ecologie et paléoécologie des ostracodes actuels et

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ÉCOLOGIE ET PALÉOÉCOLOGIE DES OSTRACODES ACTUELS ET HOLOCÈNES DE CALTIPLANO BOLIVIEN ECOLOGY AND PALAEOECOLOGY OF RECENT AND HOLOCENE OSTRACODA FROM BOLIVIAN ALTIPLANO Philippe MOURGUIART et Thierry CO.RRÈGE MOURGUIART, P. & CORRkGE, T. (1998). - 6cologie et paleoecologie des Ostracodes actuels et holocenes de I'Altiplano bolivien [Ecology and palaeoecology of Recent and HQlocene ostracods from Bolivian Altiplano]. - What about Ostracodal Actes du 38 Congres Europeen des Ostracodologistes, 1996. - Bull. Centre Rech. Elf Explor. Prod., MBm. 20 ; 103-1 15, 8 fig., 2 pl. ;'Pau, July Ist, 1998. - ISSN : 12794215. - A [arge variety of aquatic ecosystems with contrasting physico-chemical characteristics can be found on the BolivianAltiplano. Most of them are inhabited by significant Ostracod populations, which have received little attention with regardsto taxonomy. In fact, most of the taxa are still in open nomenclature. A FactorialAnalysis of Correspondancesupports the assumption that the distribution of Ostracods is ruled by three major variables: 1) water depth, 2) total salinity, and 3) the Mg/Ca ratio in the water. A Multiple Linear Regression was then performed on the fossil fauna from a core retrieved in Lake Titicaca at a water depth of 50 m. The resulting transfer function clearly demonstrates that a drier period prevailed during most of the Holocene (8,0003,900 yrs B.P.). Philippe Mourguiart, Programme AIMPACT Uß 12, mission ORSTOM, CP 9214, La Paz, BOLlVlE - nouvelle adresse : Ddpartement de Gdologie et Ocdanographie ORSTOM - URA CNßS 197, Universitd de Bordeaux I, 33405 Talence Cddex, France ; Thierry Corrhge UR 12, centre ORSTOM d'fie de France, 32 av. Henri Varagnat, 93143 Bondy. ISBN : 2-901 026-47-8. Keywords: Ostracods, Lake Titicaca, Transfer function, Palaeohydrology, Holocene. RÉSUM~ Sur I'Altiplano bolivien, de nombreux 6cosystbme.s aquatiques aux caracteristiques physico-chimiquestres contrastees sont habites par d'importantes populations d'ostracodes. Beaucoup de ces microcrusta- Cbs n'ont jamais fait l'objet de description ni d'etude taxonomique d6taillbe. Ils demeurent pour l'instant en nomenclatureouverte. Une ana- lyse factorielle des correspondances a permis de montrer que la rbpartl- tlon de ces faunes ne se faisait pas au hasard. Trois variables du milieu apparaissent determinantes : (1) la hauteur d'eau, (2) la salinite totale et (3) le rapport ionique MS/Ca. Une regression lineaire multiple a enSuite effectuee sur les Bchantillonsfossiles d'une carotte prelevbe dans le lac Titicaca par 50 m de fond. Les resultats de la fonction de transfert SUT les Paleofaunes de cette carotte montrent clairement qu'un climat pius sec que l'actuel a pr6valu durant la plus grande partie de I'Holocene (8 000-3 900 ans B.P.). Mots-clC : Ostracodes, Lac Titicaca, Fonction,de transfert, Paleohydro- hie, Holoche. I TABLE DES MATIÈRES - CONTENTS INTRODUCTION ...................................................... 104 I.-ZONE DIETUDE-STUDYAREA ................................. io4 2. - LES OSTRACODES ACTUELS - RECENT OSTRACODS.. ........ 105 3. -COMMENTAIRES SUR LES MhHODES STATISTIQUES UTILISEES- COMMENTS ON STATISTICALMETHODS ......... 106 4. -APPLICATION DE LA FONCTION DE TRANSFERT AUX FAUNESFOSSILES - TRANSFER FUNCTIONAPPLIED TO FOSSIL FAUNAS ............................................ 108 5. - CONCLUSION.. ................................................. 1 IO, 6. - RÉFÉRENCES ................................................... 110

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Page 1: Ecologie et paléoécologie des ostracodes actuels et

ÉCOLOGIE ET PALÉOÉCOLOGIE DES OSTRACODES ACTUELS ET HOLOCÈNES DE CALTIPLANO BOLIVIEN

ECOLOGY AND PALAEOECOLOGY OF RECENT AND HOLOCENE OSTRACODA FROM BOLIVIAN ALTIPLANO

Philippe MOURGUIART et Thierry CO.RRÈGE

MOURGUIART, P. & CORRkGE, T. (1998). - 6cologie et paleoecologie des Ostracodes actuels et holocenes de I'Altiplano bolivien [Ecology and palaeoecology of Recent and HQlocene ostracods from Bolivian Altiplano]. - What about Ostracodal Actes du 38 Congres Europeen des Ostracodologistes, 1996. - Bull. Centre Rech. Elf Explor. Prod., MBm. 20 ; 103-1 15, 8 fig., 2 pl. ;'Pau, July Ist, 1998. - ISSN : 12794215. -

A [arge variety of aquatic ecosystems with contrasting physico-chemical characteristics can be found on the Bolivian Altiplano. Most of them are inhabited by significant Ostracod populations, which have received little attention with regards to taxonomy. In fact, most of the taxa are still in open nomenclature. A Factorial Analysis of Correspondance supports the assumption that the distribution of Ostracods is ruled by three major variables: 1) water depth, 2) total salinity, and 3) the Mg/Ca ratio in the water. A Multiple Linear Regression was then performed on the fossil fauna from a core retrieved in Lake Titicaca at a water depth of 50 m. The resulting transfer function clearly demonstrates that a drier period prevailed during most of the Holocene (8,0003,900 yrs B.P.).

Philippe Mourguiart, Programme AIMPACT Uß 12, mission ORSTOM, CP 9214, La Paz, BOLlVlE - nouvelle adresse : Ddpartement de Gdologie et Ocdanographie ORSTOM - URA CNßS 197, Universitd de Bordeaux I, 33405 Talence Cddex, France ; Thierry Corrhge UR 12, centre ORSTOM d'fie de France, 32 av. Henri Varagnat, 93143 Bondy.

ISBN : 2-901 026-47-8.

Keywords: Ostracods, Lake Titicaca, Transfer function, Palaeohydrology, Holocene.

RÉSUM~

Sur I'Altiplano bolivien, de nombreux 6cosystbme.s aquatiques aux caracteristiques physico-chimiques tres contrastees sont habites par d'importantes populations d'ostracodes. Beaucoup de ces microcrusta- Cbs n'ont jamais fait l'objet de description ni d'etude taxonomique d6taillbe. Ils demeurent pour l'instant en nomenclature ouverte. Une ana- lyse factorielle des correspondances a permis de montrer que la rbpartl- tlon de ces faunes ne se faisait pas au hasard. Trois variables du milieu apparaissent determinantes : (1) la hauteur d'eau, (2) la salinite totale et (3) le rapport ionique MS/Ca. Une regression lineaire multiple a enSuite

effectuee sur les Bchantillons fossiles d'une carotte prelevbe dans le lac Titicaca par 50 m de fond. Les resultats de la fonction de transfert SUT les Paleofaunes de cette carotte montrent clairement qu'un climat pius sec que l'actuel a pr6valu durant la plus grande partie de I'Holocene (8 000-3 900 ans B.P.).

Mots-clC : Ostracodes, Lac Titicaca, Fonction,de transfert, Paleohydro- hie, Holoche. I

TABLE DES MATIÈRES - CONTENTS

INTRODUCTION ...................................................... 104

I.-ZONE DIETUDE-STUDYAREA ................................. io4

2. - LES OSTRACODES ACTUELS - RECENT OSTRACODS.. ........ 105

3. -COMMENTAIRES SUR LES MhHODES STATISTIQUES UTILISEES- COMMENTS ON STATISTICAL METHODS ......... 106

4. -APPLICATION DE LA FONCTION DE TRANSFERT AUX FAUNESFOSSILES - TRANSFER FUNCTION APPLIED TO FOSSIL FAUNAS ............................................ 108

5. - CONCLUSION.. ................................................. 1 IO, 6. - RÉFÉRENCES ................................................... 110

Page 2: Ecologie et paléoécologie des ostracodes actuels et

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Page 3: Ecologie et paléoécologie des ostracodes actuels et

104

INTRODUCTION

P. MOURGUIARTETT. CORR~GE

I. -ZONE D'ÉTUDE

L'Altiplano sensu lato (3 650-4 500 m d'altitude) est un tres vaste ensemble endoreique situe au cœur des Andes centrales qui culminent B plus de 6 O00 m d'altitude. On peut schematiquement distinguer 4 grandes entites (Fig. 1) : le lac Titicaca au nord, le lac Poop6, les salars de Coipasa et Uyuni au centre, les innombrables (( lagunes )) et salars de la region des Lipez au sud. Ces differents milieux aquatiques ont des caracteristiques physico-chimiques tres differentes. - Le lac Titicaca (8 O00 kmz) est un lac profond, au maxi-

mum 285 m, avec des eaux douces B oligohalines. Selon la classification de HuTcHiNsoN (1 9571, c'est un lac monomictique chaud (pour de plus amples informations, voir RICHERSON et al.,

- Le lac Poop6 est un plan d'eau tres instable : en 1986, il ennoie une superficie d'environ 3 500 kmz alors que depuis 1994-95, il fonctionne comme un salar. Sa salinite varie dans des proportions considerables d'une annee B l'autre (de 8 B 80 g I- 1).

- Les deux plus grandes etendues de sel de Bolivie, les salars de Coipasa et de Uyuni, peuvent &tre considerees comme des lacs saisonniers. Une pellicule de quelques dizaines de centimetres d'eau au maximum recouvre la croa- te de sel pendant la saison des pluies (decembre B mars) et s'asseche tres rapidement ensuite. - La plupart des lagunes du Lipez sont en fait de petits

lacs permanents peu profonds. Le chimisme de leurs eaux couvre toute la gamme de salinites en partant d'eaux douces jusqu'd des milieux hyperhalins (> 200 g 1-1). Ces milieux sont en general alimentes en permanence par des sources, en majorit6 d'origine hydrothermale, plus aleatoirement par des petites rivibres.

1977 et DEJOIJX & ILTIS, 1992).

Depuis de nombreuses annees, les Ostracodes lacustres sont reconnus comme de precieux indicateurs des environne- ments et paleoenvironnements. Par contre, leur etude ne s'est pas faite d'6gale maniere B la surface de notre planete. S'il est une région qui a longtemps et6 oubliée de ce point de vue 18, c'est I'Am6rique du Sud et en particulier I'Amerique du Sud tropicale. Tout recemment, MARTENS & BEHEN (1994) ont dresse une liste quasi exhaustive des Ostracodes recents decrits dans les differents milieux aquatiques de ce sous- continent. On pouva remarquer que tres peu d'especes pro- venant des Andes et des hauts plateaux sont signalées. Depuis environ 20 ans, I'ORSTOM (Institut Français de Recherche Scientifique pour le Dbveloppement en Coopera- tion) a initie un vaste programme d'etude des milieux aqua- tiques de I'Altiplano bolivien. A ce jour, plusieurs syntheses et travaux originaux ont kt6 publies sur ce theme (voir en parti- culier les articles et les references de l'ouvrage (( Lake Titica- ca, a synthesis of limnological knowledge n edite par DEJOUX & ILTIS, 1992). Un court chapitre de ce document est consa- cre aux Ostracodes (MOURGUIART, 1992). L'objet du present article est de faire le point sur les connaissances acquises sur les Ostracodes de I'Altiplano bolivien ainsi que sur leur repartition spatiale. Les Bchantillons récoltes ont servi de base de donnees actuelles qui a permis d'obtenir des esti- mations de certains facteurs de l'environnement par I'inter- mediaire d'une fonction de transfertd

2; 200 mm 69 68 67 66 65 MOW . - - - - - - -

Les 3 premieres entites appartiennent B I'Altiplano sensu stricto. Les eaux se concentrent dans ce Systeme B mesure que l'on descend vers le sud. Ceci est la résultante d'un important gradient pluvíometrique nord-sud (Fig. 1 1. Cette zonation climatique quasi latitudinale est la consequence du deplacement, en direction du sud, de la zone de convergence intertropicale [ZCIT) qui atteint les Andes centrales durant les mois de l'et6 austral, de decembre b mars. Les vents de sec- teur est et l'anomalie thermique chaude que constitue l'Alti- plano B cette saison favorisent les penetrations frequentes d'air humide d'origine amazonienne. Cela entraîne des preci- pitations B caractere orageux, de plus en plus dpisodiques au fur et B mesure que l'on s'eloigne du nord du bassin. Lors d'annbes dites (( El Niño M, ce schema general est perturbé. Les precipitations sont bloquees au nord et ne penetrent plus sur le pays entraînant un deficit hydrique marque (HASTENRATH, 1991 1. Pendant la saison seche (hiver austral), la

' ZClT se deplace vers le nord. Les fluctuations des vents d'ouest permettent seulement des penetrations sporadiques d'air humide amazonien, provoquant des precipitations iso- lees et de faible intensite (HASTENRATH, op. cit.).

FIGURE 1 Pr6cipitations moyennes annuelles (mm) sur I'Altiplano bolivien et les regions avoisinantes (d'aprbs ROCHE et al., 1992). Annual precipitation (mm) in the Bolivian Altiplano and the surrounding areas {after ßOCHE et al., 1992).

,

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ECOLOGIE ET PALtOtCOLOGIE DES OSTRACODES ACTUELS ET HOLOCÈNES DE L'ALTIPIANO BOLIVIEN 105

2. - LES OSTRACODES ACTUELS

Quoique I'Altiplano puisse être consider6 comme une zone relativement seche (climat de type tropical B longue sai- son seche au nord et de type sub-desertique au sud), il existe une grande variete de milieux aquatiques permanents ou temporaires. Un grand nombre de ces biotopes a Qt6 echan- tillonne depuis 1983 B l'aide d'un carottier type Kajak (DANIE- LOPOL & NIEDERREITER, 1990). II a et6 effectue de nombreuses mesures in situ (pH, conductivite, temperature, turbidite, hau- teur d'eau, oxygene dissous) et au laboratoire (ions majeurs, sels totaux dissous, pH). Les Ostracodes adultes presents dans chaque prelevement ont 6th comptes en partie ou en totalite en fonction de leur densite, tres variable d'un milieu B un autre. La classification est basee uniquement sur des caracteres de la carapace, ce qui explique que les especes decrites sont restees pour la plupart en nomenclature ouverte (MOURGUIART, 1987, 1992). Une etude taxonomique dbtaill6e (description complete des appendices) est actuellement en cours. Elle sera menee B l'Institut Royal des Sciences Natu- relles de Belgique sous la direction de Koen Martens. D'ores et d6jB, il est possible de tirer quelques enseignements. Des genres tels que Amphicypris, Candonopsis, Chlamydotheca, Cyprideis, Cypridopsis, Danvinula, Eucypris, Herpetocypris, Ilyocypris, lsocypris ou encore Potamocypris sont souvent rencontres (PI. 1). Mais ce qui caracterise, peut-être plus que tout autre element, I'ostracofaune de I'Altiplano bolivien est l'extraordinaire diversite des repr&sentants de la sous-famille des Limnocytherinae (PI. 2). A ce jour, 4 genres ont et6 reconnus en Amerique du Sud et en Amerique Centrale : Limnocythere BRADY, 1867 ; Neolimnocythere DELACHAUX, 1928 ; Pampacythere WHATLEY & CHOLICH, 1974 et Paracythe- reis DELACHAUX, 1928. Au niveau specifique, ce sont seule- ment 19 especes qui ont 6t6 recensees : - Limnocythere atthuri L~FFLER, 1961 - L. atacamae BREHM, 1935 - L. bradburyi FORESTER, 1985 - L. cidreirensis WÜRDIG & PINTO, 1994 - L. elongata DELACHAUX, 1928 - L. grafi PURPER & PINTO, 1980 - L. jobimi PURPER & PINTO, 1980 - L. marshi BREHM, 1924 - L. neotropica KLIE, 1934 - L. opesta BREHM, 1939 - L. paranensis FERGUSON, 1967 - L. rovi HARTMANN, 1959 - L. titicaca LERNER-SEGGEV, 1973 - L. variabilis PURPER & PINTO, 1980 - Neolimnocythere erinacea DELACHAUX, 1928 - N. hexaceros DELACHAUX, 1928 - Pampacythere multiperforata WHATLEY & CHOLICH, 1974 - P. solum WHATLEY & CHOLICH, 1974 - Paracythereis impudica DELACHAUX, 1928.

Les formes collectees dans les environnements aqua- tiques des hauts plateaux dé Bolivie (PI. 2).ont des affinites Bvidentes avec celles du PBrou decrites par DELACHAUX (1928), I'espbce du Nord Chili repertoriee par BREHM (1935) et, bien Bvidemment, les espbces fossiles (Pleistocene recent) rencontrees dans un sondage realise dans la region

de Cochabamba (PURPER & PINTO, 1980). Cependant, les auteurs precites n'ont fourni en majorité qu'une description succincte de la carapace des nouvelles especes et bien sou- vent ne figure aucun support photographique. Dans le cas particulier de la publication de PURPER & PINTO (op. cit.), les valves et carapaces des individus photographiés sont abî- mees. La faune de Limnocytherinae de I'Altiplano est proba- blement beaucoup plus variée. Cependant, afin d'&iter toute confusion, les especes que nous avons recoltees demeure- ront en nomenclature ouverte jusqu'd l'acquisition d'une bonne definition de chaque taxon qui passe necessairement par la connaissance de la variabilitf5 intraspecifique et la des- cription B la fois des carapaces et des appendices.

En fonction des caracteristiques physico-chimiques des milieux de prélevements, il est possible d'btablir une classifi- cation schematique des associations fauniques. - Les vallees glaciaires de la ,cordill&re des ,@des sont

occupees par de nombreux lacs et mares. En'regle generale, ces milieux ne renferment pas d'ostracodes (pH des eaux acide ; ILTIS, 1988). Exceptionnellement, on peut rencontrer quelques individus appartenant majoritairement B I'espece Chlamydotheca incisa CLAUS, 1892. - Le lac Titicaca contient des Ostracodes abondants et

diversifi6s. .Les biotopes qui caracterisent 'ce grand lac sont varies et dependent en particulier de la morphologie de ses rives. Les associations d'Ostracodes se repartissent Bgale- ment en fonction de ce pa.ram&tre qui va contr6ler directe- ment ou indirectement la composkion et la zonation des her- biers, la nature du substrat, le niveau d'energie, etc. Finalement, il apparait clairement une relation entre composi- tion faunistique et hauteur d'eau (MOURGUIART, 1987 ; MOUR-

CARBONEL, 1994). La frange littorale, de O B 4 m de profondeur, est colonisge par de tres nombreux epiphytes ët quelques benthiques (Chlamydotheca, Herpetocypris, Cyprinotus, Ilyo- cypris) alors que les environnements plus profonds sont carac- t6rises par la prBsence'd'espbces typiquement,: benthiques telles que Candonopsis, Danvinula et Limnocythere associees parfois, jusqu'8 une vingtaine de metres de profondeur, B Cypridopsis (tres nombreux dans les herbiers B. Characeae) ou encore B Amphicypris. Dans les parties les plus profondes (dans I'hypolimnion), seule une espece de Candonopsis a ette collectee vivante; Dans la Figure 2, sont donnees les princi- pales associations en fonction de la profondeur d'eau. - Les innombrables lacs salés qui jalonnent I'Altiplano

sont colonises par un nombre restreint d'especes. A I'excep- tion de la laguna Chulluncani (Sud Lipez) qui renferme, un! espbce particuliere de Limnocytherinae, les autres sont 'habi- tees soit par Cyprideis sa/ebro$a (= C. hattmanni MARTENS & BEHEN, 1994) soit par Limnocythere bradburyi. Par ex$mp!e, L. bradburyi &ait present dans le lac Poop6 avant qu'il ne s'asseche. Les dimensions et la salinite .des eaux de ce lac autorisaient une colonisation bathymetrique par les macro- phytes entraînant des differences significatives au niveau des associations d'Ostracodes (Fig. 3). - Les sources et rlos (petites rivieresl'aux eaux peu

minBralis6es sont occupees par d'importantes populations de Cypridopsis, Ilyocypris, Darwinula, Merpetocypris, lsocypris ou encore Potamocypris.

GUIART & ROUX, 1990 ; MOURGUIART et d., 1992 ; MOURGUIART &

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106 P. MOURGUIART ETT. CORR~GE

Chlamydotheca incisa

Schoenoplectus

altitude moyenne du lac 3809m - 0 - - Ø

- 2.5

- 3.5

- 7.5

.=.

Cyprdopsis / . , . . ' , . - - ... / . . . Danvinula sp.

. I : .. Characeae . .. ' : .) . L

t v

FIGURE 2 RBpartition des differentes especes d'0stracodes rencontrees dans le lac Titicaca en fonction de la bathymbtrie et des ceintures macrophytales

(d'aprbs MO~RGUIART & CARBONEL, 1994). Bathymetric zonation of Ostracod assemblages and macrophytes in the Lake Titicaca (after MouRGUiAtv & CAREONEL, 79941. .

- Les milieux (( intermediaires n, mares et petites (( lagu- nes )) le plus souvent temporaires, alimentes par des sources, un rlo ou un aquifere, ont des caracteristiques physico-chi- miques tres variables qui Bvoluent saisonni&rement. Les faunes presentes sont une Synthese des precedents milieux. On peut trouver des Cypridopsis, des Eucypris, des Ilyocypris, des Amphicypris, des Limnocytherinae, des Potamocypris mais aussi des Limnocyfhere bradburyi,

En premiere approximation, il semble qu'il soit possible d'obtenir une classification des milieux en fonction des asso- ciations d'ostracodes qu'ils renferment. C'est cette hypothe- s0 qui a et6 testee grSice B une analyse factorielle des corres- pondances (AFC).

3. - COMMENTAIRES SUR LES M~THODES . STATISTIQUES UTILISÉES

Le but premier de ces recherches etant d'utiliser les Ostra- codes des hauts plateaux de Bolivie comme traceurs B des fins de reconstructions des pakoenvironnements (et des PalØoclimats), I'AFC a ette réalisee sur les faunes subactuelles

(valves et carapaces d'individus morts retrouves dans les 2 premiers centimetres du sediment). Elle ne prend donc pas en compte certaines especes qui se fossilisent difficilement. Ces dernieres sont majoritairement des epiphytes dont l'une des caracteristiques est de posseder un test extrgmement fin et donc fragile. Parmi les especes les plus couramment ren- contrees aussi bien dans le lac Titicaca que dans les mares ou rfos, on peut citer Chlamydotheca incisa et Hetpetocypris reptans. II y a aussi d'autres taxons moins frequents comme Potamocypris sp., lsocypris sp. ou encore Strandesia sp. Fina- lement, I'AFC a ét6 effectuee sur la base d'un tableau de don- nees comportant 28 especes et 1 15 Øchantillons sub-actuels. La demarche utilisee ainsi que les principaux resultats obtenus ont largement et6 commentes par ailleurs (MOURGUIART & ROUX, 1990 ; MOURGUIART et al., 1992 ; MOURGUIART & CARBO- NEL, 1994). En guise d'illustration, sont projetees sur la figure 4 les coordonnees des 11 5 6chantillons Q actuels )) dans le plan des 2 premiers axes de l'analyse. Trois pbles principaux se detachent clairement. Ils correspondent B des regroupements d'bchantillons caracterisbs par la presence de Limnocyfhere bradburyi, de Cyprideis salebrosa et de Limnocythere titicaca (l'une, parmi d'autres, des especes typiques du lac Titicaca). Le lot d'6chantillons qui occupe le centre du repere factoriel,

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kOLOGIE ET PALÉOECOLOGIE DES OSTRACODES ACTUELS ET HOLOCeNES DE L'ALTIPLANO BOLIVIEN 107

O

1

2

3

4 m

2000

i O00

O

-i O00

-2000

.. -. .

Limnocythere bradburyì

de bordure Herbier à Characeae

nu I

FIGURE 3 RBpartition des diffbrentes espbces d'ostracodes bchantillonn6s dans le lac Poop6 entre novembre 1988 et avril 1989.

Ostracod assemblages of Lake Poop6 versus macrophyte distribution for the years 7988-1989.

"Poop6 samples" 1 0

(L. bradburyo 0

~ - - - .- -

\ . Titicaca samples O

\ (Limn0 titicaca) O \

m m "MR" samples O I ,! AXIS 1

/ O /

, & - _ _ - - A@- A '

"Pastos Grandes" samples (Cyprideis salebrosa)

-2000 -i O00 O 1 O00 2000 '

FIGURE 4 Projection dans le plan des 2 premiers axes factoriels des Bchantillons actuels (1 15 au total) introduits dans l'analyse

(d'aprbs MOURGUIART & CARBONEL, 1994). La rBpartition des diff6rents groupes d'espbces d'ostracodes est discutBe dans le texte. Correspondance analysis of modern data (after MOURGUIART L3 CARBONEL, 1994).-For more in fannation

on the distribution of Ostracod species, see in the text.

'

.

Page 7: Ecologie et paléoécologie des ostracodes actuels et

108 P. MOURGUIART ETT. CORR~GE

FIGURE 5 Carte bathymbtrique simplifibe du lacJiXicaca faisant apparaltre

les 3 principaux sous-bassins : le lac Chucuito et les bassins de Chua et de Taraco-Guaqui; position de la carotte TJ.

Bathymetric map for Lake Titicaca - Location of the three main basins (Chucuito, Chua and Taraco-Guaqui) andsite of core TJ.

correspond B des (( Bchantillons intermédiaires )) comportant des especes vivant dans differents milieux. On retrouve donc bien les separations etablies anterieurement de maniere empi- rique. Si maintenant l'on essaye d'analyser ces resultats, on peut imaginer que les Bchantillons du lac Titicaca sont oppo- ses B ceux en provenance des lagunes (faunes B C. salebrosa et B L. bradbury4 ne serait-ce que pour un Probleme de salini- tØ. En revanche, comprendre d'un point de vue hydrochimique la separation entre lagunes B C. salebrosa et lagunes B L. brad- buryi est plus delicate. On ne trouve jamais des individus vivants des 2 especes ensemble. II ne s'agit pas ici d'un pro- bleme de salinit6, les 2 especes &ant eutyhalines. Sur la base des donnees et analyses de terrain et de laboratoire dont nous disposons, le seul parametre pris en compte dans cette Øtude et qui semble a priori aller dans le sens d'une possible explica- tion est le rapport Mg/Ca des eaux significativement diff6rents dans les 2 cas. Ensuite, si nous analysons plus en details la repartition des echantillons B l'intérieur de chaque ensemble, il apparaTt nettement une relation avec la profondeur de prélhve- ment (voir par exemple MOURGUIART & Roux, 1990). Au total, 3 facteurs environnementaux majeurs semblent donc expliquer la distribution de la faune dans les milieux aquatiques de l'Alti- plano bolivien : la salinite (concentration en sels totaux dis- sous), le rapport Mg/Ca des eaux et la hauteur d'eau. L'appli- cation au fossile (fonction de transfert) a et6 effectueeselon les modalites d6veloppees par BENZ~CRI (1973) et decrites en detail par ailleurs (MOURGUIART & Roux, 1990 ; WIRRMANN & MOURGUIART, 1995).

.

I

4. - APPLICATION DE LA FONCTION DE TRANSFERT AUX FAUNES FOSSILES

La fonction de transfee est 6tablie par la regression lineai- re multiple etablie pour les 3 parametres environnementaux, B savoir (1) la hauteur d'eau, (2) le rapport ionique Mg/Ca et (3) la salinite totale (MOURGUIART & CARBONEL, 1994). Elle a 6t6 appliquee B un lot d'assemblages fossiles provenant d'une carotte extraite dans le Grand lac Titicaca ou lac Chucuito (Fig. 5). La carotte TJ a et6 pr6lev6e au large de la petite ville de Yunguyo par 50 m de hauteur d'eau grace à un carottier Mackereth (BARTON & BURDEN, 1979). Elle est longue de 406 cm. Seule la base du sondage (406-394,5 cm) ne renfer- me pas d'0stracodes. Les 1 O1 Bchantillons superieurs contiennent une faune la plupart du temps riche et diversi- fide. Une description detaillee de la faune est fournie (Fig. 6). On remarque la grande diversite des Limnocythere. A I'ex- ception de 2 especes prØsentcs en tres faibles quantites et dans de rares 6chantillons (L. sp. 82 et L. sp. B4c ; PI. 21, les formes fossiles ont des representants vivant actuellement dans les differents milieux aquatiques de I'Altiplano. Dans une etude anterieure (MOURGUIART, 1987 ; CARBONEL et al., 19901, cette diversite et la grande variabilit6 intraspecifique des tests de plusieurs espèces ont 6té mises à profit pour reconstruire les palhoenvironnements (Fig. 7).

Le recours B une fonction de transfert permet de preciser ces reconstructions (Fig. 8). En particulier, les variations de la bathymétrie sont données avec une precision en regle g6n6- rale inferieure B 2-3 m. Une tres importante phase seche a ainsi pu être quantifiee : le lac Chucuito est rest6 9 un niveau pratiquement stable, 45 B 50 m sous la cote actuelle, durant une grande partie de I'Holocene entre environ 8 O00 et 3 900 ans B.P. (Fig. 8). Ceci est particulierement important d'un point de vue pal6oclimatique : cela signifie que durant cette tranche de temps, la ZClT occupait une position moyen- ne sensiblement plus nord que de nos jours.

Une etude anterieure sur une autre carotte confirme cette interpretation (MARTIN et al., 1993 ; MOURGUIART et al., 1995a et b ; MARTIN et al., 1995). II s'agit de la carotte TDI sitube dans le Petit lac Titicaca ou lac Huiñaimarca (Fig. 5). Les résul- tats obtenus ont montre que ce sous-bassin du lac Titicaca fonctionnait alors comme le lac Poop6 actuel (MOURGUIART et al., 1992). En effet, I'esphce qui domine alors largement est L imnocythere bradburyi. De plus, le sediment est constitue en majorit6 de debris de tiges de Characeae et on trouve même dans quelques niveaux des cristaux de gypse en (( rose des sables D, elements qui presentes d'6videntes affi- nites avec les sediments actuels du lac Poop6 (WIRRMANN & MOURGUIART, 1995). Les eaux du bassin de Taraco-Guaqui (Fig. 5) dtaient meso- B polyhalines et par conscSquent tres dif- férentes des eaux du bassin (( Chucuito )) demeurees douces B oligohalines. Ceci nous permet d'affirmer que ces 2 bassins &aient alors separés par des seuils, hypothese confirmee par l'analyse de la morphologie des cuvettes lacustres. Des etudes pakolimnologiques realisees dans la région de l'Alti- plano du Nord Chili ont abouti à des conclusions d'ordre paleoclimatique voisines (MESSERLI et al., 1993 ; GROSJEAN, 1994 ; GROSJEAN et al., 1995).

Page 8: Ecologie et paléoécologie des ostracodes actuels et

I4C yr B.P.

3870 i 80

120 100 Lu

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? > 5 6360 i70

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7

771 o f 180

ÉCOLOGIE ET PALÉOÉCOLOGIE DES OSTRACODES ACTUELS ET HOLOCCNES DE L'ALTIPLANO BOLIVIEN

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3O

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FIGURE 6

RBpartition des differentes esphces d'ostracodes de la carotte TJ. Les abondances de chaque esphce sont exprimees en pourcentage du nombre de valves d'adultes. Les codes esphies utilisBs dans l'illustration sont les suivants : Limnocythere sp. A I (Al) ; Limnocythere sp. A3 (A3) ; Limnocythere sp. A4 (A4) ; Limnocythere sp. BI (BI) ; Limnocythere sp. 83 (B3) ; Limnocythere sp. BC (BC) ; Limnocythere sp. S I (SI) ; Limnocythere titicaca (TI) ; Limnocythere sp. T2 (R) ; Candonopsis sp. CI (CI) ; Candonopsis sp. C2 (C2) : Danuinula aff. incae (DI) ;

Cypridopsis vidua (CV) ; Amphicypris nobilis (AN) ; Cyprinotus sp. CNI (CNI) ; Cyprideis hartmanni (syn. C. salebrosa) (CH) ; Limnocythere bradburyi (LB) ; Cypridopsis sp. CS (CS).

Detailed Ostracod stratigraphy for core TJ. The specific abundances are expressed in % of adult valves. Codes used for Ostracod species are: Limnocythere sp. A l (Al); Limnocythere sp. A3 (An; Limnocythere sp. A4 (A4; Limnocythere sp. 61 @fi; Limnocythere sp. 83 (Ba; Limnocythere sp. 6C (Ba; Limnocythere sp. SI (S7); Limnocythere titicaca (Tfi; Limnocythere sp. TZ (T2); Candonopsis sp. C? (CI);

Candonopsis sp. C2 (Cí!); Darwinula aff incae (DI); Cypridopsis vidua (CW; Amphicypris nobilis (AM; Cyprinotus sp. CN1 (CNl);

.

TJ

lake-level present-day

4 salt waters - EMERSION '

0 abundant 0 common + present

FIGURE 7 Reconstruction paleobathymetrique rdalisee A l'issue d'une

Øtude anterieure (modifiBe d'aprhs MOURGUIART, 1987 et CARBONEL et al.; 1990).

Lake-level sequences and reconstructed cuwe for core TJ (modified from MOUROUIART, 1987 and CARBONEL et al., 1990).

?

I

Page 9: Ecologie et paléoécologie des ostracodes actuels et

110 P. MOURGUIART ETT. CORR~GE

, .

Mg/Ca Ratio Salinity (g.1-1) Water depth (m) O 10 20 30 40 50 0.5 0.6 0,7 O8 0.1 O io 20

3870 ao n 3930 f 490

5300 f 50 ' 5350 f 40

5970 f 70

5890 f 45

6360 f 70

77lOk 180 J-J FIGURE 8

t 1 I

RBsultats obtenus 8 l'issue de la regression lineaire multiple sur les Bchantillons de la carotte TJ. Water depth, MdCa ratio and total salinity inferred from the transfer functions for core .TJ,

5. - CONCLUSION

Les mkthodes quantitatives dbvelopp6es dans cette 6tude de la pal6ohydrologie du lac Titicaca ont permis de cerner avec precision les variations paleobathymktriques et certains aspects de la pal6ochimie des eaux du lac Chucuito au cours de I'Holocbne. Les diffbrentes fonctions de transfert &ablies B partir des faunes d'ostracodes rendent possibles la reconsti- tution fine des paleoenvironnements A certains moments clefs. L'un des objectifs des travaux en cours sera de phciser la position-.taxonomique des nombreuses espbces d'Ostra- codes actuels et fossiles rencontrees dans les environne- ments et palkoenvironnements de I'Altiplano de Bolivie.

Remerciements

Les donnees presentees ont 6tb obtenues gr&e A une convention entre I'ORSTOM (Institut Français de Recherche Scientifique pour le D6veloppement en CoopBration)' et I'UM- SA (Universidad Mayor de San And&, La Paz). Nous tenons B remercier plus particuli6rement Jaime ARGOLLO (UMSA La Paz) pour son soutien permanent aussi bien sur le terrain qu'au laboratoire ainsi que Francis SONDAG (ORSTOM Bondy) pour les analyses chimiques des echantillons d'eau.

6. - REFERENCES

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TOM/UNESCO-ORCM, 29 pp.

669-684.

c

Page 11: Ecologie et paléoécologie des ostracodes actuels et

112 P. MOURGUIART ET T. CORREGE 'I

PLATE PLANCHE I i

A. - Herpetocypris reptans (BAIRD, 1835) BRADY & NORMAN, 1889 ; VG (L = 1,89 mm).

B. - andonopsis sp. A ; VD (L = 0,85 mm).

C. - Candonopsis sp. B ; VG (L = 0,63 mm).

D. - Candonopsis sp. B ; VG (L = 0,635 mm).

E, - Danvinula incae DELACHAUX, 1928 ; VD (L = 0,74 mm).

F. - Danvinula incae ; C., vue dorsale (L = 0,58 mm).

G. - Chlamydotheca incisa (CLAUS, 1892) SHARPE, 1910 ; VG (L = 2,42 mm).

H. - Cypridopsis aff. huaronensis DELACHAUX, 1928 (= Plesiocypridopsis huaronensis selon MARTENS & BEHEN, 1994) ;

I. - Plesiocypridopsis huaronensis ; VD (L = 0,38 mm).

J. - l/yocypris gibba RAMDHOR, 1808 ; VG (L = 0,77 mm).

K. - l/yocypris gibba, VD (L = 0,66 mm).

L. - Cyprideis hartmanni RAMIFIEZ, 1967 (= C. salebrosa selon MARTENS & BEHEN, 1994) ; VD (L = 1 ,O2 mm).

1,

VD (L = 0,40 mm).

VD: right valve.

VG: left valve.

. . . . .

.. . . . . . . .

. .

Page 12: Ecologie et paléoécologie des ostracodes actuels et

113 CCOLOGIE ET PAL6Ok33LOGIE DES OSTRACODES ACTUELS ET HOLOCkNES DE L'ALTIPLANO BOLIVIEN : Planche 1

Page 13: Ecologie et paléoécologie des ostracodes actuels et

114 P. MOURGUIART ETT. CORREGE

P U PLANCHE TE 2 A. - Limnocythere sp. A3b ;VD (L = 0,71 mm).

B. - L. sp. A2 ; VG (L = 0,85 mm),

C. - L. sp. BI ; VG (L = 1,19 mm).

D. - L. sp. B2 ; VG (L = 0,73 mm).

E. - L. sp. B4a ; VD (L = 0,86 mm).

F. - L. sp. B4a ; C., vue dorsale (L = 0,85 mm).

G. - L. sp. B4b ; VG (L = 0,94 mm).

H. - L. sp. B8; VG (L = 0,91 mm).

1. - L. sp. B4c ; VG (L = 0,90 mm). ’

J. - Limnocythere bradburyiFoREsTER, 1985 ; femelle, VD (L = 0,58 mm).

K. - L. bradburyi, m%, VG (L = 0,61 mm).

L. - Limnocythere titicaca LERNER-SEGGEV, 1973 ; VD (L = 0,715 mm).

M. - L. sp. Y, VD, vue dorsale, (L = 0,65 mm).

N. - L. sp. Y, VG (L = 0,75 mm).

. J

a

. .

Page 14: Ecologie et paléoécologie des ostracodes actuels et

kOLOGIE ET PALÉOÉCOLOGIE DES OSTRACODES ACTUELS ET HOLOCENES DE L'ALTIPIANO BOLIVIEN : Planche 2 115

Page 15: Ecologie et paléoécologie des ostracodes actuels et

9- -

S . Crasquin-So leau . E . Bracc ini P, L e t h i e r s

c

. . . .

2 0 oduc

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