ENDOGAMIA Y SUSCEPTIBILIDAD A ENFERMEDADES: IMPLICACIONES PARA LA REHABILITACIÓN

DE ESPECIES SILVESTRES

KARINA ACEVEDO WHITEHOUSE MVZ, MC1 FRANCES GULLAND, DVM, PhD2

BILL AMOS, PhD1

1 Department of Zoology, University of Cambridge, Downing Street, Cambridge,CB2 3EJ, UK. kaa29@cam.ac.uk

2 The Marine Mammal Center, Marin Headlands, 1065 Fort Cronkhite, Sausalito, CA 94965 USA

INTRODUCCIÓN En las últimas décadas se ha visto un incremento en las actividades de rehabilitación de fauna silvestre debido, en gran medida, al gran número de animales afectados por eventos catastróficos naturales y antropogénicos como derrames de petróleo (Fritcher et al., 2002) mareas rojas (Gulland et al., 2002; Kreuder et al., 2002) y epizoótias (Colagross-Schouten et al., 2002; Lipscomb et al., 1996; Bailey et al., 2002; Terrel et al., 2002).

La rehabilitación de especies silvestres es un tema controversial que responde a necesidades tanto morales como científicas. Desde el punto de vista científico, permite tener acceso a información biológica, epidemiológica, y toxicológica que de otra manera no podría obtenerse (Gulland, 1999). Quienes apoyan la rehabilitación sostienen que es necesario brindar ayuda a animales enfermos, heridos o huérfanos para reintroducirlos en su hábitat. El argumento contrario discute que rehabilitar especies silvestres no presenta ningún beneficio a nivel poblacional e incluso puede ocasionar efectos nocivos como la introducción de enfermedades que pudieran impactar a la población despues de reintroducir a los animales rehabilitados a su hábitat natural (Reijnders, 1982).

A la fecha, aunque se han incorporado muchos aspectos epidemiológicos en los planes de rehabilitación, pocas veces son consideradas las relaciones entre la variabilidad o salud genética de los organismos y su resistencia a enfermedades. Estos aspectos genéticos potencialmente juegan un papel importante en el manejo de especies silvestres.

En este trabajo se pretende explicar el papel de la endogamia en la susceptibilidad a enfermedades así como las implicaciones de esta influencia en la rehabilitación y reintroducción de especies silvestres.

DEPRESIÓN ENDOGÁMICA Los individuos endogámicos1 generalmente presentan una menor capacidad de adecuación a su medio (fitness) ya que son relativamente homocigotos en los loci2 relacionados con la adecuación (Crnokrak y Roff 1999; Dahlgaard y Hoffmann 2000; Slate y Pemberton, 2002).

1 Aquellos individuos nacidos de padres consanguíneos. 2 Ubicación física de un gen en el cromosoma.

Los efectos negativos de la endogamia son ocasionados por factores genéticos como desenmascaramiento de alelos recesivos (Lande, 1994; Lynch et al., 1995) u homocigocidad incrementada (Vrijenhoek, 1994). Algunos ejemplos reportados de la depresión endogámica son: disminución del éxito reproductivo, menor peso al nacimiento y sobrevivencia juvenil, e incremento en la susceptiblidad a patógenos (O’Brien et al., 1985; Frankham, 1995).

La mayoría de estos estudios se han realizado en especies domésticas o en poblaciones mantenidas en cautiverio (Lacy et al., 1993), en donde el nivel de endogamia se determina por análisis del pedigrí o por observaciones intensivas de largo plazo. Sin embargo, debido a la dificultad de obtener información semejante en poblaciones silvestres, hoy en día se sabe muy poco acerca de los efectos de la endogamia en poblaciones naturales, lo cual ha generado escepticismo acerca de su existencia en vida libre (Frankham, 1995). Debido a esto, se ha creido que los efectos negativos de la endogamia pudieran no ser significativos en las poblaciones naturales ya que la mayoría de los animales silvestres evitan la endogamia y, en los casos en los que se presenta, son capaces, conductual y fisiológicamente, de contrarestar los efectos genéticos antes de que se manifiesten fenotípicamente (Caro y Laurenson, 1994).

El avance reciente de métodos genéticos moleculares ha permitido iniciar estudios de endogamia en poblaciones silvestres (Slate y Pemberton, 2002) y recientemente se ha demostrado que la endogamia sí influencia la adecuación de las crías y afecta a todos los individuos de la población proporcionalmente con el grado de endogamia (Amos et al., 2001). También se ha demostrado que en vida silvestre se incrementan los efectos negativos de la endogamia con respecto a los animales en cautiverio (Ralls y Ballou, 1982; Crnokrak y Roff, 1999), particularmente en situaciones de estrés (Dahlgaard y Hoffman, 2000). Algunos ejemplos de estos efectos son la disminución del éxito reproductivo y la sobrevivencia juvenil del ciervo rojo y la foca común (Coltman et al. 1998; Coulson et al. 1998; Coulson et al.,1999), variaciones significativas en la carga parasitaria de ovinos endogámicos (Coltman et al., 1999) y mayor susceptiblidad a cancer, enfermedades infecciosas y contaminantes en el lobo marino de California (Acevedo-Whitehouse et al., sometido).

ENDOGAMIA Y SUSCEPTIBILIDAD A ENFERMEDADES Uno de los efectos más importantes de la endogamia es el decremento en la susceptibilidad a parásitos (Cassinello et al., 2001). Por un lado, los individuos que sean homocigotos en loci involucrados en la resistencia a patógenos pudieran tener desventajas debido a la menor variedad de parásitos reconocidos por el sistema inmune. En los organismos vertebrados hay evidencia que sugiere que esta diversidad genética es particularmente importante a nivel del complejo mayor de histocompatibilidad (MHC) ya que esos genes juegan un papel importante en la función inmune (Thursz et al., 1997). En segundo lugar, la homocigocidad de alelos nocivos recesivos también pudiera influenciar la vulnerabilidad a enfermedades (Cassinello et al., 2001).

En un estudio realizado con focas comunes, Phoca vitulina, se encontró que las crías que sobrevivían al destete tenían un menor nivel de endogamia con respecto a las crías que morían antes de este período (Coltman et al., 1998). Posteriormente, en un estudio semejante realizado con ovinos silvestres, Ovis aries, se demostró que los indiviudos menos heterocigotos eran más susceptibles a nemátodos gastrointestinales, y ésto era una causa importante de mortalidad para esta especie en los meses de invierno (Coltman et al., 1999). Estos resultados concuerdan con lo observado en gazellas, donde se determinó la endogamia para tres especies de gazellas, Gazella cuvieri, G. Dama y G. dorcas, donde la especie que mostraba un mayor nivel de endogamia fue más susceptible a infecciones de nemátodos que las especies menos endogámicas. Esta relación se mantuvo a nivel

individual, ya que el coefficiente de endogamia fué relacionado positivamente con la carga parasitaria (Cassinello et al., 2001).

Recientemente se ha encontrado que el grado en el que la similitud genética de los padres modula la susceptibilidad a enfermedades en lobos marinos de California, Zalophus californianus, varía de acuerdo con el tipo de agente patógeno y la diversidad parasitaria (Acevedo-Whitehouse et al., sometido). Esto sugiere que los efectos de la endogamia pueden ser mas fuertes cuando el desafío inmune es más complejo. IMPLICACIONES PARA LA REHABILITACIÓN Y REINTRODUCCIÓN DE ESPECIES SILVESTRES La relación entre endogamia y susceptibilidad a enfermedades tiene implicaciones importantes para la biología de la conservación si se considera que el impacto de enfermedades y contaminantes pudiera ser crítico para poblaciones naturales, ya que la endogamia no solamente influencia la mortalidad juvenil sino que también influencia negativamente diversas características fundamentales para el futuro de las especies silvestres. Eso debe tomarse en cuenta en el diseño de planes de rehabilitación y reintroducción.

En la mayoría de los centros de rehabilitación de fauna silvestre, se atienden animales enfermos, heridos o huérfanos. Se determina un diagnóstico y se establece el tratamiento con base en los resultados del examen físico y estudios clínicos. Los animales normalmente son liberados después de un tiempo de tratamiento o utilizados en programas de crianza en cautiverio (Gage et al., 1993). Estos esfuerzos pudieran ser contraproducentes para las poblaciones silvestres si se considera que los animales en rehabilitación probablemente sean individuos altamente endogámicos y, por lo tanto, sean un reservorio potencial de agentes infecciosos que funcione como puerta de acceso para agentes etiológicos que de otra manera no podrían entrar a la población. Aundado a ésto, rehabilitar animales endogámicos que de manera natural no serían capaces de llegar a una edad reproductiva debido a su alta susceptibilidad a enfermedades pudiera tener un efecto nocivo para la población, ya que la endogamia también influye negativamente en el éxito reproductivo (Amos et al., 2001).

CONCLUSIONES

La rehabilitacion de fauna silvestre es un tema controversial que responde principalmente a demandas morales y sociales. Aunque permite tener acceso a informacion científica sobre las especies silvestres que de otra manera no podria accesarse, los beneficios que genera usualmente son a nivel de individuos, no de poblaciones.

Para evitar impactar de manera negativa a los ecosistemas naturales, es importante considerar aspectos genéticos en los planes de rehabilitación y reintroducción de animales, asi como en los modelos epidemiológicos de poblaciones silvestres.

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