamarix gallica, T. africana, Ne

rium oleander, Arundo donax, Oryzopsis miliacea,

Ampelodesma mauritanica, Cynanchum acutum et

Inula viscosa.

Deux types sont à considérer:

- Le sous-ensemble IlIA (col. 9) rassemble les né

riaies-tamariçaies du littoral varois (Loisel, 1976), les

ripisylves à Nerium oleander de Provence (Lavagne &

Moutte, 1971) ainsi que certains relevés d'une ripi

sylve à Tamarix gallica et Nerium oleander décrite de

la dorsale tunisienne par Boudouresque (1978). Il

s'agit de formations en limite d'aire, au contact des

Populetalia albae dans le sud de la France. La plupart

19


de ces nériaies à Tamarix gallica s'avèrent en effet in

filtrées d'espèces représentatives de cet ordre et des

Querco-Fagetea en général, telles que: Carex pen

dula, Fraxinus angustifolia, Populus nigra, Alnus

glutinosa, Saponaria officinalis et Vlmus campestris.

- Le sous-ensemble II1B (col. JO) correspond au

Tamaricetum gallicae Br.-BI. & Bolos 1957, propre

ment dit, décrit du bassin de l'Ebre (Espagne) sous des

variantes à Agropyrum glaucum, Brachypodium phoe

nicoides ou encore à Arundo donax, ainsi qu'au reli

quat des relevés du groupement décrit par

Boudouresque (1978).

La colonne 8 s'avère constituer une transition entre

Tamaricetalia et Populetalia. Elle se rapporte en par

tie au Rubio-Populetum Br.-BI. & Bolos 1957 (19 re

levés) du bassin de l'Ebre.

S'y adjoignent significativement certains relevés

du Tamaricetum gallicae, du Tamarici-Salicetum pur

pureae, de la tamariçaie des rives de l'oued Djer (Al

gérie).

Les observations de Géhu et al. (1994 a, b) sur une

nériaie-tamariçaie du nord-est de l'Algérie, traduisent

le même phénomène. Elles confirment l'intrication

fréquente en Afrique du Nord entre Tamaricetalia et

Populetalia albae, comparable à celle s'effectuant plus

au nord entre Salicetalia purpureae et Populetalia al

bae. Il semble d'ailleurs que, dans les processus de

succession, les Nerio-Tamaricetea jouent un rôle

pionnier homologue de celui des Salicetea dans les

régions septentrionales.

1.3 - Querco-Fagetea Br.-BI. & Vlieg. 1937

Si l'Annexe 1 traduit les relations entre cette

grande unité et les deux classes précédentes (Salicetea

purpureae et Nerio-Tamaricetea), il ne reflète pas la

structuration précise des Querco-Fagetea. Celle-ci se

ra considérée à partir des résultats de la première

analyse partielle.

Analyse partielle

Leurs résultats permettent l'établissement du ta

bleau présenté en Annexe II, qui constituera le support

de notre discussion. Il est préalablement important de

rappeler qu'aux niveau des Querco-Fagetea (ensem

ble II, 630 relevés) les données prises en compte ne

concernent que les Populetalia albae et, au sein des

Fagetalia sylvaticae, celles relatives aux groupements

rattachés à l'Alno-Padion.

20


D'autre part, il apparaît difficile de dégager de la

bibliographie une "combinaison d'espèces caractéristi

ques" relatives aux unités supérieures, tant les points

de vue sont nombreux, variés et parfois divergents.

Notre démarche et nos propositions sont donc en par

tie le résultat d'un compromis entre les différents au

teurs et nos propres résultats. En ce qui concerne la

classe, dont seule la composante la plus hygrophile est

donc considérée, les espèces présentant la plus haute

fréquence sont retenues, sans pouvoir de ce fait leur

accorder véritablement un statut de caractéristiques

sur l'ensemble des syntaxons : Alnus glutinosa, Bra

chypodium sylvaticum, Calystegia sepium, Crataegus

monogyna, Ficaria verna, Rubus caesius, Carex pen

dula, Viola sylvestris, Solanum dulcamara, Geranium

robertianum...

Les caractéristiques des Fagetalia Paw. 1928 ou

des différentielles des unités plus hygrophiles s'y rat

tachant, c'est à dire de l'Alno-Padion et de l'Alnenion

glutinoso-incanae seraient à retenir parmi les suivan

tes: Fraxinus excelsior, Corylus avellana, Carex syl

vatica, Arum maculatum, Rosa arvensis, Primula

elatior, Milium effusum, Lamium galeobdolon ...

Les Populetalia albae, ordre défini par Braun

Blanquet, Roussine & Nègre (1952), compte tenu de

la description faite par Tchou (1947) des forêts rive

raines à peuplier blanc du sud de la France (Populion

albae), ont été par la suite érigés en classe à part en

tière par plusieurs auteurs (Fukarek & Fabijanic, 1968

in Dierschke, 1980; Guinochet, 1970; Moor, 1978).

Cependant, les affinités des Populetalia albae avec les

Querco-Fagetea apparaissent indiscutables et leur

statut au sein de cette classe se trouve renforcé par la

prise en compte des données de l'Afrique du Nord.

L'apport en espèces méditerranéennes, se substituant

aux espèces septentrionales de l'Alno-Padion et des

Fagetalia sylvaticae en limite d'aire, rééquilibre les

Populetalia, en les positionnant dans l'ensemble de

leur aire de répartition.

Auparavant la discrimination entre Fagetalia et

Populetalia était moins évidente. Ceci explique vrai

semblablement la proposition de Rameau (1992) de

considérer non un ordre des Populetalia albae, mais

un sous-ordre (Populenalia albae) inféodé aux Fage

talia sylvaticae. Or, les analyses numériques comme

le tableau synthétique en résultant, traduisent la nette

opposition entre les ripisylves médio-européennes et

atlantiques des Fagetalia, représentées par l'Alno-



Padion, et les forêts riveraines méditerranéennes des

Populetalia albae.

D'après le tableau synthétique, les Populetalia al

bae s'avèrent bien caractérisés par un contingent d'es

pèces, parmi lesquelles principalement Populus alba,

P. nigra, Fraxinus angustifolia, Ulmus campestris,

Tamus communis, Arum italicum. On peut y ajouter un

lot de transgressives des Quercetea ilicis trouvant un

développement particulier dans les forêts riveraines:

Smilax aspera, Rubia peregrina, Rosa sempervirens,

Laurus nobilis, Asparagus acutifolius et Ficus carica.

Dierschke (1980) suggérait également la prise en

compte de diverses transgressives de la végétation zo

nale (Quercetea ilicis, Quercetalia pubescenti-petrae,

Pruno-rubion ulmifoliae) pour mieux caractériser les

Populetalia albae.

2.1 - Alno-Padion Knapp 1942 (= Alno-Ulmion

Br.-Bl. & Tx. 1943) (col. 1 à 6)

Au sein des Fagetalia sylvaticae, les forêts rive

raines sont représentées par les groupements de l'Alno

Padion Knapp 1942 (= Alno-Ulmion Br.-Bl. & Tx.

1943). Ils occupent en général les vallées des sites al

luvionnaires périodiquement inondés mais dont la

nappe phréatique s'abaisse notablement en été. Cette

alliance trouve son optimum de développement en Eu

rope centrale (Noirfalise & Dethioux, 1980). Elle ré

unit les associations regroupées autrefois au sein soit

de l'Alnion glutinosae, soit du Fraxino-Carpinion, à

strate arborée dominée essentiellement par l'aulne,

l'orme et le frêne (Fraxinus excelsior). Les caractéris

tiques herbacées sont: Impatiens noli-tangere, Festu

ca gigantea, Ribes rubrum, Silene dioica,

Deschampsia cespitosa, Phalaris arundinacea, Gle

choma hederacea, Filipendula ulmaria, Circaea lute

tiana, Rumex sanguineus, Stachys silvaticus et

Angelica sylvestris.

Sur le tableau, l'Alno-Padion est uniquement re

présenté par l'Alnenion glutinoso-incanae Oberd. 1953

réunissant les ripisylves planitiaires à collinéennes les

plus septentrionales, occupant, sur des sols très engor

gés, les zones inondables des grands fleuves d'Europe

(Danube, Rhin et Rhône). La colonne 1 correspond au

Pruno-Fraxinetum subatlanticum Duvigneaud 1958,

association dominée, dans sa strate arborée, par Quer

cus pedunculata et Fraxinus excelsior, accompagnés

d'Ulmus laevis et d'Alnus glutinosa, et subissant des

inondations de courte durée. Sa position synsystéma

tique est très proche du Pruno-Fraxinetum Oberd.



1953. L'Alnetum glutinosae caricetosum ripariae Du

vigneaud 1958 (col. 2) représente un type de forêt al

luviale très proche, mais plus hygrophile, inondée

durant plusieurs mois. Rattachée à l'origine à l'Alnion

glutinosae (Malcuit, 1929) Meyer Drees 1936, l'asso

ciation est caractérisée dans sa strate herbacée par

Scutellaria galericulata, Solanum dulcamara, Lycopus

europaeus, Convolvulus sepium, Eupatorium canna

binum et Ribes rubrum. Les deux associations sont

soumises à des conditions climatiques subatlantiques.

L'Aro-Fraxinetum (col. 3), décrit par Girault et Timbal

(1980) dans une zone intermédiaire entre le domaine

atlantique et médio-européen (Woëvre), est situé par

ces auteurs en position charnière entre le Carpinion et

l'Alno-Ulmion.

Dans le Perche, donc en conditions atlantiques,

Lemée (1937) définit deux types d'aulnaies assez pro

ches. La première correspond à l'Alno-Caricetum re

motae (col. 4), association dominée et caractérisée par

de nombreux Carex, notamment C. remota, C. strigo

sa et localisée aux dépressions où une nappe phréati

que temporaire affleure fréquemment. La seconde,

l'Alno-macrophorbietum (col. 5), dispersée dans de

nombreuses régions, est caractérisée par Alnus gluti

nosa, Retula pubescens, Ribes rubrum, Viburnum

opulus, Cirsium oleraceum, Filipendula ulmaria, Eu

patorium cannabinum et Equisetum maximum. Cette

association, qui paraît faire transition avec les aulnaies

marécageuses des Alnetea glutinosae s'avère corres

pondre au Ribo sylvestris-Alnetum glutinosae Tüxen

(1975). A cette colonne 5 s'intègrent également quatre

relevés de Sartori (1980) d'un groupement à Alnus

glutinosa de la basse vallée du Tessin (Italie). Celui-ci

est dominé par un fort contingent d'espèces de l'Alno

Padion.

Le Sambuco nigrae-Alnetum glutinosae Suspl.

1943 prunetosum Gruber 1980 (col. 6) est une asso

ciation des Pyrénées Centrales que l'auteur rattache à

l'Alno-Padion et dont les affinités avec la forêts rive

raines alpigènes à Alnus incana sont certaines. L'in

fluence océanique est importante et l'association se

trouve enrichie en espèces telles que Prunus padus,

Ulmus glabra, Festuca gigantea et Equisetum hiemale

ainsi qu'en transgressives des prairies humides et des

mégaphorbiaies : Filipendula ulmaria, Knautia arven

sis, Myrrhis odorata, Hesperis matronalis.

L'Alno-Scrophularietum Br.-Bl., Pinto da Silva &

Rozeira 1956, aulnaie sur sol alluvionnaire acide, ri

che en espèces méditerranéennes (Fraxinus angustifo-

21


lia, Irisfoetidissima, Rubus ulmifolius, Arum italicum,

Torilis arvensis), et rattachée à l'origine à l'Alnion lu

sitanicum (Populetalia albae), a été maintenue dans la

colonne 6, selon la discrimination faite par l'analyse

factorielle. En effet, le poids des espèces herbacées,

parmi lesquelles un bon nombre d'atlantiques (Scro

phularia scorodonia, Scrophularia herminii, Ompha

Iodes nitida, Scilla hispanica, Peucedanum

lancifolium, Hypericum undulatum, Clematis campa

niflora, Viola juressi ... ) a vraisemblablement contri

bué à faire "basculer" cette association au sein de

l'Alnenion glurinoso-incanae. Nous pensons toutefois

que cette association devrait logiquement s'insérer

dans l'Osmundo-Alnion Drske. & Riv.-Mart. 1975

(synonyme de l'Alnion lusitanicum selon Rivas

Martinez et al. 1990), de même que l'Osmundo

Campanuletum primulifoliae décrit par Malato Beliz

(1986) au Portugal.

En conclusion, l'Alno-Padion, dont le statut a sou

vent été considéré comme ambigu tant au plan floris

tique (espèces caractéristiques) que syntaxonomique,

se range parmi les Fagetalia sylvaticae, la transition

vers les Populetalia dans la région méditerranéenne se

faisant par l'Osmundo-Alnion pour les aulnaies et par

le Populion albae pour les peupleraies.

2.2 - Osmundo-Alnion Drske. & Riv.-Mart. 1975

(coI.7à17)

L'alliance dont la première définition revient à

Braun-Blanquet, P. Silva & Rozeira 1956 à partir de

celle de l'Alno-Scrophularietum (Br.-Bl. et al., 1956),

regroupe les forêts riveraines des régions méditerra

néennes et ibéro-atlantiques sur substrat siliceux. La

position de l'Osmundo-Alnion restait jusqu'alors assez

marginale au sein de l'ordre. A l'origine, seule la fou

gère royale (Osmunda regalis) était considérée comme

caractéristique. Il semble que l'on puisse y ajouter:

Athyrium filix-femina, Circaea lutetiana et Iris pseu

dacorus, espèces qui renforcent l'individualisation de

cette unité, surtout au sud de la Méditerranée. L'al

liance serait à subdiviser en trois sous-alliances.

2.2.1 - Osmundo-Alnenion Drske. & Riv.-Mart.

1975 (col. 7 à 13)

Il regroupe en regIüns méditerranéenne et ibéro

atlantique, sur substrat siliceux des îlots de végétation

ripicole encore riches en espèces de l'Alno-Padion et

des Fagetalia. Un certain nombre d'espèces différen

tielles opposent cette sous-alliance à celle des régions

22


nord-africaines (Campanulo-Alnenion, col. 15 à 17),

en particulier: Ruscus aculeatus, Alliaria petiolata,

Quercus ilex, Equisetum ramosissimum, Ilex aquifo

lium et Lamiumflexuosum.

Plusieurs associations s'insèrent dans cette sous

alliance dont, en premier lieu, l'Ulmo-Lithospermetum

coerulei Bolàs 1956 (col. 7) qui, dans les grandes

vallées du littoral catalan, s'intercale entre le Carici

Salicetum catalaunicae A. & O. de Bolàs 1950 et le

Quercion ilicis. A l'extrémité orientale de son aire,

l'association présente une localisation intermédiaire

entre le Lamio ,flexuosi-Alnetum (Bolàs in Oberd.,

1953) O. de Bolàs 1954 et la forêt climacique du

Quercion pubescenti-petraeae. Il est à signaler que

Rivas-Martinez (1964) insère l'Ulmo-Lithospermetum

dans le Populion albae, alors que sa composition flo

ristique, riche en espèces septentrionales, le fait "bas

culer" dans l'Osmundo-Alnion lors de l'analyse

numérique.

Toujours en Catalogne espagnole, en zone de

basse montagne, l'Alno-Salicetum catalaunicae (col.

8) apparaît comme une forme dégradée du Carici

Salicetum catalaunicae (col. 9). Celui-ci offre une

strate arborée avec Alnus glutinosa, Ulmus campestris

et Populus alba. Dans la strate herbacée, où dominent

Carex pendula et Equisetum maximum, en tant que

caractéristiques locales, les espèces eurosibériennes

sont fréquentes, parmi lesquelles: Carex remota, Cir

caea lutetiana, Geum urbanum, Lonicera perclyme

num, Polystichum setiferum. Ces deux associations

rappellent l'Alnetum catalaunicum Susplugas 1935 des

Pyrénées orientales.

Les trois colonnes suivantes se rapportent à des as

sociations du massif siliceux du Montseny (Pyrénées

catalanes) :

- le Scrophulario alpestris-Alnetum O. de Bolàs

1980 (= Alnetum catalaunicum Sups!. 1935) (col. 10),

à l'étage montagnard, au contact du fagion et du Quer

cion pubescenti-petraeae.

- le Lamio-Alnetum O. de Bolàs 1954 (col. Il), lo

calisé dans l'étage méditerranéen, au sein des Querce

tea ilicis, mais où trouvent refuge de nombreuses

espèces médio-européennes. Cette association peut

être en contact avec le Carici pendulae-Alnetum O. de

Bolàs & Oberd. in Oberd. 1953 em (col. 12), de même

répartition, caractérisé par: Alnus glutinosa, Carex

remota, C. pendula, Athyrium filikfemina, Angelica

sylvestris. Par contre, Osmunda regalis y est plus rare.



L'Alno-Tilietum cordatae Loisel 1976 (col. 13),

dont les caractères écologiques coïncident avec ceux

des aulnaies des Pyrénées, est localisé aux fonds de

vallons encaissés, sur affleurements siliceux (Maures

et Esterel) de la Provence orientale. Il est caractérisé

par Alnus glutinosa, Tilia cordata, Athyrium filix

femina, Polystichum aculeatum, Dryopteris filix-mas,

Osmunda regalis et Hypericum androsaemum. L'asso

ciation constitue un excellent refuge en région médi

terranéenne pour des espèces médio-européennes de

l'Alno-Padion et des Fagetalia. Si Loisel (1976) rap

proche cette association des aulnaies de Kroumirie

(Tunisie) par un contingent d'espèces communes, cet

auteur singularise cependant le groupement nord

africain par un lot spécifique propre, avec notamment

Salix pediceilata, Scrophularia scorodonia et Campa

nula alata.

La comparaison de nos résultats avec ceux de

Dierschke (1980) fait apparaître que les divers syn

taxons regroupés par cet auteur dans une "sous

alliance de transition" du nord de l'Espagne, parmi

lesquels, le Carici pendulae-Alnetum, l'Alnetum cata

launicum Susp. 1935, et d'autres formations catalanes

(Bolàs in Oberd., 1953) et pyrénéennes (Susplugas,

1943), s'insèrent dans l'Osmundo-Alnenion.

Il s'avère peu justifié de rattacher le Lamio jlexuo

si-Alnetum O. de Bolàs 1956 (qui serait l'équivalent

sur sol moins humide d'un Alnetum catalaunicum O.

de Bolàs 1973) au Fraxinion angustifoliae Pedrot.

1970, comme le stipule Dierschke (1980) dans sa

synthèse.

2.2.2 - Hyperico hircani-Alnenion glutinosae

Drske. 1975 (col. 14)

Les aulnaies de Corse de l'Eupatorio Corsici

Alnetum Drske. 1975 sont rapportées par cet auteur à

cette sous-alliance particulière. Elles s'avèrent en fait

faire transition entre la sous-alliance européenne de

l'Osmundo-Alnenion et le Campanulo-Alnenion gluti

nosae nord-africain. On y remarque une nette régres

sion des espèces des Fagetalia et l'apparition de

différentielles de la sous-alliance nord africaine, no

tamment Vitis vinifera.

2.2.3 - Campanulo alatae-Alnenion glutinosae

sial!. nov. (col. 15 à 17)

Cette sous-alliance, d'aire nord-africaine, que nous

définissons au sein de l'Osmundo-Alnion, rassemble

les aulnaies de l'est algérien correspondant au Rubo

caesii-Alnetum glutinosae ass. nov (col. 17) ainsi que



les groupements homologues décrits par Thomas

(1975) à El Kala (col. 16) et Debazac (1959) en Tuni

sie (col. 15). Rappelons que ces forêts, appauvries en

espèces septentrionales mais remarquables pour

l'Afrique du Nord, couvrent de grandes superficies au

niveau des zones marécageuses inondées plusieurs

mois dans l'année, sous un climat de type méditerra

néen humide chaud (Bensettiti, 1992).

Outre les caractéristiques d'alliance bien représen

tées (Osmunda regalis, Athyrium filix-femina, Circaea

lutetiana et Iris pseudacorus), ce syntaxon est nette

ment différencié par Campanula alata, Salix pedicel

lata, Apium nodiflorum, Allium triquetrum et Vitis

vinifera. Sa principale différentielle, Campanula ala

ta, est une endémique nord-africaine qui trouve son

optimum dans les forêts d'Alnus glutinosa. Debazac

(1959) a distingué deux associations dans les aulnaies

de Kroumirie, la première à Carex pendula, propre à

la ripisylve et la seconde à Campanula alata et Scro

phularia scorodonia sur "les sols détrempés par des

émergences pérennes". D'autres communautés liées à

l'aulnaie peuvent s'installer après une modification des

conditions du milieu. Ainsi, Nègre (1952) décrit en

Kroumirie (Tunisie) l'Osmundo-Ericetum scopariae,

association qui s'installe après assèchement des aul

naies.

2.3 - Populion albae "septentrional" = Saponario

Populion ail. nov. (col. 18 à 29)

L'apport des données d'Afrique du Nord conduit à

reconsidérer la définition du Populion albae originel

Br.-BI 1931 dans la mesure où il paraît nettement se

discriminer, en tant que syntaxon d'aire sud

européenne, d'une alliance homologue propre au

Maghreb.

Ce Populion albae septentrional regrouperait les

peupleraies blanches et autres forêts dites à "bois dur"

des régions nord-méditerranéennes, de l'Espagne aux

Balkans, sur sols alluvionnaires profonds, non acides

(contrairement à l'Osmundo-Alnion). Comme le préci

saient Braun-Blanquet et al. (1952), à propos du Po

puletum albae, "le caractère septentrional du

groupement et souligné par la forte proportion d'es

pèces eurosibériennes-boréo-américaines (83%)".

Ceci ressort bien du tableau, mais l'appauvrissement

en espèces septentrionales par rapport à l'Osmundo

Alnion est cependant très net. Ainsi disparaissent du

Populion : Sanicula europaea, Poa nemoralis, Buxus

sempervirens, Mercurialis perennis, Polystichum filix-

23


mas, Melissa officinalis, Cardamine impatiens et Do

ronicum pardalianches.

Enfin, parmi les caractéristiques originelles du Po

pulion albae sensu Braun-Blanquet, Rubus caesius,

Populus nigra, Galium mollugo, Salix alba, S. trian

dra, S. atrocinerea, S. fragilis et surtout Saponaria

officinalis permettent de différencier nettement le Po

pulion septentrional (= Saponario-Populion) du Po

pulion méridional nord-africain.

Deux sous-alliances semblent devoir être distin

guées au sein du Saponario-Populion :

- le Populenion albae (Br.-BI 1931) Riv.-Mart.

1975,

- le Fraxino-Ulmenion minoris (Pedrotti 1970)

Riv.-Mart. 1975.

2.3.1 - Populenion albae (Br.-BI 1931) Riv.-Mart.

1975(coI.18à24)

Le Populenion albae correspond aux forêts rive

raines de plaine, à peuplier, saule et frêne, occupant

les terrasses alluviales plus ou moins élevées.

L'Alno-Fraxinetum angustifoliae Tchou 1947 (col.

18) apparaît comme une association charnière entre

Osmundo-Alnion et Saponario-Populion. Il s'agit d'un

groupement dense colonisant les berges temporaire

ment inondées et les terrasses les plus élevées, avec

comme caractéristiques Circaea lutetiana, Stachys

sylvatica, Carex pendula, Scrophularia nodosa, An

gelica sylvestris. Sa richesse en éléments du Populion

albae (Fraxinus angustifolia, Galium mollugo, Ulmus

campestris, Populus alba, Saponaria officinalis, Po

pulus nigra, Torilis arvensis, Viola odorata, Cucuba

lus baccifer... ) la rattache à cette alliance.

Plus au sud, vers les plaines languedociennes, le

Populetum albae Tchou 1947 (col. 19) constitue l'as

sociation qui incarne le mieux ce type de forêt rive

raine à caractère septentrional en reglOn

méditerranéenne. Elle remplace graduellement l'Alno

Fraxinetum angustifoliae le long des cours d'eau, soit

sous sa forme typique salicetosum, soit sous forme de

diverses variantes, parfois appauvries (région du Bas

Languedoc). Cette même association est reconnue par

Loisel (1976) le long de tous les cours d'eau de Pro

vence et des Alpes maritimes. Parmi les espèces ca

ractéristiques, on peut citer: Populus alba, Ulmus

campestris, Fraxinus angustifolia, Acer negundo, Iris

foetidissima, Viola odorata, Cucubalus baccifer et

Symphytum tuberosum.

24


Une association assez voisine, le Saponario

Salicetum purpureae Tchou 1947 (col. 21) colonise,

dans le sud de la France, les premières terrasses des

rivières. Cette même colonne regroupe les relevés de

l'association provenant de l'Italie centrale (Francalan

cia & Orsomando, 1980). Il s'agit d'un groupement

arbustif, fragmentaire en plaine, qui peut revêtir plu

sieurs formes selon sa localisation topographique. Au

stade initial, sur substrat sablo-graveleux soumis aux

crues périodiques et au fort courant d'eau, seuls les

saules arbustifs (Salix purpureae, S. incana, S. fragi

lis, S. triandra) et des espèces nitrophiles et acciden

telles peuplent les berges. Lorsque la terrasse est plus

élevée, les éléments du Populion albae s'installent à

leur tour.

A l'origine, cette association était rattachée à l'Al

no-Ulmion Br.-BI. & Tx. 1943 en raison de sa richesse

en espèces septentrionales. En Espagne, o. de Bolàs

(1973) la rapporte au Salicion triandro-neotrichae

Br.-BI. et O. de Bolàs 1957 (Populetalia albae).

Dans les régions méditerranéennes, les éléments

des Salicetea purpureae, unité parvenue en limite

d'aire, tendent à s'intriquer avec les Populetalia, et

parfois même avec les Nerio-Tamaricetea.

Les colonnes 22 à 24 réunissent divers relevés de

Populeta et peupleraies-saulaies des régions méditer

ranéennes (Provence, Italie, Espagne). Deux relevés,

intégrés dans la colonne 23, sont relatifs au Populo

nigrae-Salicetum neotrichae Riv.-Mart. & Canto

1986, association qui se rattache aux Salicetalia pur

pureae selon l'analyse globale. Ceci confirme à nou

veau l'intrication, plus ou moins en mosaïque, des

saulaies et populaies surtout en région méditerra

néenne.

Enfin, la colonne 24 correspond au Rubio

Populetum albae du sud de l'Espagne où la forêt rive

raine à Populus alba se trouve dans des conditions de

xéricité marquée, provoquant un appauvrissement en

espèces du Populion et des Populetalia albae au profit

de représentants du Tamaricion africanae, telles que

Nerium oleander, Tamarix africana, Arundo donax,

Oryzopsis miliacea. C'est une forme "dégradée" du

Populetum classique, en contact avec le Salicetum

neotrichae (d'où la présence de Salix fragilis ssp.

neotricha, S. triandra et S. purpurea) et le Tamarice

tum gallicae, sur une terrasse alluviale où les deux

unités sont imbriquées en mosaïque, sans doute en

rapport avec une forte anthropisation du milieu (pâtu

rage).

ecologia mediterranea 25 (l) - 1999


2.3.2 - Fraxino-Vlmenion minoris (Pedrotti 1970)

Riv.-Mart. 1975 (col. 25 à 29)

Dans la partie orientale de la Méditerranée, en Al

banie, le Populetum albae balcanicum (col. 25) défini

par Karpati et Karpati (1961), bien que gardant un

noyau de constantes d'un Populetum classique (Rosa

sempervirens, Populus alba, Prunella vulgaris, Bra

chypodium silvaticum, Cornus sanguinea, Hedera he

lix, Crataegus monogyna, Rubus ulmifolius) présente

néanmoins dans sa composition des éléments qui rap

pellent le Querco-Vlmetum des régions subméditerra

néennes et de l'Europe moyenne. Ainsi, en strate

arborée cohabitent Vlmus procera, Quercus robur,

Alnus glutinosa et, de façon sporadique, Platanus

orientalis et Salix alba. Dans la même colonne s'insère

une partie des relevés d'une association mitoyenne, le

Tamarici-Salicetum purpureae.

La colonne 26 se rapporte au Carici-Fraxinetum

angustifoliae Pedrotti 1970, association développée en

retrait du cours d'eau et dont la strate arborescente est

dominée par les essences à "bois dur" : Quercus ro

bur, Fraxinus angustifolia, Vlmus campestris et par

fois Acer campestre. Carex pendula caractérise la

strate herbacée. Ce type de forêt est réparti essentiel

lement sur la côte adriatique italienne où elle présente

de fortes affinités avec les associations décrites en Al

banie par les précédents auteurs, en particulier le Lau

ro-Fraxinetum angustifoliae.

Au niveau de cette même colonne, deux relevés de

l'est algérien sont restés solidaires des relevés du Ca

rici-Fraxinetum angustifoliae.

La colonne 27 correspond à une forêt mixte à Po

pulus alba et Quercus robur (Sartori, 1980) de la

plaine d'EII Adda (Italie) qui rappelle le Querco

Vlmetum minoris Issler 1924 des grands fleuves al

pins, avec des espèces telles que: Populus alba,

Quercus robur, Vlmus minor, Corylus avellana, Ma

lus sylvestris, Cornus sanguinea, Hedera helix... Cet

auteur décrit d'ailleurs, dans la basse vallée du Tessin,

un groupement manifestement vicariant de cette asso

ciation.

La colonne 28, regroupe deux associations d'Alba

nie, le Lauro-Fraxinetum angustifoliae et le Nerio

Salicetum puipureae Karpâti & Karpâti 1961. La

première est caractérisée par Fraxinus angustifolia,

Vlmus campestris, Quercus robur et deux espèces

plus thermophiles, Cercis siliquastrum et Quercus

coccifera. La seconde, par Nerium oleander, Salix al

ba, Alnus glutinosa et Tamarix africana.



A l'origine, le Lauro-Fraxinetum et d'autres asso

ciations de l'ouest de la péninsule balkanique étaient

réunis dans le Lauro-Fraxinion angustifoliae Pedrotti,

repris ultérieurement par cet auteur sous la dénomina

tion du Fraxinion angustifoliae Pedrotti 1970. Dans le

Lauro-Fraxinetum, le frêne est très épars et la forêt

constituée d'essences à bois tendre, à croissance ra

pide, tandis que dans l'Alno-Fraxinetum angustifoliae

[= oxycarpae], une association plus altitudinale des

Cévennes, Alnus glutinosa domine nettement. Une

autre association de la Méditerranée orientale, le Ne

rio-Salicetum purpureae s'insère également dans la

colonne 28.

La dernière colonne (29) regroupe les relevés du

Ficario ranunculoidis-Fraxinetum angust(foliae Ri

vas-Martinez et al. (1980), décrit de la région de Do

nana (Espagne). Le frêne y domine la strate arborée et

deux géophytes nitrophiles à floraison printanière

(Ranunculus ficaria et Arum italicum) caractérisent

cette unité. Si l'association subit la pression humaine

et surtout le pâturage, elle constitue au plan dynami

que une étape de maturité de l'écosystème riverain.

2.4 - Populion albae "méridional" = Clematido

cirrhosae-Populion albae aIl. nov (col. 30 à 41)

Comme il a déjà été souligné lors de l'examen des

résultats de l'analyse globale, les ripisylves nord

africaines (à l'exclusion des aulnaies du Campanulo

alatae-Alnenion glutinosae) se démarquent notable

ment de celles de l'Europe. Ce "Populion albae" méri

dional, propre au Maghreb, se singularise par la

disparition de la quasi totalité des espèces de l'Alno

Padion et des Fagetalia au profit de représentants des

Quercetea ilicis et des Quercetea pubescenti-petraeae.

Il est marqué par la fréquence et l'optimum de dé

veloppement de Clematis cirrhosa et comprend deux

sous-alliances:

- Salici pedicellatae-Faxinenion angustifoliae

- Irido foetidissimae-Populenion albae

2.4.1 - Salici pedicellatae-Fraxinenion angustifo

liae siaIl. nov. (col. 30 à 35)

Cette sous-alliance réunit les associations de ripi

sylves d'altitude, en contact avec la végétation clima

cique potentielle des Quercetalia atlanticae

(Quercetea pubescenti-petraeae) et les Quercetea ili

cis. Les formations correspondantes se cantonnent

dans les zones humides et fraîches des fonds de val

lons, talwegs, bords des cours d'eau de l'Atlas tellien,

25


en général sur des surfaces limitées compte-tenu de la

réduction des terrasses des oueds en rapport avec leur

régime torrentiel. Ses différentielles sont essentielle

ment des "montagnardes", à savoir Salix pedicellata,

Querc'us ilex, Alliaria petiolata, Prunus avium, Ilex

aquifolium, Lamium flexuosum.

Le Lamio .flexuosi-Alnetum glutinosae (col. 30),

représenté par sa sous-association Fraxinetosum an

gustifoliae, est une aulnaie de montagne représentant

vraissemblablement une vicariante de la sous

association Fraxinetosum excelsiori de plus basse al

titude des Pyrénées espagnoles, dont le cortège plus

riche en espèces des Fagetalia sylvaticae traduit le

caractère plus septentrional.

Le Lauro-Celtidetum australae (col. 31) est repré

sentatif des formations à micocoulier de l'Atlas tellien,

actuellement en voie de disparition, principalement en

raison de l'action anthropique. Deux sous-unités ont

été définies, la sous-association typicum sur la base

des relevés de Monjauze (1958) de la région algéroise

(dont certains dans Alger intra-muros) qui malheureu

sement ne subsiste qu'à l'état fragmentaire. Elle se dif

férencie par Acanthus mollis, Ruscus hypoglossum,

Aristolochia sempervirens (= altissima) et Iris foeti

dissima. La sous-association prunetosum, monta

gnarde, s'appauvrit en caractéristiques des unités

supérieures (Querco~fagetea) au profit de transgressi

ves des Quercetea ilicis.

L'Equiseto maximi-Fraxinetum angustifoliae (col.

32) succède au Salici pedicellatae-Populetum nigrae

Bensettiti (col. 33), sur les terrasses élevées. L'étroi

tesse de ces dernières et l'impact anthropique font

souvent s'interpénétrer les deux groupements. Le taux

d'humidité dans ces formations est très élevé, l'Equi

setum maximum (= E. telmateia) atteignant dans les

deux associations un recouvrement très important.

Une association homologue, l'Erico-Salicetum pe

dicellatae Fernando Esteve Chueca 1972, décrite de la

province de Murcia (Espagne), présente la même lo

calisation altitudinale (environ 1000 m), en contact

avec la végétation potentielle des Quercetea ilicis.

Les colonnes 34 et 35 regroupent respectivement

quelques relevés de Saliçaies (Salix pedicellata), très

fréquentes dans l'Atlas tellien, et ceux du groupement

26


à Prunus avium, ripisylve originale décrite dans

l'Atlas Blidéen (Bensettiti, 1995).

2.4.2 - Irido foetidissimae-Populenion alhae slall.

nov (col. 36 à 41)

En descendant vers la plaine, l'Irido foetidissimae

Populenion alhae remplace le Salici-Fraxinenion. Il

correspond aux groupements forestiers caducifoliés

développés le long des oueds sur sols alluvionnaires et

sous climat méditerranéen sub-humide à humide pré

sentant des périodes estivales assez sèches où le débit

des oueds est donc faible à nul.

Malgré sa grande variabilité, l'Irido-Populetum al

hae Tchou 1947, apparaît comme l'association type

des forêts riveraines du nord de l'Algérie et de la sous

alliance. L'Iris foetidissima n'y est pas exclusif, puis

que l'espèce fréquente également les groupements à

ormes et frênes, mais elle semble atteindre son maxi

mum de développement dans cette association. Elle

peut être considérée comme une bonne différentielle

de l'Irido-Populenion.

Les colonnes 36 à 41 correspondent aux diverses

variantes du Populetum alhae nord-africain. La com

position arborée est à dominance de Populus alha, P.

nigra, Fraxinus angustifolia, Vlmus campestris, très

rarement Alnus glutinosa et Salix alha. Dans les grou

pements les mieux conservés, la strate lianescente est

riche avec Rosa sempervirens, Smilax aspera, Aristo

lochia sempervirens, Hedera helix, Clematis cirrhosa

et C. flammula.

En strate arbustive, Rhamnus alaternus, Crataegus

monogyna, Ruhus ulmifolius, Arundo donax, Olea eu

ropaea, Prunus domestica et Ficus carica sont pré

sents. La strate herbacée est composée de nombreux

taxons à large répartition, auxquels on ne peut attri

buer la valeur de caractéristiques. Arum italicum y est

très fréquent et forme parfois des faciès avec un re

couvrement pouvant atteindre 100%. Parmi les autres

espèces de haute fréquence, on peut citer Asparagus

acut!folius, Geranium rohertianum, Brachypodium

silvaticum, Allium triquetrum, Oryzopsis miliacea,

Arisarum vulgare, Rumex conglomeratus et Equisetum

ramosissimum.


Bensettiti & Lacoste.

EUROPE CENTRALE


QUERCETEA ILICIS

REGION MEDITERRANEENNE

AFRIQUE DU NORD

Figure 3. Représentation schématique des contacts entre les différentes unités du "complexe riverain" en Afrique du NordFigure 3. Diagram of the contacts between the various units ofthe "riparian complex" in North Africa

CONCLUSION

La comparaison des données de l'Algérie du nord,

absentes jusqu'alors des essais de synthèse, aux for

mations homologues du secteur méditerranéen occi

dental est révélatrice de l'originalité et de la spécificité

de ce type de communautés au niveau du Maghreb.

Le complexe riverain y apparaît constitué d'une

intrication à des degrés divers d'éléments dépendant

de trois grandes unités (Querco-Fagetea, Salicetea

purpureae, et Nerio-Tamaricetea) (Figure 3). Les Sa

licetalia purpureae, rares en Algérie septentrionale, y

parviennent manifestement en limite d'aire et ne se

maintiennent que sous forme de saulaies de plaine, se

confondant souvent avec l' Irido-Populetum albae.

Les Populetalia albae s'enrichissent en Afrique du

Nord de nombreux taxons méridionaux qui les

confortent dans leur statut d'ordre méditerranéen au

sein des Querco-Fagetea. Celui-ci est représenté par

le Clematido cirrhosae-Populion albae aIl. nov., syn

taxon qui apparaît appauvri en espèces des Fagetalia

et vicariant du Populion albae originel Br.-Bl. 193 l,

plus septentrional, différencié en deux sous-alliances

en Algérie.


Les Nerio- Tamaricetea, dont l'aire traverse l'en

semble de l'Afrique du Nord pour s'étendre jusqu'en

Orient, complètent, au niveau des stations les plus ari

des, la structuration de la végétation riveraine du nord

de l'Algérie. Une synthèse synsystématique est pré

sentée en Annexe III.

Parallèlement à l'étude syntaxonomique, l'appro

che phytodynamique confirme le rôle des facteurs

édapho-topographiques dans la structuration et la zo

nation stationnelle des groupements riverains, en rela

tion avec la force du courant d'eau et le niveau de la

nappe phréatique. Mais les caractères structuraux et la

répartition de cette végétation, surtout en Afrique du

Nord, sont fortement modifiés sous la pression an

thropique (coupes, incendies, pâturage, assèchement,

introduction de nouvelles essences, pollution, urbani

sation...), responsable d'un processus d'évolution ré

gressive en général irréversible. Ces formations ne

sont le plus souvent qu'à l'état de forêts résiduelles en

clavées dans un milieu très artificialisé.

Il est important de protéger et de conserver ces

milieux originaux, voués à disparaître si des disposi

tions urgentes ne sont pas adoptées. Ceci va dans le

sens du maintien de la biodiversité, concept en vogue

et enjeu du XXI ème siècle.

25


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ecologia mediterranea 25 (J) - 1999


ANNEXE J. Tableau synthétique de l'analyse globale / Synthesis table of the global analysis

Classe

Sous-ensemble

Groupe

Nombre de relevés

EnsembleNuméro de colonne

SALICETEA QUERCO- FAGETEA NERIO-PURPUREAE TAMARICETEA

FAGETALIA POPULETALIAALNO- ALBAE

PADIONlA lB lIA lIB IIC ! IlIA I1IB

1 11 1

1 G C A D H F : J B1

E11 11 11 1

107 194 79 138 243 61 183: 26 29 1 2111

1 11 1

1 II 1 III1

1 2 3 4 5 6 7 1 8 9 10!

Salix incana V 1Salix salvifolia V 1Salix atrocinerea V 1 1Salix viminalis 1 III 1Salix triandra V III 1Salix purpurea IV II II

Caractéristiques del'Alno-padionet des Fagetalia syl-vaticae -----------------,Fraxinus excelsior 1 V 1 1Filipendula ulmaria 1 IV 1 1Prunus spinosa 1 III 1 1Angelica sylvestris 1 III 1 1Poa nemoralis 1 1 II 1Epilobium hirsutum III 1 1 1Saponaria officinalis II 1 IIEquisetum arvense II 1 IIComus sanguinea 1 II 1 IIIHumulus lupulus II 1 1 1 IISambucus nigra 1 1 1 1 IIVibumum opulus 1 1 III 1Lysimachia vulgaris 1 III 1 1Salix dasyclados II 1Geum urbanum 1 III II 1Ciematis vitalha 1 II IIIEuphorbia 1 II 1amygdaloidesPhalaris arundinacea II V 1-------------,Crataegus laevigata 1 IVVlmus levis 1 IIIDeschampsia 1 IVce.\pitosaGlechoma hederaceum III IVSymphytum officinale II IISalix cinerea 1 IIPopulus tremula 1 II-------------,Carpinus betulus IIIQuercus pedunculata V 1Valeriana officinalis IV 1Rumex sanguineus 1. III 1Festuca gigantea III 1Eupatorium 1 IIcannabinumCorylus avellana III 1Carex sylvatica II IIAcer campestre II 1Melica unijlora 1 IIParis quadrifolia IIAnemone nemorosa IIStachys silvaticus II



(suite)

Classe

Sous-ensemble

Groupe

Nombre de relevés



SALICETEA QUERCO- FAGETEA NERIO-PURPUREAE TAMARICETEA

FAGETALIA POPULETALIAALNO- ALBAE

PADIONlA lB lIA lIB lIC i IlIA I1IB,

1 1, 1

1 G C A D H F i J B 1 E,, ,, 11 1

107 194 79 138 243 61 183 i 26 29 1 21r1 ,1 1

1 II,

III,1 2 3 4 5 6

18 107 1 9,

III 1 IV IV III 1 1 1 Il1 III III 1 1 1 11 1 III IV IV II 1 1

IV II 1 III 1 1 III IIIIV III [ Il Il 1 II 1

IV III 1 III 1 III1 IV 1 II II 1 11 1 1 II Il 11 Il 1 1 II III 1 [

[ Il [ Il 11 Il IV III IV 1

1 1 Il [ IV II

1 1 1 1 II III Il II1 1 II 1 Il [

1 III 1 1 1 1 1

Caractéristiques del'Osmundo-AlnionCircaea lu/e/ianaAthyriumfilix-feminaOsmunda regalisCaractéristiques duPopulion albaeet des PopuletaliaalbaePopulus albaFraxinus angus/ifàliaVlmus campes/ris nTamus comnllll1isPrunus aviumSalix pedicellataCeltis aus/ralisLaurus nobilisRubus ulmifàliusAsparagusacutifolius *Arum i/alicumRubia peregrina *Clematis flammula *Iris foetidissimaRosa sempervirens *Aris/olochiasempervirensArisarum vulgare *Vitis viniferaSmilax asperaFicus carica *Clel1latis cirrhosaTorilis arvensisAllium /rique/rum *Olea europaea "Caractéristiques dela Classe (n)

Alnus glutinosa nCarex rel1lota nBrachypodiumsylva/icul1l nPopulus nigraSalixalbaRubus coesius nSolanum dulcamaraAlliaria petiola/aGalium aparineViola silvestris nHedera helixGeraniumrobertianumCra/aegus monogvnal:lEquisetumramosissillIumFicaria verna n

1Il111

IIIIl

IIIIIIII

1 III 1 IV IVIl IV III Il II1 IV II Il IIIIl 1 III IV1 1 IV 11 1 III 11 1 Il 11 [ Il 1II III V V III

1 1 III 1

[ Il 1 III 11 1 1 IV1 1 1 Il 1

1 1 III1 1 Il IV

1 III

1 1 [ Il1 [ [ Il1 [ Il III[ 1 1 1[ 1 1 II

1 1 1 III1 IV Il

1 IV

Il11

IIII



(suite)


Classe

Sous-ensemble

Groupe

Nombre de relevés


SALICETEA QUERCO· FAGETEA NERIO-PURPUREAE TAMARICETEA

FAGETALIA POPULETALIAALNO· ALBAE

PADIONlA lB liA liB IIC 1

IlIA I1IB1 iJ 1

1 G C A D H F : J B 1 E11 11 11 1

107 194 79 138 243 61 183 : 26 29 1 2111 11 1

1 Il 1 III1

2 31

1 4 5 6 7 1 8 9 10J

Carex pendula P

1

II II

It 1

IIISalix fragilis 1 1 1Calystegia sepium II II II

Caractéristiques desNerio·TamariceteaTamarix gallica II IV VNerium oleander II 1 1 IV IITamarix africana 1 1 1 VArundo donax II 1 II 1Oryzopsis miliacea 1 III III IIAmpelodesmos mau- II 1 1ritanicaCynanchum acutum III 1fnula viscosa 1 II III

Caractéristiques desPhragmiteteaRorippa amphihia IIICaltha palustris 1 1Carex riparia 1 IIRanunculus repens 1 III IIfris pseudacorus II II IIIScirpus holoschoenus 1 IVAlisma plantago- 1aquaticaApium nodiflorum 1 1Lycopuseuropaeus 1 II 1Lythrum salicaria II 1 IIIMentha aquatica 1 1 11Mentha rotundifolia II 1 II 1

(*) Transgressives desQuercetea ilieis



ANNEXE II. Tableau synthétique issu de l'analyse globale et des analyses partielles / Synthesis tablefrom the global analysis and partial analysis

FAGETALIA POPULETALlA ALBAEPOPlJLION ALBA CLIMATIDO CIRRHOSAE-POPULION ALBAE

ALNO-PADION OSMlJNDO-ALNION (SAPONARIO-POPlJLlON ALBAE) ail. nov

Campanu-Alnenion glutinoso- Osmundo-Alnenion 10- alatae- Populenion albae Fraxino-Ulmenion Salici pedicellatae- Irido-foetidissimae-

incanae Alnenion minoris Fraxinenion Populenion albaeglutinosae angustifoliae

Numéro de colonnes13~

2 3 4 5 61 7 8 9 10 Il 12 13 : 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41Nombre de relevé 9 23 10 9 16 7 10 9 6 15 16 30: 10 8 23 18 10 40 24 30 14 9 21 17 20 7 9 5 7 14 14 4 17 9 13 9 7 14 98 15

Espèces caractéristiquesdes Fagetalia et de l'Alno-Padion (*)

Carpinus betulus V II IIIPopulus tremula Il III II IlVI mus levis III V VImpatiens noli-tangere * II III 1Rosa arvensis III 1Carex elongata III IV 1 1Carex riparia IV V 1 IlFestuca gigantea * IV Il Il 1 VLamium galeobdolon 1 II IIMilium effusum III II IIParis quadrifolia II Il 1 1 IIRibes rubrum * III 1 IIRubus fruticosus Il V IIGeum rivale Il 1 VCaltha palustris 1 1 IlPrimula elatior III 1 VArum maculatum II II 1Carex acutiformis II 1 IIAcer pseudoplatanus 1 1 IISilene dioica * 1 1 1Cirsium palustre 1 II 1 IIICardamine pratensis IV III II 1 IVDeschampsia cespitosa * IV Il IV Il IVPhalaris arundinacea * 1 II 1 1 1 IIEquisetum palustre 1 Il 1Glechoma hederaceum * V III IV IlCrataegus laevigata V IV V 1 1 1 IIIViburnum opulus IV IV IV 1 V 1Filipendula ulmaria " V IV IV III III


Benseuifi & Lacuste

(suite)

Osmundo-AlnionOsmunda regalisAthyrium filix-feminaIris pseudacorusCircaea lutetiana *Scrophularia nodosaValeriana officinalisCarex sylvaticaFragaria vescaVeronica chamaedrysLonicera periclymenumJuncus effususAnemone nemorosaRumex sanguineus *Salix cinereaVeronica montanaFraxinus excelsiorStachys silvaticus *Ranunculus repensCorylus avellanaHumulus lupulusEuonymus latifoliusCornus sanguineaGeum urbanumEupatorium cannabinumGalium mollugoLysimachia vulgarisQuercus pedunculataAngelica sylvestris *Saponaria officinalisHelleborus foetidusSambucus nigraRosa caninaAquilegia vulgarisLithospermum officinaleJuglans regiaArctium minusSymphytum tuberosumClematis vitalbaEquisetum arvenseLigustrum vulgareLithospermum purpureo-caeruleumMelica unitloraSanicula europaea


III [-Ü- 1 1 III V Il IIIIl 1 V !II1 III 1 IV Il IV V III IIIV IV II 1 ill 1 II III IV 1 II IVIV IV III

11 1 III II III 1 V 1 V II 1 III 1 1l ' ----------

III 1 II 1 1 1 1 1 III 1V III III II 1 1 III 1 1III II III IV 1 III V II III II II 11 1 1 II V II 1 III 11 1 1 1 IV 1 1

1 II II II II IV II 1 1 III1 II III II 1 1 1

III II 1 III 1 1V III II 1 1 IVII V 1 II 1 III 1 1 1II 1 II V 1 1 1 IIIV V V II 1 1 III IV II 1II II II II IV II 1 1 III IIIII II II IV IV II II III 1 II II 1 III II III II IIIV II III II II III 1 II 1 II II 1 II 1 1 III VII 1 1 IV 1 1 II III III II II II IV 1 1III III 1 1 1 1 1 III III 1 II 1 IV 1III III 1 III IV III II 1 V IV III IV IV II IV III IIIIII III II III III III IV V 1 1 III 1 1 1 1 III

II 1 II IV III 1 II IV 1 IV 1 1 III III III II II III 1III II 1 IV IV V 1 II1 IV 1 V II III 1 IIV V V III II 1 1 III V IIIIV II II III II IV III 1 1

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1 1 1 II 1 1 1 II II II III III II IV V IIV 1 II 1 • 1 • 1 II 1 1-------------.:---.:-------.:-'f---"1

1 III II 1 1 IV 1 III: 1 : 1III II Il II 1 1 IV! 1 !III 1



(suite)

1 II 1 1 II m IV IV III V IV V V V V n 1 4 IV V 1 IV V IV1 n II III 1 1 1 1 n IV II III IV V III IV V 1 4 1 1 1 1 1

1 1 n II II 1 II II II V V II n IV m 1 V III V III II IV 2 III III III III n m 11 IV II m II 1 II III V V III III V V V V II 1 Il IV 1 IV III III Il 1 III1 1 III II II 1 Il 1 m 1 1 1 1 IV V III IV V IV II IV IV IV V IV IV IV1 V III V II 1 II III III II 1 III IV IV IV II V m V Il V IV V V 3 V V V V III III V IVIl .. 1 III II III III III 1 Il 1 1 II III 1 1 III 1 1 1

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36

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Poa nemoralisBuxus sempervirensMercurialis perennisPolystichum tilix-masMelissa officinalisCardamine impatiensDoronicum pardalianchesDifférentiellesCucubalus bacciferSalix incanaViola odorataAcer negundoCampanula alataClinopodium vulgareSaI ix pedicellataApium nodiflorumClematis cirrhosa ):(Allium triquetrum ):(Arisarum vulgare ):(Polystichum setiferumVitis viniferaQuercus ilex ):(Ruscus aculeatus ):(Alliaria petiolataEquisetum ramosissimumIris foetidissimaPrunus aviumIlex aquifoliumLamium flexuosumCeltis australisClematis flammula ):(Rhamnus alaternus ):(Aristolochia sempervirensArundo donaxCaractéristiqnes des Populetalia albae.Populus albaPopulus nigraFraxinus angustifoliaDlmus campestrisTamus communisRubus ulmifoliusBryonia creticaArum italicumPrunella vulgaris



(suite)

Torilis arvensis II 1 II III 1 II III 1 II 2 III II IV II 1 IISmilax aspera n 1 1 1 II II II 1 1 II 1 III III IV 1 IV II 2 1 1 V V III II III IIRubia peregrina n III 1 1 1 II II 1 1 1 III IV 1 1 2 1 IV III 1 II V IIRosa sempervirens n III II II 1 1 1 IV III II IV 1 1 4 1 1 IV IV III V V IVLaurus nobilis n 1 1 II 1 II 1 III III IV 1 II II III 1Asparagus acutifolius n II II 1 1 1 1 III 1 III 2 II V II III 1Ficus carica n 1 1 II II 1 1 1 1 1 1 1 1 II 1 1 1

QUERCO-FAGETEAAlnus glutinosa IV V IV 1 V V 1 II IV V V V III V V V V V III II IV II II 1 V 1 1 II VBrachypodium sylvaticum II 1 1 1 V IV V II V III V IV III 1 V V IV V IV IV II V III V V II V 4 IV IV III 1 IIICalystegia sepium II II III 1 III 1 II II III 1 IV III III II III II Il II III 1 II 1 III 1Crataegus monogyna II III 1 II 1 II 1 1 IV III 1 1 1 1 III III IV III III III V III III IV IV 4 II IV III III II 1 IIFicaria vema IV III 1 1 1 1 II 1 II IV 1 II II 1 II II IV V II II 1 1Galium aparine II IV III 1 III 1 1 1 1 1 III III II II 1 III III IV II 2 III III III 1 1 1Geranium robertianum 1 II IV 1 II II IV IV IV IV III 1 1 IV II 1 II II II II IV IV IV 3 V V III III II III IIHedera helix II Il 1 III II V IV IV 1 V II III IV IV IV V II IV V II III II III V V IV V II IV 2 V II II II 1 1Poa trivialis III II III 1 1 1 1 1 II II III 1 II IlRubus coesius V IV IV II II 1 V III 1 V V IV III II V III IV II 1 II II 1Carex pendula 1 II 1 IV IV II IV II III IV III II 1 III III VSolanum dulcamara III 1 II IV 1 1 1 1 1 II II II II IV III IV III 1 II II IIIPteridium aquilinum II 1 III II IV IV III 1 II II 1 1 1 1 III 1 1 2Salix alba 1 1 1 1 1 1 III III II III V IV II 1 II 1 III 3Carex remota V II II IV 1 III II 1 V II III IV IV V 1 III II 1 IIPrunus spinosa IV III IV 1 1 II 1 II 1 1 1 II Il 1 II 1 IIViola silvestris 1 1 II 1 V II II V IV 1 1 1 1 1 1 III 1 IIEquisetum telmateia 1 1 III IV II II 1 1 1 II 1 1 II IV 4Lycopus europaeus 1 IV 1 1 III 1 II 1 III II II IV II II II III IILythrum salicaria IV 1 III 1 1 III 1 II II 1 1 1 1 II II(XX) Transf(ressives des Quercetea ilicis



ANNEXE III

STRUCTURE SYNSYSTEMATIQUE

Salicetea purpureae Moor 1958

1 - Salicetalia purpureae Moor 1958

1.1 - Salicion triandrae Müller & Gors 1958

Salicetum purpureae Wende1berger Zelinka 1952

Salicetum triandro- viminalis (Tüxen 1931) Lohmeyer 1952

Rubo caesii-Salicetum viminalis Pass. 1956

Carici-Salicetum cinereae Walther 1977

1.2 - Salicion albae Soo. em Moor 1958

Salicetum albae Is1er 1926

Salicetumfragilis Pass. 1957

Salicetum albo-fragilis Tx. 1948

Irido-Salicetum albae Pass. 1968

Irido-Salicetumfragilis Pass. 1957

Agrostio-Populetum nigrae Pass. 1985

Agropyro-Populetum nigrae Pass. 1985

Querco-Fagetea Br.-Bl. & V1ieg. 1937

1 - Fagetalia sylvaticae Paw. 1928

1.1- Alno-Padion Knapp 1942


38

1.2- Alnenion glutinoso-incanae Oberd. 1953

Pruno-Fraxinetum subatlanticum Duvigneaud 1958 = Pruno-Fraxinetum Oberd. 1953

Alnetum glutinosae-Caricetum ripariae Duvigneaud 1958

Aro-Fraxinetum Girault & Timbal 1980

Alno-Caricetum remotae Lemée 1937

Sambuco nigrae-Alnetum glutinosae Suspl. 1943 prunetosum Gruber 1980

Alno-Macrophorbietum Lemée 1937 = Ribo sylvestris-Alnetum glutinosae Tx. & Ohba 1975

Alno-Scrophularietum Br.-Bl.et al., 1956 = Serophulario scorodoniae-Alnetum glutinosae

2- Populetalia albae Br.-Bl. 1931

2.1- Osmundo-Alnion Drske. & Riv.-Mart. 1975

2.1.1- Osmundo-Alnenion Drske. & Riv.-Mart. 1975

Ulmo-Lithospermetum pupureo-coerulei 0 de Bolàs 1956

Alno-Salicetum catalaunicae (Carici-Salicetum catalaunicae) Suspl. 1935

Carici-Salicetum catalaunicae = Alnetum catalaunicum Suspl. 1935

Scrophulario-Alnetum suspl. 1935 em. nom. O. de Bolàs

Alno-Lamietumflexuosi O. de Bolàs 1956

Carici pendulae-Alnetum (Bo1às & Oberd. 53) Bo1às 1954

Alno-Tilietum cordatae Loisel 1976



2.1.2- Hyperico Hircani-Alnenion glutinosae Dierschke 1975

Eupatorio corsici-Alnetum Drske. 1975

2.1.3- Campanulo Alatae-Alnenion glutinosae Bensettiti slall. nov

Rubo caesii-Alnetum glutinosae Bensettiti ass. nov.

2.2- Saponario-Populion albae (Br.-Bl. 1931) emend. Bensettiti

2.2.1- Populenion albae (Br.-BI. 1931) Rivas-Mart. 1975

Alno-Fraxinetum angustifoliae (oxycarpae) Tchou 1947

Populetum albae Br.-BI. 1931 Tchou 1947

Saponario-Salicetum purpureae Tchou 1947

Rubio-Populetum albae Br.-BI. & O. de Bolàs 1957


2.2.2- Fraxino angustifoliae- Ulmenion minoris (Pedrotti 1970) Rivas-Mart. 1975

Populetum albae balcanicum I. & V. Kàrpàti 1961

Tamarici-Salicetum purpureae I. & V. Kàrpàti 1961

Carici-Fraxinetum angustifoliae Pedrotti 1970

Querco-Ulmetum lssl. 1924

Lauro-Fraxinetum angustifoliae I. & V. Kàrpàti 1961

Nerio-Salicetum purpurei I. & V. Kàrpàti 1961

Ficario ranunculoidis-Fraxinetum angustifoliae Riv.-Mart. et al., 1980

2.3- Clematido Cirrhosae-Populion albae Bensettiti al!. nov.

2.3.1- Salici pedicellatae-Fraxinenion angustifoliae Bensettiti slall.nov.

Lamio flexuosi-Alnetum glutinosae fraxinetosum angustifoliae slass. nov.

Lauro-Celtidetum australae Bensettiti ass. nov. s/ass. prunetosum

Equiseto maximi-Fraxinetum angustifoliae Bensettiti ass. nov.

Salici pedicellatae-Populetum nigrae Bensettiti ass nov.

2.3.2- /rido foetidissimae-Populenion albae Bensettiti slall. nov

Irido-Populetum albae Tchou 1947

Nerio-tamaricetea Br.-BI. & 0 de Bolàs 1957

1- Tamaricetalia Br.-BI. & O. de Bolàs 1957

1.1- Tamaricion africanae Br. -BI et O. de Bolàs 1957

Tamaricetum gallicae Br.- BI. et O. de Bolàs 1958

1.2- Nerio oleandri Br. - BI & O. de Bolàs 1956


ecologia mediterranea 25 (1), 41-56 (1999)

Relacion entre microclima y vegetacion pratense en ilia Plana deVieil (Cataluna)

Microclimate and pasture vegetation in the Vic area (Catalonia, Spain)Microclimat et végétation de pâturages dans ilia Plana de Vieil (Catalogne, Espagne)

Carme CASAS l & Josep M. NINOT2

1 Dep. Qufmica i Biologia, Univ. Vic. CI Sagrada Famflia, 7 E-08500 Vic, EspafiaTel. : 34-3-886122 ; Fax: 34-3-8891063 (auteur à qui doit être envoyée toute correspondance)

2 Dep. Biologia Vegetal, Univ. Barcelona. Av. Diagonal, 645 E-08028 Barcelona, Espafia

RESUMEN

Se expone el resultado de un seguimiento de temperaturas durante dos afios en tres estaciones cercanas pero contrastadas topograficamente, partiendo de la hip6tesis de que dichos microclimas condicionan las diferencias entre los tres tipos de pastos correspondientes a cada posici6n. También se lIev6 a cabo un seguimiento deI agua edafica en las dos posiciones mas contrastadas.Los microclimas se evidenciaron por sus temperaturas mas extremas que las deI observatorio oficial de Vic. Las diferencias entre lasposiciones topograficas fueron mayores en las temperaturas maximas y en la amplitud ténnica, y mas notables durante los meses deverano. Dichas maximas, superiores en la solana que en la umbrfa, influyeron directamente en el balance hfdrico deI suelo, claramente diferenciado seglin exposiciones. En las solanas se encuentran los pastos xer6fi1os mediterraneos (BrachypodioAphyllanthetum brachypodietosum retusi), adaptados a tales limitaciones. En las umbrfas, con temperaturas menos extremas y mayordisponibilidad hfdrica, aparecen los pastos mes6filos de afinidad centroeuropea (Plantagini-Aphyllanthetum).

Palabras clave: Topograffa, microclima, temperaturas, agua edafica, pastizales, mediterraneo, submediterraneo

ABSTRACT

This paper reports the results of a temperature recording over two years in three plots on contrasting topographical positions. Thehypothesis was that microclimates conditioned the differences in the pastures of each position. The soil water balance at the two extreme positions was also recorded.The experimental stations revealed particular microclimates, in which temperatures were more extreme than at the standard observatory of Vic. The differences between topographical positions were greater for maximum temperatures and for thermal amplitudes,and more noticeable in the summer. These maxima, which were higher on the south-facing than on the north-facing slopes, directlyaffected the soil water availability through evapotranspiration, which led to contrasting conditions in function of the exposure. On thesouth-facing slopes the xerophilous Mediterranean pastures (Brachypodio-Aphyllanthetum brachypodietosum retusi) thrive, adaptedto soil water deficit and higher temperatures near the soil surface. On the north-facing aspects, mesophilous central-European pastures (Plantagini-Aphyllanthetum) benefit l'rom less extreme temperatures and greater water availability.

Key-words: Topography, microclimate, temperatures, soil water, grassland, pastures, Mediterranean and sub-Mediterranean bioclimate

RESUME

Dans ce travail les auteurs exposent les résultats d'un suivi de températures au cours de deux années, dans trois stations présentantdes positions topographiques contrastées: ubac, adret et sommet d'une petite colline. Nous sommes partis de l'hypothèse que les microclimats correspondants conditionnent les différentes communautés de pâturage se trouvant sur chaque position. Pendant la mêmepériode, le bilan hydrique du sol dans les trois stations a aussi été analysé.Les stations étudiées avaient des températures maximales et minimales plus contrastées que celles de l'observatoire officiel de Vic.Les différences entre positions topographiques étaient très importantes pour les températures maximales et les amplitudes thenniques, principalement pendant les mois d'été. Ces températures maximales, plus élevées dans l'adret que dans l'ubac, influent directement sur le bilan hydrique du sol, qui était nettement différent selon l'orientation. Dans les adrets se trouvent les pâturages xérophilesméditerranéens (Brachypodio-Aphyllanthetum brachypodietosum retusi), adaptés à un important stress hydrique pendant l'été. Dansles ubacs, avec des températures moins extrêmes et une meilleure disponibilité hydrique, se trouvent des pâturages mésophiles d'affinité centro-européenne (Plantagini-Aphyllanthetum).

Mots-clés: Topographie, microclimat, températures, eau édaphique, pâturages, bioclimat méditerranéen et subméditerranéen

41

Casas & Ninot


RelaciÔn entre microclima y vegetaciÔn pratense en la Plana de Vic

The aim of this study was to measure specific microclimaticcharacteristics and to evaluate their effects on the spatialdistribution of plant communities. These microclimaticcharacteristics were studied in two contrasting topographiealsites in a suh-Mediterranean area, Plana de Vic (Catalonia,Spain). The hypothesis was that temperature, via the waterbalance, conditions the landscape pattern, which comprises arange of pasture types, each related to a more or less definedtopographical location.

The Plana de Vic area is a small depression, Iimited tothe south and east by the Mediterranean, Catalanidic mountains, and to the north by the pre-Pyrenean ranges (Figure 1).It comprises fiat, lime rich, Tertiary rocks, which are in themain Eocene maris. The vertical alternation of soft marisand harder outcrops (conglomerates, limestones) is particularly evident in a number of hill sites, where this study wascentred. The macroclimate of the area is sub-Mediterraneanaxeromeric, a transition climate between Mediterranean andMontane (Pyrenean). The mean annual temperature in Vic is12.3 oC and the annual rainfall normally ranges from 650 to750 mm (Figure 1). There is usually no arid season in thisarea and so the landscape is mainly mesoxerophilous, withxerophilous Mediterranean communities being restricted todrier habitats. The climax vegetation is a deciduous, mesoxerophilous oak forest (Buxo-Quercetum pubescentis),which is present at a number of gently sloping sites. Deforested slopes, in any exposure and with soils ranging fromweil preserved to highly eroded, are the location for a widevariety of pasture communities.

On one of the hills, three plots were set, representingthree highly contrasting topographical locations: the lowerpart of the south-facing slope (S), the summit (C) and thelower part of the north-facing slope (N; Figure 2). Theseplots held three of the most widely present communities,each of which showing quite distinct features (Table 1). Ineach plot a local temperature recording station was installed.This included two maximum and minimum thermometers;one of them was situated at 1.2 and the other at 0.2 m abovethe soil surface. Maximum and minimum temperatures wererecorded once a wcek for two years. The data collected werecompared and also contrasted with those supplied by theofficial ohservatory at Vic (at 1.2 ml. Statistical analysiswas performed through SPSS/PC (6.0 vs.). A nonparametricmethod was used, with the Kruskal-Wallis test, as the datadistribution was not normal (Sokal & Rohlf, 1995). Moreover, to examine the relationship between microclimates andplant communitics distribution, through soir water balance,the soil moi sture was rccorded at 20-30 days intervals, fromMay 1985 to June 1986, in the south- and north-facing plots.

The data showed the presence of specifie microclimatesat the three sites. Ail three stations recorded higher maxima,larger thermal amplitudes and, in sorne periods, lowerminima than the official observatory (Figure 3). Moreover,temperatures at the herbaceous layer (0.2 m) were more extreme than at the standard height (1.2 m; Figure 4 and Table3); the most significant differences being recorded in themaxima on the south- and north-facing plots, in summer.These thermal characteristics are probably due in part to thedominance of pastures in the plots; unlike woodlands, wheretree and shrub layers reduce microclimatic differences. Thetopographical locations differed mainly in their thermal am-

42

plitudes. These were at their largest on the south-facingslope and at their smallest on the north-facing slope (Figures5,6 and Table 4). Maxima were always higher in the southfacing plot and lower in the north-facing, except in summer,when the summit maintained the lowest maxima (Figure 6).In general, the lowest minima corresponded to the hill-topsite; the differences in minima between this site and the twoslopes were greater during winter and spring. The differences between the two slopes were not significant, thoughslightly greater in summer. As the cold months are mainI y aresting period in the area, and in general minima series showsmaller differences between stations, it can be assumed thatspring and summer maxima data contribute the most tovegetation causality. Higher diurnal temperatures in thesouth-facing site give rise to greater potential evapotranspiration rates and determine the whole plant rnctabolism(Stoutjesdijk & Barkman, 1992).

In the south-facing slope the soil water potential at themaximum rooting level remained below the wilting point (1,500 kPa) for almost the whole year, except during a shortperiod (Iast winter, 1986; Figure 7). In contrast, the northfacing soil ranged between field capacity and wilting pointduring most of the study period, and only fell below this insummer and early autumn. So that water availahility wasdefinitely lower in south-facing than in north-facing soils forthe most conditioning seasons in plant development (spring,summer, autumn).

It would seem therefore that the differences in microclimate recorded at the three stations are linked to the highlyvisible diversity in vegetation, which includes a number ofplant communities with different biogeographical characteristics (Table 1). The relationship appears to be based on arange of interdependent factors, which are mutually reinforcing: temperature, air moisture and potential evapotranspiration. These factors, which depend upon levels ofincoming radiation, directly determine the soil water balance.

Soil water availability seems therefore to be the mainfactor determining the distribution of the pasture communities in this area of great geomorphological diversity. On thesouth-facing slopes, where maximum temperatures werehigher, thermal amplitudes greater and soil water availabilitylower, Brachypodio-Aphyllanthetum brachypodietosum retusi is dominant. This is an irregular, xerophilous Mediterranean pasture, dominated by the chamaephytic grassBrachypodium retusum, which adapts to summer watershortage via its rooting system (deep, widely-spreading) andleaves (small, convolute). In contrast, north-facing slopes,on which temperature was less extreme, and where waterwas more available in the soil, are mainly covered by Plantagini-Aphyllanthetum. This community shows a dense coverage and less xerophitic features and, although subMediterranean, is floristically related to central-Europeancommunities. On the fiat hill tops, where c1imatic conditionswere less extreme, the main community is the mesoxerophilous Brachypodio-Aphyllanthetum typicum, whichrepresents a transitional community between the types described above in terms of its physiognomy, phenology andspecies composition.


Casas & Ninot Relaci6n entre microclima y vegetaci6n pratense en la Plana de Vic

"c50

40

30

20

10

0A S 0 N D

VIC (485 ml[20] 12.3 0 728 mm

AREA DE ESTUDIO

20

60

80 -

100 ,------------------,

Fisiografia

Figura 1. Localizaci6n de la zona de estudio (arriba) y diagrama ombrotérmico correspondiente al observatorio de Vic(abajo; modela de representaci6n de Walter & Lieth)Figure 1. Location o/the study area (top) and ombra-thermaldiagram corresponding to the observatory at Vic (bottom)

E F M A M

se pueden explicar a partir deI gradiente de variables

climaticas.

El objetivo principal de este estudio fue el de anali

zar las diferencias entre los registros de temperaturas

representativos de posiciones topograficas contrastadas

y evaluar la incidencia de las mismas en la diversidad

de comunidades vegetales.

La Plana de Vic, que constituye el extremo noro

riental deI territorio Auso-segarrico (segûn Bolàs &

Vigo, 1984), es una cuenca de erosi6n fluvial que se

mm

INTRODUCCION

Entre los factores climâticos, temperaturas y preci

pitaciones estàn los principales condicionantes de la ve

getaci6n. Las temperaturas influyen directamente en los

procesos fisiol6gicos y metab6licos de las plantas,

mientras que las precipitaciones aportan el agua necesa

ria para su crecimiento y desarrollo (Stoutjesdijk &

Barkman, 1992).

A pequefia escala, el relieve y la topograffa generan

variaciones microcIimaticas que se manifiestan coma

mosaicos de vegetaci6n relativamente variados. Diver

sos autores han puesto de manifiesto la relaci6n entre la

distribuci6n espacial de la vegetaci6n y los gradientes

ambientales generados por la topograffa (Escudero &

Regato, 1992; Guàrdia & Ninot, 1992; Shaver et al.,

1996); segûn Jiang et al. (1994), en las zonas templadas

los gradientes térrnicos y de humedad son los que de

terrninan la distribuci6n de la vegetaci6n. La topograffa

condiciona la redistribuci6n deI agua aportada en las

precipitaciones y afecta al balance hfdrico deI suelo

(Floret & Pontanier, 1984); la disponibilidad hfdrica es

uno de los principales factores que explican la variabi

lidad en la distribuci6n de la vegetaci6n y la composi

ci6n y estructura de las comunidades vegetales (Isard,

1986 ; Brown, 1971 ; Noguchi, 1992), y el que controla

la producci6n de biomasa (Rajakorpi, 1987; Wondzell

& Ludwig, 1995).

Los cerros de la Plana de Vic, situados en el Nor

deste de Catalufia, entre tierras mediterraneas y sierras

prepirenaicas, muestran una variada gama de comuni

dades pratenses Iigada a su diversidad topografica, eda

fica y microclimâtica (Casas & Ninot, 1995, 1996). En

las distintas posiciones topograficas se da la transici6n

desde comunidades pratenses de tendencia centroeuro

pea hacia comunidades netamente mediterraneas, con

una amplia representaci6n de los pastos submediterra

neos. En el aspecto causal, parece evidente que los fac

tores microcIimâticos resultantes de la orientaci6n, la

exposici6n, las inversiones térrnicas y el grado de expo

sici6n a los vientos condicionan la vegetaci6n, a través

de los procesos de evaporaci6n, respiraci6n y fotosfnte

sis. También afectan a la edafogénesis y la reserva hf

drica deI suelo, aspectos que actuan sobre los vegetales

a la vez que el microclima, y con frecuencia magnifi

cando sus efectos. Izco et al. (1985), Moreno et al.

(1990) y Retuerto & Carballeira (1992) ilustran como,

en el norte de la penfnsula Ibérica, la transici6n fitogeo

grafica entre las regiones centroeuropea y mediterranea



44

halla rodeada por diversos sistemas montafiosos (1os

Prepirineos orientales al narte, el sistema Montseny

Guilleries al sur y sureste, etc.). Se halla excavada en

materiales terciarios, principalmente rocas sedimenta

rias carbonatadas deI tipo de las margas, areniscas y

conglomerados (Reguant et al., 1986). Dichas rocas,

no plegadas, forman los relieves periféricos de la

cuenca, asf como también numerosos cerros testigo

que se elevan sobre el fondo mâs 0 menos lIano de la

cuenca. Tanto los cerros coma los altos periféricos

estân protegidos de la erosi6n por estratos duros en

sus partes superiores, y sus laderas presentan un perfiI

escalonado, con pequefios escarpes separados por de

clives que terminan inferiormente en glacis. Este estu

dio se basa en los cerros, uno de los rasgos

fisiogrâficos mâs caracterfsticos deI ârea. Su altura

sobre el lIano oscila por 10 general entre los 40 y los

50 m, siendo su extensi6n mucho mâs variable, fre

cuentemente de pocos centenares de metros de diâme

tro, y destacan deI lIano, que es objeto de explotaci6n

agrfcola intensiva, por la diversidad de comunidades

vegetales que albergan.

Clima

El clima general de la zona es de tipo submediter

râneo de montafia media con tendencia continental

(Bolàs & Vigo, 1984 ; Figura 1). Con una temperatura

media anual de l2,3°C, destaca la amplitud térmica

anual relativamente elevada, a causa de los inviernos

muy frlos (media de enero de 3,3°C) y los veranos

notablemente câlidos (media de julio de 22°C); coma

extremas, son relativamente frecuentes las mfnimas

invernales de -10 a -15 oC y las mâximas estivales de

35 a 37 oc.

El numero anual de dfas con helada oscila entre 80

y 90. Uno de los aspectos mâs caracterfsticos de la

Plana de Vic 10 constituyen las inversiones térmicas,

principalmente en invierno. En esta estaci6n son fre

cuentes las nieblas estratificadas muy permanentes

que mantienen aire frfo en los niveles inferiores,

mientras que las partes altas de los cerros y de los re

Iieves periféricos gozan de temperaturas mâs beni

gnas. Muchas plantas mediterrâneas (como Quercus

ilex subsp. ilex) son frecuentes en las partes altas de

las laderas a la vez que no se encuentran en las âreas

deprimidas.

La pluviometrfa anual suele oscilar entre 650 y

750 mm. La distribuci6n estacional de las precipita-

ciones muestra mâximos primaveral y otofial, mfnimo

principal hivernal y mfnimo secundario estival.

La comparaci6n de los datos climâticos de Vic de

los afios 1985 y 1986, afios en que discurriô la fase de

campo de este estudio, corroboran la importante varia

ci6n climâtica interanual de la zona. Se trat6 de afios

comparativamente secos, con unos 500 mm de lIuvia

cada uno, aspecto especialmente notable en 1986 a

causa de una primavera muy poco lIuviosa; en 1985,

frente a una primavera mâs humeda, el otofio fué

anormalmente seco. En cuanto a las temperaturas,

1985 tuvo una media anual superior en 1 oC a la inte

ranual, a pesar de las bajas mfnimas invernales (-21 °

en enero), 10 que signific6 una amplitud térmica anual

elevada. La media y la amplitud de 1986 fueron mâs

normales, aunque la primavera fue especialmente câli

da, coincidiendo con las bajas precipitaciones.

Comunidades y parcelas en estudio

Los cerros y las laderas periféricas de la Plana de

Vic muestran una variada gama de comunidades pra

tenses, en general correspondientes a la serie de de

gradaci6n deI robledal mesoxer6filo de Quercus

humilis con boj (Buxo-Quercetum pubescentis). La

deforestaci6n y erosi6n subsiguiente han ocasionado

un mosaico que acoge desde pastos mesOfilos de afi

nidad centroeuropea pertenecientes a la alianza Meso

bromion en las mejores umbrfas, hasta pastizales

teroffticos de significado netamente mediterrâneo (de

Thero-Brachypodion) en las solanas mâs secas y câIi

das. En condiciones menos extremas se desarrollan

comunidades vivaces mesoxerOfilas de Aphyllanthion,

de cariz mediterrâneo 0 submediterrâneo (Casas &

Ninot, 1995 & 1996; figura 2). La tabla 1 recoge las

caracterfsticas principales de las tres comunidades mâs

representativas y extendidas de dichos pastos, en las

que se ha basado este estudio.

Para obtener los registros de temperaturas de posi

ciones topogrâficas contrastadas se eligi6 un cerro (tu

r6 de Puigrod6) situado a unos 9 km al norte de Vic,

con altitudes que van desde 490 m en la base hasta

538 m en la parte superior. Dicho cerro es un buen

ejemplo de estas tîpicas formaciones, tanto desde el

punto de vista geom6rfico coma de vegetaci6n, ya que

presenta vertientes netamente contrastadas. En él se

delimitaron tres parcelas experimentales, dos de ellas

situadas cerca de la base, a 510 m s.m., y otra en la

cumbre.


Casas & Ninot Relaciôn entre microclima y vegetaciôn pratense en la Plana de Vic

A. Roblcdales (Huxo - Quercetum puhescenl/s)B. Grupos de encinasC. CultivosD. Garrigas (Quercetum coecr/erae)

50 m "

o

o

1. Iiuphrasio - 1'/antaKinetum medlOe2. l'lamaKim - Aphy/lamhetum3. HrachypodlO - Aphy/lanthetum typicum4. HrachypodlO - Aphy/lamhetum

hrachypodletosum retusi5. Hrachypodlo - Stipetum

eentaurietosum pulchelll

100 200

_---_~ S

300 m

Figura 2. Perfil idealizado de un cerro tipo, en el que se indican las principales comunidades en estudio. Las tres flechas indican laposiciôn de las estaciones termométricas instaladas, en relaciôn con la topograffa y con la localizaciôn de las comunidades depastizal

Figure 2. Idealised trans-section ofa typical hill, showing the principal communities. The arrows indicate the location of thethermometric stations

Formas Especies principales Exposiciôn, Cob. Gr Ft. (%) PosiciônComunidades biol.,% inclinaciôn (%) topogr.

Plantagini-Aphyllanthetum Hc78 Brachypodium phoenicoides * N (todas) 99 Med53 PiedemontesCh 20 Avenula pratensis * CE 34 suaves; sueloCr2 Aphyllanthes monspeliensis 4 Plr 13 estable

Carex caryophyllea

Brachypodio- Hc 61 Festuca gr. ovina * S (NE-NW) 88 Med66 Laderas suaves,Aphyllanthetum typicum Ch35 Potentilla neumanniana * 9 CE28 piedemont.;

Th4 Aphyllanthes monspeliensis * Plr 5 suelo estableKoeleria vallesianaTeucrium polium

Brachypodio- Hc50 Brachypodium retusum ** S (SW-SE) 89 Med78 LaderasAphyllanthetum Ch 47 Koeleria vallesiana 17 CEI6 abruptas; suelobrachypodietosum retusi Th3 Teucrium polium Plr6 irregular,

Thymus vulgaris erosionadoAphyllanthes monspeliensis

Tabla 1. Principales caracterîsticas de las comunidades pratenses consideradas: formas biolôgicas; especies con mayor frecuenciao abundancia (*, subdominante; **, dominante); exposiciôn y media de la inclinaciôn en grados; media de la cobertura; gruposfitogeogrâficos; posiciôn topogrâfica y geoforma (a partir de Casas & Ninot, 1995 & 1996). Porcentajes calculados a partir de loscoeficientes de recubrimiento. Hc, hemicriptôfitos; Ch, caméfitos; Th, terôfitos; CE, centroeuropeo s.l. (incluyendo submeditemineo); Med, Mediterrâneo; Plr, Plurirregional

Table 1. Main features of the communities studied: life-forms; taxa with highest frequency or abundancy (*, suhdominant; **,dominant); exposure and mean slope angle; mean coverage; phytogeographical groups; topographic position (from Casas &Ninot, 1995 & 1996). Percentages calculatedfrom the coverage coefficients. Hc, hemicryptophytes; Ch, chamaephytes; Th, therophytes; CE, central European s.l. (including sub-Mediterranean); Med, Mediterranean; Plr, Pluriregional


Casas & Ninot RelaÔôn entre microclima y vegetaÔôn pratense en la Plana de Vic

De las dos primeras, una estaba en la vertiente so

1ana, inclinada 20° al S, en un pasto xerOfilo de Bra

ehypodium retusum (Braehypodio-Aphyllanthetum

braehypodietosum retusi) y la otra en la umbrfa

(15°N), en un pasto mésico dominado pOl' Braehypo

dium phoenieoides (Plantagini-Aphyllanthetum). La

tercera fue instalada en una comunidad de caracterfsti

cas intermedias (Braehypodio-Aphyllanthetum typi

eum). La posiciôn relativa de las tres parcelas, que

denominaremos S, N y C, queda indicada en la figura

2.

La tabla 2 recoge, a nivel indicativo, algunas ca

racterfsticas de sendas muestras de suelo de las dos

parcelas de la solana y la umbrfa, tomadas a la profun

didad de maximo enraizamiento (5-10 cm). Cabe des

tacar el mayor contenido de fracciones gruesas, tanto

gravas como arenas, en el suelo de la solana respecto

al de la umbrfa. Esta diferencia entre exposiciones,

bastante general en el conjunto de los cerros (datos

propios), esta en relaciôn con la dinamica erosiva,

mucho mas activa en las solanas, en relaciôn con su

cobertura vegetal menor.

METODOLOGIA

En cada una de las tres parcelas descritas se instalô

una cabina con un par de termômetros de mercurio

horizontales, uno de maxima y otro de mfnima, con

precisiôn de 0,5 oC, situados a 1,2 m de altura y si

guiendo las recomendaciones estandarizadas para me

diciones termométricas (protegido de insolaciôn

directa, etc.; Font, 1989). Y, ademas, un termômetro

de mercurio de maxima y mfnima (de pared), situado

en su base, a 0,2 m deI suelo y también protegido de la

insolaciôn. Éste registrô las condiciones térmicas que

afectan a las partes aéreas de los pastos en estudio,

mientras que el par situado a 1,2 m permitiô contrastaI'

sus registros con los de las estaciones termométricas

oficiales cercanas.

Durante dos anos, desde mayo de 1985 hasta fe

brero de 1987, se anotaron las temperaturas maximas

y mfnimas absolutas semanales de todos los termô

metros. Con los resultados de las lecturas se calcula

ron las correspondientes temperaturas medias y

amplitudes térmicas, todas semanales.

A partir de los registros térmicos propios y de los

facilitados pOl' el observatorio oficial de Vic, se abor

dô la comparaciôn de las temperaturas maximas, mf

nimas y medias y de las amplitudes térrnicas, en base

46

a la localidad, a la situaciôn topografica y a la altura

sobre el nivel deI suelo. El analisis estadfstico de los

resultados se realizô mediante el programa SPSS/PC

(vs. 6.0). Para analizar las diferencias entre los distin

tos registros térmicos se aplicô un contraste no para

métrico, mediante la prueba de Kruskall-Wallis, pOl'

tratarse de datos que no presentaban una distribuciôn

normal (Sokal & Rohlf, 1995).

Con el fin de conocer la influencia de los diversos

microclimas sobre la vegetaciôn a través deI balance

hfdrico deI suelo, se realizô un seguimiento de la hu

medad edafica en las estaciones de la solana y de la

umbrfa, por el método gravimétrico. Para ello se ex

trajeron pares de muestras de suelo deI nivel de maxi

mo enraizamiento (5-10 cm superiores) en las dos

comunidades correspondientes, a intervalos de 20-30

dfas, entre maya de 1985 y junio de 1986, y se calculô

su pérdida de peso después de secarlas a 105 oc. Para

obtener los valores correspondientes de potencial hf

drico, se elaboraron las curvas caracterfsticas de hu

medad de los suelos de ambas parcelas, a partir deI

coeficiente higroscôpico y deI contenido de agua a

saturaciôn y a los potenciales de -33 kPa y de -1500

kPa (calculado mediante las placas de Richards),

correspondientes a la capacidad de campo y al punto

de marchitez permanente en suelos arcillosos (Porta et

al., 1994).

RESULTADOS

Comparacion entre las estaciones experimentales yel observatorio de Vic

Los datos comparables entre las estaciones y el ob

servatorio de Vic son las temperaturas maximas y mf

nimas absolutas mensuales a 1,2 m sobre el suelo, las

cuales, a pesaI' de tratarse de datos muy globales, ma

nifiestan diferencias sensibles (Figura 3). En general,

las maximas absolutas de todas las estaciones experi

mentales fueron casi todo el ano entre 2 y 8 oC supe

riores a las deI observatorio de Vic. También las

mfnimas absolutas fueron mas bajas que en el obser

vatorio, aunque en menor medida. Existen diferencias

significativas (a = 0,001) en las temperaturas maxi

mas y en la amplitud térmica entre cada estaciôn y el

observatorio de Vic, durante todo el periodo de estu

dio (Tabla 3). En los meses de veranD Uunio, julio y

agosto) existen, ademas, diferencias significativas en

tre las temperaturas mfnimas (a = 0,001).



...... N-1.20 -+-C-1.20 ---S-1.20 -VIC

50

30

20

o -Ç-----4-------.l.--+------..,----

-10

-20

1 i 1 1 r i i J i 1 i 1 i 1 r-1

5678910111212345678910111212

1985 1 1986 11987

Figura 3. Temperaturas maximas y mînimas absolutas mensuales durante el periodo de estudio en las tres estaciones experimentales (a 1,2 m) y en el observatorio de VicFigure 3. Monthly absolute maxima and minima in the temperatures recorded during the study period in the experimental stations(at 1.2 m) and in Vic

Parcelas % gravas % arena % Iimo % arcilla Textura (USDA) % mat. org.(> 2mm) (2-0,05) (0,05-0,002) «0,002 mm)

Umbrîa 1,7 17,4 54 28,6 Franco-limo-arciIlosa 7,6

Solana 15,6 52,9 25,9 21,2 Franco-areno-arcillosa 3,9

Tabla 2. Caracterîsticas edâficas correspondientes a las parcelas de la umbrîa y de la solana, en el nivel de maximo enraizamiento(5-10 cm)Tahle 2. Soi! characteristics corresponding to the north-facing (umbria) and south-facing (solana) plots, at the maximum rootingdepth (5-10 cm)

Durante el inviemo (diciembre, enero y febrero)

las diferencias son menos acusadas y no significativas,

excepto para la solana.

Comparacion entre los niveles de 1,2 m y 0,2 m

Las maximas fueron en general superiores a 0,2 m

en las tres estaciones (Figura 4 y Tabla 3). En las ver

tientes norte y sur las diferencias fueron mayores, y

significativas, en verano, unos 2-4 oC de media,

mientras que en inviemo esta diferencia se redujo a

0,3 oC de promedio. A 10 largo de primavera y verano,

las maximas semanales mantuvieron diferencias de 3 a

6 oC entre los dos niveles de la umbrîa, y de 1 a 6°C

entre los de la solana. En otofio e inviemo las diferen

cias se mantuvieron entre 1 y 3 oC en ambas exposi

ciones. En la posici6n culminaI, las diferencias

registradas fueron menores y no significativas, y de

mayor magnitud las hivernales (1-3 oC) que las estivales (0-2 OC).


Las mfnimas fueron ligeramente inferiores a 0,2 m

durante el verano y el otofio, mientras que en invierno

y primavera fueron algo superiores. En general, las

diferencias fueron menores a las que hubo entre las

maximas y no fueron significativas; las mas acusadas

se dieron en verano en las vertientes y en invierno en

la posici6n culminaI.

En cuanto a la amplitud térmica, los valores fueron

en general superiores a 0,2 m, excepto en la solana

durante los meses de otofio e invierno (Figura 5). Las

diferencias mas acusadas y significativas se dan en

verano en la umbrfa (entre 2 y 6 oC) yen invierno en

la posici6n culminaI (2-6 oC).

Las medias semanales manifiestan menos diferen

cias entre niveles. Son algo mas altas (1-3 oC en vera

no) y significativas (a = 0,05) las deI nivel de 0,2 m

en ambas vertientes, y poco mas bajas (0-1 oC) y no

significativas las deI mismo nivel en la posici6n

culminaI.

47


Estacioncs Mâximas Mfnimasconsideradas total primav. verano otono inv. total primav. veranD otono inv.Vic / estac.N - Vic 2,28* 3,01 3,64*** 1,47 0,17 -1,7 -1,01 -3,95** -1,04 -0,1C - Vic 3,73*** 3,87* 4,08*** 3,65* 2,56 -2,4 -2,96 -3,53*** -1,55 -0,1S - Vic 6,39*** 6,43** 6,46*** 6,43** 6,21 *** -2,05 -1,28 -4,51 *** -1,22 -1Nv. (1,2-0,2)3 estac. -1,29 -1,98 -2,42*** -0,29 0,44 -0,19 0,15 -1,19* 0,07 0,89N -2,47 -2,28 -4,29*** -1,08 -0,29 -0,39 0,06 -1,19 -0,19 0.29C -0,52 -1,36 -0,3 0,1 -1 0,59* 0,38 -0,02 0,67 2,63S -1,01 -2,31 -2,76* -0,04 1,2 -0,67 0,06 -2,64* -0,28 0,4Estac.3 estac. 2,14 2,39 0,93*** 2,66 3,05 0,11 -0,05 0,44 -0,005 -0,07S - N 3,17 3,58 1,33 4,14 4,54* 0,03 -0,05 0,63 -0,26 -0,5C-N -0,49 -0,05 -3,54** 1,08 2,31 -1,76* -2,47* -1,17 -l,55 -2,14*S - C 3,48* 3,63 4,84*** 2,75 2,45 1,78 2,36 1,8 * 1,42 1,68

Medianas Amplitud térrnicaVic / estac.N - Vic 0,26 1 -0,21 0,26 0,03 3,93*** 4,02*** 7,46*** 2,57* 0,27C - Vic 0,68* 0,54 0,28 1,07 1,23 6,17*** 7,01 *** 7,61*** 5,2** 2,66S - Vic 2,18 2,57 1,03 2,61 2,61* 8,47*** 7,71*** 11,08*** 7,65*** 7,21 ***Nv. (1,2-0,2)3 estac. -0,7 -0,91 -1,72*** -0,14 0,65 -1,03** -2,09* -1,06** -0,49 -0,41N -1,32 -1, II -2,63** -0,54 ° -1,92* -2,33 -2,88*** -0,97 -0,57C 0,07 -0,31 -0,16 0,33 0,86 -1,02 -1,38 -0,28 -0,75 -3,71 *S -0,83 -1,13 -2,7* -0,23 0,8 -0,33 -2,36 -0,14 0,11 0,8Estac.3 estac. 1,16 1,22 0,69*** 1,38 1,48 2,01** 2,55* 0,49* 2,54* 3,12**S - N 1,61 1,76 0,98 1,99 2,02 3,07** 3,63* 0,71 4,15* 5,04**C-N -1,13 -1,32 -2,35** -0,18 0,08 1,21 2,31 -2,38 2,53 4,46**S - C 2,67* 3,18* 3,32*** 2,08 2,05 1,78* 1,64 3,04** 1,35 0,79

Tabla 3. Promcdios de las diferencias entre las temperaturas maximas, mfnimas y medianas y entre las amplitudes térmicas, y

niveles de significaciôn (a) deI estadfstico Ji-cuadrado obtenidos en el test de Kruskal-Wallis. Las comparaciones son: entre lasestaciones (a 1,2 m) y el observatorio de Vic, entre los dos niveles (1,2 Y 0,2) y entre las estaciones (a 0,2 m); durante todo el periodo de estudio (total: V/1985 a II/1987) y en las diferentes épocas deI ano (primavera: III, IV YV; veranD: VI, VII YVIII; otono:IX, X Y XI; invierno: XII, 1Y II). *: a =0,05; **: a =0,01; ***: a =0,001

Table 3. Averages of the differences between the maxima, minima, means and thermal amplitudes, and significance levels (a) ofthe chi-square statistic obtained in the Kruskal-Wallis test. Comparisons are made between: the experimental stations (at 1.2 m)and the Vic observatory, between the two levels (1.2 and 0.2) and between the experimental stations (at 0.2 m); du ring ail thestudy period (total: May-1985 to February-1987) andfor each season (spring: Ill, IV and V; summer: VI, VIl and VIlI; autumn:IX, X and XI; winter: XIl, 1 and Il). *: a =0.05; **: a =0.01; ***: a =0.001

Comparaci6n a 0,2 m dei suelo entre umbria, solana y posici6n culminai

Las temperaturas maximas fueran siempre superio

res en la estaciôn de la solana, e inferiores casi siem

pre en la de la umbrîa, excepto durante las semanas

mas calidas Uulio y agosto), en que la posiciôn culmi

nai tuvo maximas algo inferiores a las de la umbrîa

(Figura 6). En términos mas generales (medias anuales

y estacionales: tabla 4) también la estaciôn de la sola

na registrô temperaturas netamente superiores. En la

tabla 3 se recogen las medias de las diferencias entre

las estaciones, en relaciôn a todo el ano y a sus esta

ciones. Las diferencias mas acusadas y significativas

se dieran en verano entre la cumbre y las vertientes (a

48

= 0,01), y en inviemo entre las dos vertientes, solana y

umbrîa (a = 0,05).

Las mînimas fueran en general inferiores en la po

siciôn culminai y se mantuvieran mas altas en la um

brîa (figura 6, tabla 4). Las mayores diferencias entre

mînimas se dan entre la cumbre y las vertientes (Tabla

3), las cuales son significativas (a = 0,01) en verano

con la solana y en primavera e inviemo con la umbrîa.

Entre solana y umbrîa las diferencias son inapreciables

o pequenas, coma mucho de 1 a 2 oc. Cabe destacar

que en general las diferencias entre las temperaturas

mînimas son inferiores a las diferencias que se dan

entre las temperaturas maximas.


Casas & Ninot Relacion entre microclima y vegetacion pratense en la Plana de Vic

---N-Max-1 .20 ---N-rnin-l .20 -N-M .. x-0.20 N-r-ni,..-0.20

50

40

30

20

10

0

-1 0

-205

-rrr- [-'1 l' liT r" f'rTTTT j i i i 1 j j j i i i , i i ,'T"T '1 1'1 '1 l "j"-rr-r""T-rrrrTTTI-'"l"T rOT ,',-r,.",-, i j i i • ( • i "T,-TrrT 1 r '1' r r l ',",'Tr',a 7 8 9 10 1 2 3 4 5 e -7 9 10 11 12 2

'\ 985 1 1 986 1 1 987

--'C-lVlax-l . 20 ~C-r-nin-l.20 -C-IVl .. x-0.20 - C-r-nin-O. 20

UC

, , , , ! , 1 l , L..L.l..l. ILL 1 LL.LI...LLJ....L.Llnl..l I..~ 1 t.•.l .•1 ! ! , , , , , , , Ll.LI j J Jill. J. 1 l_J•..1..J.,,(, 1

50

40

30

20

o

o

-1 0

1

-20 l,III J l LLLLLJ....LLLL1..1 1./ 1 J LLI_Ll '

5 s 7 S 9 1019S5

11

2 4- 56719S6

9 1 0 11 2 21967

-- S-lVlax-'] .20 ~-S-min-1 .20 --S-lVlaX-0_20 --S-mln-0_20

10 11 12 2

1987

95 ô 7198ô

4-3-lTTTTrrlTTTTrnCTTT1""TT1rT"T"T'TrrrrrTTrrrrr".."...rn"T'TTrrrrTTTrrrrTT-rr",-rrTTrrlTTTTTT1,1 1 1 i i j j j j

oc50

40

30

20

0

0

-1 0

-20

5 5 7 8 9 10 1 2985 1

m .... 1 aria

Figura 4. Temperaturas mâximas y minimas absolutas durante el periodo de estudio en los dos niveles (1,2 y 0,2 m) de cada unade las tres estaciones experimentales (umbria, arriba; cumbre, centra; solana, abajo)Figure 4. Absolute maxima and minima during the study period at the two levels (1.2 and 0.2 m) of the experimental stations(northjacing, top; hill top, middle; southjacing, bottom)


Casas & Ninot

oc45

40

35

30

25

20

1 5

Relaciôn entre micraclima y vegetaciôn pratense en la Plana de Vic

~N-AT-1 .20 -N-AT-0.20

10 TTTrITTlTITI-T''11 TTITTl'lTllllfTT"lll'"TT'rT"["rrrTTTTlll i , j 11111111 i i i' III' 1 i 1 i i' III i j 1 iTTTTTTI

5 {3 7891985

1 0 1 1

1

2 3 4 507

1980

9 1 0 11 12 21987

-r-rT-r-l~T1Trl-f i 1 1 J 1 j i 1 1 1 1 l , l i 1 f , fil 1

oc45

40

35

30

25

20

5

10

~C-AT-l .20 -C-AT-0.20

ri 111111111111111111 i i i i i i i i 1 Jill i li j i i i i il

5 6 7891985

10 1 1

1

2 3 4 5 6 7

19869 o 1 1 12 2

19S7

45

40

35

30

25 -

20

15

~S-AT-l.20 -S-AT-0.20

10 - n-r-rr-,"r"'j"l T--'--l'","rr-rnlTTTl 1 r 1 il 1 1 1 Iii 1 1 1 1111 l 'TTTTT"lrrrrr'-l~I·I""'-'-I'II·'rl'r'rTI l'''T'-r-T"[''j''r'r-r-''-r"T'r-r''r-r"")"''-j

5 6 789

198510 11

1

2 3 4 5 6 71986

9 10 11 12 21 1987

mes / ano

Figura 5. Amplitudes térmicas semanales durante el periodo de estudio en los dos niveles (1,2 Y0,2 m) de cada una de las tresestaciones experimcntalesFigure 5. Weekly thermal amplitudes during the study period at the two levels (1.2 and 0.2 m) in the experimental stations

50 ecolagia mediterranea 25 (1) - 1999

Casas & Ninot Relacion entre microclima y vegetacion pratense en la Plana de Vic

-N-Ml'illx-O.20 -N-rTlln-O.20 - C-Max-0.20

--- C-rnln-O. 20 -+ S-Max-O. 20 -+ 5-rnln-0. 20

oc50

40

30

20

10

0

-10

-205 6 7 8 9 10 1 1 2

1985 1

nc

3 4 5 6 71986

9 10 11 12 21 1987

:9 1011122.1 1 SB7

5 a 7'986

4:32

-N-AT-0.20 -C-AT-O.20 -t-S-AT-O.20

-N -Med-O.20 ---C-Med-O.20 -t-S-Med-O.2.0

78:9 10111985 1

45

40

35

30

25

20

, 5

105 e

<>C

40

30

20

10

0

-1 07 B 9

9861 0 "

12 3 4 6 ES 7

1 sees9 1 0 1 1 12 2.

1 19B7

mes laf'i (J

Figura 6. Temperaturas maximas y mînimas semanales absolutas (arriba), amplitud térmica semanal (centra) y medianas (abajo)registradas a 0,2 m deI suelo en las tres estaciones a 10 largo dei periodo de estudioFigure 6. Absolute maxima and minima (top), thermal amplitudes (middle) and means (bottom) recorded at 0.2 m in the stationseach week du ring the study period


Relaciôn entre microclima y vegetaciôn pratense en la Plana de VicCasas & Ninot

Periodos N C S

Maximastotal 28,90 27,70 30,93anual (1986) 27,61 26,81 30,71primavera 28,32 28,26 31,89verano 40,54 37,08 41,92otono 26,50 27,63 30,38inviemo 13,00 14,89 16,93

Minimastotal 3,87 1,40 3,24anual (1986) 3,28 0,70 2,35primavera 1,89 -0,86 1,84verano 9,96 8,88 10,68otono 4,95 3,58 5,00invierno -5,93 -8,53 -6,85

Mediastotal 16,43 14,53 17,08anual (1986) 15,52 13,84 16,53primavera 15,11 13,40 16,87verano 25,25 22,98 26,30otono 15,93 15,60 17,69inviemo 3,79 3,14 5,04

Ampl. Térmicatotal 24,94 26,07 27,69anual (1986) 24,19 25,95 28,37primavera 26,42 28,53 30,05verano 30,58 28,20 31,24otono 21,13 24,04 25,38invierno 18,43 23,50 23,78

Tabla 4. Promedios de las temperaturas maximas, minimas ymedias y de la amplitud térmica (en OC) en el nivel de 0,2 mde cada una de las estaciones experimentales, considerandoel periodo total de estudio, un periodo anual (1986) y susdiferentes estacionesTable 4. Averages of the maxima, minima, means and thermal amplitudes (in OC) at 0.2 m in the observatories, referredto al! the study period, to one year (1986) and to its seasons

La amplitud ténnica semanal sigue en las tres esta

ciones un patron similar (Figura 6), seglin el cual, a

través de notables altibajos, se mantiene moderada en

inviemo yalta el resto dei ano, con maximos de 30-38

oC principalmente en verano. Dichos altibajos son mas

pronunciados en la solana y en la cumbre, donde pue

den altemar semanas con amplitudes muy dispares

(entre 15 y 30 oC, por ejemplo), y son algo mas regu

lares en la umbrfa. De fonna muy general, la estacion

de la solana presento las amplitudes térmicas mas ele

vadas y la de la umbrfa las mas moderadas (Tabla 4).

Entre las estaciones, las diferencias en la amplitud

ténnica son mayores y significativas (a = 0,05) entre

las vertientes norte y sur; se mantienen altas (1-6 oC,

incluso 8-9 oC) durante todo el ano. Entre la parte

culminaI y las vertientes hay menos diferencias; son

52

altas y significativas (a =0,05) en verano (2-6 oC) con

la solana y en inviemo (2-4 OC) con la umbrfa.

Las medias semanales fueron en general superiores

en la solana e inferiores en la cumbre. Las diferencias

fueron altas (2-4 oC) y significativas (a = 0,01) en ve

rano entre la cumbre y las vertientes, y en primavera

entre la cumbre y la solana.

Balance hidrico dei suelo

El porcentaje de humedad en el nivel de maximo

enraizamiento (Figura 7) fue siempre superior en la

parcela de la umbrfa. En ésta, en agosto-septiembre de

1985 se mantuvo en niveles notablemente bajos (por

debajo deI 10 %) durante unos dos meses, después de

una bajada mas 0 menos regular a 10 largo de la pri

mavera. En la solana, el suelo contuvo menos deI 10

% de agua a 10 largo de casi todo el ano, y estuvo mu

cho mas seco en verano (por debajo dei 5 %) Y tam

bién en algtin corto periodo primaveral.

Las curvas caracterfsticas de humedad permiten

apreciar que el suelo de la umbrfa, con mas fraccion

fina y un mayor contenido de materia organica, pre

senta una capacidad de retencion hfdrica superior (Fi

gura 8). Por ello, las diferencias hfdricas entre ambos

expresadas en potencial (Figura 7, abajo), no son tan

notables coma parecen indicar los porcentajes de hu

medad. Sin embargo, sigue destacando que el suelo de

la solana se encontro por debajo dei punto de marchi

tez pennanente casi siempre, excepto en maya y febre

ro, mientras que el de la umbrfa se mantuvo durante la

mayor parte dei ano entre la capacidad de campo y el

punto de marchitez permanente, y solo en verano (de

julio a octubre) se encontro por debajo dei punto de

marchitez permanente.

DISCUSION

Las diferencias observadas entre los registros tér

micos ponen de manifiesto que los cerros ocasionan a

su alrededor condiciones térmicas mas extremas que

las que presenta el clima general de la zona, en espe

cial durante los meses mas calidos. También Cardona

(1980), en comunidades vegetales mediterraneas, ob

servo desviaciones similares en las temperaturas re

gistradas en biotopos concretos.

Las condiciones térmicas que se dan cerca dei

suelo (0,2 m), que inciden directamente sobre las

plantas en comunidades pratenses, son un poco mas



extremas que las estandar (1,2 m). Las diferencias son

importantes durante los periodos calidos y secos (ve

rano), mientras que son pequefias y no significativas

durante el inviemo y en los periodos de mayor preci

pitacion (primavera y otofio). Seglin Choisnel &

Payen (1984), cuando hay déficit de precipitacion y el

suelo esta seco la temperatura en su superficie es supe

rior a la deI aire, debido a la reduccion deI flujo de

evapotranspiracion. En cambio, en suelos mas hume

dos la temperatura deI suelo es inferior 0 igual a la

temperatura deI aire. La intensa radiacion que recibe la

superficie deI suelo durante el verano, la disminucion

de la circulacion deI aire en las capas cercanas al suelo

y las condiciones de déficit hidrico, deben ser respon

sables de que en el nivel de 0,2 de la solana se alcan

cen las maximas absolutas mas altas. En la parte

culminaI las diferencias son menos acusadas 0 practi

camente inexistentes debido a que hay una mayor cir

culacion de aire. También Font (1989), en los pastos

de los cerros de la Cerdanya, obtuvo diferencias tér

micas muy superiores entre los niveles de superficie

deI suelo y 1,5 m, destacando las maximas veraniegas

de la solana.

Asi pues, el desarrollo y crecimiento de las comu

nidades mas xéricas transcurre cuando el microclima

cerca deI suelo conlleva una evapotranspiracion nota

blemente superior de la que podria calcularse a partir

de datos térrnicos estandar, a causa de las maximas (y

de las temperaturas diumas en general). Ademas, dado

que los meses frios representan una época de reposo

vegetal, cabe atribuir a las diferencias entre maximas

estivales el mayor protagonismo en la causalidad de la

distribucion topogrâfica de los distintos tipos de pasti

zal. Estas temperaturas atmosféricas actuan sobre la

vegetacion a través de la evapotranspiracion diferen

cial resultante y deI control deI metabolismo en gene

raI (Stoutjesdijk & Barkman, 1992).

En relacion con ello, el pasto de Brachypodium

retusum de la solana destaca en el conjunto de comu

nidades pratenses por el e1evado porcentaje de camé

fitos (47 %), entre ellos la graminea dominante, que le

dan una estructura basada en un recubrimiento basal

relativamente bajo y en mantener la mayor parte de los

organos mas sensibles (hojas, brotes) a cierta altura

deI suelo.

A escala mas general, puede decirse que la dife

rencia mas notable entre la vegetacion no forestal

centroeuropea y la mediterranea es precisamente el

dominio en ésta de la vegetacion camefftica y la dis-


minucion de herbaceas con los brotes a ras de suelo, 0

hemicript6fitos (Shmida & Burgess, 1988; Walter,

1998).

Los factores topogrâficos (orientacion y pendiente)

tienen un significado directo en el microclima, coma

condicionantes de la cantidad de radiacion solar que

incide. Diversos autores (Arrnesto & Martinez, 1978 ;

Isard, 1986; Burke et al. 1989; etc.) ponen de mani

fiesto como, en el hemisferio norte, las vertientes

norte reciben menos radiacion y las exposiciones sur,

con mas radiacion, presentan temperaturas mas e1eva

das. En nuestro caso, estas diferencias de radiacion

condicionan un mayor déficit hidrico en la solana. El

hecho de que el pasto de la solana deje una cierta pro

porcion de suelo al descubierto, es una expresion de

que esta comunidad no puede utilizar toda la energia

incidente.

Asi pues, las diferencias térrnicas observadas entre

las estaciones, en general superiores entre las tempe

raturas maximas que entre las minimas, cabe atribuir

las a las diferencias en la radiacion recibida y al efecto

deI viento. En la exposicion sur se recibe una cantidad

de radiacion superior y ello explica que en la estacion

de la solana las temperaturas maximas y la amplitud

térrnica fueran superiores. El hecho de que las tempe

raturas maximas de la estacion culminaI se mantengan

sensiblemente mas afines a las de la umbria que a las

de la solana debe atribuirse al efecto refrescante de las

brisas, superior en dicha posicion, puesto que la sim

ple insolacion produciria unas condiciones térrnicas

interrnedias en la cumbre respecto de las dos vertien

tes. Las temperaturas minimas son en general mas ba

jas en la cumbre; ello esta también relacionado con su

posicion mas desprotegida frente a los vientos, mien

tras que el frio algo mas intenso en la solana respecto

de la umbria puede estar relacionado con un mayor

efecto de la contra-radiacion en la posicion que posee

suelos a priori con menos contenido de agua, y por

tanto con menos inercia térrnica.

Por si mismas estas diferencias no parecen suponer

limites biologicos para las especies mediterraneas 0

centroeuropeas que predominan en una u otra ver

tiente, por 10 que la clave debe estar en el control ejer

cido por la evapotranspiracion. Ésta depende deI

balance de radiacion, siendo las zonas que reciben mas

insolacion las que presentan una evapotranspiracion

superior (Isard, 1986). Las pequefias diferencias que

se dan en las temperaturas posiblemente determinan

condiciones de humedad atmosférica bastante varia-

53

Casas & Ninot Relaciôn entre microclima y vegetaci6n pratense en la Plana de Vic

das, que quedan reflejadas en el distinto balance hfdri

co de los suelos de solana y umbrfa. El diferente nu

mero de haras de insolaci6n que se dan en una y otra

vertiente también deben influir de alguna manera en la

humedad ambiental, y por 10 tanto en la evapotranspi

raci6n. Cardona (1980) observ6 que las comunidades

con mayor humedad ambiental presentaban también

temperaturas maximas y mfnimas inferiores.

En las zonas donde las temperaturas mfnimas no

son limitantes, la disponibilidad hfdrica es la que actua

directamente sobre la vegetaci6n, la cual esta condi

cionada por la evapotranspiraciôn (Woodward, 1987).

En las zonas mediterranea y submediterranea, el prin

cipal factor limitante para la vegetaciôn es el déficit de

agua en verano (Orshan, 1983). El suelo de la umbrfa

manifiesta un periodo de pocos meses de estrés hfdri

co en verano, mientras que el de la solana permanece

en dicha condiciôn la mayor parte deI ano, excepto

algunos periodos irregulares entre inviemo y primave

ra. De todas formas, hay que tener en cuenta que las

mediciones se refieren al nivel edafico de maximo en

raizamiento, con 10 que no se valora el abastecimiento

hfdrico a partir de niveles inferiores, ni la distribuci6n

espacial de las raices (Hillel, 1982). Precisamente, las

comunidades subarbustivas mediterraneas subsisten

gracias a poder acceder con su sistema radical difuso a

cierta profundidad. Ello explica que los pastos de tipo

cespitoso (Plantagini-Aphyllanthetum) cedan las sola-

log k P a4

~--' ~--- -----

3

2

nas mas extremas al Brachypodio-Aphyllanthetum

brachypodietosum retusi.

..... $ -N

p.m.p

C.C

O+-.........,--,-.,,.-,--,.--,---r---r-~..,......,.....--r-r--T--,.--,---,566778899101111121234567

1985 1 1986

mes 1 ar'lo

Figura 7. Dinâmica hîdrica dei suelo en las dos parcelas desolana (S) y umbrîa (N) a 10 largo dei periodo considerado,en porcentaje de humedad (arriba) y en potencial hîdrico(abajo). cc, capacidad de campa (-33 kPa); pmp, punta demarchitez permanente (-1500 kPa)Figure 7. Soil water dymanics in the south~facing (S) andnorth-facing (N) plots during the period sampled, as moisture percentages (top) and as hydric potentials (bottom). cc,field capacity (-33 kPa); pmp, wilting point (-1,500 kPa)

40 50

o ~_'_.. .L... ---L-~__.J-.._ ........ ....J

o 10 20 30

0/0 humcdad

Figura 8. Curvas caracterîsticas de humedad de las muestras de suela carrespondientes a las parcelas salana (S) y umbrîa (N)Figure 8. Soil moisture characteristic curves of the samplesfrom the south-facing (S) and north-facing (N) plots



La poca disponibilidad hfdrica de la solana a partir

de mitad de la primavera debe de ser un factor limi

tante muy decisivo, en comparaci6n con la umbrfa.

Las especies mediterrâneas son menos sensibles al pe

riodo seco, mientras que las centroeuropeas soportan

menos el déficit hfdrico y las temperaturas elevadas

(Moreno et al., 1990). El mayor estrés hldrico de la

solana respecto a la umbrfa se manifiesta no s610 en la

menor cobertura total y la mayor proporci6n de camé

fitos deI pasto irregular de Brachypodium retusum que

la cubre, sino también en su periodo estival poco acti

vo, de reposo forzoso por estrés (Guàrdia et al., 1998)

y por su tasa de renovaci6n, su proporci6n de 6rganos

fotosintéticos y su productividad netamente menores

(datos inéditos). En el extremo opuesto, los pastos me

s6filos (Plantagini-Aphyllanthetum), con una cobertu

ra vegetal casi total (99 %), un claro predominio de

hemicriptOfitos (78 %) Yuna buena representaci6n deI

elemento centroeuropeo (34 %), ocupan las zonas de

condiciones térmicas menos extremas, déficit hfdrico

menos intenso y buena disponibilidad hfdrica a 10 lar

go de la mayor parte deI ano. En las zonas llanas

culminales, bajo condiciones ambientales intermedias

en muchos aspectos, aparecen los pastos meso

xer6filos deI Brachypodio-Aphyllanthetum typicum,

de transici6n entre los otros dos.

La causal idad deI mosaico de vegetaci6n formado

por los pastos de la Plana de Vic debe atribuirse a un

conjunto de factores bioclimâticos dependientes de la

radiaci6n recibida, que se potencian entre ellos: tem

peraturas, humedad ambiental y evapotranspiraci6n.

Ellos determinan el balance hfdrico deI suelo, y por 10

tanto su potencialidad de colonizaci6n vegetal.

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Relationship between vegetation units and terrain parameters invegetation maps using GIS tools: a case study in the easternPyrenees

Utilisation d'un S.I.G. pour étudier les relations entre unités de végétation etparamètres du terrain dans les cartes de végétation: étude d'un cas dansles Pyrénées orientales

Juli G. PAUSAS 1 & Jordi CARRERAS 2

1 Centro de Estudios Ambientales deI Mediterrâneo (CEAM), C. 4 Sector Oest, Parc TecnolèJgic, 46980 Patema, València, Spain;Fax: + 34 96 131 8190; E-mail: [email protected] (corresponding author)

2 Departament de Biologia Vegetal, Universitat de Barcelona, Av. Diagonal 645, 08028 Barcelona, SpainFax: + 34 93 411 2842; E-mail: [email protected]

ABSTRACT

A 1:50,000 vegetation map covering 486 km2 with 78 cartographic units was digitised and "rasterised" to 150 x 150 m grid-cell.Vegetation units were based on floristic criteria. Four other raster layers were also produced tothe same format: slopes, aspect,altitude and bedrock type. The relationship of vegetation units (total of 58 units) and physiognomic communities (forests, shrublands, grasslands, agriculturalland and rocky areas) with terrain parameters was studied by overlaying these raster layers. Spatialstructure (autocorrelation, fragmentation and shape) of the forest communities was also studied. The results show that the area iscovered mainly by a large number of forest communities and grasslands, however most of these vegetation types cover a smallarea or are highly fragmented. Vegetation units and physiognomic communities are highly related to terrain parameters, amongwhich altitude and bedrock type are the most important. Nearly half of the potential forest area is deforested, specially at highaltitude. The application of accurate vegetation maps linked with GIS to environmental conservation and management is discussed.

Key-words: vegetation mapping, landscape structure, potential vegetation, actual vegetation, land-use,Geographical Information System, vegetation-environment

RESUME

Nous avons numérisé et "rasterisé" une carte de végétation à 1:500000 couvrant 486 km2 et comprenant 78 unités cartographiques. Les unités de végétation ont été définies selon un critère floristique. De la même façon, nous avons produit égalementquatre couches raster additionnelles : pente, exposition, altitude et lithologie. Les relations entre les unités de végétation (58unités) et les unités physionomiques (forêts, formations arbustives, pâturages, cultures et aires rocheuses) et les paramètres duterrain ont été étudiées par superposition de ces couches raster. Nous avons aussi étudié la structure spatiale (autocorrelation,fragmentation et forme) des communautés forestières. Les résultats montrent que le territoire est surtout couvert par un grandnombre de forêts et de pâturages et que la plupart de ces types de végétation occupent de petites surfaces ou sont nettement fragmentés. Aussi bien les communautés végétales que les unités physionomiques présentent une corrélation très étroite avec lesparamètres du terrain, parmi lesquels l'altitude et la nature de la roche mère sont les plus importants. A peu près la moitié del'aire potentiellement forestière est déboisée, notamment en altitude. Dans ce cadre, on discute l'intérêt des cartes de végétationintégrées au sein d'un S.I.G. pour la conservation et la gestion de l'environnement.

Mots-clés: cartographie de la végétation, structure du paysage, végétation potentielle, végétation actuelle, usage du sol,Système d'Information Géographique, végétation-environnement

57

Pausas & Carreras Relationship between vegetation units and terrain parameters in vegetation maps using GIS wols

INTRODUCTION

Current world-wide concerns about the manage

ment and conservation of native vegetation has led to

a renewed interest in land-cover mapping. Vegetation

maps provide basic information for any environmental

decision-making process and when linked to a Geo

graphical Information System (GIS), they can be pow

erful tools for environmental management. Before any

assessment on the vegetation of a given area can be

made, it is necessary to know the potential vegetation

type, which species are predominant, how they are

distributed, and their relative abundance. Vegetation

maps, when accurate, provide this information. Carto

graphic units of vegetation maps also reflect climatic

conditions and previous management patterns, and

integrate other parameters such as habitat suitability

for the fauna (e.g. Mead et al., 1981; Haslett, 1990).

Size, shape, distribution and composition of patches

across a landscape determine the availability of wild

life habitat (Forman & Godron, 1981; Burges &

Shape, 1981). Entire ecosystems, rather than individ

ual species, are increasingly seen as the units which

conservation should address, especiaIly when the

threatened status and ecological requirements of each

individual species is unknown. AIl these characteris

tics make vegetation maps a powerful source of in

formation for conservation and management, and GIS

tools are an excellent way to extract it (Marguire et

al., 1991). GIS can greatly assist us in assessing rela

tionships between vegetation types and terrain pa

rameters (landscape attributes). Landscape pattern is

the result of both natural processes and human

induced disturbances, and these two groups of factors

should be studied to understand landscape structure

(e.g. Krummel et al.. 1987). A quantitative basis for

measuring spatial structure is a prerequisite for im

plementing forest landscape management (Baskent &

Jordan, 1995).

The present study aims to extract and quantify the

information of a vegetation map in a topographicaIly

complex area in the eastern Pyrenees (NE Iberian

Peninsula, Spain) using GIS tools, and to show the

implications of the results for the land management of

the study area. Emphasis is given to the forest commu

nities, for which landscape structure (e.g. autocorrela

tion and shape indices) is also studied. The questions

addressed are: Is there any relationship between vege

tation (as defined by cartographic units) and terrain pa

rameters (altitude, slope, aspect and bedrock type)? If

58

so, is this relation similar for the different physiog

nomic vegetation types (forests, shrublands and grass

lands)? What is the relationship between actual and

potential vegetation at the landscape level? How can we

explain the difference between actual and potential

vegetation? What is the spatial structure of the forest

communities in the study area? Most of the studies ad

dressing this kind of questions use simple and broad

vegetation types obtained from aerial photographs or

sateIIite data. We have used field-based high resolution

vegetation units because of the complexity of the land

scape studied. The increased understanding of the land

scape wiIl enhance our ability to manage our resources

wisely.

METHODS

Themap

We select a vegetation map recently produced by

our research team. This map corresponds to the sheet

of La Pobla de LiIIet (sheet number 255; scale

1:50,000; Carreras et al., 1994; Carreras & Vigo, 1994)

from the map of vegetation of Catalonia. It covers an

area of 486 km2 (18 x 27 km) and is delimited by the

UTM co-ordinates 402269, 7669171, 429269, 7687171

(31T DG). This map was created by combining photo

interpretation and an intensive field survey and include

both potential and actual vegetation. The vegetation

units were defined using floristic criteria and phytoso

ciological studies in the area (Soriano, 1990; Font,

1993; Carreras et al., 1995; Vigo 1996). These units do

not always correspond to simple plant communities

(e.g. associations), but may correspond to a group of

communities (Carreras & Vigo, 1994; Vigo, 1998).

For this reason, three types of units were used (see

Appendix 1): i) simple units (corresponding to the

dominance of a single plant community), ii) com

plexides (corresponding to a dominant plant commu

nity with other close successional stages), and iii)

mosaics (group of smaIl communities that are not pos

sible to separate at the scale of the map, often together

due to a complex topographic or geological pattern).

The map has three interpretation levels:

i) physiognomic, with 14 units (10 units of forests,

plus shrublands, grasslands, agriculturalland, and oth

ers; indicated on the map by different symbols and

patterns); ii) potential natural vegetation, with 19 units

(displayed on the map with different colours); and


Pausas & Carreras Relationship between vegetation units and terrain parameters in vegetation maps using GIS tools

Table 1. Summary of the spatial structure measurementscomputed in the present study organised by hierarchicallevel

Lithology was classified in two groups: calcareous

bedrock (rich in calcium carbonate) and siliceous bed

rock (without calcium carbonate). Previous studies

have shown the importance of calcium carbonate in

determining vegetation patterns in the study area

(Pausas, 1994, 1996a,b; Pausas & Carreras, 1995,

1996). Each cell is considered as a homogeneous unit

for any given factor, and so each cell contains one

value for each of the above-listed variables.

The four raster layers were used to relate terrain

parameters (slope, altitude, moisture and bedrock

type) with the cartographic units of the actual vegeta

tion. Actual vegetation was also compared with the

potential vegetation by superimposing the two corre

sponding raster layers. Spatial structure measurements

were also computed at different hierarchical levels

(Table 1). An index of forest fragmentation was com

puted as the number of patches of a given unit over

the total area (patch density of the unit). Spatial auto

correlation (i.e. the degree of clustering, uniformity or

randomness of the vegetation patches in the space)

was computed by the Geary Index and the Moran In

dex (Ebdon, 1977; Feoli & Ganis, 1986; Goodchild,

1986; Pausas, 1996c). Shape index was computed as

perimeterl21t area (Forman & Godron, 1986). The

lowest possible value for this shape index is l, when

the patch is circular. Values increase without limit as

the patch shape becomes more irregular.

The size of the different vegetation units (area)

was computed using both raster and vectorial meth

ods, to test the validity of the cell size used in the

iii) actual vegetation, with 78 units (indicated with

numbers).

Studyarea

The map of La Pobla de LilIet covers a montane

area located in the southern Pre-Pyrenees (NE Iberian

Peninsula), with altitudes ranging from 625 m at the

lowest point to 2536 m at the highest peak (Tosa

d' Alp). It includes the upper part of the Llobregat ba

sin and a small part of the Ter and Segre basins. The

main ranges (Moixero-Tosa d'Alp and Serra de

Mogrony) run from E to W, and have contrasting

vegetation on N and S slopes. The bioclimate type

(following Banyouls & Gaussen, 1957) is axeric cold

in the higher parts and axeromeric in the lower parts.

A detailed description of the study area is given by

Carreras & Vigo (1994).

Analysis

The vegetation map was digitised and incorporated

into ARC/INFO software. This vector coverage with

two items, one for potential natural vegetation units and

the other for actual (present day) vegetation units, was

transformed into two grids of 150 rn-square cells, giv

ing 21,600 cells (i.e. 120 cells north-south by 180 cells

east-west). This cell size was found to match the reso

lution of the topographical feature mapping. From the

78 actual vegetation units, only 73 were used in subse

quent analyses because the remaining 5 were unvege

tated land-use types (urban zones, badlands, etc.). A

total of 58 of these units (forests, shrublands and

grasslands) are reported at unit level. The remaining

units are agricultural land, rocks and aquatic vegetation.

A digital elevation model (DEM) was produced

from a topographic map (scale 1:50,000) with altitude

contour lines (equidistance of 20 m), the river system,

and the main slope breaking lines, using the TIN sys

tem available with ARC/INFO. From this vectorial

model (TIN), three grids (150x150 m cell size) were

produced: slopes, aspect and altitude. For each one of

the 21,600 cells obtained, a value for altitude and slope

was assigned. Aspect was transformed to a very simple

Moisture Index with values from 1 (SSW), the driest, to

9 (NNE), the wettest following Pausas & Carreras

(1995). This index is, in fact, a quantified form of the

aspect, which is the main factor affecting moisture in

the study area. A simplified lithological map was also

digitised and transformed to the same raster format.

LevelPatch

Unit

Physiognomic groups

Landscape (whole map)

MeasurementSizeShapeDistance between patches

Number of patchesMean size, Sd sizeTotal areaMean shapeMean distance between patchesFragmentationAutocorrelation

Number of unitsTotal areaShannon diversity of units

Total areaShannon diversity of units



Figure 1. Frequency distribution of altitude for the study area

o 1000 2000 3000 4000 5000 6000 7000

Raster (ha)

Figure 2. Relationship between size of vegetation patchescomputed from vectorial and from gridded data (cell size of150 m). The line refers to 1: 1.

40003000

900

0600

300

oo 300 600 900

2000

Number of pixels

1000

7000

6000

5000

CilE. 4000ëijoc

~ 3000Ql>

2000

1000

0

>2500

2300

2100

1900

1700

:§" 1500"Cl

.El

~ 1300

1100

900

700

<600

0

The number of units and the diversity of units for

each vegetation group is given in Table 2. There is a

strong relationship between vegetation groups and al

titude: rocky communities are located at the highest

altitude, followed by grasslands, shrublands, forests,

and cultural lands (Table 2).

These groups also show a strong relationship with

moisture: forests and agricultural lands are found on

the moistest areas (the former on steeper slopes and at

a higher altitude than the agriculturallands), followed

by grasslands, rocky vegetation, and shrublands.

Rocky vegetation is located on the steepest slopes,

The general analysis of the grid with 21,600 pixels

shows that the study area is located in the montane

belt (Figure 1), with most of the area (ca. 60%) be

tween 1000 and 1400 m altitude a.s.1. (mean altitude =

1309 and SD= 350). The mean slope value is high

(mean slope = 19.4 and SD= 10.4), and the variation

in slope and altitude is also high, indicative of moun

tainous terrain; only 8.2% of the area has slopes lower

than 5°. Most of the area (82.9% ) is on a calcareous

bedrock type (Table 2).

The relationship between areas of vegetation units

computed by raster and by vectorial methods is close

to 1: 1 (Figure 2) suggesting that the size of the ceIl

and the method of rasterisation are appropriate and

that computations made using the raster format are

accurate.

RESULTS

study area. However, vectorial results are used for any

value of areas, while the raster format is used for

overlaying layers and for testing the relationship be

tween vegetation units and terrain parameters. This

relationship was tested by computing mean and de

viation values of quantitative independent parameters

(altitude, slope and moisture index) and computing the

percentage of area covered by each c1ass of the quali

tative independent parameters (i.e. bedrock type) for

each vegetation type.

The units of the actual vegetation were grouped in

6 vegetation groups based on physiognomic charac

teristics: forests (including c10sed forests and open

woodlands), shrublands, grasslands, agricultural lands,

rocks and scree communities, and others (urban area,

badlands, aquatic communities). The cover of each of

these groups and the Shannon diversity index (diver

sity of units) were computed using the cover values

from the vectorial data. Forest units were subdivided

into three groups on the basis of the leaf physiognomy

of the dominant tree: sclerophilous, deciduous and

needle leafed. Differences in environmental variables

between vegetation groups were tested by analysis of

variance and multiple pairwise comparison.

In total, 60.8% of the area is covered by forest and

22.7% by grasslands (Table 2). Shrublands and other

vegetation groups are much less abundant.

Vegetation



shrublands are on steeper slopes than forests, and these

are on steeper slopes than grasslands. Most of these

vegetation groups are located mainly (>70% by area)

on a calcareous bedrock type, and only shrublands are

weil represented on siliceous bedrock types (Table 2).

This may be due to the strong deforestation process on

south slopes of the Ribes valley where siliceous bed

rock is dominant.

Ca ~1 U22 1

l:I2!3l----tI2&---I

ltf-1-BIf----B29--1

U7

uaU9

U19

1. Forests U2UI1

U1

1000 1200 1400 1600 1800 2000

1000 1200 1400 1600 1800 2000

Altitude (m)

U21l:J2lI

l:JMr-----t/-1-&--1

ua 1

1 U17 1

1 U4 1LHO

l-tI6-Il-tf5-I

1 U16l-----l:/t2---

l#4l:H-S

Si

Figure 3. Relationship between forest units (Ul-U29) andaltitude. The code of the units (UI, U2...) represents themean value of altitude for the unit, and the horizontalline thestandard deviation. Ca (upper graph): units with more than50% of the area on calcareous bedrock; Si (lower graph):units with more than 50% of the area on siliceous bedrock

Most of the units show a clear preference for one

of the bedrock types. The most abundant units (U26,

with 22.5% and U27 with 18.8%) are secondary pine

woodlands with a grassy understorey, and these cov

ered the lowest altitudinal range of the study area.

These pine woodlands are highly managed secondary

communities (wood production and grazing) which

have developed after the harvesting of original de

ciduous forest (mainiy oaks, Quercus humilis). The

third and fourth most abundant units are U9 (mix for

est dominated by Pinus sylvestris and Fagus sylvatica)

and U2 (mosaic of oak Q. humilis forests).

Twenty-nine cartographie units of forest vegeta

tion were distinguished (Tables 2 and 3, Appendix 1)

by Carreras et al. (1994): one sclerophilous forest

(UI), 14 deciduous forests (U2-UI5), four montane

needle-leafed forests (UI6-UI9), 6 subalpine needle

leafed forests (U20-U25), and 4 secondary woodlands

dominated by needle-leafed trees with a grassy under

storey (U26-U29). Gnly 2.3% of the forested area is

sclerophilous forest (Quercus rotundifolia forest), 10

cated at a lower altitude under drier conditions and on

steeper slopes than the other forests (Table 4). 63.4%

of the forests are dominated by needle-leafed trees,

mainly Pinus sylvestris and Pinus uncinata. Forests

dominated by broad-leaved deciduous trees (mainly

Quercus humilis, Fagus sylvatica) represent 34.3% of

the total forested area. There is no altitudinal segrega

tion between deciduous and needle-leafed communi

ties.

There is a strong relationship between forest

vegetation units and altitude (Figure 3). The forest

unit at the highest altitude is U23 (mean altitude =

1916 m), that is, Pinus uncinata forests growing on

dry slopes (MI= 2.67) and mainly on calcareous bed

rock types. At the lower end of the altitudinal range,

three main units occur: secondary Pinus sylvestris

woodlands (U26 and U27) and Quercus rotundifolia

forests (UI), the latter occurring on drier and steeper

sites. The maximum diversity of forest communities is

located between 1100 and 1500 m altitude, and the

minimum at above 1700 m. Mean moisture index

ranges from 2.3 (U23) to 8.2 (UB, Corylus avellana

communities).



Area Num. Altitude (m) Siope (0) Moisture Index Bedrock (%) H'Land-cover Km2 % units mean sd mean sd mean sd Ca Si bits

Forest 295.86 60.88 29 1222.4 250.2 d 20.1 10.4 c 5.26 2.47 a 86.8 13.3 1.04Shrubland 23.07 4.75 9 1478.4 214.2 c 24.7 8.7 b 3.21 1.96 d 46.0 54.0 0.83Grassland 110.18 22.67 20 1549.8 441.8 b 17.4 9.0 d 4.44 2.50 b 81.6 18.4 1.02Cultural land 26.01 5.35 4 1115.9 204.3 e 12.1 6.9 e 5.23 2.44 a 73.3 26.8 0.28Rocky & Seree 15.73 3.24 9 1663.9 431.6 a 30.7 12.3 a 4.15 2.23 c 88.1 11.9 0.69Others 15.16 3.12 7 973.5 216.8 f 12.9 9.0 e 5.42 2.40 a 84.1 15.9 0.65

Total 486.00 100 78 1309.1 349.8 19.38 10.42 4.95 2.5 82.9 l7.1 1.46ANOVA **** **** ****

Table 2. Arca covercd (and percentage of the total), number of cartographie units, mean and sd of altitude, slope and moistureindex, percentage of area covered in calcareous (Ca) and siliceous (Si) bedrock types and diversity of units (H', Shannon index),for the main physiognomic groups ofland-cover. ANOVA (**** p< 0.0001) and multiple mean comparison are also included(rows with different letters refer to means significantly different at p<0.05).

Forest Area Altitude (m) Siope (0) Moisture Index Bedrock (%)units % mean sd mean sd mean sd Ca SiUl 2.35 1105.3 172.9 28.2 11.5 3.00 1.97 100.0 0.0U2 11.54 1142.3 205.1 23.4 11.0 3.89 2.29 99.2 0.8U3 2.12 1265.4 232.1 23.5 10.3 4.24 2.34 81.4 18.6U4 3.09 1377.0 162.7 23.1 9.0 3.05 1.77 27.9 72.1US 0.33 1266.6 71.1 23.0 8.1 3.00 1.57 4.6 95.5U6 0.03 1295.5 54.2 14.3 13.4 4.25 2.63 0.0 100.0U7 2.82 1295.6 184.9 24.8 9.9 6.20 1.93 99.7 0.3U8 0.45 1459.9 185.7 27.1 11.0 3.92 1.87 23.3 76.7U9 12.80 1260.5 166.3 22.1 10.7 6.43 1.91 99.0 1.0

UIO 0.03 1316.3 14.1 11.0 14.9 4.75 2.75 0.0 100.0UII 0.02 1137.5 0.7 29.5 12.0 5.50 4.95 100.0 0.0UI2 0.86 1224.8 125.0 21.4 8.0 5.58 2.36 30.1 69.9UI3 0.04 1368.8 53.5 26.8 5.1 8.20 0.84 80.0 20.0UI4 0.09 1105.4 42.4 19.0 10.5 5.00 2.92 0.0 100.0Ul5 0.05 1101.0 44.6 10.2 7.9 5.67 1.51 0.0 100.0UI6 0.67 1264.7 185.8 18.0 7.7 6.35 1.80 39.3 60.7Ul7 5.72 1412.9 162.3 21.6 8.4 6.74 1.76 18.4 81.6UI8 2.08 1612.6 137.5 20.5 7.9 3.67 2.16 8.7 91.3Ul9 5.41 1230.2 209.7 23.8 9.5 6.18 2.28 94.3 5.7020 0.03 1714.5 43.8 20.8 15.2 6.25 2.06 0.0 100.0U21 0.03 1816.5 18.6 19.8 3.6 2.25 0.50 0.0 100.0U22 4.72 1803.2 148.1 26.2 8.7 6.59 1.94 81.3 18.7U23 0.35 1916.2 114.5 26.0 10.7 2.67 1.43 60.9 39.1U24 0.14 1626.4 48.2 25.9 9.5 6.68 1.60 0.0 100.0025 0.18 1583.2 46.9 22.5 10.0 7.83 1.17 100.0 0.0U26 22.55 1089.1 146.8 15.1 9.2 4.03 2.26 99.7 0.3U27 18.78 1067.1 132.9 17.1 9.4 6.68 1.79 99.7 0.3U28 2.10 1494.6 125.2 15.7 8.4 4.68 2.53 97.1 2.9U29 0.62 1314.9 104.5 21.1 9.0 4.16 2.58 61.0 39.0

100

Table 3. Percentage of area, mean and sd of altitude, siope and moisture index and percentage of area covered in calcareous (Ca)and siliceous (Si) bedrock for the cartographie units of woodland vegetation. The total area covered by woodlands is 295.86 km2

.

62 ecologia mediterranea 25 (l) - 1999


Woodland Area Altitude (m) Slope (0) Moisture Index Bedrock (%)types % mean sd mean sd mean sd Ca Si

Sclerophilous 2.3 1105.3 172.9 b 28.2 1l.5 a 3.00 1.97 c 100.0 0.0Deciduous 34.3 1235.8 200.0 a 22.9 10.5 b 5.02 2.46 b 87.4 12.6Needle-Ieafed 63.4 1219.5 274.7 a 18.3 9.8 c 5.48 2.43 a 85.9 14.1Total 100.0ANOVA **** **** ****

Table 4. Percentage of area, mean and sd of altitude, slope and moisture index and percentage of area covered in calcareous (Ca)and siliceous (Si) bedrock for the main physiognomic groups of forest types. The total area covered by forest is 295.86 km2

•

Shrubland Area Altitude (m) Slope (0) Moisture Index Bedrock (%)units % mean sd mean sd mean sd Ca Si

030 3.3 1556.3 88.1 26.9 7.6 2.74 1.4 91.2 8.8U3l 3.5 980.3 155.3 27.3 7.4 5.44 1.7 100.0 0.0032 15.6 1354.9 225.0 26.2 9.1 2.56 1.7 99.4 0.6033 13.9 1578.9 131.7 25.8 9.9 2.69 1.7 32.6 67.4U34 19.6 1666.3 84.4 23.9 9.4 2.75 1.6 69.0 31.0035 1.5 1593.5 56.2 28.5 12.7 6.80 1.9 100.0 0.0036 25.0 1369.1 166.2 23.8 7.1 3.46 2.1 12.6 87.5037 14.4 1491.1 96.2 23.8 8.7 3.74 1.9 5.4 94.6U38 3.0 1719.5 78.1 22.3 7.2 3.42 1.7 12.9 87.1

100

Table 5. Percentage of area, mean and sd of altitude, slope and moisture index and percentage of area covered in calcareous (Ca)and siliceous (Si) bedrock for the cartographie units of shrublands. The total area covered by shrublands is 23.07 km2

•

Grassland Area Altitude (m) Siope (0) Moisture Index Bedrock (%)units % mean sd mean sd mean sd Ca Si

U39 21.1 1097.5 181.1 18.6 10.2 3.16 2.00 100.0 0.0U40 5.3 1065.2 159.6 17.5 9.1 4.21 2.26 100.0 0.0U41 1.8 1622.5 117.0 22.7 9.6 3.19 2.18 87.8 12.2U42 20.5 1231.3 254.1 14.8 7.9 4.28 2.39 78.0 22.0U43 1.1 1469.8 140.1 16.0 8.7 4.00 2.30 15.4 84.6U44 0.1 1481.8 77.1 27.2 4.4 2.67 1.37 0.0 100.0U45 2.1 1381.8 120.4 17.6 8.0 5.33 2.66 16.8 83.2U46 1.2 1886.6 175.1 21.0 9.2 3.80 2.10 100.0 0.0U47 0.5 1220.4 80.9 7.5 5.5 6.68 2.03 100.0 0.0U48 4.8 1924.3 170.8 22.6 9.3 6.53 2.30 82.8 17.2U49 10.7 1862.6 98.9 18.3 8.2 3.54 2.12 74.6 25.4USO 4.8 1842.6 145.7 13.6 8.0 4.58 2.63 97.0 3.0USI 13.0 1896.6 135.0 16.1 7.3 6.17 2.17 78.8 21.2U52 1.3 2020.2 95.0 17.6 6.2 6.91 1.92 84.6 [5.4U53 2.3 1781.6 99.9 17.0 8.7 3.77 2.07 57.7 42.3U54 0.6 1994.5 126.2 14.0 7.0 5.61 1.83 60.7 39.3US5 0.7 2095.8 137.9 18.6 4.6 3.82 1.99 44.1 55.9US6 0.2 1950.9 46.5 30.0 11.9 2.00 0.87 88.9 11.1US7 6.2 2273.7 106.3 21.1 9.8 5.10 2.44 68.2 31.8US8 1.8 2262.4 95.5 12.8 6.7 6.25 2.06 61.8 38.2

100

Table 6. Percentage of area, mean and sd of altitude, slope and moisture index and percentage of area covered in calcareous (Ca)and siliceous (Si) bedrock for the cartographie units of grasslands. The total area covered by grasslands is 110.18 km2

.


Pausas & Carreras Re/ationship between vegetation units and terrain parameters in vegetation maps using GIS too/s

The former is located at a higher altitude and in

wetter sites. These four units cover 65.6% of the for

ested area (39.S% of the total area studied).

2. Shrublands

Shrubland covers 4.7% of the study area. From the

9 shrubland units (U30-U3S), 5 occur mainly on cal

careous bedrock and 4 on siliceous bedrock (Table 5).

Unit V36 is the most abundant shrubland in the study

area (25% of the shrubland area, and 1.IS% of the to

tal area). Shrublands dominated by Buxus sempen'i

rens (V32-U35) account for 50.6% of the total

shrubland area and the shrublands dominated by Sa

rothamnus scoparius and Genista balansae subsp. eu

ropaea (U36 and U37) represent 42%. Shrubland

communities show a clear altitudinal distribution (Fig

ure 4) and the maximum diversity of shrubland com

munities is at around 1500-1700 m altitude. The

shrubland located at the lowest altitude is dominated by

the Mediterranean Quercus coccifera shrub (V31, mean

altitude = 9S0 m), which occur on steep calcareous

slopes (Table 5). Shrublands also show a clear bedrock

type preference: most of the units occur mainly on one

of the bedrock types (Table 5). Most of the shrub com

munities show low moisture index values, suggesting

that they dominate mainly in dry, south facing slopes.

An exception is unit U35, which occurs preferentially

on north facing slopes.

3. Grasslands

Grasslands cover 22.6% of the studied area, corre

sponding to 20 cartographic units (U39-V5S), 16 oc

curring mainly on calcareous bedrock types and 4 on

siliceous bedrock types (Table 6). The most abundant

unit is U39 (pastures dominated by Aphyllantes mon

speliensis; 21.1 % of the grassland area) followed by

U42 (pastures of Euphrasio-Plantaginetum mediae;

20.5%), the former at a lower altitude and on drier

sites than the latter.

Grassland units are segregated by altitude (Figure

5), and the maximum diversity of units was at around

1700-2000 m altitude.

The mean altitude for grasslands ranges from ca.

1100 m (U39 and U40, mainly pastures dominated by

Aphyllantes monspeliensis) up to ca. 2300 m (U57 and

V5S, alpine pastures dominated by Festuca gautieri

and F. airoides. respectively). Most of the units occur

mainly on one of the bedrock types suggesting that soil

64

parameters are also important in detennining the

grassland unit. The mean moisture index ranges from 2

to 6.9.

Ca

U32

800 1000 1200 1400 1600 1800 2000

Si

U36

800 1000 1200 1400 1600 1800 2000

Altitude (m)

Figure 4. Relationship between shrubland units (U30-U38)and altitude. See Figure 3 for more details.

Relationship between actual and potential vegetation

The potential vegetation of the study area is di

vided into 19 domains (Appendix 2). Most of the area

(95%) is considered to have potentially forested

vegetation. Currently, only 61 % of the area is domi

nated by tree species (closed forest or open wood

lands) and 55.9% is dominated by closed forests

(Table 7). The proportion of deforested area (area with

potential forests but currently without forests) shows

two peaks, at low and at high altitude, the largest de

forested area being at high altitude (Figure 6). Some

of the potential vegetation units (PV 1, PV4, PV5,

PV6, PYS, PVIO, PVll) have more than 65% of the

area covered by the forest while others (PV 13 and

ec%gia mediterranea 25 (/) - /999


PV14) have less than 10% of the area covered by for

ests. The most abundant unit of potential vegetation

(PV2, Quercus humilis forests) have only 23.1 % of

the area covered by closed forests, 45.7 % covered by

secondary open woodlands of Pinus sylvestris, and 3.9

covered by shrublands. Some low abundance forest

types (e.g., PV3, PV7, PV12) have a large proportion

of their area occupied by agricultural land or managed

grasslands. A large proportion of the area with poten

tial vegetation assigned to PV3 and PV9 is covered by

shrublands. Grasslands cover a large proportion of the

area assigned to Pinus uncinata forests (Pl3 and P14),

plus the area where grasslands is supposed to be the

potential vegetation (alpine pastures P15 and P16).

Landscape structure

About 60% of the area studied is covered by for

ests or woodland communities, distributed in 73

patches (Table 8). The size of these patches is highly

variable (mean= 4 km2, sd= 25 km2

). For the different

forest vegetation units, 497 patches were mapped with

sizes ranging from 9343 m2 (the smallest patch of

U12, without considering the fraction of patches at the

edge of the map) up to ca. 16 krn2 (the largest patch of

U26). There is a positive relationship between the

number of patches and the total area covered (Figure

7) and so, no large continuous forest units occur: the

units are either small, or large and fragmented. Differ

ent forest units show different spatial patterns (auto

correlation) and degrees of fragmentation (Table 8).

The lowest c1ustered distribution (low values of the

Moran index) is found for riverine communities (e.g.,

Ul4 and UI5). Indices of autocorrelation and frag

mentation are highly related (Figure 8; Correlation

Geary-Moran: -0.96). Units with a large number of

patches (i.e., more than 40) show low autocorrelation

and high fragmentation (U2, U9, U26, U27); however,

the degree of autocorrelation and fragmentation of the

units with a lower number of patches depends on the

size and the spatial distribution of the patches (Figure

9). The shape index of these patches ranges from 1.02

to 5.84 (mean= 1.68, sd= 0.575); however, at unit

level the variation is much smaller (1.19-1.87, Table

8).

On the basis of the landscape structure (Table 8),

cartographie units may be classified as follows:

a) units with very low representativeness (one or

two small patches), occupying a small area of the map

«0.5krn2). These are mainly Carylus avellana com

munities (UI3), Quercus petreae forests (U6), decidu

ous mixed forests (UIO, UII), acidophilous Pinus

uncinata forests (U20, U21), Salix purpurea commu

nities (Ul5), and Abies alba forests (U24, U25);

Actual VegetationPotential Closed Secondary Shrublands Grasslands Cultural lands

Vegetation forests woodlandsUnit Area

PVI 2.02 72.7 3.5 15.2 8.4 0PV2 55.40 23.1 45.7 3.9 20 7PV3 1.55 12.7 18.5 30.7 2.6 35.3PV4 0.04 100 0 0 0 0PV5 Il.40 86.3 Il.4 0 1.9 0.3PV6 0.29 100 0 0 0 0PV7 0.97 58.5 0 0 2.9 38.5PV8 4.12 84.2 1.7 0.7 7.1 5.9PV9 3.36 37.8 0.2 45.4 13.9 2.4PVlO 1.62 65.8 0 10.6 15.5 8PVll 0.14 100 0 0 0 0PVl2 7.83 36.8 0 0.05 62.2 0.8PV13 0.46 3.9 0 1.9 94.0 0PV14 4.22 5 0 0.3 94.6 0PVJ5 0.18 100 0PV16 0.58 100 0PV17 1.40 100 0 0 0 0

Table 7. Percentage of area covered by each potential vegetation unit (PVI-PV17; Appendix 2), and percentage of each potentialvegetation unit covered by different actual vegetation types (closed forests, secondary open woodlands, shrublands, grasslandsand agricultural land). Rocky areas and urban zones are not included. - : not applicable (above the timber-line)


Pausas & Carreras Relationship between vegetation units and terrain parameters in vegetation maps using GIS taols

Num. of Mean Mean Total Mean Sd Num.!Forest patches Distance Shape Area Size Size T. area Autocorrelationunits km km 2 km2 km2 Moran Index

UI 25 6.17 1.64 7.20 0.29 0.29 3.47 0.58U2 77 9.80 1.79 34.03 0.44 0.58 2.26 0.62U3 14 8.49 1.70 6.12 0.44 0.31 2.29 0.64U4 Il 5.00 1.79 9.09 0.83 1.07 1.21 0.73US 12 2.68 1.20 0.96 0.08 0.04 12.49 0.39U6 2 1.19 0.08 0.04 0.01 23.77 0.25U7 33 11.47 1045 8.61 0.26 0.25 3.83 0.58U8 7 5.88 1.43 1.40 0.20 0.21 5.00 0.57U9 42 10.01 1.74 37.68 0.90 1.91 1.11 0.73UIO 2 1.17 0.09 0.05 0.03 21.48 0.25UII 1 1.15 0.03 0.03 31.11 0.25UI2 27 5.47 1.46 2.65 0.09 0.15 10.19 0.42U13 2 1.34 0.14 0.07 0.00 14.75 0.20UI4 8 1.86 1.29 0.33 0.04 0.02 24.57 0.08UI5 2 1.80 0.16 0.08 0.07 12.19 0.00UI6 10 9.61 1.61 2.13 0.21 0.23 4.69 0.56UI7 13 10.08 1.86 16.91 0.99 1.57 0.77 0.78UI8 16 9.91 1.49 6.29 0.37 0.49 2.54 0.68UI9 22 9.55 1.87 16.10 0.56 0.61 1.37 0.69mo 2 1040 0.09 0.04 0.02 22.57 0.25U21 1 1.76 0.13 0.13 8.00 0.38m2 15 9.36 1.78 13.84 0.92 1.92 1.08 0.76U23 5 3.75 1.63 1.05 0.21 0.15 4.77 0.50m4 1 1.68 0.46 0.46 2.16 0.64U25 2 1.16 0.52 0.26 0.01 3.85 0.67U26 59 9.97 1.78 66.13 1.02 2.60 0.89 0.74U27 69 10.46 1.81 55.52 0.76 1.35 1.24 0.69U28 9 4.60 1.77 6.31 0.63 0.59 1.43 0.68U29 8 9.01 1.48 1.79 0.22 0.20 4.46 0.58

Table 8. Number of patches, mean distance between the centre of the patches, mean shape index, total area of the unit, size patchmean and sd, number of patches: total unit area, and Moran autocorrelation index for the different forest units

b) units with low representativeness « 1 km2) but

better represented than the previous units, and with a

high fragmentation value and low spatial autocorrela

tion: Alnus glutinosa forests (UI4), Ash forests (UI2),

and Querc'us humilis forests with Pteridium aquilinum

(US);

c) units covering a large area (>25 km2), with a

high number of patches (>40): calcicolous and ther

mophilous QuerCLtS humilis forests (U2), mosaic of

mixed Fagus sylvatica and Pinus sylvestris forests

(U9), and sub-montane woodlands of Pinus sylvestris

(U26, U27);

d) the rest of the units that have fewer patches and

occupy a smaller area than c) but higher than b):

Fagus sylvatica forests (U7, U8), montane coniferous

forests (U 16-U19), montane P. sylvestris woodlands

(U28, U29), calcicolous P. uncinata forests (U22,

U23), and calcicolous and siliceous mesoxerophilous

Quercus humilis forests (U3 U4). This heterogeneous

group includes some units (U8, U23, U29) with lower

66

representativity and higher fragmentation than the

others.

DISCUSSION

The area studied is an abrupt montane area cov

ered mainly by forest communities and by grasslands.

About 60% of the forest area is occupied by four of

the 29 forest units (U2, U9, U26, U27). 16 units cover

less than 1% of the forest area. This implies that al

though the area contains a rich variety of forest types,

most of them are badly represented. Furthermore, the

two largest units (U26 and U27, ca. 40% of the for

ests) are highly managed secondary pine woodlands

(for wood production and grazing) which have devel

oped after the harvesting of the original deciduous

forest (mainly oaks, Quercus humilis). These pine

woodlands have a low conservation value for both

f10ra and fauna. Most of the forests are also frag

mented, and no large fragments occur.



25002000

••••

••

•••••

1000 1500

Altitude (m)

•• •

•

1,--------------------,

Pr 0.9

op 0.8ortion 0.7

of 0.6defor 0.5

est 0.4ation 0.3

0.2

0.1

o{----+-----+-----I-------4500

Scots pine (Pinus sylvestris) is the most abundant

tree in the area. Units dominated by Scots pine cover

about 60% of the forest area (ca. 35.2 % of the total

map). The vegetation patterns and ecology of these

forests has been studied within the study area (Pausas,

1994, 1996a,b,c, 1997; Pausas & Carreras, 1995,

1996). Buxus sempervirens is the most abundant

shrub. lt is the dominant species in more than 50% of

the area covered by shrublands, and is the main under

storey species in sorne of the forest communities (e.g.

U2, U3, U4, U7, U8; Carreras et al., 1995). The ecol

ogy of this species is still poorly understood. Vegeta

tion units are related to terrain parameters at different

hierarchical levels.

1 1 1 1 1

900 1200 1500 1800 2100 2400

Si

Figure 6. Proportion of deforested area in relation to altitude.Each dot represents the proportion of potentially forestedcells but currently without forest in 100 m altitude steps.

Physiognomic communities (forests, shrublands,

grasslands, agricultural land, and rocky and scree

communities) are clearly segregated by the terrain pa

rameters studied (altitude, slope, moisture and bedrock

type). The fact that agriculturalland is on the moistest

sites (like forests but on less steep slopes at a lower

altitude than forests) may be due to the higher pro

ductivity of these conditions (fiat sites or low slopes

sites facing north) and to the abandonment of south

facing agricultural land in the last few decades (Gar

cfa-Ruiz et al., 1996). North-facing forests are also

more productive than south facing ones (Pausas &

Fons, 1992). Segregation with terrain parameters is

also found for several forests dominated by different

tree types (sclerophilous, deciduous and needle-leafed

trees). However, no altitudinal segregation is found

between deciduous forests and needle-leafed forests,

probably due to the large areas of secondary pine

woodlands resuiting from the harvesting of deciduous

trees. Communities dominated by needle-leafed trees

(Ul6-U29) may be closed forests (Ul6-U25) or sec

ondary open woodlands with a grassy understorey

(U26-U29). At the level of the smallest cartographie

unit, the relationship with terrain parameters is also

demonstrated (Tables 3, 5 and 6), especially for alti

tude (Figures 3, 4 and 5).

Climate is a complex parameter related to altitude

(especially the temperature). Most of the vegetation

groups show sorne pattern with altitude, suggesting

the importance of climatic parameters in explaining

the vegetation distribution. Note also that the mini

mum diversity of grassland units (1200-1500) is at the

900 1200 1500 1800 2100 2400

Altitude (m)

U42

Ca

Figure 5. Relationship between grassland units (U39-U58)and altitude. See Figure 3 for more details.



altitudinal range where the maximum diversity of for

est units is found (compare Figure 3 and 5). However,

a better estimation of c1imate, other than altitude,

would be more meaningful (e.g. mean annual tem

perature, etc.).

Bedrock type is another parameter that is c1early

related to a large number of units. For example, from

the 29 forest units, 24 have more than 75% covering

one of the bedrock types. A similar pattern is observed

for the shrublands and grasslands. Sorne understorey

species have been found to be strongly related to the

calcium carbonate (Pausas, 1996a), and the diversity

of these forest has also been related to the concentra

tion of calcium in the soil or the presence of carbonate

in the bedrock (Pausas, 1994; Pausas & Carreras,

1995).

Although the area is dominated by calcareous bed

rock types (ca. 83% of the total area; Table 2), a large

number of vegetation units occur mainly on siliceous

bedrock types. Eleven forests units, seven shrublands

units and three grasslands units (from a total of 29, 9

and 20 units respectively) have more than 75% of

their area on siliceous bedrock types. This suggests

that plant diversity may not be related to the size of

the area, but to the diversity of terrain factors (i.e.

landscape heterogeneity), as has been shown in other

landscapes (Harner & Harper, 1976; Burnett et al.,

1998).

There is a strong relationship between vegetation

units defined by f10ristic criteria and terrain parame

ters. This relationship helps us to understand the ecol

ogy of the different plant communities, and may be

used to deve10p maps for predicting vegetation com

munities in adjacent areas where vegetation maps are

not yet available. The predictive value of the vegeta

tion may also be used in revegetation and afforestation

planning (Cou1son et al., 1991).

Nearly half of the potential forest sites are defor

ested, and the deforestation is more acute at high alti

tude with a second peak at 10w altitude (Figure 6).

This pattern may be explained by different land-uses

(Garcia-Ruiz et al., 1996): high altitudes areas have

been deforested and converted to pastures for summer

grazing, while interrnediate altitudes have been used

for production forests. The high altitudinal grazing has

led to the 10wering of the timber-line (Braun

Blanquet, 1948; Carreras et al., 1996). The largest de

forested areas of the upper forest (forests dominated

by Pinus uncinata, PVII - PVI4) are on south-facing

slopes (PV13, PVI4, Table 7). This fact may be be

cause of north slopes are often preferred for wood

production (because of the better growth) while south

slopes may be dedicated to summer grazing. South

slopes have more contrasted c1imatic conditions (very

dry in summer, cool in winter) that make tree growth

and regeneration more difficult than in north slopes.

The spatial structure of the forest units suggests

that most of the forest communities were either poorly

represented or highly fragmented. No units were

found to have few patches occupying large and con

tinuous areas and half of the forest units each covered

less than 1% of the forested area.

70

60

N 50E

=-"tl 40l!!CIl>0

" 30111l!!111

Cii 20'01-

10

0

0 10 20 30 40 50 60

R' = 0.839

70 80

Num ber of patches

Figure 7. Relationship between number of patches of each forest unit and the area covered (km2)

68 ecologia mediterranea 25 (I) - 1999


1.0

0.9 00

0.8 0- '0 0 R" = 0.800

>< 0.7" • •"t:I.=

0.6 0

" 1- 00 .':; ,0.5

~ •.&':,6D •0 0.4u<9@ • •.2 0 0::l 0.3«$0 ••• •0.2 •

0.1 • R" = 0.850

0.00 5 10 15 20 25 30 35

Fragmentation Index

Figure 8. Relationship between autocorrelation indices and fragmentation index. Lines are logarithm fit.

80

•

R" = 0.348

60

0.8 •• •0.7 • •• •0.6 '.

>< 0.5""t:I •.= 0.4" •III(;

::;; 0.3

0.2 •0.1 •0.0

0 20 40

N. of patches

Figure 9. Relationship between autocorrelation (Moran Index) and number of patches for the different forest units. Line is thelogarithm fit.

CONCLUDING REMARKS

A prerequisite to sustaining ecosystems is the in

ventory and classification of landscape composition

and structure. We have shown that accurate vegetation

maps linked to GIS allow us to quantify the different

land-cover and vegetation units as weil as their spatial

structure. The long-term maintenance of biological

diversity may require a management strategy with an

emphasis on the regional and landscape level (Noss,

1983). Vegetation maps for the adjacent areas are cur

rently being developed and GIS tools will allow us to

study the vegetation patterns at a larger regional level

(large ranges or basins). This would exemplify a re-

gional land-use analysis and management in a south

European range where human impact is very high.

We have detected sorne communities with very

low representativeness in the study area that have few

and small patches or are highly fragmented. Knowl

edge of the landscape structure (e.g. area, shape) and

the geographical location of these poorly represented

communities are basic information for the conserva

tion of biodiversity objectives. The approach used

may also allow us to test the threatened status of plant

communities in a study area and may help in selection

of the most important or urgent communities to be

preserved. It may also allow us to assess habitat qual

ity for fauna populations by linking vegetation units to

habitat suitability values of a target species (or guild);

ecologia mediterranea 25 (l) - 1999 69

Pausas & Carreras Relationship between vegetation units and terrain parameters in vegetation maps USÙlr; GIS tools

or ecosystem productivity by linking vegetation units

to site quality classes.

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Pausas & Carreras

APPENDIX 1

Relationship between vegetation units and terrain parameters in vegetation maps using GIS tools

List of actual (present day) vegetation units for the map "La Pobla de LiBet" (simplified and modified from Car

reras et al., 1994). This list typifies the 58 units quoted in the figures and tables of the present study. Additional

units not detailed here (U59 -Un) are agriculturalland, rocky and seree vegetation, and unvegetated land (e.g., ur

ban areas and badlands). Although the description of the units here show sorne ecological parameters (mesophilous,

thermophilous, acidophilous, etc.), they were defined using floristic criteria only, on the basis of phytocoenogical

studies in the area. A colour map (scale I :50,000) with a full description of all units may be purchased at the Institut

Cartogràfic de Catalunya (Barcelona); a copy of the legend of the map with a phytocoenological description of all

units may be provided by the authors upon request.

A. FORESTS AND WOODLANDS

A.a. Sclerophilous forests

UI. Complexide of Quercus rotundifolia forests

A.b. Deciduous forests (occasionally with pines)

U2. Complexide of calcicolous and thermophilous Quercus humilis forests

U3. Complexide of calcicolous and mesoxerophilous Quercus humilis forest

U4. Complexide of Quercus humilis -or Pinus sylvestrisforests on south facing, siliceous slopes

U5. Acidophilous Quercus humilis forests with Pteridium aquilinum, on south facing slopes

U6. Acidophilous and mesophilous Quercus petraeae forests

U7. Mosaic of calcicolous Fagus sylvatica forests

U8. Complexide of acidophilous Fagus sylvatica forests

U9 Mosaic of mixed Fagus sylvatica and Pinus sylvestris forests on north facing, calcareous slopes

UlO. Acidophilous and mesophilous mixed forests with predominance of oaks and Betula pendula

Uli. Thermophilous mixed forests (with lime, ash, oaks, etc) of Sub-montane belt

UI2. Ash forests (occasionally hazel thickets or oak woods)

UB. Corylus avellana thickets (or mixed, mesophilous forests) ofthe higher montane belt

U14. Alnus glutinosa forests

U15. Salix purpurea communities

A.c. montane coniferous forests

U16. Acidophilous, secondary Pinus sylvestris forest on north facing slopes

U17. Acidophilous primary Pinus sylvestris forest on north facing slopes

U18. Complexide of acidophilous P. sylvestris forests of the higher montane belt, on south facing slopes

UI9. Mosaic of calcicolous scots pinewoods with blue sesleria

A.d. Coniferous forests of the sub-alpine (and higher montane) belt

U20. Acidophilous forests of Pinus uncinata on north facing slopes

U21. Complexide of acidophilous forests of Pinus uncinata on south facing slopes

U22. Calcicolous forests of Pinus uncinata on north facing slopes

U23. Complexide of open pinewoods of Pinus uncinata on calcareous south facing slopes

U24. Acidophilous forests of Abies alba

U25. Calcicolous forests of Abies alba

A.e. Submontane and montane pine woodlands with non forest understorey

U26. Sub-montane woodlands of Pinus sylvestris (or P. nigra) with grassy mesoxerophylous understorey, on south

facing slopes

U27. Sub-montane woodlands of Pinus sylvestris (or Pinus nigra) with grassy mesoxerophilous understorey on

north facing slopes


Pausas & Carreras Re/ationship between vegetation units and terrain parameters in vegetation maps using GIS loo/s

72

U28. montane woodlands of Pinus sylvestris over calcicolous pastures

U29. Woodlands of Pinus sylvestris over heaths of Calluna vulgaris

B. SHRUBLAND VEGETATION

U30. Mesoxerophilous Corylus avellana comunities

U31. Complexide of Quercus coccifera scrubs

U32. Complexide of xerothermophilous scrubs of Buxus sempervirens on south facing, calcareous slopes

U33. Complexide of xerothermophilous scrubs of Buxus sempervirens on south facing siliceous slopes

U34. Complexide of mesoxerophilous scrubs of Buxus sempervirens on south facing calcareous slopes

U35. Complexide of high montane scrubs of Buxus sempervirens on north facing, calcareous slopes

U36. Complexide of montane heaths of Sarothamnus scoparius on south facing, siliceous slopes

U37. Complexide of higher montane heaths of Genista balansae subsp. europaea and Sarothamnus scoparius on

south facing, siliceous slopes

U38. Complexide of sub-Alpine heaths of Genista balansae subsp. europaea on south facing slopes

C. GRASSLAND VEGETATION

c.a. Pastures of sub-montane and montane beU

U39. Past1.!res of Aphyllanthion on calcareous, south facing slopes

U40. Initial pastures on abandoned cultures

U41. Xerophilous and mesophilous pastures on limestone soils

U42. Mesophilous pastures on limestone soils

U43. Acidophilous pastures, rocky areas and Genista balansae subsp. europaea heaths

U44. Complexide of dry, acidophilous pastures

U45. Complexide of acidophilous, mesophilous pastures of Genistella sagittalis

C.b. Sub-alpine (and higher montane) pastures

U46. Thermophilous pastures of higher mountainous belt on limestone soils

U47. Calcicolous, dry pastures on rocky soils

U48. Complexide of Festuca gautieri pastures

U49. Complexide of xerophilous and mesophilous pastures on limestone, on south facing slopes

U50. Complexide of masophilous and xerophilous pastures on limestone, on north facing slopes

U51. Complexide of calcicolous, mesophilous pastures

U52. Complexide of more or less acidophilous pastures on limestone soils

U53. Complexide of acidophilous pastures of higher montane belt, with Nardus, Genistella sagittalis

U54. Complexide of acidophilous pastures with Festuca airoides of sub-Alpine belt

U55. Acidophilous pastures of Nardus stricta

U56. Acidophilous, thermophilous pastures of Festuca paniculata

C.c. Alpine pastures

U57. Mosaic of calcicolous pastures

U58. Mosaic of acidophilous pastures

ec%gia mediterranea 25 (1) - 1999

Pausas & Carreras

APPENDIX2

Relationship between vegetation units and terrain parameters in vegetation maps using GIS tools

List of the cartographie units of potential vegetation for the map "La Pobla de LiIlet" (simplified and modified

from Carreras et al., 1994). See Appendix 1 for comments on the availability of the full description.

PVO1 - Quercus rotundifolia forests

PV02 - Submediterranean basiphilous (or neutrophilous) Quercus humilis -or Pinus sylvestrisforests

PV03 - Submediterranean calcifugous Quercus humilis -or Pinus sylvestris - forests

PV04 - Acidophilous Quercus petraea forests

PV05 - Calcicolous beech (or Abies alba) forests

PV06 - Acidophilous Fagus sylvatica forests

PV07 - Fraxinus excelsior forests and related hygromesophilous mixed forests

PV08 - Montane acidophilous and mesophilous forests of Pinus sylvestris (or Abies alba)

PV09 - Montane acidophilous and xerophilous Pinus sylvestris forests

PVIO -Montane calcicolous forests of Pinus sylvestris

PV1I - Acidophilous and mesophilous Pinus uncinata forests

PV12 - Calcicolous and mesophilous Pinus uncinata forests

PV13 - Acidophilous and xerophilous Pinus uncinata forests

PV14 - Calcicolous and xerophilous Pinus uncinata forests

PV15 - Acidophilous alpine pastures, mainly Festuca airoides

PV16 - Festuca gautieri pastures and other calcicolous Alpine pastures

PV 17 - Alnus glutinosa and Salix purpurea communities

PV 18 - Calcicolous vegetation on rocky areas and seree

PV 19 - Acidophilous vegetation on rocky areas and seree

ecologia mediterranea 25 (l) - 1999 73


Viabilité et dormance des semences d'arganier(Argania spinosa (L.) Skeels)

Argan (Argania spinosa (L.) Skeels) seed viability and dormancy

Fouzia BANI-AAMEUR * & Mohamed ALOUANI

Laboratoire de Recherche sur la Variabilité Génétique, Université Ibn Zohr, Faculté des Sciences,

BP 28/s 80 000 Agadir, Maroc. Fax: 212 8 22 01 00

* auteur à qui doit être renvoyé toute correspondance

RESUME

La germination des semences d'arganier (Argania spinosa (L.) Skeels) est faible à cause de l'effet combiné de la non-viabilité etde la dormance. On a entrepris quatre essais consécutifs dans le but de tester l'effet de trois traitements (conservation au froid,fongicide et acide gibbérellique) sur la germination des amandes nues ou des noyaux (entiers ou scarifiés mécaniquement) sur untotal de 34 pied mères de génotypes différents. Le pourcentage de germination des noyaux entiers conservés à température ambiante ne dépasse pas 27%. Le pourcentage de germination des noyaux scarifiés est deux fois plus important, mettant en évidencela dormance tégumentaire due à la coque de l'arganier. Le même résultat aurait pu être obtenu avec les amandes nues mais lanon-viabilité de celles-ci est cinq fois plus élevée que celle des noyaux entiers, ce qui exclut leur utilisation. Ainsi la coque constitue une protection de l'amande que l'on doit renforcer par le traitement antifongique des noyaux scarifiés. Les semences d'arganier conservées au froid (4°C) germent deux fois plus que le témoin. Si le froid lève la dormance embryonnaire, il n'est pas totalement efficace puisque le pourcentage de germination moyen n'a pas dépassé 50%. L'application de l'acide gibbérellique renforce J'effet du froid et permet d'augmenter la levée de 20% supplémentaires. Cependant, le froid combiné à l'acide gibbérelliquene concernant que la dormance embryonnaire ne permettent pas d'atteindre une levée de 100%, même quand les noyaux sontscarifiés, à cause de la non-viabilité d'une proportion plus ou moins importante de semences. Quelque soit l'aspect observé, lavariabilité des réponses des génotypes est considérable, ce qui souligne l'importance du pied mère source de semences à utiliserpour la réussite de la production de plants d'arganier. La germination peut atteindre des pourcentages élevés (plus de 80%) parl'identification des génotypes performants, la conservation des noyaux au froid (4°C), le traitement fongicide, la scarification etle traitement à l'acide gibbérellique des noyaux.

Mots-clés: Argania spinosa, dormance embryonnaire, dormance tégumentaire, germination, semences, acide gibbérellique

ABSTRACT

Argan (Argania spinosa (L.) Skeels) seed germination is low because of the combined effects of low seed viability and dormancy. We undertook four subsequent experiments in the prospect of testing the effects of three treatments (cold storage, fungicide and gibberellic acid) on nuts and stones (intact or scarified) using 34 different mother-tree genotypes. Germination of wholestones stored at room temperature remains below 27%. When scarified, this percentage doubled because coat dormancy wasovercome. A similar behaviour would be expected from bare nuts. However, these are five times less viable than whole stones,which would exclude their use as a seed source. Therefore the shell is protective, and it becomes necessary to protect the nut withadapted fungicides when the shell is scarified. Seeds stored at low temperatures (4°C) germinate twice as much as the control butthe treatment was not efficient enough to overcome embryo dormancy since average germination did not exceed 50%. Gibberellic acid strengthens the low temperature effect, adding a 20% germination increase. Even with the combined effects of scarification, low temperature and gibberellic acid, we do not reach 100% germination because of seed viability limitations. For ail theobserved aspects, the genotype effect is highly significant outlining the importance of the seed source to be used for argan seedpropagation. Hence, to overcome low argan seedling production, higher germination percentages are attainable (80% and higher)through the use of selected genotypes, seed storage at low temperature (4°C), the use of fungicide, scarification and gibberellicacid.

Key-words: Argania spinosa, embryo dormancy, coat dormancy, germination, seeds, gibberellic acid

75

Bani-Aameur & Alouani


Introduction

Survival is a challenge for argan within its area of distribution because of a combination of aridity and human overuse. Natural regeneration is absent and reforestation usingnursery grown seedlings is not successful. Three monthsfrom sowing, germination percentage is below 17.6% andthe seedlings are heterogeneous because of low viability,dormancy and prc- and post-emergence damping off (Zahidi& Bani-Aameur, 1998 ; Alouani & Bani-Aameur, 1998).

A few studies were interested by optimizing argan seedgermination, but they did not produce a global repeatablemethod. Becausc it was previously demonstrated that viability and dormancy were limiting factors for argan seed germination under nursery conditions, (Alouani & BaniAameur, 1998), our objective is to determine the conditionsthat overcome these limitations, in order to enhance germination percentages contributing to the increase in arganseedling production under nursery conditions.

Materials and methods

Four subsequent experiments were undertaken to testthree treatments (cold storage, fungicide and gibberellicacid) on nuts and stones (intact or scarified) using 34 different mother-tree genotypes.

Seed typeAn argan fruit is a drupe containing a stone comprising

one to five chambers that may contain a nut (Cornu, 1897 ;Perrot, 1907; Ferradous, 1995). The embryo of the nut istherefore contained within the ligneous teguments of a hardshell. The effect of the shcll on germination is still unclear.In experimcnt l, we compared whole stones (S 1) to nutsextracted from the shell (S2). In expcriment 2, we comparedwhole stones (S 1) to scarified stones (S3) which have lightlycracked shells. ln experiment 3 we used scarified stones(S3). In the fourth experiment we compared seeds extractedfrom fruits collected underneath the canopy (S3) to matureseeds collected directly from the tree (S4).

Viabilité et dormance des semences d'arganier

Mother - tree genotypeAs the pcrcentage of argan seed germination is inde

pendent of site of seed collection (Zahidi & Bani-Aameur,1997), the stones used in this study were collected on different trees from sites located within 120 Km around Agadir.south west Morocco. These are: Tamanar (four trees), AitMelloul (ten trees), Ait Baha (ten trees) and Ait Melloul (tentrees).

Observations and analysisOuring the experiments, germination was recorded on a

daily basis until it was dctermined that germination hadleveled off (Figures 1 & 2) which happened within 30 to 45days. Seeds were observed to be viable upon germination(SG), dormant if neither germination nor deterioration occurred (SO), or non viable if the secd both failed to germinate and deteriorated (NV) (Berrie, 1985).

For the four experiments, the design was a randomizedcomplete block of crossed factors (block, tree and / or treatment or seed type). The LSO test (a = 5%) of equality ofmeans was used to compare significant factor means.

Results

Seed typeConsidering the first two experiments, seed type (whole,

nut or scarified stone) was highly significant for SG and SO(Table 1). However, sced type did not affect NV, except forexperiment 1 when whole stones were compared to nuts. Inthis experiment, whole stones germinatcd twice as much asnuts (Table 2, Figure 2A), but also showed 11 times as manydormant seeds as nuts, these being five times less viable.Average germination percentages for the first experimentwere low because of whole stone dormancy and low nutsviability. In experiment 2, scarified stones germinated twiceas much as who1e stones (Table 2, Figure lB). No differencewas observed between the two types of seeds for viability.Therefore argan stone shell protects the nut from deterioration. However, it induces a tegument type dormancy whichcan be overcome by scarification with no risk to embryoviability. In experiment 4, it was shown that mature seedscollected directly from the tree were more viable than thosecollected on the ground under the canopy (Table 2).

TreatmentsSeeds were subject to the following treatments :

Experiment 1

Experiment 2

Experiment 3

Experiment 4

76

TI: Storage in a plastic bag at roomtemperature, no fungicide (method actually in use in forestry nurseries).T2: Storage as in TI plus fungicidetrcatment (Tirame)T3: Storage at 4° C for one month, nofungicide treatment.T3: Storage at 4° C for one month, nofungicide treatment.T4: Storage at 4° C for one month, plusfungicide treatment.T4: Storage at 4° C for one month, plusfungicide treatment.T5: Storage at 4° C for one month, plusfungicide treatment and Gibberellic acidtreatment for (1000 Ppm) for 24 hoursrinsed with distilled water before sawing.T4: Storage at 4° C for one month, plusfungicide treatment.

TreatmentsCold treatment significantly enhanced SG from 27% to

45%. (Tables 1 & 2 ; Figure IC). Gibberellic acid also has asignificant effect on SG and SO (Tables 1 & 2). In experiment 3, scarification combined with coId treatment enhanced the mean germination percentage to 48.5% (Figure10). Combining scarification, cold and gibberellic acidtreatments, this percentage reached 68.3%.

Even though fungicide treatment increased SG, ils effectwas not significant in the first experiment. Again in experiment 2, treatment main effect was not significant for anyoneof the observed characters. However, treatment x seed typeinteraction was significant for NV, scarified stones beingmore viable when treated with fungicide (Tables 1 & 2).Therefore the shell protects the embryo from deteriorationwhich is mainly due to fungi. When it is cracked for scarification, even though it is less sensitive than the unprotectednut, it still needs chemical protection to maintain its viability.

ecologia mediterranea 25 ( J) - 1999


Mother - tree genotypeIn either one of the four experiments, mother - tree

genotype effect was significant for SG (Table 1). This isc1early shown in figure 2, where the seeds were scarified,stored under cold conditions and treated with gibberellicacid.

Then, six germination percentage groups were locatedbetween 33.3% and 97.3%. Mother tree response to cold or

INTRODUCTION

L'arganier (Argania spinosa (L.) Skeels) subit

l'aridité de son milieu où il n'est pas rare que les pé

riodes de sécheresse couvrent plusieurs années consé

cutives (Mellado, 1989; El Yousfi & Benchekroun,

1992 ; Ferradous et al., 1996; Zahidi, 1997). Il subit

aussi la pression accélérée de l'urbanisation galopante

en plaine et les effets dévastateurs des coupes de bois

de chauffe et du surpâturage en montagne.

Parallèlement à la destruction, la régénération na

turelle de l'arganier est pratiquement absente à cause

de la récolte excessive des fruits, du broutage par le

bétail des rares plantules issues de la germination des

noyaux restants (Boudy, 1950) et à cause des condi

tions du milieu défavorables à la germination sponta

née des noyaux (Zahidi & Bani-Aameur, 1997) et à

l'établissement des plantules (M'hirit, 1989 ; Dakouk,

]989). Pour remédier à cette situation, la régénération

artificielle par transplantation de jeunes plants d'arga

nier a été entreprise dans plusieurs périmètres de re

boisement (Khay, 1989). Cependant, les plantules

produites en pépinière par semis en mottes de noyaux

entiers sont hétérogènes et le taux de levée trois mois

après semis ne dépasse pas 17,6% (Alouani & Bani

Aameur, 1998). Ce faible rendement est dû d'une part

à l'effet combiné de la non-viabilité et de la dormance

des semences, et d'autre part à la fonte de semis en

pré-émergence et en post-émergence attribuée princi

palement au Fusarium spp. (Zahidi & Bani-Aameur,

1998; Alouani & Bani-Aameur, 1998).

Quelques recherches se sont intéressées à

l'optimisation des conditions de germination des se

mences d'arganier. Elles concernent la profondeur du

semis (Arif, 1994), la température de germination

(Guedera, 198] ; Zahidi & Bani-Aameur, 1997), les

caractéristiques du noyau telles que le poids, la forme

ou l'âge (Guedera, 1981 ; Loutfi, 1994; Nouaim &

Chaussod, 1995), l'absence de la coque qui semble

constituer une barrière (El Mazzoudi & Errafia, ]977 ;

Loutfi, 1994; Zahidi & Bani-Aameur, 1997) ou sa



gibbereIlic acid treatment was not significant since we didnot observe a tree x treatment interaction in experiment 1 orin experiment 3, as it was observed for fungicide in experiment 2, when treatment x tree interaction was significant forSG (Table 1). When dormancy is overcome, mother effectshows mostly through differences for viability.

présence qui ne semble pas poser de problèmes

(Nouaim & Chaussod, 1995). Mais les résultats de ces

études sont contradictoires et ne permettent de déga

ger ni une explication globale de la faiblesse des pour

centages de plants produits en pépinière, ni un proto

cole fiable et reproductible. La non-viabilité et la

dormance des noyaux s'étant avérées être des facteurs

limitant de la germination des noyaux en pépinière

(Alouani & Bani-Aameur, 1998), notre objectif dans

cette étude est de déterminer les conditions permettant

de lever ces limitations et d'améliorer la germination

des semences, contribuant ainsi à la formulation d'un

protocole de production de plants d'arganier.

MATERIELS ET METHODES

Cette étude est constituée d'une succession chro

nologique de quatre essais dont le premier a été basé

sur des observations ultérieures (Zahidi & Bani

Aameur, 1997; Alouani & Bani-Aameur, 1998). La

planification du protocole expérimental de chacun des

trois essais suivants émane des résultats de l'essai qui

le précède.

Les semences

Le fruit de l'arganier est une drupe qui contient un

noyau ligneux formé de une à cinq loges pouvant

contenir une amande (Cornu, 1897; Perrot, 1907;

Ferradous, 1995). L'embryon porté par l'amande se

trouve donc enfermé dans des téguments scléreux qui

forment une coque dure. L'effet de la coque sur

l'imbibition et la germination de l'embryon n'est pas

encore clair. Dans le premier essai, pour trancher

quant à l'effet de la coque sur la réussite de la germi

nation des noyaux, nous avons comparé les noyaux

entiers (S 1) aux amandes (S2) libérées par concassage.

Dans le deuxième essai nous avons considéré les

noyaux entiers (S 1) et les noyaux scarifiés (S3) par

une fissuration très légère de la coque. Dans les deux

premiers essais, les noyaux entiers intacts (S 1) ont été

77


trempés dans l'eau courante à température ambiante

pendant 3 jours avant semis selon la méthode actuel

lement utilisée en pépinière (Nouaim & Chaussod,

1995). Dans Je troisième et le quatrième essai, nous

n'avons utilisé que des noyaux scarifiés.

Pour les trois premiers essais, les noyaux sont ex

traits de fruits ramassés sous les arbres sans distinction

aucune, exceptée pour la sélection visuelle des fruits

indemnes de toute pourriture. Pour l'essai 4, nous

avons comparé les noyaux scarifiés provenant des

fruits ramassés sous la frondaison (S3) et des noyaux

scarifiés provenant de fruits mûrs récoltés directement

sur l'arbre (S4).

Avant le semis, toutes les semences sont préala

blement traitées à l'eau de Javel à 2 % pendant 15 min,

puis rincés plusieurs fois à l'eau distillée autoclavée

avant séchage à l'air libre.

Les traitements

Les semences précédemment préparées ont ensuite

été l'objet de traitements dans chacun des quatre es

sais consécutifs pour répondre aux questions soule

vées:

TI: Conservation dans un sachet de

polyvinyle fermé, placé à tempéra

ture ambiante, sans traitement fon

gicide (mode de conservation utilisé

jusqu'à présent dans les pépinières) ;

T2: Traitement au fongicide (Ti

rame) des semences conservées dans

les mêmes conditions que TI ;

T3 : Conservation au froid pendant

un mois sans traitement fongicide;

T3 : Conservation au froid pendant

un mois sans traitement fongicide;

T4: Traitement au fongicide et

conservation au froid pendant un

mois;



mois;

78


T5 : Traitement au fongicide,


mois et traitement à l'acide gibbé

rellique (1000 ppm) pendant 24 heu

res puis rinçage à l'eau distillée

avant semis;



mois.

Génotype de l'arbre semencier

L'objectif de cette recherche étant de déterminer

un protocole de germination reproductible quelque

soit le lot de semences, nous avons utilisé des semen

ces provenant de différents arbres adultes pris séparé

ment. Ceci pour éviter la critique souvent soulevée par

les études qui se limitent à quelques génotypes, ce qui

restreint les conclusions. Le pourcentage de germina

tion dans le cas de l'arganier étant indépendant de

l'origine géographique (Zahidi & Bani-Aameur,

1997), nous n'en avons pas tenu compte. Les noyaux

sont récoltés sur des pieds mères des localités situées

dans un rayon de 120 km autour d'Agadir, sud-ouest

du Maroc. Ainsi, pour le premier essai, les fruits mûrs

de quatre arbres distincts provenant de la région de

Tamanar numérotés de 1 à 4, ont été récoltés en juillet

1996. Pour l'essai 2, des fruits de 10 arbres différents

numérotés de 5 à 14 ont été récoltés à Ait Melloul le

17 mai 1997. Pour l'essai 3, des fruits issus de 10

arbres distincts numérotés de 15 à 24 ont été récoltés à

Ait Baha le 24 mai 1997. Pour l'essai 4, des fruits de

10 arbres différents numérotés de 25 à 34 ont été ré

coltés à Ait Melloulle 15 juin 1997.

Conduite des essais

Les semis successifs ont été réalisés à des périodes

de l'année où la température minimale dépasse 10° C,

conditions considérées comme favorables à la germi

nation (Zahidi & Bani-Aameur, 1997). Les dates de

semis sont successivement le 30 mars 1997 pour

l'essai l, le 17 juin pour l'essai 2, le 17 août pour

l'essai 3 et le 15 juin pour l'essai 4.


Bani-Aameur & Alouani Viabilité et dormance des semences d'arganier

A B75

__~2

a -~ --.----1 3 5 7 9 11 13 15 17 1921 23 25 27 29

Nombre de jours

___~3

O-"-'---'-~---'-""TT"~

1 4 7 10 13 16 19 22 25 28 31 34 37 40 43

Nombre de jours

C D75 75

r----'fS

;---~'f413

12

TI

1 3 5 7 9 11131517192123252729

Nordre de jours

147101316192225283134374043

Nombre de jours

Figure 1. Pourcentage de plantules levées, par type de semences dans les essais 1 (A) et 2 (B) (S 1: noyau entier, S2 : amande et S3: noyau scarifié) et par traitement dans les essais 1 (C) et 3 (D) (Tl : témoin, T2 : fongicide, T3 : froid, T4 : froid et fongicide etT5 : froid, fongicide et acide gibbérellique)Figure 1. Percentage ofgerminated plants, sorted by seed type in the tests 1 (A) and 2 (B) (51: stone, 52: nut and 53: scarifiedstone) and by treatment in the tests 1 (C) and 3 (D) (Tl: control, T2: fungicide, T3: cold, T4: cold andfungicide, T5: cold, fungicide and giberellic acid)

Pour les trois premiers essais, le semis est réalisé

dans des sachets de plastique perforés de 20 cm de

hauteur et 15 cm de diamètre. Les sachets sont remplis

d'un substrat composé d'un tiers de tourbe, d'un tiers

de sable et d'un tiers de terreau d'arganier. Les semen

ces sont plantées à 2 cm de profondeur (Arif, 1994).

L'humidité du substrat est maintenue constante par des

arrosages réguliers toutes les 24 heures. Dans le qua

trième essai, les noyaux d'arganier sont mis en germi

nation sur vermiculite dans des boites de Pétri qui ont

été autoclavées avant usage à 120°C. Elles sont

conservées couvertes à température ambiante au labo

ratoire. L'humidité du substrat est maintenue par arro

sage régulier toutes les 48 heures à l'aide d'eau distil

lée stérile.

Observations et analyse

Le nombre journalier de plantules levées a été no

té, ce qui a permis de dresser les courbes de levée des

plantules (Figures 1 & 2). La fin de l'essai a été déci-

dée quand un plateau de levée a été atteint, soit 30 à

45 jours après semis selon les cas. On a observé:

- Le nombre de semences viables germées (SG) :

nombre de semences (noyaux ou amandes) germés.

- Le nombre de semences viables dormantes (SD) :

nombre de semences qui demeurent intactes jusqu'à la

fin du test sans germer.

- Le nombre de semences non-viables (NV):

nombre de semences qui ne germent pas et qui se

détériorent (Berrie, 1985).

Pour les quatre essais, les différentes combinaisons

semence - traitement sont distribuées dans un disposi

tif expérimental en blocs complets aléatoires où les

facteurs (bloc, arbre et 1 ou traitement et lou type de

semences) sont croisés (Dagnéli, 1984 ; Montgomery,

1984). Dans les trois premiers essais, nous avons opté

pour deux blocs, l'unité élémentaire étant constituée

de 18 semences pour l'essai 1 et de 12 semences pour

les essais 2 et 3. Dans le quatrième essai, on a disposé

de quatre blocs, l'unité élémentaire étant constituée de

cinq semences.



Source de variation DL Carré moyenS. germées S. non viables S. dormantes

Essai 1 Bloc 1 0,33 ns 0,54 ns 2,52 nsSemence 1 238,33* 1408,30** 526,69 *Traitement 2 13,68 * 13,58 ns 0,02 nsSemence x Traitement 2 0,75 ns 25,08 ns 20,68 nsArbre 3 289,44 * 0,05 ns 155,91 nsArbre x Semence 3 23,00* 37,83 * 48,47*Arbre x Traitement 6 6,71 ns 3,83 ns 0,57 nsArbre x Semence x Traitement 6 0,63 ns 21,00 ns 17,96 nsErreur 23 1,5 10,48 9,12

Essai 2 Bloc 1 0,05 ns 1,01 ns 0,11 nsSemence 1 156,80 ** 0,31 ns 99,01 **Traitement 1 9,80 ns 6,97 ns 1,01 nsSemence x Traitement 1 8,45 ns 23,11 * 4,51 nsArbre 9 69,37 ** 34,90** 14,87**Arbre x Semence 9 6,22 ns 4,53 ns 5,10 nsArbre x Traitement 9 4,66 ** 1,48 ns 3,82 nsArbre x Semence x Traitement 9 3,47 ns 3,89 ns 4,65 nsErreur 39 4,69 3,70 2,04

Essai 3 Bloc 1 0,90 ns 1,60ns 0,23 nsTraitement 1 32,40 * 2,50 ns 18,23 * *Arbre 9 12,82 * 12,06 * * 2,19 nsArbre x Traitement 9 3,01 ns 2,39 ns 0,73 nsErreur 19 4,32 1,75 2,01

Essai 4 Bloc 3 1,63 ns 1,91 ns 0,40 nsSemence 1 l,80 ns 4,51 * 0,80 nsArbre 9 6,30 ** 2,56 ** 1,95 **Arbre x Semence 9 1,13 ns 0,46 ns 0,61 nsErreur 57 1,03 0,73 0,56

DL : degrés de liberté; S. : semence; ns: non significatif; *: significatif à 5 % ; ** : significatif à 1%

Tableau 1: Analyse de la variance du nombre de semences viables germées, de semences non viables et de semences dormantespour chacun des quatre essaisTable 1. Analysis of variance of the number ofviable germinated seedlings, non viable seeds and dormant seeds, for each of thefour tests

Les moyennes sont comparées par la méthode de

la plus petite différence significative (PPDS, 5%). Les

calculs sont effectués à l'aide du logiciel Statistix.

RESULTATS

Les semences

Considérant les deux premiers essais, le type de

semence utilisé (amande extraite de la coque, noyau

scarifié ou noyau entier) influence significativement le

nombre de semences germées et son corollaire le

nombre de semences dormantes (Tableau 1). Toute

fois ce facteur n'a pas affecté significativement le

nombre de semences non-viables excepté dans le pre

mier essai, quand on a comparé le comportement des

amandes à celui des noyaux entiers. Dans ce cas, le

80

nombre de germinations issues des noyaux entiers est

environ deux fois plus important que celui issu des

amandes (Tableau 2, Figure lA). A l'inverse, le nom

bre de noyaux dormants est Il fois plus élevé chez les

noyaux entiers, mais le nombre moyen de semences

non-viables est cinq fois plus important chez les

amandes. Les pourcentages de germination moyens

constatés dans ce premier essai étaient bas (noyaux

6.8/ 18 et amandes 2.67 / 18), à cause de la dormance

des noyaux d'une part et de la non-viabilité des aman

des libérées de la coque d'autre part. Dans l'essai 2,

les noyaux scarifiés ont germé deux fois plus que les

noyaux entiers qui étaient deux fois plus dormants

(Tableau 2, Figure lB). Aucune différence n'a été

constatée entre les deux types de semences quant au

nombre de semences non-viables.



100

15 (a)

lftrl20 (ab)

80

24 (abc)

70'JO

22 (cd)..,,..,.;~ 60

23 (cd)'3;: 19 (de)"~50 17 (de)

""~

"'5 40l::=0 21 (e)I:l..

30

1 3 5 7 9 II 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45

Nombre de jours

Figure 2. Pourcentages cumulés de plantules levées à partir des semences de JO arganiers (numérotés de 15 à 24). Toutes lessemences scarifiées mécaniquement ont été traitées au froid et à l'acide gibbérellique. Les lettres différentes correspondent à despourcentages de germination significativement différents.Figure 2. Accumulated pen'entages ofgerminated plantsfrom seeds of 10 argans (numberedfrom 15 ta 24). Ali the mechanicaliyscarified seeds were treated with cold and gibberellic acid. The diverse letters are significant different percentages of germination.

Ainsi la coque du noyau d'arganier protège les

amandes, mais elle induit une dormance de type té

gumentaire. Celle-ci peut être rompue par simple sca

rification mécanique sans risque pour la viabilité de

l'embryon.

L'essai 4 a révélé que la méthode de collecte des

semences influence significativement la viabilité sans

avoir d'effet sur le nombre de semences germées ou

sur le nombre de semences dormantes (Tableau 1).

Ainsi le nombre de semences non-viables est presque

doublé quand les semences utilisées sont ramassées

sous la frondaison de l'arbre comparativement aux

semences mûres récoltées directement sur l'arbre (Ta

bleau 2).

Les traitements

Le traitement au froid améliore significativement

le nombre de semences germées (Tableaux 1 & 2). Le

pourcentage moyen de germination des noyaux té

moins n'a pas dépassé 27%, ce qui est obtenu actuel

lement en pépinière (Alouani & Bani-Aameur, 1998),

alors que celui des semences traitées au froid atteint

en moyenne 45% dans l'essai 1 (Figure IC). Ce cons

tat montre qu'en plus de la dormance tégumentaire

(qu'on peut lever par scarification mééanique), les

semences d'arganier présentent aussi une dormance

embryonnaire quand l'imbibition a lieu dans des

conditions favorables à la germination. Les effets

positifs du froid sur cette dormance embryonnaire sont

confirmés dans l'essai 3, quand le pourcentage moyen

de germination a atteint 48,5% (Figure ID). Ainsi on a

pu améliorer significativement le nombre de semences

germées et réduire significativement le nombre de

semences dormantes sans changement pour le nombre

de semences viables (Tableaux 1 & 2). Ce pourcen

tage est passé à 68,3% quand les noyaux scarifiés

conservés au froid sont traités par l'acide gibbérelli

que, soit une amélioration de 20%.

Le traitement fongicide a amélioré la germination

par rapport au traitement témoin dans l'essai 1 sans

que ce résultat soit significatif, ce qui nous a amené à

reprendre le test sur un nombre plus élevé d'arbres

dans l'essai 2.



Noyau scarifié récoltéSous frondaison Sur l'arbre

6,4 2,37,4 4,3

6,8 a 2,7 b3,4 16,6

5,5 13,82,8 13,8

3,8 b 14,7 a8,0 0,0

6,0 2,07,9 0,0

7,3 a 0,7 bNoyau entier Noyau scarifié

2,5 4,7

2,6 6,02,5 b 5,3 a4,6 5,8 a

5,3 4,4 b5,0 5,15,0 2,3

4,3 2,54,6 a 2,4 b

Noyau scarifié6,7 b

8,5 a

7,63,5

3,0

3,31,9 a

0,6 b

TraitementEssai 1

Semences Témoingermées SG

FongicideFroidMoyenne

Semences non Témoinviables NV


Semences Témoindormantes SD


Essai 2Semences Froid

germées SGFroid + FongicideMoyenne

Semences non Froidviables NV

Froid + FongicideMoyenne

Semences Froiddormantes SD

Froid + FongicideMoyenne

Essai 3Semences Froid + Fongicide

germées SGFroid + Fongicide+ acide gibbérelligueMoyenne

Semences non Froid + Fongicideviables NV

Froid + Fongicide+ acide gibbérelligueMoyenne

Semences Froid + Fongicidedormantes SD

Froid + Fongicide+ acide gibbérelligueMoyenne

Essai 4

SemenceNoyau entier

6,8Amande

1,5

1,2

Moyenne

4,1 b

4,3 b5,8 a4,810,0

9,68,39,34,0

4,03,94,0

Moyenne3,6

4,33,95,2

4,85,03,6

3,43,5

Moyenne

Semences non Froid + Fongicideviables NV

Semencesgermées SG

Semencesdormantes SD

Froid + Fongicide

Froid + Fongicide

3,0

1,4 a

0,6

3,3

0,9b

0,8

3,2

1,2

0,7

1) Les valeurs suivies de lettres différentes sont significativement différentes (LSD : 5%).2) Moyennes de 18 semences (essai 1), de 12 semences (essais 2 et 3) et de 5 semences (essai 4).

Tableau 2. Nombre moyen de semences d'arganier germées, de semences non viables et de semences dormantes par type de semence et par traitement pour les quatres essais consécutifs

Table 2. Average olgerminated argan seeds, non viable seeds and dormant seeds, sorted by seed type and by treatment, for thefour consecutive tests



Dans ce cas, le traitement n'est significatif pour

aucun des trois caractères observés. Cependant, l'inte

raction traitement x semence est significative pour le

nombre de semences non-viables (Tableau 1), les

noyaux scarifiés témoins étant moins viables quand ils

ne sont pas traités au Tirame (Tableau 2).

La coque des noyaux entiers protège donc

l'embryon des attaques fongiques susceptibles de

réduire sa viabilité. Dans le cas des semences scari

fiées, la protection des amandes par la coque devient

moins efficace et une protection supplémentaire par

des traitements antifongiques est nécessaire pour

maintenir la viabilité.

Le génotype de l'arbre semencier

Le facteur génotype de l'arbre semencier est signi

ficatif pour le nombre de semences germées pour les

quatre essais (Tableau 1).

Ce constat s'illustre clairement dans la figure 2

quand les semences étaient scarifiées et traitées au

froid, au fongicide et à l'acide gibbérellique pour op

timiser leur germination. On a ainsi pu distinguer six

groupes d'arbres significativement différents dont les

pourcentages de germination sont compris entre

33,3% et 97,3%.

Le génotype de l'arbre source de semence n'a af

fecté significativement le nombre de semences dor

mantes que dans le cas des essais 2 et 4. Ces deux

essais reflètent des situations où la levée de la dor

mance tégumentaire et / ou embryonnaire n'était pas

suffisamment assurée. Par contre dans l'essai 3 où la

dormance est levée grâce à la scarification mécanique,

au traitement au froid et à l'acide gibbérellique, nous

n'avons pas constaté de différences entre les génoty

pes des arbres source de semence pour la dormance.

Dans le cas de l'essai l, l'interaction arbre x semences

est significative pour le nombre de semences germées,

le nombre de semences dormantes aussi bien que pour

le nombre de semences viables. Cette interaction a

absorbé la variation due au génotype de l'arbre en

absence d'un contrôle adéquat des conditions de levée

de la dormance. On a ainsi pu constater que la dor

mance des semences des arbres diffère selon le type

de semence. Malgré cela, les semences de l'arbre 1 ont

présenté un pourcentage de germination moyen de

77,8%, alors que ceux des arbres 2 ou 4 n'ont pas

dépassé 1,4%. Par la suite quand la dormance a été

levée par des moyens physiques ou mécaniques dans



les essais 2, 3 et 4, l'interaction arbre x semence

n'était plus significative.

Qu'il s'agisse du traitement au froid (essai 1) ou à

l'acide gibbérellique (essai 3) pour lever la dormance,

la réponse des arbres était homogène puisque nous

n'avons pas constaté d'interaction arbre x traitement

(Tableau 1). Par contre la réponse au traitement fongi

cide est différente selon les génotypes puisque

l'interaction arbre x traitement est significative pour le

nombre de semences germées dans le cas de l'essai 2.

L'influence du facteur génotype de l'arbre source

de semence s'avère significative sur la viabilité quand

les effets de la dormance sont levés par des moyens

physiques (froid et / ou scarification) (essais 2 et 4)

et / ou chimiques (acide gibbérellique) (essai 3) (Ta

bleau 1).

DISCUSSION

Dans cette étude, la dormance, la viabilité et l'effet

du génotype ressortent comme les trois aspects à maÎ

triser pour améliorer le pourcentage de germination

des semences d'arganier.

La dormance

La dormance semble être la limitation la plus aisée

à dépasser. En effet, il a été possible de lever la dor

mance tégumentaire des noyaux d'arganier par scarifi

cation mécanique. Elle est probablement -due à l'im

perméabilité des enveloppes tégumentaires scléreuses

à l'eau, qui retarde l'imbibition de l'embryon et le dé

clenchement des processus physiologiques de la ger

mination (Berrie, 1985; Hartman et al., 1990). La

dormance embryonnaire qui se manifeste même quand

les conditions d'imbibition sont favorables à la germi

nation (Berrie, 1985; Bradbeer, 1988; Hartmann et

al., 1990; Tran & Cavanagh, 1991) a aussi pu être

dépassée par le traitement à l'acide gibbérellique

combiné au stockage au froid.

La viabilité

La viabilité pose un défi à triple facette. Nous

avons délibérément restreint la définition des semen

ces non-viables à son sens le plus strict. Elle corres

pond à toute semence qui se détériore suite à la mise

en germination ce qui exclut les semences physiologi

quement non-viables (inaptes à germer) mais qui ne se

83


détériorent pas. Malgré cette définition restreinte, nous

avons constaté que dans les trois premiers essais le

nombre de semences non-viables est trop important.

Les noyaux utilisés dans ces essais sont extraits de

fruits ramassés sous les arbres sans distinction aucune,

exceptée pour la sélection visuelle des fruits indemnes

de toute pourriture. Sous la frondaison les fruits tom

bés sont soumis aux variations de température et

d'humidité pendant des périodes variables avant la

collecte. De plus, les pulpes des fruits étant riches en

glucides (Fellat-Zarrouk et al., 1987), leur décompo

sition serait favorable aux développements des patho

gènes. Ainsi les conditions sous frondaison sont défa

vorables à la conservation des semences (Berrie,

1985; Hartman et al., 1990). D'autre part, du fait que

l'arganier résiste à la sécheresse en perdant ses feuil

les, fleurs et fruits (Ferradous et al., 1996), il se trouve

sous la frondaison des fruits d'âges physiologiques

différents dans des proportions variables selon

l'individu (Ferradous et al., 1996; Bani-Aameur et

al., 1998). Les collectes effectuées sous les arbres

selon la méthode actuelle sont donc constituées dès le

départ d'un mélange variable de semences viables et

non-viables. Par conséquent, l'amélioration de la via

bilité des semences est directement liée à

l'optimisation des conditions de cueillette des semen

ces.

Manifestement, la coque chez la semence

d'arganier est nécessaire à la protection des amandes

puisqu'en son absence elles sont peu viables du fait de

la conjugaison de plusieurs facteurs. D'abord, au

cours des manipulations, les amandes dont le poids

moyen ne dépasse pas 5 g (Belmouden & Bani

Aameur, 1996) sont fragiles, donc exposées aux bles

sures par les manipulations ou par les particules du

sol. D'autre part, elles sont constituées de 50% de

lipides (Maurin, 1992), ce qui pourrait nuire double

ment à leur viabilité. En effet, pendant la période de

latence de onze jours, dans le cas du premier essai, les

amandes auraient été exposées à des champignons

nocifs à la germination dont le développement est

favorisé par les éléments nutritifs qu'elles libèrent

(Mycock & Berjak, 1995). Ensuite, en présence

d'oxygène, elles seraient le siège de la formation de

produits toxiques suite à l'oxydation des acides gras

(Smith & Berjak, 1995). Mais la coque protectrice

induit la dormance tégumentaire et il s'avère néces

saire de l'ouvrir par scarification mécanique. Bien que

ce type de semence soit moins sensible à la détériora-

84


tion que l'amande, pour maintenir sa viabilité il est

nécessaire d'optimiser les conditions de stockage par

l'utilisation du froid et par la protection par un fongi

cide contre les attaques des pathogènes, notamment

les champignons des denrées stockées.

Finalement, il s'avère que même dans les meilleu

res conditions, les pourcentages de germination va

rient entre 33% et 97,3%. Dans ces conditions et à

court terme, il serait nécessaire de mettre au point un

test rapide de viabilité pour choisir les lots de semen

ces à utiliser. Ainsi, on peut réduire les gaspillages des

intrants des pépinières pour des semis dont la proba

bilité de produire des plantules est faible.

Le génotype de l'arbre semencier

Le facteur génotype peut affecter directement et

indirectement la maîtrise de la germination des se

mences d'arganier. Pour l'aspect direct, nous avons

observé que quelque soit le type ou le traitement des

semences, le pourcentage de germination est une ca

ractéristique génétique de l'arbre semencier, résultat

obtenu pour plusieurs autres espèces (Berrie, 1985;

Bradbeer, 1988; Hartmann et al., 1990). L'effet indi

rect se manifeste par les réactions différentielles des

pieds mères par rapport aux dormances tégumentaire

et embryonnaire quand celles ci ne sont pas encore

levées. Il s'observe aussi par rapport à la réaction aux

attaques fongiques en absence de traitement, les des

cendants de certains arbres étant plus sensibles aux

champignons (Zahidi & Bani-Aameur, 1997). L'effet

indirect du génotype est surtout remarquable en ce qui

concerne la viabilité des semences en liaison avec la

biologie de la fructification. En effet, la maturation et

la chute physiologique des fruits de l'arganier en ré

ponse aux conditions climatiques défavorables sont

variables selon le génotype de l'arbre (Ferradous et

al., 1996; Bani-Aameur et al., 1998). De plus, à

l'approche de la maturation des fruits, la chute phy

siologique peut concerner les fruits suffisamment

développés pour être sélectionnés comme étant vi

suellement acceptables alors qu'ils ne sont pas encore

mûrs pour germer convenablement. La proportion des

fruits de cette catégorie traduirait en partie la propor

tion des semences non-viables d'un lot ramassé sous

la frondaison. D'autre part, on distingue chez

l'arganier les arbres produisant des fruits noués une

fois par année en mars (les arganiers précoces) ou en

juin (les arganiers tardifs) et des arbres produisant des



fruits précoces et des fruits tardifs sur le même pied

(Bani-Aameur et al., 1998). Par conséquent, les fruits

ramassés sous la frondaison de l'arbre y auraient sé

journé pendant une période plus ou moins longue dans

des conditions défavorables à la conservation des

semences selon qu'il s'agissait d'un arbre précoce ou

d'un arbre tardif. Cet état de choses se complique dans

le cas des arbres à deux générations de fruits par an

puisque le lot de semences ramassées se trouve cons

titué de noyaux d'âges différents qui auraient séjourné

pendant des périodes variables dans les conditions qui

prévalent sous la frondaison de l'arbre. Même si on

considère les fruits mûrs récoltés directement sur les

arbres comme c'est le cas dans l'essai 4, si l'arbre

semencier est un arganier qui supporte deux généra

tions de fruits par an, le risque que les fruits récoltés

soient de maturités physiologiques différentes est

important. Il s'avère donc nécessaire d'optimiser les

conditions de récolte des fruits.

Ainsi nous constatons que même sous les meilleu

res conditions de germination, les différences entre les

génotypes des arbres semenciers sont remarquables.

Tous les génotypes n'ont donc pas les mêmes aptitu

des à produire des descendants et à participer au pool

génétique futur. Il en découle deux conséquences:

i) d'abord pour améliorer la productivité des pépi

nières sans sélectionner uniquement les génotypes qui

répondent le mieux à la germination, il serait néces

saire de mettre au point les conditions de pré

germination pour assurer une représentation équilibrée

des génotypes et favoriser ceux qui sont moins aptes à

germer;

ii) ensuite, que la propagation par noyaux ait lieu

dans les conditions naturelles ou grâce au reboisement

par des plantules produites en pépinière, les réponses

différentielles des génotypes à la germination risquent

de créer un gradient de sélection à effet réducteur sur

le pool génétique. Or, que l'approche soit basée sur les

caractères morphologiques ou sur le polymorphisme

moléculaire, l'arganier semble plutôt être une espèce

généraliste où les différences intra-populationnelles

seraient plus importantes que les différences inter

populationnelles (Bani-Aameur & Hilu, 1996; El

Mossadek & Petit, 1996; Zahidi et al., 1996; Ferra

dous et al., 1997 ; Zahidi, 1997). Donc, pour préserver

la diversité génétique de l'arganier, on doit veiller à

une représentation équilibrée des différents génotypes,

abstraction faite de leurs aptitudes à la germination.

Ceci n'est pas facilement réalisable dans les condi-



tions naturelles. Par contre dans le cas de la régénéra

tion artificielle, il serait souhaitable que la sélection

des arbres semenciers tienne compte de la sauvegarde

de la diversité génétique de l' arganier et qu'elle cou

vre un nombre assez large de génotypes.

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ecologia mediterranea 25 (1),87-94 (1999)

Stomatal conductance correlates with photosynthetic activity inQuercus ilex L. during the year

La conductance stomatique en corrélation avec la photosynthèse nette au cours del'année chez Quercus ilex L.

Loretta GRATANI & Roberto BASSANI

Department of Plant Biology, University of Rome "La Sapienza", P. le Aldo Moro, 5, 00185, Rome, ItalyTel. and Fax: +39 (6) 49912358; E-mail: [email protected]

ABSTRACT

Net photosynthesis (Anet) and stomatal conductance (gs) of Quercus ilex L. shrubs growing in the Mediterranean maquis,developing along the coast on sand dunes near Rome, were monitored throughout several clear days between February andNovember 1996. The favourable leaf temperature determining 90-100% of the highest Anet was 17 - 29°C. Anet decreased over50% when T1eaf was respectively under 11°C and over 36°C, indicating the more pronounced decline in mesophyll activity. Anet

and gs both increased from the end of winter to the beginning of spring and they decreased during the dry period. The highest ratesof transpiration were observed in summer, despite the lowest stomatal conductance. The combined effects of decreasedassimilation and increased water loss per transpiration resulted in a reduction of water use efficiency in photosynthesis duringsummer. Nevertheless stomatal limitation of COz uptake was not prolonged after hot periods, and a rapid increase of gs and Anetwas possible when environmental conditions became more favourable. Therefore Quercus ilex is able to assume carbon at thehighest rates during periods of low evaporative demand and it minimises its water loss in summer, decreasing stomatalconductance.

Key-words: Quercus ilex, stomatal conductance, net photosynthesis, leaf temperature, water use efficiency in photosynthesis(WUE)

RESUME

La photosynthèse nette (Anet) et la conductance stomatique (gs) ont été mesurées sur des individus de Quercus ilex, au sein d'unmaquis présent sur une dune sablonneuse le long de la côte du Lazio, aux alentours de Rome. Les mesures ont été effectuées parbeau temps, de février à novembre 1996. Des températures de feuille (Tleaf) comprises entre 17°C et 29°C permettent la réalisationde 90 à 100 % du taux maximum de photosynthèse nette. De même, la photosynthèse nette diminue de plus de 50 % quand Tleaf

est inférieur à 11°C ou au-dessus de 36°C, indiquant un déclin marqué de l'activité des mésbphylles. Les taux de transpiration (E)

les plus élevés ont été observés pendant l'été, bien que la conductance stomatique soit la plus basse. En été, l'effet combiné de laréduction de l'assimilation et de la perte d'eau élevée (transpiration) provoque une baisse d'efficacité d'utilisation de l'eau(WUE). Toutefois, la fermeture stomatique n'est jamais longue après les périodes chaudes et sèches et, quand les conditionsdeviennent plus favorables, un accroissement de gs et Anet est possible. Quercus ilex est donc capable d'assimiler le carbone à untaux plus élevé pendant les périodes d'évaporation réduite, et de minimiser la perte d'eau estivale grâce à la diminution de laconductance stomatique en été.

Mots-clés: Quercus ilex, conductance stomatique, photosynthèse nette, température foliaire, efficacité d'utilisation de l'eau pourla photosynthèse (WUE)

87

Gratani & Bassani Stomatal conductance correlates with photosynthetic activity in Quercus ilex during the year

INTRODUCTION

Sensitivity of photosynthesis to water stress varies

among plant species (Boyer, 1976; Abrams et al.,

1990; Acherar & Rambal, 1992; Damesin & Rambal,

1995; Angelopoulos et al., 1996) and stomatal closure

is one of the first !ines of defence against desiccation,

since it is a quick and flexible process (Chaves, 1991).

Plant species differ in the role played by stomatal

functioning under water stress (Schulze et al., 1974;

Rhizopoulou et al., 1991; Kubiske & Abrams, 1993;

Tinoco-Ojanguren & Pearcy, 1993; Hardy et al., 1995;

Goulden, 1996), and sufficient duration of mild water

stress produces different reactions according to plant

species (Lo Gullo & Salleo, 1988; Abrams, 1990;

Cornic et al., 1992; Quick et al., 1992; Angelopoulos

et al., 1996). Relatively high gas exchange in xeric

species during drought has been attributed to the

maintenance of high stomatal conductance, deep

rooting and leaf structural characteristics (Abrams,

1990). Among xeric species, evergreen sclerophylls

show high stomatal control (Duhme & Hinckley,

1992), and temperature has been found to exert a great

effect not only on stomatal aperture but also on the

variance of the aperture response (Spence, 1987).

Rhizopoulou et al. (1991) observed temperature

!imiting responses of stomatal conductance in four

evergreen sclerophyllous species during drought

periods in order to minimise plant water loss. Olea

oleaster leaves, in spite of their low g" lose a

significant amount of water as indicated by the large

diurnal changes in their RWC (Lo Gullo & Salleo,

1988). The xeric species maintain relatively high

photosynthetic rates during drought despite decreasing

stomatal conductance (Kubiske & Abrams, 1993) and

in the genus Quercus the photosynthetic response to

drought is species-specific (Acherar & Rambal, 1992;

Damesin & Rambal, 1995).

The main objective of this research was to

investigate the influence of temperature on the

regulation of photosynthetic carbon assimilation of

Quercus ilex L., a species widely abundant in areas

under Mediterranean climate. Since photosynthesis is

the only metabo!ic process supplying carbon in higher

plants (Hirosaka & Terashima, 1996), the pronounced

sensitivity of photosynthesis to heat can be used to

detect early disturbance and damage in plant tissues

(Larcher, 1995). The temperature range between the

thresholds for half-maximum activity of net

88

photosynthesis (that is the photosynthetic thermal

window, sensu Larcher, 1994) has been employed to

determine the favourable temperature range for dry

matter production in Quercus ilex. The relationship

between net photosynthesis and stomatal conductance

was also analysed.

MATERIALS AND METHODS

Studyarea

The study was conducted in the Mediterranean

maquis located in the Castelporziano Estate near

Rome (41 °45' N; 12°26' E). The maquis, described by

Gratani & Marinucci (1985), lies on young dunes; the

soil is a regosoil (Gisotti & Collamarini, 1982). Soil

water content was 0.5 - 8 % during the year, its annual

minimum occurring in August and its annual

maximum in December (Gratani, 1994). The climate

(Figure 1) was of Mediterranean type (Gratani, 1992;

1994; 1995; 1996) and a majority of the annua1

rainfall (729 mm) was distributed in autumn-winter.

The average minimum air temperature of the coldest

month (February) was 4.1 oC and the average

maximum air temperature of the hottest month

(August) was 30.7°C (data provided by the

Meteorological Station inside the Estate, 1987 - 1996).

The climatic trend of the study year did not draw away

from the average trend, nevertheless June and July

were particularly dry, although the total annual rainfall

was higher.

Leaf gas exchange

Field measurements were carried out on the

external fully sun-exposed crown of three selected

Quercus ilex L. shrubs, representative of the

population (Gratani & Amadori, 1991). All gas

exchange measurements were taken from single leaves

February - November 1996. On each sampling

occasion, four - six leaves per shrub were chosen

(three measurements per leaf).

Photosynthetic active radiation (PAR, Il mol

photon m-2S-l), net CO2 assimilation rates (Anet>

IlmolC02 m-2S-I), leaf temperature (Tleuf oC), stomatal

conductance to water vapour diffusion (g" moIH20 m

2 S-l) and transpiration H20 rate (E, mmoIH20 m-2 S-l)

of leaves formed during 1995 were monitored by an


Gratani & Bassani

200

Stomatal conductance correlates with photosynthetic activity in Quercus ilex during the year

....---------------------------,- 35

180

160

140

Ê 120g~ 100c:

~ 80

60

40

20

o

c:::=:J Study period

_Average 1987-1996.. ~ .• Study period

___Average 1987-1996

30

25

?20 ~

::l

T!!15 ~

E~

10

5

oFeb Mar Apr May Jun Jul

Months

Aug Sep Oct Nov

Figure 1. Monthly average maximum air temperature from February to November 1996 (dotted line) and monthly averagemaximum air temperature from 1987 to 1996 (solid line). Total monthly rainfaII during the study period (grey bars) and totalmonthly rainfaII from 1987 to 1996 (black bars) at Castelporziano (Rome, Italy). Standard error is shown.

infrared gas analyser, ADC-LCA3 open system

(Hoddesdon, UK), equipped with a 6.2 cm l leaf area

chamber (type: PLC-A3, ADC, Hoddesdon, UK),

according to Walters et al. (1993), Kloeppel &

Abrams (1 99S), Reich et al. (l99S). The leaf

temperature sensor was a precision thermistor which

plugged into the jack socket on the left hand side of

the leaf chamber head (Poisti & Bolhàr-Nordenkampf,

1993).

Gas exchange measurements were made in situ

under natural conditions, early to late moming, on

clear days, to ensure that near-maximum daily

photosynthetic rates were measured, as suggested by

Reich et al. (1991, 1995). Leaves were retained in

their natural orientation during measurements

(Sullivan et al., 1996). Seasonal gas exchange trends

were drawn using daily averages. Water use efficiency

in photosynthesis (WUE, flmol mmor1) was defined

by the ratio of measured Anet and E (Wuenscher &

Kozlowski, 1971; Larcher, 1995). Relationships

among various parameters were tested by regression

analysis, using each daily measurement over the study

period as experimental units.

RESULTS

Seasonal trends of gas exchange

Average daily trends of net photosynthesis, leaf

temperature, transpiration rate, stomatal conductance


and WUE in photosynthesis are shown in Figure 2.

Average leaf temperature was l-l.SoC higher than air

temperature (data not shown).

The COl assimilation values were within the range

of those monitored for the same species by Larcher

(1961) and Tretiach et al. (1997). ln early spring and

autumn Anet reached the average highest rates (l2.S

flmol m· lS'l was the absolute maximum Anet during the

year). The lowest Anet was in the middle of June when

average leaf water content was low (46%; Gratani,

unpublished), average leaf temperature increased to

37°C, air humidity was 49%, and soil water content

was at its annual minimum (Gratani, unpublished).

The quadratic dependence of Anet upon T'eaf wassingled out (Figure 3). The favourable leaf

temperature determining 90-100% of the highest

photosynthetic rates was 17 - 29°C. Anet decreased

over SO% when Tleaf was respectively under 11°C and

over 36°C, indicating the more pronounced decline in

mesophyll activity.

Variations of stomatal conductance among species

may largely determine differences in photosynthesis

and transpiration under various environmental

conditions. There is a high correlation (r =0.66 and

r = 0.72 respectively for linear and logarithmic

regression) between Anet and g, (Figure 4 shows the

best regression): according to the Anet trend, stomatal

conductance (Figure 2) was higher winter-early

spring, that is the period of no water stress

89

Gratani & Bassani Stomatal conductance correlates with photosynthetic activity in Quercus ilex du ring the year

10 40

l,1 ,, ,

B l' 1, ('"_---1 , 30,.,

<Il1

",

E 6 1

0 ....I/ü r' ! 20 ~~ ~3 4

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2

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F M A M J J A S 0 NMonths

6 0.3

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I····:·f\··· ..0E 4 /1.{· 0.2 .,3w ~;

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3 0.15 J:N

,,<Il 0

E .s0 2 0.1 t::II'J:N0 /E.s 0.05Lu

0 0

F M A M J J A S 0 NMonths

Figure 2. Time course of average daily net photosynthetic rate (Anet' - ), average daily leaf temperature (Tlca], ----), upper part,average daily transpiration rate (E, -), average daily stomatal conductance (g, , -.-.-) and average water use efficiency(WUE, ....), down part, during the study period ± SE

(Gratani, 1995), and it decreased by 32% during dry

periods (May - July) when leaf temperature ranged 31

-37°C.

The seasonal course of transpiration (Figure 2)

showed an increase April - June, the highest rates

were monitored in the latter month despite decreasing

stomatal conductance, and the lowest rates in winter.

The ratio of transpiration to photosynthesis has been

used to give an indication of the amount of water loss

per fixed CO2 unit, that is WUE in photosynthesis

(Wuenscher & Kozlowski, 1971). During the study

period, average WUE ranged 1.3 - 5.1 /lmol mmor l

(Figure 2); it was inversely correlated with leaf

temperature (correlation coefficient = -0.91; Fig. 5);

the WUE highest values were February - March and

October - November when transpiration rates were at

their minimum. The combined effects of decreased

assimilation and increased water loss per transpiration

resulted in a reduction of WUE during summer.

DISCUSSION

Plants are able to adapt their photosynthesis to a

certain degree within the prevailing environmental

conditions, and temperature is a Iimiting factor for

plant vigour and distribution (Jackson, 1982; Dufrene

& Saugier, 1993; De Mattos et al., 1997; Schwarz et

al., 1997). Leaf temperature contraIs the magnitude of

the photosynthetic response (Burke et al., 1988;

Harley, 1995), and photosynthesis can pravide an

indicator for quantitative characterisation of stress

conditions and of functional limitations imposed by

enviranmental factors (Larcher, 1994).

90 ecologia mediterranea 25 (J) - 1999


o

14 A fltI ,,-0.0274T..., +1.2684T...,-6.0073r" 0.68

12 P<O.Oln" 183

ti« 4

2

00 10 20 23 30 40

TIoof(OC)

Figure 3. Relationship between leaf temperature (T1eaf) and net photosynthesis (Anet). The regression analysis was conducted on thewhole set of data collected from February to November 1996.

14 r-----------------------,0

120

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9§o r = 0.72

2 P<O.010 n" 183

01---1----+---+---+--+---1----+---+----10.00 0.05 0.10 0.15 0.20 0.25 0.30 0.35 0.40 0.45

g.(moIH20 m-2 s-1)

Figure 4. Relationship between daily net photosynthesis (Anet) and stomatal conductance (gs), tested by logarithmic regressionanalysis. Each single measurement, collected from February to November 1996, was used as an experimental unit.

er-----::-o---------------.....,

7 0

6

2o

WUE= -0.2164 T...,+ 11.1942r= -0.91P<O.Oln=183

4035302015O+----r----+----t---t-----f----l

10 25

T,.lfe"C)

Figure 5. Relationship between leaf temperature (T1eaf) and water use efficiency (WUE), defined by the ratio of Anet and E. Theregression analysis was conducted on the whole set of data collected from February to November 1996, and used as experimentalunit.



Temperature fluctuations are accompanied by plant

metabolism changes, which require modifications in

the substrates and regulators of enzymatic reactions to

be co-ordinated with temperature-dependent changes

in the enzymes' properties (Labate et al., 1990). At

temperature above the optimal temperature there is a

"down-regulation" of Rubisco, which is apparently

dependent on changes in the enzymes' activation state

(Weis & Berry, 1988; Pereira, 1995).

The results show the effects of temperature on

Quercus ilex photosynthetic activity and the role

played by stomatal control. We observed curvi1inear

effects of temperature on net assimilation, according

to Sullivan et al. (1996). The favourable leaf

temperatures (17 - 29°C) allow Quercus ilex carbon

assimilation at the highest rates February - end of

April, September - November, that are the periods of

low evaporative demand. Net photosynthesis

decreases over 50% when leaf temperature is under

11°C and over 36°C. Nevertheless Quercus ilex

maintains low photosynthetic rates (56% of the

maximum) even during dry periods. Medersky et al.

(1975) suggest that as leaves dry, 1eaf temperature

increases, and higher temperatures rather than low

water potential may cause the increase in mesophyli

resistance. Bunce (1977) suggests that the increase in

mesophyll resistance in 12 examined species of woody

plants, occurring at the same water potential as the

initial decline in net photosynthesis, is accompanied

by an increase in stomatal resistance; Bates & Hall

(1981) and Tardieu (1996) show that leaf water

potential appears in many cases to be a consequence

rather than a cause of stomatal control. The partial

stomatal closure which occurs at higher leaf

temperatures in Quernts ilex, and recorded previously

for other species (Hofstra & Hesketh, 1969; Lo Gullo

& SalIeo, 1988; Sala Serra et al., 1990; Acherar &

Ramba1, 1992) resu1ts in a lower photosynthetic rate

during dry periods. The adaptive significance of

Quercus ilex stomatal closure is of minimising plant

water loss, according to Rhizopoulou et al. (1991).

Besides, the decline in carboxylation efficiency by

aliowing internaI partial pressure of CO2 to remain

high as conductance drops may reduce the possibility

of damage to the photosynthetic apparatus (Black,

1973; Hinckley et al., 1978; Tenhunen et al., 1984;

Chaves, 1991).

Stomatal dynamics, therefore, appear to be one of

the first !ines of defence under drought stress in

92

Quercus ilex. Nevertheless stomatal limitations of CO2

uptake are not prolonged after drought and a rapid

increase in g, and in Allet is achieved when the

environmental conditions become more favourable.

contrary to other species investigated by Mansfield &

Davies (1985) which prolong the after-effects in

stomatal closure for several days.

Acknowledgements

We would like to thank Prof. Walter Larcher for

his invaluable advice, helpful comments and

stimulating discussion. This paper was supported by

the grant 95.0057I.CT13, C.N.R, Italy.

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Les arthropodes liés aux galbules et aux graines du genévrierthurifère, Juniperus thurifera L., dans les Atlas marocains

The arthropods related to cones and seeds of incense-juniper, Juniperus thurifera L.,in Atlas mountains of Morocco

MA EL ALAOUI EL FELS l, A. ROQUES 2 & A. BOUMEZZOUGH 3

IUniversité Ibnou Zohr, Faculté des Sciences, Dépt. Biologie, Laboratoire d'Agroforesterie, B.P. 28/S Agadir, MarocTél. : (212) 8 22 09 57, Fax: (212) 8 22 00 al

2 INRA, Zoologie Forestière, Ardon 45160 Olivet, FranceTél. : (33) 02 38 41 7858, Fax: (33) 02 38 41 7879

3Université Cadi Ayyad, Faculté des Sciences Semlalia, Laboratoire d'Ecologie Animale Terrestre, B.P. S/15 40001 Marrakech,MarocTél. : (212) 4 43 46 49, Fax: (212) 4 436769

RESUME

La colonisation des galbules et des graines de genévrier thurifère (Juniperus thurifera L.) par les arthropodes a été étudiée danssix peuplements du Haut-Atlas et dans sept peuplements du Moyen-Atlas. Dix-sept espèces, incluant six espèces phytophagesprincipales, ont été identifiées. Une étroite coïncidence phénologique entre le développement des galbules et l'attaque des insectes a été observée. Les t1uctuations annuelles de la production de galbules se traduisent également par des variations annuelles detaux d'attaque. Cependant, le pourcentage global de galbules attaqués est généralement supérieur à 50 %. Le taux d'attaque augmente du bas vers le haut de l'arbre, mais l'orientation du galbule sur l'arbre ne semble pas avoir d'int1uence sur l'attaque. Desdifférences de dégâts dus aux ravageurs ont été observées entre les différentes stations du Moyen et Haut-Atlas. A Tizrag (HautAtlas), on a estimé que le nombre de graines par galbule est égal en moyenne à 1,1 avant attaque des ravageurs mais, après attaque, le nombre moyen de graines pleines tombant au sol par galbule n'est plus que de 0,13. Sur ce site, le nombre moyen de graines pleines disséminées par arbre a été évalué à 3382 à partir d'un nombre potentiel de 24454 avant dégâts, soit une diminutionde 86,2 % du nombre de graines susceptibles de donner naissance à des plantules.

Mots-clés: Juniperus thurifera, Atlas, galbule, graine, ravageurs, dégâts

ABSTRACT

The arthropods inhabiting cones (berries) and seeds of incense-juniper, Juniperus thurifera L., were surveyed in six sites of theHigh Atlas mountains and in seven sites of the Middle Atlas mountains. A total of 17 species, including six major phytophagouspests, were identified. The attack periods of the pest species were synchronised with the different phases of cone development.The annual t1uctuations in cone crop resulted in a large variation in the percentage of cone damage. However, more than 50 % ofthe berries were usually damaged. Cone damage increased from the base to the top of the tree crown but the position of the conewithin the crown did not int1uence pest attack. Overall and specifie pest damage differed between sites in the High and MiddleAtlas mountains. At Tizrag (High Atlas), an average number of LI seeds per cone was observed before insect attack, but thenumber of full, sound seeds was only evaluated to 0.13 per cone after insect attack. In this stand, we estimated that a tree disseminated 3382 full seeds on the average whilst 24454 were likely to be released before pest attack ; i.e. a decrease of 86.2 %.

Key-words: Juniperus thurifera, Atlas mountains, berry, seed, pest damage

95

El Alaoui El Fels et al.


The incense-juniper, Juniperus thur!fera L. is a Cupressaceae species endemic of the western Mediterranean region. The species distribution is patchy, and natural standsstill exist only in southern France, Spain and Morroco. Fromboth economic and ecological points of view, the species isof great importance for the Moroccan forest ecosystem but ithas been overexploited during the last four decades. At present, incense-juniper only covers 20,000 ha in Morocco ; i.e.only la % of its potential distribution evaluated in 1990.Besides anthropic and ecophysiological factors, phytophagous pests may represent an important factor limiting thenatural regeneration of J. thurifera but their role has beenneglected for a long time. The present work therefore aimedi) to survey the cone (berry) and seed pests ail over the Moroccan range of the species, ii) to define the phenologicalrelationships between pests and cone development, and iii)to estimate damage to cones and seeds.

A pest survey was carried out in six stands of the HighAtlas mountains and in seven stands of the Middle Atlasmountains. A total of 17 species, including 6 major pests,have been found. However, none of them appeared strictlyrelated to J. thurifera , most species having been already recorded from other species of junipers growing in the Mediterranean range (J. oxycedrus, J. phoenicea). Among thephytophages (10 species), six of the species were strictlyrelated to concs and could not develop in an other host(conophyte species, according to the classification proposedby Turgeon et al., 1994) whilst four species were capable ofdeveloping in other habitats (heteroconophyte species). Thefour other species were predators and parasitoids, related tothe phytophages. In addition, three bugs (Hemiptera) havebeen frequently observed on the cone surface but it couldnot be ascertained whether they prey on seeds or not. Thepest attack periods were c10sely synchronised to the different phases of cane development. Most pests were observedta attack during the cane growth period. Damage importanceseemed ta depend on the place of the cane in the crown.Cane damage significantly increased from the basis ta the

INTRODUCTION

Le genévrier thurifère, ou thurifère, est une espèce

relique tertiaire fréquente en position sub-rupicole

dans la partie ouest de la Méditerranée (sud de la

France, Espagne, Maroc) (Vidakovio , 1991). Les

peuplements actuels de cette essence ne sont cepen

dant que les vestiges d'une aire autrefois plus vaste.

Ainsi, dans les Alpes du sud, la déprise humaine en

traîne une dynamique de recolonisation et d'envahis

sement de ces milieux par les arbustes et les ligneux,

essentiellement le pin noir et le pin sylvestre (Gau

quelin & Lathuillière, 1995). Au Maroc, le thurifère

occupe une large place en haute montagne à partir de

1700 m jusqu'à 3100 m d'altitude, où il constitue l'es

sence forestière la plus résistante aux conditions cli

matiques particulièrement sévères de ces zones. Dans

96

Les arthropodes des galbules de Juniperus thurifera au Maroc

top of the crown but was not influenced by the orientation ofthe cane within the crown.

A survey of the percentage of damaged cones over timewas carried out in the juniper stand of Tizrag (High Atlas)from 1987 to 1995. Annual fluctuations in cone crop resulted in large variations of the specifie attack rate of pests.However, the overall damage was larger than 50 % of thecones in ail years except in 1988, where the cone crop significantly increased from one year to the next. The populations of phytophagous pest were probably unable to adjust tothis sudden increase in host abundance. Pest impact also depended on the specifie composition of the entomologicalcomplex. Populations of conophytes were directly affectedby a decrease in cone abundance but not those of heteroconophytes. In such a situation, the last-attacking conophytes (e.g. the lepidopteran Argyresthia reticulata andPammene oxycedrana, and the seed chalcid Megastigmussp.) were less abundant because most cones were precociously colonised by the early-attacking mite Trisetacusquadrisetus.

Overall and specifie pest damage differed betweenstands, and between the High and Middle Atlas mountains.Mite damage was dominant in Middle Atlas whilst damagedue to A. reticulata was more important in High Atlasmountains. The loss in seed yield because of pest activitywas estimated. At Tizrag, an average number of 1.1 seedsper cone was observed before insect attack, but the numberof full, sound seeds was only evaluated to 0.13 per cone after insect attack. In this stand, we estimated that a tree disseminated 3382 full seeds on the average whilst 24454 weresusceptible of being released before pest attack ; i.e. a decrease of 86.2 %. The decrease in seed numbers due to pestswas thus much higher in Morocco than in juniper stands ofsouthern France. Because other mortality factors further actupon germination and seedling establishment (e.g. predationby birds, mammals, cattle, competition with vegetation, soilproblems...), it is hypothesised that cone and seed pests are amajor limiting factor of natural regeneration because theylargely decrease the potential number of seeds likely to germinate.

ces milieux, l'homme se trouve encore très lié aux res

sources naturelles, et le thurifère constitue l'unique

source pour ses divers besoins (chauffage, construc

tion, fabrication d'un « goudron» servant en médecine

vétérinaire, et apport en fourrage pour les nombreux

troupeaux qui parcourent les pentes de l'Atlas). La su

rexploitation ainsi engendrée a réduit les forêts

« extraordinaires» et «magnifiques» décrites par

Emberger (1938) à de simples formations ouvertes, le

plus souvent de faible densité (40 à 50 pieds/ha) et

composées d'arbres très âgés et souvent mutilés (Badri

et al., sous presse). Alors que Boudy (1958) considé

rait que les peuplements naturels de thurifère oc

cupaient 31 000 hectares à la fin des années 1950, on

évalue actuellement leur superficie totale à seulement

20 000 ha. Cette valeur ne représente que 10 % de la

surface « c1imacique » potentielle estimée par Barbero

ecologia mediterranea 25 (1) -1999


et al. (1990). Par ailleurs, la dégradation anthropique

et l'absence quasi-totale de régénération naturelle ten

dent inévitablement à entraîner une dégradation des

sols et des versants dans des secteurs où seul le thuri

fère peut se maintenir (Dembner, 1987; Fromard &

Gauquelin, 1993).

A ces facteurs d'ordre climatique et anthropique

s'ajoute l'action des ravageurs des galbules, la produc

tion de graines saines en quantité suffisante comme

condition nécessaire d'une bonne régénération natu

relle ayant souvent été négligée. Aujourd'hui, on es

time qu'environ 400 espèces d'insectes et d'acariens

s'attaquent aux cônes et graines de conifères dans le

Monde (Turgeon et al., 1994). L'évaluation précise,

qualitative comme quantitative, des dégâts causés par

ces insectes s'avère de plus en plus indispensable, en

particulier pour les essences ayant une régénération

difficile comme le genévrier thurifère. Quatre espèces

de ravageurs ont ainsi été décrites en France, avec un

taux d'attaque des galbules variant entre 12 et 95 %

(Roques et al., 1984). En revanche, la faune Maro

caine s'attaquant aux galbules du thurifère est mal

connue, en dehors d'un travail préliminaire d'El Has

sani & Messaoudi (1987). Notre étude a donc pour

objet: i) d'inventorier les ravageurs des galbules dans

des sites caractéristiques du thurifère à l'intérieur du

Moyen et du Haut-Atlas, ii) de préciser la phénologie

de leurs attaques vis-à-vis du développement du vé

gétaI hôte, et iii) d'estimer leurs dégâts et ses varia

tions selon les sites et les années.

MATERIELS ET METHODES

Distribution du genévrier thurifère au Maroc etsites d'étude

Notre étude a été réalisée dans le Moyen et le

Haut-Atlas. Le Moyen-Atlas constitue l'élément cen

traI de l'ensemble montagnard marocain, d'orientation

nord-est/sud-ouest, et forme avec le Haut-Atlas une

grande diagonale à peu près rectiligne. Il est limité au

nord par le couloir sud-rifain qui le sépare de la chaîne

du Rif, au sud par le Haut-Atlas et la Haute Moulouya,

à l'est par la vallée de la Moyenne Moulouya, et à

l'ouest par le Plateau Central. Du point de vue géolo

gique, le Moyen-Atlas est une chaîne alpine formée au

cours des mouvements tertiaires atlasiques. Dans les



causses supérieurs du Moyen-Atlas tabulaire, le thuri

fère apparaît en peuplements importants, dans les

massifs qui culminent un peu en retrait de l'arc fores

tier occidental. Ce domaine, humide froid, inclut les

zones de pluviosité maximale comme Urane (1650 m

d'altitude, 1120 mm de pluviométrie annuelle). Cette

série du thurifère peut être rapportée à l'ensemble des

Thuriféraies du domaine interne.

Dans le Moyen-Atlas plissé, le thurifère forme des

forêts moyennes ou basses, claires à très claires. Dans

ces localités, l'essence est considérée comme climaci

que. Sa distribution est liée aux gradients climatiques

de froid et secondairement de sécheresse, nuancés par

la disposition topographique locale et les compensa

tions édaphiques (Lecompte, 1969). Les peuplements

de thurifère se groupent ainsi en deux ensembles alti

tudinaux : i) un ensemble altitudinal supérieur, cons

titué par les peuplements sommitaux, sur les crêtes

exposées des hauts reliefs de région (2200 -2400m)

sur les trois principales lignes de reliefs qui se succè

dent du nord-est vers le sud-est; ii) un ensemble alti

tudinal inférieur, qui s'étage entre 2000 et 2200 m sur

substrat calcaire ou calcaro-marneux. Les basses thuri

féraies sont dans l'ensemble plus vigoureuses et par

fois en formation assez denses (Jbel Irhane, région du

haut Guigou). A son niveau inférieur, le thurifère se

mélange avec le chêne vert (Plaine Selrhert) (Le

compte, 1969). La localisation des stations étudiées

dans le Moyen-Atlas est indiquée dans la figure l, et

les caractéristiques de ces stations sont résumées dans

le tableau 1.

La figure 1 et le tableau 1 présentent également la

localisation et les caractéristiques des stations étudiées

dans le Haut-Atlas. Avec 4165 m dans le Jbel Toub

kal, le Haut-Atlas marocain représente de très loin la

partie la plus importante du complexe orographique

nord-africain. Il s'étend sur plus de 700 km depuis

l'Atlantique jusqu'aux confins orientaux du Maroc

avec une orientation globale ouest/sud-ouest vers

est/nord-est. Cette chaîne peut être subdivisée en trois

parties: i) Haut-Atlas occidental entre Tizi-Mâchou

au sud d'Imin'Tanout et la trouée de Tizi-n'Test ; ii)

Haut-Atlas central entre Tizi-n'Test et le plateau des

lacs; iii) Haut-Atlas oriental entre le plateau des lacs

et la frontière algéro-marocaine.

97

El Alaoui El Fels et al. Les arthropodes des galbules de Juniperus thurifera au Maroc

Stations Ait. Nature du sol Densité Strates arborée Etage(m) et chaméphytique bioclimatique

Moyen-Atlas

MichIiffène 2000 calcaire / dolomie +++ Cedrus atlantica, Quercus rotundifolia, Humide froidBupleurum spinosum

Lac Affenourir 1850 marno-calcaire ++ Cedrus atlantica, Quercus rotundifolia, Humide froidBupleurum spinosum

Agoulman sidi Ali 1900 calcaire ++ Bupleurum spinosum, Cytisus purgans Sub-humidebalansae, matorral à Ericacées semi-continental

Izdi Warg 2000 marno-calcaire +++ Cedrus atlantica, Quercus rotundifolia, Humide à sub-Bupleurum spinosum humide froid

Ain Kahla 1950 calcaire / basalte +++ Cedrus atlantica, Quercus rotundifolia , Humide à sub-Bupleurum spinosum humide froid

Sidi Mguild 2000 calcaire +++ Quercus rotundifolia, Bupleurum Sub-humidespinosum

Aïn Noha 1800 marne ++ Juniperus oxycedrus, Quercus Sub-humiderotundifolia semi-continental

Haut-Atlas

Tizrag (Forêt des 2450 limon- argile / +++ Juniperus oxycedrus, Bupleurum Sub-humidefiancées) sable spinosum, Cytisus purgans balansae, à hiver très

Ptilotrichum spinosum, Daphne laureola, froidllex aquifolium, Genistajlorida, Ribesuva-crispa, Stipa nitens

Azzaden 2350 subsrats siliceux +++ J. oxycedrus, Bupleurum spinosum, Semi-aride moyen àThymus pallidus, Ormenis scariosa froid

N'Fiss 2350 schisteux ++ J. oxycedrus, Bupleurum spinosum, Semi-aride moyen àGenistajlorida, Ptilotrichum spinosum, froidOrmenis scariosa, Stipa nitens,C. purgens balansae

Ait Bouguemmez 1850 schisteux +++ Juniperus oxycedrus, J. phoenicea, Semi-aride moyenBupleurum spinosum

Azourki 2400 schisteux + Bupleurum spinosum, Cytisus purgans Semi-aride moyenbalansae, Ptilotrichum spinosum

Zaouit Ahançal 2350 calcaire/ calcaro - ++ J.oxycedrus, Cytisus purgens, Vella Semi-aride moyenmarneux intergrifolia, Ptilotrichum ~pinosum,

Ribes uva-crispa

Tableau 1. Caractéristiques des stations étudiées dans les Atlas marocains. Densité des peuplements: + : < 20 %; ++: 20 - 35 % ;+++: 35 - 54 %. Etages figurés d'après Lecompte (1969)Table 1. Characteristics of the stands ofJuniperus thurifera surveyed in the Atlas mountains ofMorocco. Stand density: + : < 20%: ++: 20 - 35 % .. +++ : 35 - 54 %. Vegetation typology after Lecompte (1969)

Les seules données climatiques fiables concernant

les thuriféraies du Haut-Atlas reposent sur les relevés

climatiques du poste d'Oukaïmeden, situé à proximité

de la station de Tizrag (<< forêt des Fiancées»). Les

données recueillies de 1982 à 1994 indiquent une

température moyenne annuelle de 8,3° C (moyenne

des maxima: 12,7°C; moyenne des minima: 4,2°C).

La moyenne des maxima du mois le plus chaud (juil

let) est de 22,2°C. Le mois le plus froid est janvier

avec une moyenne des minima de -3,3°C. Le nombre

moyen de jours de gel est de 115 par an, englobant

presque tout le mois de janvier et celui de février. Le

volume moyen des précipitations annuelles, qui se

produisent en moyenne sur 101 jours, est de 536,3

98

mm. Les chutes de neige se répartissent sur 48 jours,

essentiellement entre les mois de novembre et de

mars, mais se prolongent parfois jusqu'à la fin du mois

de mai. D'une façon relativement paradoxale pour un

climat de type méditerranéen, c'est au mois d'août que

les chutes de pluies sensu stricto sont les plus fré

quentes (10,5 jours de pluie, sous forme d'orages en

général), mais la moyenne des précipitations de ces

mois reste cependant la plus faible de l'année (18,7

mm). La variabilité des précipitations annuelles est

importante, le maximum des précipitations annuelles,

enregistré sur la période d'étude, s'élevant à 744,1 mm

alors que le minimum a été seulement de 379 mm.



200 Km

a

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Figure 1. Localisation (*) des stations de Juniperus thurifera étudiées au Maroc: a) Moyen-Atlas; b) Haut-AtlasFigure 1, Location (*) of the stands ofJuniperus thurifera surveyed in Morocco: a) Middle Atlas mountains; b) High Atlasmountains

ecologia mediterranea 25 (1) -1999 99


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Figure 2. Diagramme ombrothermique comparé de la région d'Oukaïmeden et de MarrakechFigure 2. Comparative regimes oftemperature and rainfall observed at Oukaïmeden and Marrakech

100 ecologia mediterranea 25 (J) -1999

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2 3 4 5 G 7 8 9 10

Arbres

Figure 3. Variation de l'attaque des galbules de thurifère par les ravageurs en fonction de la strate sur 10 arbres du peuplement deTizrag en 1993. Strate basale: moins de 1,5 m de hauteur; strate médiane: entre 1,5 et 2,5 m de hauteur; strate apicale: en générai plus de 3 m de hauteurFigure 3. Difference in pest damage to cones of J. thurifera according to the position of the cone within the crown of 10 trees inthe juniper stand of Tizrag in 1993. Basis: branches less than 1.5 m high; medium: branches between 1.5 and 2.5 m high; apex:usually branches more than 3 m high

100.NordDSudIIIilOuest

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2 3 4 5

Arbres

G 7 8 9 10

Figure 4. Variation de l'attaque des galbules de thurifère par les ravageurs en fonction de leur orientation sur 10 arbres du peuplement de Tizrag en 1993Figure 4. Difference in pest damage to cones of J. thurifera according to the exposure within the crown of 10 trees in the juniperstand of Tizrag in 1993

ecologia mediterranea 25 (1) -1999 lOI


Cependant, la variabilité moyenne annuelle de la

pluviométrie n'est que de 23 %, soit une valeur nette

ment inférieure à celle mesurée dans la vallée de N'Fis

à l'ouest de Marrakech (48 %) (Maselli, 1993). Le

diagramme ombrothermique réalisé pour les treize an

nées de mesure montre une saison sèche (P < 2T) de

l'ordre de 4 mois s'étalant de juin à septembre (Figure

2). Cette période sèche est presque de 9 mois à Marra

kech, qui se trouve seulement à 70 km au nord de

l'Oukaïmeden mais à une altitude de 450 m. Le climat

altimontain méditerranéen ne constitue qu'une variante

du climat méditerranéen de plaine et s'en distingue

grossièrement par une augmentation des précipitations

et une diminution des températures. Replacée sur le

c1imagramme d'Emberger, la thuriféraie de Oukaïme

den (Q2 = 74,4) se situe donc dans l'étage bioclimati

que sub-humide à hiver très froid, confirmant ainsi les

observations de nombreux auteurs sur les peuplements

à genévrier thurifère (Peyre, 1979; Alifriqui, 1986;

Haloui, "1986 ; Ouhammou, 1986).

Analyse des dégâts d'arthropodes sur les galbules

Des récoltes de galbules ont été réalisées de 1993 à

1995 dans les sites décrits ci-dessus. Chaque récolte a

consisté dans le prélèvement de 40 galbules sur dix

arbres fructifères tirés au sort. Les galbules ont été

collectés au mois de septembre de leur deuxième an

née de développement, la totalité des attaques des ra

vageurs ayant déjà été effectuée à ce moment. On a

prélevé également des galbules tombés au sol sous

chaque arbre.

Afin d'apprécier les variations éventuelles

d'attaque selon la position des galbules sur l'arbre, on

a procédé à des échantillonnages supplémentaires dans

la station de Tizrag. Pour chacun des dix arbres

échantillonnés, des prélèvements ont tout d'abord été

conduits en distinguant trois strates depuis la base jus

qu'au sommet du houppier de l'arbre. On a ainsi

considéré une strate basale (branches les plus basses

situées en général en dessous d' 1,5 m de hauteur), une

strate médiane (entre 1,5 et 2,5 m de hauteur) et une

strate apicale (en général à plus de 3 m de hauteur).

Dans chacune de ces strates, on a prélevé au hasard 40

galbules. Les prélèvements ont été réalisés tous les 15

jours afin de suivre le développement dans le temps

du processus de colonisation des galbules. Afin

d'apprécier l'influence de l'orientation des ga1bu1es

sur l'arbre, on a ensuite collecté des galbules sur cha-

102


cun des arbres précédemment sélectionnés en tenant

compte des quadrants de l'arbre (nord, sud, est, ouest),

suivant une méthode mise au point par Zaoug (1993)

pour l'étude de la dynamique des populations de la

mouche de l'olivier dans la région du Haouz de Mar

rakech. Au niveau de chaque quadrant, on a prélevé au

hasard 40 galbules sur l'arbre. Les galbules collectés

dans chaque secteur de chaque arbre ont été placés sé

parément dans des sachets en papier pour être ramenés

au laboratoire. Lors de chaque prélèvement, on a aussi

noté la hauteur de l'arbre échantillonné et sa produc

tion en galbules pour les différentes années d'étude.

Cette production a été appréciée suivant une échelle

qualitative (1 : faible, 2 : moyenne, 3 : forte, 4 : très

forte).

Afin d'étudier les relations entre l'évolution de la

production annuelle de galbules et le taux d'attaque,

dix arbres de la station Tizrag ont été suivis durant

neuf années consécutives, de 1987 à 1995. Après es

timation de la production en galbules de l'arbre, des

prélèvements de 40 galbules mûrs par arbre ont été

opérés en septembre de chaque année, suivant le

même protocole que celui décrit ci-dessus. Dès leur

récolte, les galbules ont été placés au laboratoire dans

une étuve illuminée et réfrigérée de type Memmert ®

(Memmert GmbH + Co.KG, D-8540 Schwabach,

Germany), sous des conditions constantes de tempé

rature (20°C), de photopériode naturelle (16 L : 8 D),

et d'humidité relative (70 %). Les galbules ont ensuite

été examinés à l'aide d'une loupe binoculaire, suivant

une méthode utilisée par Roques et al. (1984) pour

étudier la faune s'attaquant aux structures reproductri

ces de divers genévriers méditerranéens, dont le thuri

fère. Pour chaque galbule, on a ainsi relevé la pré

sence de dégâts externes (trous de sorties, changement

de coloration, hypertrophie des graines, présence

d'œufs ou de déjections...). Ensuite, le galbule a été

disséqué, les parties attaquées notées, ainsi que la pré

sence d'insectes et leur stade de développement. Le

nombre total de graines du galbule a été compté, puis

ces graines ont été séparées en graines pleines, vides

et attaquées. Les larves et les nymphes prélevées au

niveau des galbules ont été divisées en deux lots. Le

premier lot a été conservé en alcool à 70°. Le

deuxième lot a servi à réaliser des élevages individuels

dans le but d'identifier les insectes adultes et de préci

ser leurs périodes d'émergence.



Espèces Spécificité/ Structure Autres habitats

cône l attaquée ou hôte

Tristacus quadrisetus Thomas (Acari : Nalepellidae)

Argyresthia reticulata Staudinger (Lep. : Yponomeutidae)

Pammene oxycedrana Millière (Lep. : Tortricidae)

Contarinia sp. (Dipt. : Cecidomyiidae)

Megastigmus sp. ( Hym. : Torymidae)

Nanodiscus transversus Aubé (Col. : Curculionidae)

Oligotrophus sp. (Dipt. : Cecidomyiidae)

Gelechia senticetella Staudinger (Lep. : Gelechiidae)

Rhyzopertha dominica Fabricius (Col. : Bostrichidae)

Helcogaster fibulata Germar) (Hem. : Pentatomidae)

Nysius sp. (Hem.: Lygaeidae)

Gonocerus insidiator Fabricius (Hem. : Coreidae)

Diaspis sp. (Hem. : Diaspididae)

Bracon sp. (Hym. : Braconidae)

Apanteles sp. (Hym. : Braconidae)

Aprostocetus sp. (Hym. : Eulophidae)

Pseudotorymus sp. (Hym. : Torymidae)

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C

C

C

C

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H

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graines/ tissus

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graines (int.)

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tissus

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tissus

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graines?

graines?

surface du galbule

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P. oxycedrana

Contarinia sp.

T. quadrisetus

galbule Juniperus spp.

feuillage (Europe)

galbule Juniperus spp.

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galbule Cupressacée

feuillage thurifère


denrées stockées

, . 2resmeux

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Arbustes à baies3


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1 C : conophyte; H : hétéroconophyte; P : parasitoïde; Pa : Prédateur2 Vidal, 1949; 3 Dupuis, 1965 ; Moulet, 1995

Tableau 2. Liste des arthropodes observés dans et sur les galbules du genévrier thurifère au Maroc, incluant leur spécificité vis-àvis de l'hôte et leur régime alimentaireTable 2. Listing of the arthropods observed on and within cones ofJ. thurifera in Morocco. Host specificity, trophic relationships,and other habitats are presentedfor each species

Ces élevages ont été réalisés dans des boîtes car

rées en plexiglas, compartimentées en 25 cases de 18

x 18 mm, et présentant une partie supérieure recou

verte d'un fin griIIage. Les larves ont été élevées indi

vidueIIement dans chaque compartiment afin d'éviter

tout risque de cannibalisme ou de contamination. Les

boîtes d'élevages ont été placées dans l'étuve et exa

minées quotidiennement afin de suivre le développe

ment des insectes.

Analyse statistique

Avant analyse, les valeurs exprimées en pourcen

tage ont été transformées par la transformation angu

laire (arc sin ...Jx) afin de stabiliser la variance. On a

ensuite utilisé l'analyse de variance (ANOYA) suivie

d'un test de Duncan pour tester les différences


d'attaques observées entre strates et quadrants d'un

même arbre. Le logiciel SPSSIPC version 7.9 (HuII &

Nie, McGraw-HiII Book Company, 1981) a été utilisé

pour ces analyses.

RESULTATS

Inventaire des arthropodes s'attaquant aux galbules et aux graines de thurifère au Maroc

Dix-sept espèces au total ont été observées, dont

certaines n'ont pas pu être nommées au niveau spéci

fique (Tableau 2). On a mis en évidence un minimum

de 6 espèces dites conophytes qui sont, pour reprendre

la classification des relations cône-ravageur récem

ment proposée par Turgeon et al. (1994), des espèces

strictement liées aux cônes et incapables de se déve

lopper dans un autre milieu au moins au Maroc, Argy-

103


resthia reticulata Staudinger ayant déjà été observée

sur le feuillage de 1. thur!fera en Europe (Cleu, 1957).

L'attaque de l'acarien Trisetacus quadrisetus Thomas

se traduit, comme chez les autres Juniperus (Roques,

1983), par une hypertrophie des graines de thurifère,

qui font alors saillie à l'extérieur du galbule. Les grai

nes attaquées se dessèchent et présentent une colora

tion marron clair. Le chalcidien des graines, Megas

tigmus sp., qui a été observé durant cette étude est une

espèce vraisemblablement nouvelle pour la science (El

Alaoui El Fels & Roques, in prep.), dont le cycle lar

vaire se déroule entièrement à l'intérieur de la même

graine.

Quatre espèces dites hétéroconophytes, capables

de se développer dans d'autres milieux que le cône, et

notamment sur feuillage de thurifère, ont également

été obtenues. Parmi celles-ci, on peut noter des Hé

miptères fréquemment observés sur la surface des cô

nes, mais leur relation avec le galbule n'a pu être défi

nie avec certitude. Cependant, certains de ces Hémip

tères pourraient être capables de se nourrir aux dépens

des graines en insérant leurs stylets buccaux depuis la

surface du cône, comme cela vient d'être montré pour

le Lygaeidae Orsillus maculatus (Fieber) sur cyprès

(Guido et al., 1995). Enfin, cinq espèces de parasites

et de prédateurs ont été trouvées durant les récoltes.

Phénologie d'attaque des ravageurs des galbules etdes graines de thurifère au Maroc

Une étroite synchronisation a été observée entre

l'attaque des différentes espèces de ravageurs et le dé

veloppement du galbule, qui passe par trois phases

principales. Durant la première phase, qui correspond

à l'éclosion et l'individualisation de la fleur femelle et

se déroule de l'automne de la floraison jusqu'en fé

vrier de l'année suivante, l'attaque des ravageurs est

très faible. Vers la fin de cette période, se manifeste

l'action de l'acarien T. quadrisetus et celle du Ceci

domyiidae hétéroconophyte Oligotrophus sp. La

deuxième phase, qui débute en mars et dure jusqu'en

novembre de l'année suivante, correspond à la crois

sance des galbules. Le début de cette période coïncide

avec la reprise d'activité d'un autre hétéroconophyte,

le Lépidoptère Gelechiidae Gelechia senticetella

Staudinger, qui s'attaque aux jeunes galbules encore

peu différenciés, mais surtout aux rameaux et aux jeu-

104


nes pousses. Certaines espèces d'Hémiptères, comme

Holcogaster fibulata Germar et Gonocerus insidiator

Fabricius, ont également été capturées à cette époque

sur les jeunes galbules. Vers la fin juin, le développe

ment du galbule s'accélère en relation avec les modi

fications importantes du climat observées à ce mo

ment (élévation de température, augmentation du

nombre d'heures d'ensoleillement...). Le galbule, qui

atteint presque sa taille maximale, présente une cou

leur verte et des tissus tendres, gorgés en eau et riches

en substances nutritives. La ponte des femelles des

microlépidoptères spécialisés, A. reticulata et Pam

mene oxycedrana Millière, se déroule à ce moment sur

la surface des galbules. A la même époque, intervient

la colonisation par d'autres ravageurs conophytes

comme Contarinia sp. et Nanodiscus transversus Au

bé, ainsi qu'une nouvelle attaque de T. quadrisetus.

A la fin de cette période, les graines qui commen

cent à se différencier sont attaquées par un chalcidien

Torymidae spécifique des graines, Megastigmus sp.

La troisième phase du développement correspond à la

lignification du galbule, qui arrive progressivement à

maturité. Les occupants sont alors surtout des insectes

non spécialisés comme Rhyzopertha dominica Fabri

cius ou les larves de l'Hémiptère Nysius sp., mais les

larves spécialisées de Megastigmus sp. se développent

encore à l'intérieur des graines en maturation.

Influence de la position du galbule dans l'arbre surles attaques de ravageurs

La figure 3 présente les différences d'attaque enre

gistrées entre strates des 10 arbres échantillonnés dans

le peuplement de thurifère de Tizrag. Le taux global

d'infestation des galbules augmente progressivement

de la partie basale (19,4 ± 7,5 %) vers la partie apicale

(45,3 ± 4,24 %). Ces différences d'attaque entre stra

tes sont significatives (ANGVA; F2.27 = 4,57; P =

0,02), une affinité existant entre la strate médiane et la

strate apicale d'une part, et entre la strate médiane et la

strate basale d'autre part (test de Duncan).

La figure 4 présente les différences d'attaque totale

des galbules entre quadrants des arbres de ce même

peuplement de Tizrag. Le taux d'attaque ne varie pas

significativement selon l'orientation du galbule

(ANGVA; F3•36 = 1,709; P = 0,183).

ecologia mediterranea 25 ( 1) -1999

El Alaaui El Fels et al. Les arthropades des galbules de Juniperus thurifera au Maroc

4

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Années

Figure 5. Fluctuations annuelles comparées de la production de galbules et de leur attaque globale par le ravageurs dans la thuriféraies de Tizrag entre 1987 et 1995Figure 5. Comparative annual variatians in cane crop and pest damage ta canes in the juniper stand afTizragfram 1987 ta 1995

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Figure 6. Pourcentage global d'attaque des ravageurs des galbules dans les thuriféraies marocaines étudiées en 1994Figure 6. Overall pest damage ta canes afJ. thurifera in the Maraccan stands surveyed in 1994

ecalagia mediterranea 25 (1) -1999 105


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(a) Haut Atlas

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(b) Moyen Atlas

o Trisetacus quadrisetus

• Argyresthia reticulata

D Pammene oxycedrana11IIII Contarinia Sp.iIiII Megastigmus Sp.• Nanodiscus transversus

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Figure 7. Pourcentage spécifique d'attaque des galbules par les différentes espèces de ravageurs suivant les stations du Haut-Atlas(a) et du Moyen-Atlas (b) en 1994Figure 7. Specifie percentage ofcone damage due to the different pests observed in High Atlas (a) and Middle Atlas (b) mountainsin 1994

106 ecologia mediterranea 25 (1) -1999


Relation entre les fluctuations annuelles de la production de galbules, l'occupation des galbules et lesvariations du taux d'attaque

Le taux global d'attaque des galbules de thuritère a

toujours été supérieur à 50 % de 1987 à 1995 à Tizrag

à l'exception de l'année 1988, qui a été caractérisée

par une augmentation importante de la production par

rapport à celle de l'année précédente (Figure 5). Les

diverses espèces de ravageurs ont été observées durant

toutes les années d'étude, même lorsque la production

de galbules a diminué. Cependant le taux d'occupation

des galbules, comme le taux d'attaque spécifique, a

largement varié d'une année sur l'autre. Durant les

années de faible fructification, nous avons dénombré

jusqu'à trois chenilles d'A. reticulata au sein d'un

même galbule au début de la période d'attaque. La

présence simultanée des chenilles d'A. reticulata et de

P. oxycedrana, avec parfois celle des acariens T. qua

drisetus, a également été constatée dans certains gal

bules alors que l'occupation d'un même galbule par

plusieurs ravageurs n'a été que très rarement notée

durant les années où la production était relativement

plus importante.

Evaluation des dégâts sur galbules et graines dansle Haut-Atlas et le Moyen-Atlas

Le taux d'infestation des galbules varie largement

entre sites (Figure 6). Il est cependant plus important

au niveau des stations du Haut-Atlas où l'attaque varie

entre 63 % (Aït Bouguemmez) et 80 % des galbules

(Zaouiat Ahançal). Dans les stations du Moyen-Atlas,

ce taux d'attaque se situe entre 44 % et 59 %. La do

minance relative des diverses espèces de ravageurs

dominants diffère également entre les deux massif

(Figure 7). A. reticulata domine dans les stations du

Haut-Atlas (sauf à N'Fiss) alors que T. quadrisetus

domine dans le Moyen-Atlas (sauf à Sidi Mguild et à

Ain Kahla).

Une analyse plus précise des pertes en graines due

à l'action des ravageurs a été réalisée à Tizrag, où le

taux d'attaque des graines atteignait 74 %. Avant atta

que des principaux ravageurs (mais après celle des

acariens et d'Oligotrophus sp.), le nombre moyen de

graines par galbule a été estimé à 1,1 dont 0,16 graine

vide (soit un pourcentage de 14,4 % des graines) et

0,94 graine pleine (soit 85,6 % des graines). Après at

taque des insectes, le nombre de graines pleines sus

ceptibles d'être disséminées n'était plus que de 0,13



par galbule dans cette thuriféraie. Sur la base d'une

production moyenne de 26015 galbules par arbre, on a

ainsi pu extrapoler qu'en moyenne un genévrier thuri

fère de Tizrag n'est susceptible de produire que 3382

graines pleines alors qu'avant attaque des ravageurs il

est susceptible d'en disperser 24454 en moyenne. Les

ravageurs diminuent donc de 86,2 % le potentiel de

graines susceptibles de donner naissance à des plan

tules.

DISCUSSION

Aucune des espèces, y compris celles strictement

liées aux cônes (conophytes), identifiées à ce jour au

Maroc n'est spécifique du thurifère, ces ravageurs

étant connus pour s'attaquer aux autres espèces médi

terranéennes de genévriers telles J. cedrus Webb &

Berthelot, J. oxycedrus L. et J. phoenicea L. (e.g., T.

quadrisetus, Roques et al., 1984 ; P. oxycedrana, Ro

ques, 1983 ; Guido & Roques, 1996 ; Bouaziz & Cha

kali, 1997 ; N. transversus, Roques, 1983). Comparée

à la faune observée sur thurifère en Europe du sud

(Roques et al., 1984), la faune marocaine se différen

cie notamment par le remplacement du Lépidoptère

Tortricidae Pammene juniperana Millière par l'espèce

congénérique P. oxycedrana, par la présence du Co

léoptère Curculionide N. transversus et celle du Lépi

doptère y ponomeutidae A. reticulata, qui semble

prendre la place du Gelechiidae Brachyacma oxyce

drella Millière, mais d'autres Yponomeutidae du

même genre ont été observés sur les galbules de diver

ses espèces de genévriers en Europe (Roques, 1983).

Comme les autres structures reproductrices de co

nitères, le galbule de genévrier peut être considéré

comme une unité végétale vivante possédant une dy

namique de développement propre, marquée par de

rapides et continus processus de transformation physi

co-chimique qui aboutissent à la faire passer en quel

ques mois d'une structure indifférenciée à une struc

ture hautement différenciée (Turgeon et al., 1994).

Les arthropodes susceptibles de coloniser le cône /

galbule doivent être adaptés à ce milieu à évolution

rapide. Il n'est donc pas surprenant qu'une coïnci

dence phénologique de même nature que celles qui ont

été largement décrites sur mélèze, pins, etc. (voir Ro

ques, 1988b pour une revue), ait été observée sur thu

ritère entre l'attaque des arthropodes et les phases de

développement du galbule. En dépit des différences de

faune, la succession des attaques de ravageurs obser-

107

El Alaoui El Fels ct al.

vée au Maroc recoupe d'ailleurs largement celle notée

sur thurifère dans le sud de la France, avec la prédo

minance d'hétéroconophytes au début et à la fin du

développement du galbule et celle de conophytes du

rant la phase de croissance proprement dite (Roques et

al., 1984).

La place particulière occupée par la strate médiane

de l'arbre, dont le taux de dégâts ne se différencie

d'aucune des deux autres strates, permet de conclure

que les prélèvements à partir de la strate médiane sont

représentatifs, ce qui facilite et simplifie

l'échantillonnage. Il est, en revanche, beaucoup plus

délicat d'apprécier l'absence de différences de dégâts

entre quadrants de l'arbre. En effet, la notion d'orien

tation du cône sur l'arbre peut ne pas refléter totale

ment les conditions microclimatiques en chaque point

de cet arbre, la densité propre des peuplements de thu

rifère ne dépassant guère 50 %. En outre, les arbres

diffèrent au niveau de la densité des branches, comme

de la production en galbules par quadrant.

Les relations inverses entre les variations annuelles

de production des galbules et leur taux d'occupation

par les insectes ravageurs recoupent les constatations

faites sur plusieurs conifères de la famille des Pina

ceae, pour lesquels ces deux variables sont étroitement

reliées (Lyons, 1957; Mattson, 1971 ; Roques, 1977,

1988a). Cependant, les variations annuelles de pro

duction relevées chez les Cupressaceae semblent

moins importantes que chez d'autres conifères et pa

raissent produire des effets moindres sur les popula

tions d'insectes, comme on le constate avec la perma

nence d'un taux d'attaque annuel des galbules supé

rieur à 50 % à Tizrag (à l'exception de la seule année

caractérisée par une augmentation importante de la

production par rapport à celle de l'année précédente).

Il est ainsi vraisemblable que les populations

d'insectes n'ont pu répondre immédiatement à cette

variation brutale de l'abondance de leurs hôtes.

L'impact de la production sur les insectes semble

cependant dépendre du complexe entomologique im

pliqué (Roques, 1977). Les populations d'espèces co

nophytes, qui n'ont pas de source alternative de nour

riture, sont directement affectées par la dimension et

l'abondance des cônes. En revanche, les hétérocono

phytes sont moins touchés car ils peuvent se dévelop

per aux dépens d'autres organes végétaux. Dans le cas

des ravageurs de 1. thurirera, le volume réduit offert

par le galbule, comme les différences de phénologie

existant entre espèces de ravageurs, tendent à limiter

108


l'augmentation du nombre d'individus et d'espèces

par galbule en cas de faible production. Dans une telle

situation, les espèces conophytes les plus tardives,

comme celles des genres Argyresthia, Pammene et

Megastigmus, ne trouvent plus de galbules disponibles

et sont moins abondantes comparativement aux popu

lations de l'acarien T. quadrisetus qui constitue le ra

vageur le plus précoce. A cela s'ajoutent des phéno

mènes de compétition inter- et intra-spécifique pour

un milieu limité dans l'espace et dans le temps, tels

cannibalisme et prédation entre larves (notamment

entre celles d'A. reticulata et P. oxycedrana, comme

cela a pu être confirmé en élevage). En revanche, la

présence de Contarinia sp., qui peut se trouver dans

les galbules également attaqués par T. quadrisetus, ne

semble pas affectée par l'importance de la production

en galbules.

Les différences de dégâts et de ravageurs domi

nants entre les sites du Moyen-Atlas, où le taux

d'attaque des galbules atteint 59 % avec la dominance

de l'acarien T. quadrisetus, et les sites du Haut-Atlas,

où l'infestation atteint 80 % avec la dominance du mi

crolépidoptère A. reticulata, suggèrent que les rela

tions thurifère-ravageurs ne procèdent vraisemblable

ment pas d'un schéma évolutif unique. Ceci pourrait

être en relation avec la colonisation apparemment plus

récente du Moyen-Atlas par le thurifère (Labhar,

1992). Nos résultats méritent cependant d'être confir

més sur une plus grande amplitude temporelle.

Le nombre moyen de graines pleines restant par

galbule après attaque des ravageurs au Maroc (0,13)

est inférieur à celui indiqué par Roques et al. (1984)

pour les peuplements de thurifère du sud-est de la

France, où cette valeur s'établissait de 0,1 à 0,9 graine

pleine par galbule après attaque des ravageurs, et pour

ceux de Corse (0,3 à 0,9 graine pleine après dégâts de

ravageurs), mais aussi à celui obtenu pour le genévrier

endémique des îles Canaries, J. cedrus (0,36 à 0,89

graine pleine après dégâts) (Guido & Roques, 1996).

Le nombre moyen de graines susceptibles d'être dis

séminées qui en résulte est ainsi très faible (moins de

3500 par arbre, soit moins de 14 % du potentiel de dé

part, à Tizrag). De plus, une fois les galbules corres

pondants tombés au sol, ces graines vont ensuite être

soumises à l'action de nombreux autres facteurs de

mortalité, comme la prédation par d'autres insectes,

oiseaux et micromammifères ou la consommation par

le cheptel, en plus des difficultés propres au processus

de germination dans un milieu naturel. L'action com-



binée de ces différents facteurs limitant la régénéra

tion engendre un aspect très déséquilibré des peuple

ments comme celui de Tizrag, où l'on peut observer

une minorité de jeunes sujets, les vieux arbres étant

par ailleurs très mutilés (Badri et al., sous presse).

En conclusion, si le complexe d'espèces inféodées

aux galbules du thurifère au Maroc ne se différencie

pas sur le plan qualitatif de celui observé dans le reste

de l'aire de l'essence, il semble avoir un impact net

tement plus important sur les potentialités de régéné

ration naturelle des Thuriféraies en diminuant de ma

nière plus drastique le stock de graines susceptibles de

surmonter les agressions ultérieures prévenant leur

germination ou le développement des jeunes plantules

qui en sont issues. Ces données confirment les obser

vations précédemment effectuées dans le seul Haut

Atlas (El Alaoui El Fels & Boumezzough, 1992,

1993 ; El Alaoui El Fels et al., 1994). Il reste cepen

dant à développer des études intégrées permettant de

relier pratiquement importance de l'impact des rava

geurs et dynamique de régénération, par exemple en

suivant in situ la germination et le développement des

plantules dans des conditions différentes d'attaque

préalable d'arthropodes sur galbules et graines.

Remerciements

Nous tenons à remercier les instances de la Fonda

tion Internationale pour la Science pour leur soutien

financier à cette étude (Bourse N_Dl2ü55-1, 93-96).

Nous remercions également Mr. M. Alifriqui, respon

sable du laboratoire d'Ecologie Végétale, Faculté des

Sciences Semlalia Marrakech, pour son aide sur le ter

rain.

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ecologia mediterranea 25 (I) -1999

ecologia mediterranea 25 (1J, 111-123 (1999J

Premières données sur le régime alimentaire de la Chouettehulotte (Strix aluco mauritanica) en Algérie

First data on the diet of Tawny Owl (Strix aluco mauritanica) in Aigeria

Watik HAMDINE1, Mohamed BOUKHEMZA1

, Salah-Eddine DOUMANDJI2, Françoise POITEVIN3

& Michel THEVENOT3

l Laboratoire d'Ecologie des Vertébrés, Institut d'Agronomie, Université de Tizi-Ouzou, 15000 Tizi-Ouzou, Algérie

2 Département de Zoologie agricole, Institut National Agronomique, El-Harrach, 16000 Alger, Algérie

3 Laboratoire de Biogéographie et Ecologie des Vertébrés, Ecole Pratique des Hautes Etudes, Université Montpellier II,

Place Eugène Bataillon, 34095 Montpellier Cedex 5, France

RESUME

L'analyse de 1109 pelotes de réjection de Chouette hulotte (Strix aluco mauritanica) récoltées de 1992 à 1994 dans 2 sites dunord de l'Algérie (El-Harrach près d'Alger et Boukhalfa près de Tizi-Ouzou), apporte les premières informations sur le régimealimentaire de la sous-espèce maghrébine de Chouette hulotte.Les 3694 proies identifiées comprennent 3150 vertébrés et 544 invertébrés. Parmi les vertébrés on trouve 43,6 % de mammifères,29,3 % d'oiseaux, 15,2 % d'amphibiens et Il,8 % de reptiles. La prédation d'invertébrés, uniquement des insectes, en majeurepartie des Orthoptères (44,1 %) et des Coléoptères (35,7 %), est notable mais leur biomasse est négligeable.Le régime alimentaire de la Chouette hulotte diffère dans les 2 sites. A EI-Harrach, en milieu sub-urbain, il comporte une forteproportion d'oiseaux et de mammifères anthropophiles (souris, rat) ainsi qu'un nombre non négligeable d'un reptile Tarentolamauritanica. A Boukhalfa, en milieu agricole, les mammifères, surtout des rongeurs, dominent très nettement. Dans les deux milieux, la proportion importante d'amphibiens est à noter.Une première approche des variations saisonnières du régime est présentée pour le site de Boukhalfa et une comparaison avec lerégime de la Chouette effraie Tyto alba est faite à EI-Harrach.La forte consommation de souris est un trait commun des pays du sud de la Méditerranée. L'originalité des sites algériens résidedans la prédominance de Mus musculus par rapport à Mus spretus.

Mots-clés: Strix aluco mauritanica, alimentation, analyse de pelotes de réjection, Algérie, variations régionales et saisonnières

ABSTRACT

The analysis of 1109 pellets collected between 1992 and 1994 in 2 localities of Northern Algeria: EI-Harrach near Algiers (n =615 pellets) and Boukhalfa near Tizi Ouzou (n = 494), brings sorne preliminary information on the diet of the north African subspecies of Tawny Owl (Strix aluco mauritanica).The breakdown of the 3694 identified prey is as follows: 3150 vertebrates (85.3 %) and 544 invertebrates (14.7 %). Among thevertebrates, mammals formed 43.6 % of the prey, birds 29.3 %, amphibians 15.2 % and reptiles Il.8 %. Insects are often captured but are oflittle importance in terms ofbiomass; they are dominated by Orthoptera (44.1 %) and Coleoptera (35.7 %).The Tawny Owl' s diet is different in the 2 sites. At EI-Harrach, a sub-urban area, the diet includes a large proportion of birds andsynanthropic mammals (mice, rats) and a large number of a reptile Tarentola mauritanica. At Boukhalfa, a cultivated countryarea, mammals are more widely represented with a greater diversity of species, and rodents form the main prey. We can notice animportant proportion of amphibians in both areas.Preliminary results are given on seasonal variation at Boukhalfa and a comparison is done with the diet composition of the BarnOwl Tyto alha at EI-Harrach.Mice represent the owls' basic prey in ail the countries south of the Mediterranean sea. The originality of the Algerian analysislies in the predominance of Mus musculus in comparison with Mus spretus.

Key-words: Strix aluco mauritanica, diet, pellet analysis, Algeria, regional differentiation, seasonal fluctuation

111

Hamdine et al.


Premières données sur le régime alimentaire de la Chouette hulotte en Algérie

The Tawny Owl, Strix aluco, is the species whose biology is the least known among the owls of Algeria, though it iswidespread in wooded areas in northern Algeria, from theMediterranean coast to the Atlas tellien southward (Heim deBalsac & Mayaud, 1962; Ledant et al., 1980). Moreover, thetrophic ecology of the sub-species mauritanica of NorthAfrica has never been raised when it appears as one of themost studied aspects of the Tawny Owl biology in Europe(G1utz & Bauer, 1980; Cramp, 1985), including north of theMediterranean basin where several studies have been carriedout in southern France (Provence) (Cheylan, 1971; Bayle,1992), Spain (Herrera & Hiraldo, 1976; Lopez-Gordo, 1974;Lopez-Gordo et al., 1977; Franco, 1982) and ltaly (Contoli& Sammuri, 1978; Arca, 1980; Fraticelli, 1983; Sara &Massa, 1985; Contoli, 1988; Capizzi & Luiselli, 1995).

The analysis of 1109 pellets collected between 1992 and1994 in 2 localities of Northern Algeria (Figure 1) bringssorne information on the topic. 615 pellets come from ElHarrach near Algiers, a sub-urban park at an elevation of 50ma. s. 1., with eucalyptus, pine and palm trees, and 494 fromBoukhalfa near Tizi Ouzou, an agricultural area situated inthe valley of oued Sébaou at c. 200 m a. s. 1., with orangegroves, orehards and market gardening.

The breakdown of the 3694 identified preys is as follows: 3150 vertebrates (85.3 0/0) and 544 invertebrates(14.7 %) (Table 1). Among the vertebrates, mammals formed 43.6 % of the preys (10 taxa listed in table 2), birds29.3 % (15 taxa listed in table 3), amphibians 15.2 % andreptiles 11.8 ok (5 taxa listed in table 4). Invertebrates, onlyrepresented by inseets (35 taxa listed in table 5), are oftencaptured (14.7 %) but are of little importance in terms ofbiomass (0.7 %); they are dominated by orthoptera (44.1 %of invertebrates remains) and coleoptera (35.7 %). Mammals, mostly rodents, form the most important part of thefood (55.9 % of live weight), followed by birds (28 %) andamphibians (13.1 %). The average number of prey per pelletvaries l'rom 3 to 3.5 according to the season, the locality andthe mean weight of the vertebrate prey from 7.5 g (reptiles)to 49.6 g (mammals).

The Tawny Owl's diet is different in the two sites (Table1) because of the characteristics of the hunting zones: suburban area in one case, and countryside in the other. Nearthe towns, the diet is very similar to what has been found inmost European urban studies, with a large proportion ofbirds (mainly sparrows and other passerines) and synanthropic small mammals (micc, rats), however an important pre-

INTRODUCTION

La Chouette hulotte (Strix aluco) est parmi les ra

paces nocturnes d'Algérie celui dont la biologie reste

la plus mal connue. Elle est pourtant largement répan

due dans les régions boisées du nord, depuis le littoral

de la Méditerranée jusqu'à l'Atlas tellien. Dans cette

chaîne montagneuse, elle s'étend de l'Ouarsenis jus

qu'aux Aurès (Heim de Balsac & Mayaud, 1962) et

est commune dans tous les massifs, en particulier en

Kabylie (Kérautret, 1967; Vielliard, 1978; Burnier,

112

dation of a reptile gekkonidae (Tarentola mauritanica) isnoticeable. In the countryside, mammals are more widelyrepresented with a greater diversity of species, and rodentsform the main prey. We can notice an important proportionof amphibians in both areas, mainly Hyla meridionalis, Discoglossus pictus but also Bufo mauritanicus. The consumption of the last mentioned species is noteworthy as toad ofthe genus Bufo are rarely caught by owls.

Preliminary results are given on seasonal variation atBoukhalfa (Figure 2). Mammals are the predominant preyail over the year and their importance regularly increasesfrom winter to autumn. Birds are eaten throughout the yearin small numbers but are taken a little more in spring and insummer. Amphibians and insects are caught in ail seasonsbut are more abundant in the owl's diet in winter and inspring. These seasonal changes depend on prey availability,presumably mainly linked with the pattern of rainfalls. Reptiles are only occasional prey.

A comparison is done with the diet composition of theBarn Owl Tyto alba at EI-Harrach (Figure 3). The Barn Owlpresents a diet which is weil differentiated and much lessdiverse than that of the Tawny Owl. It takes more mammals(86 %), but fewer birds (9 %), amphibians (3.2 %) and insects (1.7 %). Among the mammals, mice are largely predominant (89.4 %).

ln rural areas, small rodents appear to be the main preyof the Tawny Owl throughout its range. Whereas in northernEurope, the mierotidae (Microtus spp., Clethrionomys spp.)largely exceed the muridae (Apodemus spp., Mus spp.)(Mikkola, 1983), these and more espeeially the Wood Mice(Apodemus) often become the most important prey in centralEurope (Cramp, 1985; Henry & Perthuis, 1986; Bouvier &Bayle, 1989; Baudvin et al., 1991) and are largely predominant in southern Europe (Cheylan, 1971; Herrera & Hiraldo,1976; Lopez-Gordo et al., 1977; Contoli & Sammuri, 1978;Franco, 1982; Sara & Massa, 1985). Further south, in ail thecountries of the Maghreb, where the microtidae are absentand the gerbillidae represent alternative preys, the mice(Mus spretus and M. musculus) form the owls' basic prey.The originality of the Algerian analysis lies in the predominance of the House Mouse Mus musculus in comparisonwith the Algerian Mouse Mus spretus.

Thus in the southern part of its distribution area, the dietof the Tawny Owl always appears as eclcctic, showing itsbig adaptability to the available prey resources.

1979). Elle n'a jamais été rencontrée plus au sud sur

les Hauts Plateaux ou dans l'Atlas saharien (Ledant et

al., 1981).

Elle habite les forêts naturelles (chênes, cèdres,

pins) jusqu'à 2000 m d'altitude et s'est aussi installée

dans les reboisements d'eucalyptus et même dans les

zones cultivées au niveau de bosquets ou de vergers

ainsi que dans les parcs en milieu urbain.

L'Algérie, comme le reste de l'Afrique du Nord,

est peuplée par la sous-espèce mauritanica Witherby,

1905 caractérisée par un plumage gris foncé et une


Hamdine et al. Premières données sur le régime alimentaire de la Chouette hulotte en Algérie

taille nettement plus grande que celle de la sous

espèce sylvatica du sud-ouest de l'Europe, aussi

grande que celles des populations russes de la forme

nominale ou de la sous-espèce willkonskii du Caucase

et d'Asie occidentale.

L'écologie trophique est l'un des aspects les mieux

étudiés de la biologie de la Chouette hulotte en Europe

(cf. synthèse in Glutz & Bauer, 1980 et Cramp, 1985).

A l'ouest du bassin méditerranéen, d'assez nombreu

ses études ont été menées dans le sud de la France

(Cheylan, 1971 ; Bayle, 1992), en Espagne (Herrera &

Hiraldo, 1976; Lopez-Gordo, 1974; Lopez-Gordo et

al., 1977 ; Franco, 1982) et en Italie (Contoli & Sam

muri, 1978; Arca, 1980; Fraticelli, 1983; Sara &

Massa, 1985; Contoli, 1988; Capizzi & Luiselli,

1995). Cependant aucune étude sur l'alimentation de la

sous-espèce mauritanica d'Afrique du Nord n'est dis

ponible si l'on excepte l'analyse d'un petit lot de pe

lotes de régurgitation en provenance du Maroc (23

proies déterminées in Guérin, 1932) et une note sur la

capture de chauves-souris par la Chouette hulotte

également au Maroc (4 Chiroptères déterminés in

Aulagnier, 1987). C'est pourquoi il nous a paru inté

ressant de publier les résultats acquis dans le nord de

l'Algérie sur la composition du régime alimentaire de

la Chouette hulotte et de les comparer à ceux obtenus

au nord de la Méditerranée.

L'étude est basée sur l'analyse de pelotes de réjec

tion récoltées entre 1992 et 1994 dans deux régions

différentes du nord de l'Algérie (Figure 1).

PRESENTATION DES SITES D'ETUDE

Le premier site de récolte, le parc de l'Institut Na

tional Agronomique d'EI-Harrach, s'étend sur une su

perficie de 10 hectares et se situe dans la banlieue

d'Alger. Dans ce parc, implanté au début du siècle,

dominent de nos jours diverses espèces de palmiers,

de pins et d'eucalyptus. EI-Harrach, situé en bordure

orientale de la plaine agricole de la Mitidja, au pro

longement de la zone littorale, est aujourd'hui enclavé

dans le tissu urbain de la ville d'Alger. Il appartient à

l'étage bioclimatique méditerranéen sub-humide à hi

ver chaud (Emberger, 1955) et son altitude moyenne

est de 50 m.

La seconde station étudiée se localise prés de

Boukhalfa dans la vallée du Sébaou, en Grande Kaby

lie à environ 6 kilomètres de Tizi-Ouzou. C'est une

zone agricole étendue qui comporte des plantations


d'agrumes et des cultures maraîchères; son altitude

moyenne est d'environ 200 m. Elle est soumise à un

bioclimat méditerranéen sub-humide à hiver tempéré

avec une pluviométrie plus élevée qu'à EI-Harrach et

des oueds à régime hydrique permanent. La présence

de bosquets, essentiellement d'eucalyptus, a permis

l'installation de la Chouette hulotte.

MATERIEL ET METHODES

Six cent quinze pelotes ont été récoltées au pied

des arbres du parc d'EI-Harrach de 1992 à 1994. Un

second lot de 494 pelotes a été recueilli à Boukhalfa

en 1992 et 1993 au sol sous des arbres ou près d'un

bâtiment en ruine qui sert de gîte à la Chouette hu

lotte. L'analyse des pelotes de réjection a été pratiquée

après macération dans de l'eau. Les items alimentaires

sont alors aisément séparés puis triés en grandes caté

gories: insectes, reptiles, amphibiens, oiseaux et

mammifères. La détermination des insectes a été réali

sée par analyse comparative des pièces chitineuses

extraites des pelotes à celles d'une collection de réfé

rence. Les reptiles et les amphibiens ont été identifiés

sur la base de la morphologie des fragments osseux

comparés à des échantillons de référence. L'identifi

cation des oiseaux a été faite à partir des clés de Cui

sin (1989). La détermination des micro-mammifères a

été réalisée en tenant compte des caractéristiques de la

biométrie crânienne et de la dentition (Barreau et al.,

1991 ; Hutterer, 1986 ; Orsini et al., 1983 ; Poitevin et

al.,1986).

La composition du régime alimentaire de la

Chouette hulotte est exprimée en fréquence de capture

(proportion du nombre d'items = N %); celle-ci est

définie comme étant le rapport du nombre absolu d'un

item alimentaire (Ni) sur le nombre total (LNi), absolu

ou par groupe, des items alimentaires ingérés.

La biomasse consommée (B) est estimée à partir

des poids corporels moyens des proies identifiées.

Pour les mammifères, les reptiles et les amphibiens les

poids moyens ont été obtenus sur des animaux captu

rés dans les milieux d'étude. Pour les oiseaux, les

poids ont été extraits de Cramp & Perrins (1985-94).

La biomasse des insectes est négligeable et toujours

difficile à évaluer. Nous avons arbitrairement considé

ré un poids de 1,5 g par individu.

Pour les limites de la méthode d'étude du régime

alimentaire de la Chouette hulotte par analyse des pe

lotes de régurgitation voir par exemple Mikkola

113

Hamdine ct al. Premières données sur le régime alimentaire de la Chouette hulotte en Algérie

(1983), Cramp (\ 985) ou Baudvin et al. (1991). Ces

auteurs soulignent en particulier les biais introduits

par la digestion différentielle des différents types de

proies quant à la représentation de chacune d'entre

elles.

RESULTATS

L'analyse des 1109 pelotes a permis l'identification

de 3694 proies dont 3150 vertébrés (85,3 % des proies

ingérées) et 544 invertébrés (\4,7 % des proies ingé

rées) (Tableau 1). Les proies vertébrées se répartissent

en cinq classes: respectivement, les mammifères

(43,6 % des vertébrés), les oiseaux (29,3 %), les am

phibiens (15,2 %) et les reptiles (11,8 %). En fré

quence de capture (sur le total des proies) comme en

biomasse, les mammifères constituent la part la plus

importante du régime (N =37,2 % et B =55,9 %). Les

oiseaux viennent en seconde position (N = 25 % et B

= 28 %) suivis des amphibiens (N = 13 %, B

= 13,1 %) et des reptiles (N = 10,1 %, B = 2,3 %). La

prédation d'invertébrés, uniquement des insectes, est

notable (N = 14,7 %) toutefois, leur biomasse est né

gligeable (B = 0,7 %). La Chouette hulotte consomme

une gamme de proies assez variable, depuis de petits

insectes jusqu'à des mammifères de la taille de Rattus

norvegicus. Le poids moyen d'une proie vertébrée est

de 38,35 g, mais varie de 7,5 g pour les reptiles à

49,6 g pour les mammifères; ceci est faible par rap

port aux données européennes (Massa, 1981). Le

nombre moyen de proies par pelote varie de 3 à 3,5

suivant la station. En Europe, Cramp (1985) indique

une valeur moyenne de l'ordre de 2 proies par pelote.

Variations stationneIles

Les deux zones d'étude montrent des spectres ali

mentaires nettement différents (Tableau 1). A Bouk

halfa, milieu agricole, les mammifères dominent

nettement dans le régime, comme c'est généralement

le cas en zone rurale; les amphibiens sont également

présents en assez grand nombre et forment une part

significative de la biomasse ingérée. Par contre, les

oiseaux et les insectes sont peu abondants et les repti

les pratiquement absents du régime. A El-Harrach, en

114

milieu urbain, toutes les catégories alimentaires sont

recherchées probablement en raison de la faible dispo

nibilité du milieu en mammifères proies. Les oiseaux

constituent les proies de substitution préférentielles et

la diversité des espèces capturées est significative

(plus de 12 espèces identifiées). Cependant, les mam

mifères restent légèrement dominants en terme de

biomasse grâce à la capture d'une proie d'assez

grande taille, le surmulot Rattus non1egicus (B = 90 %

des mammifères ingérés). Une espèce de reptile, la

Tarente commune, Tarentola mauritanica, constitue

une des proies prépondérantes en milieu urbain. Les

amphibiens et les insectes sont aussi bien représentés

dans le spectre alimentaire.

Mammifères (Tableau 2)

Dix espèces de mammifères apparaissent parmi les

proies de la Chouette hulotte. Les insectivores sont

représentés par deux espèces de musaraignes dont la

plus petite en taille, la Pachyure étrusque, Suncus

etruscus, n'est qu'une proie occasionnelle alors que la

Musaraigne musette, Crocidura russula, est plus ré

gulièrement consommée. Les rongeurs représentent la

plus grande part des proies ingérées, en particulier les

Muridés avec deux espèces de souris, Mus musculus et

Mus spretus. Ces deux espèces sont les proies princi

pales. Cependant, l'identification spécifique des souris

pose encore quelques difficultés en Algérie comme le

soulignent Kowalski et Rzebik-Kowalska (1991), car

les critères établis en Europe par Orsini et al. (1983)

ne sont pas directement applicables. A partir de

l'examen cranio-dentaire des restes, il semble que Mus

musculus soit nettement plus nombreuse que Mus

spretus dans le régime alimentaire. Les deux espèces

de rats, Rattus norvegicus en ville et Rattus rattus,

principalement à la campagne, sont également captu

rés malgré leur taille relativement importante. Par

contre, même en zone rurale, le Mulot sylvestre, Apo

demus sylvaticus, est peu représenté ainsi que le Rat

rayé, Lemniscomys barbarus. Les Gerbillidés sont

également peu capturés et seule la Gerbille champêtre,

Gerbillus campestris, apparaît en faible nombre dans

le régime en milieu agricole.



1J

11t\1\J

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'-"1,

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•Annaba

200 km

Boukhalfa

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MEDITERRANEE

Alger

El Harrach~

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Oran

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~ HAUTS1,1

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Figure 1. Localisation des deux sites d'étude du régime alimentaire de la Chouette hulotte (Strix aluco) en AlgérieFigure 1. Location of the two collecting localities of Tawny Owls' (Strix aluco) pellets in Algeria

STATIONS EL-HARRACH BOUKHALFAPROIES Ni N% B B% Ni N% B B%MAMMIFERES 281 16,1 37125 50,6 1092 77,4 30948 65,2

OISEAUX 816 46,9 28904 39,4 108 7,7 5161 10,9

AMPHIBIENS 273 15,7 4659 6,3 207 14,7 11231 23,7

REPTILES 370 21,3 2701 3,7 3 0,2 90 0,2

TOTAL VERTEBRES 1740 100 73389 100 1410 100 47430 100

Dictyoptères 66 14,5 99 14,5Dermaptères 26 5,7 39 5,7 5 5,6 7,5 5,6Orthoptères 200 44,1 300 44,1 14 15,5 21 15,5Coléoptères 162 35,7 243 35,7 71 78,9 106,5 78,9

TOTAL INSECTES 454 100 681 100 90 100 135 100

TOTAL PROIES 2194 74070 1500 47565Ni = Nombre d'items ingérés / Number ofilems,. N% = Proportion du nombre d'items / Percentage ofnumbers ofitems

B =Biomasse consommée / Live weight ,. B% =Proportion de la biomasse / Percentage of live weight

Tableau 1. Composition du régime alimentaire de la Chouette hulotte (Strix aluco) dans les deux sites d'étude, en AlgérieTable 1. Diet composition ofTawny Owls (Strix aluco) in the two studied localities ofnorthern Algeria



STATIONS EL-HARRACH BOUKHALFA

PROIES Ni N% B B% Ni N% B B%Insectivores Crocidura russula 12 4,3 77 0,2 152 13,9 973 3,15

Suncus etruscus 8 0,7 14 0,05

Chiroptères Pipistrellus kuhlii 1O 3,6 80 0,2

Gerbillidés Gerbillus campestris 13 1,2 295 1

Muridés Apodemus sylvaticus 14 1,3 364 1,2Lemniscomys barbarus 5 0,5 150 0,5Mus musculus 106 37,7 2120 5,7 627 57,4 12540 40,5Mus spretus 54 19,2 864 2,3 169 15,5 2704 8,7Musindét. 2 0,2 36 0,1Rattus norvegicus 95 33,8 33440 90,1Rattus rattus 4 1,4 544 1,5 102 9,3 13872 44,8

TOTAL MAMMIFERES 281 100 37125 100 1092 100 30948 100Ni = Nombre d'items ingérés / Number of items ,. N% = Proportion du nombre d'Items / Percentage ofnumbers of Items

B =Biomasse consommée / Live weight ,. B% =Proportion de la biomasse / Percentage of live weight

Tableau 2. Mammifères capturés par la Chouette hulotte (Strix aluco) dans les deux sites d'étude en AlgérieTable 2. Mammals taken by Tawny Owls (Strix aluco) in two localities ofnorthern Algeria

Les Chiroptères, avec la Pipistrelle de Kuhl, Pi

pistrellus kuhlii, constituent des proies occasionnelles

en milieu urbain.

Oiseaux (Tableau 3)

En nombre de captures, les passériformes et tout

particulièrement les moineaux, Passer domesticus et

P. hispaniolensis, forment la majorité des oiseaux

consommés dans les deux milieux, suivis par les Frin

gillidae, en particulier le Verdier d'Europe, Carduelis

chloris. En zone urbaine, on note la capture régulière

du Bulbul des jardins, Pycnonotus barbatus, et de la

Fauvette à tête noire, Sylvia atricapilla, espèces abon

dantes dans les parcs et jardins et la capture occasio

nelle de martinets, Apus .l'p. Les Columbidae, surtout

les tourterelles, Streptopelia .l'p., sont bien représen

tées et, du fait de leur poids relativement élevé, for

ment une part importante de la biomasse d'oiseaux.

Amphibiens et reptiles (Tableau 4)

Parmi les amphibiens, une espèce de rainette, Hyla

meridionalis, une de discoglosse, Discoglossus pictus,

et une de crapaud, Buto mauritanicus, sont capturées.

Ces espèces sont relativement communes. Parmi les

reptiles, une seule espèce semble particulièrement re

cherchée, il s'agit d'un geckonidé, la Tarente com-

116

mune, Tarentola mauritanica, qui fréquente les zones

rocheuses et les murs des constructions.

Insectes (Tableau 5)

Quatre ordres d'insectes apparaissent dans le ré

gime alimentaire, mais les Orthoptères et les Coléop

tères dominent en nombre d'individus et en nombre

d'espèces. Parmi les Orthoptères, les grillons sont les

proies les plus fréquemment capturées. Chez les Co

léoptères, les Scarabéidae sont les plus recherchés

dans les 2 stations en particulier les espèces phytopha

ges des genres Phyllognatus et Rhizotrogus. Souli

gnons aussi la consommation en nombre significatif à

El-Harrach d'un Cerambycidae, Phoracantha semi

punctata, ravageur xylophage des eucalyptus, dont la

capture par la Chouette hulotte n'avait pas été consta

tée lors d'une étude sur les ennemis naturels du Pho

racantha dans l'arboretum de l'oued Cherrate au

Maroc (Haddan et al., 1988).

Variations saisonnières à Boukhalfa

Les variations saisonnières du régime alimentaire

de la Chouette hulotte ont été étudiées à Boukhalfa en

milieu agricole (Figure 2).

Un test de contingence X2 effectué sur les effectifs

des différentes catégories de proies représentées sur la

figure 2 et sur l'ensemble des saisons donne une diffé-



STATIONS EL-HARRACH BOUKHALFAPROIES Ni N% B B% Ni N% B B%Columbidae Streptopelia senegalensis 7 0,9 700 2,4

Streptopelia sp. 12 11,1 1800 34,9Columba sp. 6 0,7 2400 8,3

Apodidae Apus sp. 5 0,6 200 0,7

Pycnonotidae Pycnonotus barbatus 63 7,7 2583 8,9

Turdidae Turdus merula 5 0,6 530 1,8

Sylviidae Sylvia atricapilla 103 12,6 1905 6,6Phylloscopus sp. 13 1,6 104 0,4

Muscicapidae Muscicapa striata 2 0,3 30 0,1

Sturnidae Sturnus vulgaris 2 0,3 162 0,6

Passeridae Passersp. 396 48,5 11880 41,1 57 52,8 1710 33,1

Fringillidae Fringilla coelebs 1 0,1 23 0,1Serinus serinus 10 1,2 120 0,4Chioris chioris 73 9 1971 6,8 13 12 351 6,8Carduelis carduelis 6 0,7 96 0,3

Oiseaux indét. 124 15,2 6200 21,5 26 24,1 1300 25,2

TOTAL OISEAUX 816 100 28904 100 108 100 5161 100

Ni = Nombre d'items ingérés / Number of items .. N% = Proportion du nombre d'items / Percentage ofnumbers ofitems

B = Biomasse consommée / Live weight .. B% = Proportion de la biomasse / Percentage of live weight

Tableau 3. Oiseaux capturés par la Chouette hulotte (Strix aluco) dans les deux sites d'étude en AlgérieTable 3. Birds taken by Tawny Owls (Strix aluco) in two localities ofnorthern Algeria

-rence hautement significative (X2 = 167,83 pour 12

ddl). La comparaison des saisons deux à deux montre

que seuls l'automne et l'été ne diffèrent pas de façon

hautement significative (X2 = II,75 pour 4 ddl). Les

mammifères dominent le régime tout au long de

l'année et leur importance augmente régulièrement de

l'hiver à l'automne. Les oiseaux sont toujours des

proies secondaires mais semblent un peu plus recher

chés au printemps et en été. Les amphibiens et les in

sectes sont présents à toute saison dans le régime

alimentaire et constituent une part notable du régime

en hiver et dans une moindre mesure au printemps. A

cette période de l'année, les pluies font reverdir la vé

gétation et remplissent les zones humides temporaires.

C'est alors que les amphibiens en phase de reproduc

tion sont les plus actifs et probablement aussi les plus

accessibles. Les cycles d'abondance de nombreux in

sectes comme par exemple Capris hispanus, Coléop

tère coprophage, consommés par la Chouette hulotte


sont aussi dépendants des précipitations (Aguesse &

Bigot, 1980). La prédation sur les reptiles n'a été rele

vée qu'en hiver et au printemps mais dans des propor

tions négligeables.

Comparaison du régime des Chouettes hulotte eteffraie à EI-Harrach

Sur le site d'EI-Harrach (Alger) cette comparaison

est possible grâce aux travaux de Boukhamza (1986).

La Chouette effraie, Tyta alba, consomme beaucoup

plus de mammifères (N = 86 %), que d'oiseaux (N =

9,1 %), peu de batraciens (N = 3,2 %) et d'insectes (N

= 1,7 %) et présente donc un régime nettement diffé

rencié de celui de la Chouette hulotte sur le même site

(Figure 3). Ces résultats sont concordants avec ceux

obtenus par différents auteurs montrant que le chevau

chement trophique des deux espèces est généralement

faible (Massa, 1981).

117


STATIONS EL-HARRACH BOUKHALFAPROIES Ni N% B B% Ni N% B B%Hylidae Hyla meridionalis 4 1,5 21 0,5

Discoglossidae Discoglossus pic·tus 118 43,2 979 21 36 17,4 299 2,7

Hyla / Discoglossus 125 45,8 837 18

Bufonidae Bufo mauritanicus 26 9,5 2821 60,5 32 15,5 3472 30,9Bufo sp. 47 22,7 4700 41,8

Anoures indét. 92 44,4 2760 24,6

TOTAL AMPHIBIENS 273 100 4658 100 207 100 11231 100

Gekkonidae Tarentola mauritanica 370 100 2701 100

Sauriens indét. 1 33,3 30 33,3

Reptiles indét. 2 66,7 60 66,7

TOTAL REPTILES 370 100 2701 100 3 100 90 100

Ni = Nombre d'items ingérés / Number of items .. N% = Proportion du nombre d'items / Percentage ofnumbers of items

B = Biomasse consommée / Live weight .. B% = Proportion de la biomasse / Percentage of live weight

Tableau 4. Amphibiens et reptiles capturés par la Chouette hulotte (Strix aluco) dans les deux sites d'étude en AlgérieTable 4. Amphibians and reptiles taken by Tawny Owls (Strix aluco) in the two studied localities ofnorthern Algeria

L'importance plus grande des souris dans le ré

gime de la Chouette effraie (89,4 % du total des

mammifères contre 56,9 % pour la Chouette hulotte)

rejoint les observations réalisées en plusieurs points

d'Algérie par Rzebik-Kowalska (1985) comme

d'ailleurs dans toute la région méditerranéenne et par

exemple par Saint Girons & Thouy (1978) pour le Ma

roc, Vargas et al. (1980) pour l'Espagne, ou Bayle

(1993) pour la France.

DISCUSSION

L'analyse du reglme alimentaire de la Chouette

hulotte en Algérie montre une prédation importante

sur les vertébrés, essentiellement des micro

mammifères, suivis par les oiseaux passeriformes. Les

amphibiens et plus localement les reptiles sont aussi

recherchés par le rapace. Quant aux insectes, leur

consommation reste notable dans l'ensemble des mi

lieux. Ce spectre alimentaire est très comparable de

celui relevé en Europe par Guérin (1932), Southern

(1954), Wendland (1972) et tous leurs successeurs.

Parmi les micro-mammifères, les rongeurs, parti

culièrement les Muridés, apparaissent comme les es

pèces-proies prépondérantes en nombre de captures et

en biomasse dans les deux sites étudiés.

118

La forte prédation exercée sur les souris (Mus

musculus et Mus spretus) dans les deux écosystèmes

algériens étudiés est à souligner (de 56,9 à 73,1 % de

souris/mammifères), à l'inverse des pays du nord de la

Méditerranée: 2,6 % en France (Bayle, 1993) mais

jusqu'à 20,8 % en Espagne (Lopez-Gordo et al.,

1977). Dans ces pays, le Mulot sylvestre, Apodemus

sylvaticus (35-55 % des mammifères contre 1,3 % en

Algérie) prédomine dans l'alimentation en milieu natu

rel (Cheylan, 1971; Franco, 1982 ; Bayle, 1992), alors

qu'en Algérie, Kowalski et Rzebik-Kowalska (1991)

soulignent la rareté générale du mulot dans le régime

de toutes les espèces de rapaces nocturnes.

Les Insectivores forment entre 0,7 et Il % des

proies vertébrées ce qui est comparable au cas général

(Cramp, 1985) mais ce qui est faible par rapport aux

stations du nord du bassin méditerranéen (fourchette

de 10-40 % donnée par Bouvier & Bayle, 1989). Gé

néralement, les Insectivores constituent des proies

d'appoint lors des phases d'effondrement des popula

tions de rongeurs (Delmée et al., 1979; Bouvier &

Bayle, 1989).

Leur faible représentation en Algérie suggère que

les autres proies, essentiellement les souris sont suffi

samment abondantes.



STATIONS EL-HARRACH BOUKHALFAPROIES Ni N% B B% Ni N% B B%Blattides Periplaneta americana 18

Blatoptères indét. 2Mantides Mantis religiosa 41

Sphodromantis viridis 3Mantoptera sp. 2

TOTAL DICTYOPTERES 66 14,5 99 14,5Forficuloïdes Forficula auricularia 26 1

Anisolabis mauritanicus 4TOTAL DERMAPTERES 26 5,7 39 5,7 5 5,6 7,5 5,5Acridiens Eyprepocnemis plorans 22 2

Aiolopus strepens 3Anacridium aegyptium 3Locusta migratoria 1Ocneridia sp. 1Acridiens indét., 17 3

Tettigonides Decticus albifrons 1Tettigoniidae indét., 8

Grylloides Gryllus bimaculatus 39Gryllus sp. 106 4Gryllotalpa sp. 4

TOTAL ORTHOPTERES 200 44,1 300 44,1 14 15,6 21 15,5Scarabaeidae Amphimallon scutelare 3

Anoxia sp. 1 2Cetonia aurata funeraria 2Cetonia cuprea 1Cetonia sp. 8Copris hispanus 2 15Oryctes nasicornis 1Pentodon sp. 1Phyllognathus silenus 34 1Phyllognathus sp. 10Rhizotrogus sp. 26 24Scarabaeidae indét., 16

Geotrupidae Geotrupes laevigatus 2Curculionidae Sitona sp. 1Buprestidae Lamprasp. 1

Buprestidae indét., 3Staphylinidae Ocypus sp, (groupe olens) 19 2Cerambycidae Niphonasp. 8

Phoracantha semipunctata 27Hesperophanes sp. 1Cerambycidae indét., 7

Carabidae Macrothorax morbillosus 5Hydrophilidae Hydrophilus pistaceus 1Coléoptères indét. 9TOTAL COLEOPTERES 162 357 243 35,7 71 78,9 106,5 79

TOTAL INSECTES 454 100 681 100 90 100 135 100

Ni = Nombre d'items ingérés / Number of items .. N% = Proportion du nombre d'items / Percentage afnumbers of items

B =Biomasse consommée / Live weight .. B% =Proportion de la biomasse / Percentage of live weight

Tableau 5. Insectes capturés par la Chouette hulotte (Strix aluco) dans les deux sites d'étude en AlgérieTable 5. Insects taken by Tawny Owls (Strix aluco) in the two studied localities ofnorthern Algeria



N%

o lHiver Printemps Eté Automne

mMAMMIFERES[JOISEAUXDREPTILESDAMPHIBIENS.INSECTES

Figure 2. Variations saisonnières du régime alimentaire de la Chouette hulotte (Strix aluco) sur le site de Boukhalfa, Tizi OuzouFigure 2. Seasonal variation of the diet ofTawny Owls (Strix aluco) at Boukhalfa, Tizi Ouzou

%100

Tytoalba S%Strix aluco S%Tytoalba N%Strix aluco N%o

20

40

60

80

II!IIMAMMIFERES 1lI0lSEAUX OAMPHISIENS mREPTILES .INSECTES

Figure 3. Comparaison du régime alimentaire de la Chouette hulotte (Strix aluco) et de la Chouette effraie (Tyto alha) SLlr le sited'EI-Harrach, AlgerFigure 3. Comparison hetween the diet of Tawny (Strix aluco) and Barn Owls (Tyto alba) at El-Harrach, Algiers

En Algérie, la seule espèce de Chiroptère dont les

restes ont été trouvés dans les pelotes est Pipistrellus

kuhli et la fréquence générale de capture de chauves

souris est de l'ordre de 0,3 %.

Au Maroc, cette fréquence est de 0,45 (Aulagnier,

1987). En Europe, les chauves-souris sont aussi des

proies secondaires (16 espèces listées in Cramp,

1985).

Les oiseaux occupent la deuxième position en fré

quence de consommation (N = 25 %) et en biomasse

(B = 28 %) mais ils sont beaucoup plus importants

dans le site urbain (N = 37,2 %, B = 39 %) que dans le

site agricole (N = 7,2 %, B = 10,9 %). Ces proportions

d'oiseaux s'inscrivent dans le cadre des limites trou

vées en Europe. Pour le site agricole, elles sont voisi

nes de la moyenne généralement constatée qui est de

l'ordre de 10 à 15 % en terme de biomasse (B varie de

°% à 45 %) ; mais en ce qui concerne le site urbain,

elles se situent dans une fourchette plutôt basse, car

les données européennes sont souvent supérieures à

50 % (B varie de 35 % à 93 %) (Cramp, 1985).

L'importance des oiseaux dans le régime de la

Chouette hulotte en zone urbaine est bien connue en

Europe moyenne (Cramp, op. cit.) et méditerranéenne

(Bayle, 1992 ; Sara & Massa, 1985).

120 ecologia mediterranea 25 ( 1) - 1999


Ceci a aussi été constaté par Guérin (1932) au Ma

roc, à Khénifra, où sur 23 proies déterminées il y avait

16 oiseaux dont 12 Moineaux domestiques Passer

domesticus. Comme c'est généralement le cas en Eu

rope, ce sont des espèces de taille petite à moyenne,

surtout des passereaux, qui sont capturées.

Les plus fréquentes sont soit des espèces anthro

pophiles (Columbidés, Moineau, Etourneau) soit des

espèces qui cherchent leur nourriture ou établissent

des dortoirs dans les arbres, en particulier des Fringil

lidés.

Parmi les rapaces nocturnes, la Chouette hulotte

paraît être celui qui capture le plus d'amphibiens. Ce

type de proies est notée en proportions non négligea

bles (0-13 % des vertébrés) dans la plupart des études

menées en France (Guérin, 1932; Henry & Perthuis,

1986) en Belgique (Delmée et al., 1979), en Allema

gne (Schnurre & Marz, 1970) et en Hollande

(Smeenk, 1972). Bouvier & Bayle (1989) donnent

toutefois, pour une région du sud de la France, des

valeurs plus faibles (0-3 % des proies). Avec environ

15 % des proies dans les deux stations d'Algérie, la

fréquence des amphibiens est à souligner, de même

que doit être soulignée la présence en nombre non né

gligeable de Bufo mauritanicus, les espèces du genre

Rufo étant très rarement capturées par les Chouettes

hulottes comme par tous les Strigiformes. D'après

Delmée et al. (1979) la présence d'amphibiens dans le

régime indiquerait une pénurie de mammifères mais il

semble qu'ici ce soit une composante normale du ré

gime.

La consommation de reptiles est occasionnelle

dans le site agricole étudié. Bouvier & Bayle (1989),

notent des observations semblables dans le sud des

Alpes françaises. En revanche, le site urbain d'EI

Harrach montre une forte prédation sur le gekkonidé

Tarentola mauritanica. Ce Gekkonidé nocturne est

aussi commun sur les murs des habitations à Marseille

et dans les zones rupestres du Var où il est également

très consommé (Cheylan, 1971 ; Bayle, 1992)

La présence d'arthropodes est notée régulièrement

dans la composition du régime alimentaire de la

Chouette hulotte. Ce sont les insectes, Coléoptères et

Orthoptères, qui dominent. Les Coléoptères sont si

gnalés comme proies régulières dans toute l'Europe

alors que les Orthoptères sont surtout consommés en

Europe méditerranéenne.


CONCLUSION

Cette analyse préliminaire suggère que dans les

écosystèmes algériens, la Chouette hulotte présente un

éclectisme trophique remarquable suivant un patron

général qu'on lui attribue dans les pays euro

méditerranéens. En zone rurale, le spectre alimentaire

comporte principalement des micro-mammifères qui

constituent les proies de base, mais aussi des mammi

fères de plus grande taille, des oiseaux, des amphi

biens et des insectes. En milieu urbain, on retrouve les

caractéristiques du régime signalées dans de nombreu

ses villes où des analyses ont été effectuées que ce soit

dans le nord de l'Europe (Cramp, 1985) ou près de la

Méditerranée, à Marseille (Bayle, 1992) et en Sicile

(Sara & Massa, 1985). On constate partout une cer

taine spécialisation sur les oiseaux (le genre Passer

étant la proie la plus recherchée) et dans les villes mé

diterranéennes, la capture d'un reptile nocturne Ta

rentola mauritanica. Ainsi, dans la partie sud de son

aire de répartition, la Chouette hulotte apparaît tou

jours aussi éclectique du point de vue de son régime

alimentaire, marquant ainsi ses grandes facultés

d'adaptation aux ressources disponibles.

La forte consommation de petits rongeurs semble

être un trait général du régime de la Chouette hulotte

dans les écosystèmes naturels. Mais alors qu'en Eu

rope du nord, les Microtidés (Microtus spp., Clethrio

nomys spp.) dominent toujours les Muridés

(Apodemus, Mus) (Mikkola, 1983), ces derniers, en

majorité des mulots, deviennent souvent prépondé

rants en Europe moyenne et centrale (Cramp, 1985;

Henry & Perthuis, 1986; Bouvier & Bayle, 1989;

Baudvin et al., 1991) et sont largement majoritaires en

Europe méditerranéenne (Cheylan, 1971 ; Herrera &

Hiraldo, 1976; Lopez-Gordo et al., 1977 ; Contoli &

Sammuri, 1978 ; Franco, 1982; Sara & Massa, 1985).

Au Maghreb, où les microtidés sont absents et les ger

billidés des proies toujours secondaires, ce sont les

souris qui dominent. L'originalité des sites algériens

réside dans la prédominance de Mus musculus aussi

bien dans le régime de la Chouette hulotte (présente

étude) que dans celui de la Chouette effraie (Bouk

hamza, 1986) ou même du Grand-duc ascalaphe dans

les plaines non désertiques (Denys et al., 1996). Ceci

indique que Mus musculus y présente une écologie

particulière par rapport à ce qui est connu dans d'au

tres régions. En Italie par exemple, Sara et Massa

(1985) constatent que Mus musculus « seems to he a

121


not relevant prey in both woody and suburban

areas ». Au Maroc, c'est Mus spretus qui forme

l'immense majorité des souris capturées par les rapa

ces nocturnes. Dans ce pays, Mus spretus constitue au

moins 50 % des mammifères capturés par la Chouette

hulotte (n = 1098 proies, Thévenot, inédit) et jusqu'à

plus de 90 % de ceux capturés par la Chouette effraie

dans les plaines cultivées nord-atlantiques (Saint Gi

rons & Thouy, 1978; Thouy, 1984), tandis que Mus

musculus apparaît comme une proie toujours très mar

ginale, sauf localement en milieu urbain.

Remerciements

Nous adressons nos vifs remerciements à Made

moiselle Ouarda Hadjarab, étudiante à l'Institut

d'Agronomie de l'Université de Tizi-Ouzou et à Mes

sieurs O. Cisse et H. Saadi, étudiants au département

de Zoologie Agricole de l'Institut National Agronomi

que d'EI-Harrach pour toute l'aide qu'ils nous ont ap

portée lors de l'analyse des pelotes.

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123


Seasonal differences in nest-boxes occupation by the DormouseMuscardinus avellanarius L. (Rodentia, Myoxidae) in two areas ofCentralltaly

Différences saisonnières d'occupation des nichoirs artificiels par le MuscardinMuscardinus avellanarius L. dans deux zones d'Italie Centrale

Alberto SORACE 1,2, Massimo BELLAVITA 1,3 & Giovanni AMORI 4

1 S,R.O.P.U., cio Via R.Crippa 60, DIS, 00125 Roma (Acilia), Italia

2 Section Behavioural Pathophysiology, Laboratory FOS, Istituto Superiore di Sanità, Viale Regina Elena 299, 00161 Roma,

Italia

3 Riserva naturale "Monte Rufeno", cio Cornune Acquapendente (VT), Italia

4 Centro di Genetica Evoluzionistica, CNR, Via Lancisi 29, 00161 Roma, Italia. e-mail: [email protected]

ABSTRACT

Data on nest-box occupation by the Dormouse Muscardinus avel1anarius was collected in two areas of Central Italy: a deciduouswood with Quercus cerris and Q. frainetto within the Presidential estate of Castelporziano (10 m above sea level) and a deciduous wood with Quercus cerris within the Natural Reserve "Monte Rufeno" (600 m above sea level). The Dormouse has been observed inside the nest-boxes in all months throughout the year and animais not in hibernation have been repeatedly observed inwinter. These results are confirmed by data on Barn Owl preying. They agree with suggestions that in the Mediterranean area thespecies occupies nest-boxes also in winter showing different yearly rhythms of activity as compared to northern areas. However,winter occupation was more marked in Castelporziano area as compared to Monte Rufeno area, likely related to the lower temperature in the latter. In Castelporziano area in sorne springs no nest-boxes were occupied by Dormouse. This result seems to berelated to higher competition with hole-nesting passerines in this area. Occupation percentages were higher in autumn than inspring. Yearly variation in the occupation rates of nest-boxes by the Dormouse were observed. The Dormouse seems to preferwoodland areas.

Key-words: mammals, Muscardinus avel1anarius, Rodentia, nest-boxes occupation, Central Italy

RESUME

Les données sur l'occupation de nichoirs artificiels par le Muscardin Muscardinus avel1anarius ont été récoltées dans deux zonesd'Italie Centrale: une forêt mixte de Quercus cerris et de Q. frainetto à l'intérieur du domaine présidentiel de Castelporziano (10m d'altitude) et une forêt mixte de Q. cerris et de Q. pubescens dans la réserve naturelle de Monte Rufeno (600 m d'altitude). LeMuscardin a été observé dans des nichoirs artificiels pendant tous les mois de l'année et des animaux éveillés ont été observés àplusieurs reprises en hiver. Ces résultats sont confirmés par des données sur la prédation par le Chouette effraie Tyto alba. Ilssont en accord avec l'hypothèse qu'en région méditerranéenne l'espèce occupe les nichoirs artificiels, même en hiver, en montrantdifférents rythmes d'activité par rapport aux zones plus septentrionales. D'autre part, l'occupation des nichoirs artificiels en hiverest plus marquée dans la zone de Castelporziano par rapport à celle de Monte Rufeno, probablement en relation avec des températures plus basses dans deuxième zone. A Castelporziano, aucun nichoir artificiel n'a été occupé par le Muscardin au cours deplusieurs printemps. Ces résultats semblent être dus à la forte compétition avec les passereaux insectivores de cette zone. Lepourcentage d'occupation est plus élevé en automne qu'au printemps. Des variations du pourcentage d'occupation des nichoirsartificiels par le Muscardin au cours de l'année ont été observées. Le Muscardin semble préférer les zones internes de la forêt.

Mots-clés: mammifères, Muscardinus avel1anarius, Rodentia, occupation des nichoirs artificiels, Italie Centrale

125

Sorace et al. Seasonal dijferences in nest-boxes ocupation by Dormouse in Central /taly

INTRODUCTION

The Dormouse Muscardinus avellanarius is a

widespread rodent species, whose populations are de

creasing in size throughout Europe (e.g. Amori &

Zima, 1994). Studies on its biology have been carried

out mostly in northem and central Europe (Bright &

Morris, 1990, 1992, 1994; Berg, 1997; Juskaitis,

1997a, b). Previous research in Italian areas has shown

that the species occupies nest-boxes during winter,

suggesting different yearly rhythms of activity as

compared to northern areas (Bellavita & Sorace 1993;

Sorace et al., 1994). Studies on the biology of Dor

mouse through nest-boxes are possible since in an area

with a population big enough almost the whole popu

lation of Dormouse will use them (Bright & Morris,

1992). On the other hand, competition with hole nest

ing passerines is an important factor that can signifi

cantly affect spring occupation of nest sites by the

species (Bright & Morris 1992; Sorace et al., 1995). In

this paper we report sorne data on nest-box occupation

by the Dormouse in two areas of Central Italy with the

aim of investigating four aspects of this rodent's biol

ogy: a) seasonal rhythms of nest-box occupation; b)

local differences in nest-box occupation; c) competi

tion with hole nesting passerines; d) preferences for

different parts of the wood.

STUDY AREA AND METHODS

The study areas were the deciduous woodland with

Quercus cerris in the Natural Reserve "Monte Ru

feno" (420 47' N, 11 0 93' E; 600 m above sea level)

and the deciduous woodland with Quercus cerris and

Q. frainetto in the Presidential estate of Castelpor

ziano (41 0 44' N, ]2024' E) located on the Tyrrhenian

coast. In the latter area hole nesting passerines, par

ticularly tits (Parus sp.), achieve very high densities

about twice as those observed in the Monte Rufeno

area (Bellavita & Sorace, 1994). In the deciduous

wood of Monte Rufeno 50 nest-boxes (I4xl4x21 cm,

entrance hole diameter 36 mm), 20 m apart from each

other, were erected to form a regular grid. In addition,

31 nest-boxes, 50 m apart from each other, were

placed along a transect. In the deciduous wood of

Castelporziano 30 nest-boxes, 25 m apart from each

other, were fixed along a transect. In both areas nest

boxes were placed at about 3 m above ground level,

but in the grid of Monte Rufeno, the nest-boxes were

126

turned (i.e. with the nest-hole against the trunk of the

tree) to favour occupation by the Dormouse (Bright &

Morris, 1990). During the 1993-1997 period, we

checked yearly the nest-boxes, twice in autumn (from

September to the middle of December) and twice in

winter (from the end of December to the beginning of

March). From mid March to mid July (spring) the

nest-boxes were controlled weekly, to check possible

competition with tits for breeding sites. The nest

boxes in the transect of Monte Rufeno were only vis

ited in spring. Visits to nest-boxes were always carried

out in the daytime. We considered as occupied by the

Dormouse those nest-boxes where a new nest or (and)

an individual of the species was recorded. We consid

ered as occupied by tits those nest-boxes were at least

two eggs were laid. In the grid of Monte Rufeno we

compared Dormouse occupation between the border

area near the road (20 nest-boxes) and inside the wood

(30 nest-boxes). For investigating yearly rhythms of

Dormouse activity, we also used data on preying by

the Barn Owl (Tyto alba) on the Dormouse during

winter months. Temperatures were obtained from the

Castelporziano weather station and, for Monte Ru

feno, from the weather station of Acquapendente (5

km away from the study area).

RESULTS

On the whole, the percentages of occupation were

not high in either area (Figure 1). In the grid of Monte

Rufeno, the density varied in spring between 0.5 ind.

per ha in 1994 and 4 ind.lha in 1996, in autumn be

tween 1 ind.lha in 1994 and 6 ind.lha in 1997. How

ever, the Dormouse has been observed inside the nest

boxes in aIl months of the year, and nests of the spe

cies occupied by awake animaIs have been observed

during the winter in each study year, except in winter

1997 in the Monte Rufeno area (Figure 1). Moreover,

analysis of Barn Owl pellets collected in both study

area confirms preying on the Dormouse in winter

months, December and January (Figure 2). In the

Monte Rufeno area, winter percentages of occupation

were lower than in the Castelporziano area, but with

no statistical significance (Figure 1; ail years pooled

X',=3.0, p<O.OS). The same trend was observed with

statistical significance for the winter percentages of

the Dormouse preyed by Barn Owl (Figure 2; X',=S.7,

p<O.OI).


Sorace et al. Seasonal differences in nest-boxes ocupation by Dormouse in Central Italy

25

20

, --- -- --- -- -l•• Castelporziano

1o Mt.Rufeno 1

50

50

50

58

50

58

5864

5029 29

50

"'" "'" I!) I!) I!) co co co f'-. f'-. f'-.f1l f1l f1l f1l f1l f1l f1l f1l f1l f1l f1lCl c 2 Cl c

2Cl c 2 Cl c

c E .~ E c E c E.~ ::l C Ci ::l C .~ ::l C .~ ::l(J) :; ~ (J) :; ~ (J) S ~ (J) S« « « «

15%

1029

5

0"'"f1l

2c~

Figure 1. Occupation percentages of nest boxes by Dormouse (for Monte Rufeno only data of grid). Numbers above the bars arethe number of available nest-boxes.

25IliCMtelpor;an;-

20 'ID Mt.Ruteno 157

188 25315

%10

5

0Spring Summer Autumn Winter

Figure 2. Percentages of Dormouse preyed upon by Barn Owl in the two study areas. On columns number of preyed Rodents.Data from Aloise et al. (1990) and Manganaro (in litteris, 1997)

100

80

60%

40

20

01994 1995 1996 1997

• Castelporziano 1

Il Mt.Rufeno A 1

o Mt.Rufeno B

Figure 3. Occupation percentage of nest-boxes by tits (Monte Rufeno: A=transect; B=grid)


Sorace et al. Seasonal differences in nest-boxes ocupation by Dormouse in Central !taly

Dec Jan Feb Dec Jan Feb Dec Jan Feb Dec Jan Feb Dec93 94 94 94 95 95 95 96 96 96 97 97 97

mean 5.8 4.5 3.7 6.4 3 7.8 8.3 7.9 4.7 5 6.3 5.9 9.5Mt.Rufeno min -5 -7.5 -6.5 -6 -9.5 -5 -1 -5 -6 -16 -4.5 -5 -1

max 14 13 12 17 13.5 15 16 15 12.5 15 14 12.5 16.5

mean 10.2 9.8 9.4 10.2 7.7 10.4 11.7 11.4 7.2 9.9 10.3 10.2Castelporziano min 0.2 -0.2 0 0.6 -2 1.4 1.6 2 -3 -4 1 0.8

max 18.2 18.4 17.8 19.2 18.2 18 20 19.4 16 19.4 18 17.4

Table 1. Wintcr temperature values from Dccember 1993 to December 1997 (temperature in oC)

In both areas the spring occupation percentages by

the Dormouse were not high, particularly in the Cas

telporziano area (Figure 1). The lower occupation per

centage in Castelporziano as compared to the grid of

Monte Rufeno was statistically significant in the

spring of 1996 (x'1=8.7, p<O.OI) and pooling ail years

(x'1=6.2, p<O.OI). The spring occupation by the Dor

mouse in the transect of the Monte Rufeno area was

3.2% in 1995 and 1996, 6.4% in 1994 and 6.7% in

1997. In ail years we did not observe differences in

spring occupation percentages between the transect of

Monte Rufeno and both the grid of Monte Rufeno (ail

years pooled, x'1=1.7, p<0.2) and the transect of Cas

telporziano (ail years pooled, X'I=0.3, p<0.6). In both

areas autumn occupation percentages were higher than

in the spring (Figure 1; Wilcoxon test, data of both

areas: z=2.3, valid n=8, p=0.02). In three years out of

four, autumn occupation percentages by the Dormouse

were higher in the Monte Rufeno area in two cases,

and in total with statistical significance (1996: X'I=3.7,

p<0.05; 1997: X'I=3.7, p<0.05; ail years: X'I=5.9,

p<0.02). Also, the autumn percentages of the Dor

mouse preyed by Barn Owl was higher in the Monte

Rufeno (Figure 2; X'I=9.2, p<O.OI). In both areas,

during the autumn and winter visits no other species

were observed in the nest-boxes, except three possible

nests of Apodemus sp. in 1995 autumn, nine (6 with

Apodemus sp. present) in 1997 autumn and three in

winter 1996 in Monte Rufeno area.

Spring occupation percentages by tits were always

higher in Castelporziano area as compared to the

Monte Rufeno area (Figure 3). Differences between

the transects in the two areas are statistically signifi

cant (1994: x'1=4.5, p<0.05; 1995: X'I=2.6, n.s.; 1996:

X'I=4.3, p<0.05; 1997: X'I=4.1, p<0.05).

In ail years spring occupation percentages by tits

in the Monte Rufeno area were slightly higher in the

transect than in the grid but not statistically significant

(ail years pooled: 68.5 vs. 57.5%, X'I=3.5, p<0.06). In

128

the Castelporziano area from March to April, in 6

cases out of 9 (66.7%) the desertion of a nest-box by

the Dormouse was followed by an occupation by a

nesting passerine. Considering these abandoned nests,

the spring percentage of occupation in this area after

15 April was equal to zero in 1994 (vs 3.2% Figure 1)

and 5.1 % in 1997 (vs 10.3% Figure 1). In the Monte

Rufeno area desertions of a nest-box by the Dormouse

followed by an occupation by tit were not observed.

Spring occupation percentages by the Dormouse and

tits were negatively related (occupation percentages of

Monte Rufeno's grid and transect nest-boxes and

Castelporziano' s nest-box occupation percentages af

ter 15 April; Spearman rank correlation: t=-2.28,

n= 12, p<0.05). In both areas, the Great Tit Parus ma

jor and the Blue Tit Parus caeruleus were the species

involved in nest-box occupation and differences were

not observed between their yearly occupation percent

ages (Castelporziano: X',=1.6, n.s.; Monte Rufeno

grid: X',=2.8, n.s.; Monte Rufeno transect: X',=3.4,

n.s.). In the Monte Rufeno area 3.4% of nest-boxes

were also occupied by Marsh Tit Parus palustris.

Yearly variations were observed in the occupation

percentages of nest-boxes by the Dormouse (Figure

1). In sorne seasons the differences were statistically

significant (Monte Rufeno spring: X',=7.6, p<0.05;

Monte Rufeno autumn: X',= 10.1, p<0.02; Castelpor

ziano spring: x'2=14.3, p<O.OI). In spring these varia

tions were not directly related to variations in the

occupation percentages of hole nesting passerines,

since in each area an increase of tit occupation was not

generally followed by a decrease in Dormouse occu

pation (Figures 1 and 3; Spearman rank correlations:

n.s.).

In ail winter months temperatures (mean, mini

mum and maximum) were higher in the Castelpor

ziano area than in the Monte Rufeno area (Table 1).

In the grid of Monte Rufeno the percentage of oc

cupation by the Dormouse were generally higher in-

ecologia mediterranea 25 ( f) - f 999

Sorace et al. Seasonal differences in nest-boxes ocupation by Dormouse in Centralltaly

side the wood (Wilcoxon test: z=2.7, valid n=l1,

p=0.007) (Figure 4). In spring, occupation percentages

of tits were similar inside the wood and in the border

area near roads (aU years pooled: 54.2% vs 58.7%).

DISCUSSION

The relatively low occupation rate of nest boxes by

the Dormouse in the study areas can be explained by a

low density of this species in comparison to other ro

dents (Bright & Morris, 1992), and by the particular

habitat and nest-site choice of the Dormouse. Indeed,

factors such as the undergrowth structure, presence of

hedgerows, distance to the forest edge and nest-hole

exposure can aU affect the species distribution (Bright

& Morris, 1990, 1992; Morris et al., 1990; BeUavita &

Sorace, 1994; Bright et al., 1994; Sorace et al., 1994;

Berg, 1997). Our results agree with observations

(BeUavita & Sorace, 1993; Sorace et al., 1994; Sarà et

al., 1996) that in the southern Mediterranean area the

species also occupies nest-boxes in winter, and that it

has different yearly rhythms of activity as compared to

northern areas where, from October to May, it spends

winter hibernating on the ground (Bright & Morris,

1992) and in holes, crevices and under bark. However,

in the Monte Rufeno area, the wintering percentages

of occupation are very low, probably because of a

10wer temperature in this area as compared to that of

Castelporziano. The yearly variation in the occupation

percentages of nest-boxes by the Dormouse could be

caused by numerical fluctuations of the species

(Bright & Morris, 1994).

The choice for the inner part of the wood does not

seem directly related to competition with other ani

mais. However, at far as spring occupation is con

cerned, competition with hole nesting passerines could

play an important role, particularly in the Castelpor

ziano area where tits show a very high density (Sorace

et al., in press). The higher occupation rates in autumn

as compared to spring, also observed by Juskaitis

(1997 a), could be related to the end of the tits' breed

ing season, and above ail, to the fact that sorne Dor

mouse individuals, especially sorne new-borns

(Juskaitis, 1997 b), start to occupy new sites in

autumn (Sorace et al., in press).

In conclusion, our data highlight yearly rhythms of

activity in the Dormouse that are different at least in

sorne parts of the Mediterranean area as compared to

more northern areas; but the results also point out that

differences in seasonal occupation rates of nest-boxes

between nearby populations can exist, presumably as a

result of different c1imatic conditions, spring competi

tion with tits for nest site and seasonal predatory pres-

sure.

.inner wood

Dborder area

35

3025

20%

15

10

50

'<t '<t Il) Il) Il) <0 <0 <0 1'-- 1'-- 1'--fT> fT> fT> fT> fT> fT> fT> fT> fT> fT> fT>Cl c ID Cl c ID Cl c ID Cl cc E c E ë c E ë c E"§. :J ë .~ :J .~ :J

~.~ :J

"S ~ Cf) "S ~ Cf) "S Cf) "SCf) « « « «

Figure 4. Occupation percentages of nest-boxes by Dormouse near the road and in the inner part of the wood in the grid of MonteRufeno area


Sorace et al. Seasonal dijferences in nest-boxes ocupation by Dormouse in Centralltaly

Acknowledgements

We thank people in charge of the Presidential es

tate of Castelporziano for the admission in the study

area. F. Petrassi and F. Tanda helped us in the collec

tion of data in this area. Moreover we thank G. Aloise,

U. De Giacomo, A. Manganaro, M. Pelosi, L. Pucci,

L. Ranazzi, M. Ronca and A. Tinelli for Barn Owl

feeding data providing. A. Verardi for English im

provement.

REFERENCES

Aloise G., Pelosi M. & Ronca M., 1990. 1 popolamenti dimicromammiferi della riserva naturale di "Monte Rufeno" (Lazio): dati da borre di barbagianni Tvto alba.Hystrix (n.s.), 2: 23-34.

Amori G. & Zima J., 1994. Threatened Rodents in Europe:species status and sorne suggestions for conservationstrategies. Folia zoologica, 43 (1): 1-9.

Bellavita M. & Sorace A., 1993. Occupazione di cassettenido nel Moscardino Muscardinus avellanarius in relazione all'esposizione deI foro d'entrata. Hystrix (n.s.), 5:107-109.

Bellavita M. & Soracc A., 1994. Clutch size of Great TitParus major and Blue Tit Parus caeruleus in sorne areasof Central Italy. Avocetta, 18: 1-8.

Berg L. 1997. Spatial distribution and habitat selection ofthe Dormouse Muscardinus avellanarius in Sweden.Thesis, Dep. Conservation Biology, Swedish Universityof Agricultural Sciencies, Uppsala.

130

Bright P. W. & Morris P. A., 1990. A practical Guide toDormouse Conservation. Mammal Society OccasionalPublication, n° II, 31 p.

Bright P. W. & Morris P. A., 1992. The Dormouse. MammalSociety, 22 p.

Bright P. W. & Morris P. A., 1994. A review of the Dormouse (Muscardinus avellanarius) in England and aConservation Programme to safeguard its future. Hystrix(n.s.), 6: 295-302.

Bright P. W., Mitchell P. & Morris P. A., 1994. Dormousedistribution: survey techniques, insular ecology and selection of sites for conservation. J. Appl. Ecol., 31: 329339.

Juskaitis R., 1997 a. Diversity of nest-boxes occupants inmixed forests of Lithuania. Ekolog(ja 3: 24-27.

Juskaitis R., 1997 b. Ranging and movement of the Common Dormouse Muscardinus avellanarius in Lithuania.Acta Theriologica, 42: 113-122.

Morris P.A., Bright P. & Woods D., 1990. The use of nestboxes by Dormouse. Biol. Conserv., 51: 1-13.

Sarà M., Casamento G. & Spinnato A., 1996. III International Conference on Dormice, Moscenicka Draga(Croatia), Book Abstract: 39.

Sorace A., Bellavita M., Borgna F., lavicoli D., Laurenti S.,Lupoli A., Messini M. & Palumbo G., 1994. Occupazioni di nidi artificiali da parte deI Moscardino Muscardinus avellanarius in aleune aree italiane. Studi e RicerchedeI Sistema aree protette deI WWF ltalia, 2: 71-76.

Sorace A. Petrassi P., Tanda F., Landucci G. & Ruda P.,1998. Nest-boxes occupation by Dormouse Muscardinusavellanarius L. (Rodentia, Myoxidae) in sorne habitat ofPresidential estate of Castelporziano (Roma). Hvstrix(n.s.), 10(2): 37-40.


Analyses d'ouvrages

Ecologie générale. Structure et fonctionnement de la biosphère

Robert BARBAULT

4e édition. CoIlection "Enseignements des Sciences de la Vie", Masson, Paris, 286 pages. (1997).

Le livre que vient de publier leProfesseur Barbault est en fait la 4e

édition d'un ouvrage qui fait trèslargement autorité en France depuis sa 1ère édition en 1983.L'écologie a pour objet l'étude dela structure, de l'organisation, dufonctionnement et de l'évolutiondes écosystèmes. Présenter enmoins de 300 pages, de façonclaire, très structurée, didactique etmoderne, une vue d'ensemblesynthétique de ce qu'est cette discipline relève toujours d'un paridifficile. Cela impose en effet deschoix. L'auteur a choisi de développer dans son ouvrage ce quiconcerne plus particulièrement sondomaine d'exceIlence, c'est-à-direl'écologie des populations et despeuplements, notamment animaux,sans pour autant complètement négliger les autres aspects.

Après une courte introductiondans laquelle l'auteur replacel'écologie dans le champ généraldes Sciences de la Nature, définitla notion de système écologique etinsiste sur l'aspect dynamique desécosystèmes, l'ouvrage est diviséen 5 parties. La 1ère est consacrée àune présentation de l'organisationgénérale de la biosphère en 3points : dynamique de l'environnement physique et structure ethistoire de la biosphère. Les différents cycles biogéochimiques ysont décrits très pédagogiquement.Il est néanmoins très surprenant delire que le cycle de l'eau resteraitce qu'il est en l'absence d'êtres vivants (p. 33). On peut en effet penser qu'en l'absence de plantes,l'évapotranspiration serait sansdoute très perturbée et par consé-


quent, l'ensemble du cycle de l'eau.La 2e partie est centrée sur leconcept de population avec 3grands thèmes : le système population-environnement, la dynamique des populations et les stratégies biodémographiques. La 3e

porte sur les interactions entre espèces avec 4 chapitres: compétition interspécifique, relations mangeur - mangé (prédation, parasitisme, phytophagie), interactionsde coopération (mutualisme, symbiose) et aspects évolutifs concernant ces interactions. La 4e parties'intéresse à la structure et aufonctionnement des écosystèmes,c'est-à-dire plus précisément àleurs caractéristiques générales,aux flux d'énergie et aux cyclesdes nutriments et à la structure etdynamique des peuplements. La Seet dernière partie, la plus conséquente, intègre l'homme dans labiosphère, en insistant sur certainsaspects négatifs découlant des activités humaines et sur les orientations possibles pour gérer dans unsens plus positif et durable cettebiosphère, considérée comme cadre de vie et comme source denourriture.

Il est regrettable de trouverdans un ouvrage de ce niveau depetites (mais nombreuses) fautesmineures, notamment dans cette 5e

partie. La coccinelle Novius cardinaZis, présentée comme 1e 1er

exemple de lutte biologique paracclimatation, s'appeIle en fait RodoZia cardinaZis (p. 230) depuis aumoins une décennie. De même,l'espèce de cochenille nuisible àlaquelle elle s'attaque appartient augenre Icerya (p. 230) et l'aleurode

des agrumes au genre Aleurothrixus (p. 231). La colonne descoûts du tableau 22 p. 228 comporte un décalage malencontreux àpartir de la 3c ligne, ce qui fait quele chiffe du total (955 M$) ne setrouve pas en face de "total". Leschiffres de ce tableau sont d'autrespart surprenants ! Le tableau 23 p.235 date un peu. On distingueplutôt désormais 3 grands types deprotection : conventionneIle, raisonnée et intégrée. Il est en outreregrettable de ne pas trouver danscette partie de considérations surles possibles risques épidémiologiques et environnementaux liés àl'utilisation de certains OGM.

La gestion de la biosphère estprésentée comme le défi majeur du21 e siècle, à la fois scientifiquemais également politique, socioéconomique, culturel et philosophique. L'auteur présente les diversenjeux comme de véritables choixde civilisation.

Cette 4e édition a été sensiblement renouvelée et certains chapitres ont été ajoutés, notamment ence qui concerne les changementsclimatiques globaux, le développement durable et le concept debiodiversité.

Une bibliographie sélectionnéeet un index alphabétique complètent le tout. Cet ouvrage, commeles précédentes éditions, est bienprésenté, bien illustré (143 figureset 27 tableaux) et le format a étésensiblement augmenté par rapportaux précédentes éditions, ce qui lerend plus attrayant.

131

Ce livre s'adresse à tous ceuxque l'Ecologie intéresse: étudiants,enseignants, chercheurs, ingénieurset techniciens de divers secteursd'activités, notamment ceux ayant,

Serge KREITERENSA-M INRA, Montpellier

au moins en partie, une problématique englobant des préoccupationsenvironnementales, et désireux des'informer pour mieux situer leursactivités dans un cadre plus global.

Plus généralement, il intéresseratoutes les personnes souhaitantavoir une information sur cettediscipline.

Plant lire in the world's mediterranean c1imates

P.R. DALLMAN

Oxford University Press, Oxford: 258 p. (1998)

Depuis les années 1970, lesécosystèmes des cinq régions méditerranéennes du monde ont faitl'objet de nombreuses études synthétiques et comparatives portantsur des aspects aussi divers que lesincendies de forêts, les invasionsbiologiques, les conséquences deschangements climatiques, les interactions animaux-végétaux, et toutparticulièrement les approches relatives à la composition et à la biogéographie des divers ensemblesméditerranéens. La convergencedes patrons écologiques et lastructure des populations et communautés face aux contraintes climatiques méditerranéennes ontainsi fait l'objet de multiples travaux, les plus récents tempérantquelque peu les conclusions initiales relatives à l'identité de réponse de ces systèmes vis-à-visd'un stress semblable.

En dépit de ces multiples études scientifiques, il n'existait pasjusqu'alors de synthèse destinée àun plus large public que celui desspécialistes de phytoécologie méditerranéenne. L'ouvrage de Dallman comble en grande partie cettelacune, en fournissant un panorama suffisamment complet et récentpour constituer une bonne entréeen matière dans la connaissance dumonde végétal méditerranéen.Après quatre chapitre généraux

dressant un rapide aperçu des climats méditerranéens, de la mise enplace des flores, de l'adaptationdes plantes aux divers stress, et descommunautés végétales présentes,l'auteur consacre cinq chapitresaux différentes régions méditerranéennes du globe (Californie, Chilicentral, région du Cap, Australieméridionale et bassin méditerranéen). En vue d'un parcours naturaliste de ces régions, le dernierchapitre fournit quelques informations pratiques sur certains sitessélectionnés par l'auteur. L'ensemble s'accompagne d'une abondante iconographie de qualité(photographies couleur et noir etblanc, cartes, diagrammes et dessins) et d'une bibliographie assezimposante et récente pour un ouvrage de ce type.

L'auteur, non spécialiste (professeur de... pédiatrie, à l'Université de Californie), n'échappepas aux critiques généralementformulées à l'encontre des auteursaméricains ou anglo-saxons traitant du biome méditerranéen, avecl'absence quasi complète de références aux travaux publiés end'autres langues que l'Anglais.Ainsi, certains chapitres souffrentde la non-utilisation de conceptslargement développés en régionméditerranéenne (étages de végétation, quotient pluviothermique

d'Emberger. ..) dont l'utilité n'estplus à démontrer dans les comparaisons intra- et inter-régionales.Le chapitre «Plant and climateorigins », particulièrement succinctet général, ne donne qu'un faibleaperçu de la diversité et de la complexité des événements paléogéographiques et climatiques àl'origine de la mise en place et dudéveloppement des flores méditerranéennes. On regrettera, là aussi,l'occultation complète des travauxpaléoécologiques et phytogéographiques effectués sur le pourtourméditerranéen, les connaissancesayant passablement évolué depuisles premières synthèses de Ravenet Axelrod. Un chapitre traitant desdivers problèmes de conservation,qui se posent avec acuité danstoutes les régions méditerranéennes, aurait utilement complétél'ensemble.

Malgré ces imperfections etomissions, en partie explicablespar l'ampleur des champs thématique et géographique couverts parce travail, «Plant life in theworld's mediterranean climates»est un ouvrage à conseiller auxétudiants des premier et secondcycles universitaires, mais aussiaux chercheurs non spécialisés enécologie méditerranéenne.

Frédéric MEDAILInstitut Méditerranéen d'Ecologie et de Paléoécologie, Marseille


Paysages agraires et environnement. Principes écologiques de gestion en Europe et au Canada

S. WICHEREK et coll.

CNRS Editions, Paris, 412 p. (l999).

Cet ouvrage constitue les actesd'un congrès international qui s'esttenu du 22 au 24 octobre 1997 àl'Ecole Normale Supérieure deFontenay/Saint-Cloud, au sein del'Unité Mixte de Recherches«Biogéographie - Ecologie» duCentre National de la RechercheScientifique. Au total, ce livre rassemble une quarantaine de communications autour du thème desrelations entre les activités agricoles, l'évolution des paysages agraires, la qualité de l'environnementet la santé humaine. Les contributions des différents auteurs sontrassemblées en quatre grands thèmes : relations environnement /agriculture (9 communications),évolution des pratiques culturaleset biodiversité (8 communications), transfert des polluants enterre de grande culture (lI communications) et relations sylvosystèmes / agrosystèmes / hydrosystèmes (9 communications).

C'est une vision globale desrelations entre agriculture et environnement qui est proposée ici carcette problématique est à la fois un

sujet de débat de société au traversd'enjeux socio-économiques et unobjet de recherche d'une grandecomplexité. En effet, les paysagesagraires sont le reflet d'usagesmultiples mais aussi de dysfonctionnements agro-écologi-ques. Siles activités agricoles intensivessont de plus en plus considéréescomme une source de pollution dessols et des eaux, les paysages agricoles récupèrent cependant aussiles pollutions urbaines et industrielles. A ces nuisances s'ajoutentdes problèmes d'aménagement, oùles fonctions de gestion des ressources naturelles doivent êtreconciliées avec les nécessités productives d'une agriculture compétitive sur le marché mondial.

Pour illustrer ce débat, cet ouvrage propose de nombreux exemples pris dans divers grands paysagricoles : la Hongrie, la Pologne,le Canada et la France. Toutefois,on peut regretter qu'un seul exemple concerne le monde méditerranéen au travers de l'étude del'évolution des activités agricoleset leurs impacts sur les formations

végétales dans la plaine de Dolianaen Grèce (p. 159-167). Ainsi, laplupart des sujets traités concernent les impacts de l'agricultureintensive au niveau des nuisancesqu'elle entraîne (pollutions), despaysages (fragmentation, biodiversité) ou encore de la santé humaine. Quelques communicationstraitent d'aspects méthodologiques(imagerie satell itaire, marqueursradioactifs, histoire et écologie dupaysage, etc.).

En conclusion, cet ouvrages'adresse au lecteur soucieuxd'avoir une vision globale (et internationale) des problèmes d'agriculture et d'environnement dansl'hémisphère nord. Certainescontributions permettent égalementun réel approfondissement d'aspects très pointus de la recherchedans ce domaine. Un seul regretréside dans l'absence d'un articlede synthèse faisant réellement lelien entre toutes les problématiquestraitées, mais devant la diversité decelles-ci c'est peut être une nouvelle monographie qui devrait êtreproposée.

Thierry DUTOITUniversité de Provence, Institut Méditerranéen d'Ecologie et de Paléoécologie, Marseille


ERRATA - Tome 24 (2) 1998

Le Comité de Rédaction tient à présenter ses excuses aux auteurs des articles suivants dans lesquels des erreurs se sont glissées.

* C. JAKOB, M. VEITH, A. SElTZ & A.J. CRIVELLI - Données préliminaires sur la communauté d'amphibiens de la RéserveNaturelle de Roque-Haute dans le sud de la France. Ecologia Mediterranea 24 (2) : 235-240 (1998)

120

100

80

60

40

'"en13o

'"'1'Üo

'"en,~"0

Figure 1. Pourcentages mensuels de mares en eau (N= 198 mares étudiées) depuis la mise en eau à l'assèchement lors de la périodeautomne 1996-été 1997

90

80

2 70

111 60

~ 50

~

~ 40

~. 30.1j

* 20

10

Rufo calumita Hvla Pelobatesmeridioflu/is cu/tripes

Peladytes

punctatus

Rana pere:::.i TrÙurus

he/veticus

Trituru.\

Figure 2. Occurrence de la reproduction des différentes espèces d'amphibiens des mares de Roque-Haute (100% = 52 mares)

Triturus

marmoratus

T ritu rus

helveticus

Rana

perez

Pelodytes_____________ punctatus

Pelobates_______________ cultripes

Hyla

------- meridionalis

Rufo

calamita

<D <D <D <D "- "- "- "- "- "- "- "- "- "-0;> 0;> cr> cr> cr> 0;> 0;; 0;> 0;> cr> 0;> 0;> 0;> 0;>15. t5 ;- " ;- ;: ;: ';;; i::

~ <5 15. t5~ 0 0 .., c

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0C "0 ,!2. E '"

Figure 3. Période larvaire de l'automne 1996 à l'été 1997 des différentes espèces d'amphibiens présentes sur le site de Roque-Haute

* J. MOUBAYED - Le plateau basaltique de Roque-Haute (Hérault, France) : principales caractéristiques et qualité globale dela zone humide. Eco!ogia Mediterranea 24 (2) : 185-206 (1998)

11 Les 2 références suivantes manquaient en bibliographie:

Laville H. & Serra-Tosio B., 1996. Additions et corrections à l'inventaire des Chironomidés (Diptera) de France depuis 1990.Annls Limnol. 32 (2) : 115-121.

Serra-Tosio B. & Laville H., 1991. Liste annotée des Diptères Chironomidés de France continentale et de Corse.Annls Limnol. 27 (1) : 37-74.

2/ Des espèces étaient absentes de l'annexe 1 : nous reproduisons ce tableau in extenso ci-après.

ANNEXE 1 : Liste des indicateurs biologiques du milieu

Autécolol!Îe Indicateurs biologiques Répartition Valence écologique

Mollusca (8 genres;10 espèces)slPt,er,br,rs,lt Anisus contortus (L.) 2b;3a;3b;R *stpt,er,br ,rs,1t A. rotundatus Bint. 1;2;3;R ***stPt,br,rs,lt, Armiger crista (L.) 3a;3b **cr,br,rs,sn,lt Gvraulus albus (Müller) 3a ***stpt,br,rs,rt,lt Planorbis planorbis L. 3a;3b **tpt,er,sa,br,rs Galba truncatula Müller 3a;3b;R ***stpt,er,br,rs,rt,1t Physa acuta Drap. 2a;2b;3a;3b;R **cr,rs,sn,rh Ancylus fluviatilis Müller 3a ***stpt,er,rs,lt Acroloxus lacustris L. 2b;3a;3b ***cr,rs,sn,lt Ferrissia wautieri Mirelli 2b;3a ***

Hydridae ( 1 ; 1 )stpt,pr,rt,lt Hvdra sp.1 2b;3a;3b **tpt,er,dt,ps,ns Nematoda 2a;2b;3a **

Hirudinea (1 ; 1 )rt,ss,er,1t Helobdella stagnalis L. 3b *

Üligochaeta ( 3 ; 3 )stPt,er,rs,rt,lt Limnodrilus hoffmeisteri Clap. 3b **stPt,pr,br,rs,rt,lt Ophidonais serpentina (Müller) 3a;3b **cr,rs,ms,sn,lt,rh Enchvtraeidae 2a;2b;R ***

Araneidae ( 1 ; 1 )stPt,pr,sn,1t Argvroneta aquatica L. 3a,3b **

Crustacea (16 ; 19 )tpt,tl,dt,pr,sn Branchippus schaefferi Fischer Ib;2a;2b ***tpt,fl,dt,pr,ha,sn Chirocephalus salinus Dadav Ib;2a ***tpt,sn,tl,dt,pr Tanymastix stagnalis (L.) Ib;2a;2b ***tpt,sn,tl,dt,pr Triops cancriformis (Bosc) Ib;2a;2b ***tpt,pp,dt Diaptomus sp.1 la;lb;2a ***tpt,pp,dt Hemidiaptomus sp.1 2a;2b;3a ***stpt,pp,dt Candona neglecta Sars 2b;3a;3b;R **stpt,pp,dt,rt,ns Cvpris bispinosa Lucas 3a;3b ***tpt,pp,dt Acroperus harpae Sars 2a;2b **tPt,pp,dt Chydorus latus Sars 2a;2b **tpt,stpt,PP,dt Kurzia latissima (Kurz) 1b;2a;2b;3a;3b *tpt,stpt,pp,dt Ceriodaphia reticulata (Jurrine) 2b;3a;3b *tPt,pp,dt,rt Daphnia curvirostris Evlmann 1b;2a;2b;3a ***tPt,pp,dt,rt D. obtusa Kurz 1b;2a;2b;3a ***tPt,pp,dt,rt D. pulex Levdig Ib;2a;2b;3a ***stpt,pp,dt Simocephalus exspinosus (Koch) 3a;3b ***tpt,pp,dt S. vetulus (O.F. Müller) 1b;2a;2b;3a ***cr,stpt,pp,dt Scapholeberis kingi Sars 3a ***stpt,br,dt,rt,lt Asellus aquaticus (L.) 2b;3a;3b

Ephemeroptera (2 ; 2 )cr,br,dt,hg,lt Caenis luctuosa (Burm.) 3a **stpt,br,rs,hg,1t Cloeon cognatum Stephens 2b;3a;3b ***

Plecoptera (1 ; 1 )cr,xl,it,sn,hg Leuctra gallica Aubert 3a;R ***

Üdonata ( 10 ;13 )stPt,er,pr,lt Lestes barbarus (Fabr.) 2a;2b;3a;3b ***cr,pr,sn,hg,lt L. viridis (V. Linden) 2a;2b;3a ***stpt,er,pr,lt Coenagrion tenellum (Villers) 2a,2b;3a;3b *stPt,er,pr,1t Ischnura elegans Linden 2a;2b;3a;3b **cr,pr,sn,hg,1t Aeschna isosceles (Müller) 2b;3a ***stpt,pr,sn,hg,1t Anax imperator Leach 3a;3b ***stpt,pr,sn,hg,lt A. parthenope (Sélvs) 3a;3b ***cr,pr,sn,hg,lt Brachvtron pratense (Müller) 2b;3a ***stpt,er,pr,hg,lt Crocothemis erythrae (Brulié) 2a,2b;3a;3b **stpt,pr,sn,hg,lt Libellula sp.1 2b;3a;3b **stpt,er,pr,hg,lt Orthetrum cancellatum (L.) 2a;2b;3a;3b **stpt,er,pr,ha,lt Sympetrum fonscolombei Sélys 3a;3b **cr,pr,sn,hg,lt S. striolatum (Charp.) 2b;3a;3b ***

Coleoptera ( 25 ; 49 )stpt,pr,sn,lt Gyrinus caspius Ménétr. 2a;2b;3a **tpt,pr,sn,lt G. urinator IIliger 2a;2b;3a ***stpt,ag,er,lt Haliplus guttatus Aubé 2b;3a;3b ***stpt,ag,er,lt H. lineatocollis (Marcham) 2b;3a;3b ***cr,ag, sn,lt Peltodytes rot. rotundatus Aubé 2b;3a ***tpt,er,pr,lt Noterus clavicornis (Degeer) 1b;2a;2b;3a;3b ***tpt,pr,er,lt Laccophilus obsoletus West. Ib;2a;2b;3a ***cr,pr,hg,lt Hvgrotus decoratus (Gyl!.) 2a;2b;3a ***tpt,er,pr,lt Bidessus minutissimus (Germar) 2a;2b **cr,pr, sn,hg,lt Dvtiscus circumflexus Fabr. 3a **

Autécologie Indicateurs biologiaues Répartition Valence écologiaue

cr,or, sn,hg,1t D. marginalis L. 3a **stot,or, sn,lt Graotodvtes bilineatus (Sturm) 2a;2b;3a ***tot,or, sn,1t Agabus biüustulatus (L.) 2a;2b;3a **er,Dr, sn,lt A. nebulosus (Forster) 2a;2b;3a **stot,Dr,er,lt Cvbister lateralimanÛnalis Degeer 3b ***tot,or, sn,1t Hvdrooorus olanus (FabL) 2b;3a;R **tot,Dr,sn,!t H. tessellatus Draoiez 2b;3a;R ***tot,or,er,1t Rhantus suturalis (MaeL.) Ib;2a *cr,tot,or,sn,lt Oehthebius dilatatus Steoh. 2a;2b;3a;R ***tot,er,ha,Dr,1t O. exaratus Mulsant 1b;2a;2b;3a ***cr,or,sn,lt O. nobilis Villa 2b;3a **stot,or,hg,lt Paracvmus aeneus (GermaI') 3a;3b *stot,er,or,hg,lt Hvdroohilus flavioes (Steven) 3a;3b **tot,er,or,lt Hvdroehara caraboides (L.) 2b;3a **tot,er,or,1t Berosus affinis Brullé Ib;2a;2b **tot,er,or,lt B. signaticollis (CharD,) 1b;2a;2b;3a ***tot,er,or,lt Enochrus fuscioennis (Thomson) Ib;2a;2b ***tot,er,or,lt E. oolitus (Küster) 2a;2b ***tot,er,or,lt E. testaceus (Fab.) Ib;2a;2b ***tot,er,or,lt Helochares lividus (Forster) 1b;2a;2b;3a ***tot,or,sn,!t Heloohorus alternus Gené 1b;2a;2b;3a;R **tot,or,sn,!t H, asturiensis Kuw, 1b;2a;2b;3a **tot,er,or,ha,lt H. fulgidicollis Motsh, Ib;2a ***tot,cr,or,lt H. grandis maritimus Rev Ib;2a;2b ***lPt,cr,or,sn,lt H. griseus Herbst 2b;3a;R ***tot,er,or,sn,lt H. liguricus Angus Ib;2a;2b ***stot,or,hg,lt Laccobius atr. vtensis Sham. 2b;3a;3b;R *stot,or,hg,lt L. muls, mulsanti Zaits, 2a;2b;3a;3b **stot,or,hg,lt L. str. striatulus (Fabr.) 2b;3A;3b;R **stot,hg,br,lt Anacaena limbata Fabr. 2b;3a;3b **stot,hg,dt,1t Limnebius so.1 2b;3a;3b **stot,dt,xl,sn,hg Cerevon so,l 3a;3b **stot,oo,hg,lt Hvdrochus angustatus GermaI' 2b;3a **stot,oo,hg,lt H. nitidieollis Mulsant 2b;3a **tot,sn,hg,lt Hvdroscaoha granulum (Motsh.) Ib;2a;R ***cr,oo,xl,hg,lt Drvoos algerieus (Lucas) 3a ***cr,oo,xl,hg,lt D, gracilis (Karsch) 3a;3b ***cr,dt,xl,sn,hg,1t Oulimnius cf. maior (Rev) 2b;3a **stot,er,oo,sa,1t Donaciinae 3a;3b *

Heterootera ( 11 ; 16 )tot,er,sc,ns,1t Plea leachi Linné 1b;2a;2b;3a;3b **stot,er,sc,lt Neoa cinerea var. minor Puton 3a;3b **stot,er,sc,sn,!t Ranatra linearis (L.) 3a;3b ***stpt,er,se,!t Mierovelia reticulata (Burm,) 3a;3b ***cr,sc,sn,hg,rh Velia caprai Tarn. R **stpt,cr,sc,ns,lt Naucoris cimieoides L. 2a;2b;3a;3b **stpt,sc,sn,!t,rh Hvdrometra stagnorum (L.) 3a;3b ***stot,er,sc,ns,!t Notonecta glauea meridionalis Poiss. 2a;2b;3a;3b **stpt,er,sc,ns,lt N, mac. consoersus StaL 1b;2a;2b;3a;3b **tpt,er,se,ns,1t Corixa punctata (Illiger) Ib,2a;2b; **stpt,er,se,ns,1t C. panzeri (Fieber) 3a;3b **tpt,er,se,ns,1t Sigara lateralis Leach la;lb;2a;2b **tpt,er,sc,ns,lt S, stagnalis Leach la;lb;2a;2b **stpt,er,sc,sn,1t Gerris argentatus Schumm. 2a;2b;3a;3b **tpt,er,sc,sn,lt G. costae (Herr.-Sch.) 2a;2b **tpt.cr,sc,sn,lt G. thoracicus Schumm. 2a;2b;3a **

Trichopotera ( 3 ; 4 )stpt,er,pr,sn,hg,It Holocentropus stagnalis (Albarda) 2b;3a;3b **stpt,cr,dt,xl,sn,hg, Limnephilus affinis Curtis 2b;3a;3b ***stpt,cr,dt,xl,sn,hg L. centralis Curtis 3a ***stpt.cr,dt,xI,sn,hg Phrvganea cf. nattereri Brauer 3a;3b ***

Lepidoptera ( 1 ; 1 )er,br,oo,sn,hg,lt Paraoonvx so.1 2b;3a;3b **

Diptera-Non Chironomidae ( 23 ; 27 )er,oq,OO,sc,ns Atrichooogon so.1 2a;2b;3a *er,oq,sc,ns Bezzia so.1 2b;3a *cr,pq,ss,hm,ns Culicoides so.1 2b;3a *tot,pq,sc,ns Dasvhelea so. 1 1b;2a;2b;3a *cr,pr.sc,ss,hm,ns Forcioomvia so.1 3a *cr,pq,sc,ns Stilobezzia so. 1 2b;3a *stpt,cr,pr,ie Chaoborus cristallinus Degeer 2b;3a;3b ***cr,pr,sc,lt Kowarzia tenella Wahlberg 2a;2b;3a **er,pr,sc,lt Atalanta so.1 2b;3a;R **stpt,pr,pq,sc,ns Tabanus autumnalis L. 3a;3b;R **

Autécologie Indicateurs biologiques Répartition Valence écologique

stpt,pr,pq,sc,ns T. sp.l (cf. bovinus) 3a:3b;R **stpt,rs,sn,hg,lt Dixella aestivalis Meigen 2b;3a;3b;R ***cr,hm,fl,sn,hg,rh Simulium angustipes Edw. 3a;R ***cr,hm,fl,sn,hg,rh S. sp.1 R ***stpt,er,dt,ha,lt Ephvdra bivittata Loew 3a;3b **stot,er,dt,ha,lt E. cf. breviventris (Loew) 2b;3a;3b **stot,er,dt,ha,lt E. riparia Fal!. 2b;3a;3b **tpt,er,dt,ha,lt Scatella stagnalis Fal!. 3b;R **tpt,pr,sc,lt Hydromyia dorsalis (Fabr.) 2b;3a;R ***stpt,pr,sc,lt Ilione albiseta (Scop.) 2b;3a;3b;R ***tPt,pr,sc,lt Pherbellia dorsata (Zett.) 2a;2b;3a;R ***stpt,pr,sc,lt Sepedon sphegea (Fabr.) 3a;3b ***tpt,er,pr,sc Tetanocera ferruginea Fal!. 2a;2b;3a ***tPt,pr,ps,sc,hm,ns Muscidae (Haematobia ) R ***tpt,er,pq,ss,ns Anopheles maculipennis Meig. 2b;3a;3b;R ***tpt,er,pq,ss,ns Culex pipiens L. 3a;3b ***tpt,er,pq,ss,ns Orthopodomva pulchripalpis (Rond.) 3a;3b ***

Diptera-Chironomidae ( 45 ; 98 )stpt,er,pr,rt,hg,lc Macropelopia nebulosa (Mg.) 2b;3a;3b;R ***stPt,er,pr,rt,lc Procladius choreus (Mg.) 2a;2b;3a;3b;R ***cr,pr,sn,hg,lc P. sagittalis (K.) 2b;3a ***stpt,er,pr,rt,lc Psectrotanvpus varius (Fabr.) 3a;3b ***cr,pr,hg,lt Xenopelopia falcigera (K.) 2b;3a ***cr,pr, sn,hg,lt Zavrelimvia barbatipes (K.) 2b;3a;R ***cr,rs,rt,hg,lt Acricotopus lucens (Zett.) 2b;3a **cr,sa,rs,ms,sn + Brvophaenocladius nidorum (Edw.) 2b;3a ***cr,sa,rs,ms,sn B. subvernalis (Edw.) 2b,3a;R ***cr,sa,rs,ms,sn B. vernalis (G.) 2b,3a ***cr,sa,rs,ms,sn Chaetocladius melaleucus (Mg.) 2b;3a;R ***cr,rs,sn,hg,lt Corvnoneura carriana Edw. 2b;3a ***cr,rs,sn,hg,lc C. lacustris Edw. 2b;3a;R ***cr,rs,sn,hg,rh C. lobata Edw. 2b;3a;R ***cr,rs,sn,hg,lt C. scutellata Winn. 2b;3a;3b ***stot,er,pp,hg,lt Cricotopus flavocinctus (K.) 2b;3a;3b ***cr,pp,sn,hg,lt C. fuscus (K.) 2b;3a;3b ***stot,er,pp,hg,lt C. intersectus (Staeger) 2b;3a;3b ***stot,er,pp,hg,rh C. similis G. 3a;3b **stpt,er,pp,rt,lt C. sylvestris (Fabr.) 2b;3a;3b ***cr,pp,hg,rh C. triannulatus (Macq.) 3a *cr,rs,sn,hg,rh Eukiefferiella claripennis (Lund.) 2b;3a;R ***cr,rs,sn,hg,rh E. ilkleyensis (Edw.) 2b;3a;R ***cr,rs,it,sn,hg Heterotrissocladius marcidus (Walk.) 2a;2b;3a;R ***cr,rs,it,sn,hg H. sp.l 2a;2b;3a ***cr,rs,sn,ms,hg Hydrobaenus distylus (K.) 2b;3a;R ***cr,rs,ms,sn,hg + Limnophves brachvtomus (K.) 2b;3a;R ***cr,sa,rp,sn,hg L. habilis (Walk.) 1b;2a;2b;3a;R **cr,sa,rp,ms,sn L. pentaplastus (K.) 2a;3a;R **cr,sa,sn,hg L. punctipennis (G.) Ib;3a;R ***cr,sa,sn,hg L. sp.l ( sp.n.) Ib;2a;3a ***cr,sa,sn,hg L. sp.2 ( sp.n.) 2a;2b;3a ***sa,rp,rs,ms,sn + Mesosmittia fluxuella (Edw.) Ib;2a;2b ***cr,rs,sa,sn,hg Metriocnemus atriclava K. 2b;R ***cr,rs,sa,sn,hg + M. eurvnotus (Holm.) 3a;R ***cr,rs,sa,ms,sn M. fuscipes (Mg.) 2b;3a;R ***cr,rs,sa,ms,sn,hg M. obscuripes (Holm.) 2b;3a;3b;R ***cr,rs,sa,ms,sn, M. terrester Pag. 2b;3a;R ***cr,rs,sa,sn,hg M. ursinus (Holm.) 2b;3a;R ***cr,rs,sn,hg,rh Nanocladius rectinervis (K.) 3a;R ***cr,rs,md,sn Orthocladius fuscimanus (K.) 2b;3a;R ***cr,rs,hg,rh O. oblidens (Walk.) 3a;R **cr,rs,hg,rh O. rubicundus (Mg.) 3a;R **cr,rs,sn,hg,rh O. rivicola K. 3a;R **cr,rs,sn,hg,lc Paracladius sp.l 3a;3b ***cr,rs,ms,sn,hg,rh Parametriocnemus stvlatus (K.) 2b;3a;R **cr,rs,ms,md,sn Paraphaenocladius impensus (Walk.) 2b;3a;R **cr,rs,sn,hg,rh Paratrichocladius rufiventris (Mg.) 2b;3a;R **cr,ag,dt,sn,hg,lc Psectrocladius bisetus G. 2a;2b;3a **cr,ag,dt,hg,lc P. limbatellus (Holm.) 2a;2b;3a; ***cr,ag,dt,sn,hg,lc P. oxvura Langton 2a;2b;3a; ***cr,ag,dt,hg,lc P. sordidellus (ZetL) 2a;2b;3a **cr,ag,sn,hg,lt P. so.1 1b;2a;2b;3a ***cr,sa,ro,sn,hg + Pseudosmittia baueri Str. 2a;2b;3a;R **cr,sa,ro,sn,hg + P. danconai (Marc.) 2b;3a;R ***cr,rs,ms,sn,hg,rh Rheocricotopus cf. gallicus Lehm. 2b;3a;R ***

Autécologie Indicateurs biologiques Répartition Valence écologique

cr,rs,ms,sn,hg,rh R. glabrieollis (Mg.) 2b;3a;R ***cr,sa,rp,sn,hg Smittia aterrima (Mg.) 1b;2a;2b;3a;R ***cr,sa,rp,sn,hg S. rupieola (K.) 2b;3a ***cr,sa,rp,sn,hg, S. superata G. 3a;R ***er,sa,rp,sn,hg ++ S. vesparum (G.) 2b;3a;R ***cr,rs,sn,hg,lt Thienemanniella vittata Edw. 2b;3a;R ***er,rs,sn,hg,rh Tvetenia verralli (Edw.) 3a;R **slP,er,dt,rt,lt Camotoehironomus oallidivittatus (Mail.) 3b *stPt,er,ha,dt,rt Chironomus annularius (de Geer) l;2;3;R ***tpt,er,ha,dt,rt,lt C. aprilinus Mg. 2b;3a ***tpt,er,dt,rt,lt C. dorsalis sensu Strenzke 1b;2a;2b;3a ***tpt,er,ha,dt,rt,le C. luridus Str. 2a;2b;3a;3b **stpt,er,ha,dt,rt,le C. pseudothummi Str. 3a;3b ***stpt,er,dt,rt,le C. riparius Mg. 1b;2a;2b;3a;3b;R **tpt,dt,rs,sn,lt C. sp.1 (cf. longistylus) 2b;2a;3a ***stpt,er,dt,rt,le, Dierotendipes notatus (Mg.) 3a;3b **stpt,er,dt,rt,lt Endoehironomus tendens (Fabr.) 2,;3a;3b *stpt,er,dt,rs,rt,hg Kiefferulus tendipediformis (G.) 2b;3a;3b **stpt,er,dt,rs,le Mieroehironomus tener (K.) 2a;2b;3a;3b **er,dt,rs,sn,hg,lt Mierotendipes eonfinis (Mg.) 2b;3a; **cr,dt,rs,sn,hg,lt M. diffinis Edw. 2a;2b;3a **cr,dt,rs,sn,hg,!t M. pedellus (de Geer) 2b;3a ***stpt,er,dt,rs,le Paraehironomus parilis (de Geer) 2a;2b;3a;3b **cr,dt,rs,sn,!t Paratendipes albimanus (Mg.) 2b;3a;R ***cr,dt,rs,sn,lt Phaenopseetra flavipes (Mg.) 2b,3a *er,dt,rs,sn,hg,lt Polvpedilum albieorne (Mg.) 2b;3a ***er,dt,sn,hg,lt P. nubeculosum (Mg.) 2a;2b;3a;3b **cr ,dt,rs,sn,hg,lt P. nubifer (Skuse) 2b;3a ***cr,dt,rs,sn,hg,lt P. tritum (Walk.) 3a ***cr,dt,rs,sn,hg,lt Stietoehironomus maeulioennis (Mg.) 2b;3a ***slPt,rt,dt,rs,le Cladotanvtarsus maneus (Walk.) 3a;3b *cr,dt,rs,sn,hg,rh Mierooseetra atrofasciata (K.) 3a;R ***cr.dt,rs,sn,hg,rh M. iunci (Mg.) 3a;R ***tot.dt,rs,rt,hg,lt M. lindrothi G. 2a;2b;3a;3b;R ***cr,dt,rs,sn,hg,le M. notescens (Walk.) 2b;3a ***cr,dt,sn,hg,lt Paratanvtarsus austriaeus K. 2b;3a ***er,dt,sn,hg,lt P. dissimilis Johan. 2b;3a;3b ***cr,dt,sn,hg,lt P. grimmii (Schneider) 3a;3b *slPt,er,sn,dt,lt P. tenellulus (G.) 3b *stpt,ha,dt,rs,rt,lt Tanytarsus fimbriatus Reiss & Fitt. 3a;3b **cr,dt,rs,sn,hg,lt T. heusdensis G. 2b;3a;R ***cr.dt,rs,sn,hg,lt Virgatanvtarsus arduennensis (G.) 3a ***

cr, crénophilc ; el'. eurytherme ; tpt, temporaire typique; stpt, semi-temporaire typique; hg, hygrophile; rh, rhéophile; It, lénitophile ;

le, lacustre; sa. subaquatique; ms, muscicole ; rp, ri picole ; md, madicole ; sn, sensible; rt, résistant; ns, nuisible; pr, prédateur; dt,

détritivore ; br. brauteur ; pp, phytophage; l'S, racleur ou mangeur de substrat; ag, algivore ; xl, xylophage; sc, suceur; ss/hm, suceur de

sang / haematophagc ; pq, piqueur

+ : espèce nouvelle pour la France; ++ : espèce dont la présence en France est confirmée

Valence écologique: * indicateur peu pertinent; ** indicateur moyennement pertinent; *** indicateur pertinent

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Ecologia Mediterranea publishes original researeh report andreviews in the fields of fundamental and applied ecology ofMediterranean areas, except descriptive articles or articles aboutsystematics. The editors of Ecologia Mediterranea inviteoriginal contributions in the fields of: bioclimatology,biogeography, conservation biology, population biology,genetic ecology, landscape ecology, microbial ecology, vegetaland animal ecology, ecophysiology, palaeoccology,palaeoclimatology, but not marine ecology. Symposiumproceedings, review articles, methodological notes, bookreviews and comments on recent papers in the journal are alsopublished. Manuscripts are reviewed by appropriate referees, orby members of the Editorial Board, or by the Editorsthemselves. The final decision to accept or reject a manuscriptis made by the Editors. Please send 3 copies of the manuscriptto the editors. When an article is accepted, the authors shouldtake the reviewers' comments into consideration. They mustsend back to the journal Editorial Office their corrected printedmanuscript (one copy) and include the corresponding floppydisk (as far as possible: 3.5" PC, Word 7 or .RTF) within 3months. The authors are asked to check the conformity betweenprinted and compulerised versions. Enclose the originalillustrations. Corrected proofs must be returned to the journalEditorial Office without delay. Books and monographs to bereviewed must be submilted to the Editors.

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AIl publications quoted in the text should be presented in a listof references following the text. The list of references should bearranged alphabetically by author and chronologically perauthor. You should abbreviate the tities of periodicals in the listof references (except if you are not sure of it). Make sure that ailcitations and references correspond. Use the follawing systemfor references:- journal article:Andow D.A., Karieva P., Levin S.A. & Okubo A., 1990. Spreadof invading organisms. J. Ecol., 4: 177-188.- book:Harper J.L., 1977. Population hioÜJff,Y of plants. AcademicPress, London. 300 p.- book section:May R.M., 1989. Levels of organisation in ecology. /11 : CherretJ.M. (ed.), Ecological concepts. Blackwell Scientific Public.,Oxford: 339-363.- conference proceedings:Grootaert P., 1984. Biodiversity in insects, speciation andbehaviour in Diptera. /n : Hoffmann M. & Van der veken P.(eds.), Proceedings of the symposium on «Biodiversity: study,exploration, conservation », Ghent, 18 November 1992: 121141.

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The words « figures» and « tables » announced in-text shouldbe written in extenso and in lower-case letters. In the text, referto the author's name and year of publication (followed by pagesonly if it is a quotation). If a publication is written by more thantwo authors, the name of the first author should be usedfollowed by « et al. » (this indication, however, should never beused in the list of references : first author and co-authors shouldbe mentioned). Examples: «Since Dupont (1962) has shownthat... », or « This is in agreement with previous results (Durandet al., 1990; Dupond & Dupont, 1997) ... ».

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Ecologia Mediterranea publie des travaux de rechercheoriginaux et des mises au point sur des sujets se rapportant àl'écologie fondamentale ou appliquée des régionsméditerranéennes, à l'exception des milieux marins. La revueexclut les articles purement descriptifs ou de systématique.Ecologia Mediterranea privilégie les domaines scientifiquessuivants: bioclimatologie, biogéographie, biologie de laconservation, biologie des populations, écologie génétique,écologie du paysage, écologie microbienne, écologie végétale etanimale, éeophysiologie, paléoclimatologie, paléoéeologie. Larevue accepte également la publication d'actes de colloques,d'articles de synthèse, de notes méthodologiques, de comptcsrendus d'ouvrages, ainsi que des commentaires sur les articlesrécemment parus dans Ecologia Mediterranea.Les manuscrits sont soumis à des lecteurs spécialistes du sujct,ou à des membres du Comité de Rédaction, ou aux Editeurs. Ladécision finale d'accepter ou rcruser un article relève desEditeurs. L'article proposé doit être envoyé en triple exemplaireà l'adresse de la revue. Une fois leur article accepté, les auteursdevront tenir compte des remarques des lecteurs, puis ilsrenverront leur texte corrigé au secrétariat de la revue, sous 3mois, imprimé en un exemplaire ct informatisé (disquette 3.5', sipossible PC et au format Word 7 ou .RTF). Les auteurs devronts'assurer de la correspondance entre le texte imprimé ct le texteinformatisé. Les illustrations originales seront jointes à l'envoi.Les épreuves corrigées doivent être retournées au sccrétariat dela revue sans délai. Les livres et monographies devant êtreanalysés seront envoyés aux Editeurs.

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- article: Andow D.A., Karicva P., Levin S.A. & Okubo A..1990. Spread of invading organisms . .J. Eml.. 4: 177-188.- ouvrage: Harper J.L.. 1977. Population biologv o/plan/s.Academic Press, London. 300 p.- article d'ouvrage: May R.M., 1989. Levcls of organization inecology. In : Cherret J.M. (ed.), Ecological concepts. BlackwclIScientific Public., Oxford: 339-363.

actes d'un colloque: Grootaert P.. 1984. Biodiversity ininsects, speciation and behaviour in Diptera. In : Hoffmann M.& Van der Veken P. (cds), Proceedings 0/ the svmposium on« Hiodiversity: s/udv, exploration, conscrva/ion », Ghent, 18Novembcr 1992 : 121-141.

Citations ct renvois appelés dans le texte

Les mots « figures » ct " tableaux » annoncés dans le texte sontécrits cn toutes lettres et en minuscules. Indiquer le nomd'auteur ct l'année de publication (mais indiquer tous lesauteurs dans la bibliographie). Exemples: "Since Dupont(1962) has shown that... », or «This is in agreement withprevious results (Durand et al.. 1990: Dupond & Dupont,1997) ... ». Le numéro de page de la citation n'est mentionnéque dans le cas où elle est entre guillemets. Si la publication estécrite par plus de deux auteurs. le nom du premier doit être suivipar et al.

Abréviations, nomenclature et mots latins

L'usage d'une abréviation technique doit être précédée de sasignification lors de sa première apparition. Les codes denomenclature doivent être respectés selon les convcntionsinternationales. Les mots latins doivent être mis en italiques (etal., a priori, etc.), et en paniculier les noms de plantes oud'animaux. Lors dc la première apparition du nom d'uncespèce, il est demandé d'y faire figurer le nom d'auteur(exemple: Olea europaea L.).

Figures et tableaux

Les figures et tableaux (précédés dcs légendes correspondantessur une feuille séparée) doivent être remis séparément du texte,prêts à l'impression, sans nécessiter de réduction (donc aumaximum: format 16 x 22 cm ou 8 x 22 cm). Tous lesdocuments devant être insérés dans le textc doivent êtreannoncés, numérotés dans l'ordre croissant et légendés. Lestableaux informatisés ne doivent pas comporter de signes ( : ou1) pour marquer les colonnes.

Tirés-à-part

Il est fourni 25 tirés-à-part par article, même lorsqu'il y a desauteurs multiples. Des tirés-à-part supplémentaires peuvent êtreobtenus à la demande: ils seront facturés.

ecologia mediterranea

SOMMAIRE

Tome 25 fascicule l, 1999

A.-H. A. KHEDR - Floristic composition and phytogeography in a Mediterranean deltaic lake (LakeBurollos), Egypt

F. BENSETIITI & A. LACOSTE - Les ripisylves du nord de l'Algérie: essai de synthèse 13synsystématique à l'échelle de la Méditerranée occidentale

C. CASAS & J.M. NINOT - Relaciôn entre microclima y vegetaciôn pratense en "la Plana de Vic" 41(Calaluna)

J.G. PAUSAS & J. CARRERAS - Relationship between vegetation units and terrain parameters in 57vegetation maps using GIS (ools: a case study in the easternPyrenees

F. BANI-AAMEUR & M. ALOUANI - Viabilité et dormance des semences d'arganier (Argallia spillasa 75(L.) Skeels)

L. GRATA 1 & R. BASSANI - Stomatal conductance correlates with photosynthetic activity in 87Querclis ilex L. during the year

MA EL ALAOUI EL FELS, A. ROQUES & A. BOUMEZZOUGH - Les arthropodes liés aux galbules 95el aux graines du genévrier thurifère, Juniperus lhllrifera L., dans les Atlas marocains

W. HAMDfNE, M. BOUKHEMZA, S.-E. DOUMANDJI, F. POITEVIN & M. THEVENOT - Premières IIIdonnées sur le régime alimentaire de la Chouette hulotte (Strix allico mauriumica) en Algérie

A. SORACE. M. BELLAVITA & G. AMORI - Seasonal differences in nest-boxes occupation by the 125Dormouse Muscardillus ave/lanarius L. (Rodenlia, Myoxidae) in lwo areas of Centralltaly

Analyses d'ouvrages 131

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