epiphytische moosvegetation in laubwÄldern der insel Öland565561/fulltext01.pdf · sommermonate...
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ACTA PHYTOGE.OGRAPHICA SUECICA EDIDIT
SVENSKA VÄXTGEOGRAFISKA SÄLLSKAPET
44
EPIPHYTISCHE MOOSVEGETATION IN LAUBWÄLDERN DER INSEL ÖLAND
(SCHWEDEN)·
VON
ERIK SJÖGREN
Summary:
Epiphytic Moss Communities in Deciduous
Woods on the Island of Öland, Sweden
UPPSALA 1961
ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI AB
SVENSKA VÄXTGEOGRAFISKA SÄLLSKAPET (SOCIETAS PHYTOGEOGRAPHICA SUECANA)
Adress: Uppsala Universitets V äxtbiologiaka Institution, Villaviigen 14, Uppsala 8, Sverige
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övr.: Lektor ERIK A.LMQUIST, Prof. Emo HULTEN, Prof. BEBTIL .LINDQUIST, Prof. JoHN AxEL NANNFELDT, Doc. NILs QUENNERSTEDT, Prof. SVEN �.
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ACTA PHYTOGEOGRAPHICA SUECICA 44
EPIPHYTI S C HE MOOSVEGETATION
IN LA-UBWÄLDERN DER INSEL ÖLAND
(SCHWEDEN)
VON
ERIK SJÖGREN
Summary:
Epiphytic Moss Communities in Deciduous
Woods on the Island of Öland, Sweden
UPPSALA 1961
Almqvist & Wiksells Boktryckeri AB
Druckkostenbeitrag aus Längmanska Kulturfonden
Inhaltsverzeichnis
Vorwort . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
Einige Leitgedanken der Untersuchung Terminologie . . . . Das öländische Klima
I. EIN LEITUNG
7 Der öländische Laubwald und seine epiphytische 8 Moosvegetation . . . . . . . . . . . 14 9 Das Spezialgebiet im Vickleby Strandskog _ . . 1 6
II. EP I PHYT ISCHE MOOSVEREINE
Methodik und Terminologie 23
1. Mnio-Plagiothecion . 25 c. Isothecietum myuri 4 1
a. Amblystegietum juratzkani 27 3 . Anomodontion . 45 b. Praelongeto-Lophocoleeturn . 31 a. Anomodontetum . 53 c. Orthodicraneturn montani . 31 b. N eckeretum complanati 53
2. Isothecieto-V elutinion 34 4. Leucodontion 55 a. Bryum capillare - Mnium cuspidatum - a. Leucodontetum 6 1
Union 38 b. Orthotrichetum pallentis 61 b. Amblystegielleto-Populeetum 41 Resume 62
III. STANDORTSVERHÄLTN ISSE
1 . Das Licht . . . . . . . . . . .
Stammneigung 1md Beleuchtung . . Skiophile und photophile Bryophyten
2. Die Temperatur
A. Atmosphärische Faktoren
64
65 Methodik der Lichtmessungen 66 66 Lichtmessungen und Moosdecke, einige Vergleiche 67
69
Temperaturtoleranz und Wuchsform . . . . . . 69 Die Jahres- und Tagesschwankungen der Tempe·-
Methodik der Temperaturmessungen . Temperaturwerte
7 1 73 76 ratur in Laubwäldern 71 Resume
3. Die Luftfeuchtigkeit
Jahres- und Tagesrhythmus In verschiedenen Typen von Laubwald Hygrophile und xerophile Bryophyten . Austrocknungsresistenz und Wuchsform
4 . Der Wind
Direkter Einfluss Indirekter Einfluss
77
78 Methodik der Luftfeuchtigkeitsmessungen 79 78 Relative Feuchtigkeit (RH) und Sättigungsdefizit 78 ( DPD) . . . . . . . . . . . . . 82 79 Sättigungsdefizitwerte (mit Resume) 83
84 Anemotoleranz und Anemophilie 84
84
86
Acta Phytogeog1'. Suec. 44
1. Rindenfeuchtigkeit . . . . .
Baumart und Rindenfeuchtigkeit Stammneigung und Rindenfeuchtigkeit Regenstreifen und Trockenstreifen
2. Rinden-pR . . . . . . . .
B . Substratfaktoren
87 Resume
87 Einige andre physikalische Rindenfaktoren 89
86
89 9 1
92
Terminologie . . . . . . . . . 93 Methodik der pR-Bestimmungen von Rinden-pR-Amplitude und pR-Optimum 95 pR-Amplitude einiger Bryophyten in öländischen
Laubwäldern . . . . . . . . . . 96 Rinden-pR verschiedener Baumarten 100 Rinden-pR und Laubstreu . . . . . 10 1
extrakt . ·. . . . . . . 1 0 1 pR-Werte der Rindenproben 102 Staubimprägnierung 105 Resume . . . . . . . . . 106
IV. ZUR ÖKOLOG IE DER EIN ZELNEN ARTEN
1 . Die Verteilung der epiphytischen Moose innerhalb des Spezialgebietes
2. Die vertikale und horizontale Zonierung auf den Phorophyten
Kreisdiagramme 1 1 5 Stammdiagramme
3. Die Substratwahl
Obligat, präferent und fakultativ epiphytische Substratwechsel . Arten . . . . . 12 7 Resume . . . .
Dauerprobeflächen 128
Summary . . . .
Literaturverzeichnis .
Index . . . . . . .
Sämtliche Photographien sind Eigenaufnahmen des Verfassers
Acta Phytogeog1·. Sueo. 44
107
1 1 5
12 1
127
130 131
133
. 139
146
Vorwort
In den Jahren nach 1940 hatte ich das Glück, die Sommermonate auf Öland zu verbringen und die eigenartige Vegetation der Insel studieren zu können. Mein Interesse für die Natur und das Pflanzenleben dort wurde auf zahlreichen fesselnden Exkur� sionen unter der Leitung von Civilingenieur ToRGIL STÄHLE, Dozent NrLs ALBERTBON und Professor ÜSSIAN DAHLGREN geweckt. Ich bin diesen drei Herren sehr zu Dank verpflichtet für ihren freundschaftlichen Unterricht, der für mein künftiges Interesse der Botanik bestimmend wurde.
Grundlegenden und interesseweckenden botanischen Unterricht genoss ich an der Uppsalaer Universität bei den Herren Professoren J OHN AXEL N ANNFELDT und ELIAS MELIN. Im Jahre 1953
wurde' eine kurze Abhandlung über epigäische Moosvereine in öländischen Laubwäldern geschrieben. Professor NANNFELDT, der diese meine erste bryologische Untersuchung wohlwollend guthiess, gab mir auch gute diesbezügliche Ratschläge, die mir im weiteren Verlaufe von grossem Nutzen waren.
Im Laufe des Jahres 1953 wurde meine Arbeit am Pflanzenbiologischen Institut in Uppsala unter Leitung von Herrn Professor G. ErNAR Du RrETZ begonnen. Sein inspirierender Unterricht weckte mein Interesse für pflanzensoziologische und standortsökologische Untersuchungen. Der Wert des Unterrichtes in so vielen Formen, den ich bei Professor Du RrETZ genoss, kann nicht überschätzt werden. Seine stete Bereitwilligkeit, pflanzenbiologische Probleme zu diskutieren, sowie seine ermunternde Einstellung zu meinen Untersuchungen waren eine wesentliche Voraussetzung für die Durchführung derselben.
Unschätzbare Hilfe gewährte mir unter mehr als 10 Jahren Fil . Dr. HERMAN PERSBON bei der Bestimmung von schwerbestimmbaren Bryophyten. Auf einigen Exkursionen mit Dr. PERSBON auf dem Alvar Ölands wurde mein Interesse ,für die Bryologie wesentlich erhöht. In den Jahren vorher haben auch Frau ELSA NYHOLM (Lund), Med. Dr. SrGFRID ARNELL (Gävle) und Dozent ÜLLE MÄRTENSSON (Uppsala) in schwierigen Fällen die Bestimmung von Moosen freundliehst kontrolliert.
Meinen wärmsten Dank will ich Herrn Professor ToR BERGERON aussprechen für seine Kritik meines Berichtes über das Klima Ölands. Die Ausführung der mikroklimatischen Messungen wurden mit Laborator BERTIL KuLLENBERG, Fil. Dr. RAGNAR MELIN und Dr. Phil. E. HovMÖLLER (Stockholm) diskutiert. Ihre wertvollen Ratschläge und Anweisungen haben meine Arbeit wesentlich erleichtert.
Dozent HENRY RuFELT hat mir gute Richtlinien für die Messung der Rindenfeuchtigkeit gegeben. Bei der Ausführung der mikroklimatischen Messungen haben die Herren Fil. Stud. lNGVAR SJÖGREN und GUTTüRM HANSBON beigetragen.
Herzlichen Da.nk sage ich hiermit Dozent BENGT PETTERSSON, Fil. Kand. BENGT M. P. LARSsoN, Fil . Lic. PETER HALLBERG, Fil. Lic. REINHOLD I v ARSBON und dem Schriftleiter Herrn Dozent MATS W lERN, die alle mit vielen wertvollen Ratschlägen und Informationen die Durchführung vorliegender Arbeit erleichtert haben.
Die Übersetzung aus dem Schwedisehen und die Stilüberprüfung haben Herr HERBERT MEISSNER (StolzenaufWeser) , Herr RuDOLF PoRGES (Kalmar) und Dr. Paul G. JARVIS sehr genau und mit Interesse ausgeführt.
Acta Phytogeogr. Suec. 44
6 Vorwort
Schliesslich will ich meinen Eltern BETH und ALEx SJÖGREN meinen innigen Dank sagen. Sie halfen mir in manchen Fällen bei der Zusammenstellung der Untersuchungsresultate in der vorliegenden Arbeit.
Schwedischen Akademie der Wissenschaft und von Längmanska Kulturfonden erhalten.
Pflanzenbiologisches Institut, Uppsala.
Finanzielle Hilfe habe ich vor allem durch Stipendien der Uppsalaer Universität, der Königl .
.Acta Phytogeog1-. Suec. 44
. . . man erinnert sich dort immer, dass die mild lächelnde Schönheit, die eine Idylle und nicht Heldendichtung ist, meistens aus einer schönen, nunmehr entschwundenen Harmonie zwischen Mensch und Natur hervorgegangen ist.
Nach STEN SELAND ER, "Det levande landskapet" ( 1955) .
Im Mai 1 961 .
Erik Sjögren
. I. Einleitung
Einige Leitgedanken der Untersuchung
Seit der öländischen Reise LINNEs im Jahre 174 1
wurde die öländische Gefässpflanzenflora Gegenstand einer intensiven Untersuchung. Manchmal hat man sich darauf konzentriert, vollständige Verzeichnisse der Gefässpflanzenarten der verschiedenen Gemeinden vollzubringen. Die öländische Moosflora und Moosvegetation wurde dagegen nicht so genau untersucht, mit Ausnahme der des Alvars (ALBERTSON 1946, 1950). Die klassische Abhandlung über öländische Bryophyten ist "Musci et Hepaticae Oelandiae" (ZETTERSTEDT
1869) . Einige kleine Abhandlungen über interessante Moosarten auf Öland sind auch erschienen (WITTE 1906, MEDELIUS 192 1, JENSEN 1926,
JENSEN & MEDELIUS 1929, ALBERTSON 1940a und b, HoRN AF RANTZIEN 195 1 ). Untersuchungen über die Differenzierung und Standortsökologie der Bryophytenvereine fehlen dagegen, mit Ausnahme über die der Alvar-Gebiete.
Die folgende Abhandlung enthält eine Beschreibung von Differenzierung und Standortsökologie
· der in öländischen Laubwäldern vorkommenden epiphytischen Moosvereine. Sie enthält auch eine Beschreibung mikroklimatischer Verhältnisse eines lichten Laubwaldgebietes, weil ja die atmosphärischen Standortsverhältnisse von grosser Bedeutung für die Ansiedlung und Entwicklung der Epiphytenvegetation sind.
Die Literatur über Standortsansprüche und Differenzierung der verschiedenen epiphytischen Moosvereine wird in den Kapiteln erwähnt. Diese Literatur ist wegen des grossen Interesses für die meistens schwererklärbaren Standortsansprüche und Differenzierung der epiphytischen Kryptogamenvereine sehr reichhaltig.
Diese Abhandlung beabsichtigt auch, die epi-
phytische Moosvegetation mit der auf dem Festlande von Götaland und Svealand zu vergleichen. Untersuchungen vor allem über Differenzierung der Vereine, Substratwahl , Zonierung usw. wurden deshalb auch in Schonen, Halland, Västergötland, Östergötland und Närke durchgeführt (Fig. 1 ).
Es ist schwer, eine Untersuchung über die Differenzierung der Epiphytenvereine eines. Gebietes ohne Kenntnis der epigäischen, epilithischen und epixylischen (S. 9) Bryophytenvereine durchzuführen. Die epiphytischen Moose zeigen nä:r:nlich in Götaland oft einen deutlichen Substratwechsel von S nach N. Dies verursacht Schwierigkeiten bei der Untersuchung der Differenzierung der Vereine. Manche Bryophyten kommen in Götaland beinahe nur auf Rinde und in Svealand beinahe nur auf Stein vor.
Es ist daher eine grosse Hilfe und von wesentlicher Bedeutung, den Charakter der Laubwaldphytozoenose kennenzulernen, ehe man mit einem gerraueren Studium der epiphytischen Moosdecke beginnt. Der Laubwald, der auf Öland eine sehr unterschiedliche Zusammensetzung zeigt, birgt nämlich verschiedene Typen von Epiphytenvegetation, die von der Verteilung der Baumarten, von der Grösse der untersuchten Wälder und dem Reichtum an Lichtungen, die den Charakter des Mikroklimas immer beeinflussen (S. 67 ff. ) , sowie von pH und Vermoderungsgeschwindigkeit der Laubstreu u. a. Faktoren abhängig sind. Die Zusammensetzung der basalen Moosdecke an den Stämmen steht oft mit dem Charakter der epigäischen Moosdecke der nächsten Umgebung im Zusammenhang. Man kann in dieser Hinsicht z. B. den Hainbuchenwald mit dem Eschen-Ulmenwald, der auf guten Böden auf Öland wahrscheinlich Klimaxwald ist, vergleichen. Im Hainbuchenwald vermodert die Laubstreu langsam und die Moos-
A cta Phytogeog·r. S·uec. 44
8 Einleitung
Fig. l. Die Lage der Untersuchungsgebiete. l. Borga hage 2. Mittlandskogen (Österskog) 3. Vickleby Strandskog (mit dem Spezialgebiet) , Styr-
manshagen und Lilla Vickleby kronopark 4. Västerstads almlund und Stora Dalby lund 5. Ottenby lund und Albrunna lund 6. Das Reservatgebiet S. Rammaren 7. Das Reservatgebiet Herrfallsäng 8. Das "Falbygden"-Gebiet 9. Das Reservatgebiet Dalby-Söderskog
10. Das Reservatgebiet Stenshuvud
decke auf dem Waldboden entwickelt sich sehr schlecht. Deshalb gibt es nur wenige präferent epigäische Bryophyten (S. 127) an den Basen der Bäume. Im Eschen-Ulmenwald verschwindet die Laubstreu dagegen schnell, die Bodenschicht und Feldschicht zeigen gute Entwicklung, was auch für die epiphytische Vegetation, die hauptsächlich aus circumneutrophilen Arten besteht, zutrifft.
Die mikroklimatischen Faktoren werden im folgenden ziemlich ausführlich behandelt. Sie sind im Spezialgebiete im Vickleby Strandskog (Kirchspiel Vickleby) untersucht worden. Einige innerhalb des Spezialgebietes vorkommende epiphytische Moosarten wurden kartiert. Die Verbreitungskarten zeigen, wie die Verteilung der Arten mit dem Wechsel der untersuchten mikroklimatischen Faktoren parallelisiert werden kann. Rindenproben wurden in einigen Laubwäldern auf Öland gesammelt und pH-Bestimmungen durchgeführt.
A cta Phytogeog1·. Suec. 44
Die Untersuchungen der Differenzierung der epiphytischen Moosvereine erstrecken sich auf die grösseren südöländischen Laubwälder. Das Probeflächenmaterial wurde hauptsächlich in den südöländischen Wäldern Styrmanshagen in Torslunda, Strandskogen in Vickleby, Stora Dalby lund und Västerstads almlund in Kastlösa, Albrunna lund in Södra Möckleby und Ottenby lund in Ottenby gesammelt (Fig. 3) . Diese Laubwälder enthalten sämtliche auf Öland vorkommende Laubwaldtypen. "Dertermination of stand environment and its effect on cryptogamic vegetation should rest on an objective analysis of an adequate sample of the forest types in a region" (HALE 1955, S. 61).
Terminologie und Nomenklatur
Terminologiefragen werden in jedem Abschnitt besonders behandelt (S. 23, 66, 69, 78, 86, 93, 127).
Hier können deshalb nur einige Termini erwähnt werden, dieim folgenden nicht näher erklärt werden.
Der Baumstamm wird nach ÜCHSNER (1927, S. 22) in Kronen- , Stamm- und Basisregion eingeteilt, um Beschreibungen und Vergleichungen zu erleichtern. Diese Einteilung ergibt sich ganz natürlich im Hinblick auf die Zonierung der epiphytischen Moosdecke an einem Stamme. An der Basis dominieren die fakultativ und präferent epiphytischen Arten. Die basale, zusammenhängende Moosdecke zeigt oft eine scharfe obere Grenze. In der Stammregion sind die obligat epiphytischen Arten viel häufiger . Die Grenze zwischen Basisund Stammregion sehe ich aber nicht wie ÜCHSNER im Vorkom�en oder Mangel an fakultativen Epiphyten. Die Grenze ist deshalb immer auf eine Höhe von einem Meter über dem Boden, sowohl auf geraden wie auf geneigten Stämmen, festgestellt. Die Grenze zwischen Stamm- und Kronenregion liegt immer dort, wo die Krone sich verzweigt. Von dort gibt ÜCHSNER auch einen sogenannten Subkronenteil an, den ich aber bei meinen Untersuchungen nicht berücksichtigt habe.
Die erwähnte Begrenzung macht die Ausdehnung der Regionen auf den Stämmen deutlicher, was die Vergleichbarkeit der Epiphytenvegetation auf jungen und alten Stämmen derselben Baumart
Terminologie 9
erleichtert. Auf geneigten Stämmen wird die Grenze zwischen der Moosdecke der Stamm- und Basisregion sehr undeutlich, und in diesem Fall wird es viel mehr geeignet, die Höhe der Vereine oder Arten über dem Boden als die Lage innerhalb der Basis- oder Stammregion anzugeben.
Im folgenden werden rissige und glatte sowie harte und poröse Rinden unterschieden. Di� rissigen Rinden bieten ganz verschiedene Siedelungsmöglichkeiten an der 0 herfläche und zwischen den Rindenwällen. An alten Birken und Eichen ist die Rinde meistens sehr rissig. Eine sehr glatte Rinde findet man z. B. bei der Hainbuche sowie bei mehreren anderen Laubbäumen besonders an jungen Stämmen (S. 89 ff. ) . Die poröseste Rinde kommt immer an der Basis der Baumstämme vor. Sogar bei Baumarten mit sonst in der Stammregion sehr harter Rinde kann die basale Rinde sehr porös sein. Diese Porosität erleichtert die Ansiedlung von feuchtigkeitsliebenden fakultativen Epiphyten an Stammbasen. Poröse Rinden lösen sich leicht von den Stämmen los, wodurch die Zusammensetzung der basalen Moosdecke oft mosaikartig wirkt. Dadurch wird die Differenzierung der Vereine meist erschwert, weil diese sich oft in schmalen, senkrechten Streifen ansiedeln.
Der Name Phorophyt (ÜcHSNER) oder Trägerpflanze wird anstatt "Wirtspflanze" gebraucht. ScHIMPER ( 1888) "hat diejenigen Pflanzen, auf welchen die Epiphyten ihren Lebenszyklus durchlaufen, als ,Wirtspflanzen' bezeichnet. Da der Name ,Wirt' schon anderwärtig (Parasitismus) gebraucht wird, so scheint es nicht angebracht zu sein, diesen Namen auch für die Epiphyten tragenden Pflanzen zu verwenden. Wir schlagen den Namen ,Trägerpflanze' (Phorophyt) , statt Wirtspflanze vor" (ÜCHSNER 1927, S. 3).
Arten auf lebenden Phorophyten werden epiphytisch genannt (vgl . epidendrisch bei HALE 1950,
dendrophil bei DE LAMARLIERE 1901, Xylophyten bei ÜLEMENTS 1902 und bei RILlTZER 1925). Termini für Arten auf anderen Substrattypen sind epixylisch und epilithisch. Epixylische und epilithische Arten kommen auf vermoderndem Holz bzw. auf Stein vor (Lithophyten bei ScHIMPER
1898 und Epilithen bei GAMS 1918). Die Bryophyten, die auf nackter Erde und nicht auf Laub-
streu oder auf Zweigen wachsen, nennt man epigäisch (ALMBORN 1955).
Die Einteilung der Bryophyten in adnate und radicante (GAMS 19 18) habe ich im folgenden vermieden. Diese Termini werden nämlich heute oft nicht sensu GAMS benutzt. Unter den als radicant genannten Arten findet man nämlich zuweilen scheinbar epigäische Arten, die eigentlich zur epixylischen Gruppe gestellt werden sollten. Solche Arten (S. 98) sind auf Standorten in laubstreureichen Laubwäldern auf vermodernden Zweigen, z. B. in Eicheu-Birkenwäldern und in Hainbuchenwäldern gemein.
Manche fakultativ oder präferent epiphytische Moose können sowohl adnat als auch radicant (sensu GAMS) wachsen. "Bei den kriechenden Haftpflanzen verwischt sich die Grenze gegen die wurzelnden Bryochamaephyten, dieselbe Art kann hier bald adnat, bald radicant auftreten" (GAMS 1918, s. 344).
Bezüglich der Nomenklatur der Laubmoose siehe 0. JENSEN ( 1939) und MARTENSSON ( 1955), über die der Lebermoose S. ARNELL ( 1956), der Flechten MAGNUSSON ( 1936) und der Gefässpflanzen HYLANDER (1953 , 1955). Hypnum cupressiforme umfasst im folgenden alle Formen und Varietäten; f . filiforme wird aber separat behandelt. Amblystegium juratzkanum unterscheide ich von A . serpens und Brachythecium curtum von B. starkei. Die Aufteilung von Plagiothecium silvaticum coll. war mir leider nicht möglich, weil es mir an genugend reichem Material der Art in den untersuchten Probeflächen mangelte.
Das öländische J(lima
Damit die Ergebnisse der folgenden Untersuchungen über mikroklimatische Verhältnisse eines öländischen Laubwaldes anschaulicher werden, habe ich hier das öländische Makroklima ziemlich ausführlich behandelt, weil es ja für den Charakter des Mikroklimas von grundlegender Bedeutung ist.
Temperatur. Das maritime öländische Temperaturklima mit kaltem Frühling und warmem Herbst wird zum grossen Teil von der Wassertemperatur der Ostsee geprägt.
Acta Phytogeog1·. S�t,ec. 44
10 Das Klima
co co
20 Ölands N udde 20 Ölvingstorp
DW 1942:4,9° DW 1942: 4,7°
1946:7.4° ",1!1'� 15 1946: 7,2° " .t:r,, '15 " / " /
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-15 -15 J F M A M A 5 0 N D J F M A M A 5 0 N D
co co 20 Mörbylanga 20 Sandbäckshull
.DW1942: 5,2° ".o-'
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-15 -15 J F M A M A 5 0 N D J F M A M A 5 0 N D
Fig. 2. Monatsmitteltemperaturen in °C f ür das Kältejahr 1942 (--0--) und das Normaltemperaturjahr 1946 (-e-) Vier Wetterstationen: Ölands N dude, Mörbylanga (auf Öland) und Sandbäckshult, Ölvingstorp (auf dem Festlande ) Durchschnittswerte für die Jahre= DW.
Die j ährliche Temperaturamplitude ist auf Öland infolge des maritimen Charakters des Temperaturklimas deutlich kleiner als auf dem Festlande westlich von Kalmarsund (ANGSTRÖM 1939) . Es gibt nur Temperaturübersichten fürdie Jahre 1901-1930. Die mittlere Jahrestemperatur dieser Periode ist ·7 ,2° für die nördlichste Landzunge Ölands, 6,0° in Mörbylanga und 5,7° auf der Festlandsstation Sandbäckshult (Alem), 10 km von Kalmarsund ·entfernt. Das maritimste Temperaturklima besitzt die nördlichste Landzunge Ölands. Im Sommer treibt der vorherrschende südwestliche Wind die Wärme der Wasseroberfläche gegen das Baltikum,
Acta Phytogeog1·. Suec. 44
wodurch sich die Temperaturamplitude noch verringert. Die Ostseite Ölands ist deshalb während des Sommers deutlich kälter als die Westseite. Die Isothermenkarte der Mitteltemperaturen an der Bodenoberfläche (Januar 1901-1930) zeigt, dass der grösste Teil von Öland sich zwischen den Kurven ±0° und -1 o befindet (ANGSTRÖM 1 958).
Eine Zusammenstellung der Temperaturverhältnisse auf Öland im Vergleich zu einigen Stationen auf dem Festlande fehlt nach 1930. Die Tabelle 1 umfasst die Periode 1935-1947 . Der Temperaturverlauf während des "Kältejahres" 1942 und des , ,Normaltemperaturjahres" 1946 gibt auch
DM Klima 1 1
'TABELLE 1. Mittlere Jahrestemperatur in ° C für die Periode 1935-1947. Durchschnittswerte für die ganze Periode = DW.
m ü.M. 1935 -36 -37 -38
Auf Öland Ölands norra udde 4 8,0 7,7 8,0 8,8
Mörbylänga 5 7,9 7,8 8,0 8,9
.Auf dem Festlande Sandbäckshult (Alem) 37 6,5 6,3 6,5 7,7
Ölvingstorp 15 7,4 7,2 7,3 8,3
:gute Auskünfte über den maritimen Charakter des Temperaturklimas Ölands, d. h. milde Winter, ·verspätete Sommerwärme, höhere Mitteltempera·turen als auf dem Festlande, warmer und langer ·Herbst usw. (Fig. 2) .
Man rechnet Öland zum grössten Teil zum lokal:maritimen Gebiet Schwedens. Bei ANGSTRÖM (1958, S. 37) findet man eine Karte der Anzahl von Tagen mit Mitteltemperaturen an der Bodenoberfläche > + 3° (nach ANGSTRÖM 1953, Nr. 25-26) . Die
:Methode, die Temperaturverhältnisse auf diese ·weise zu schildern, gibt bessere Auskünfte als die Mitteltemperaturen, die ja die Maximi- und Minimi-temperaturen nicht erkennen lassen. Extremwerte verschiedener meteorologischer Elemente sowie ·deren Frequenz sind ja von grösster Bedeutung für -die Pflanzen (ENQUIST 1924, S. 208; 1 929, S. 21 ff. ·und 1933).
Der maritime Charakter des Temperaturklimas im Vergleich zu dem des Festlandes zeigt sich auch in den vorliegenden Temperaturanomalien. Diese ;sind im Frühling und im Sommer auf Öland negativ, während des Dezembers dagegen positiv.
. Niederschlag. Öland liegt im Regenschatten hinter ·den smaländischen Gebirgen. Eine starke Einwirkung auf die Höhe der Niederschläge hat sicher .auch die geringe Höhe und Ausdehnung der Insel.
Eine Zusammenfassung der Vierteljahrsnieder;schläge für die Jahre 1945 und 1956 enthält Tabelle 2. Skedemosse und Ekerum, die höchsten Wetter
;stationen auf Öland, zeigen die höchsten Nieder;schlagswerte. Die nördlichste Landzunge und Mör.by langa zeigen niedrigere Werte, doch nicht so
-39 -40 -41 -42 -43 -44 -45 -46 1947 DW
8,4 5,6 5,9 4,9 8,5 7,8 8,2 7,4 7,0 7,4
8,2 5,6 5,8 5,2 8,6 8,0 8,4 7,5 6,8 7,4
7,1 4,7 5,0 4,7 8,0 7,3 7,5 6,9 6,3 6,5
7,5 4,9 5,1 4,7 7,9 7,3 7,8 7,2 6,6 6,9
niedrige wie auf der Station Kapelludden (oft <400 mm jährlich) im östlichen Teil Ölands.
Ein grosser Teil der Niederschläge auf Öland fällt im Sommer oft während kräftiger Gewitter. Die lokalen Gewitter sind bedeutend. Die täglichen konvektiven Cumuli des Nachmittags werden dagegen oft über das Meer getrieben, ehe sie zu Niederschlagswalken werden, ganz im Gegensatz zum V erhalten auf dem Festlande. Im Frühling fällt die geringste Niederschlagsmenge, im Herbst und Spätherbst die grösste. Die Niederschlagsmenge 250 mm für das Sommerhalbjahr, repräsentiert eine kritische Grenze für die Kultiverung ohne künstliche Bewässerung. Die unregelmässige Verteilung und Grösse der Niederschläge während der trockensten Periode des Jahres sowie die geringe jährliche Anzahl von Tagenmit Niederschlägen (CoPPEY 1908, AMANN 1928) beeinflussen wahrscheinlich auf eine negative Weise die Ansiedlungsfähigkeit der epiphytischen Moose auf Öland. SISSINGH ( 1949) zeigt schöne Parallelen zwischen der Niederschlagsmenge der atlantischen Trockenperiode in den Niederlanden und der Verbreitung der Epiphytenvegetation .
Schneedecke. Die Mächtigkeit der Schneedecke nimmt auf Öland von N nach S ab. Nördlich von Borgholm ist die Schneedecke maximal 40-60 cm und südlich von Färjestaden maximal 20-40 cm hoch (ANGSTRÖM 1 958) . Südö1and zeigt eine geringere Beständigkeit der Schneedecke als Nordöland. Man kann jedoch keinen Unterschied in der Entwicklung der Epiphytenvegetation der Laubwälder der Insel bemerken, den man mit verschiedener Mächtigkeit und Beständigkeit der Schnee-
Acta Phytogeogr. Suec. 44
12 Das Klima
TABELLE 2. Vierteljahrsniederschlag in mm einiger öländiseher Wetterstationen im Vergleich zu drei Stationen auf dem Festlande.
Durchschnittswerte für die Periode 1 945-1 95 6.
Sommer-I li III IV I-IV halbjahr (II-III) in % des
mü.M. J-M A-J J-S 0-D J-D ganzen Jahres (I-IV)
Auf Oland Ölands norra udde 4 9 1 91 Skedemosse (Köping) 20 1 06 1 19 Ekerum 40 87 1 1 1 Mörbylanga 5 98 92
Auf dem Festlande
Kalmar 7 89 1 03 Nybro 90 125 129 Orrefors 1 70 128 1 26
decke zwischen N-Öland und S-Öland in Zusammenhang stellen könnte. Ein Vergleich in dieser Hinsicht ist aber schwer durchzuführen, weil das Gebiet nördlich von Borgholm arm an grösseren Laubwäldern ist.
Sonnenschein. Die geringe Niederschlagsmenge auf Öland geht parallel mit der hohen jährlichen Anzahl von Sonnenscheinstunden. Es gibt Gebiete in Schweden, die eine noch höhere Zahl von Sonnenscheinstunden zeigen. Auf der nördlichsten und südlichsten Landzunge Ölands ist die Zahl mit > 2000 Stunden jährlich besonders hoch (LINDHOLM 1955) .
Nebel. Nebel ist wegen der Lage der Insel in der Ostsee häufiger auf Öland als auf dem Festland. An den Küsten Ölands ist der Nebel am häufigsten, nimmt aber schon auf der Skedemosse-Station ab (Tab. 3) . Das südliche und mittlere Öland hat eine jährliche Nebelfrequenz von 15-20 % der Tagesanzahl und N-Öland von 10-15% (LINDSKOG 1931 und ANGSTRÖM 1958) . Diese Verteilung der Nebelfrequenz könnte den günstigen Effekt, den die grössere Tiefe der Schneedecke auf N-Öland auf die Entwicklung der Epiphytenvegetation haben kann, ausgleichen. Die Bedeutung des Nebels für die qualitative und quantitative Entwicklung der
A cta Phytogeogr. Suec. 44
150 1 25 460 53 159 1 33 5 1 7 54 162 125 485 56 143 128 461 5 1
1 64 1 22 478 56 1 90 1 67 61 1 52 1 83 171 608 5 1
Epiphytenvegetation ist aber am grössten in Gebieten mit noch geringerer Niederschlagsmenge.
Luftfeuchtigkeit. Der Zusammenhang zwischen den Humiditätswerten und dem Feuchtigkeitsgrad des Klimas geht aus einer Karte bei HESSELMAN ( 1932, S. 533) hervor. Nach HESSELMAN gehört Öland einem Gebiete mit einer Luftfeuchtigkeit nach schwedischen Verhältnissen subariden 'Gepräges, d. h. Humiditätswerte nach MARTONNE < 30, an. Die höchsten schwedischen Werte sind höher als 60. Von Öland und einem schmalen Gebiete des Festlandes in der Nähe der Insel werden Werte <24 angegeben (ANGSTRÖM 1953 , Nr. 25-26; 1958 S. 75). Das russische Schwarzerdegebiet zeigt an mehreren Orten dieselben Luftfeuchtigkeitswerte wie Öland.
Andere Methoden, den Luftfeuchtigkeitszustand eines Ortes anzugeben, findet man bei MARTONNE
(1926) und bei TAMM ( 1959) . TAMMS Humiditätszahl entspricht der Niederschlagsmenge, die der V erdunstung entgeht. Seiner Ansicht nach muss das öländische Feuchtigkeitsklima subarid genannt werden (Humiditätswerte < 100 mm). Die Insel zeigt durchschnittliche Werte von 50 mm (die höchsten südwestschwedischen Werte : 400-600) . Nach BERGERON (brieflich mitgeteilt) ist es aber sehr schwer, die Evapo-Transpiration zu mess�n oder
Das Klima 13
TABELLE 3. Anzahl nebliger Tage in der Periode 1 922-1 931 auf einigen öländischen Wetterstationen im Vergleich zu drei Wetterstationen auf dem Festlande.
Durchschnittswerte für die ganze Periode = DW.
1 922 -23 -24 -25
Auf Oland
Ölands norra udde 24 47 44 39 Ölands södra udde 48 55 78 31 Kapelludden 42 47 74 40 Skedemosse 35
Auf dem Festlande
Kalmar 43 5 1 68 45 Ölvingstorp 1 6 5 1 4 9 Kimramala 9 20 19 1 2
abzuleiten, weil sie auf repräsentative Weise wahrscheinlich nur mit Lysimeter gemessen werden kann. Eine genügend grosse Anzahl von diesem Instrument fehlt aber in Schweden. Die Luftfeuchtigkeit als mikroklimatischer Faktor wird Llll folgenden ausführlicher geschildert (S. 77 ff. ) .
W indverhältnisse. Öland ist wegen seines rauhen Winterklimas bekannt. Die starkenöstlichen Winterwinde sind gefürchtet. Während des grössten Teiles des Jahres herrschen aber westliche und südwestliche Winde (ÖSTMAN 1926) . In die Herbst- und Wintermonate fällt die höchste Zahl von stürmischen Tagen. Die sehr hohe Windfrequenz und Windstärke auf Öland ( > 7 Beaufort durchschnittlich 35,6 Tage j ährlich) bewirken eine starke Austrocknung. Dies hebt die ungünstigen Eigenschaften des Niederschlagsklimas für die Ansiedlung und Entwicklung der Epiphytenvegetation noch mehr hervor. Die mildernde Wirkung der Waldgebiete Ölands a.uf das Klima geht unter anderem dadurch deutlich hervor, dass sich in Gebieten ohne Wälder der Frühling verspätet, was z . B. aus der Blütezeit der ersten Gefässpfl;:mzen des Jahres hervorgeht. Die Laubwaldgebiete sind daher von grosser Bedeutung als lokalklimatisch günstige Refugien für Pflanzen mit geringer Austrocknungs- und Extremtemperaturresistenz. Die Einwirkung des Windes auf das Mikroklima· der verschiedenen Standorte einer nicht mehr gepflegten Laubwiese wird im folgenden ausführlicher beschrieben (S . 76, 83) .
-26
2 3 4
1
6 0 0
-27
45 59 53 25
58 4
1 8
J e i
'·"'.i ..... ·� '"\
\ .. \ \
\._._
-28
46 46 59 29
96 12 1 6
so
-29 --'-30 1931 DW
8 3 50 3 1 6 3 50 38 6 5 47 38 2 2 22
10 6 56 44 4 1 1 2 8
3 3 20 1 2
100KM
Fig. 3. Die Lage der Wetterstationen (Tab. 1-3, Fig. 2 ) . 1 . Kimramala 7. Ölands norra udde 2. Sandbäckshult 8. Skedemosse 3. Orrefors 9. Kapelludden 4. Nybro 10 . Ekerum 5 . Ölvingstorp 1 1 . Mörbylanga 6 . Kalmar 1 2 . Ölands södra udde
A cta Phytogeogr. Suec. 44
(
14 Der Laubwald
Der öländische Laubwald
und seine epiphytische Moosvegetation
Das öländische Laubwaldareal wurde bis Ende des 19 . Jahrhunderts -vom Menschen kräftig dezimiert, ein Vorgang, der am Ende des 19. Jahrhunderts und am Anfang des 20. Jahrhunderts seinen Höhepunkt erreichte. Der Laubwald breitete sich aber nachher wieder aus. Während der postglazialen Wärmezeit war Öland sicher zum grössten Teil mit dichten Laubwäldern bestanden, soweit solche auf der Insel vorkommen konnten. Eine besondere Urzeitstimmung gehen die Laubwaldsümpfe zwischen den Ancylus- und Litorinawällen und westlich davon im Vickleby Strandskog. Dort findet man Erlen und Birken auf hohen Sockeln, die im Frühling rings von Wasser umgeben sind (Fig. 10, 1 1 ) . Während des Sommers und im Herbst ist der Boden zwischen den Sockeln mit hygrophilen und mesohygrophilen Arten bewachsen. Nach SELANDER ( 1955, S. 306) wäre keine Frage des Naturschutzes von grösserer Bedeutung, als diesen Splitter eines Waldtypes, der dem Urzeitwalde ähnlich ist, zu retten.
Beinahe 50% des gesamten Waldareales auf Öland besteht aus Laubwald (vgl. unten) . In . Südschweden ist der Anteil des Laubwaldes am gesamten Waldareal nur in einigen Teilen von Schonen so hoch wie auf Öland. Der grösste Teil des öländischen Laubwaldes beschränkt sich auf das Gebiet südlich von Borgholm. Nördlich von Borgholm ist der Boden sehr flachgründig und für Laubwaldwuchs weniger geeignet. Hier fehlen auch mehrere der Gefässpflanzen des Laubwaldes.
Ein Vergleich zwischen den beiden W aldtaxierungen 1923 und 1948 (ARMAN 1950) zeigt eine Zunahme des öländischen Waldareales von 4,2 % (1923: 13,2% und 1948: 17,4 %), die allerdings zu hoch erscheinen mag, wenn man die bei den beiden Taxierungen augewandten verschiedenen Methoden berücksichtigt. Während der ersten Taxierung wurden nämlich nur grössere zusammenhängende Waldgebiete kartiert. Die Wäldchen der Alvar-Gebiete und die mit lichtem Wald bewachsenen Kulturböden wurden im Gegensatz zum Jahre 1948 nicht
Acta Phytogeogr. Suec. 44
mitgerechnet. Im Jahre 1948 umfasste das Laub waldareal Ölands 234 km2• Ein Vergleich der beiden oben erwähnten Taxierungen ergibt folgendes über die prozentuelle Verteilung des Waldes auf verschiedene Waldtypen (Riksskogstaxeringsnämnden 1932; ARMAN 1950) :
Laub-Nadel- -Nadel-
Kiefernw. Fichtenw. mischw. mischw. Laubw.
1923 24,1 0,9 15,5 1 1,8 47,7
1948 29,8 3,0 6,9 1 5, 7 44,6
Auf mass1g nahrungsreichen und tiefgründigen Böden stocken auf Öland in nicht mehr gepflegten Laubwiesen vorwiegend Birke und Espe. Die natürliche Entwicklung endet meistens mit einem Klimaxwalde aus dominierenden Eichen und Birken. So verläuft z . B. die Entwicklung im "Borgahage" bei Borgholm. Dieser Wald war früher eine über weite Flächen gepflegte Laubweise mit weiten Weidengebieten (vgl. der Name "Borgholms Oxhage" auf einer Karte aus dem 17. Jahrhundert) .
Nur ausnahmsweise verläuft die Entwicklung zum anspruchsvollsten Laubwaldtypus mit dominierenden Eschen und Ulmen, hauptsächlich Ulmus carpinifolia. LINDQUIST ( 1938) ist der Ansicht, dass Corylus avellana in Schonen diese Entwicklung verhindern kann, da die jungen Haselsprossen eine stark lichthemmende Wirkung haben, die ungünstig für die Eschen- und Ulmenkeimlinge ist.
Auf Öland findet nunmehr eine schnelle Besiedlung von alten Weidegebieten, verwüsteten Laubwäldern und nicht mehr gepflegten Laubwiesen statt. Die Zeit der grossen Abholzung begann im Jahre 1812. In der Zeit von 1913-1918 wurde das Areal der Eichenwälder auf Öland besonders kräftig dezimiert. Der Mangel an Holz war aber schon im 18 . Jahrhundert sehr gross (AHSTRAND 1768) . Im Jahre 1814 wurden die vom Hauptgut abgelegenen Böden aufgeteilt und ihre Wälder entweder allmählich abgeholzt oder in Acker- und Weideland umgewandelt (NELSON 1955) .
Besonders auf Mittelöland ist das Laubwaldareal seit Ende des 19 . Jahrhunderts viel grösser geworden. Im Walde Mittlandskogen, , ,Österskog' ' , in der Mitte Ölands findet man heute oft
· ver
lassene Häuser, Acker und Weiden (STENBERGER
Der Laubwald 1 5
1933, STERNER 1955d) . Sehr interessant ist in diesem Zusammenhang, Vergleiche zwischen älteren und jüngeren topographischen Karten des Gebietes zu ziehen. AHLQUIST schreibt ( 1821 ) , dass man keinen wirklichen zusammenhängenden Laubwald im "Österskog"-Gebiete am Anfang des 19 . Jahrhunderts finden könne, mit Ausnahme einiger Wäldchen auf den Kulturböden.
Die Vergrösserung des Waldareales hat grosse Bedeutung für die Zunahme der Ansiedlung von feuchtigkeitsliebenden epiphytischen Moosarten. Die Wälder kontinentaler Gebiete sind pseudoatlantische Refugien der Arten, die eine hauptsächlich atlantische Verbreitung zeigen. In Mitteleuropa findet man z. B. solche Arten auf einzelnen östlichen Standorten ausserhalb ihres Hauptverbreitungsgebietes. Dies gilt z. B. für die Vegetation der Quereion roboris- und Fraxino-Carpinion - Wälder im östlichen Europa (BRAUN-BLANQUET 1951 , S. 144). Ein dichter Laubwald bietet auch günstigere Ansiedlungsmöglichkeiten als eine Laubwiese mit ihren zahlreichen Lichtungen und dem dadurch auch sehr wechselnden Mikroklima, das standörtlich ungünstige Bedingungen für die Entwicklung einer reichen epiphytischen Moosvegetation bietet.
Der standörtlich anspruchsvollste Laubwaldtypus auf Öland ist von Esche, Ulme und Ahorn geprägt und auf das Gebiet südlich von Borgholm beschränkt. Auf besonders guten Böden, die nicht zu flachgründig · sind, bildet wahrscheinlich dieser Waldtypus das Klimaxstadium (vgl. Stora Dalby lund und Västerstads almlund) . Noch gegen Ende des 18 . Jahrhunderts war aber Västerstads almlund eine gepflegte Laubwiese mit vorherrschenden Eichen und Linden (AHLQUIST 1821 ) .
Esche und Ulme, besonders Ulmus carpinifolia, die wahrscheinlich während der postglazialen Wärmezeit einwandert�n, sind verbreitete Baumarten in der öländischen Laubwaldvegetation, auch auf nahrungsarmen und flachgründigen Böden im vorherrschenden Eicheu-Birkenwalde (Fig. 7 ) . Eschenkeimlinge besiedeln oft sehr zahlreich verlassene Laubwiesen und Weideländer, werden aber allmählich von der Eiche verdrängt. Auf feuchten Böden muss die Ulme vielfach der konkurrenzkräftigeren Esche weichen. Auch in den sehr waldarmen Kirchspielen Ölands kommen beinahe im-
mer einige Eschen in den Dörfern vor. Diese Baumart hat eine grosse Windtoleranz, was zum Teil die Verbreitung in Karstspalten auf dem Alvar erklären kann. Auch Ulmus carpinifolia ist sehr windtolerant und kommt beinahe in allen Laubwäldern vor. Sie hat ein starkes Ausbreitungsvermögen infolge ihrer kräftigen, vegetativen Fortpflanzung durch Wurzelsprosse. Ulmus glabra hat ihr grösstes Vorkommen bei Borgholm.
Die öländische Laubwaldvegetation wird durch zahlreiche Sträucher gekennzeichnet. Arten wie Cornus sanguinea, Euonymus europaeus, Rhamnus cartharticus und Rh. frangula kommen oft mit. Corylus avellana und Orataegus spp. vor. Besonders. grosse Bedeutung kommt der Strauchschicht in den engen Laubwaldstreifen auf dem steilen Abhang zwischen dem Ackergebiet und dem Alvar bei Resmo und Vickleby zu.
Der Einteilung des Laubwaldes in zwei Hauptgruppen, "hainartige Wälder" (dichter Laubwald und Laubwiese) und "Birkenwälder" , welche STERNER (1938) benutzt, bin ich hier nicht gefolgt. Der reine Birkenwald aus Betula verrucosa ist auf Öland sehr selten (Fig. 9 ) . Die Eiche kommt beinahe immer in den Birkenwäldern mit vor. Betula verrucosa wandert zuweilen über die Grenzgebiete des Alvars hinaus, wodurch ein eigenartiger Waldtypus mit Potentilla fruticosa in der niedrigsten Strauchschicht entsteht. Ich finde, man sollte auf Öland zwei verschiedene Laubwaldtypen unterscheiden, nämlich den Eicheu-Birkenwald und den Eschen-Ulmenwald. Bei diesen beiden Typen sind Bodenschicht, Feldschicht und auch Epiphytenvegetation deutlich verschieden. Den seltenen, reinen Birkenwald ohne Eiche stelle ich als einen besonderen Typus dem Eicheu-Birkenwalde zu.
Die reinen Erlenbrüche sind auf Öland selten. Sie sind meistens mit Betula pubescens und Salix spp. vermischt. Diese Erlenwälder bilden Übergänge zu den Waldsümpfen, die oft mit Carex riparia und C. acutiformis ganz bedeckt sind. Besonders gut entwickelte Erlenbrüche .findet man in den beiden Kirchspielen Böda und Köping sowie in Vickleby östlich von Beijershamn. Auch im Ottenby lund ist Alnus glutinosa eine deutlich in Erscheinung tretende Baumart des Birkenwaldes.
Acta Phyto_qeo_qr. S.ttec. 44
16 Das Spezialgebiet
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Fig. 4. Karte des Spezialgebietes auf dem Ancyluswall im Vickleby Strandskog, Öland.
Das Spezialgebiet
im Vickleby Strandskog
Das Spezialgebiet (etwa 75 x 60 m) liegt auf dem Ancyluswall innerhalb von Vickleby Strandskog (Gemeinde Mörbylanga, Kirchspiel Vickleby, im östlichsten Teil des Grundbesitzes 74III (Fig. 4) . Der Name Strandskogen galt zu Anfang des 19 . Jahrhunderts für die damals zusammenhängenden Wälder am Ufer von Kalmarsund zwischen Borgholm und Smedby, eine Strecke von 6 Meilen.
Der Waldtypus innerhalb des Spezialgebietes, der von zahlreichen Kultureinflüssen gekennzeichnet wird, ist der auf Öland durchaus vorherrschende Laubwaldtypus. Quercus robur und Betula verrucosa dominieren wie in den meisten öländischen Laubwäldern. Fraxinus excelsior wird gegen W, wo die Kiesablagerungen nicht so mächtig sind, häufiger.
Acta Phytogeogr. Suec. 44
Zeichenerklärung.
0 Quercus robur (Stammdiameter > 15 cm ) < 1 5 cm)
0 Betula verrucosa (Stammdiameter > 1 5 cm)
o < l 5 cm)
A
Fraxinus excelsior
Malus silvestris
Pinus silvestris
Rhamnus frangula
Tilia cordata
Acer platanoides
Sorbus aucuparia
Station der mikroklimatischen Messungen Tilia cordata - Gebüsch Kronenprojektion Corylus avellana - Gebüsch Einzelne Sprosse von Oorylus avellana
Steinhaufen Mauer Dauerprobefläche Pfad Reisighaufe
Die Anzahl von Baumarten, deren Früchte im Laubwiesenbau genutzt und die in einer Laubwiese immer gefördert wurden, ist innerhalb des Spezialgebietes nicht gross. Malus silvestris ist jedoch gemein und wurde früher sicher in den Laubwiesen eingebracht, wenn sie dort fehlte. Auch Borbus aucuparia ist ziemlich gemein besonders als Keimlinge. Borbus suecica fehlt dagegen.
Westlich vom Ancyluswall findet man Waldsümpfe mit A lnus glutinosa
· und Betula pubescens.
Das Wasser wird nämlich zwischen den Ancylusund Litorina wällen während der Schneeschmelze aufgestaut.
Das Spezialgebiet war sicher früher eine gepflegte Laubwiese, ist jetzt aber eines der auf Öland so zahlreichen Übergangsgebiete zwischen Laubwiese und dichtem Laubwald. Vielleicht wurde das Gebiet auf dem Strandwall sogar während des Eisenalters als Laubwiese genutzt.
1 7
Fig. 5. Lichtung in Carpinus betulus - Wald. Der Unterschied i n der Lichtexposition zwischen Lichtungen und dichtem Wald ist in diesem Waldtypus sehr auf fällig. Die Moosvegetation auf nicht staubimprägnierten Hainbuchenrinden ist dieselbe wie auf Eiche und Linde. Sie besteht entweder aus dem Isothecieto· Velutinion (Fig. 1 3 ) oder dem Mnio-Plagiothecion: Ortho
dicranetum montani (S . 25 und 31 ) . - Halltorp, Högsrum, Öland. 25. Aug. 1 960.
Deutlich abgegrenzte Gebüsche (schwedisch: "runnor" ) von Tilia cordata und Corylus avellana kommen im Spezialgebiete verbreitet vor. Die Linde wird in südschwedischen Laubwäldern zunehmend seltener. Sie war zusammen mit der Eiche eine vorherrschende Baumart der Wälder während der postglazialen Wärmezeit, ungefähr am Anfang des ersten Abschnittes des Litorinameeres. Auch später, während des Mittelalters, war aber die Linde sicher viel häufiger auf Öland als heutzutage. LrNNE schreibt ( 1 745) : "Lundarna woro ogement skiöna af Lindeträden och pa marken bewuxna med melampyro coma coerulea, som med
2 - 6 1 1 53058 Erik Sjögren
sina gula blommor och högblaa ax uplyste deras skuggor." Das Lindenlaub wurde früher sicher als Futter für das Vieh benutzt und die Bastproduktion der Linde hatte damals sicher auch eine grosse Bedeutung.
In der Nähe sowie im östlichen Teil des Spezialgebietes findet man Steinhaufen, die Relikte und Belege des früheren Laubwiesen- oder Ackerbaus sind. Die kleinen und grossen Lichtungen sind nunmehr kräuterarm und moosreich. In der Bodenschicht dominieren Moosvereine wie Squarrosion und Camptothecion (KRUSENSTJERNA 1945, S. 1 18, 129) , die man in einer gut gepflegten Laub-
A cta Phytogeogr. Suec. 44
18
Fig. 6 . Sehr feuchter Waldtypus mit vorherrschender Betula pubescens. Feldschicht: Filipendula ulmaria, Molinia coerulea,
Phalat·is arundinacea und Lysimachia vulgaris. Die epiphytische Moosvegetation gehört in diesem Waldtypus überwiegend dem Mnio-Plagiothecion an. Diese Föderation ist besonders gut entwickelt auf verdickten Stammbasen, die durch perio
dische Überschwemmungen, z. B. zur Zeit der Schneeschmelze, überflutet werden (Fig. 8) . In der Stammregion der
Birken herrscht die austrocknungresistente Union Orthodicranetum montani vor (S . 3 1 ) . Dominierende Arten: Hypnum
cupressiforme f. filiforme Ptilidium pulcherrimum und Orthodicranum montanum. - Ottenby lund, Ottenby, Öland. 8. Aug. 1 960.
19
Fig. 7. Lichter E ichen-Birkenwald. Dieser Laubwaldtypus ist der häufigste der öländischen Laubwaldvegetation. Sträucher sind hier entfernt und der Wald wird seit langem gepflegt. Eichenkronen wie in Laubwiesen breit und bis unten
verzweigt. Die basale Moosvegetation auf den Eichen besteht in einem Laubwalde dieser Zusammensetzung auf Öland
überwiegend aus dem Isothecieto- Velutinion (S . 34 und I< ig. 1 3) . - Ottenby lund, Ottenby, Öland. 8. Aug. 1 9 60.
A cta Phytogeogr. S 11f'c. 44
20
Fig. 8. Überschwemmter Wald
sumpf in einer Niederung westlich
vom Ancyluswall. Das Wasser
wird nach der Schneeschmelze
:zwischen den Ancylus- und Lito
rinawällen aufgestaut. Im Sommer
dominieren Lastrea thelypteris,
Lysimachia vulgaris, Carex riparia,
Filipendula ulmaria u. a. hygro
philen Pflanzen. In der Moosdecke
.an der Bases der Baumstämme
herrscht Mnium hornum vor. Die
Föderation Mnio-Plagiothecion besiedelt mit ihren hygrophilsten
Unionen die verdickten Baum
basen (S . 27, 3 1 ) . - Vickleby
Strandskog, Vickleby, Öland . April
1 959.
A cta Phytogeogr. Suec. 44
Fig. 9. Reiner Birkenwald mit
Feldschicht aus vorherrschenden
Graminiden , hauptsächlich Moli
nia coerulea. Seltener Waldtypus
auf Öland. In Ottenby lund be
herrschen Betula pubescens und B. verrucosa grosse Flächen des
Waldes. Epiphytische Moosvege
tation an der Basis der Birken:
Mnio-Plagiothecion mit d er aus
trocknungsresistenten Union Or
thodicranetum montani (S. 3 1 ). - Ottenby lund, Ottenby, Öland.
8. Aug. 1960.
Das Spezialgebiet 2 1
wiese nur spärlich entwickelt findet. I n den Lichtungen wachsen auch hier und da Kiefernpflanzen, die zusammen mit Betula verrucosa und Populus tremula in einer Laubwiese bald Kolonien bilden, wenn sie nicht mehr geweidet wird. Nadelbäume waren in einer gut gepflegten Laubwiese nicht erwünscht. Sie verschwinden aber nach und nach, wenn der Wald dichter und Quercus robur dominierend wird.
Der frühere Laubwiesenbau hat nicht nur die Strauch- und Baumschicht der Laubwälder unserer Zeit geprägt, sondern auch die Feldschicht, die Bodenschicht und sekundär sogar die epiphytische Moosvegetation u. a . , indem er eine grosse Zahl von ganz verschiedenen Standorten innerhalb eines oft sehr kleinen, begrenzten Gebietes schuf. Gepflegte Laubwiesen findet man heute auf Öland nur noch in Enerum und Hunderum (Böda) , S. Greda (Föra) und in Lilla Horn (Persnäs) . Mit der Weidenwirtschaft, die für den Laubwiesenbau so folgenschwer war, hatte man auf Öland hauptsächlich zwischen 1870-1890 angefangen (NELSON 1955) .
Eine Laubwiese, die nicht mehr gepflegt wird, bildet allmählich ganz andere standörtliche V erhältnisse für die epiphytische Moosvegetation aus. Photophile Arten, die von Staubimprägnierung gefördert sind, können sich zuletzt nur in der Nähe von Lichtungen und auf einzelnen Bäumen ansiedeln. Skiophile Arten und Vereine, die gegen Austrocknung und kräftigen Temperaturwechsel empfindlich sind, stellen sich allmählich ein. Dies gilt sowohl für epiphytische wie auch epilithische und vielleicht vor allem epigäische Bryophyten. Die Einwirkung des nunmehr grösseren Staubgehalts in der Atmosphäre, die eine Folge des heutzutage grösseren Ackeranteiles, der zahlreichen Gräben rings um die Äcker und des Rodens von Sträuchern zwischen den Äckern ist, wird wahrscheinlich mit zunehmender Dichte des Laubwaldes wieder vermindert.
Die Entwicklung der epiphytischen Moosvegetation, sowohl die qualitative wie auch die quantitative, konnte ich späterhin im Spezialgebiete verfolgen. Aus meinen Untersuchungen im Reservatgebiet "Herrfallsäng" (HaUsberg, Närke) ging hervor, wie die Sukzession in der epiphytischen
2* - 6 l l 53058
Moosdecke langsamer als in der Boden- und Feldschicht vor sich gegangen ist. Das früher als Laubwiese gepflegte Reservatgebiet ist seit 25 Jahren in ein nördliches ungepflegtes und ein südliches noch gepflegtes Gebiet geteilt. Der nördliche Teil ist heute mit einem dichten Ulmenwald bewachsen, der sich gegen das Klimaxstadium entwickelt. Die fakultativen (präferent epigäischen) Epiphyten sind viel häufiger an der Basis der Bäume des nördlichen Teiles als an der des südlichen, was da von kommen kann, dass diese Arten in den gut gepflegten Wiesen der Laubwiese nur sehr spärlich vorkommen. Die im nördlichen Teil dominierenden epigäischen Bryophytenvereine Swartzietum undZetterstedtietum (vgl. SJÖGREN 1954) werden im südlichen Teil des Gebietes vom Squarrosion verdrängt. Im nördlichen Gebiet sind also Boden- und Feldschicht qualitativ und quantitativ ganz verschieden von der des gepflegten südlichen Gebietes. Sehr interessant zu bemerken war, dass die Veränderungen der epiphytischen Moosvegetation dagegen, mit Ausnahme der der untersten Basisregion der Bäume, während der letzten 25 Jahre ziemlich unbedeutend waren.
In Dauerprobeflächen auf Öland wurde auch gezeigt, dass die Bryophyten der Bodenschicht nicht so empfindlich gegen Veränderungen der standörtlichen Verhältnisse durch Abholzung oder schneller Zuwachs in der nächsten Umgebung wie die Gefässpflanzen der Feldschicht sind. Hier soll aber erwähnt werden, dass ANDERSSON & W .ALDHEIM ( 1946, S. 1 13) nicht zu diesem Ergebnis gekommen sind. Durch die Verzögerung in der Entwicklung der Bodenschicht erhält eine nicht mehr gepflegte Laubwiese nach relativ kurzer Zeit eine Feldschicht, die aus typischen Laubwaldarten besteht - die Wiesenarten verschwinden bald - die Bodenschicht behält dagegen noch für längere Zeit mehrerer ihrer Wiesenbryophyten. Die epigäischen, skiophilen Laubwaldmoose siedeln sich erst an, wenn der Laubwald ziemlich dicht geworden ist. Zuerst erscheint auf Öland im allgemeinen Rhytidiadelphus triquetrus, dann folgen Eurhynchium swartzii und E. zetterstedtii . Diese Verzögerung der Sukzession ist auch für die epiphytische Moosdecke typisch, was oben bereits geschildert wurde. Bryophyten zeigen demnach im allgemeinen eine weitere
A cta Phytogeog1-. S7�ec. 44
22 Das Spezialgebiet
standörtliche Amplitude als Gefässpflanzen und haben grössere Möglichkeiten durch sich gegenseitig kompensierende Standortsfaktoren (S. 78) nicht optimale Standortsverhältnisse ertragen zu können.
Als gute Regel einer Epiphytenuntersuchung innerhalb eines Spezialgebietes können z . B. die folgenden erwähnt werden. Wenn man den Charakter der epiphytischen Moosvegetation eines Gebietes studiert, ist es von grösster Bedeutung, dass auch Phorophyten mit spärlicher Epiphytenvegetation einbezogen werden. HALE ( 1955, S. 6 1 ) schreibt sehr richtig: " . . . few workers examine objectively the full range of stands in a single floristic province whether they contain cryptogams or not, but rather concentrate on stands with conspicuous epiphytic communities." Bei Epiphytenuntersuchungen wird auch meistens (vgl. WILMANNS 1958, S. 12) die Seite der Phorophyten, deren Epiphytenvegetation am besten entwickelt ist, nur studiert, eine Methode die auch nicht befolgt werden muss. Von gleich grosser Bedeutung ist es auch, dass man die Epiphytenvegetation eines grösseren Gebietes nicht nur durch Spezialuntersuchungen innerhalb kleiner
.A cta Phytogeogr. Suec. 44
Gebiete mit qualitativ und quantitativ reichlicher Epiphytenvegetation charakterisiert.
Das Vegetationsmosaik des Spezialgebietes mit Lichtungen und Baum- und Strauchgruppen eignet sich gut für mikroklimatische Untersuchungen. Es war nämlich meine Absicht, einige Parallele zwischen der Verteilung sowie der vertikalen und horizontalen Zonierung der epiphytischen Moosarten und dem Wechsel der untersuchten mikroklimatischen Faktoren im Spezialgebiet aufzuzeigen (vgl. u. a. Fig. 20) .
Die Untersuchung der epiphytischen Moosvereine des Spezialgebietes wurde nicht so gründlich durchgeführt und das Ergebnis kann hier nicht durch Tabellen veranschaulicht werden. Die epiphytische Moosvegetation ist nämlich spärlich entwickelt und arm an Trennarten. Sie kann zur gewöhnlichsten epiphytischen Föderation der öländischen Laubwälder, nämlich dem Isothecieto- Velutinion (S. 34), gerechnet werden. Die Untersuchungen der Differenzierung der epiphytischen Moosvereine wurden auf die anderen Laubwaldgebiete Südölands konzentriert .
II. Epiphytische Moosvereine
Methodik und Terminologie
Die Untersuchung der Differenzierung der epiphytischen Moosvegetation in Laubwaldgebieten auf Öland gründet sich auf Material von sämtlichen grösseren Laubwäldern der Insel. Im Mittlandskogen (auf mittlerem Öland) mit seiner stereotypen Zusammensetzung wurde jedoch keine gründliche Untersuchungen durchgeführt. In diesem Walde ist die Anzahl von Baumarten mit hohen Standortsansprüchen an Nahrungszuschuss gering. Eine ähnliche Zusammensetzung zeigen die kleinen Laubwälder nördlich von Borgholm. Besonders gut geeignet für Untersuchungen über die epiphytischen Moosvereine sind die südöländischen Laubwälder (S. 8) . Diese Laubwälder sind Relikte eines vor ca. 200 Jahren noch zusammenhängenden Waldes (S. 14) zwischen Kalmarsund und dem grossen Alvar.
Die soziologischen Tabellen (Tab. 6-1 7 ) enthalten zum grössten Teil Probeflächenanalysen von epiphytischen Moosvereinen auf Öland. Als Vergleich werden aber auch einige Tabellen von epiphytischen Moosvereinen aus Schonen, Västergötla,nd und Närke beigefügt.
In der Moosdecke der Stammbasen in einem dichten Laubwalde kommen nur sehr wenige Flechten vor. Deshalb fehlen sie auch beinahe gänzlich in den beigefügten soziologischen Tabellen. In der Stammregion , z. B. im Leucodontion (S. 55) , erlangen die Flechten aber eine viel grössere Bedeutung. Eine Trennung der epiphytischen Moos- und Flechtenvereine ist nicht ratsam. Es wäre wünschenswert, allmählich eine Synthese von epiphytischen Flechten- und Bryophytenvereinen durchführen zu können, was aber nicht leicht ist, u. a . schon wegen der Schwierigkeit, bei einer Person eine gute Artenkenntnis beider Kryptogamengruppen vereint zu finden.
Früher wurde bereits versucht, bei SynusieUntersuchungen epigäischer Moosvereine auch Arten in der Feldschicht der Probeflächen zu erwähnen, die den Charakter des Standortes bestätigen können (SJÖGREN 1954) . Diese Methode gilt als eine Vorbereitung zu einer phytozoenotischen Untersuchung. Das Arbeiten mit allen Vegetationsschichten in Laubwäldern finde ich besonders gut geeignet, mit Primäruntersuchungen in den verschiedenen Vegetationsschichten vorzubereiten.
Hier soll betont werden, dass die Bryophytenvereine der vorliegenden Untersuchung als S y n us i e n behandelt werden (GAMS 1918, Du RrETZ 1930a) . In einem reich entwickelten epiphytischen Moosteppich kann man jedoch auch eine Mikroschichtung beobachten, die von den verschiedenen Wuchsformtypen der Arten abhängig ist (S. 79) . Ein durchgehender Zusammenhang zwischen der Zusammensetzung der Laubwaldphytozoenase im grossen und ganzen und der der untersuchten epiphytischen Moosvereine kann hier nicht dargestellt werden. Einige Ver�ine haben jedoch den Schwerpunkt ihres Vorkommens in verschiedenen ·
Laubwaldtypen, was noch näher im Anschluss an die Beschreibung der Vereine im folgenden erwähnt wird (vgl. auch Tab. 18) .
Als Probeflächengrösse werden im folgenden 4 dm2. benutzt . Die Probeflächen sind meistens quadra}tisch. Innerhalb von Vereinen, die in schmalen, deutlich abgegrenzten Zonen auf den Phorophyten vorkommen, wird eine langgestrickte Probefläche derselben Grösse verwendet. Diese Probeflächengrösse ist im allgemeinen gross genug für die U ntersuchung von epiphytischen Bryophytenvereinen (Unionen) in südschwedischen Laubwäldern. Bei grösseren Probeflächen zeigte sich, dass die soziologische Zusammensetzung oft qualitativ inhomogen wurde und mehrere Unionen oder sogar mehrere Föderationen umfasste, besonders dort, wo die
Acta Phytogeogr. Suec. 44
24 Methodik und Terminologie
Vereine nur in schmaler Zonierung vorkommen. Wurde aber eine kleinere Probeflächengrösse als 4 dm2 benutzt, so wurden vielfach nur Fragmente der Vereine (Unionen) erfasst. Die in den Unionen dominierenden Arten haben nämlich im allgemeinen eine grosse Konkurrenzkraft und decken oft zusammen mit nur einigen Lebermoosarten des ersten Kolonisationsstadiums oder einigen Arten mit weiter standörtlicher Amplitude und geringem Trennwert grosse Flächen an der Basis der Bäume.
Nur für die Vereine der Stammregion der Bäume (das Leucodontion) könnte vielleicht eine Probeflächengrösse kleiner als 4 dm2 benutzt werden.
In der Literatur über epiphytische Moos- oder Flechtenvereine werden viele verschiedene Probeflächengrössen verwendet (siehe BARKMAN 1958, S. 300) . KRUSENSTJERNA ( 1945) benutzt z. B. den ganzen Baumstamm bis zu 2 m Höhe über dem Boden als Probefläche (vgl. auch DorGNON 1954) . DEGELIUS ( 1939) benutzt 20 dm2, ALMBORN ( 1948, 1955) 8 x 2 dm und 4 x 2 dm, WALDHEIM ( 1 944) und IWATSUKI ( 1 960) 4 dm2• HALE ( 1952) hat die Epiphytenvegetation in einer bestimmten Höhe über dem Boden rings um die Stämme analysiert (vgl. auch ÜLSEN 1917 ) . TYSZKIEWICZ ( 1935) dagegen hat die Epiphytenvegetation bestimmter Himmelsrichtungen an den Bäumen untersucht. Diese beiden Methoden sind meiner Ansicht nach für die strikte soziologische Untersuchung der Moosvereine, deren Abgrenzung ja von Standortsfaktoren nicht beeinflusst werden soll, nicht geeignet.
Der Deckungsgrad wird nach der 5gradigen Skala von HuLT-SERNANDER-Du RrETZ angegeben ( Du RIETZ 1 92 1 , S. 225) . Geeigneter wäre vielleicht eine 6gradige Skala mit einer Aufteilung der ersten Deckungsgradklasse, in der die meisten Trennarten wegen ihrer geringen Konkurrenzkraft vorkommen. Trotzdem die Sozietät nicht die grundlegende soziologische Einheit dieser Arbeit ist, wird der Deckungsgrad der Arten der Probeflächen erwähnt. Die Probeflächengrösse innerhalb jeder Tabelle ist immer gleich. Der Deckungsgrad gibt daher nähere Auskunft über die Dominanz der Bryophyten innerhalb einer bestimmten Probeflächengrösse, was von grosser Hilfe ist, wenn man in der Natur eine Moosdecke einem bestimmten Vereine schnell zuordnen möchte. Parallele Sozietäten findet man
A cta Phytogeogr. Suec. 44
nämlich oft sowohl in verschiedenen epiphytischen Unionen wie in Föderationen, bisweilen sogar auf einem einzigen Phorophyten. Wenn man nicht die Möglichkeit gehabt hat, zuvor während einer längeren Zeit die höheren soziologischen Einheiten eines Untersuchungsgebietes zu studieren, wird es sehr schwer, die Differenzierung der epiphytischen Moosvereine gleich mit der Sozietät zu beginnen.
Die Aufstellung <J.er Vereine gründet sich auf die Trennarten (vgl. Du RIETZ 1 942, S. 125) und deren Trennwert, der immer im Anschluss an die Tabellen angegeben wird. Die obligat und präferent epiphytischen Arten (S . 127) zeigen den höchsten Wert als Trennarten für die Vereine. LOESKE hat ( 190 1 , S. 81-82) zum ersten Mal das Vorkommen von Trennarten innerhalb epiphytisoher Vereine betont. Die erste Epiphytenassoziation mit "especes caracteristiques" wurde von ALLORGE ( 1922) beschrieben.
Tabelle 19 erleichtert das Verstehen der Bedeutung der Trennarten. Sie erstrecken bisweilen ihr Vorkommen über mehrere Unionen derselben oder verschiedener Föderationen. Der Wert der angegebenen Trennarten gilt, wenn nichts anderes erwähnt wird, für das öländische Vorkommen der Vereine. Wenn die Trennarten nur von regionalem Wert sind, wird dies im Anschluss an die Beschreibungen der Vereine angegeben. Die Konkurrenzkraft mancher Trennarten ist oft sehr klein, was wiederum bewirkt, dass sie oft mit niedriger Konstanz in den Vereinen vorkommen. Es ist deshalb wünschenswert, dass - wie bei der Abgrenzung von Vereinen überhaupt - die epiphytischen Moosvereine durch möglichst viele Trennarten gekennzeichnet werden.
Vergleiche über den Wert der Trennarten in Schonen, Västergötland und in Närke finden sich auch in der Beschreibung der epiphytischen Moosvereine auf Öland. Die Vereine werden auch mit den Assoziationen und Allianzen BARKMANs ( 1 958) verglichen.
In den soziologischen Tabellen ist die Union die niedrigste soziologische Einheit. Die Föderationen werden in Unionen (Du RrETZ 1 936, 1942; vgl. "das Bund" bei GAMS 1936) geteilt. Die Föderationsanalysen bestehen aus einer Zusammenstellung von Probeflächen, die meistens Übergänge zwischen
M nio-Plagiothecion 25
den Unionen der Föderationen repräsentieren. Einige Tabellen (13 , 14) geben auch Übergänge zwischen einander standörtlich nahestehenden Unionen verschiedener Föderationen sowie zwischen verschiedenen Föderationen wieder. Solche Übergänge sind z. B. zwischen dem Anomodontion der Basisregion und dem Leucodontion der Stammregion auf Baumarten mit circumneutralen Rinden besonders häufig. Diese Übergänge bilden sich u. a. aus, wenn das Leucodontion von der Basisregion eines jungen Stammes in einem lichten Walde bis auf die Stammregion vom Ancmodontion "verdrängt' ' wird, was oft geschieht, wenn der Phorophyt älter und der Wald allmählich dichter wird.
In der folgenden Be�chreibung der Vereine werden die azidiphilen Vereine zuerst behandelt und die circumneutrophilen zuletzt. Eine Aufstellung der Vereine nach ihren Vorkommen auf verschiedenen Baumarten wie bei WALDHEIM ( 1944) würde meiner Ansicht nach ein Hindernis für die soziologische Untersuchung bedeuten. Deshalb wird diese Methodik hier vermieden. Das A nomodontion bevorzugt z . B. auf Öland Baumarten mit circumneutralem
Rinden-pR, kann sich jedoch auch auf primär sauren Rinden, die staubimprägniert worden sind, ansiedeln. Einzelne Eichen in reinen EschenUlmenwäldern tragen oft eine Moosdecke, die eine grosse Ähnlichkeit mit derjenigen der Eschen und Ulmen der nächsten Umgebung zeigt. Dies kann von mikroklimatischen Verhältnissen, Staubimprägnierung der Rinde sowie von Diasporenzuschuss herrühren. In den soziologischen Tabellen habe ich deshalb Probeflächen eines Vereins auf verschiedenen Baumarten mit in dieselbe Tabelle gestellt. Wenn die Expositionsverhältnisse eine ausgesprochene Bedeutung für die horizontale Zonierung der Vereine zeigt, wird auch die Himmelsrichtung im Anschluss an die Probeflächen angegeben. Es kommt nämlich oft vor, dass auf einer Stammseite ein Bryophytenverein vollständig mit einer grossen Zahl von Trennarten entwickelt, auf der gegenüberliegenden Seite dagegen nur fragmentarisch ausgebildet ist. Dieses Verhalten kann von Xerophilie, Hygrophilie und Austrocknungstoleranz des Vereins abhängig sein.
1 . Mnio-Plagiothecion
Der Name der Föderation bezieht sich auf den grossen Reichtum an M nium-Arten sowie auf das konstante Vorkommen der Trennart Plagiothecium silvaticum coll. innerhalb des Vereins . Die Zahl der M nium-Arten ist auch innerhalb der epigäischen Föderation Mnio-Olimacion gross (KRUSENSTJERNA 1945, S. 140) . Das Mnio-Plagiothecion kann sowohl als epigäisch wie auch als epiphytisch bezeichnet werden. Die Unionen Praelongeto-Lophocoleetum und A mblystegietum juratzkani der Föderation bilden auf Erlenbasen auf Öland einen Übergang zu den epigäischen Bryophytenvereinen aus. Die xerophile Union Orthodicranetum montani ist dagegen rein epiphytisch. Der Verein besiedelt mit Vorliebe Erlen- und Birkenstümpfe. Auf Erlenbasen findet man die feuchtigkeitsliebendsten Unionen und auf Birke die xerophile Union Orthodicranetum
montani (Tab. 6 ) . Das Mnio-Plagiothecion ist im grossen und ganzen der einzige epiphytische Moosverein in den Alnus glutinosa - Betula pubescens -
Waldsümpfen auf Öland. In den auf Öland sehr verbreiteten Eicheu-Birkenwäldern kommt das Mnio-Plagiothecion mit Übergängen zum Isothecieto- V elutinion vor.
Das Mnio-Plagiothecion unterscheidet sich in Hinsicht des Vorkommens von Trennarten und der Standortsansprüche sehr deutlich von den circumneutrophilen Föderationen Leucodontion und A nomodontion. Mit dem I sothecieto- V elutinion gemeinsame Trennarten gegen das Leucodontion und das A nomodontion sind Ohiloscyphus pallescens und Oh. polyanthus. Trennarten für Unionen innerhalb des M nio-Plagiothecion wie des I sothecieto- V elutinion sind Bryum capillare, M nium cuspidatum,
Acta Phyto,qeogr. S�tec. 44
26 M nio-Plagiothecion
Rhodobryum roseum und Lophocolea minor. Trennarten der Föderation gegen sämtliche andere epiphytische Moosvereine auf Öland sind (Tab. 19) : Blepharostoma tricho
phyllum Dicranum scoparium
Mnium hornum Plagiothecium sil'!Jaticum
coll.
Die nachgenannten Trennarten kommen in Schweden in der Hauptsache im Süden des Landes vor: Amblystegium furatzkanum Aulacomnium androgynum Eurhynchium praelongum
Lophocolea cuspidata L. heterophylla M nium hornum
Gegen W-Europa allmählich seltener werdende Trennarten sind (JENSEN 1915, 1923, DIXON 1954) :
Lophocolea minor (fehlt i n Grossbritannien) Orthodicranum monta.num (selten in Dänemark und
Grossbritannien) Ptilidium pulcherrimum (selten in Grossbritannien)
Der Wert der vorgenannten Arten als Trennarten des M nio-Plagiothecion ist in Götaland wie folgt zu beurteilen.
In Schonen (Probeflächenmaterial von Erlenbruch bei Stenshuvud, SO-Schonen) kommt Lepidozia reptans als Trennart der Föderation dazu, eine Art, die auf Öland nur in der xerophilen Union Orthodicranetum montani vorkommt. Der Wert als Trennart von M nium hornum wird im Anschluss an die Föderation Isothecieto- Velutinion (S. 35) ausführlicher behandelt. Zu den Trennarten der Föderation gegen andere epiphytische Föderationen können in Schonen auch Leucobryum glaucum und A ulacomnium androgyn um gerechnet werden. Diese Arten kommen auch gemein auf Stein und Lignum in Laubwäldern, besonders in W-Götaland, vor. Aulacomnium androgynum wird auf Öland oft im Cladino-Pleurozietum (SJÖGREN 1954, S. 106) in sehr lichten Eicheu-Birkenwäldern auf Sandboden gefunden .
Die ausgeführten Probeflächenanalysen innerhalb der Föderation im Herrfallsäng (Närke) enthalten alle hier erwähnten Trennarten einschliesslich M nium punctatum. Diese Art hat ihr Hauptvorkommen in den hygrophilsten Unionen der Föderation. Sie kommt auch in Västergötland als Trennart der Föderation gegen andere epiphytischen Föderationen vor. Im westlichen Smaland beim See Fiolen (Aneboda) wurde die folgende Artenkombination innerhalb der Föderation notiert:
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Dicranella cerviculata Dicranum scoparium Drepanocladus uncinatus Hypnum cupressiforme Lophocolea heterophylla
Plagiothecium silvaticum coll .
Ptilidium pulcherrimum Scapania paludicola
Von diesen Arten fehlt jedoch die letztgenannte auf Öland und Gotland. D. cerviculata wurde im Mnio-Plagiothecion auf Öland nicht gefunden und Drepanocladus uncinatus kommt nur selten vor.
Einige Standortsansprüche der Föderation wurden bereits oben erwähnt (S. 25). Das MnioPlagiothecion kommt sowohl auf feuchten wie auf trockenen Standorten vor (Tab. 18) . Die Föderation wird vor allem auf Substraten mit einem pH unter 6,0 angetroffen. Mehrere Arten der Föderation hab�n jedoch eine weitere pH-Amplitude, was beinahe immer festgestellt werden kann, wenn man die pH-Amplitude eines Vereins mit der seiner Arten vergleicht (vgl. z. B. S. 30, 31 ) . Die höchsten pR-Werte findet man in den hygrophilsten Unionen der Föderation. Auf den Baumbasen in Erlenbrüchen werden bei Überschwemmungen Nährstoffe abgesetzt. Es ergibt sich, dass es viel leichter ist, das pH des Substrates nach dem Vorkommen eines Vereins zu beurteilen als nach den einzelnen Arten.
Die folgenden Unionen des M nio-Plagiothecion wurden auf Öland untersucht:
a ) Amblystegietum furatzkani (S . 27, Tab. 4) b) Praelongeto-Lophocoleetum (S . 31 , Tab. 5) c) Orthodicranetum montani (8 . 31 , Tab. 6)
Das M nio-Plagiothecion suchte ich vergebens in BARKMANs Arbeit über die epiphytischen Vereine Europas ( 1958) . Die xerophile Union Orthodicranetum montani (S . 31 ) zeigt jedoch ihre deutlichste Übereinstimmung in der Artenzusammensetzung innerhalb der Allianz Dicrano-Hypnion filiformis (Ordn. Dicranetalia) (op . cit . , S. 500-508) . Die beiden hygrophilen Unionen haben dagegen eine nahe übereinstimmende Artenzusammensetzung innerhalb der Allianz Anomodontion europaeum mit der Suballianz Homalion und der Assoziation Chiloscypheto-Mnietum (op . cit . , S. 560-562) . BARKMAN hebt die nahe Verwandtschaft der letztgenannten Assoziation mit epigäischen Bryophytenvereinen hervor. Dieses Verhalten· gilt auch für die beiden unten beschriebenen Unionen
M nio-Plagiothecion 27
Amblystegietum juratzkani und Praelongeto-Lophocoleetum, die eine deutliche Verwandtschaft mit der epigäischen Föderation M nio-Climacion zeigen (KRUSENSTJERNA 1945, S. 140; SJÖGREN 1954, s. 122) . Das Chiloscypheto-Mnietum sondert sich durch das Vorkommen von mehreren präferent epigäischen Arten von anderen epiphytischen Moosvereinen deutlich ab. Folgende Trennarten der Assoziation Chiloscypheto-M nietum (mit der Subassoziation eurhynchiet:Jsum stokesii) seien zum Vergleich erwähnt:
Ghiloscyphus spp. Glimacium dendroides Eurhynchium stokesii Fissidens adianthoides Lophocolea bidentata M nium hornum
Mnium punctatum Mnium rostratum M nium rugicum Plagiothecium silvaticum
var. neglectum
Zu den Arten der Assoziation, die innerhalb des Amblystegietum juratzkani und des PraelongetoLophocoleetum in Götaland nicht vorkommen, zählen aber Homalia trichomanoides, Brachythecium rutabulum (nur selten) , B. salebrosum und Mnium undulatum. Das Vorkommen dieser Arten im Chiloscypheto-Mnietum deutet darauf hin, dass die Assoziation in den Niederlanden Substrate mit höherem Nahrungszuschuss als die beiden hygrophilen Unionen des M nio-Plagiothecion in Götaland besiedelt. Die Assoziation kommt nach BARKMAN vorzugsweise auf periodisch überschwemmten Salix-Basen vor.
Der Name Mnio-Plagiothecion wurde schon früher von �TEFUREAC ( 1941 ) benutzt. Er begründete den Verein auf das Vorkommen von M nium punctatum und Plagiothecium silesiacum. BARKMAN hat wegen des schlechten Trennwertes dieser beiden Arten den Namen Blepharostomion eingeführt. Diese überwiegend epilithische Allianz hat nur wenige Trennarten mit dem von Öland beschriebenen M nio-Plagiothecion gemeinsam und unterscheidet sich von diesem Verein u. a. durch das Vorkommen der Trennarten Calypogeia suecica und N owellia curvifolia sowie durch das Fehlen von mehreren für das M nio-Plagiothecion typischen Trennarten. Calypogeia suecica wurde in dieser Föderation nur in Närke gefunden. Nowellia cu?·vifolia wurde nur selten auf vermoderndem Holz im westlichen Götaland in Hailand (K varnaberget,
Tönnersjö) zusammen mit den folgenden Arten, die für das M nio-Plagiothecion in Götaland typisch sind, gefunden:
A ulacomnium androgyn um Dicranum scoparium Lophocolea heterophylla Orthodicranum montanum
Plagiothecium silvaticum coll.
Ptilidium pulcherrimum
a) Amblystegietum juratzkani
Das A mblystegietum juratzkani ist die hygrophilste Union der Föderation auf Öland. Es besiedelt den untersten Teil der Erlenstümpfe und auch andere Baumbasen in Waldsümpfen, wo u. a . das Vorkommen von Fontinalis antipyretica auf extrem gute Feuchtigkeitsverhältnisse hindeutet. In öländischen Erlenbrüchen werden folgende Gefässpflanzen 1m allgmeinen konstant angetroffen (Fig. 1 1 ) :
Carex remota Carex riparia Deschampsia caespitosa Poa palustris Caltha palustris Comarum palustre Equisetum fluviatile
Filipendula ulmaria Lastrea thelypteris Lycopus europaeus Lysimachia thyrsiflora - vulgaris Scrophularia nodosa U rtica dioeca
Trennarten der Union gegen andere Unionen der Föderation sowie gegen andere epiphytische Moosföderationen sind Mnium rugicum, Fissidens adianthoides und Amblystegium juratzkanum. Die letztere Art ist oft innerhalb der Union dominant. Fissidens adianthoides und M nium rugicum findet man auch in den epigäischen Vereinen der Erlensümpfe gemein. Als dominierende Arten innerhalb der Union kommen oft auch M nium horn·um und Plagiothecium silvaticum coll. vor.
Auch in Schonen hat Amblystegium juratzlcanum einen guten Wert als Trennart für die Union. Das Probeflächenmaterial von Närke zeigt leider; nur eine fragmentarische Entwicklung des Amblystegietum juratzkani ausschliesslich mit der Trennart Fissidens adianthoides vorkommend.
Übergänge gegen die Union Praelongeto-Lophocoleetum, die ein wenig geringere Feuchtigkeitsansprüche hat, sind häufig, besonders auf Erlenbasen mit stark geneigten Seiten. Da werden die Grenzen zwischen den Zonen, in denen die beiden Unionen meistens vorkommen, sehr unscharf. Zu
A cta Phytogeogr. Suec. 44
28 M nio-Plagiothecion
der Basisregion der Erlen stelle ich auch die blassgelegten Wurzeln, die meistens ganz mit einer Moosdecke bedeckt sind. Die obere Grenze der basalen Moosdecke ist gewöhnlich gegen den Teil des Stammes, an dem eine zusammenhängende Moosdecke fehlt, sehr scharf. Oberhalb dieser Grenze wachsen nur zerstreute Individien von austrock-
nungresistenten Arten. Übergänge gegen die hygrophilste Bryophytensynusie der öländischen Laubwälder seien auch erwähnt. Dieser Verein, die Union Brachythecietum rivularis im M nio-Olimacion (SJÖGREN 1954, S. 1 24), findet man zwischen den Baumsockeln der Erlenbrüche. Nur sehr selten wurden aber Übergänge zwischen den Unionen
TABELLE 4. M nio-Plagiothecion.
Amblystegietum juratzkani.
Anzahl der Laubmoose . . . Anzahl der Lebermoose . . . Probefläche Nr . . . .
a) Amblystegium juratzkanum
Fissidens adianthoides
M nium rugicum
b) M nium hornum
Plagiothecium silvaticum coll.
c ) Brachythecium rivulare
- rutabulum
- salebrosum
- velutinum
Bryum capillare
Oalliergonella cuspidata
Ohiloscyphus pallescens
- polyanthus
Dicranum scoparium
Fontinalis antipyretica
Hypnum cupressiforme
- - f. filiforme
M nium cuspidatum
Plagiothecium denticulatum
Radula complanata
Rhodobryum roseum
5 7
2
+ + + +
+ + + + + +
+
+
+ + +
Grösse der Probeflächen 4 dm2; sie liegen in der Basisregion (zwischen 0-l m über dem Boden, vgl. S. 8). Sämtliche Probeflächen an verschiedenen Baumstämmen. Baumart: Alnus glutinosa.
Probeflächen Nr. l-10. Vickleby (Karlevi Mo), Öland. 27. Sept. 1 958. Erlenbruch in der Nähe der Garex riparia
Waldsümpfe. In der Baumschicht ist Alnus glutinosa weitaus vorherrschend. Vereinzelte Individuen von Betula pubes
cens kommen auch vor. Strauchschicht spärlich entwickelt mit Salix spp. Die Feldschicht besteht zu dieser Jahreszeit
A cta Phytogeogr. Suec. 44
8 7 9 7 5 7 7 7 2 2
3 4 5 6 7 8 9 1 0
+ + + + + + + + + + + + + + +
+ + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + -'- + +
+ + +
+ + +
+ + + + +
+ + + + + +
+ + + + + + + +
+ + + +
+ +
+
aus dominierenden Filipendula ulmaria, Geum rivale und Lysimachia vulgaris. In der Bodenschicht das Mnio-Glima
cion.
Trennarten und Begleiter
a) Trennarten des Amblystegietum juratzkani gegen andere Unionen des Mnio.Plagiothecion.
b) Trennarten des M nio-Plagiothecion gegen andere epiphytische Moosföderationen auf Öland.
c) Begleiter.
Fig. 1 1 . Erlensockel in einem aus
getrockneten Erlenbruch (vgl. Fig.
10 ) . Mnium hornum, Eurhynchium
praelongum, Plagiothecium silvati
cum coll. , Amblystegium juratzka
num und Fontinalis antipyretica
herrschen vor. Die zwei letzteren Arten sind auf den n iedersten Teil
des verdickten Sockels konzen
triert. Epiphytische Moosvereine:
Amblystegietum juratzkani zuun
terst undPraelongeto- Lophocoteetum
zuoberst, hygrophile Unionen des
Mnio-Plagiothecion (S . 27 , 3 1 ) .
- Karlevi Mo, Vickleby, Öland.
Sept. 1 958.
M nio-Plagiothecion 29
Fig. 10. Herbstbild eines vollständig
ausgetrockneten Erlenbruches. Die Erlensockel un d Stützwurzeln sind
ganz entblösst. In der Feldschicht
herrschen Lysimachia vulgaris,
Geum rivale, Filipendula ulmaria
und Caltha palustris vor. Die epi
phytische Moosvegetation wird in
diesem Waldtypus vorn Mnio
Plagiothecion beherrscht (Fig. 1 1
und S. 25) . - Karlevi Mo, Vick
leby, Öland. Sept. 1 958.
ACta Phytogeog1". Suec. 44
30 M nio-Plagiothecion
Fig. 1 2. Birkenstumpf mit dichter
Vegetation der beiden azidiphilen
Arten Mnium hornum und Aula
comnium androgynum sowie reich
lich vorkommenden M ajanthemum
bifolium und Oxalis acetosella auf dem wasserreichen, sauren Holze.
In dem reichen Coryletum der
nächsten Umgebung fehlen diese
Arten in der Feld- und Bodenschicht. - Vickleby Strandskog,
Vicldeby, Öland. Juli 1 957 .
Praelongeto-Lophocoleetum und Orthodicranetum Erlenbasen sind auf diesem Standort auch sehr montani des Mnio-Plagiothecion an den Erlenstämmen beobachtet.
Das Vorkommen des Amblystegietum juratzkani auf den Sockeln von Erlen und Birken in Waldsümpfen ist ganz vom periodischen Zuschuss von Feuchtigkeit abhängig (Fig. 1 1 ) . Der Verein kann also tropohydrophil (S. 79) genannt werden. Auf Erlensockeln am Ufer des Hornsjön auf N-Öland, wo der Wasserzuschuss zur Zeit der Schneeschmelze die Wasserschwankungen nur wenig beeinflussen und wo deshalb die Erlensockel sehr schiecht entwickelt sind, fehlt der Verein beinahe vollständig (SJÖGREN 1957 ) . Die Artenzonen auf den
A cta Phytogeogr. Suec. 44
schlecht entwickelt und nur schmal. M nium hornum und Climacium dendroides kommen nur selten vor.
In den südwestschwedischen Erlenbrüchen, die meistens ziemlich trocken sind, wurde auch die Föderation M nio-Plagiothecion wegen des Fehlens von periodischen Überschwemmungen, welche die Ausbildung von breiten Erlensockeln und groben Stützwurzeln begünstigen, nicht beobachtet.
Die pH-Amplitude der Union auf Öland beschränkt sich wahrscheinlich zwischen pH 4,5 und 6,0. Sowohl Mnium hornum wie M. rugicum haben jedoch eine weitere pH-Amplitude als der Verein, dessen Trennarten sie sind.
M nio-Plagiothecion 31
b) Praelongeto-Lophocoleetum
Auf Öland sind Eurhynchium praelongum, Lophocolea heterophylla und L. cuspidata Trennarten der Union (Tab. 19 ) . Die ersten beiden Arten dominieren oft in der Union. Die beiden LophocoleaArten werden auch im Orthodicranetum montani
TABELLE 5. Mnio-Plagiothecion.
Praelongeto-Lophocoleet1w�.
Anzahl der Laubmoose . . .
Anzahl der Lebermoose . . . Probefläche Nr . . . .
a ) Eurhynchium praelongurn
Lophocolea heterophylla
- mino1·
b ) M nium hornum
Plagiothecium silvaticum coll.
c )
Brachythecium rivulare
- velutinum
Dicranum scoparium
D1·epanoclailus uncinatus
Hypnum cupressiforme
5 4 7 4 3 6 2 4
2 2 1 I I I 2 3 4 5 6 7 8
1 2 2 3 5 2
2
2
2
selten gefunden. Lophocolea minor zeigt einen Trennwert für die Unionen Isothecietum myuri (I sothecieto- V elutinion) , A mblystegietum juratzkani und Praelongeto-Lophocoleetum gegen andere epiphytische Unionen in öländischen Laubwäldern. Eurhynchium praelongum ist in der epigäischen Föderation Mnio-Climacion allgemein. Diese Art ist auch in den öländischen Laubwäldern zusammen mit Thuidium delicatulum eine der konstantesten Arten der hygrophilsten Union Eurhynchio-Triquetretum des Eurhynchion (SJÖGREN 1954, S. 1 15 ) . E. praelongum hat eine grosse Konkurrenzkraft, wird jedoch meistens durch Mnium ho1·num von für diese Art optimalen Standorten verdrängt.
Das Praelongeto-Lophocoleetum zeigt in Erlenbrüchen in Schonen (Probeflächenanalysen von Stenshuvud, vgl. S. 26) eine vollständige Entwick-lung. Die Trennarten der Union in Schonen sind dieselben wie auf Öland, und die Artenkombinationen unterscheiden sich von der auf Öland nur durch das spärliche Vorkommen von A ulacomnium androgynum, Leucobryum glaucum und Lepidozia reptans.
Das Probeflächenmaterial aus der Union in Närke zeigt dieselbe Artenkombination wie auf Öland und in Schonen. Das Vorkommen der beiden in Schweden nördlichen Arten Calypogeia suecica und
- - f. filifm·me
Stammumfang 2 dm über
dem Boden ( dm) 9 8 8 1 1 9 8 8 1 4 Mnium pseudopunctatum gibt aber der Union in
Grösse der Probeflächen 4 dm2; sie liegen in der Basis
region der Bäume. Sämtliche Probeflächen an verschie
denen Stämmen.
Bau mart: Alnus glutinosa.
Probeflächen Nr. 1-8. Vickleby (Beijershamn), Öland. 2 5 .
Sept. 1 9 5 8 . In der Baumschicht herrschen Alnus glutinosa
und Betula pubescens vor. In der Feldschicht dominieren zu
dieser Jahreszeit Filipendula ulmaria, Lysimachia thyrsi
flora, Poa palustris und Caltha palustris. In der Boden
schicht das Mnio-Climacion.
Trennarten und Beg·leiter a) Eurhynchium praelongum ist Trennart für das Prae
longeto-Lophocoleetum gegen die übrigen Unionen der
Föderation Mnio-Plagiothecion. Die Lophocolea-Arten sind dagegen nur Trennarten gegen die Union
A mblystegietum juratzkani.
b) Trennarten des Mnio-Plagiothecion gegen andere epi
phytische Moosföderationen auf Öland.
c) Begleiter.
Närke ein etwas abweichendes Gepräge . Die pH-Amplitude des Praelongeto-Lophocolee
tum beschränkt sich wie die der vorigen Union auf das pR-Gebiet von 4,5 bis 6,0. Eurhynchium praelongum kommt aber auch epigäisch zwischen pH 6,0 und 7 ,0 vor . Lophocolea heterophylla findet man bei einem pH über 6, 0 bisweilen ebenfallsauf epigäischen Standorten.
c) Orthodicranetum montani
Trennarten der xerophilen Union Orthodicranetum montani gegen andere Unionen des Mnio-Plagiothecion sowie gegen andere epiphytische Föderationen in öländischen Laubwäldern sind Orthodicranum montanum, Ptilidium pulcherrimum, Lepidozia reptans und A ulacomnium androgyn um. Die beiden
A cta PhytogeogT. S nec. 44
32
TABELLE 6. M nio-Plagiothecion.
Orthodicranetum montani.
Anzahl der Laubmoose . . . Anzahl der Lebermoose . . . Probefläche Nr . . . .
a)
Ptilidium pulcherrimum
Orthodicranum montanum
A ulacomnium androgynum
Lepidozia reptans
b) Lophocolea heterophylla
- cuspidata
- mino1·
PlagiotheciU?n silvaticum coll.
Blepharostoma trichophyllum
Dicranum scoparium
M nium hornum
Eurhynchium praelongum
c )
Brachythecium velutinum
B1·yum capillare
Cetraria glauca
Cladonia fimbriata v. coniocraea
Cladonia-Phyllokladien
Hypnum cupressiforme
_____:_ f. filiforme
M etzgeria furcata
Paraleucobryum longifolium
Parmelia physodes
- saxatilis
- tubulosa
Plagiothecium denticulatum
Pleurozium schreberi
Polytrichum iunipe?·inum
Radula complanata
Thuidium delicatulum
4
6
3
2
3 4
2
1
3
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5
3
4
5
3 4
1
3
4
5
1
1
3
Sämtliche Probeflächen 4 dm2, innerhalb der Basis
region der Bäume. A.lle Probeflächen an verschiedenen
Stämmen.
Bau mart: Betula verrucosa, Probefläche Nr. 1-4, 1 8, 1 9;
Betula pubescens, Probefläche Nr. 5-1 7 .
Probeflächen
Nr. 1-4. Österskog, Algutsrum, Öland. Juli 1 959. In der
Baumschicht herrschen Betula ve?'?'ucosa und Quercus
robur vor. Strauchschicht reichlich entwickelt mit vielen
Arten, am häufigsten Crataegus spp. und C01·ylus avellana.
Feldschicht spärlich entwickelt. Austrocknungsresistente
Arten wie Stellaria holostea, M elampyrum pratense, Oxalis
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6
1
6
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1
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3
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1 2 1 1 1 9 1 0 1 1 1 2 1 3 14 1 5
5
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1
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3
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5
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9 4 4 5 2 1 1
1 6 1 7 1 8 1 9
1
3
1
3
3
3
3
acetosella, Poa nemoralis, Milium, effusum und Carex silva
tica dominieren. In der Bodenschicht das Eurhynchion: Eu
Triquetretum.
Nr. 5-17. Ottenby lund, Ottenby, Öland. Juli 1 959.
In der Baumschicht dominieren Betula pubescens und B.
verrucosa; nur spärliches Vorkommen von Quercus robur.
Der Wald ist licht und die Strauchschicht sehr spärlich
entwickelt. Die Feldschicht besteht zum grössten Teil aus
Filipendula ulmaria, Lysimachia vulgaris, Calamagmstis
epigeios und Molinia coerulea. Bodenschicht schlecht entwickelt wegen der kräftigen Konkurrenz der Feldschicht
arten.
Nr. 18, 19 . Styrmanshagen, Torslunda, Öland. Juli 1959 .
M nio-Plagiothecion 33
ersten Arten haben den besten Trenn wert. Ptilidium pulcherrimum kommt aber auch epilithisch, epixylisch und selten epigäisch, oft zusammen mit Aulacomnium androgynum, vor. Auf epiphytischen Standorten sind Orthodicranum montanum und Ptilidium pulcherrimum ein Artenpaar, das man beinahe immer in gut entwickelter epiphytisoher Moosvegetation auf nicht staubimprägnierter Birkenrinde in Götaland findet. Auf Öland kommt Lepidozia reptans sehr selten in dieser Union vor. In sämtlichen Unionen der Föderation in Schonen und in Närke wird diese Art aber viel häufiger.
Das Orthodicranetum montani kommt in ganz Götaland vor. Es hat sich gezeigt, wie die Artenkombination der Union die gleiche in Närke, Västergötland, Schonen wie auf Öland ist. In S. Rammaren bei Hjälmaren (Närke) wurde z . B . die folgende Artenverbindung beobachtet:
A ulacomnium androgyn um Lophocolea heterophylla Blepharostoma tricho- Orthodicranum montanum
phyllum Plagiothecium denticula-Dicranum scoparium Drepanocladus uncinatus Hypnum cupressiforme Lepidozia reptans
tum - silvaticum coll. Ptilidium pulcherrimum
Baumschicht mit dominierendem Quercus robur und nU!' einzelnen Individuen von Betula verrucosa. In der Strauchschicht dominieren Corylus avellana und Crataegus spp. Feldschicht zum Teil von derselben Zusammensetzung wie in Österskog (vgl. oben) , zum Teil einem Verein mit grösseren Nahrungs- und Feuchtigkeitsansprüchen mit den Arten Pulmonaria officinalis, Viola mirabilis, Mercuria
lis perennis und Aegopodium podagraria angehörend. In der Bodenschicht vorherrschend Eurhynchion mit verschiedenen Unionen, deren Verteilung von der Insolationsgrösse und der Konkurrenzkraft der Feldschichtarten abhängig ist.
'frennarten und Begleiter
a) Trennarten des Orthodicranetum montani gegen die übrigen Unionen des Mnio-Plagiothecion. Lepidozia
reptans kann nur auf Öland als Trennart der Union gewertet werden.
b) Trennarten des M nio-Plagiothecion gegen die übrigen epiphytischen Moosföderationen auf Öland. Lopho
colea -Arten fehlen jedoch innerhalb des Amblyste
gietum iuratzkani. Lophocolea minor korrunt auch innerhalb der Bryum capillare - M nium cuspidatum -
Union (Isothecieto- Velutinion) vor. c) Begleiter.
3 - 61 153058 Erik Sjögren
Übergänge vom Orthodicranetum montani zu den Unionen des Isothecieto- Velutinion sind in öländischen Laubwäldern sehr verbreitet. Übergänge zu
den anderen hygrophilen Unionen des MnioPlagiothecion sind dagegen ziemlich selten.
Die Union wird von KRUSENSTJERNA ( 1945, S . 9 1 ff. ) Ptilidietum genannt und zur Föderation Physodion gestellt. Ich habe aber hier vermieden, den Verein nach Ptilidium zu benennen, weil Ptilidium ciliare innerhalb der Union fehlt und weil Ptilidium pulcherrimum auch auf mehreren anderen Substraten als Rinde vorkommt und deshalb nur Trennwert gegen epiphytische Moosvereine hat. Auf vermoderndem Holz ist z .B. die Artenkombination Ptilidium pulcherrimum - A ulacomnium androgyn um in ganz Südschweden besonders häufig.
WISNIEWSKI hat ( 1 930, S. 303) die Union "l'association a Drepanium cupressiforme var. filiforme et Orthodicranum montanum" genannt. Die Artenkombination der Union wird auch z . B. von KuJALA ( 1926, S. 47) erwähnt. HERZOG ( 1 943) teilt die. Union in zwei Vereine ein: "Hypnum cupressiforme, filiforme - Verband" und "Ptilidium pulcherrimum - Hypnum pallescens - Verband" . Diese beiden Vereine kommen nach HERZOG mit Vorliebe auf alten Stämmen von Picea vor.
Die Artenkombination der Union kann ziemlich gut mit der Assoziation Scoparieto-Hypnetum filiformis innerhalb der Allianz Dicrano-Hypnion filiformis (BARKMAN 1 958, S. 501 ) parallelisiert werden. Als Trennarten der Assoziation gibt BARKMAN Lophocolea heterophylla und Oladonia fimbriata var. coniocraea an. Die letzterwähnte Flechte hat auch in Südschweden einen guten Wert als Trennart für die Föderation Mnio-Plagiothecion gegen andere epiphytische Föderationen. Eine der Dominanten der Assoziation Scoparieto-Hypnetum filiformis ist, wie auch innerhalb der Union Orthodicranetum montani in Südschweden, Hypnum cupressiforme f. filiforme. (Über die Verbreitung der Assoziation in Europa siehe BARKMAN 1958, S. 503 . )
Das Orthodicranetum montani ist auf Öland wie in ganz Südschweden einer der xerophilsten und austrocknungstolerantesten epiphytischen Moosvereine. Die Synusie kann in dieser Hinsicht nur mit den Unionen des Leucodontipn verglichen werden (Tab. 16) . Die Birkenrinde, die vom Orthodicrane-
A cta Phytogeogr. S�tec. 44
34 I sothecieto- V elutinion
tum montani mit Vorliebe besiedelt wird, hat jedoch eine geringere Wasserkapazität als die Rinden der vom Leucodontion bevorzugten Baumarten. In der Föderation · M nio-Plagiothecion findet man also
Unionen mit ganz verschiedenen Feuchtigkeitsansprüchen, aber mit denselben Standortsansprüchen an das Rinden-pR (Tab. 18) .
2. lsothecieto-V elu tinion
Die in öländischen Laubwäldern am häufigsten vorkommende epiphytische Föderation ist das Isothecieto- Velutinion� Es findet sich mit Vorliebe auf Eiche und Linde, selten auf Birke und sehr selten auf Baumarten mit circumneutralem RindenpR. Der Name der Föderation bezieht sich auf I sothecium myurum, I sothecium myosuroides und Brachythecium velutinum. Die letztere Art hat in Götaland eine östliche Hauptverbreitung. Isothecium myosuroides bildet im S- und W-Götaland in der Föderation eine Union mit deutlich südwestlicher Verbreitung. Isothecium myurum eignet sich als Trennart für die Föderation gegen andere Bryophytenvereine der Laubwälder Südschwedens nur mässig gut. Es kommt nämlich auch auf Silikatgestein, Lignum und selten epigäisch vor. In SOSchweden kommt die Art j edoch vorwiegend auf Rindensubstrat in der Föderation Isothecieto- Velutinion vor. Brachythecium velutinum zeigt ungefähr dieselbe Substratwahl und denselben Wert als Trennart, fehlt a her der Föderation in SW -Schweden fast völlig.
Trennarten des Isothecieto- Velutinion gegen andere epiphytische Moosföderationen in Laubwäldern auf Öland sind Brachythecium populeum, Eurhynchium pulchellum, Brachythecium starkei, B. curtum, B. reflexum, B. velutinum, B. rutabulum und lsothecium myurum. Von diesen Trennarten hat Brachythecium rutabulum nur einen geringen Trennwert gegen das A nomodontion und B . . velutinum eignet sich nur schlecht als Trennart gegen das Mnio-Plagiothecion. B. rutabulum findet man auch oft epigäisch im Mnio-Olimacion und B. populeum kommt in öländisch�n Laubwäldern häufig epilithisch vor. Ohiloscyphus pallescens und Oh. poly-
A cta Phytogeogr. Suec. 44
anthus sind nur Trennarten gegen das A nomodontion und das Leucodontion. A mblystegiella subtilis und A . confervoides kommen sowohl im Leucodontion wie im Anomodontion vor und sind deshalb nur Trennarten gegen das Mnio-Plagiothecion (Tab. 19) .
Über die Hauptverbreitung (in S-Schweden und in ganz W-Europa) einiger der Trennarten der Föderation Isothecieto- Velutinion, die in Götaland eine deutlich östliche Verbreitung zeigt, sei folgendes gesagt: Gegen das nördliche Svealand werden die in Götaland gemeinen Arten Brachythecium rutabulum, B. populeum und Bryum capillare allmählich seltener. Brachythecium curtum hat in Schweden eine etwas südlichere Verbreitung als B. starkei. Eine in S-Schweden gegen SW zunehmende Verbreitung zeigen Isothecium myosuroides und Frullania tamarisci (letztere Art in Grossbritannien allgemein verbreitet, aber selten in den trockensten Teilen des Landes) , Brachythecium velutinum ist dagegen in SO-Schweden viel häufiger als in SWSchweden.
Eine gegen W-Europa zunehmende Verbreitung (JENSEN 1915, 1923 und DrxoN 1954) zeigen nur Frullania tamarisci und Isothecium myosuroides, Trennarten der in Götaland westlichen Union Isothecietum myosuroidis (S . 43) . Mehrere der Trennarten der Föderation werden gegen W-Europa allmählich seltener (GB = Grossbritannien) :
Brachythecium curtum - reflexum - starkei - velutinum (gegen westlichen GB allmählich sel-
tener) Eurhynchium pulehelZum (sehr selten in GB) Rhodobryum roseum (ziemlich selten in G B)
lsothecieto- V elutinion 35
Untersuchungen über das Vorkommen der Föderation in einigen anderen südschwedischen Provinzen:
In Schonen ist das lsothecieto- V elutinion selten. Im Walde Dalby-Söderskog (SW-Schonen) kommt z. B. die Föderation meines Wissens nur selten vor und die Übergänge gegen das A rwmodontion sind sehr zahlreich. Plagiothecium silvaticum coll. wurde in Schonen oft im lsothecieto- Velutinion gefunden, kommt in dieser Föderation auf Öland jedoch nur sehr selten vor (Tab. 9). Trotz der fragmentarischen Entwicklung der Föderation kann aber angenommen werden, dass die Probeflächen der Föderation (Tab. 13). nicht nur lsothecium myurum - Sozietäten des Anomodontion repräsentieren (W ALDHEIM 1944, S . 6 1 , 70, 81) .
Im Probeflächenmaterial von Stenshuvud (SOSchonen) ist dagegen die Föderation sehr gut entwickelt. In diesem Gebiet sind aber Baumarten, die für eine Ansiedlung des lsothecieto- V elutinion günstig sind, viel häufiger als im Dalby-Söderskog. Im humiden Lokalklima auf Stenshuvud kommt die westliche Union lsothecietum myosuroidis des lsothecieto- Velutinion (Tab. 1 1 ) mit den beiden Trennarten Frullania tamarisci und lsothecium myosuroides häufig vor (vgl. GAUME 1944) . Brachythecium velutinum ist im Stenshuvud-Gebiet viel seltener als auf Öland und Eurhynchium pulehelZum fehlt gänzlich. Als Föderationstrennart findet man Brachythecium populeum. Amblystegiella ·subtilis kommt als Trennart gegen das Mnio-Plagiothecion und Chiloscyphus pallescens, Ch. polyanthus und Bryum capillare kommen als Trennarten gegen das A nomodontion und Leucodontion vor.
M nium hornum findet man im Stenshuvud-Ge biet wie auch in ganz SW-Götaland fallweise innerhalb des Isothecieto- Velutinion. Der Trennwert dieser Art für das Mnio-Plagiothecion gegen andere epiphytische Moosföderationen nimmt in Götaland von 0 gegen W ab. Die Art wurde z. B. in Hailand reichlich auf Birke in einem Eichenwalde (K varnaberget, Tönnersjö) gefunden. Weil die Wasserkapazität der Birkenrinde niedrig ist, wird das Vorkommen von M nium hornum auf diese Baumart in W -Götaland wahrscheinlich durch das günstige atmosphärische Luftfeuchtigkeitsklima gefördert. In öländischen Laubwäldern findet man M nium hor-
num ausserhalb der Waldsümpfe nur auf vermodernden Birkenstämmen oder auf Birkenstümpfen (Fig. 12) . Mnium hornum wurde auch epigäisch auf Sanddünen an der Westküste gefunden. Dort kommen auch die in 0-Götaland meistens epiphytischen Arten Frullania tamarisci und Antitrichia curtipendula vor (nach P. HALLBERG, Uppsala, nicht veröffentliche Ergebnisse) . Die Substratwahl mancher Epiphyten wird ja von 0- nach W-Schweden allmählich weniger spezifisch (siehe S. 132) . Dies gilt auch dem Vorkommen von A. curtipendula und lsothecium myurum an den Küsten Gotlands (BENGT PETTERSSON 1955) .
Die Beobachtung, dass eine Trennart den Trennwert für einen Verein nur innerhalb eines kleinen Gebietes behält und ausserhalb dieses Gebietes auch oder nur noch in anderen Vereinen vorkommt, hat WESTHOFF ( 1947) "desintegration" genannt. Mnium hornum kann also auf Öland nur als regionale Trennart für das M nio-Plagiothecion gegen andere epiphytische Moosvereine bezeichnet werden. Unter regional versteht man hier, dass die Art nur innerhalb eines Teiles ihres Verbreitungsgebietes (MELTZER & WESTHOFF 1942) Trennart für einen Verein ist. Ausser den Waldsümpfen findet man M nium hornum nur selten auf Öland, wenn günstige Luftfeuchtigkeitsverhältnisse vorliegen auch im lsothecieto- Velutinion oder auf Baumstümpfen, wo die Substratfeuchtigkeit hoch ist (Fig. 12) . Um die grossen Carex riparia - Waldsümpfe im Vickleby Strandskog (Fig. 8) ist z. B. die folgende Artenzusammensetzung auf Eichenbasen nicht ungewöhnlich (die Baumbasen liegen alle oberhalb der oberen Grenze der jährlichen Überschwemmung der Waldsümpfe) . Man könnte hier vielleicht von einem Übergang zwischen dem Mnio-Plagiothecion und dem lsothecieto-Velutinion sprechen:
Brachythecium velutinum Ohiloscyphus pallescens Olimacium dendroides H ypnum cupressi forme f.
filiforme Lophocolea heterophylla
· M nium cuspidatum M nium hornum M nium undulatum Plagiothecium silvaticum
coll. Polytrichum piliferum
Das Vorkommen von Climacium dendroides und Lophocolea heterophylla deutet auf einen günstigen Feuchtigkeitszustand auf solchen Standorten hin.
A cta Phytogeogr. St�ec. 44
36
TABELLE 7. I sothecieto- Velutinion.
Baum Nr . . . . 20 99
Himmelsrichtung . . . Anzahl der Laubmoose . . . 9 5
Anzahl der Lebermoose . . . Probefläche Nr . . . . 2
a) Brachythecium populeum
Eurhynchium pulchellum
Brachythecium starkei
- curtum
- reflexum
b ) Amblystegiella confervoides 1
c ) Bryum capillare 1
M nium cuspidatum
Rhodobryum roseum
Oladonia fimbriata v. coniocraea
d) Hypnum cupressiforme f. filiforme 2
Brachythecium velutinum
I sothecium myurum
Brachythecium rutabulum 1
e ) A nomodon longifolius
Amblystegium serpens
Oampylium sommerfeltii
Dicranum scoparium
Eurhynchium swartzii
H omalothecium sericeum
Hypnum cupressiforme
M etzgeria furcata
JYI nium affine
Radula complanata
Grösse der Probeflächen 4 dm2, innerhalb der Basisregion der Bäume. Die Probeflächen 1-6 sind bandförmig und erstrecken sich rings um die Stämme in einer Höhe von 2
dm über dem Boden.
ßaumart: Quercus robur, Probefläche Nr. 2-4, 6-l l ; Tilia
cordata, Probefläche Nr. 1, 5 .
Probeflächen
Nr. 1-6. Über die Numerierung der Stämme vgl. die Karten über die Verteilung einiger epiphytischen Moose innerhalb des Spezialgebietes auf dem Ancyluswall, Vickleby, Öland. 16 . Juli - 5. Aug. 1958. Der Charakter der Phytozoenose geht teils aus der Karte über das Gebiet,
Acta Phytogeog1·. Suec. 44
97 129 1 33 134 I VI IX
sw N s sw so 7 6 6 8 6 5 6 8 8
1 1 1 1
3 4 5 6 7 8 9 10 l l
2
1
1
l
l 1
1
2 3 1 2 1 l
4 1
1 1
1
1 4 2 1
1 2 l 1
4
teils aus dem Abschnitt über das Spezialgebiet hervor (S. 1 6).
Nr. 7-11. Baumart, Neigungsgrad, basaler Umfang der Phorophyten sowie Zusammensetzung der Vegetation auf den Standorten usw. (siehe Tab. 10) .
Trennarten und Begleiter
a) Trennarten des Isothecieto- Velutinion gegen andere epiphytische Moosföderationen auf Öland.
b) Gemeinsame Trennarten für das Jsothecieto- Velu
tinion, A nomodontion und Leucodontion gegen das M nio-Plagiothecion.
c) Gemeinsame Trennarten des Isothecieto- Velutinion
1md Mnio-Plagiothecion gegen das Anomodontion und
I sothecieto- V elutinion 37
Das reichliche Vorkommen der Union I sothecietum myosuroidis im Stenshuvud-Reservatgebiet zeigt im Verein mit mehreren anderen westlichen Bryophyten auf ein maritimes Lokalklima des Gebietes an (PERSSON 1935) . Auf Steinblöcken sind z. B. Rhytidiadelphus loreus und H ylocomium brevirostre gemein. In den Erlenbrüchen kommt Leucobryum glaucum viel häufiger als auf Öland vor. Das Vorkommen von Arten mit in S-Schweden östlicher Hauptverbreitung ist gering. Eurhynchium pulehelZum fehlt z. B. und Brachythecium velutinum ist sehr selten innerhalb des Isothecieto- Velutinion.
Durch Probeflächenanalysen im Herrfallsäng (Närke) wurde gezeigt, wie Brachythecium populeum dort ziemlich gemein ist und oft über grosse Flächen auf den Baumbasen innerhalb des Isothecieto- Velutinion dominieren kann. Von den Trennarten gegen andere epiphytische Moosvereine (Tab. 19) wurden auch Amblystegiella subtilis, Brachythecium rutabulum und Isothecium myurum notiert. Unter den östlichen Arten des Vereins findet man hier auch Campylium sommerfeltii. Brachythecium velutinum und die anderen oben erwähnten Trennarten der Föderation auf Öland fehlten dagegen in diesem Gebiete. Im . Laubwald S. Rammaren am N-Ufer des Hjälmaren (Närke) kommt das IsothecietoVelutinion auch vor. Die östliche Art Pterygynandrum filiforme kommt hier dazu. Die übliche Artenzusammensetzung innerhalb des I sothecieto- V elutinion auf Eichen dieses Waldes ist die folgende:
Amblystegiella confer-voides
Amblystegiella subtilis Brachythecium curtum - populeum - reflexum - rutabulum - velutinum Bryum capillare
H omalothecium sericeum lsothecium myurum Lophocolea cuspidata M etzgeria furcata M nium cuspidatum Plagiothecium denticula-
tum - silvaticum coll . Radula complanata
Leucodontion. M nium cuspidatum und Rhodobryum
roseum f indet man jedoch sehr selten im M nio-Plagio
thecion auf Oland. d) Arten, die nur ausnahmsweise innerhalb der Födera
tionen Leucodontion, Anomodontion und Mnio-Plagio
thecion vorkommen. e) Begleiter.
Verein: Isothecieto- Velutinion, Gemisch der drei Unionen der Föderation (siehe S. 38).
Plagiothecium silvaticum coll. und Lophocolea cuspidata sind also hier nicht wie auf Öland nur auf das Mnio-Plagiothecion beschränkt (S . 35) . Übergänge vom Isothecieto- Velutinion gegen das Mnio-Plagiothecion wie auch gegen das Anomodontion, eine sehr seltene epiphytische Föderation in Svealand, sind häufig .
In der Gegend von Stockholm (Ingarö) stimmt die Artenzusammensetzung der Moosdecke auf Eiche und Esche im grossen und ganzen mit der des Isothecieto- Velutinion überein:
Brachythecium populeum - salebrosum - velutinum Bryttm capillare
Hypnum cupressiforme M etzgeria furcata M nium cuspidatum
Das Probeflächenmaterial von Falbygden (Västergötland) zeigt zum grössten Teil Übergänge vom Isothecieto- Velutinion zum Anomodontion. Reine Artenkombinationen, die der in Südschweden östlichen Föderation I sothecieto- Velutinion entsprechen, wurden hier nur selten gefunden. Auf Eichen und Eschen am Abhang von Gerumsberget bei Färdala wie auch auf Öland, in Schonen und Närke, findet man oft die folgende Artenverbindung:
A mblystegiella subtilis Brachythecium populeum - reflexum - rutabulum - salebrosum
Bryum capillare I sothecium myurum Lophocolea minor M inum cuspidatum
Die Initialstadien der Sukzession der beiden Föderationen Isothecieto- Velutinion und AnomodÖntion sind im grossen und ganzen dieselben. Die Erstbesiedler auf jungen Phorophyten sind meistens Arten mit weiter pH-Amplitude, wie Metzgeria furcata, Radula complanata, H ypnum cupressiforme, A mblystegiella subtilis und A . confervoides. Nach diesen Arten siedeln sich oft Bryum capillare und M nium cuspidatum an, wenn die Entwicklung zum I sothecieto- V elutinion fortschreitet und Leskeella nervosa, H omalothecium sericeum und A nomodon longifolius, wenn die Entwicklung in Richtung auf das Anomodontion verläuft. Zuletzt siedeln sich die dendroiden, konkurrenzkräftigen Arten im Isothecieto- Velutinion an, wie z .B. Isothecium myurum und mehrere Brachythecium-Arten. Zwischen den Unionen der Föderation gibt es hinsichtlich der Sukzession einen Zusammenhang. Die Bryum
Acta Phytogeogr. Suec. 44
38 I sothecieto- V elutinion
capillare - M nium cuspidatum - Union siedelt sich meistens zuerst an, dann folgt das A mblystegielletoPopuleetum und zuletzt das Isothecietum myuri. Die Unionen werden also im folgenden nach ihrer soziologischen Progression geordnet. Es ist immer sehr schwer die Initialstadien der epiphytischen Moosvegetation auf jungen Phorophyten soziologisch zu studieren, weil sie meistens nur fragmentarisch entwickelte Union,en repräsentieren.
Die Sukzession in Richtung auf vollständig entwickelte Föderationen nimmt einen sehr langsamen Verlauf ( DoiGNON 1949) , wenn die Sukzession ungestört weitergeht. Die Entwicklung zum vollständigen Anomodontion dauert z. B. nach den Beobachtungen von DoiGNON mindestens 40 Jahre. In Rodungen verläuft aber die Sukzession viel schneller, sowohl auf den Bäumen in der· Nähe der neuen Lichtungen wie auf den Stämmen, die am Boden liegen.
Das Isothecieto-Velutinion hat ungefähr dieselben pH-Ansprüche wie das M nio-Plagiothecion. Die pH-Amplitude der letzteren Föderation reicht aber nicht so weit in das ·circumneutrale pH-Gebiet hinein. Das Vorkommen des I sothecieto- V elutinion auf circumneutralen Rinden nimmt in Schweden gegen Svealand zu, wo die Föderation oft nahrungsreichen Rinden anstatt des Anomodontion besiedelt. Dieses Verhältnis wurde sowohl auf Falbygden in Västergötland wie in den Wäldern Rerr�allsäng und S . Rammaren in Närke beobachtet. Daraus folgt, dass grosse Missverständnisse entstehen können, wenn man die epiphytischen Moosvereine, wie es früher oft geschah, nur im Hinblick auf das Vorkommen auf verschiedenen Baumarten studiert.
Die drei ersten Unionen des Isothecieto- Velutinion wurden in öländischen Laubwäldern untersucht. Die vierte Union kommt z .B. in Schonen vor und hat ihre schwedische Hauptverbreitung im südwestlichen Teil des Landes :
a) Bryum capillare - Mnium cuspidatum - Union (S . 38, Tab. 8)
b) Amblystegielleto-Populeetum (S. 41, Tab. 9) c) Isothecietum myuri (S. 4 1 , Tab. 10)
Isothecietum myosuroidis (S . 34, Tab . 1 1 )
Es ist ziemlich schwer, eine Parallele zwischen dem I sothecieto- V elutinion und einem der von BARKMAN
.Acta Phytogeogr. Suec. 44
aufgestellten Bryophytenvereine zu finden. Jedoch zeigte sich, dass die Assoziation AnomodontetoIsothecietum (LIPPMAA 1935, S. 22 ff. ; BARKMAN
1958, S . 555) innerhalb der Suballianz Homalion (der Allianz A nomodontion europaeum) Trennarten sowohl für die Föderation Isothecieto- Velutinion wie für das Anomodontion enthält. So hat die erwähnte Suballianz Borrialion mit dem IsothecietoV elutinion die Trennarten M nium cuspidatum, I sothecium myurum und Brachythecium rutabulum gemeinsam. Brachythecium populeum, Mnium cuspidatum und I sothec�um myurum werden Trennarten der Assoziation A nomodonteto-I sothecietum genannt. Unter den Trennarten des Anomodontion (sensu meo) in S-Schweden hat BARKMAN die Arten A nomodon viticulosus, Porella platyphylla, A nomodon attenuatus und Thamnium alopecurum als Trennarten des Anomodonteto-Isothecietum erwähnt.
Wahrscheinlich ist es nicht möglich, in den Niederlanden die Föderationen Anomodontion und Isothecieto- Velutinion zu unterscheiden. Mehrere südschwedische Trennarten dieser beiden Föderationen zeigen eine gegen W-Europa abnehmende Verbreitung. Vielleicht können auch die Föderationen in W -Europa eine weitere pH-Amplitude als in S-Schweden ausnützen, weil der Feuchtigkeitszuschuss hier grösser ist als in S-Schweden und deshalb nicht eine so grosse Wirkung als begrenzender Standortsfaktor ausübt. Die mesohygrophile oder hygrophile Synusie Anomodontion kann z. B. unter günstigen Luftfeuchtigkeitsverhältnissen Baumarten besiedeln, die eine niedrige Wasserkapazität der Rinde und primär saures Rinden-pR besitzen, z. B . Eiche, Linde, Erle und Hainbuche. Die Salzimprägnierung vom Meer her bewirkt auch in den Niederlanden, dass das Rinden-pR dieser Baumarten für eine Besiedlung mit dem Anomodontion günstiger wird. Die Föderation kann daher auch auf Rinden mit primär saurem pH mit dem Isothecieto- Velutinion konkurrenzfähig werden.
a) Bryum capillare - Mnium cuspidatum - Union
Trennarten gegen die anderen Unionen der Föderation Isothecieto- Velutinion sind Mnium cuspidatum,
39
TABELLE 8. Isothecieto- Velutinion.
Bryum capillare - M nium cuspidatum - Union.
Baum Nr . . . .
Himmelsrichtung . . .
Anzahl der Laubmoose . . . Anzahl der Lebermoose . . . Probefläche N r . . . .
a) Brachythecium populeum
c )
Bryum capillare
M nium cuspidatum
Lophocolea minor
Gladonia fimbriata v. coniocraea
d)
26 95
4: 4: 1
2
Hypnum cupressiforme f. filiforme 2 1
Brachythecium velutinum 3 1
- rutabulum
e) H omalothecium sericeum
Hypnum cupressiforme
M etzgeria furcata
Mnium affine
- stellare
Plagiochila asplenioides
Radula complanata
Grösse der Probeflächen 4: dm2, innerhalb der Basisregion der Stämme. Die Probeflächen 1-5 erstrecken sich rings um die Stämme in einer Höhe von 2 dm über dem Boden.
Baumart: Quercus robur, Probefläche Nr. 1, 4-9; Tilia
cordata, Probefläche Nr. 2, 3; Fraxinus excelsior, Probefläche Nr. 10, 1 1 .
Probeflächen
Nr. 1-5. Numerierung der Stämme vgl. die Karten (S.
Rhodobryum roseum und Bryum capillare. Der Trennwert dieser Arten gegen das Mnio-Plagiothecion ist jedoch gering. Mnium cuspidatum und Rhodobryum roseum kommen auch epigäisch und zuweilen auch epilithisch vor. Die letztere Art ist als epigäisch azidiphil und fehlt in der Föderation Eurhynchion. Sie ist jedoch Trennart der Unionen
96 103 191 I II IX
5
1
3
2
2
N w 0
3 4: 4: 6 5
2 2
4: 5 6 7 8
1
2 2 1
5 3 2
2
1 2 2
1 1
N
5 1
9
1
1
N
5
2
1 0
1
1
1
1
1
3
3
NO
6
2
1 1
3
1
109) über die Verteilung verschiedener epiphytischen Moose innerhalb des Spezialgebietes im Vickleby Strandskog, Öland. 1 6. Juli - 5. Aug. 1 958. Der Charakter der Phytozoenase geht teils aus der Karte über das Gebiet, teils auß dem Abschnitt über das Spezialgebiet hervor (S. 1 6) .
Nr. 6-11 . Baumart, Neigungsgrad, basalerStammumfang, Zusammensetzung der Vegetation auf den Standorten usw. (vgl. Tab. 10).
Trennarten und Begleiter: vgl. Tab. 5.
Cirriphylletum und Pseudoscleropodietum puri (SJöGREN 1954, S . l lO ff. ) innerhalb des Squarrosion gegen die Föderation Eurhynchion. Lophocolea minor ist auch Trennart obiger Union gegen die übrigen Unionen der Föderation, kommt aber auch im Mnio-Plagiothecion vor (Tab. 19) . Der Charakter der Union als Initialstadium in der Sukzession ist
A cta Phytogeogr. Suec. 44
40
TABELLE 9. Isothecieto- Velutinion.
A mblystegielleto-Populeetum.
Baum Nr . . . . 1 3 1 8 1 196 1 39 157 159 1 3 1 III IV VI VIII
Himmelsrichtung . . .
Anzahl der Laubmoose . . .
Anzahl der Lebermoose . . .
Probefläche N r . . . .
a)
Brachythecium populeum
b}
Amblystegiella subtilis
- confervoides
c }
Rhodobryum roseum
d) Hypnum cupre.ssiforme f. filiforme
Brachythecium velutinum
Isothecium myurum
Brachythecium rutabulum
e)
Anomodon longifolius
Brachythecium salebrosum
Gampylium chrysophyllum
Eurhynchium swartzii
- zetterstedtii
Homalothecium sericeum
Hypnum cupressiforme M etzgeria furcata
M nium affine
Orthotrichum sp.
Plagiothecium silvaticum coll.
Radula complanata
Thuidium recognitum
6
2
2
2
1
1
6
2
2
2
2
3
l
3
2
5
Grösse der Probeflächen 4 dm2, innerhalb der Basis
region der Stämme. Die Probeflächen 1-4 erstrecken sich
rings um die Stämme in einer Höhe von 2 dm über dem Boden.
Baumart: Quercus robur, Probefläche Nr. l, 4-7, 9-1 3;
Fraxinus excelsior, Probefläche Nr. 2, 3, 8.
Probeflächen
Nr. 1-7. Die Numerierung der Stämme ergibt sich aus
A cta Phytogeog1·. Suec. 44
9
4
3
2
8
5
2
6
1
6
3
W N 0 SO SW
6 7 4 4 5 6
1 1 l 2
7 8 9 10 l l 12
1
3
. 1
3
l
1
2
3
4
1
3
1
3
0
5
1 3
2
2
1
3
2
den Karten der Verbreitung einiger epiphytischen Moose
innerhalb des Spezialgebietes im Vickleby Strandskog, Öland. 16 . Juli - 5. Aug. 1958. Der Charakter der Phyto
zoenose geht teils aus der Karte über das Gebiet teils aus
dem Abschnitt über das Spezialgebiet hervor (S. 16 ) .
Nr. 8-13. Baumart, Neigungsgrad, basaler Stammum
fang, Zusammensetzung der Vegetation a.uf den Stand
orten usw. vgl. Tab. 10.
Trennarten und Begleiter: vgl. Tab. 7.
I sothecieto- V elutinion 41
im Vergleich zu den übrigen Unionen der Föderation (S. 41 ) sehr bezeichnend.
Die Probeflächen innerhalb der Union im Herrfallsäng (Närke) enthalten auch die "öländischen" Trennarten Bryum capillare, M nium cuspidatum und Brachythecium populeum. Der Trennwert letzterer Art ist in Svealand etwas geringer als auf Öland, wo sie meistens in der Union Amblystegielleto-Populeetum vorkommt. In Närke kann die Art dagegen als Föderationstrennart gegen andere epiphytische Moosföderationen bezeichnet werden.
Der Trennwert der Föderationstrennarten ist im allgemeinen nicht so regional begrenzt wie der der Unionstrennarten. Im Reservatgebiet Herrfallsäng wie auch in Västergötland (Falbygden) hat Bryum capillare eine weitere Standortsamplitude als auf Öland, worauf u . a. das Vorkommen der Art in Leskeella nervosa - Sozietäten des Anomodontion auf Ulmen und Eschen hindeutet.
Die Standortsansprüche der Union an pH und Feuchtigkeitszuschuss sind im grossen und ganzen dieselben wie die der anderen Unionen der Föderation (Tab . 18) . Die pH-Amplitude der Bryum capillare - M nium cuspidatum - Union erstreckt sich von pH 4,5 bis 6 ,5. Die Entwicklung ist optimal im Bereiche von pH 5,0-6,0. Auf dem Erdboden reicht aber die pH-Amplitude für Mnium cuspidatum und Rhodobryum roseum bis auf pH 7 ,0. Dasselbe Verhalten gilt auch für Brachythecium rutabulum, eine Art mit gutem Trennwert gegen das M nio-Plagiothecion und das Leucodontion und nur seltenem Vorkommen im Anomodontion. Diese Art hat eine viel weitere pH-Amplitude als das Isothecieto- Velutinion wenn man auch das epigäische Vorkommen dazu rechnet. Ohiloscyphus pallescens und Oh. polyanthus kommen auch selten epigäisch auf Standorten mit einem pH über 6,0 vor . (Über die Unterschiede in pH-Amplitude zwischen den Trennarten und den epiphytischen Moosvereinen siehe auch S. 30, 31 . )
h) A mblystegielleto-Populeetum
Der Name der Union, die vollständig entwickelt nur auf Öland angetroffen wurde, bezieht sich auf das Vorkommen von A mblystegiella subtilis, A . confervoides und Brachythecium populeum. Die ersten beiden Arten haben eine ziemlich breite Standorts-
amplitude, wachsen aber auf Öland mit Vorliebe in dieser Union (Tab . 19) . In der Föderation Isothecieto, Velutinion ist B. populeum am seltensten in der Union Isothecietum myuri und ist auch selten innerhalb der Bryum capillare - M nium cuspidatum -Union. Die Art ist auf Öland präferent epiphytisch, ist aber auch auf erratischen Blöcken ziemlich gemein. Ihr Trennwert ist jedoch für das IsothecietoV elutinion gegen andere epiphytische Moosföderationen sehr gut.
Bryum capillare, M nium cuspidatum und Rhodobryum roseum fehlen in dieser Union auf Öland, was auch aus dem Probeflächenmaterial von Närke hervorgeht. In Västergötland und Närke ist der Trennwert von Brachythecium populeum für die Union Amblystegielleto-Populeetum gegen andere Unionen des I sothecieto- Velutinion viel geringer · als auf Öland. Der Trennwert der Art für die ganze Föderation bleibt jedoch unverändert. Lophocolea minor fehlt in der Union sowohl auf Öland wie in Schonen. Diese Art kommt mit Vorliebe in der Bryum capillare - M nium cuspidatum - Union und auch im Mnio-Plagiothecion vor (Tab. 19) .
Die pH-Amplitude der Union AmblystegielletoPopuleetum erstreckt sich weiter in das circumneutrale Gebiet als die der vorigen, der Bryum capillare - Mnium cuspidatum - Union.
c) I sothecietum myuri
Die Union Isothecietum myuri kann als das Endstadium der Sukzession innerhalb des IsothecietoV elutinion betrachtet werden. Die konkurrenzschwachen Arten A mblystegiella subtilis, A . con- ·
fervoides, Lophocolea minor und Bryum capillare. sind den konkurrenzfähigeren Arten erlegen. Die skiotolerante Art I sothecium myurum beherrscht oft vollständig die basale Moosdecke auf Eiche und Linde in öländischen Laubwäldern, was auch bei Brachythecium velutinum und B. rutabulum der Fall sein kann (Fig. 13) . In sehr lichtexponierter Lage herrscht Hypnum cupressiforme f. jiliforme oft vor. Diese Form von Hypnum cupressiforme bevorzugt auf Rinde ganz das Isothecieto- Velutinion und bildet oft die obere Grenze der zusammenhängenden, basalen Moosdecke gegen die Stammregion. Die Homalothecium sericeum - Sozietät ist innerhalb
A:cta Phytogeog1-. Suec. 44
42
TABELLE 10. Isothecieto- Velutinion.
lsothecietum myuri.
Baum Nr.a . . . V VI VII VIII
Himmelsrichtung . . . N NW SW s so NW s N so N NW w SO NO Anzahl der Laubmoose . . . 4 5 5 5 8 4 3
Anzahl der Lebermoose . . . 1 1 1 1 1 2
Probefläche Nr . . . . 2 3 4 5 6 7
.a) Brachythecium populeum 1
c)
Oladonia fimbriata
V. coniocraea
d) Hypnum cupressiforme
f. filiforme 2 1
Brachythecium velutinum 2 1 2
I sothecium myurum 1 3 1 2 1 2
Brachythecium rutabulum 3 2
e) Brachythecium salebrosum 1
H omalothecium sericeum
Hypnum cupressiforme 1 1
Leskeella nervosa
M etzgeria furcata 1 1 2 2
Plagiothecium
silvaticum coll. Radula complanata 1
Rhytidiadelphus triquetrus
Thuidium delicatulum
Grösse der Probeflächen 4 dm2, innerhalb der Basisregion der Stämme. Die Probeflächen 1-5 erstrecken sich rings um die Stämme in einer Höhe von 2 dm über dem Boden.
a Baumart: vgl. folgendes Verzeichnis der Wuchsorte.
Probeflächen
Nr. 1. Quercus robur (Nr. 136 im Spezialgebiet). Die Lage dieses Baumes ergibt sich aus der Karte (Fig. 4).
Nr. 2. Quercus robur. Basaler Stammumfang 1 70 cm. Lichtexposition mässig stark. Nicht mehr gepflegte Laubwiese innerhalb vom Vickleby Strandskog. 12 . Aug. 1 958.
Nr. 3. Quercus robur. Basaler Stammumfang 200 cm. Lichtexposition mässig stark. Derselbe Wuchsort wie beim vorigen Phorophyt. 12. Aug. 1 958.
Nr. 4. Quercus robur. Basaler Stammumfang 250 cm. Lichtexposition mässig stark. Derselbe Wuchsort wie beim vorigen Phorophyt. 1 2 . Aug. 1 958.
Acta Phy togeogr. Suec. 44
4 3 4 2 4 4 5 2 3 2 3 5
1 2 2 1 1 1 1 1 2
8 9 10 11 12 13 14 15 1 6 1 7 18 19
1 2 2
1 2 2 1 2 1 1 2 1
1 3 5 5 4 4 3 2 3
1
1 2 3 3
1
1 1 1 1
1 1
Zusammensetzung der Vegetation auf dem Wuchsort der drei letzten Phorophyten: Die seit 25 Jahre nicht mehr gepflegte Laubwiese besteht aus einem Eieben-Birkenwald mit sehr reich entwickelter Strauchschicht von Oorylus
avellana. Die Zusammensetzung der Feldschicht steht mit dem Lichtzuschuss in Zusammenhang. Sie besteht teils aus einem mesohygrophilen Verein mit dominierenden Mercurialis perennis, Pulmonaria officinalis, Viola mira
bilis und Geum rivale, teils aus einem noch mehr austrocknungresistenten Verein mit dominierenden M elampyrum
pratense, Milium effusum, Stellaria holostea und Veronica
chamaedrys. Im ersten Verein besteht die Bodenschicht aus dem Eurhynchion mit den Unionen Swartzietum oder Zetterstedtietum, im letzteren Verein aus dem Eurhynchion
mit der Union Eu- Triquetretum sowie aus fragmentarisch entwickeltem Squarrosion und Oamptothecion, Relikten aus der Zeit der Laubwiesenpflege.
Nr. 5. Quercus robur. Basaler Stammumfang 148 cm. Lichtexposition mässig stark. Karlevi Mo, Vickleby, Öland.
Isothecieto- Velutinion 43
der Union auf Öland selten, kommt aber um so häufiger im A nomodontion und im Leucodontion vor. Zwischen dem Isothecietum myuri und den anderen Unionen der Föderation finden sich häufig Übergänge (Tab . 7 ) . Beim Studium der Epiphytenvegetation ist es deshalb oft viel schwerer, reine Unionen zu erkennen als Föderationen.
Übergänge zwischen dem I sothecietum myuri und den Unionen des A nomodontion sind besonders häufig im Eschen-Ulmenwald Dalby-Söderskog (SW-Schonen) (Tab. 13) . Das Vorkommen von Plagiothecium silvaticum coll. im I sothecieto- V elutinion soll hier betont werden. Diese Art wurde nämlich auf Öland fast nur im Mnio-Plagiothecion
12 . Aug. 1 958. Die Zusammensetzung der Vegetation in dem schmalen Waldstreif en wird durch dominierende Tilia cordata gekennzeichnet. Quercus robur ist selten. In der Feldschicht sind Poa nemoralis und M elica uniflora die häuf igsten Arten. Durch diese beiden Arten, die über grosse Flächen dominieren, werden manche trockenliebende �f lanzen verdrängt. Die Bodenschicht ist wegen der starken Konkurrenz der Graminiden schlecht entwickelt und besteht aus dem Eurhynchion mit der Union Eu- Tri
quetretum und dominierendem Rhytidiadelphus triquetrus.
Baum
I. Quercus robur. Neigungsgrad 2 (vgl. S. 1 1 5) gegen N. Basaler Stammumf ang 225 cm. Lichtexposition mässig stark gegen alle Himmelsrichtungen. Stora Dalby lund, Kastlösa, Öland. 8. Aug. 1 958. Einer der wenigen EschenUlmenwälder auf Öland. In der Baumschicht dominieren Fraxinus excelsior, Ulmus carpinifolia und U. glabra.
Die Baumarten Quercus robur, Acer platanoides und Popttlus tremula kommen nur spärlich vor. In der Feldschicht sind Mercurialis perennis, Pulmonaria officinalis, Viola
mirabilis, Aegopodium podagraria und Viola silvestris sehr gemein. Nur in Licht�ngen wird die Zusammensetzung mehr von trockenliebenden Arten geprägt. In der Boden- . schicht dominierendes Eurhynchion: Swartzietum.
II. Quercus robur. Gerader Stamm. Basaler Stammumf ang 1 50 cm. Stora Dalby lund, Kastlösa, Öland. Aug. 1 958.
III. Fraxinus excelsior. Neigungsgrad I gegen S. Basaler Stammumfang 150 cm. Lichtexposition mässig stark gegen alle Himmelsrichtungen. In der Stammregion des Phorophyten spärlich Hypnum cupressiforme f . . filiforme,
Frullania dilatata und Leucodon sciuroides. Stora Dalby lund, Kastlösa, Öland. 1 3 . Aug. 1 958.
beobachtet (S. 35) . Gegen SW-Schweden wird es allmählich schwerer die reine Union Isothecietum myuri zu finden. Daraus geht der östliche Charakter des Vereins sowie der ganzen Föderation hervor.
Auf Stenshuvud (SO-Schonen) ist das Isothecietum myuri häufiger als in Dalby-Söderskog, was vom Vorkommen von Phorophyten mit günstigem Rinden-pH abhängen kann. In diesem Gebiet ist die westliche Union Isothecietum myosuroidis auch sehr häufig. Übergänge vom Isothecietum myuri zu dieser Union findet man oft im atlantischen Lokalklima von Stenshuvud. Auch die westliche Art Rhytidiadelphus loreus \-Vurde hier ziemlich oft im Isothecietum myosuroidis notiert (Tab. 1 1 ) .
IV. Quercus robur. Basaler Stammumf ang 2 1 5 cm. Lichtexposition stark gegen alle Himmelsrichtungen, besonders gegen S in der Nähe des Wa1drandes. Rinde sehr rissig. In der Stammregion spärlich Leucodon sciuroides. Lilla Vick-1eby kronopark, Öland. 14 . Aug. 1 958. Eieben-Birkenwald mit wenigen anderen Baumarten. In der reichlich entwickelten Strauchschicht dominiert Oorylus avellana. Feldschicht aus dominierenden trockenliebenden Arten. Die Bodenschicht besteht überwiegend aus dem Eurhynchion
mit den Unionen Eu- Triquetretum und Swartzietum. Das Zetterstedtietum f ehlt.
V. Quercus robur. Neigungsgrad 1 gegen S. Basaler Stammumf ang 1 40 cm . Lichtexposition stark gegen alle Himmelsrichtungen. Nicht mehr gepf legter Laubwiese. Styrmanshagen, Torslunda, Öland. 28. Juli 1 958.
VI. Quercus robur. Basaler Stammumf ang 200 cm. Expositionsverhältnisse wie auf dem Standort des vorigen Phorophyten. Derselbe Wuchsort wie bei V.
VII. Quercus robur. Neigungsgrad 1 gegen N. Basaler Stammumfang 280 cm. Lichtexposition mässig stark. Derselbe Wuchsort wie bei VI. Die Zusammensetzung der Vegetation wurde im Anschluss an Tabelle 6 kurz beschrieben.
VIII. Quercus robur. Lichtexposition mässig stark. Stammregion mit spärlich vorkommenden Hypnum cupres
siforme f . filiforme, Frullania dilatata, Orthotrichum sp., Pertusaria amara und Leucodon sciuroides (S-Seite) . Styrmanshagen, Torslunda, Öland. 28. Juli 1 958.
IX. Fraxinus excelsior. Neigungsgrad 2 gegen 0. Basaler Stammumf ang 230 cm. Lichtexposition stark. Lilla Vickleby kronopark, .Öland. 14. Aug. 1 958.
Trennarten und Begleiter: vgl. Tab. 7.
Acta Phytogeog1·. Suec. 44
44
TABELLE 1 1 . Isothecieto- Velutinion.
Isothecietum myosuroidis ( 1-7) und Isothecietum myuri (8-12) .
Baum Nr. a
1 2 . . .
Anzahl der Laubmoose . . . 3 5
Anzahl der Lebermoose . . . l Probefläche Nr . . . . 2
a) lsotheciur.n r.nyosuroides 5 5
Frullania tamarisci
b) Brachytheciur.n populeum
c) Amblystegiella subtilis
d) Bryum capillare
Oladonia fimbriata v. coniocraea
e) Brachythecium velutinum
Hypnur.n cupressiforme f. filiforme 2
Isothecium myurur.n
Brachythecium rutabulur.n
f) Antitrichia curtipendula
Brachythecium sp. juv. Oladonia-Phyllokladien Dicranur.n majus
- scoparium
Eurhynchium striatum
Evernia prunastri
H omalothecium sericeum
Hypnum cupressiforme
Metzgeria furcata
Mnium hornum
- undul:J.tum
Orthotrichum sp. j uv. Pertusaria amara
Plagiochila asplenioides
Radula complanata
Thuidium delicatulum
- tamariscinum
Probeflächen innerhalb der Basisregion der Stämme. Grösse 4 dm2•
a Baumart: Quercus robur, Baum Nr. 1, 7, 8, 1 1 , 12 ;
Fraxinus excelsior, Baum Nr. 2, 9, 10; Acer plantanoides,
Baum Nr. 3; Fagus silvatica, Baum Nr. 5, 6.
Probeflächen Nr. 1-12 . Stenshuvud, SO.Schonen. Juli 1 959. Baumschicht mit dominierenden Quercus robur und Fagus silvatica. Feldschicht zur Sommerzeit sehr spärlich
.Acta Phytogeogr. Suec. 44
3 8 1 0 1 1 4 5 9 12 1 3 14
6 7 7 6 3 3 4 4 3 5
3 1 2 2 2
3 4 5 6 7 8 9 1 0 1 1 12
5 1 1
2 4
1
1 4 1 2
1 1 4 2 3 3 5 4 3 3
1
1
1 1
1
entwickelt, besonders dort, wo Fagus silvatica dominiert. Die Bodenschicht ist wegen des langsam vermodernden · Laubstreus sehr kümmerlich; es gibt daher nur wenige fakultativ epiphytische Bryophyten an den Stamrnbasen.
Trennarten und Begleiter
a) Trennarten des lsothecietum myosuroidis gegen andere Unionen des lsothecieto- V elutinion.
b) Trennarten des I sothecieto- V elutinion gegen andere epiphytische Moosföderationen.
45
3 . Anomodontion
Trennarten des Anomodontion gegen andere epiphytische Moosföderationen auf Öland sind:
Anomodon attenuatus - longijolius - viticulosus
H omalia trichomano,ides N eckera complanata
Alle diese Trennarten kommen auf Öland auch auf Kalkstein vor, mit Ausnahme von Anomodon attenuatus, aber viel seltener als epiphytisch. Gemeinsame Trennarten für das Anomodontion und Leucodontion gegen die beiden mehr oder weniger azidiphilen Föderationen Mnio-Plagiothecion und Isothecieto- Velutinion sind:
Frullania dilatata H omalothecium sericeum
Leskeella nervosa Porella platyphylla
Von diesen vier Arten kommen alle mit Ausnahme von Frullania dilatata auf Öland auch auf Kalkstein vor. Weil F. dilatata also auf Öland wahrscheinlich obligat epiphytisch ist, wird der Trennwert dieser Art gegen Bryophytenvereine öländischer Laubwälder besonders hoch. Es soll auch erwähnt werden, dass Homalothecium sericeum auf Öland selten auch im I sothecieto- Velutinion angetroffen wird, wodurch sich der Trennwert der Art gegen diese Föderation verringert. Amblystegiella subtilis und A . confervoides sind nur Trennarten gegen das M nio-Plagiothecion, kommen selten im Le'u,codontion und Anomodontion vor und haben den Schwerpunkt . ihres Vorkommens im AmblystegielletoPopuleetum des I sothecieto- Velutinion. Brachythecium rutabulum habe ich auf Öland nur selten im Anomodontion gefunden. Diese Art herrscht im I sothecieto- V elutinion vor und kann als Trennart gegen die beiden epiphytischen Föderationen Leu-
c) Gemeinsame Trennarten des Isothecieto- Velutinion
und des Anomodontion gegen das Mnio-Plagiothecion.
d) Gemeinsame Trennarten des I sothecieto- V elutinion
und des 2\;fnio-Plagiothecion gegen das Anomodontion
und das Leucodontion. e) Arten, die auf Öland nur ausnahmsweise auch in
anderen epiphytischen Moosföderationen ausser dem Isothecieto- Velutinion vorkommen.
f) Begleiter.
codontion und M nio-Plagiothecion bezeichnet wer· den.
Hauptverbreitung der Trennarten der östlichen Föderation Anomodontion in Südschweden und in ganz W-Europa:
Eine gegen Svealand allmählich abnehmende Verbreitung zeigen:
A mblystegiella subtilis - confervoides A nomodon attenuatus - longifolius
Anomodon viticulosus H omalia trichomanoides N eckera complanata - crispa
Folgende Arten werden in Südschweden gegen W seltener: Anomodon attenuatus (nur wenige Fundorte in Dalsland und Bohuslän), A . longifolius (nicht in Hailand und Bohuslän gefunden) .
Der östliche Hauptverbreitungstypus einiger der oben erwähnten Arten kann durch Berücksichtigung ihrer Vorkommen in Dänemark (Dk) und Grossbritannien (GB) noch stärker betont werden (JENSEN 1915, 1923; DIXON 1954) :
Anomodon attenuatus (Dk: selten, GB: sehr selten) - longijolius ( Dk: selten, die höchste Anzahl der
Fundorte auf Bornholm GB: sehr selten) Neckera pennata (Dk: sehr selten, GB: sehr selten) Amblystegiella confervoides ( Dk: nur auf Bornholm,
GB : sehr selten) - subtilis (Dk: selten, GB: nicht gefunden)
Ziemlich verbreitet sowohl in Dänemark wie in Grossbritannien sind dagegen Homalia trichomanoides, A nomodon viticulosus, N eckera complanata und N. crispa.
Untersuchungen über das Vorkommen des Anomodontion in einigen anderen südschwedischen Provinzen:
Das Anomodontion hat in Schweden eine deutlich südliche Hauptverbreitung und wird gegen Svealand allmählich seltener. Das Leucodontion hat dagegen eine in Südschweden nicht so deutlich südliche Hauptverbreitung wie das Anomodontion. Mehrere der Trennarten des A nomodontion werden gegen die N-Grenze ihrer Verbreitung epilithisch. Meistens werden Kalkblöcke besiedelt, erratische Blöcke nur, wenn sie von kalkreichem Wasser überspült werden oder wenn sie unter
Acta Phytogeog1·. S1wc. 44
46
TABELLE 12. Anomodontion.
Baum Nr.a . . . I II
Himmelsrichtung . . . s SW NW N NO 0 Anzahl der Laubmoose . . . 4 5 3 4 3 3 Anzahl der Lebermoose . . . Probefläche N r . . . . 1 2 3 4 5 6
a) Anomodon longifolius 3 1 1 3 2
- viticulosus 3 3 3 1 - attenuatus
b) Leskeella nervosa
H omalothecium sericeum 1 Porella platyphylla
c) N eckera complanata 2 2
H omalia trichomanoides
d) Aml;Jlystegiella subtilis
Brachythecium salebrosum
- rutabulum
Eurhynchium swartzii
Hypnum cupressiforme
Isothecium myurum
M etzgeria furcata I
Radula complanata
Grösse der Probeflächen 4 dm2, innerhalb der Basisregion der Stämme.
a Baumart: Ulmus glabra, Baum Nr. I; Fraxinus excel
sior, Baum Nr. II, IV; Ulmus carpinifolia, Baum Nr. III, V.
Probeflächen Nr. l-20: Västerstads almlund, Kastlösa, Öland. 23. Juli I 958:
Baum
I. Ulmus glabra Neigungsgrad 1 (S. l l 5) gegen SO. Basaler Stammumfang 250 cm. In der Baumschicht dominieren Ulmus carpinifolia, U. glabra und Fraxinus
excelsior. Die Feldschicht wird im Sommer von M ercurialis
perennis beherrscht. Urtica dioeca, Pulmonaria officinalis,
Aegopodium podagraria und Dentaria bulbifera kommen häufig vor. Nur wenige Graminiden. In der Bodenschicht Eurhynchion mit dem Swartzietum und dem Zetterstedtie
tum. H omalia trichomanoides kommt in diesem Walde spärlich epigäisch vor, ein westlicher Zug in der Entwicklung der epiphytischen Moosvegetation.
II. Fraxinus excelsior. Neigungsgrad 1 gegen 0. Basaler Stammumfang 225 cm. In einer Höhe von 2 m über dem Boden in der Stammregion Leucodon sciuroides und Ano
modon viticulosus.
A cta Phytogeogr. Suec. 44
s 3
7
3
III IV V
sw W NW 0 so so s NO NW N NO 0 so 4 3 2 4 4 4 6 3 3 6 4 8 3 1 1 2 2
8 9 IO l l I 2 I 3 14 I5 I6 I7 I8 I9 20
1 3 2 I I 2
2
2 2 I 3 2 1 3 2 3 3
1
3 3 I 3 1
I 1 I
1
III. Ulmus carpinifolia. Lichtexposition mässig stark. Stora Dalby lund, Kastlösa, Üland. 24. Sept. 1 958.
IV. Fraxinus excelsior. Neigungsgrad I gegen N. Basaler Stammumfang 108 cm. Sehr rissige Rinde, die sich leicht vom Stamm loslöst, wodurch am Stamm moosfreie Flächen entstehen .
V. Ulmus carpinifolia. Basaler Stammumfang 200 cm . Sehr rissige Rinde, die sich leicht von dem Stamm loslöst.
Trennarten und Begleiter
a) Trennarten des A nomodontetum gegen das N eckere
tum complanati und gegen andere epiphytische Moosföderationen.
b) Gemeinsame Trennarten des Anomodontion und Leucodontion gegen das Isothecieto- Velutinion und M nio-Plagiothecion.
c) Trennarten des N eckeretum complanati gegen das Anomodontetum und gegen andere epiphytische Moosföderationen.
d) Begleiter.
Verein: Anomodontion, Gemisch der Unionen Neckereturn
complanati und A nomodontetum.
Anomodontion 47 Baumarten mit circumneutralem Laubstreu liegen. Als Beispiel sei die folgende Artenzusammensetzung im "Fiby urskog" in Uppland auf einem Silikatblock unter Oorylus avellana und Populus tremula erwähnt:
Anomodon viticulosus A ntitrichia curtipendula Brachythecium rutabulum H omalothecium se'riceum lsothecium myurum
M etzgeria furcata M nium undulatum N eckera complanata - crispa Plagiochila asplenioides
Im Dalby-Söderskog (SW-Schonen) ist das Anomodontion qualitativ und quantitativ gut entwickelt und bedeckt die Phorophyten oftmals von der Basisregion bis in die Kronenregion. Das Luftfeuchtigkeitsklima ist in diesem Walde für die Entwicklung einer reichen Epiphytenvegetation sehr günstig. In Tabelle 13 wird eine Probeflächenserie vom Dalby-Söderskog wiedergegeben, die auch Übergänge zwischen dem Anomodontion und dem Iso� thecieto- Velutinion enthält. Übergänge zum Isothecieto- Velutinion sind nämlich ebenso häufig in Schonen wie in Västergötland.
Übergänge zwischen epiphytischen Moosvereinen kommen besonders häufig zwischen Vereinen vor, die sich hinsichtlich Sukzession und . Standortsansprüchen ähnlich verhalten. Zwischen dem Anomodontion und dem Mnio-Plagiothecion fehlen z. B. Übergänge auf Öland vollständig.
Zu den Trennarten der Föderation A nomodontion in Schonen rechnet man auch Thamnium alopecurum. Diese Art hat hohe Feuchtigkeitsansprüche und wurde auf Öland nur auf Kalkstein sehr spärlich gefunden. A nomodon attenuatus zeigt in Schonen einen höheren Wert als Trennart als auf Öland. Im Stenshuvud-Gebiet fehlt das Anomodontion im Gegensatz zum Dalby-Söderskog beinahe ganz, da hier Baumarten niit circumneutralen Rinden, nur spärlich vorkommen.
In Västergötland (Falbygden) kommt Anomodon rugelii als Trennart des A nomodontion gegen andere epiphytische Moosföderationen dazu. Sonst ist die Zusammensetzung der Föderation in Västergötland dieselbe wie in Schonen und auf Öland. Anomodon attenuatus ist im Anomodontion ebenso häufig wie in Schonen. Übergänge gegen das Isothecieto- Velutinion trifft man überall an (S. 53 ) .
In Närke nähert sich die Föderation ihrer Nord-
grenze und kommt im Herrfallsäng nur noch selten vor. Im Walde S. Rammaren am Ufer des Hjälmaren wird das Anomodontion wahrscheinlich vom günstigen Lokalklima (Luftfeuchtigkeitszustand) gefördert. Das Probeflächenmaterial der Föderation aus dem letztgenannten Walde zeigt im
. grossen und ganzen die folgende Zusammenset
zung:
Amblystegiella subtilis Anomodon attenuatus - longifolius - viticulosus Brachythecium rutabulum - salebrosum
Eurhynchium swartzii Homalia trichomanoides Leskeella nervosa N eckera pennata Radula complanata
Interessant ist das Vorkommen von N eckera pennata innerhalb des Anomodontion im Walde S . Harnrnaren sowie das reichliche Vorkommen von Homalia trichomanoides, einer Art, die nördlich von Närke, Södermanland und Uppland sehr selten ist. Übergänge gegen das lsothecieto- Velutinion kommen in diesem Gebiete auch vor.
Im Gegensatz zu den beiden vorigen Föderationen kommen A nomodontion und Leucodontion mit Vorliebe auf circumneutralem Rindensubstrat und· vor allem auf Esche, Ulme, Ahorn oder Espe vor. Staub- und salzimprägnierte primär saure Rinden können auch besiedelt werden. Baumarten mit primär sauren Rinden in Eschen-Ulmenwäldern können bei reichlichem Zuschuss von Diasporen ebenfalls vom Anomodontion und Leucodontion besiedelt werden .
Das A nomodontion ist ein typischer Verein der Basisregion und das Leucodontion ist ein Verein der Stammregion. Nur auf jungen Phorophyten in lichtexponierter Lage kann das Leucodontion sich auch in der Basisregion der Stämme ansiedeln, wenn das konkurrenzkräftigere A nomodontion fehlt (Fig. 17 ) .
Die pH-Amplitude des Anomodontion liegt zwischen 6,0 und 7,5. Anomodon longifolius, A . attenuatus, H omalothecium sericeum und Leskeella nervosa haben jedoch eine weitere pH-Amplitude und kommen ausnahmsweise auch auf Rinden mit einem pH unter 6,0 vor. Homalia trichomanoides hat auf . Öland im grossen und ganzen dieselbe pH-Amplitude wie das Anomodontion.
A cta Phytogeogr. S1�ec. 44
48
TABELLE 13. Isothecieto- Velutinion (a) und Anomodontion (h).
Baum Nr . a . . .
Himmelsrichtung . . . Artzahl . . . Probefläche Nr . . . .
a) Plagiothecium silvaticum coll.
b ) I sothecium myurum
Hypnum cupressiforme f. filiforme
Brachythecium velutinum
c) A nomodon attenuatus
- longifolius
- viticulosus
Hornalia trichomanoides
N eckera complanata
Thamnium alopecurum
d) H omalothecium sericeum
e) Brachythecium rutabulum
Eurhynchium striatum
Hypnum cupressiforme
M etzgeria furcata
3
N 5
1
2
3
a
3 4 1 6 1 1 1 1
s N W N 0 5 4 4 4 3
2 3 4 5 6
1 4 4 3 4
1
4 2
1 1·
Grösse der Probeflächen 4 dm2• Lage innerhalb der Basisregion der Stämme.
a Baumart: Quercus robur, Baum Nr. 1-4, 1 1 , I6; Fagus
silvatica, Baum Nr. 15; Fraxinus excelsior, Baum Nr. 8-10,
13; Ulmus glabra, Baum Nr. 12 .
Probeflächen Nr. 1-2 1 . Dalby-Söderskog, Skane. 29. Juni 1959. Baumschicht mit dominierenden Ulmus glabra,
Fraxinus excelsior und Fagus silvatica. Quercus robur ist einer starken Konkurrenz dieser Baumarten ausgesetzt. Die Feldschicht ist im Sommer artenarm und besteht vorwiegend aus M ercuralis perennis und Aegopodium
podagraria, sofern die Lichtexposition nicht zu stark ist. In der .Bodenschicht: Eurhynchion, auf trockenen Standorten mit den Unionen Swartzietum und vor allem Eu- Tri
quetretum, auf feuchteren kommen das Eurhynchietum
striati und das Cirriphyllo-Homalietum dazu.
Trennarten und Begleiter
a) Plagiothecium silvaticum coll. ist auf Oland Trennart des M nio-Plagiothecion gegen andere epiphytische Moosföderationen. In Schonen dagegen ist diese Art
Acta Phytogeogr. Suec. 44-
1 1
s 5
7
4
Gemisch b
1 1 1 1 1 15 8 1 0 10 1 2 1 3 2 9 1 0 8
s N NW W s w s 0 0 w 0 s S NO 5 4 4 5 8 4 3 5 6 6 4 6 4 5
8 9 1 0 1 1 12 1 3 1 4 1 5 1 6 1 7 1 8 1 9 20 21
5 5 5 4
5 2 5 5 I 4 5
4 5 5
1 1
5
1
5
I
eine gemeinsame Trennart des M nio-Plagiothecion
und des Isothecieto- Velutinion.
b) Arten, die nur sehr selten in anderen epiphytischeii Moosföderationen als dem Isothecieto- Velutinion
angetroffen werden. c) Trennarten des Anomodontion gegen andere epiphyti
sche Moosföderationen. d) Amblystegiella subtilis ist eine gemeinsame Trennart
des Isothecieto- Velutinion, Anomodontion und Leu
codontion gegen das Mnio-Plagiothecion. Campylium
chrysophyllum und H omalothecium sericeurn sind gemeinsame Trennarten des A nornodontion und Leu
codontion gegen das M nio-Plagiothecion und das I sothecieto- V elutinion.
e) Begleiter.
Vereine: Isothecieto- Velutinion: Isothecietum myuri (non typicum) ( 1-7) ; Gemisch zwischen dem Isothecieto- Velu
tinion und dem Anomodontion (8-12); Anomodontion: Anomo
clontetum und N eckeretum complanati.
A nomodontion 49
Auf Öland wurden die folgenden Unionen des Anomodontion untersucht: a) Anomodontetum (S . 53, Tab. 1 5) b) Neckereturn complanati (S . 53, Tab. 15)
Nach KRUSENSTJERNA ( 1 945, S. 95, Tab . 31) gehört das Anomodontion (sensu meo) wahrscheinlich dem Leucodontion an. Das Leucodontion sensu KRuSENSTJERNA ist eine Subföderation, die zur Föderation Xanthorion gestellt wird. WALDHEIM unterscheidet eine "Waldfazies" von einer "nitrophilen Fazies" in seiner Föderation Leucodontion, die wahrscheinlich mit KRUSENSTJERNAs Xanthorion identisch ist. KRusENSTJERNAs Subföderation Leu<-odontion entspricht der "Waldfazies" von WALDHEIMs Leucodontion, die Subföderation Eu-Xan-
Fig. 1 3 . Basisteil von QueTcus TObuT
in mässig lichtexponierter Lage. Standort in einer seit mehr als 20
Jahren nicht mehr gepflegten
Laubwiese. In der epiphytischen
Moosdecke herrscht das Isothecieto
Velutinion: Isothecietum myu1·i vor (S . 4 1 ) . Mehrere epiphytische
Moosarten wurden von Isothecium
myuTum verdrängt. - Vickleby Strandskog, Vicldeby, Öland . 1 7 .
Aug. 1 9 60.
4 - 61 1 53058 Erik Sjögren
thorion "der nitrophile Fazies" WALDHEIMs (WALDHEIM 1944, S. 74) .
" Die nitrophile Fazies" entspricht nur einem Teil der Föderation Leucodontion (sensu meo) . Die , ,Waldfazies' ' ist ein Gemisch meiner beiden Föderationen A nomodontion und Leucodontion. Trotz der gemeinsamen Trennarten der Föderationen Anomodontion und Leucodontion ist es meiner Ansicht nach nicht schwer, mit Hilfe der anderen Trennarten der Vereine das photophobe, mesohygrophile, circumneutrophile und basal vorkommende A nomodontion von dem photophilen, xerophilen, circumneutrophilen, meistens in der Stammregion vorkommenden Leucodontion zu unterscheiden (Tab . 19 ) . In WALDHEIMs Leucodontion kommt Bryum
A cta Phytogeogr. Suec. 44
50
TABELLE 14. Anomodontion (a) und Gemisch (b) von Anomodontion und lsothecieto- Velutinion.
Anzahl der Laubmoose . . . 4 8 Anzahl der Lebermoose . . . 2 l Probefläche Nr . . . . 1 2
a)
A nomodon longijolius 5 4
- viticulosus
- Tugelii
- attenuatus
Homalia tTichomanoides 3
b) Porella platyphylla
Leskeella neTvosa
Homalothecium sericeum
c )
A mblystegiella subtilis
AntitTichia curtipendula
Brachythecium plumosum
- populeum
- reflexum
- TutabuZum
- salebrosum
BTyum capillar·e
Cirriphyllum piliferum
DTepanocladus uncinatus
Eurhynchium swartzii
- zetteTstedtii
Hypnum cupressijorme
I sothecium myurum
Leucodon sciuroides
Lophocolea minor
J11 etzge1·ia fur·cata
NI nium cuspidatum
Plagiochaa asplenioides
Radula complanata
Rhytidiaclelphus triquetrus
Thuiclium clelicatulum
Grösse der Probeflächen 4 dm2• Lage innerhalb der
Basisregion der Stämme. Sämtliche Probeflächen von
verschiedenen Stämmen.
ßau rnart: Acer· platanoides, Probefläche Nr. 2, 4, 9, 1 0;
Fraxinus excelsior·, Probefläche Nr. 1 ; Ulmus glabrct, Probefläche N r. 3, 5-8, 1 1 , 12 ; Quercus robur, Probefläche N r. 1 3 .
Probeflächen
Nr·. 1-12. Gerumsberget, Fardala, Västergötland. 5. Aug.
1959. In der Baumschicht Ulmus glabra, Acer platanoides
und Fr·axinHs excelsior vorherrschend. Die Feldschicht an
dem von Blöcken übersäten Abhang ist nur spärlich ent-
A cta Phytogeogr-. S�tec. 44
10
l 3
4
a b
7 8 8 7 1 0 1 0 7 5 9 3
2 3 1 3 3 2 1 3
4 5 6 7 8 9 1 0 11 12 1 3
4 5 3 2 4 3 4
2
5 2 4 4
1
1
1
4 4
2 2
2
1
wickelt. Dominierende Arten: Oxalis acetosella, Anemone
hepatica und Asperula odor·ata. In der Bodenschicht vor
herrschend Eurhynchion: Zetterstedtietum. Etwas seltener
sind die Unionen Swartzietum und Eu- Triquetretum, die
sich an trockenen, mässig bis stark lichtexponierten Stand
orten ansiedeln.
Nr. 1 3 . Plantaberget, N-Abhang, Skogartorp, Västergötland. 6. Aug. 1959. Hier ist die Zusammensetzung in der
Baumschicht dieselbe wie am N -Abhang von Gerums berget.
Der Wald ist jedoch lichter. Die Feldschicht des kalk
wasserüberrieselten Abhanges ist artenreich. Besonders
häufig sind Anemone hepatica, Oxalis acetosella, JJ1ctfan-
A nomodontion 51
capillare, Trennart des I sothecieto- V elutinion auf Öland, auch vor. Der Trennwert dieser Art gegen andere epiphytische Moosföderationen ist nämlich in Svealand ganz deutlich geringer als auf Öland (S. 4 1 ) . Homalia trichomanoides und Isothecium myurum, die ich als Trennarten verschiedener Föderationen aufstelle, findet man bei WALDHEIM zusammen in der Union Myuretum (Neckerion p'umilae) und Anomodontetum (Leucodontion) ( 1944, S. 70) . Eine Homalia trichomanoides -
. Sozietät
wurde in Närke, Västergötland, Schonen und auf Öland im I sothecieto- V elutinion nicht notiert. -Wenn eine Moosdecke aus dominierenden H omalia trichomanoides und I sothecium myurum besteht, bin ich der Ansicht, dass ein Gemisch aus den beiden Föderationen Isothecieto- Velutinion und Anomodontion vorliegt (vgl . WALDHEIM 1944, S. 70) . Die Übergänge zwischen dem A nomodontion und dem Isothecieto- Velutinion werden gegen SW-Schweden allmählich häufiger (vgl . S . 47 ) .
Die Artenzusammensetzung des A nomodontion stimmt mit der des Anomodontion europaeum BARKMANs ( 1958, S . 548) ziemlich wohl überein. Die Allianz wird so genannt, damit sie von einem vikariierenden Verein in Nordamerika unterschieden werden kann. Trennarten der Allianz BARKMANS sind Anomodon longifolius, A . viticulosus, A . attenuatus und Homalia trichomanoides. Der Verein wird zur Ordnung Leucodontetalia (voN HüBSCHMANN 1952) gerechnet. Trennarten dieser Ordnung sind:
H omalothecium sericeum
Leskea polycarpa
Orthotrichium diaphanum
Pylaisia polyantha
Zygodon viridissimus
Fig. 1 4. Basisregion einer Buche mit Draperien von domi
nierenden Necke1·a complanata und N. crispa (Föderation
Anomodontion, S. 4:'5 ) . Im südwestlichsten Schweden sind
feuchtigkeitsliebende Bryophyten viel häufiger auf Rinden
mit geringer Wasserkapazität (S. 78) als in Ostschweden.
N. crispa ist auf Öland als Epiphyt sehr selten, kommt aber
auf Kalkstein gelegentlich vor. Die beiden N eckera- Arten wachsen im Skäralid-Tal oft an der Stammregion der
Buchen, weil das Luftfeuchtigkeitsklima d ieser Talsohle
für die Entwicklung der epiphytischen Moosvegetation themum bifolium und Geum rivale. In der Bodenschicht vor- sehr günstig ist. _ Skäralid, Klippan, Skane. 4. Juli 1 960. herrschend Eurhynchion: Swartzietum und Eu- Triquetretum.
Auf sehr feuchten Standorten herrschen Oratoneurum com-
mutatum und M nium selige1·i vor.
Gruppe
a) Trennarten des Anomodontion gegen andere epiphytische Moosföderationen.
b) Gemeinsame Trennarten des A nomodontion und Leu
codontion gegen das Isothecieto- V elutinion und das M nio-Plagiothecion
c) Begleiter.
Vereine: Anomodontion: Anomdontetum und Neckeretum
complanati ( 1-8); Gemisch zwischen dem Anomodontion
und dem Isothecieto- Velutinion (9-13) .
Das Anomodontion europaeum kommt nach BARKMAN ( 1958, S. 548) in den Tiefebenen von ganz Europa vor, mit Ausnahme des Mittelmeergebietes, der euatlantischen Region sowie der borealen N adelwaldregion. Das Zentrum der Verbreitung liegt in kontinentalen Gebieten, wie Ungarn, Polen, dem Baltikum und Teilen von Südschweden.
Das A nomodontion europaeum umfasst zwei Suballianzen, das Anomodonteto-Leucodontion mit
A cta Phytogeogr. S7tec. 44
52
TABELLE 15. Anomodontion.
Anomodontetum (a) und Neckeretum complanati (b) .
Baum Nr . . . . I II III
B = Basis-, S = Stammregion . . . B B s B B B
Himmelsrichtung . . . so 0 s NO NO 0
Anzahl der Laubmoose . . . 4 8 5 6 3 3
Anzahl der Lebermoose . . . 2 2 2
Probefläche Nr . . . . 2 3 4 5 6
a ) Anomodon longifolius 3 5 4
- viticulosus 3
- attenuatus
b )
N eckera complanata
c ) Leskeella nervosa 2 2
Frullania dilatata
Homalothecium sericeum
d) Amblystegiella subtilis
- conje1·voides
Amblystegium serpens
Brachythecium rutabulum
- velutinum
Hypnum cupressiforme
- - f. filiforme
Leucodon sciuroides
M etzgeria furcata 2
Radula complanata
Grösse der Probeflächen 4 dm2, innerhalb der Basis
region der Stämme. Die Probeflächen Nr. 1 6- 1 8 in einer
Höhe von 0,5, 0, 75 und 1 ,5 m über dem Boden.
Bau mart; Ulmus glabra, Baum Nr. I; Acer platanoides,
Baum Nr. II; Ulmus glabra, Baum Nr. III, IV; Fraxinus
excelsio1·, Baum Nr. V-VIII.
Wuchsort: Die Phorophyten I-VIII in Stora Dalby lund,
Kastlösa, Öland. 8 . Aug. 1958. I. Neigungsgrad 1 (S . 1 1 5 ) gegen N. Basaler Stammum
fang 1 65 cm. Lichtexposition mässig stark gegen alle Him
melsrichtungen ausser gegen N, wo eine Mauer die Insolation vermindert.
II. Neigungsgrad 1 gegen N. Basaler Stammumfang 1 75 cm.
III. Basaler Stammumfang 170 cm . Ein dichtes Ge
büsch von C01·ylus avellana rings um den Stamm vermin-
A cta Phy togeogT. Suec. 44
B
s 3
7
3
a b
IV V VI VII VIII
B B B B B B B B B B s w N NO s sw so 0 w sw sw sw 3 2 2 2 3 3 4 2 2 4 2
1 1 1 1 1 2 3 8 9 1 0 l l 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6 1 7 1 8
3 3 4 5 3 5
5 2 4
2
2 3 2 3 2 3
1
1
dert die Insolation. Rissige Rinde, die sich leicht vom Stamm loslöst.
IV. Basaler Stammumfang 1 80 cm. Die Zusammensetzung der Vegetation im Walde wird in Tabelle 10 geschil
dert.
V. Basaler Stammumfang 1 80 cm . In der Stammregion Anomodon viticulosus und Leucodon sciuroides. 5 m über dem Boden Leucodon sciuroides. Lichtexposition der Stammbasis
sehr schwach. VI . Basaler Stammumfang 160 cm . In der Stammregion
Frullania dilatata, Leucodon sciuroides und Radula com
planata spärlich. Lichtexposition mässig stark.
VII. Neigungsgrad 2 gegen N. Basaler Stammumfang 1 1 7 cm. Lichtexposition mässig stark gegen alle Himmels
richtungen.
VIII. Neigungsgrad 2 gegen SO. Basaler Stammumfang
1 7 0 cm. Lichtexposition mässig stark gegen alle Himmels
richtungen.
A nomodontion 53
kontinentaler Verbreitung und das Homalion mit vollständiger Entwicklung im westlichen Europa. Die Assoziation Anomodonteto-Isothecietum des Homalion (LIPPMAA 1 935) unterscheidet sich von den Unionen der Föderation Anomodontion durch das Vorkommen von Trennarten sowohl der Föderation I sothecieto- V elutinion als auch des A nomodontion (Tab . 19 ) . Bryum capillare findet man unter den Trennarten der Ordnung Leucodontetalia BARKMANs ( 1958, S. 516 ) .
Es geht hervor, dass BARKMANs Anomodontion europaeum auch Übergänge zwischen dem A nomodontion und dem Leucodontion umfasst (vgl. Suballianz Anomodonteto-Leucodontion, das dem Tortulion laevipilae BARKMANS [op cit . , S. 526 ff .] nahesteht, einer Allianz, die auch mit der Föderation Leucodontion - sensu meo - nahe verwandt ist ) . Dazu kommen die Artenkombinationen, die in Götaland als Übergänge zwischen dem A nomodontion und dem I sothecieto- Velutinion bezeichnet werden können (vgl. Suballianz AnomodontetoIsothecietum) . Es wird somit deutlich, dass gegen Westeuropa die Unterscheidung dieser beiden aus Öland beschriebenen Föderationen allmählich schwerer fällt als in kontinentaleren Gebieten wie etwa im Baltikum und auf Öland (S . 47 ) .
a) Anomodontetum
Im Gegensatz zu den Unionen des IsothecietoVelutinion wurde zwischen den erwähnten beiden Unionen des Anomodontion kein Sukzessionszusammenhang beobachtet. Die Entwicklung gegen das A nomodontetum kann sowohl vom Leucodontion
Trenn arten u n d Begle iter
a) Trennarten des A nomodontetum gegen das N eckere
tum complanati und gegen andere epiphytische Moos
föderationen.
b) Trennarten des N eckeretum complanati gegen das Anomodontetum und gegen andere epiphytische
Moosföderationen. c) Gemeinsame Trennarten des A nomodontion und Leu
coclontion gegen das I sothecieto- V elutinion und M nio
Plagiothecion.
d) Begleiter.
Unionen: Anomodontetum ( 1-14) ; Neckereturn complanati
( 1 5-18) .
als auch von den Initialstufen des I sothecieto- V elutinion ausgehen (S . 37) . Im letzteren Fall beginnt das Initialstadium der Sukzession mit einigen Lebermoosen oder Laubmoosen mit weiter standörtlicher Amplitude. Danach geht die Entwicklung zwei Wege. Auf circumneutralen Rinden, deren Moosteppich sich in Richtung auf das Anomodontion entwickelt, siedeln sich allmählich kleine circumneutrophile Arten wie Amblystegiella confervoides, A . subtilis, Leskeella nervosa und Homalothecium sericeum an. Die Arten der Initialstufen kommen nur ausnahmsweise auch noch im Endstadium vor. Ein Vergleich der Sukzession in der epiphytischen Moosvegetation auf Juniperus virginiana (QuARTERMAN 1 949) sei erwähnt. Die Moose des Initialstadiums, das auf dieser Baumart von Frullania spp. und Orthotrichum fallax gebildet wird, kommen in einer zusammenhängenden Moosdecke von überwiegend pleurokarpen Bryophyten nur noch sporadisch vor. Im Japan ist das Ulotion asiaticae mit den Arten Ulota crispa, U. reptans und Frullania sp. einer der Pioniervereine auf Laub- und Nadelbäumen (lWATSUKI 1 960) .
Auf Öland sind Anomodon viticulosus, A . attenuatus und A . longifolius Trennarten des A nomodontetum gegen das N eckeretum complanati und auch gegen andere epiphytische Moosvereine Ölands (Tab. 1 9 ) . In Västergötland kommt A. rugelii dazu.
Die Union Anomodontetum unterscheidet sich auf Öland von WALDHEIMs gleichnamiger Union ( 1 944, S. 80) durch das Fehlen einer Isothecium myurum Sozietät.
Die Union ist circumneutrophil und mesohygrophil (Tab. 18 ) , was mit den Standortsansprüchen der folgenden Union übereinstimmt. Die Übergänge gegen die Union N eckeretum complanati sind häufig vorkommend.
b) N eckeretum complanati
Trennarten der Union Neckereturn complanati gegen das Anomodontetum und auch gegen andere epiphytische Moosvereine auf Öland sind N eckera complanata und H omalia trichomanoides. Das N eckeretum complanati unterscheidet sich von der Union Oomplanatetum (WALDHEIM 1944, S. 70) mit meistens dominierender N eckera complanata aus der
A cta Phytogeog1·. Suec. 44
54 A nornodontion · Leucodontion
azidiphilen Föderation N eckerion purnilae. WALDHEIM betont z . B. die grosse Verwandtschaft zwischen dem N eckerion purnilae und dem Drepanion cupressiforrnis mit der Union Drepanieturn filiforrnis (ÜCHSNER 1927, S. 81 ff. ) . Der letztere Verein ist aber näher mit dem Isothecieto- Velutinion als mit dem A nornodontion verwandt.
Die feuchtigkeitsliebende Art N eckera crispa, die gegen SW-Schweden häufiger innerhalb des Anornodontion vorkommt, ist auf Öland als Epiphyt sehr selten. Sie ist häufiger auf Kalkstein, wird jedoch nur an wenigen Stellen gefunden. Neckera pennata wurde im Neckereturn cornplanati nur sehr selten auf Öland und in S. Rammaren (Närke) angetroffen. N. cornplanata und Hornalia trichomanoides dominieren oft auf Baumbasen in den Buchenwäldern Schonens, kommen aber auch häufig zusammen mit Arten vor, die auf Öland als Trennarten für das I sothecieto- V elutinion angesehen werden. In diesem Fall habe ich den Bryophytenteppich als ein Gemisch aus den beiden Föderationen I sothecieto- V elutinion und A nornodontion angesehen. Wenn N eckera cornplanata und H ornalia trichornanoides zusammen dominieren, ohne V arkommen von Föderationstrennarten ist das A nornodontion oder das Neckereturn cornplanati nur fragmentarisch entwickelt. Die vol lständig entwickelte Union Neckereturn cornplanati des A nornodontion findet man in öländischen Laubwäldern nur auf Phorophyten mit primär circumneutralem Rinden-pR oder ausnahmsweise auf staubimprägnierten, primär sauren Rinden. Die pR-Amplitude des Neckereturn cornplanati ist dieselbe als die des A nornodonteturn.
A cta Phytogeog1·. Suec. 44
Fig. 1 5. Moosvegetation an einer Esche in mässig l icht
und wind-exponierter Lage am Waldrand. Die Moosvege
tation besteht zum grössten Teil aus dem Leucodontion:
Orthotrichetum pallentis (Fig. 1 6, und S. 6 1 ) . In der
Stammregion besiedelt auch die Union Leucodontetum dort, wo der Stamm sich verzweigt. Der Wasserzuschuss in dem
Regenstreifen, von der Astgabel ausgehend, ist sehr gross.
- Albrunna lund, S. Möckleby, Öland. 9. Aug. 1 960.
Leucodontion 55
Fig. 1 6. Untere Stammregion von
Fraxinus excelsim· (derselbe Phoro
phyt wie in Fig. 1 5) . Die Moosve
getation besteht aus dem Leucodon·
tion mit der östlichen Union
Orthotrichetum pallentis. Dominie
rende Arten: Orthotrichum pallens,
0. octoblephare, 0. speciosum, Leu
codon sciuroides m1d Leskeella
nervosa. Der Deckungsgrad der
epiphytischen Moose der Födera
tion Leucodontion ist fast immer
gering. - Albrunna lund, S. Möck
leby, Öland. 9. Aug. 1 960.
4 . Leucodontion
Die gemeinsamen Trennarten für das Leucodon
tion und das Anomodontion gegen das Isothecieto
V elutinion und das M nio-Plagiothecion wurden bereits erwähnt (S . 45) . Als Trennarten für das Leucodontion gegen andere epiphytische Moosföderationen auf Öland können folgende Arten genannt werden:
Leucodon sciuroides Orthotrichum diaphanum - fallax - octoblephare - pallens
Orthotrichum speciosum - stramineum - striatum Ulota bruchii - crispa
Leucodon sciuroides ist in Götaland eine gute Trennart für das Leucodontion gegen andere epi-
phytische Moosvereine, kommt aber auch auf von Kalkstein oder auf Kalkwasser berieselten, erratischen Blöcken vor . Die epilithischen Fundorte
· werden nach Svealand zu allmählich zahlreicher. In W-Europa, z. B. in den Niederlanden, ist Leuco.
don sciuroides eine obligat epiphytische Art (BARK
lVIAN 1958, S. 531 ) .
Über die Hauptverbreitung der Trennarten des Leucodontion (Tab . 19 ) in S-Schweden und in ganz W-Europa soll folgendes gesagt werden. Viele Trennarten haben in Schweden eine südliche Hauptverbreitung. Sie werden gegen Norrland allmählich seltener, wie : Leucodon sciuroides, Tortula papillosa
(nicht nördlich von Närke) , Porella platyphylla,
Acta Phytogeogr. Suec. 44
56 Leucodontion
Frullania dilatata, Leskeella nervosa, H omalothecium sericeum, Orthotrichum pallens, 0. octoblephare, 0. striatum, 0. stramineum, 0. diaphanum. Die beiden Stroemia-Arten sind kontinentale Arten und kommen in Götaland nur ziemlich selten in der Nähe der Küsten vor. Eine in Götaland gegen W zunehmende Verbreitung zeigen Orthotrichum diaphanum, Ulota crispa und U. bruchii.
Gegen W-Europa ( Dänemark = Dk, Grossbritannien = G B) allmählich seltener werden ( JENSEN 1915, 1923 und DIXON 1 954) :
A cta Phytogeogr. Snec. 44
Leskeella nervosa ( Dk: sehr selten, GB : sehr selten) Orthotrichum pallens ( Dk: nicht gefunden, GB : sehr
selten) - speciosum ( Dk: mehrere Fundorte, aber immer
spärlich, GB: sehr selten) Stroemia gymnostoma ( Dk: sehr selten, GB: nicht
gefunden) - obtusifolia ( Dk: nicht gemein, GB: selten)
Folgende Trennarten des Leucodontion sind dagegen sowohl in Dänemark wie in Grossbritannien häufig vorkommend:
Fig. 17 . Fraxinus excelsior in einer
gepflegten Vmbwiese mit starker
Beleuchtung. Infolge des grossen Lichtzuschusses in der Basisregion
des Stammes kommt sogar auf
diesem alten Phorophyt das aus
trockn ungsresistente Leucoclontion
als Ersatz für das wenig austrock
nungresistente Anomoclontion vor (S. 47) . Dominierende Arten:
Leucoclon sciuroicles, Pylaisia poly
antha, H omalothecium se1·iceum,
Eurhynchium swartzii und Ambly
stegiella subtilis. - Herrfallsäng,
HaUsberg, Närke. Mai 1959.
Leucodontion 57
Frullania dilatata H omalothecium sericeum Orthotrichum diaphanum - octoblephare - stramineum
Orthotrichum striatum Porella platyphylla Tortula papillosa Ulota bruchi-i - crispa
In Närke sind die Trennarten einschliesslich Pylaisia polyantha dieselben wie auf Öland. Pylaisia polyantha ist auf Öland eine seltene epiphytische Art. Im Walde S . Rammaren ist das Leucodontion viel häufiger als im Reservatgebiet Herrfallsäng. In Herrfallsäng wird die Föderation wahrscheinlich durch die von der naheliegenden Industrie verursachte Luftverunreinigung geschädigt. Sonst bietet das Herrfallsäng-Gebiet eine grosse Zahl von Baumarten, die für die Besiedlung durch das Leucodontion geeignet sind. Die grosse Empfindlichkeit des Leucodontion gegen Luftverunreinigm{gen wird von BARKMAN (1958, S. 285 ff. ) auf Grund seiner Untersuchungen in der Nähe der grossen Städte in den Niederlanden bestätigt. In diesen Gebieten verschwinden zuerst Ulota- und Orthotrichum - Arten. Als besonders empfindlich gegen Luftverunreinigungen nennt BARKMAN auch z . B. Anaptychia ciliaris, Ulota bruchii, Antitrichia curtipendula, Frullania tamarisci und N eckera pumila. Schon HARTLEY & RAMAGE ( 1901 ) haben die Bedeutung der Luftverunreinigungen in der Nähe von Industriegebieten betont. HoRWOOD ( 1907) hat sehr richtig bemerkt, dass Bryophyten eine grössere Empfindlichkeit gegen Luftverunreinigungen zeigen als Gefässpflanzen. Öland hat nur wenige Industriebetriebe; ihre Einwirkung auf die Entwicklung der Epiphytenvegetation der benachbarten Laubwaldgebiete ist daher nur sehr gering.
Das Leucodontion unterscheidet sich besonders gut von den anderen epiphytischen Moosvereinen auf Öland durch das reichliche Vorkommen von obligat epiphytischen Arten. Das Vorkommen in der Stamm- und Kronenregion der Phorophyten vermindert auch die Besiedlung mit fakultativ epiphytischen (präferent epigäischen) Arten. Die Föderation ist deutlich photophil oder phototolerant, desgleichen deutlich austrocknungstolerant. Sie hat auch eine geringere Konkurrenzkraft als die basal an Baumstämmen vorkommenden Vereine. Polsterähnliche Bryophyten wie Ulota- , Tortula- und OrthotrichU;m - Arten besitzen nur eine
5 - 6 1 153058 Erik SJ"ögren
geringe Konkurrenzkraft gegenüber den basal vorkommenden pleurokarpen Bryophyten des Ano-
. modontion oder des Isothecieto- Velutinion. Unter den oben erwähnten Trennarten des Leucodontion habe ich auf Öland nur Leucodon sciuroides, Orthotrichum speciosum und 0. octoblephare epilithisch gefunden. Die übrigen haben einen sehr guten Trennwert gegen Bryophytenverellien in öländischen Laubwäldern.
Die Zusammensetzung der Föderation Leucodontion auf Falbygden in Västergötland ist im grossen und ganzen dieselbe wie auf Öland. Die östliche Art Orthotrichum pallens ist aber selten. Die feuchtigkeitsliebende Art Drepanocladus uncinatus ist dagegen sowohl im Leucodontion wie im A nomodontion sehr häufig, was auch in SW-Schonen und in Hailand der
.Fall ist. Eine hohe Luftfeuchtigkeit
kann in SW-Schweden die ungünstigen Ansiedlungs- und Entwicklungsverhältnisse auf Rinden mit geringer Wasserkapazität für feuchtigkeitsliebende Bryophyten vermindern. Drepanocladus uncinatus wird auf Öland in der Epiphytenvegetation vor allem an Baumbasen in Waldsümpfen gefunden, auf etwas trockeneren Standorten nur basal an Populus tremula, deren Rinde eine hohe Wasserkapazität hat. Pyl'aisia polyantha und Stroemia gymnostoma waren im Leucodontion in Västergötland viel häufiger als auf Öland anzutreffen.
Dass die oben beschriebene Föderation Leucodo.ntion nicht mit der gleichnamigen Föderation WALDHEIMs ( 1944) oder mit der Subföderation Leucodontion (KRUSENSTJERNA 1945) übereinstimmt, geht schon aus der Beschreibung im Anschluss a� die Föderation Anomodontion (S. 49)
hervor. Das Leucodontion ( sensu meo) umfasst im grossen und ganzen nur ,_,die nitrophile Fazies" des Leucodontion W ALDHEIMS. Diese Fazies schliesst nach WALDHEIM aber auch einige nitrophile Vereine (z . B. das Tortuletum) an isolierten Baumstämmen ein, die in df'r vorliegenden Beschreibung der epip�ytischen Moosvereine öländischer _Laubwälder nicht vorkommen. Das Lyellietum WALDHEIMs ( 1944, S. 78) hat eine in S-Schweden westliche Verbreitung und kommt auf Öland nicht vor. Das Leucodontetum WALDHEIMs stimmt beinahe völlig mit der unten beschriebenen Union überein (S. 6 1 ) . Die Unionen Sericeetum und Raduletum,
A cta Phytogeogr. Suec. 44
58
TABELLE 16. Leucodontion.
Orthotrichetum pallentis ( a) und Leucodontetum ( b) .
a Gemisch b
Anzahl der Laubmoose . . . 5
Anzahl der Lebermoose . . . Probefläche Nr . . . .
6 6 4 5 6 6
l 2 3 l
2 3 4 5 6 7
6 5 5 5 6 5
l l 2 2 4 l
8 9 10 l l 12 1 3
5 6 5 5
3 3 3 2
4 4
3 3
7 5
2
14 15 1 6 17 18 19 20 2 1
4 6 4 3 2
l 2 3 2 3
22 23 24 25 26
a) Leucodon sciuroides
b) Stroemia obtusifolia
Orthotrichum diaphanum
- octoblephare
- pallens
- speciosum
- stramineum
- striatum
Ulota crispa
Xanthoria parietina
Anaptychia ciliaris
c) Tortula papillosa
d ) H omalothecium sericeum
Leskeella nervosa
Frullania dilatata
Porella platyphylla
e) Hypnum cupressiforme
- - f. filiforme
l
l
2 l l
l
l
l
l
5 5 l l
l
l
l
l
l
5 l 4 5 5 l l
l
l l
4
l
l
2
4 l
l l l
4 2 2 3 4
l 2
l
l
l
l
l
5 5 2 4 5
2
l
l l
l 2 l M etzgeria furcata
Pertusart:a amara
Radula complanata l 3 4 5 4 4 3 4 3 l l
l
Grösse der Probeflächen 4 dm2, innerhalb der Basisregion der Bäume. Sämtliche Probeflächen an verschiedenen Stämmen. Baumart: Fraxinus excelsior, Probefläche Nr. l-10, 12 ,
15-24; Quercus robu�, Probefläche Nr. 26; Ulmus carpini
folia, Probefläche Nr. 1 1 , 14; Acer platanoides, Probefläche Nr. 13, 25.
Probeflächen
Nr. 1-21. Albrunna lund, � Möckleby, Öland. Juli 1 959.
In der Baumschicht dominieren Fraxinus excelsior und Quercus robur. Der Wald ist jung und licht. Die Strauchschicht von Prunus spinosa, Crataegus spp. , Euonymus,
Rhamnus spp. und in der Nähe vom Waldrand gegen das Alvar mit Potentilla fruticosa ist gut entwickelt. In der Feldschicht sind die austrocknungresitenten und die mesohygrophilen Arten am häufigsten. Auf wenig licht-
A cta Phytogeogr. Suec. 44
exponierten Standorten sind Poa nemoralis und M elica uniflora selten; hier herrschen Mercurialis perennis, Fili
pendula ulmaria, Viola mirabilis, Pulmonaria officinalis,
Paris quadrifolia, Campanula trachelium und Laserpitium
latifolium vor. Die Bodenschicht ist artenarm und spärlich entwickelt wegen der starken Konkurrenz der Feldschichtarten und wegen der dichten, nur langsam vermodernden Eichenlaubstreu.
Nr. 22-26. Stora Dalby lund, Kastlösa, Öland. Juli 1959
(vgl. Tab. 10).
Trennarten und Begleiter
a) Trennarten des Leucodontetum gegen das Orthotriche
tum pallentis und das Pylaisietum.
b) Trennarten des Orthotrichetum pallentis gegen das Leucodontetum auf Öland.
Leucodontion 59
die von WALDHEIM (op. cit.) beschrieben wurden, habe ich auf Öland durch das Vorkommen einiger Trennarten nicht unterscheiden können.
Das Leucodontion ist eine für Schweden südliche Artenverbindung. Sie geht jedoch viel weiter nach N als das A nomodontion. Die höchste Artenzahl besitzt aber das Leucodontion in S-Schweden.
Die xerophile und circumneutrophile Föderation Leucodontion braucht zur vollständigen Entwicklung entweder primär circumneutrale Rinden oder Rinden, die durch Staubimprägnierung ein höheres pH erhalten haben. Im letzteren Falle entwickelt sich jedoch die Föderation nicht immer vollständig. Vogelmist, der bei kleinen Regenschauern am Stamme nach unten geschwemmt wird, kann auch eine zufällige Besiedlung des Leucodontion begünstigen. Wenn Ulota- und Orthotrichum - Arten in einem dichten Walde, wo die Staubimprägnierung sicher sehr gering ist, auf primär sauren Rinden gefunden werden, lässt sich die Ansiedlung möglicherweise durch das Vorhandensein von Vogelmist erklären.
Die von öländischen Laubwäldern beschriebenen Unionen der Föderation sind:
a ) Leucodontetum (S . 6 1 , Tab. 1 6, 1 7 ) b) Orthotrichetum pallentis (S . 6 1 , Tab. 1 6)
Die Ordnung Leucodontetalia (BARKMAN 1958, S . 526) stimmt ziemlich gut mit der Ordnung überein, in der man die in dieser Arbeit beschriebenen Föderationen Anomodontion und Leucodontion zusammenfassen könnte. Trennarten für die Ordnung Leucodontetalia sowie für die beiden Föderationen sind u. a. Pylaisia polyantha und Homalothecium sericeum. Die Trennarten Orthotrichum diaphanum und Zygodon viridissimus sind aber in S-Schweden auf das Leucodontion beschränkt. Leskea polycarpa, die als eine gute Trennart des Leucodontetalia er-
c) Trennarten des Leucodontion gegen andere epiphytische Moosföderationen.
d) Gemeinsame Trennarten des Leucodontion und Ano
modontion gegen das Mnio-Plagiothecion und lsothe
cieto- V elutinion.
e) Begleiter.
Unionen: Orthotrichetum pallentis ( 1-13) ; Gemisch von Leucodontetum und Orthotrichetum pallentis ( 14-2 1 ); Leu
codontetum (22-26).
wähnt wird, wurde in den beiden Föderationen in S-Schweden nicht angetroffen.
Das Leucodontion kann mit der Allianz Tortulion laevipilae (vgl. das Syntrichion laevipilae bei OcHS
NER 1927) verglichen werden. Trennarten dieser Allianz sind nämlich Tortula papillosa, Orthotrichum diaphanum, 0. octoblephare, 0. tenellum, Tortula laevipila und Cryphaea arborea. Die drei letzten Arten sind aber in S-Schweden sehr selten. Die Suballianz Orthotrichion obtusifolii enthält eine Assoziation, Orthotrichetum speciosi (vgl. JAEGGLI
1934: "Associazione a Leucodon sciuroides") , die auch in S-Schweden vorkommt und die mit WALDHEIMs Pylaisietum ( 1944, S. 78) übereinstimmt. Den Namen Orthotrichetum speciosi habe ich im folgenden vermieden, weil Orthotrichum speciosum ebenso häufig in der östlichen Union der Föderation, dem Orthotrichetum pallentis, wie im Pylaisietum vorkommt. Die Verbreitung von Pylaisia polyantha erreicht nicht mehr diese östliche Union. Ihr Hauptvorkommen ist jedoch im Leucodontion in S-Schweden, aber nicht in unmittelbarer Nähe der Küsten. In "Fiby urskog" in Uppland wurde Pylaisia polyantha z. B. auf Espe zusammen mit anderen Arten des Leucodontion gefunden: Drepanocladus uncinatus Eurhynchium swartzii H omalothecium sericeum
Leskeella nervosa Stroemia obtusifolia Thuidium philibertii
Epiphytische Moosvereine mit konstantem Vorkommen von Ulota crispa und U. bruchii (vgl. Ulotion crispae bei BARKMAN 1958, S. 508) nehmen von 0 gegen W in Götaland zu. Probeflächenanalysen wurden in S-Schweden an der Grenze des Hauptverbreitungsgebietes dieser Vereine nicht vorgenommen. In S-Schweden sind diese Vereine schwer vom Pylaisietum zu unterscheiden. Das Ulotion crispae wird gegen 0 allmählich spärlicher und kommt in Estland nur noch fragm�ntarisch entwickelt vor. Die Allianz-Trennarten Ulota crispa und U. crispula ( = U. crispa var. crispula) wurden nur selten in öländischen Laubwäldern gefunden. Andere von BARKMAN erwähnte Trennarten der Allianz sind auf Öland entweder sehr selten oder fehlen gänzlich, wie Ulota drummondii, U. coarctata und Orthotrichum lyellii. Diese Arten nehmen in Bohuslän, Hailand und in Schonen an Häufigkeit zu. Im Probeflächenmaterial des Leucodontion in
A cta Phytogeog1·. S-uec. 44
60
TABELLE 17. Leucodontion.
Leucodontetum ( a) und Pylaisietum (b) .
Anzahl der Laubmoose . . . Anzahl der Lebermoose . . . Probefläche Nr . . . .
a) Orthotrichum speciosum
- octoblephare
- stramineum
- striatum
- pallens
Ulota crispa
- bruchii
Stroemia gymnostoma
- obtusifolia
b) Pylaisia polyantha
Leucodon sciuroides
c)
5
2
2
4
3
2
5
3
3
5
2
4
I
5 4 3
I
a
4
2
5
I
3
I
6
5
4
3
7
I
2
Frullania dilatata
Leskeella nervosa 4
I
5 5
d) A.mblystegiella subtilis
Amblystegium serpens
Antitrichia curtipendula
Drepanocladus uncinatus
Hypnum cupressiforme
- - f. filiforme
M etzgeria furcata
Radula complanata
Rhytidiadelphus triquetrus
2
I
3
I
Grösse der Probeflächen 4 dm2, innerhalb der Stammregion der Bäume. Sämtliche Probeflächen an verschiedenen Stämmen. Bau mart: Acer platanoides, Probefläche Nr. I 2, I 3; Ulmus
glabra, Probefläche Nr. 4-6, 9, l l , I4, I5, I 7; Populus tre
mula, Probefläche Nr. 7, 8, I 6, I 8-20; Corylus avellana,
Probefläche Nr. 14.
Probeflächen
Nr. 1-4, 9-13. Nordabhang von Gerumsberget, Fardala, Västergötland. 5. Aug. 1959. Über die Zusammensetzung der Vegetation siehe Tab. I4.
Nr. 5-8, 14-19. Nordabhang von Plantaberget, Skogartorp, Västergötland. 6. Aug. I959 (vgl. Tab. I4) .
Nr. 20. Südabhang von Gerumsberget, Ö. Gerum, Västergötland. 7. Aug. I959. Der Wald besteht hier aus Quercus
robur, Fraxinus excelsior und Populus tremula und an Stellen,
A cta Phytogeog1·. Suec. 44
I
5
2
8
2
4
I
I
Gemisch
5 5 7 5 5
2 2 3 2 2
9 IO I I I 2 . I3
I
I
5
I
I
I
I
2
I
I
I
I
4
2
2
I
I 3
3
4 I
I
I
I
4 5
I 2
I4 I 5
I
I
I 4
4 I
I
2 2
5
I 6
3
I
I
2
b
5 5 5 4
I 2 2
I 7 I 8 I 9 20
I 4
I I
3
3 I
2
4
I I
3
I I
3
I
4
wo der Feuchtigkeitszuschuss gross ist, aus Alnus glutinosa
und Betula pubescens. In der Feldschicht sind die Grammiden sehr häufig. Die starke Insolation und der Reichtum an Blöcken verhindern eine reiche Entwicklung der V egetation der Feldschicht. In der Bodenschicht ist das Eurhyn
chion mit dem Swartzietum sehr spärlich entwickelt. Fissi
dens cristatus var. mucronatus ist hier innerhalb der Union gemein.
Trennarten und Begleiter
a) Trennarten des Leucodontion gegen andere epiphytische Moosföderationen. Die Arten sind auch Trennarten des Pylaisietum gegen das Leucodontetum.
b) Trennarten des Leucodontion gegen andere epiphytische Moosföderationen. Leucodon sciuroides ist auch Trennart gegen das Pylaisietum.
Leucodontion 61
Västergötland kamen U. bruchii und U. crispa vor. Die beiden Assoziationen Ulotetum bruchii und Ulotetum crispae (BARKMAN 1958, S. 510) sind jedoch auch hier fragmentarisch entwickelt. Auch in Närke wurden nur Fragmente der Allianz Ulotion crispae in dem Herrfallsäng- sowie im S. HammarenGebiet gefunden.
a) Leucodontetum
Die Union Leucodontetum zeichnet sich durch das konstante Vorkommen von Leucodon sciuroides aus. Ulota- und Orthotrichum - Arten fehlen. Sie kommen in einem früheren Besiedlungsstadium auf eireumneutralen Rinden vor und werden oft ein wenig höher als das Leucodontetum an den Phorophyten gefunden. Man könnte das Leucodontetum, wegen der Methode der Union gegen andere epiphytische Vereine durch das Fehlen der oben erwähnten Arten zu unterscheiden, mit der Union Isothecietum myuri des I sothecieto- Velutinion vergleichen. Die beiden Unionen sind auch Endstadien in der Sukzession innerhalb der beiden Föderationen. Das Leucodontion und besonders die Union Leucodontetum bilden oft auf alten Phorophyten eine Übergangszone zwischen der Föderation Anomodontion der Basisregion und den epiphytischen Moosvereinen der Stammregion, in denen polsterähnliche Moose vorherrschen.
Das artenarme Leucodontetum sensu WALDHEIM (1944, S. 79) stimmt im grossen und ganzen mit der hier beschriebenen Union überein, mit Ausnahme des Vorkommens der Orthotrichum lyellii - Sozietät innerhalb von WALDHEIMs Leucodontetum in Schonen. Auf Öland wie auch in ganz S-Schweden sind Übergänge zwischen dem Leucodontetum und anderen Unionen des Leucodontion, auf Öland z. B . dem Orthotrichetum pallentis, sehr häufig (Tab . 16 ) .
Im Herrfallsäng-Gebiet in Närke ist die Union
c) Gemeinsame Trennarten des Leucodontion und Ano
modontion gegen das M nio-Plagiothecion und das Isothecieto- Velutinion.
d) Begleiter.
Unionen: Leucodontetum ( l-8); Gemisch von Leucodontetum
und Pylaisietum (9-16); Pylaisietum ( 1 7-20).
Leucodontetum selten. Die Trennarten des Leucodontion werden gegen das nördliche Schweden allmählich seltener und einige da von werden präfereut epilithisch (S . 130) . In Västergötland (Falbygden) nehmen Übergänge zwischen dem Leucodontetum und dem Pylaisietum (Tab. 17) sehr zu. Die Arten Pylaisia polyantha und Stroemia obtusifolia werden gegen das Innere von S-Schweden allmählich häufiger. Auf Öland wurde das Pylaisietum nicht gefunden.
h) Orthotrichetum pallentis
Auf Öland findet man im dichten Laubwalde ausser dem Leucodontetum noch eine Union innerhalb des Leucodontion, das Orthotrichetum pallerdis. Der Name der Union bezieht sich auf die konstant vorkommende Art Orthotrichum pallens, die in S-Schweden eine östliche Verbreitung zeigt u!l� vie� seltener im Leucodontion in SW-Schwed(m als z. B. auf Öland vorkommt. In Västergötland (Falbygden) erscheint diese Art sehr selten im Pylaisietum, wird aber in Närke etwas häufiger, wo die letzte Union des Leucodontion ( PERSBON & WALDHEIM 1940) mit konstantem Vorkommen von Pylaisia polyantha, Orthotrichum speciosum und Stroemia obtusifolia völlig dominiert. Auch in NW-Närke (Garphyttan) ist das Pylaisietum schön entwickelt.
Auf Öland sind folgende Arten Trennarten gegen das Leucodontetum und auch gegen andere epiphytische Moosvereine: Orthotrichum pallens, 0. speciosum, 0. stramineum, 0. octoblephare, 0. striatum, Ulota bruchii, U. crispa und Stroemia obtusifolia. Der Trennwert dieser Arten gegen andere Unionen des Leucodontion auf dem Festlande von S-Schweden ist jedoch geringer als auf Öland. Mehrere der Trennarten findet man somit auch im Pylaisietum (W ALDHEIM 1944, S. 78) . Pylaisia polyantha kann in S-Schweden als Trennart des Leucodontion gegen andere epiphytische Moosföderationen angesehen werden.
Das Orthotrichetum pallentis (sensu BARKMAN 1958, S. 569) wird von diesem Verfasser nur auf Grund des Vorkommens von Leskea polycarpa zum Leskion polycarpae gestellt (op. cit . , S. 562) . Die Begründung lautet folgendermassen: "This species
A cta Phytogeogr. Suec. 44
62 Leucodontion
and the ecology of the association (along rivers) point to relationship with the present alliance" (op. cit . , S. 569) . Das Vorkommen der Arten Pylaisia polyantha und Leucodon sciuroides (nach GAMS 1 927 auch Orthotrichum obtusifolium und Frullania dilatata) in dieser Assoziation deutet auf eine nähere Verwandtschaft mit dem Tortulion laevipilae hin (vgl. auch ÜCHSNER 1927 ) . Orthotrichum pallens und 0. stramineum werden als gute Trennarten erwähnt. Platygyrium repens und
Resurne (Tabelle 18-19) .
Leskeella nervosa werden von BARKMAN als regionale Trennarten des Orthotrichetum pallentis angegeben. Die vorige Art fehlt dem Orthotrichetum pallentis auf Öland, kommt aber in der Union in Närke (Herrfallsäng) vor. Aus Mittelschweden liegt von dieser Union irrfolge der Schwierigkeit, Vereine zu finden, die keine Gemische mit dem Pylaisietum oder mit Unionen des Ulotion crispae darstellen, kein Material von Probeflächen vor.
TABELLE 18. Epiphytische Moosvereine öländischer Laubwälder, nach ihren Ansprüchen an Feu.chtigkeitszu· schuss und pH geordnet.
Über die Ausdrücke mässig azidiphil, subneutrophil und circumneutrophil siehe S. 93.
I mässig azidiphil
MNIO·PLAGIOTHECION :
austrocknungsresistent Orthodicranetum montani
wenig austrocknungs-resistent Praelongeto-Lophocolcetum
feuchtigkeitsliebend A mblystegietum juratzkani I Die drei Baumartengruppen Alnus glutinosa
enthalten die Baumarten, Betula verrucosa
die mit Vorliebe von den - pubescens
obenstehenden Vereinen be-siedelt werden (nur nicht staubimprägnierte Rinden) .
Acta Phytogeog1-. Suec. 44
mässig azidiphil bis subneu-trophil
ISOTHECIETO -VELUTINION :
Bryum capillare - M nium
cuspidatum - Union
A mblystegielleto -Populeetum
I sothecietum myuri
Quercus robur
Carpinus betulus
Tilia cordata
( Alnus glutinosa)
I
circumneutrophil
LEUCODONTION :
Leucodontetum
Orthotrichetum pallentis
ANOMODONTION :
Anomodontetum
N eckeretum complanati
Fraxinus excelsior
Ulmus glabra
- carpinijolia
Populus tremula
Acer platanoides
Resurne 63
TABELLE 19. Trennarten der epiphytischen Moosvereine öländischer Laubwälder.
In den Unionen, innerhalb welcher die Arten mit - - bezeichnet sind, kommen die Trennarten nur selten vor.
Föderationen : . . . Leucodontion Anomodontion Isothecieto-Velutinion Mnio-Plagiothecion
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Leucodon sciuroides ---
Stroemia obtusifolia ---
Orthotrichum spp.l ---
Ulotx bruchii und crispa ---
Tortula papillosa --- ---
Porella platyphylla --- --- --- ---
Frullania dilatata --- --- --- ---
Leskeella nervosa --- --- --- --- . .
H omalothecium sericeum --- --- --- --- - - - - - -
Anomodon attenuatus ---
- longifolius ---
- viticulosus ---
N eckera complanata ---
H omalia trichomanoides ---
Amblystegiella subtilis - - - - - - ---
- confervoides - - - - - - ---
Brachythecium rutabulum - - - - --- --- ---
Bryum capillare --- - - - - - -
M nium cuspidatum --- - - - - - -
Rhodobryum roseum --- - - - - - -
Brachythecium populeum - - --- - -
Eurhynchium pulehelZum --- --- ---
Brachythecium starkei --- --- ---
- curtum --- --- ---
- reflexum --- --- ---
I sothecium myurum --- --- ---
Brachythecium velutinum --- --- --- - - - - - -
Chiloscyphus pallescens --- --- --- --- --- ---
- polyanthus --- --- --- --- --- ---
Plagiothecium silvaticum coll. - - - - - - --- --- ---
Lophocolea minor --- --- ---
Eurhynchium praelongum ---
Lophocolea heterophylla --- - -
- cnspidata --- - -
Ptilidium pulcherrimum ---
Orthodicranum montanum ---
A ulacomnium androgynum ---
Lepidozia reptans ---
Amblystegium 1'uratzkanum ---
Fissidens adianthoides ---
M nium rugicum ---
Blepharostoma trichophyllum --- --- ---
Dicranum scoparium --- --- ---
Mnium hornum --- --- ---
1 0. diaphan um, fallax, octoblephare, pallens, speciosum, stramineum, striatum.
111 . Standortsverhältnisse
A. ATMOSPHÄRISCHE FAKTOREN
1 . Das Licht
Die Einwirkung des Lichtes auf die Vegetation als direkter Standortsfaktor kann nur schwer von den indirekten Einwirkungen auf Temperatur und Luftfeuchtigkeit geschieden werden. Es wäre deshalb nur von geringem Wert, das Licht als isolierten Standortsfaktor zu studieren, ohne auch Temperaturund Luftfeuchtigkeitsverhältnisse zu berücksichtigen. Ein reiches Literaturverzeichnis mit Hinweisen, wo diese Probleme studiert werden können, findet man bei BARKMAN ( 1958, 8. 57) .
Der Zusammenhang zwischen Insolation und Temperatur ist jedoch nicht so schematisch, wie WISNIEWSKI ( 1930, S. 310) geschrieben hat: "S'il s'agit des conditions qui regnent en Pologne, la temperature est proportionelle a l 'intensite de la lumiere; au contraire, l 'humidite de l'air et du substratum est inverserneut proportionelle a l'intensite de la lumiere ." Am deutlichsten ist wahrscheinlich der Zusammenhang zwischen direktem Sonnenschein und Temperatur. Rechnet man aber auch das indirekte Tageslicht dazu, so wird der Zusammenhang nicht mehr so deutlich.
Mit den in Tabelle 20 wiedergegebenen relativen Werten der Beleuchtung soll gezeigt werden, wie ganz verschieden die Insolation an . der Basis der Baumstämme in einer nicht mehr gepflegten Laubwiese ist (vgl. u. a. ELLENBERG 1939) . Die Nordseite der Stämme wird nämlich nicht immer am schwächsten beleuchtet (S. 67 ) . In kultivierten Wäldern werden die Lichtverhältnisse oft sehr stereotyp, z. B. in einer Kiefernpflanzung. Dies beeinflusst ganz natürlich die Ähnlichkeit der Zonierung der epiphytischen Moosdecke auf den Phorophyten. Die stereotype Lichtverteilung bleibt
A cta Phytogeogr. Suec. 44
zum _ Teil auch in den älteren Waldpflanzungen erhalten (M!TSCHERLICH 1 940) .
Die Artenzusammensetzung der Baumschicht beeinflusst auch den Lichtzuschuss in einem Laubwalde sehr wirksam (TcHou 1949, S. 1 1 7 ff. ; WALTER 1951 , S. 349; HALE 1955) . In einem Nadelwalde bekommt das Licht einen anderen Charakter als in einem Laubwalde. Die Nadeln sind weniger lichtdurchlässig als das Laub (KNEBEL 1 936). Die wechselnde Fähigkeit der Moossporen, innerhalb verschiedener Spektralgebiete des Lichtes zu keimen, ist auch ebenfalls von grösster Bedeutung, was auch LISTOWSKI (1928) erwähnt hat.
Die Standortstypen einer Laubwiese sind zahlreicher als die eines dichten Laubwaldes (CIESLAR 1904) , wodurch Möglichkeiten für die Ansiedlung von epiphytischen Moosen mit ganz verschiedenen Standortsansprüchen geschaffen werden. Die Beleuchtung in den Lichtungen eines Waldes ist sehr wechselnd. Temperatur- und Luftfeuchtigkeitsschwankungen in verschiedener Höhe über dem Erdboden kommen häufig vor und sind bedeutend. In einer neuen Rodung eines dichten Laubwaldes, wo sich früher die Vegetation an die schlechten Beleuchtungsverhältnisse angepasst hatte, können lichtliebende Ulota-, Orthotrichum- und Tortula -Arten mehr basal als im umgebenden Walde wachsen, wenn die Konkurrenzverhältnisse günstig sind. In gut gepflegten Laubwiesen, wo Stockausschläge jedes Jahr entfernt werden, wird die Beleuchtung sogar für die basale Moosdecke oft zu stark .
Die Ansiedlung von trockenliebenden epiphytischen Moosen in Rodungen geht sehr langsam vor sich. Um angeben zu können, ob keine Verände-
Das Licht · Die Temperatur 65
rungen mehr in der Artenzusammensetzung vorkommen, muss die epiphytische Moosvegetation wahrscheinlich während eines Zeitraumes von mindestens fünf Jahren studiert werden. Die Ansiedlung von Ulota-, Orthotrichum- und Tortula -Arten in Rodungen kann nicht nur durch die kräftigere Beleuchtung, sondern auch durch erhöhte Staubimprägnierung gefördert worden sein, die wiederum davon abhängt, dass es dem Winde möglich ist, den Wald stärker zu durchwehen. Die Veränderungen der epiphytischen Moosvegetation einer Rodung können auch an der "Verschiebung" der lichtliebenden Arten von der Stammregion bis in die Basisregion der Stämme sowie am Absterben der skiophilen Bryophyten der Basisregion abgelesen werden.
Die äussere Morphologie (Wuchsform) ist von grosser Bedeutung für die Möglichkeit der epiphytischen Moose kräftige oder schwache Beleuchtung zu ertragen. Die dendreiden Arten wachsen oft dort, wo die Insolation nicht zu stark ist. Arten, die dicht am Stamm wachsen wie Radula complanata, Frullania dilatata, M etzgeria furcata und H omalothecium sericeum, findet man auf den Phorophyten oft unter den dendreiden Arten als RelJkte eines früheren Sukzessionsstadiums, wenn der Lichtzuschuss des Standortes früher grösser war. Solche konkurrenzschwachen Arten müssen sich, wenn die epiphytische Moosdecke allmählich dichter wird, höher am Stamme, wo die Beleuchtung kräftiger ist, ansiedeln. Bezüglich der verschiedenen Wuchsformen der Bryophyten siehe u. a . bei ÜCHSNER ( 1927 ) .
Gegenseitig kompensierende Standortsfaktoren sind von grösster Bedeutung für Moose auf Standorten, wo ein Standortsfaktor deutlich nicht optimal ist. Durch die Konkurrenz der Arten mit weiteren standörtlichen Amplituden wird jedoch der Einfluss der kompensierenden Faktoren in der Natur verringert. Es wird deshalb sehr schwer sein, festzustellen, unter welchen minimalen Lichtverhältnissen eine Moosart leben kann (ZMUDA 1915) . Wenn der Konkurrenzfaktor im Laboratorium ausgeschaltet wird, genügt z. B. eine viel geringere Beleuchtung. Reichlicher · Nahrungszuschuss kann im Laboratorium bei niedrigeren Lichtwerten (vgl. HESSELMAN 1904, ELLENBERG 1939, TAMM 1953, S. 66) als
kompensierender Faktor einwirken, wenn nur die Luftfeuchtigkeit konstant gehaltet wird.
Es wurde z. B. auf Öland beobachtet, wie Orthotrichum-, Ulota- und · Tortula - Arten in dichten Laubwäldern auf nahrungsreichen Rinden ziemlich nahe am Boden in der Basisregion vorkommen können. In Lichtungen und an Waldrändern werden prrmar circumneutrale oder staubimprägnierte Rinden mit Vorliebe besiedelt, aber auch saure Rinden, die nur geringer Staubimprägnierung ausgesetzt sind, können auf Standorten bei gutem Lichtzuschuss besiedelt werden.
Wenn eine Laubwiese nicht mehr gepflegt wird und der Wald die Wiesen allmählich besiedelt, werden die Standorte zuletzt benutzt, wo kompensierende Standortsfaktoren die ungünstige Einwirkung anderer Standortsfaktoren auf die skiophobe oder wenig skiotolerante epiphytische Moosvegetation vermildern können. Allmählich werden aber auch solche Standor�e den photophilen Bryophyten unzuträglich. Die skiophilen und skiotoleranten Arten und Vereine kommen dann zur Vorherrschaft. Die photophilen Arten bleiben nur als Relikte der lichten Kulturlandschaft noch erhalten. So kommt z. B. ein deutlicher Übergang zwischen den Föderationen Leucodontion und Anomodontion in Waldgebieten vor, wo Baumarten mit circumneutralen Rinden vorherrschen.
Bezüglich der Lichtverteilung in einem Laubwaldgebiete während verschiedener Jahreszeiten will ich hier nur erwähnen, dass der Beleuchtungszuschuss im Frühling und im Herbst am grössten ist, wenn das Laubwerk die Insolation noch nicht verhindert. Die vertikale und horizontale Lichtverteilung auf isolierten Baumstämmen ist aber anders als auf Stämmen in einem dichten Walde (vgl. LÜDI & ZoLLER 1953) .
Stammneigung und Beleuchtung
Die Neigung eines Stammes beeinflusst die Insolationsgrösse und ihre sekundären Einwirkungen. Ein gegen N geneigter Stamm wird auf der Südseite kräftiger beleuchtet als ein gerader Stamm. Durch die Neigung wird aber der Feuchtigkeitszuschuss auf der Oberseite des Stammes trotz der austrocknenden Wirkung der kräftigeren Sonnenbestrahlung
. .il.cta Phytogeogr. s��ec. 44
66 Das Licht
(vgl. Insolationswinkel) vergrössert, da die Oberseite eines geneigten Stammes dem Regen viel stärker ausgesetzt ist. Wenn dagegen ein Stamm sich gegen S neigt, wird die Insolation auf der N -Seite des Stammes ein wenig grösser als auf einem geraden Stamm wegen der Vorherrschaft des diffusen, indirekten Himmelslichtes auf dieser Stammseite. Nur die Grösse des direkten Sonnenlichtes wird von der Stammneigung beeinflusst. Die verstärkte Insolation hat auch auf geneigtem Boden eine grosse Bedeutung für die Vegetation (BROKS 1939, GEIGER 1950, S. 220). Daraus geht hervor, dass die Bedeutung der Stammneigung für die Zonierung der Moosdecke innerhalb von Gebieten mit atlantischem Klima, wenigen Stunden Sonnenschein und hauptsächlich diffusem Tageslicht am geringsten wird. In einem öländischen Laubwalde wird aber der Feuchtigkeitszuschuss auf der N-Seite eines gegen S geneigten Stammes, im Vergleich zur S-Seite, für die Ansiedlung einer reich entwickelten epiphytischen Moosdecke sehr günstig.
Skiophile und photophile Bryophyten
Im folgenden werden die Ausdrücke photophil, .skiophil, phototolerant, skiotolerant und euryphotisch (RICHARDS 1932; DANSEREAU 1951 ) benutzt, wenn die Abhängigkeit einer Art oder eines Vereins vom Lichtfaktor angegeben wird. Die grosse Bedeutung, die in der Angabe der Toleranz liegt, will ich hier betonen. Es ist ein grosser Unterschied zwischen der Toleranz und dem Anspruch einer Art an einen Standortsfaktor (RICHARDS 1932) . SAPEHIN hat ( 191 1 ) von Lichttoleranz gesprochen (polnisch: swietowynosliwyi). Der Ausdruck euryphotisch wird anstatt indifferent benutzt (GAMs 1927) , wenn die grosse Phototoleranz einer Art angegeben wird .
. Der Gegensatz zu el).ryphotisch ist stenophotisch. Stenophotische Arten sind entweder skiphob (photophil) oder photophob (skiophil) . Die Ausdrücke heliophil und heliophob (BARKMAN 1958) habe ich hier vermieden, weil ihre Bedeutung eine Abhängigkeit vom direkten Sonnenlicht andeuten könnte. (Bezüglich der umfangreichen Nomenklatur über die Abhängigkeit vom Lichtfaktor siehe auch AMANN 1928; TYSZKIEWICZ 1935; TcHou 1949, S. 1 19; BARKMAN 1958, 8. 59. )
Acta Phytogeogr. Suec. 44
Methodik der Lichtmessungen
Für die Lichtmessungen innerhalb des Spezialgebietes wurden zwei Weston Master Universal Exposure Meters S 74/715 benutzt. Dieses ziemlich einfach konstruierte photoelektrische Instrument habe ich einem exakter arbeitenden meteorologischen Lichtmessungsinstrument vorgezogen, weil man mit Exposure Meters sehr kurz hintereinander mehrere Messungen durchführen kann, was die Vergleichbarkeit der Werte erleichtert. Man muss aber hier darauf hinweisen, dass die Werte mit diesem Instrumente im Grünschatten zu hoch und im Blauschatten zu niedrig ausfallen (MÖRIKHOFER 1939; ZwoRYKIN & RoMBERG 1949; SJöRs 1954) . Die Genauigkeit der Messungen ist bei spärlichem Licht am geringsten. Wenn man hohe Lichtwerte messen will, sollte das Instrument zwischen den Messungen im Dunkeln verwahrt werden . Bezüglich des Anteils der blauen Strahlen am Gesamtlicht bei verschiedenen Wetterverhältnissen siehe SJÖRS ( 1954, s. 56) .
Um den Ermüdungseffekt des Instrumentes bei hohen Lichtwerten auszuschalten wurden zwei Exposure Meters benutzt, eines für Messungen auf einer Kontrollstation in der Mitte der Dauerprobefläche der grössten Lichtung (vgl. Fig. 4) und einer für synchrone Messungen an verschiedenen Stammbasen und Stammseiten. Die Lichtwerte der Kontrollstation machen wahrscheinlich 90-95 % des Lichtes in unbewaldeten Gebieten der nächsten Umgebung aus (SJÖRS 1954) .
Die relativen Lichtwerte geben der totalen Lichtreflexion einer weissen matten Pappscheibe (40 x
40 cm) wieder (Tab. 20) . Die beiden Instrumente wurden vor den Messungen auf der Kontrollstation kontrolliert, um eventuelle Unterschiede im Messungsergebnis festzustellen. Der Wert eines Lichtmessungsinstrumentes der oben erwähnten Art erstreckt sich zwischen 0,2-1600. Die Werte werden aber in der Tabelle 20 so wiedergegeben, dass der höchste Wert 8000 ist und der niedrigste 1 . Die auf der Kontrollstation gemessenen höchsten Lichtwerte waren 2000. Ein Wert von 100 entspricht eine doppelt so hohe Lichtreflexion als 50. Der Wert 100 = 40 Lux, 200 = 80 Lux usw.
Auf der Kontrollstation wurde später eine graue,
Das Licht 67
matte Pappscheibe derselben Grösse benutzt, um den Ermüdungseffekt des Instrumentes bei hohen Lichtwerten hier zu vermeiden. Die Lichtreflexion der beiden Pappscheiben wurde vor den Messungen verglichen.
Die Lichtmessungen wurden 90 Min. lang (12 .00-13.30, 1 1 . Aug. 1958) durchgeführt. Die Sonnenhöhe beträgt im Gebiete zu dieser Zeit des Jahres am Mittag 48,8°. Um die erhaltenen Lichtwerte besser vergleichbar zu machen, wurde nach den Messungen eine Korrektur auf Grund der Beleuchtungsabnahme auf der Kontrollstation (20 % auf 1 ,5 Stunden) vorgenommen.
Die Lichtwerte (immer Maximalwerte, in einer bestimmten Entfernung der Pappscheibe erhalten) in Tabelle 20 haben nur Gültigkeit wenn sie unter·einander verglichen werden. Die Beleuchtungs_grösse auf einer Rinde ist natürlich von ihrer Rissigkeit und vori der Neigung des Stammes .abhängig. Der Lichtzuschuss, den Rindenwälle ·erhalten, ist im Vergleich zu der der Oberfläche der Rinde sehr gering.
Die Wetterverhältnisse während der Lichtmessungsperiode waren bei wolkenlosem Himmel und Windstille ideal, wodurch der Einfluss der wandernden Lichtflächen vermindert wurde. Bei klarem Himmel tritt der Unterschied in der Lichtverteilung zwischen kleinen und grossen Lichtungen und Standorten unter dichten Corylus-Gebüschen viel schärfer hervor als beim wolkenbedecktem Himmel (Fig. 20) .
Lichtmessungen innerhalb eines Waldes sind leichter durchzuführen , wenn Windstille herrscht. Sonst wandern die Lichtflächen über die Pappscheibe hin und her (LAUSCHER & ScHWABL 1934) . Der Lichtzuschuss ist daher in einem dichten Walde bei starken Winden am grössten, was auch SACHAROW ( 1949) erwähnt. Die Lichtflächen sind sicher von grosser Bedeutung besonders für Pflanzen, die unter sehr ungünstigen Lichtverhältnissen, z. B . in einem tropischen Regenwald, leben. Über einem Walde herrscht sehr selten gänzliche Windstille. Man sollte deshalb eigentlich, um zuverlässige Werte des Lichtes zu erhalten, das der Vegetation in einem Waldgebiete zu Verfügung steht, das gesamte Licht bei verschiedenen Witterungsver-
hältnissen messen (WIESNER 1907; HECHT 1918; EDER 1920), z . B . mit Graukeilphotometer oder mit Chlorsilberpapier. Wechsel und Bedeutung der wandernden Lichtflächen können auch durch Filmregistrierung studiert werden.
Lichtmessungen und Moosdecke, einige Vergleiche
(siehe Tab. 20 und Fig. 4 1 )
Die Baumstämme, an denen die Beleuchtungsgrösse aus verschiedenen Himmelsrichtungen untersucht worden sind, verteilen sich gleichmässig auf das Spezialgebiet. Die Werte in Tabelle 20 sind nach den Lichtmessungen in drei Gruppen verteilt.
Gruppe I (siehe Tab. 20) . Stämme mit einem maximalen Lichtwert über 100 ( S. 66) , meistens an der S-Seite der Stämme.
LINDE 94. Maximale Lichtexposition gegen N. Die Moosdecke fehlt dagegen auf der S-Seite des Stammes, was hier schwer zu erklären ist.
EICHE 106. Beleuchtung am schwächsten auf der 0- und N-Seite, wo die Moosdecke am stärksten entwickelt ist.
BIRKE 1 53. Die starke Beleuchtung auf der S- und 0-Seite des Stammes kann die Konzentration der Moosdecke auf der W-Seite des Phorophytes erklären.
BIRKE 1 19. Hier wächst die Moosdecke auf der am meisten beleuchteten Stammseite, was schwer zu erklären ist.
EICHE 55. Die kräftigste Beleuchtung auf der 0 -und S-Seite des Stammes, w o die Moosdecke ebenfalls fehlt.
EICHE 6. Eine Mauer (siehe Fig. 4) vermindert die Beleuchtungsgrösse basal auf diesem Stamm. Die Einwirkung der austrocknenden Winde wird gering, wodurch die Lage der Moosdecke bestimmt wird.
EICHE 6 1 . Durch den hohen Lichtwert auf der WSeite des Stammes ist die austrocknende Wirkung zu hoch, so dass sich eine Moosdecke auf dieser Stammseite nicht ansiedeln kann.
EICHE 76. Beleuchtung am grössten auf der 0- und S-Seite des Stammes, wo die Moosdecke in der Basisregion fehlt.
EICHE 42. Hohe Lichtwerte auf der W-Seite (gegen die südlichste der drei grossen Lichtungen) . Der Stamm wird jedoch von der Esche Nr. 4 1 geschützt . Der Baum ist jung und die Moosdecke besiedelt deshalb den Stamm rings um die Basis.
Acta Phytogeog1-. Snec. 44
68 Das Licht
TABELLE 20; Im Spezialgebiet gemessene relative Lichtwerte an 40 gleichmässig auf das Gebiet verteilten
Baumstämmen.
Der kleinste messbare Wert ist l und der höchste 8000.
Der Wert 1 00 bezeichnet einen doppelt so hohen Lichtwert als 50 usw. Der Wert 1 00 = 40 Lux, 200 = 80 Lux usw. Erklärungen der drei Gruppen und der Methodik der
Messungen auf S . . 66 und 67-69.
Gruppe
I
II A
II B
III
Stamm Nr.
(vgl. Fig. 4)
49
45
94
106
153
1 1 9
55
6
1 8
89
61
76
42
1 5
1 85
1 7 1
144
1 38
126
1 28
1 14
1 95
89
161
67
1
27
1 04
1 08
1 1 0
1 70
149
1 34
69
123
139
109
1 78
193
191
A cta Phytogeogr. Suec. 44
Himmelsrichtungen N 0 W S
8
1 1
4
37
27
27
24
1 07
43
1 07
85
75
1 64
5
6
1 3
2
53
6
24
53
64
853
341
107
2 7
7 5
1 1 7
83
1 9
1 3
2 7
4 7
19 24
37 53
32 59
7 9
15
1 1
1 3
1 1
24
37
48
8
48 7
19 29 32 1 3
9
1 9
7
4
1 3
1 9
8
1 2
2 7
43
27
43
9
1 6
8
1 3
2 1
9
8
1 6
27
8
7
7
9
67
1 7
107
29 29
1 28
107
43
75
1 1 7
5 3
9 1 8
1 5
7
1 3 7
21
37
27
8
29
19
16
29
24
85
22
1 3
37
15
1 1
27
37
1 6
1 9
1 2
1 5
4
1 0
149
105
1 34
1 70
853
427
1 024
256
53
1 6
64
85
21 1
2 1
1 6 2 7
27
43
59 64
1 3
48
32
1 9
5 3
2 2
7 5
39
9
21
9
19 27
32
1 6
1 9
1 6
9
4
9
Gruppe Il (siehe Tab. 20). Die maximalen Lichtwerte niedriger als 100 (S. 66) . Der höchste Lichtwert immer an der S-Seite der Stämme.
A.) Auf der 0-Seite ein wenig höhere Lichtwerte als auf der nach dem Walde gerichteten W-Seite.
EICHE 15 . Beleuchtung auf der S-Seite des Stammes am grössten, wo die Moosdecke auch nicht zusammenhängend ist.
EicHE 1 85. Wenig höherer Lichtwert auf der 0- und S-Seite des Stammes als auf den anderen Seiten. Die Moosdecke fehlt jedoch auf der W -Seite, was vom Vorhandensein einer Lichtung westlich des Stammes abhängen kann . Die kleine Wiese, die sich westlich von der südlichsten der grossen Lichtungen im Walde erstreckt, fungiert wahrscheinlich wie ein Reservoir trockener Luft und wirkb deshalb einer guten Ausbildung der epiphytischen Moosvegetation entgegen.
EICHE 1 7 1 . Höhere Lichtwerte auf der N-Seite als auf der S-Seite. Das Oorylus-Gebüsch südlich des Stammes hat eine lichtabschirmende Wirkung und erklärt damit die Lage der Moosdecke .
EICHE 1 44. Diesem Stamm fehlt die basale Moosdecke auf der N-Seite innerhalb eines schmalen Sektors. Dies kann vielleicht vom Vorhandensein einer kleinen Lichtung nördlich vom Stamm abhängig sein.
EICHE 1 38. Dieser Stamm zeigt die höchsten Lichtwerte auf der N -Seite. Die hohe Luftfeuchtigkeit im W-Teil des Spezialgebietes verringert aber die Austrocknung, die oft init der Beleuchtungsgrösse parallelisiert werden kann (S. 64) . Deshalb kann die Moosdecke beinahe rings um den Stamm zusammenhängend wachsen.
EICHE 1 28. Lichtwerte zweimal höher auf der S-Seite als auf der N-Seite. Die austrocknende Wirkung wird jedoch durch die hohe Luftfeuchtigkeit im W-Teil des Spezialgebietes gemindert.
LINDE 1 14. Doppelt so hohe Lichtwerbe auf der S-Seite des Stammes als auf der N -Seite. Die Moosdecke konzentriert sich auch auf die N -Seite.
B. ) Höhere Lichtwerte auf der W-Seite als auf der 0-Seite.
EICHE 1 6 1 . Beleuchtung gleichmässig auf die Stammseiten verteilt. Moosdecke rings um den Stamm.
EICHE 67. Stockausschläge sind ein Schutz gegen die maximale Beleuchtung von N.
Gruppe III (siehe Tab. 20) . Baumstämme mit grösseren Unregelmässigkeiten der Lichtverteilung auf den Stammseiten als bei den vorigen Gruppen.
EICHE 27 . Die S- und W-Seite haben die höchsten Lichtwerte. Diese Stammseiten besitzen Rinden flächen ohne Moosdecke.
Das Licht · Die Temperatur 69
EICHE 1 04. Gleichmässige Beleuchtung, jedoch Lichtwert auf der W-Seite, wo Stamm Nr. 1 05 steht, nur wenig niedriger. Die Moosdecke konzentriert sich auf die S-Seite des Stammes.
.
LINDE 108. Nicht zusammenhängende Moosdecke auf der S-Seite des Stammes, trotz gleichmässiger Beleuchtung, was durch eine geringere Zahl von Stockausschlägen auf der S-Seite des Stammes bedingt sein kann .
EICHE 1 70. Gleichmässige Beleuchtung, jedoch keine zusammenhängende Moosdecke auf der S-Seite des Stammes.
EICHE 134. Das Licht ist sehr gJeichmässig auf allen. Stammseiten verteilt. Die Moosdecke konzentriert sich jedoch auf die W-Seite des Stammes, die gegen den dichten Wald mit seiner hohen Luftfeuchtigkeit gerichtet ist.
EICHE 69. Beleuchtung maximal von W. Der Moosteppich bedeckt jedoch den Stamm ringsherum, was wahrscheinlich vom Schutz durch die Stockausschläge abhängt. Die austrocknende Wirkung auf der 0-Seite des Stammes, die gegen eine grosse Lichtung gerichtet ist, verhindert jedoch noch nicht das Vorkommen einer epiphytischen Moosdecke.
LINDE 123. Lichtverteilung ziemlich gleichmässig auf allen Stammseiten. Die Moosdecke konzentriert sich jedoch auf die N-Seite des Stammes.
EICHE 139. Zweimal so hohe Lichtwerte auf der S-Seite des Stammes als auf der N-Seite. Die unregelmässige Austrocknung wird jedoch wie bei der Eiche Nr. 1 38, durch die günstigen Luftfeuchtigkeitsverhältnisse des Standortes kompensiert. _
EICHE I 09. Beleuchtung gleichmässig rings um den Stamm. Rindenflächen ohne Moosdecke auf der 0-Seite, die wahrscheinlich den austrocknenden Winden von der grossen Lichtung ausgesetzt sind.
Auch sehr kleine Lichtungen sind von grosser Bedeutung für die Lichtverteilung auf den Baumbasen. Die grösste Anzahl der Werte in Gruppe I wurde an Baumstämmen in der Nähe der grösseren und kleinen Lichtungen gemessen. Rings um die Linden findet man oft Stockausschläge, die den basalen Lichtzuschuss b
.ei dieser Baumart verrin
gern. Die Moosdecke fehlt also meistens auf der am
stärksten lichtexponierten Seite der Stämme des Spezialgebietes oder es zeigen sich hier vegetationsfreie Flächen in der zusammenhängenden Moosdecke, wenn nicht andere Standortsfaktoren die Einwirkung der Austrocknung vermildern können. Auf Phorophyten des westlichen Teiles des Spezialgebietes, wo die Beleuchtung aus allen Himmelsrichtungen meistens gleich ist, zeigt die Moosdecke quantitativ und qualitativ die reichste Entwicklung auf der Westseite der Stämme gegen den dichten Laubwald und die Waldsümpfe der nächsten Umgebung. Stockausschläge rings um die Stammbasis haben gleich einer hohen und dichten Feldschicht eine lichtisolierende Wirkung, die die Ausbildung einer zusammenhängenden Moosdecke rings um die Baumbasis fördert. Die Lage der Lichtungen bestimmt deutlich welche Stammseite das maximale Licht erhält und parallel damit oftmals auch die Beschränkung der Moosdecke auf verschiedene Stammseiten.
2 . Die Temperatur
Die direkte Einwirkung der Temperatur auf die Respiration und Transpiration der Pflanzen ist meistens sehr schwer vom indirekten Einfluss dieses Standortsfaktors zu trennen. Viele Bryophyten haben einen grossen Widerstand gegen niedrige Temperaturen. Der hauptsächliche Zuwachs der Moose ist auf Herbst und Frühling beschränkt (RoMOSE 1940, S. 73, 103 ) . "Der Winter ist, was das Langenwachstum der vegetativen Triebe betrifft,
meistens keine absolute Ruhez.eit. Denn vom Anfang bis zum Schluss der Winters kann man feststellen, dass viele Moose ihr Längenwachstum begonnen haben" (HAGERUP 1935, S. 64) .
Temperaturtoleranz und Wuchsform
Die Termini thermophil, psychrophil, eurythermisch und stenothermisch bezeichnen das Tempera-
A cta Phytogeogr. Suec. 44
70 Die Temperatur
turbedürfnis und die Temperaturtoleranz verschiedener Bryophyten. Bezüglich der Terminologie des Temperaturbedürfnisses . siehe auch HILITZER (1925) und AMANN ( 1928, S. 10) . Die Bedeutung des Temperaturfaktors für die Entwicklung und die Ansiedlung der epiphytischen Moose wird oft für gering gehalten (HILITZER 1925), wenn nur die direkten Wirkungen der Temperatur berücksichtigt werden. Durch die indirekte Einwirkung wird aber die Bedeutung dieses Standortsfaktors viel grösser. Es ist auch nicht ganz sicher, wie in der Literatur oft betont wird, dass die Bedeutung des Lichtfaktors für eine epiphytische Moosdecke grösser ist als die des Temperaturfaktors (WISNIEWSKI 1930) . Viele Bryophyten haben nämlich (IRMSCHER 1912) einen deutlich grösseren Widerstand gegen niedrige Lichtwerte als gegen niedrige Temperaturen . Auch der Widerstand gegen Extremtemperaturen ist oftmals sehr gross, wie IRMSCHER (op. cit . ) gezeigt hat. Der Widerstand gegen Extremtemperaturen nimmt zu, wenn ein Bryophyt vor der Untersuchung der Temperaturtoleranz eine Trockenperiode erlebt hat (LANGE 1955) .
Die Wirkung der minimalen Temperaturen wird z . B. durch eine isolierende Schneedecke ausgeschaltet. Einige dm oberhalb der Schneedecke wird die Epiphytenvegetation kräftigerem Temperaturwechsel und Extremtemperaturen ausgesetzt als höher am Stamm (MICHAELIS 1934) . Im Winter ist die Temperaturschichtung der Wälder oft stabil. Die Grenze der basalen Moosdecke an Baumstämmen ist in öländischen Laubwäldern oft sehr scharf und verlauft horizontal, was von der IsoHerfähigkeit der Schneedecke abhängig sein könnte (Fig. 2 1 ) . Auf windexponierten Standorten bildet sich selten eine ähnliche horizontale Grenze aus, weil die Winde den Schnee gegen die Stämme meistens auf eine Stammseite aufwehen (KREUTZ 1952, S. 61 ; HALE 1955, Fig. 3 ) . Das Eis hat dieselbe Temperaturisolierfähigkeit wie der Schnee. Im Frühling, wenn der Schnee zuerst um die Bäume schmilzt (KREUTZ 1952, Pl. XII, XIII) , gefriert oft das Schmelzwasser in der Nacht und schützt die basalen epiphytischen Moose sowohl gegen Temperaturextreme wie gegen Austrocknung.
A cta Phytogeog1·. Suec. 44
Es ist oft sehr schwer zu beurteilen, ob ein Bryophyt wegen zu ungünstiger Temperaturverhältnisse abgestorben ist. Oft leben zuletzt nur einige resistente Zellen am Stamme oder in der Sprosspitze (RoMOSE 1940, S. 37) . Hier und da wurde auf Öland beobachtet, wie Leskeella nervosa auf wind- und lichtexponierten Standorten in der Stammspitze mehrere kleine Sprosse wie ein Miniaturexemplar von Olimacium dendroides trug.
Die Temperaturtoleranz der epiphytischen Moose ist von der Wuchsform teilweise abhängig. Dendroide und polsterförmige Arten zeigen einen grösseren Widerstand gegen niedrige Temperaturen. Eine warme Luftschicht bleibt leichter unter diesen Arten erhalten als unter den dicht anliegenden Arten. Der mittlere Unterschied zwischen der Temperatur innerhalb einer Moosdecke von Leucodon sciuroides und eines Polsters von Tortula ruralis auf Stein an einem Sommertag betrug z. B . 5-6° (�TEFURE.AC 1941 , S. 32) . Arten, die oft unter den dendreiden Bryophyten wie in einer Miniaturschichtung wachsen, z . B. Radula complanata, M etzgeria furcata, Frullania dilatata, Ohiloscyphus spp. und Lophocolea spp. sind deshalb gegen Extremtemperaturen und Austrocknung geschützt. Ohiloscyphus pallescens, Oh. polyanthus, Lophocolea minor, L. cuspidata, L. bidentata und L. heterophylla findet man auf Öland sogar regelmässig in den Polstern von M nium hornum und Olimacium dendroides in Erlenbrüchen. Von den Lophocolea-Arten habe ich nur L. minor einzeln, also nicht innerhalb einer Moosdecke von anderen Arten, in öländischen Laubwäldern gefunden. Natürlich geht das Vorkommen der oben erwähnten Arten auch mit dem hohen Feuchtigkeitsbedürfnis parallel. Innerhalb von Moospolstern können die thermophilen Arten sich auf stärker wind- und lichtexponierten Standorten ansiedeln als bei vereinzeltem Vorkommen.
Wenn die Temperaturtoleranz eines Bryophyten angegeben wird, so gilt sie vorerst für den Gamophyt. Das Sporophyt zeigt meistens dieselbe Toleranz mit Ausnahme des jungen Sporophytes, das oft durch Frost (auch durch Austrocknung) geschädigt wird.
Die Temperatur 7 1
Die Jahres- und Tagesschwankungen der Temperatur in Laubwäldern
Die Temperaturverteilung in einem Waldgebiete zeigt einen deutlichen Jahres- sowie einen Tag- und Nachtrhythmus (GEIGER 1950) .
Die nächtlichen Temperaturminima an der Bodenoberfläche, die von der stabilen Temperaturschichtung abhängig sind, werden durch eine Vegetationsschicht gemildert. Ein nächtliches Temperaturminimum findet man aber in einem dichten Walde auch in den Kronen der Bäume (LoRENZLIBURNAU 1890; SELZER 1935) . Ein entblätterter Wald verliert einen grossen Teil seiner Temperaturisolierfähigkeit (SAUBERER & TRAPP 1941 ) .
Die Temperaturunterschiede zwischen den verschiedenen Seiten eines Stammes sind in den Baumkronen im Vergleich zu der Basisregion der Bäume gering (TOMASELLI 1949) . Im Sommer werden in einem Walde die Baumstämme oft am Morgen und am Abend maximal beleuchtet, da das Laubwerk die Insolation tagsüber verhindert (GERLACH 1929; KRENN 1933; Lünr & ZoLLER 1953) . Die N-Seite der Stämme in einem mässig dichten Walde wird also nur während einiger Morgen- und Abendstunden maximal erwärmt.
Im Winter werden die Temperaturverhältnisse mit niedrigen nächtlichen und ziemlich hohen Temperaturen am Tage, besonders auf der S-Seite der Stämme an der Rindenoberfläche sehr extrem (GEIGER 1950, Fig. 1 1 1 ) . Im Frühling können auf Baumarten mit glatten Rinden durch kräftige Temperaturschwankungen an der Rindenoberfläche meterlange Rindenrisse entstehen (Fig. 22 ) . Sie heilen nur sehr langsam und verhindern meistens die Ansiedlung von epiphytischen Moosen. Oft wirkt, besonders im Frühling die hohe Konzentration von Nitraten im Baumsaft der Rindenrisse sowie die grosse Rissigkeit der Rinde auf viele epiphytische Moosarten nachteilig (NIENBURG 1919; SEEHOLZER 1935).
Die Temperaturverhältnisse stehen in engem Zusammenhang mit dem Feuchtigkeitsgehalt des Substrates und der Atmosphäre (HOMEN 1897 ) . In den Laubwäldern Ölands verringern sich die
Temperaturen irrfolge der Verdunstung in der nächsten Umgebung der Waldsümpfe und der feuchten, vegetationsfreien Bodenflächen, was aber vermutlich keinen direkten negativen Einfluss auf die Ansiedlung und Entwicklung der epiphytischen Moose hat. Die langen und schmalen "Feuchtflächen" in öländischen Laubwäldern sind zum grössten Teil mit Laubstreu bedeckt. Sie sind besonders zahlreich in der Nähe der Waldsümpfe auf Böden mit geringer Wasserdurchlässigkeit und werden nur spärlich von einigen hygrophilen Gefässpflanzen wie Filipendula ulmaria, Geum rivale und Ranunculus reptans sowie von einigen hygrophilen oder mesohygrophilen Bryophyten wie Campylium stellatum, Calliergonella cuspidata, Brachythecium rivulare und Calliergon cordifolium besiedelt. Im Frühling sind diese "Feuchtflächen" mit Wasser bedeckt und von einem Netz langer, schmaler Rasen umgeben. Im Gegensatz zur Moosdecke der Bäume an den Waldsümpfen zeigt die epiphytische Moosvegetation in der nächsten Umgebung dieser vegetationsfreien , ,Feuchtflächen' ' keine Kennzeichen einer von der des umgebenden Waldes abweichenden Entwicklung. Der günstige Luftfeuchtigkeitszustand in der Nähe der Waldsümpfe, der zum Teil mit der niedrigeren Temperatur (Verdunstungswärme wird gebraucht) in Zusammenhang stehen kann, lässt dagegen die epiphytische Moosvegetation sich ein wenig reichlicher entwickeln, qualitativ und quantitativ, besonders auf den gegen die Waldsümpfe gerichteten Stammseiten. In der Nähe von grossen Flüssen und Seen erhalten die niedrigeren Temperaturen eine viel grössere negative Bedeutung für die Entwicklung der Epiphytenvegetation (KuJALA 1926) .
Methodik der Temperaturmessungen
Die Temperaturmessungen wurden mit einem Assmann-Psychrometer, der ein trockenes und ein feuchtes Thermometer besitzt, durchgeführt. Wenn man die Rohrmündung des Instrumentes an der Bodenoberfläche plaziert, erhält man die Temperatur der etwa 0-5 cm ü her dem Boden liegenden Luftschicht. Bei einer in 1 in Höhe über dem Boden liegenden Rohrmündung erhält man Temperatur-
Acta Phytogeogr. Suec. 44
72 Die Temperatur
werte für die Luftschicht in etwa 95-105 cm Höhe. Dies steht mit der Funktion des Ventilators des Instrumentes in Zusammenhang. Wenn man ein Thermistorinstrument für die Temperaturmessungen benutzt, bekommt man exaktere Werte (vgl. z . B. MÄDE 1938, 1942) . Es war aber meine Absicht, Werte der relativen Feuchtigkeit und auch des Sättigungsdefizits zu bestimmen, und deshalb habe ich einen Assmann-Psychrometer benutzt, der synchrone Temperaturwerte und Luftfeuchtigkeitswerte geben kann.
Die Temperaturmessungen wurden basal an der Bodenoberfläche und in 1 m Höhe über dem Boden durchgeführt. Die erhaltenen Temperaturzahlen bekommen ihren grössten Wert, wenn sie miteinander verglichen werden. Sämtliche Messungen wurden mit nur einem Instrument durchgeführt. Deshalb konnten sie auf den Stationen I-IX nicht gleichzeitig erfolgen. Das Instrument benötigt vor jeder Ablesung 2 Min., um sich zu stabilisieren. Die zwei Messungen auf einer Station in den zwei verschiedenen Höhen über dem Boden konnten innerhalb von 5 Min. durchgeführt werden . Auf den beiden Stationen I und 111 wurde das Instrument auf eine Stange gehängt. Mit den Messungen sollte der Zusammenhang zwischen Beleuchtungs- , Temperatur- und Luftfeuchtigkeitsverhältnissen sowie der Parallelismus zwischen der Verteilung der epiphytischen Moose und der Verteilung der Werte der untersuchten atmosphärischen Standortsfaktoren im Spezialgebiet veranschaulicht werden. Das Ergebnis der Messungen wurde in Diagrammform gebracht. In den Diagrammen wurden die Werte zusammengezogen, wodurch die Tendenz des Temperaturverlaufes deutlicher wird. Wenn man die zahlreichen kleinen Temperaturschwankungen zwischen zwei Messungen auch angeben will, muss ein kontinuierlich registrierendes Instrument benutzt werden.
Die Lage der Stationspunkte wurde auf der Karte über das Spezialgebiet eingetragen (Fig. 4) und sei hier näher beschrieben:
I: Mitten in der mittleren der drei grossen Lichtungen in der SO-Ecke der Dauerprobefläche.
II: Mitten im Oorylus-Gebüsch südlich der mittleren grossen Lichtung. Das Gebüsch ist auf allen Seiten
A cta Phytogeog?-. ßu.ec_;_ 4ft.
von Wiesenvereinen mit dominierendem Helictotrichetum pratense (SJÖGREN 1 954, S. 1 20) umgeben.
III: In der Mitte der 0-Seite der Dauerprobefläche in der südlichsten der drE>i grossen Lichtungen.
IV: Am Waldrand, auf der NW-Seite der Eiche Nr. 88.
V: Am W aldrand, wo sich die Wiese von der südlichsten der drei grossen Lichtungen in westlicher Richtung im Walde erstreckt.
VI: Im W-Teil des Spezialgebietes im Ooryletum mit dominierenden M alampyrum pratense, Oonvallaria majalis und Stellaria holostea in der Feldschicht.
VII: Im Ooryletum (W-Teil des Gebietes) von derselben Zusammensetzung wie bei voriger Station.
VIII: Westlich des sanften westgeneigten Abhanges im dichten Laubwalde, wo dieser viel dichter ist als in der nächsten Umgebung der vorigen beiden Statione�. In der Nähe der Station herrscht Fraxinus excelsior in der Baumschicht vor. Die Station liegt ausserhalb der Karte, aber nur einige m westlich der W-Grenze des Spezialgebietes.
IX: Lage in einer 25 m breiten Kiefernpflanzung, 5 m östlich der Mauer, die das Spezialgebiet gegen 0 begrenzt. - Die Lage der Station wurde auf der Karte nicht eingetragen. Der grösste Teil der Kiefernpflanzung wurde im Jahre 1957 abgeholzt und ein Weg durch das Gebiet angelegt.
Witterung. Die Temperaturmessungen wurden an vier Tagen zwischen dem 10. und 17 . Aug. 1956 durchgeführt. Das Wetter war während dieser Zeit veränderlich, wodurch die temperaturregulierenden Faktoren innerhalb des Vegetationsmosaikes des Spezialgebietes deutlich beeinflusst wurden. Die Witterung nach eigenen Beobachtungen:
10. Aug. Wolkenloser Himmel und Windstille während der Messungen. Sonnenhöhe um 1 2.00 Uhr 49,2°. Die Strahlungsintensität am 13 . Aug. war 1 ,047 von der am 17 . Aug.
13 . Aug. Sehr dünne, gleichmässig verteilte Wolkendecke, beinahe Windstille, nicht beständige Winde. Regen während des ganzen Tages, der die Temperaturund Luftfeuchtigkeitswerte am 13 . Aug. beeinflusste. Verdunstungswärme wurde abgel_eitet und die Luft war mehr feuchtigkeitsgesättigt als normal.
15. Aug. Starker, beständiger Wind während der ganzen Messungsdauer. Um 15.35 Regen, der nach 20 Min. aufhörte. Während dieser 20 Min. beinahe Windstille.
1 7 . Aug. Zwischen 12 .00-12.45 einige Wolken, danach gleichmässig verteilte dünne Wolkendecke . Die Winde waren schwach und nicht beständig.
Die Temperatur 73
Die Witterung nach synoptischen Karten: Kurze Übersicht der Witterung an den vier
Messungstagen. Die Karte für jeden Tag wurde nach den Werten von 07 .00 Uhr angegeben. Die Wetterberichte für den Distrikt gelten vom Nachmittag desselben Tages bis zum Mittag des nächsten Tages.
10 . Aug. Schwacher bis mässig starker, nordwestlicher Wind. Im grossen und ganzen gutes Wetter. Immer noch kühle Nacht mit wenig zunehmender Tagestemperatur.
Temperatur: + 1 3° (normal + 1 5° ) . (Sämtliche Aus-künfte von der Station in Kalmar. )
Wind und Wetter: NNW 5 mfsek. Bewölkung: klar. Niederschlag: Voriger Tag 14 mm, in der Nacht
O mm. Luftdruck: 1015,5 mb. 13. Aug. Zunehmende Bewölkung und am Nach
mittag Regen. Am Morgen des folgenden Tages Windwechsel auf SW, aufhörender Regen, aber später e inige Regenschauer. Temperatur unverändert.
Temperatur: + 12° (normal + 15°) . Wind und Wetter: NW 3 mfsek. Bewölkung: Cicu- und Acu �Wolken bedecken die
Hälfte des Himmels. Niederschlag: Voriger Tag 6 mm, in der Nacht
weniger als 0,4 mm. Luftdruck: 1 010,9 mb. 15. Aug. Kräftiger, an der Küste und auf Gotland
sehr kräftiger Wind, am Abend abnehmend. Erst bewölkt und Regen an mehreren Orten, vielleicht mit Gewitter. Vom Abend ab zeitweise aufheiternd und morgen nur einige Regenschauer. Kühl. (Auskünfte von der Station in Kalmar fehlen für diesen Tag. )
17 . Aug. Mässiger, abnehmender Wind zwischen W und NW. Bewölkt und am Mittag und am Abend einige Regenschauer. Temperatur unverändert.
Temperatur: + 9° (normal + 14°) . Wind und Wetter: WSW 6 mfsek. Bewölkung: Beinahe ganz bewölkter Himmel. Niederschlag: Voriger Tag 1 mm, in der Nacht 0 mm. Luftdruck: 1001 ,8 mb.
Temperaturwerte (Fig. 18 A-B. )
Vergleich zwischen den beiden untersuchten Niveaus (Bodenoberfläche und 1 m Höhe über dem Boden) :
STATION I und III: Die Temperatur an der Bodenoberfläche ist konstant höher als in einer Höhe von 1 m. Der Unterschied wird bei allen Messungen gegen
6 - 61153058 Erik Sjögren
Abend geringer und ist nach 15.00-16.00 Uhr ziemlich gering, jedoch noch deutlich wahrnehmbar. Die Temperaturschichtung der bodennahen Luftschicht ist hier sehr instabil oder überdiabatisch (adiabatische Temperaturschichtung herrscht wenn die Temperatur um 1 o auf 100 m Höhe abnimmt) .
STATION II: Der Unterschied zwischen den beiden Niveaus ist hier nicht so deutlich wie bei den beiden vorigen Stationen (die Neigung der Bodenoberfläche, die Einwirkung auf den Wärmezuschuss hat, ist innerhalb des Spezialgebietes ohne Bedeutung) . Der Unterschied wird nur nach 1 3.00-14 .00 Uhr deutlich, mit Ausnahme des 17 . Aug. Dies kommt daher, dass die Bodenoberfläche im Oorylus-Gebüsch viel langsamer erwärmt wird als in den Lichtungen. Der Wind dringt bei dieser Station auch schlechter durch und die Luft wird deshalb vertikal langsamer vermischt. Die kalte Luft liegt daher während des grössten Teiles des Tages an der Bodenoberfläche.
STATION IV und V: Diese Stationen sind einander unter Berücksichtigung des Licht- und Windexpositionsgrades am ähnlichsten und werden deshalb gemeinsam behandelt. Der Ausgleich der Temperaturunterschiede der . Niveaus ist dieselbe wie im OorylusGebüsch. Am 15. Aug. zeigt das Diagramm wie die bodennahe Luftschicht in Zusammenhang mit der kurzen Periode von Windstille und Regen stark abgekühlt wurde. Am 13 . Aug. haben wahrscheinlich die Winde einen Luftwechsel bewirkt, der die Maximaltemperatur mitten am Tage an der Bodenoberfläche absinken liess.
STATIONEN VI, VII und VIII: Die Tendenz des Temperaturverlaufes auf diesen drei Stationen ist ähnlich und die Temperaturwerte der beiden Niveaus liegen nahe beieinander. Die Temperatur an der Bodenoberfläche ist immer niedriger als in 1 m Höhe über dem Boden. Der Luftwechsel bei diesen Stationen ist schwächer als bei den vorigen. Die Werte von Station Nr. VIII, die �m weitesten entfernt von den Lichtungen liegt, sind im grossen und ganzen denen der Stationen VI und VII ähnlich. Gegen den Westteil des Gebietes mit allmählich dichter werdendem Laubwald wird die Temperaturschichtung allmählich stabil. Sie wird nur während einiger Stunden mitten am Tage, wenn die Sonne am höchsten steht, instabil. Das Mikroklima im Oorylus-Gebüsch und am Waldrand nimmt eine Zwischenstellung zwischen dem im dichten Laubwalde und dem in den Lichtungen ein.
STATION IX: In der Kiefernpflanzung östlich des Spezialgebietes sind die Temperaturschwankungen grösser gegenüber den im Laubwalde gelegenen Stationen. Der Luftwechsel ist in der Kiefernpflanzung stärker als im W-Teil des Spezialgebietes, wo die Strauch- und Feldschicht viel dichter ist.
A cta Phytogeogt·. Suec. 44
74
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Die Temperatur
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Fig. 1 8 A-B. Temperaturdiagramme für die Stationen I-IX innerhalb und in unmittelbarer Nähe des Spezialgebietes (siehe Fig. 4) auf dem Ancyluswall im Vickleby Strandskog, Öland. --e --, an der Bodenoberfläche; - - - 0 - - -, 1 m über dem Boden.
Acta Phytogeogr. Suec. 44
Ili 17.8.
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VIII 17.8.
St.
IX 10.8.
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12 13 14
12 13 14
12 13 14
1 5 1 6
1 5 1 6
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20
V 17. 8 .
St.
VI 13.8.
S t.
IX 13.8.
12
SI. 12
12
Die Temperatur
1 3 1 4 1 5
13 14 1 5 1 6
13 1 4 1 5 1 6
1 6
1 7
1 7
VII 17.8.
SI.
VI 15.8.
SI.
20
IX 15.8.
St.
75
12 13 1 4 1 5 1 6
12 13 14 15 16 1 7
1 2 13 1 4 1 5 16
A cta Phytogeogr. Suec. 44
76 Die Temperatur
Maximale und minimale Temperatur:
STATIONEN I und III: Die Temperaturamplitude ist an der Bodenoberfläche immer am grössten.
STATION II: Der Unterschied zwischen maximalen und minimalen Temperaturwerten ist wie bei den beiden vorigen Stationen am grössten an der Bodenoberfläche. Die Amplitude ist jedoch viel geringer als auf den beiden vorigen Stationen.
STATIONEN IV und V: Die Temperaturamplitüde ist bei Station IV an der Bodenoberfläche am grössten, ist aber wie im Corylus-Gebüsch gering. Die Station V zeigt keinen Unterschied in der Temperatura�plitude zwischen den beiden Niveaus. Die Temperaturschwankungen sind im kleinen Wiesengebiete, das von der südlichsten der drei grossen Lichtungen westlich abgeht, sehr ausgeglichen.
STATIONEN VI, VII und VIII: Die Temperaturamplitude wird hier nicht geringer und der Temperaturverlauf wird durch · einen sehr geringen Wechsel gekennzeichnet. Der Unterschied zwischen den beiden Niveaus ist ohne Bedeutung.
STATION IX: Die Temperaturamplitude der beiden Niveaus ist in der Kiefernpflanzung grösser als im Laubwalde. Der Unterschied in Temperaturamplitude zwischen der Bodenoberfläche und 1 m über dem Boden tritt jedoch nicht deutlich in Erscheinung.
Einfluss der Witterung auf die Temperaturverhält
nisse:
STATIONEN I und III: Das Ergebnis der Messungen am 10. und 13 . Aug. unterscheidet sich von der am 15. Aug. Am letzten Tage waren starke Winde vorherr� sehend, der Luftaustausch zwischen den beiden Niveaus verstärkte sich; der Unterschied zwischen den Temperaturwerten an der Bodenoberfläche und in 1 m Höhe trat daher nicht so deutlich in Erscheinung.
· STATION II: Wahrscheinlich wenig kräftiger Luftwechsel im Corylus-Gebüsch am stürmischen Tage 1 5. Aug., woduch die meistens ein wenig wärmere Luftschicht an der Bodenoberfläche mit den höheren bodennahen Luftschichten vermischt wurde.
STATIONEN IV und V: Der kräftige Luftwechsel am 1 5. Aug beeinflusst wie im Gorylus-Gebüsch die Werte der Station IV. Der Luftwechsel auf der Station V verhindert wahrscheinlich auch einen deutlichen Temperaturunterschied zwischen den beiden Niveal)s.
STATIONEN VI, VII und VIII: Der ausgleichende Effekt der kräftigen Winde kommt bei diesen Stationen, die schon bei Windstille durch einen nur kleinen Temperaturunterschied zwischen den beiden Niveaus gekennzeichnet werden, nicht deutlich zum Ausdruck.
Acta Phytogeog?·. Suec. 44
Resurne
Die temperaturausgleichende Wirkung eines Wal
des ist während des Sommerhalbjahres am grössten.
Darauf wurde schon im Jahre 1873 von R. L.
STEVENSON hingewiesen. In Buchenwäldern in
Deutschland hat z. B. MüTTRICH ( 1 890) eine
geringere Amplitude von 2 ,2° angegeben im Ver
gleich zu nicht bewaldeten Gebieten. Die Werte für
Fichtenwälder betrugen 0,9-1 ,3°. (Vgl. BüHLER 1918; BURGER 1931, 1933; HILITZER 1925 . )
Innerhalb des Spezialgebietes ist die Temperatur
amplitude in Lichtungen und an Waldrändern am
grössten. Sie nimmt gegen W allmählich ab. In
einem dichten Laubwald wird zudem der Unter
schied in der Temperaturamplitude zwischen Bo
denoberfläche und der bodennahen Luftschicht
ziemlich gering. In Lichtungen und an Waldrändern
ist aber fast immer die Amplitude an der Boden
oberfläche am grössten. In den südlichsten der
grossen Lichtungen war der Temperaturunterschied
zwischen den beiden untersuchten Niveaus am 17 .
Aug. extrem hoch. Der Unterschied wird jedoch
rasch kleiner, wenn der Baumschatten auf die Lich
tungen fällt.
Starke Winde beeinflussen deutlich die Tempera
turverteilung der untersuchten Stationen. Der
Luftwechsel verminderte die Temperaturunter
schiede zwischen der Bodenoberfläche und dem
1 m-Niveau. Die Temperaturschichtung wird da
durch stabiler. Der temperaturregulierende Ein
fluss der Winde wird in den Lichtungen, im Gorylus-Gebüsch und am Waldrand deutlich, schwächt
sich aber auf den Stationen · des Westteiles des
Spezialgebietes, wo dichtes Gebüsch das Durch
dringen des Windes erfolgreich verhindert, sehr ab.
Ein Unterschied in Hinsicht der Verzögerung
der Wärmeabsorption und der Wärmeausstrahlung
während des Tages herrscht in einem Waldgebiete,
im Vergleich zu einem unbewaldeten Gebiet, immer
vor. Die Verzögerung wird um so deutlicher, je
zahlreicher die dichten Vegetationsschichten sind,
die durchdrungen werden müssen. Diesen täglichen
Temperaturverlauf im Walde findet man in Höhlen
noch deutlicher ausgebildet. "The coldest and
warmest periods occur 1 month later as compared
with analogical changes on the surface" (STAR-
Die Temperatur · Die Luftfeuchtigkeit 77
ZECKI 1959, S. 218) . Nach einem warmen Tag kann
sich eine instabile Temperaturschichtung im Walde
viel länger halten als auf unbewaldeten Standorten
der nächsten Umgebung.
In einem Gebiete mit einem durch grosse Tem
peraturschwankungen gekennzeichnete_n Klima
wird die lokalklimatische Bedeutung der Waldge
biete gross. Während des Winters kann sogar schon
ein schmaler Waldstreif die schädlichen Einwir
kungen starker Winde und niedriger Temperaturen
auf die Vegetation mildern (KREUTZ 1952).
Auf Öland mit seinem während des Sommers
trockenen Niederschlagsklima, bekommen daher die
wenigen Laubwaldgebiete, wie natürlich auch die
im Landschaftstypus Ölands nicht natürlichen
Kierfernpflanzungen grosse Bedeutung, weil sie
extreme und ungünstige Temperatur- und Luft
feuchtigkeitsverhältnisse ausgleichen können.
Rodungen haben eine schädliche Wirkung auf
die mikroklimatischen Standortsverhältnisse der
Epiphytenvegetation der Bäume der nächsten
Umgebung. Das Mikroklima der mässig grossen
Lichtungen wird infolge ihrer grösseren und
zahlreicheren Temperaturschwankungen für die
epiphytische Moosvegetation ungünstig. Darauf
wurde schon 1885-1 886 von HAMBERG hingewiesen.
Besonders sind es die Orthotrichum-Arten, die das
Mikroklima der Lichtungen ertragen können (vgl.
Fig. 40) . V�m forstlichen Gesichtspunkt aus ist es
auch von grosser Bedeutung, das extreme Mikro
klima der Waldeslichtungen zu kennen. In der
bodennahen Luftschicht der Lichtungen, wo man
die grossen Temperaturextreme findet, werden die
Keimlinge oft einer kräftigen Austrocknung ausge
setzt. Eine Lichtung hat eine kritische Grösse, die
deutlich von der Höhe des sie umgebenden Waldes
abhängt. Unter dieser Grösse wird das Mikroklima
durch schwächere Beleuchtung und Austrocknung
gemildert; über dieser zum Teil durch kräftigeren
Luftwechsel gemildert.
3 . Die Luftfeuchtigkeit
Die Luftfeuchtigkeitsverteilung in einem Laub
walde ist von Temperatur, Windverhältnissen und
Niederschlägen abhängig._ Dies gilt für alle Wälder
auf der Erde, auch die tropischen (WENT 1940) .
WALTER (1949, Fig. 62) hat versucht, die Luft-
. feuchtigkeit oder das Sättigungsdefizit (im folgen
den DPD = diffusion pressure deficit) auch mikro
klimatisch zu schildern. Je grösser die Quote zwi
schen Niederschlägen und Sättigungsdefizit ist,
desto humider ist der Klimatypus. Das Küstenge
biet SO-Schwedens von Uppland bis Blekinge mit
Einschluss von Öland und Gotland wird z . B. zu
den ariden Gebieten gestellt (siehe auch S. 12} mit
ähnlichen Werten der Luftfeuchtigkeit wie in
Mitteleuropa, im mittleren Frankreich und in SO
Europa nördlich des Schwarzerdegebietes. WALTERs
Karte gründet sich aber leider auf viel zu wenige
Messungen an verschiedenen Orten. Die Methode
von GAMS ( 1923, 1924) , den Kontinentalitätsgrad
{Luftfeuchtigkeitszustand) eines Gebietes mittlerer
Grösse durch ein Hyohypsogramm anzugeben, kann
hier mit erwähnt werden.
In einem Laubwald ist der Nebel nur von unter
geordneter Bedeutung für die Epiphytenvegetation
auf Phorophyten in Lichtungen, an Waldrändern
und in isolierter Lage. BILLINGS & DREW ( 1938)
schreiben, dass die Rinde nach 2-3 nebligen Tagen
wöchentlich eine grössere Feuchtigkeit erhält als
nach einem einwöchigen Regen. Die auf Öland
kurzen Perioden mit hoher Luftfeuchtigkeit im
Sommer haben nur geringe Bedeutung für die
Epiphytenvegetation im Vergleich zu den ununter
brochenen feuchten Perioden im Winterhalbjahr.
IRMSCHER ( 1912) hat gezeigt, wie empfindlich die
meisten Bryophyten auf den Wechsel zwischen
feuchten und trockenen Perioden reagieren (siehe
auch S. 1 1 ) .
Die verschiedenen atmosphärischen Luftfeuchtig
keitsverhältnisse auf der Nord- und Südseite vieler
alter Baumstämme machen oft die obere Grenze
A cta Phytogeogr. Suec. 44
78 Die Luftfeuchtigkeit
der zusammenhängenden Moosdecke sowie den
Verlauf der Zonengrenzen zwischen verschiedenen
Arten und Vereinen verständlich. Die Substrat
feuchtigkeit kann aber in diesem Zusammenhang
oft, wenn die Luftfeuchtigkeit gering ist, als kom
pensierender Standortsfaktor wirken. "Infolge des
gegenseitigen Kompensierens der ökologischen Fak
toren haben viele Laubmoosarten eine weite öko
logische Amplitude" (SAPEHIN 191 1 , �· 7 1 } . Die
Substratfeuchtigkeit erlangt aber erst bei sehr ho
hen DPD-Werten Bedeutung, d. h. wenn die rela
tive Feuchtigkeit gering ist.
Jahres- und Tag�srhythmus
Die Luftfeuchtigkeit hat, wie das Licht- und
Temperaturklima auch eine Jahres- sowie eine
Tages- und Nachtperiodizität. Die Maximalwerte
fallen auf Öland in das Winterhalbjahr, die Mini
malwerte in die Sommerzeit. Nur mässig hohe Werte
zeigen Frühling und Herbst in Zusammenhang mit
hohen Niederschlägen. Im Herbst ist die Ver
dunstung oft etwas niedriger als im Frühling
(WALTER 1928; ÜCHSNER 1934), und der Unter
schied dieser Jahreszeiten hinsichtlich der maxi
malen und minimalen Verdunstung ist dazu nicht
so gross wie im Sommer. Die oben erwähnten Unter
schiede der Jahreszeiten werden in einem W aldge
biete vermindert.
Ein feuchtes Stadium stellt sich im Walde mei�
stens in der Nacht und ein trockenes am Tage ein
(GEIGER 1950, S. 319) . Am Morgen und am Abend
herrscht ein Übergangsstadium. In einem Wald
gebiete überwiegt am Tage, mit Ausnahme von
stürmischen Tagen, meist der feuchte Typus. Dies
steht mit der beinahe stabilen Temperaturschich
tung in einem Walde bei Windstille oder schwachem
Wind in Zusammenhang. Die Grösse des Sätti
gungsdefizits ist von der Dichte und Beschattung
des Waldes deutlich abhängig.
In verschiedenen Typen von Laubwald
Der Laubwaldtypus, in dem die Luftfeuchtig
keitsmessungen durchgeführt worden sind, beein
flusst ganz natürlich die Luftfeuchtigkeits- und
Temperaturverteilung. Ein Laubwald mit kräftig
Acta Phytogeogr. Suec. 44
beschattenden Bäumen wie Buche und Ulme zeigt
niedrigere Unterschiede in der vertikalen Luft
feuchtigkeitsverteilung als ein Wald mit wenig
schattenspendenden Bäumen wie Esche, Eiche und
Birke . Es ist interessant, die hohen Sättigungsde
fizit-Werte innerhalb des Spezialgebietes auf Öland
mit den niedrigen Werten von Carpinus betulus -
Wäldern in Südpolen (Bialowieza) zu vergleichen
(WrsNIEWSKI 1930, S. 318) . Im Carpinion betuli wurden Werte von 0,4 mm an der Bodenoberfläche
und in 1 m Höhe solche von nur 2 mm gefunden.
Leider gibt WrsNIEWSKI die Expositionsverhält
nisse der Messungsstellen nicht an. Er hebt aber
Parallele zwischen der Lage der oberen Grenze der
epiphytischen Moosdecke und den Sättigungsde
fizit-Werten hervor.
Hygrophile und xerophile Bryophyten
Ein ausführlicher Bericht über die Terminologie
verschiedener Feuchtigkeitsansprüche findet sich
bei BARKMAN (1958, S. 14), der die folgende Ter
minologie benutzt: Aerohygrophile Arten verlangen
hohe Luftfeuchtigkeit und substratahygrophile hohe
Substratfeuchtigkeit. Ombrophile und ombrophobe Arten kommen mit Vorliebe auf regenreichen bzw.
regenarmen Standorten vor. Bezüglich der Ter
minologie der Feuchtigkeitsansprüche verschie
dener Bryophyten siehe auch SERNANDEP.. 1912, DES ABBAYES 1934, KLEMENT 1950, TOMASELLI & DE MICHELI 1952 und RoNDON 1953.
Die Einteilung nach verschiedenen Feuchtig
keitsquellen ist meistens sehr schwer durchzuführen,
weil die Luftfeuchtigkeit, der Niederschlag und die
Substratfeuchtigkeit sich gegenseitig kompensie
rende Feuchtigkeitsquellen sind. Ein epiphytisoher
Moosverein mit hohen Feuchtigkeitsansprüchen
kann sich z. B. in niederschlagsarmen Gebieten an
siedeln und entwickeln wenn nur die Luftfeuchtig
keit hoch ist. Eine poröse Rinde mit hoher
Feuchtigkeitskapazität kann auf niederschlags- und
luftfeuchtigkeitsarmen Standorten von feuchtig
keitsliebenden Arten besiedelt werden.
Im allgemeinen ziehe ich vor, die Austrocknungs
toleranz und nicht die -phobie und -philie der Arten
anzugeben. Arten mit begrenzter Toleranz be·
Die Luftfeuchtigkeit 79
treffs des Feuchtigkeitszuschusses (hygrophile und
xerophile) werden stenohygrisch genannt. Eine
Gruppe von mesohygrophilen Arten wird auch un
terschieden. Tropohydrophyten sind· Arten, die jedes
Jahr periodischer Submersion ausgesetzt werden,
z . B. in Regenstreifen (S. 88) oder auf im Frühling
überschwemmten Baumbasen in Waldsümpfen.
Die tropohydrophytischen Arten der Waldsümpfe
müssen trockene Perioden zwischen den Über
schwemmungen ertragen können. Es zeigt sich aber,
dass der Boden zwischen Erlensockeln in ölän
dischen Waldsümpfen auch während eines sehr
trockenen Sommers eine hohe Feuchtigkeit behält,
was zweifellos einen deutlichen Einfluss auf die
Sättigungsdefizit-Werte dieses Standortes hat.
A ustrocknungsresistenz und Wuchsform
ÜLSEN hat ( 1917) Parallele zwischen Standorts
verhältnissen in Hinsicht des Feuchtigkeitszu
schusses und der Xeromorphie einiger Bryophyten
geschildert. Viele erwähnte Parallele dieser Art sind
aber falsch, was heutzutage oft betont wird.
Zahlreiche Arten mit vermuteter Xeromorphie
findet man oft in Gebieten mit atlantischem Klima,
z . B. Frullania tamarisci. Diese Art trifft man im
Killarney-Gebiet zusammen mit Ulota crispa sogar
in der Kronenregion der Bäume an. Im Stenshuvud
Walde (SO-Schonen) wachsen aber diese Arten
meistens in der Basisregion von Baumarten mit
Rinden von grosser Feuchtigkeitskapazität. Fol
gende morphologische Eigenschaften wurden z . B.
früher ± zutreffend, aber übertrieben als Anpas
sungen an niedrige Luftfeuchtigkeitswerte ange
sehen: Rhizoiden, hyaline Haare, Papillen, Auri
culae, haarige Mütze des Sporogons, dicht aneinan
der sitzende Blätter (vgl. z . B. HABÖCK 1910;
IRMSCHER 1912; LEE 1937 ) .
Der Wuchsform verschiedener Bryophyten und
der Feuchtigkeitszuschuss verschiedener Standorte
werden auch von BIRSE ( 1957, 1958) und von
GIMINGHAM & BrRSE ( 1957) parallelisiert. Bryo
phyten von dendroidem Wuchstypus (MEUSEL 1936, BARKMAN 1958, S. 181 ) findet man meistens
auf Standorten mit günstigem Feuchtigkeitszu
schuss. Die wenig verzweigten und polsterähn-
liehen Arten ziehen dagegen trockene Standorte vor.
Die dendroiden Arten kommen vorWiegend in den
späteren Sukzessionsstadien der epiphytischen
Moosvereine vor und bevorzugen 'den Basisteil der
Kronen- und Stammteilen. Dendroide Bryophyten
sind daher in der Union I sothecietum myuri der
Föderation I sothecieto- Velutinion sowie in den
Unionen des Mnio-Plagiothecion und Anomodontion häufig. In der Föderation Leucodontion, die trocken
liebend und circumneutrophil ist und deshalb
meistens die Stammregion von Baumarten mit
circumneutralem pH der Rinde besiedelt, sind
dagegen die dendroiden und reichlich verzweigten
Arten sehr selten.
Die Austrocknungsresistenz ist für Sporophyt und
Gamophyt der Bryophyten oft verschieden. Häufig
zeigt das alte Sporogon eine grössere Resistenz als
der Gamophyt, was aber nur von geringer Bedeu
tung ist, denn ja die Auswahl des Standortes, die
Befähigung des Gamophyten der beblätterten
Moospflanze allein entscheidet (vgl. HERZOG 1926) .
Die Resistenz einer Art gegen Austrocknung ist
nicht konstant. Sie ist nach feuchten Perioden ge
ringer als nach trockenen (IRMSCHER 1912) . Meh
rere Schwankungen zwischen Perioden verschie
dener Trockenheit sind aber für den Bryophyten
ungünstig (op . cit.) , eine der Erklärungen dafür,
dass die standörtlichen Verhältnisse einer Lichtung
mittlerer Grösse für die Ansiedlung der epiphy
tischen Moose ungünstig sind (siehe auch S. 76, 77 ) .
Methodik der Luftfeuchtigkeitsmessungen (vgl. S. 7 1 )
Die Luftfeuchtigkeitswerte wurden aus den mit
einem Assmann-Psychrometer erhaltenen Tempera
turwerten errechnet. Die Temperatur ist ja von
grosser Bedeutung für die Grösse der Sättigungs
defizit-Werte. Deshalb ist ein Assmann-Psychro
meter für diese Messungen sehr geeignet. Durch die
Konstruktion des Assmann-Psychrometers werden
die Einflüsse zufälliger Windstösse und wandernder
Lichtflächen (S. 7 1 ) erfolgreich eliminiert. Der
Einfluss der Winde auf die Luftfeuchtigkeitsver
teilung wird aber nicht ganz ausgeschaltet, weil
ja die in das Instrument eingesaugte Luft schon
vom Winde umgelagert worden ist.
Acta Phytogeogr. Suec. 44
80
10 I
10.8.
S t.
10 I I
10.8.
St.
10
5
IV 10.8.
S t.
A.
12 13 14 15 16
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12 1 3 1 4 1 5 16
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12 13 14 15 16
10 I
13.8.
17 S t.
10 II
13.8.
17 S t.
10 IV 13.8.
Die Luftfeuchtigkeit
12 13 14 1 5 1 6
1 2 1 3 14 1 5 16
.o�- - - .0., ,..0. - - - - -o- - -- .........
�-0 17 S t . 12 13 14 15 16
10
I 15.8.
17 S t.
10 II
15.8.
1 7 St.
17
10
5
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S t.
12
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13 14 1 5 16 1 7
13 14 15 16 17
Fig. 19 A-B. Diagramme über Sättigungsdefizit (Wertangaben in mm) der Stationen I-IX (siehe Fig. 4) innerhalb und in unmittelbarer Nähe des Spezialgebietes auf dem Ancyluswall im Vickleby Strandskog, Öland. --e --· , an der Bodenoberfläche; - - - 0 - - -, 1 m über dem Boden.
Acta Phytogeogr. Suec. 44
10
5
S t.
10 VIII
17 .. 8 . .
S t .
10 IX
10.8.
St.
B.
12 13
12 13
12 13
14 15 16
14 1 5 1 6
1 4 15 16
10 V 17.8.
17 St.
10 VI
13.8.
17 S t.
10
5
I X 13.8.
17 SI.
Die Luftfeuchtigkeit
12 13 14 15 16
10 VI!
17.8.
17 St.
VI
15.8.
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12 13 14 1 5
1 2 1 3 14 15
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16
16
1 7 St.
10 IX
15.8.
17 St.
12
12
13 14 15
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13 14 15
8 1
16 17
,0 ...
16 17
Acta Phytogeogr. Suec. 44
82 Die Luftfeuchtigkeit
Für Luftfeuchtigkeitsmessungen werden sonst oft
Atmometer (LIVINGSTONE 1915), Haarhygrometer
oder Piche-Evaporimeter benutzt (BüDEL 1931 ) . Mit einem Piche-Evaporimeter erhält man Werte
für einen längeren Zeitabschnitt, aus denen aber die
Maximal- und Minimalwerte, die von grösster
Bedeutung sind, nicht hervorgehen. Die Wir
kungsweise des letztgenannten Instrumentes geben
PICHE ( 1872) und VRIES & VENEMA ( 1954) an.
Mittelwerte geben immer einen zu geringen
Einblick in die mikroklimatischen Verhältnisse und ·
bereiten grosse Schwierigkeiten, Standorte mit
verschiedenem Mikroklima zu unterscheiden. Die
Werte, die man mit einem Piche-Evaporimeter
bzw. mit einem Assmann-Psychrometer erhält,
lassen sich mit denen vergleichen, die man bei
Lichtmessungen mit einem photoelektrischen In
strument bzw. mit einem Graukeilphotometer
erhält.
Die erhaltenen Sättigungsdefizit-Werte werden
wie die Temperaturwerte in Diagrammform wieder
gegeben, u. a. weil die Messungen in den verschie
denen Stationen und den verschiedenen Höhen
über dem Boden nicht ganz gleichzeitig durchge
führt werden konnten (8. 72) . Eine wesentliche
Absicht der Temperatur- und Luftfeuchtigkeits
messungen liegt in der Wiedergabe der Tendenz des
Verlaufes dieser beiden Standortsfaktoren mitten
.am Tage, wenn die Schwankungen am häufigsten
und am grössten sind.
Relative Feuchtigkeit (RH)
und Sättigungsdefizit ( D PD)
Die Luftfeuchtigkeit wird im folgenden als
Sättigungsdefizit und nicht als relative Feuchtigkeit .angegeben. DPD-Werte geben die der Vegetation
zugängliche Feuchtigkeit besser an, weil die Tem
peratur in diesen Wert auch miteinbezogen wird.
.Bei hoher Temperatur und hoher Dampfspannung
werden nämlich der Vegetation kleinere Feuchtig
keitsmengen zugänglich als bei niedriger Tempera
tur und derselben Feuchtigkeitsmenge in der Luft
(BoLAS 1926) . Bei hohen Temperaturen werden
auch die DPD-Werte hoch und diesen gleichgerich
teten Änderungen wird man leichter in den Tempe-
Acta Phytogeogr. Suec. 44
ratur- und Sättigungsdefizitdiagrammen folgen
können als wenn die Luftfeuchtigkeit in RH wieder
geben wäre. Das oben erwähnte ist eine der Erklä
rungen dafür, dass tropische Tieflandregenwälder
schlechtere Entwicklungsbedingungen für die epi
phytische Moosvegetation bieten als Hochland
regenwälder unter demselben Breitengrad.
Die verschiedene Grösse der DPD-Werte geben
sehr deutlich die Luftfeuchtigkeitsunterschiede
zwischen den Stationen innerhalb des Spezial
gebietes wieder. Bryophyten sind im allgemeinen
gegen Schwankungen der Luftfeuchtigkeit viel
empfindlicher als Gefässpflanzen. Die Korrelation
zwischen atmosphärischen Standortsverhältnissen
und der Verteilung der epiphytischen Moose im
Spezialgebiet ist deshalb viel grösser als bei den
Gefässpflanzen. Dieses Verhältnis wird wie folgt
sehr klar von HILITZER und GAMS herausgestellt:
"Une station qui est seche pour les Phanerogames,
ne l'est pas en meme temps pour les Cryptogames"
( HILITZER 1925, S. 21 ) . - "Wer sich daher mit
genauen Messungen dieser einzelnen Faktoren (wie
Verdunstung, Lichtintensität, osmotischer Druck
der Bodenlösung) befasst, sollte in erster Linie sein
Augenmerk den Haftpflanzen zuwenden . . . . Die
Haftpflanzen (Autephaptomenon reagieren dank
ihrer Beschränkung auf relativ einheitliche Lebens
orte weit schärfer auf die ökologischen Faktoren als
die Wurzelpflanzen, deren oberirdische Organe ganz
andere Lebensorte einnehmen als die unterir
dischen" (GAMs 1918, S. 344) .
Sättigungsdefizitwerte mit Resurne
(Fig. 19 A-B )
Vergleich zwischen den beiden untersuchten Ni
veaus, an der Bodenoberfläche und auf einer Höhe
von l m über dem Boden:
STATIONEN I und III: Auf der ersten der beiden Stationen war am 10. Aug. der DPD-Unterschied zwischen den beiden Niveaus am grössten. Die niedrige Luftfeuchtigkeit an der Bodenoberfläche im Vergleich mit denen auf I m Höhe über dem Boden war nicht so deutlich am 13 . Aug., und am 15 . Aug. beinahe gar nicht bemerkbar wegen der Witterung des vorangegangenen Tages.
STATION II: Im Corylus-Gebüsch wurde der DPD-
Die Luftfeuchtigkeit 83
Unterschied zwischen den beiden Niveaus an allen Messungstagen sehr deutlich.
STATIONEN IV und V: Der Unterschied zwischen den Niveaus war ebenso feststellbar wie im OorylusGebüsch, mit Ausnahme der Werte der Station Nr. V.
STATIONEN VI, VII und VIII: Die Luftfeuchtigkeitswerte der Station Nr. VI sind besonders hoch an der Bodenoberfläche. Die Stationen Nr. VII und VIII zeigen einen deutlichen Unterschied zwischen den beiden Niveaus während der ganzen Messungsperiode.
STATION IX: In der Kiefernpflanzung sind der Luftfeuchtigkeitszustand sowie die Temperatur sehr schwankend. Der Unterschied zwischen den DPDWerten an der Bodenoberfläche und in 1 m Höhe ist jedoch deutlich; die höchsten Luftfeuchtigkeitswerte wurden am Boden gemessen.
Aus dem Vergleich zwischen den Messungen an
der Bodenohmfläche und denen in l m Höhe über
dem Boden geht folgendes hervor. Die DPD-Werte
sind an der Bodeno herfläche in den beiden Lieh
tungen (Station I, III) im Vergleich zu denen des
l m-Niveaus hoch. Schon im Oorylus-Gebüsch
und am Waldrand ist der DPD-Zustand ganz an
ders und die DPD-Werte sind an der Bodenober
fläche am kleinsten. Daraus geht deutlich hervor,
dass ganz verschiedene Luftfeuchtigkeitsmengen
der epiphytischen Moosvegetation der Basis- und
Stammregion der Phorophyten in Lichtungen, an
Waldrändern und in dichten Wäldern zugänglich
werden (vgl. u. a. WALTER 1928) . Die DPD-Werte
der Stationen VII und VIII im Westteil des Spe
zialgebietes geben dieses Verhältnis noch deutlicher
wieder. In der Kiefernpflanzung sind die DPD
W erte durchgehend höher als im dichten Laub
walde, wo die Isotierfähigkeit der Strauchschicht
gross ist. Die im Spezialgebiete gemessenen DPD
W erte sind mit grösster Sicherheit für öländische
Laubwälder im allgemeinen representativ. Als Ver
gleich kann hier angegeben werden, dass die höch
sten gemessenen Werte aus den Killarney-Wäldern
Irlands höchstens 5,8 mm betrugen (RICHARDS 1938) .
Maximale und minimale DPD-Werte:
Der Unterschied zwischen maximalen und minimalen DPD-Werten ist an Waldrändern und in Lichtungen
des Spezialgebietes am grössten, wobei auch grosse Unterschiede zwischen den beiden untersuchten Niveaus bestehen. Die Amplitude ist in stark licht- und windexponierter Lage an der Bodenoberfläche am grössten. Innerhalb des dichten Laubwaldes und auch in der Kiefernpflanzung verringert sich dieser Unterschied sehr. Die Differenz zwischen Maximal- und Minimalwerten wird hier sehr gering und ist bei den beiden Niveaus fast gleich.
Einfluss der Witterung auf die Luftfeuchtigkeits
messungen:
STATIONEN I und III: Die DPD-Werte am 15. Aug. von Station Nr. I wiesen wegen der kräftigen Winde eine andere Verteilung als sonst auf. Auch die Temperaturschichtung wurde an diesem Tage beeinfltlsst (S . 76) . Die Folge davon war, dass die vertikale Luftfeuchtigkeitsverteilung der Lichtungen derjenigen des Westteiles des Spezialgebietes ähnlicher wurde. Die kräftig zunehmende Luftfeuchtigkeit am 17. Aug. auf der Station Nr. III in der südlichsten der drei grossen Lichtungen steht mit den Beleuchtungs- und Temperaturverhältnissen in Zusammenhang.
STATION II: Den Messungen am 1 3 . Aug. waren kräftige Niederschläge am 12. Aug. vorangegangen, die deutlichen Einfluss auf die DPD-Werte im GorylusGebüsch hatten (vgl. auch Station I ) . Am 1 5. Aug. war die Verteilung der DPD-Werte des 1 m-Niveaus dieser Station, wegen der durch starke Winde gestörten Temperaturschichtung, unregelmässig.
STATIONEN IV und V: Die starken Winde am 15. Aug. hatten keinen deutlich ausgleichenden Einfluss auf die DPD-Werte. Am 1 3 . Aug., nach einemregnerischen Tage, waren die DPD-Werte niedriger als am 10. Aug.
STATIONEN VI, VII und VIII: Die Luftfeuchtigkeit der Station Nr. VI war am 1 5 . Aug. besonders hoch, was in diesem Fall schwer zu erklären ist. Der Einfluss der Winde auf die DPD-Werte wie auf die Temperaturverteilung verringert sich im dichten Walde relativ viel stärker als bei windexponierten Standorten an Waldrändern und in Lichtungen.
STATION IX: Am 1 3 . Aug. waren die DPD-Werte wie bei den vorigen Stationen wegen des Regens, am Vortage niedriger als am 1 0. Aug. Der stürmische 1 5 . Aug. zeigte auch niedrige DPD-Werte, doch mit einem deutlich ausgebildeten DPD-Maximum in 1 m Höhe, was mit der Temperaturverteilung in Einklang gebracht werden kann.
.Acta Phytogeogr. Suec. 44
84
4. Der Wind
Direkter Einfluss
Die Winde haben auf die Verbreitung der Epi
phytenvegetation öländischer Laubwälder einen di
rekten und einen indirekten Einfluss . Ersterer ist
ve:r;hältnismässig gering. Kräftige Winde können
z . B. einen dicken Moosteppich oder Flechten, die
einer windempfindlichen · Wuchsform angehören
(z. B. Usnea) , abreissen, besonders wenn die Moos
decke eine kritische · Dicke erreicht hat und nicht
mehr wiederstandsfähig genug ist. Dann muss die
Sukzession von neuem beginnen. Dieser Verlauf ist
am häufigsten in atlantischen Wäldern mit reich
lich entwickelter Epiphytenvegetation (RICH.ARDS 1938) . Bei kräftigen Winden können Zweige sich
gegenseitig reiben, wodurch die Epiphytendecke beschädigt wird. Dabei können epiphytische Arten
zu Boden fallen und sich mit der epigäischen Moos
decke vermischen, wodurch bisweilen die Unter
suchung der Differenzierung der Vereine erschwert
werden kann. Bei zu Boden gefallenen Zweigen
ändert sich nach kurzer Zeit die Moosvegetation.
Die epiphytischen Arten können durch epixylische
ersetzt werden.
Nahe oberhalb einer Schneedecke haben die
Winde während des Winters, wenn sie oft Eiskri
stalle und Sand mitführen, eine nicht geringe
Schleifwirkung (NORDH.AGEN 1928; BR.AUN-BL.ANQUET 1951 , S. 194) . Dieser Einfluss ist in den Gebirgen sowie auch an windexponierten Standorten
im Tieflande z . B. auf Öland am deutlichsten.
Dadurch werden die Ansiedlungsverhältnisse am
Basisteil windexponierter Baumstämme oberhalb
einer . Schneedecke sehr ungünstig (vgl. Austrock
nung, Temperaturextreme S. 70) . Im Winter wurde
auf Öland beobachtet, wie windexponierte Phoro
phyten nur selten oberhalb der Schneedecke von
einer zusammenhängenden Moosdecke besiedelt
werden. Dadurch wird die obere Grenze der basalen
Moosdecke exponierter Bäume oft sehr scharf
(Fig. 2 1 ) . Oft wurde auf Öland beobachtet, dass
A cta Phytogeogr. Suec. 44
"Polstermoose" wie Orthotrichum, Ulota und Tortula in der Stammregion auf exponierten Stämmen
von Eiskristallen und Sandkörnern beschädigte
Blätter und völlig abgestorbene Sprosse trugen.
Indirekter Einfluss
Der indirekte Einfluss des Windes beschränkt
sich in der Hauptsache auf den transpirationserhöhenden Einfluss, der seine grösste Bedeutung bis
zu einer Windstärke von 4 mfsek. hat. Die Wind
stärke nimmt in der bodennahen Luftschicht sehr
schnell nach oben hin zu, wodurch die standört
lichen Unterschiede zwischen Basis- und Stamm
region windexponierter Phorophyten noch mehr
hervortreten. Der Windfaktor und seine Wir
kungen wurden u. a. von HELLMAN ( 1915) , STOC
KER ( 1923) , SZYMKIEWICZ (1924) , ÜCHSNER ( 1932�
1934) und M.ARTIN & ÜLEMENTS ( 1935) studiert.
Den grössten transpirationserhöhenden Einfluss
hat der Wind auf die epiphytische Moosvegetation
auf Phorophyten in isolierter Lage in Waldeslich
tungen und an Waldrändern gegen die vorherr
schende Windrichtung. Auf Öland ist die epiphy
tische Moosvegetation der Waldränder gegen S und
SW am stärksten der ungünstigen Austrocknungs
wirkung der Winde ausgesetzt. Auf solchen Stand
orten zeigen die Phorophyten einen sehr deutlichen
Unterschied in der Entwicklung der Moosdecke auf
den verschiedenen Seiten der Stämme. Auf Phoro
phyten an Waldrändern gegen N sind die Unter
schiede in der Zonierung der Moosdecke viel ge
ringer.
In England und auf Irland ist oft die Moosdecke
wegen der mit Feuchtigkeit gesättigten West-
winde auf die W -Seite der Stämme beschränkt. Im Argyll-Gebiet in Schottland wachsen sogar die
hygrophilen Arten M nium hornum und M. affine auf der W -Seite windexponierter Bäume (M.ARTIN 1938) . In Schweden ist die Expositionstoleranz dieser
Der Wind 85
beiden Arten gering. Isothecium myosuroides, eine
Art, die auf Irland oft das erste Sukzessionsstadium
.auf Laubbäumen bildet, hat eine geringere Expo
sitionstoleranz. Diese Art hat in Schweden eine
westliche Hauptverbreitung und ist deutlich hygro
phil. Es wurde niemals beobachtet, dass das Ini
tialstadium der Entwicklung eines epiphytischen
Moosvereins in Südschweden mit der dendroiden
und gegen Austrocknung empfindlichen Art I sothecium myosuroides beginnt. Die Erstbesiedler
sind dagegen immer kleine Arten, die dicht an der
Rinde wachsen, z. B. die Lebermoose Metzgeria jurcata, Radula complanata und Frullania dilatata. Die polsterähnlichen Moose, können auch als
Erstbesiedler auftreten.
Im Spezialgebiet zeigt es sich, wie wirksam .ein
Waldgebiet den Einfiuss der Winde auch in Lich
tungen und in der Nähe der Waldränder ausgleichen
kann; In den grossen Lichtungen (Stationen I und
III) und im Oorylus-Gebüsch (Station II) hat der
Wind eine ausgleichende Wirkung auf den Unter
schied in Temperatur und Luftfeuchtigkeit bei
verschiedener Höhe über dem Boden. Innerhalb
des Waldes bleibt die Temperaturschichtung oft
trotz kräftiger Winde stabil und die Luftfeuchtig
keitsschichtung wird voni Boden nach oben durch
�llmählich sich verringernde Werte gekennzeich
net. Je grösser das Vermögen der Winde ist, ein
lichtes Waldgebiet zu durchdringen, desto grösser
wird die Zahl der mikroklimatischen Schwankungen.
Diese haben eine ungünstige Wirkung auf die Mög
lichkeiten zur Ansiedlung und Entwicklung einer
artenreichen epiphytischen Moosdecke. Bryophyten
sind ja im allgemeinen gegen häufige Schwankungen
zwischen trockenem und feuchtem Mikroklima I
sowie zwischen niedrigen und hohen Temperaturen
empfindlich (S. 76 und 79 ) . Extremwerte können
besser ertragen werden, wenn die Schwankungen
nicht zu zahlreich sind.
Die · Staubimprägnierung kann hier auch zu den
indirekten Wirkungen des Windes gerechnet werden.
In dem Spezialgebiet wurde eine genaue Unter
suchung der qualitativen und quantitativen Ver
teilung und Zusammensetzung der Moosdecke aller
Bäume durchgeführt. Im Jahre 1957 wurde ein
Weg westlich des Gebietes angelegt, wodurch die
Staubimprägnierung innerhalb des Spezialgebietes
plötzlich wesentlich erhöht wurde. Sie wird all
mählich mit grösster Wahrscheinlichkeit die An
siedlung circumneutrophiler Arten auf primär
sauren Rinden erleichtern. Sichtbare Staubwolken
vom Wege erreichen nunmehr sogar im Sommer
den westlichsten Teil des Spezialgebietes. Die
grösste Einwirkung hat die Staubimprägnierung im
Frühling und im Herbst, wenn die Anzahl stür
mischer Tage am grössten ist und wenn die Wälder
entlaubt sind (vgl. . auch Zuwachsperiodizität der
Moose, S. 69). Die epiphytische Moosvegetation auf Laubbäu
men am Kalmarsund und an der Ostsee im öst
lichen Teile Ölands wurde an mehreren Standorten
studiert. Es ergab sich, dass die Salzimprägnierung
primär saurer Rinden im grossen und ganzen die
selbe ·wirkung auf die Ansiedlung von circum
neutrophilen Arten hat wie die Staubimprägnie
rung. An den Küsten Ölands ist eine Epiphyten
decke auf Birke und Erle mit dominierenden
Orthotrichum octoblephare, A naptychia ciliaris, Xanthoria parietina, Ramalina spp. und Physcia spp.
nicht selten. Die circumneutrophile Epiphyten
vegetation konzentriert sich auch auf die dem Meere
zugewandte Seite der Stämme. In den Niederlanden
kommt Ulota phyllantha mit Vorliebe auf der
W-Seite der am Meer stehenden Bäume vor (BARKMAN 1958) . Das Vorkommen von circumneutro
philen Bryophyten auf Birke, Eiche, Linde und
Erle an den Küsten kann auch in Zusammenhang
mit dem Mist der Seevögel stehen. Oftmals ist es
schwer zu sagen, ob eine Art durch das Vorkommen
von Phosphaten oder Nitraten auf einem Standort
begünstigt ist (RÄSÄNEN 1927 ) . Solche Arten wer
den am besten koprophil genannt (SERNANDER 1912, Du RIETZ 1932, S. 107) .
Der Wind hat auch durch die Fähigkeit Di.asporen zu verbreiten einen indirekten Einfluss auf die
epiphytische Moosvegetation. Nach IRMSCHER ( 1929) ist diese Fähigkeit nur von geringer Bedeu
tung: " Die Meinung der leichten Ausbreitbarkeit
der Sporen kann nicht besser widerlegt werden als
durch die geschilderte grosse Häufung gleichsinnig
gerichteter Disjunktionen" (op. cit . , S . 292) . IRMSCHER ist also von derselben Ansicht wie HERZOG
Acta Phytogeogr. Suec. 44
86 Der Wind · Rindenfenchtigkeit
( 1 926) . BROR PETTERSSON hat aber ( 1940) durch
seine Untersuchungen sehr deutlich gezeigt, wie
Moosdiasporen mit dem Winde über weite Strecken
befördert werden können. Die eminente Toleranz
mancher Bryophyten gegen verschiedene Standorts
faktoren in Minimum und Maximum, oftmals wegen
sich gegenseitig kompensierender Standortsfak
toren, bekommt auch eine grosse Bedeutung für
eine weite Verbreitung mancher Bryophyten.
Wahrscheinlich wird die Ansiedlungsmöglich
keiten der leichten Moosdiasporen von den turbu
lenten Luftströmungen an der Bodenoberfläche
beeinflusst. Die Turbulenz findet sich bei instabiler
Luftschichtung. In einem dichten Walde, wo die
Temperaturschichtung oft auch mitten am Tage
stabil ist, nimmt ganz sicher die Ansiedlungsmög
lichkeiten der Diasporen dadurch zu, dass die Zeit
des Schwebens kürzer wird (REMPE 1937; BROR PETTERSSON 1 940, S. 60) . Auf Standorten, die durch
eine stark instabile Temperaturschichtung und
Turbulenz der bodennahen Luftschicht am Tage
gekennzeichnet sind, können sich wahrscheinlich
die Diasporen fast nur in der Nacht ansiedeln. Die
Fähigkeit der Diasporen, in der Luft schwebend
zu halten, steht mit ihrer Grösse und Form in einem
gewissen Zusammenhang (GEIGER 1950, S. 47) .
Anemotoleranz und Anemophilie
Der Ausdruck anemophil (Anemophyt) gilt für
Arten, die windexponierte Standorte (vgl. BARKMAN 1958) , unabhängig von Beleuchtungs- oder
Luftfeuchtigkeits-Werten, bevorzugen. Bezüglich
der Terminologie über Toleranz, Empfindlichkeit
und Vorliebe in Zusammenhang mit dem Winde
siehe auch HILITZER ( 1925) , DES ABBAYES (1934) und MEYER DREES (1951 ) . Vielleicht ist es besser
in Anpassung an die Terminologie über das Ver
halten der Bryophyten gegenüber Temperatur,
Luftfeuchtigkeit und Beleuchtung von anemotoleranten oder windexpositionstoleranten Arten zu
sprechen. Arten� die eine solche Toleranz besitzen,
haben eine grössere Konkurrenzkraft gegenüber
windexpositionsempfindlichen Arten.
B. SUBSTRATFAKTOREN
1 . Rindenfeuchtigkeit
Unter den substratisehen Faktoren ist die Rinden
feuchtigkeit von grosser Bedeutung für die Ent
wicklung der Epiphytenvegetation. Ihr Einfluss
wurde aber in der Literatur entweder übertrieben
(KRAEMER 1 901 ; YoUNG 1 938) oder ganz ausser
acht gelassen (V ARESCHI 1934) . YouNG schreibt
z. B. : "All of the acidity data bring out the fact,
however, that hark of trees as a whole is acid
in its reaction as Prunus· serotina and Quercus spe
cies may even be very acid . . . . This Ieads one to
believe that all hark would probably be a suitable
substrate for epiphytic mosses from the standpoint
of acidity and that the real limiting factor is mois-
A cta Phytogeogr. Suec. 44
ture" (YoUNG 1938, S. 1 13) . Wahrscheinlich hat
YouNG nur Baumarten mit saurem oder mässig
saurem Rinden-pR innerhalb eines kleinen Gebietes
untersucht und keine Untersuchung von staub
imprägnierten oder primär circumneutralen Rinden
durchgeführt. Er beschreibt auch meistens nur
die quantitative Entwicklung der Epiphytenvege
tation und nicht die qualitative, was eine zu grosse
Betonung der Bedeutung der Rindenfeuchtigkeit in
Folge haben kann.
Wenn die pH-Verhältnisse eines Standortes für
die Ansiedlung eines Bryophyten optimal sind,
nimmt die Bedeutung der substratisehen und
Rindenfeuchtigkeit 87
athmosphärischen Feuchtigkeit zu. Auf Standorten
mit nur zufälligen Niederschlägen und hohen DPD
Werten erhält auch der Einfluss der Substrat
feuchtigkeit grosse Bedeutung.
Die grosse Fähigkeit alter und poröser Rinden,
die Feuchtigkeit aufzusaugen, kann als eine der
Erklärungen genannt werden, dass die Sukzession
der Epiphytenvegetation oft mit trockenresisten
ten Vereinen auf jungen Rinden beginnt und sich
mit mesohygrophilen und hygrophilen auf alten
Rinden fortsetzt. Auf jungen Eschen- und Ulmen
stämmen bleibt z . B. oft das Anomodontion un
vollständig entwickelt mit basal dominierenden
Homalothecium sericeum, Leskeella nervosa, Amblystegiella subtilis und A. confervoides. Auf älteren
Stämm�n dieser Baumart werden dagegen diese
Bryophyten von den mesohygrophilen bis hygro
philen Arten A nomodon spp., H omalia trichomanoides und N eckera complanata verdrängt.
Der Parallelismus zwischen Rindenfeuchtigkeits
grad und Rissigkeit einer Rinde soll hier ebenfalls
erwähnt werden. Auf Eichen wurde oft beobachtet,
wie nach Regenschauern die rissige Rinde des
Stammes für längere Zeit die Feuchtigkeit halten
konnte und einen deutlich dunkleren Farbton als
die glatte Rinde annahm. Sprossfreie Äste in der
Stamm- oder Kronenregion der Bäume haben oft
eine sehr rissige Rinde, die hoch über der oberen
Grenze der basalen Moosschicht von einer isolierten
Moosdecke bedeckt sein kann. Unter den Ästen
findet man bisweilen einen Regenstreif (S. 88) , der
auch von einer isolierten Moosdecke besiedelt
werden kann. Auf dicht mit Sprossen bewachsenen Ästen fehlt beinahe immer die Moosdecke.
Baumart und Rindenfeuchtigkeit
BARKMAN schreibt (1958, S. 43) , dass der Paralle
lismus zwischen Rindenfeuchtigkeit und Baumar
tengruppen mit ähnlicher Epiphytenvegetation nur
gering ist. Innerhalb seiner Gruppe III betont aber
BARKMAN, dass die Wasserkapazität und Härte
der Rinde korrelierte Faktoren sind. Besonders hohe
Wasserkapazität hat die Rinde von Sambucus nigra, die oft von hygrophilen Arten wie Calliergonella cuspidata und Leskea polycarpa besiedelt wird. Diese
Arten besiedeln in S-Schweden mit Vorliebe perio-
disch überschwemmte Baumbasen, die meistens
eine hohe Rindenfeuchtigkeit besitzen. Wenn man
den Rindenfeuchtigkeitsgrad beurteilen will , ist die
Baumart nur, von geringem Wert im Vergleich mit
der vertikalen und horizontalen Lage sowie dem
Wind- und Lichtexpositionsgrad der Rinde (S.
89 ) .
Es ergibt sich grosse Möglichkeiten, den Unter
schied in der Rindenfeuchtigkeit verschiedener
Baumarten innerhalb eines kleinen Waldgebietes
zu studieren. Während des Trockensommers 1 959
wurde z . B. im Carpinus-Walde bei Halltorp in der
Mitte Ölands beobachtet, wie Homalothecium sericeum an der oberen Grenze der basalen Moosdecke
auf Carpinus bzw. auf Fraxinus und Populus tremula verschiedener Austrocknung ausgesetzt war.
Auf der wasserarmen Carpinus-Rinde war H. sericeum auf mehreren Phorophyten braun und
abgestorben. Auf der mässig wasserreichen Rinde
von Eschen und Pappeln in der nächsten Umgebung
der Carpinus-Phorophyten lebte dagegen die Art in
derselben Höhe über dem Boden und unter densel
ben Expositionsverhältnissen wie bei den Hain
buchen.
Stammneigung und Rindenfeuchtigkeit
Die Neigung eines Stammes beeinflusst deutlich
den Rindenfeuchtigkeitsgrad und damit auch die
Reservfeuchtigkeit, die der Moosdecke der Stamm
oberseite zur Verfügung steht ( 0LSEN i 917) . Be
züglich der Zonierung der epiphytischen Moosdecke
siehe S. 90, 1 15 . Der Niederschlag in einem Walde
fällt meistens vertikal und daher auf die Oberseite
eines geneigten Stammes. Hier bilden sich auch
die Regenstreifen aus. Auf der Oberseite geneigter
Birkenstämme wurde beobachtet, dass die rissige
Rinde porös und wasserreich ist, auch wenn das
Wetter seit längerer Zeit trocken war, was besonders
deutlich während des trockenen Sommers im Jahre
1959 in Erscheinung trat. Sehr wasserreiche Rinden
fallen auch leicht vom Stamme ab, wodurch die
Sukzession der Ansiedlung der Epiphytenvegeta
tion ungünstig beeinflusst wird. Auf der Unter
seite alter Birkenstämme ist dagegen die rissige
Rinde meistens ausserordentlich hart und wasser
arm und löst sich gar nicht leicht vom Stamme los .
A cta Pl}ytogeogr. Suec. 44
88 Rindenfeuchtigkeit
Auf dieser Rinde fehlt die Bryophytendecke oft
gänzlich. Untersuchungen über Rindenhärte wur
den von CuLBERSON (1955) durchgeführt.
Arten, die man für photophob gehalten hat, die
eigentlich hygrophil sind, können auch die Ober
-seite eines Stammes in lichtexponierter Lage be
siedeln. Die Wirkungen der stärkeren Beleuchtung
auf der Oberseite eines geneigten Stammes und
der grösseren Austrocknung, die damit oft in Zu
sammenhang steht, werden meistens durch den
höheren Feuchtigkeitszuschuss auf der Stammober
seite wieder aufgehoben.
Die poröse Rinde der Stammoberseite sich nei
gender Bäume wird oft von Pilzen und Mikroorga
·nismen angegriffen, wodurch die Lebensdauer · des
Baumes verringert wird (PENFOUND & MACANESS 1940) . Geneigte Stämme in südöländischen Laub
wäldern faulen gewöhnlich. Wahrscheinlich ver
mehrt eine gut entwickelte Moosdecke, die grosse
Wassermengen aufsaugen kann, die Porosität der
darunterliegenden Rinde (HILITZER 1925; OcHSNER 1927; DuVIGNEAUD 1942) . Die Rinde einer Eiche
wurde in der Stammregion genau untersucht. Unter
einer dichten Moosdecke aus Leucodon sciuroides war die Rinde graubraun, porös und feucht und
löste sich leicht vom Stamme los . Unter Pertusaria amara in der Nähe von Leucodon war dagegen die
Rinde braun, trocken und sehr hart. Sie löste sich
nur schwer vom Stamme los.
An der Basis alter Laubbäume wird die Rinde
meistens porös und wasserreich und dadurch von
fa�kultativen Epiphyten (präferent epigäischen
Arten) besiedelt. Auch präferent epixylische, sub
stratahygrophile Arten wie A ulacomnium androgyn um, Lophocolea spp. und Chiloscyphus spp.
können basale, wasserreiche Rinden besiedeln. Auf
vermodernden Stämmen erhalten diese hygrophilen
epixylischen Arten einen grossen Feuchtigkeitszu
schuss, der mit dem Vermoderungsgrad des Stam
mes zunimmt. Wenn die Rinde sich von einem
Stamme loslöst, kann das darunterliegende glatte,
wasserarme Holz dagegen nur von wenigen Bryo
phyten besiedelt werden, z . B. von Ptilidium pulcherrimum, Hypnum cupressiforme und Lophocolea spp . .
Auf den Eichen im Eschen-Ulmenmischwald
Stora Dalby lund in Kastlösa wurde beobachtet,
Acta Phytogeogr. Suec. 44
wie die mit der Stammneigung korrelierte Substrat
feuchtigkeit einen deutlichen Einfluss auf die Zu
sammensetzung der Moosdecke zeigte. Das A nomodontion kommt auf Öland mit Vorliebe auf
Esche, Ahorn und Ulme vor. Diese Föderation
fordert crrcumneutrales Rinden-pH und hohe
Feuchtigkeit. Die Eichen- und Lindenrinde kann
wahrscheinlich nur diese standörtlichen Verhält
nisse, wie sie auf der Stammoberseite der vorge
nannten Baumarten anzutreffen sind, in mässig
wind- und lichtexponierter Lage, wo also die Staub
imprägnierung Einfluss auf das Rinden-pR zeigt,
bieten. Unter solchen Umständen wird auch Eichen
rinde vom Anomodontion besiedelt.
Regenstreifen und Trockenstreifen
Nach einem mässig kräftigen Niederschlag fliesst
das Wasser von der Krone und den grossen Zweigen
an den Baumstämmen als Regenstreifen (BARKMAN 1958, S. 33) herab. Nach einem sehr kräftigen
Niederschlag wird der ganze Stamm ringsum feucht.
Die Regenstreifen haben eine feststehende Lage an
den Stämmen und besitzen durch den wieder
holten Wasserzuschuss auch bei trockenem Wetter
eine poröse, beinahe immer feuchte Rinde. Sie
treten bei Baumarten mit rissiger Rinde am deut
lichsten in Erscheinung. Oft werden sie von fakulta
tiven Epiphyten mit hohen Feuchtigkeitsansprü
chen besiedelt (Fig. 24) . Auf geneigten alten Stäm
menverlaufen die Regenstreifen immer auf der
Stammoberseite. Auf jungen geneigten Stämmen
dagegen verteilt sich das an den Stämmen abiliess
ende Wasser ziemlich gleichmässig auf Unter- und
Oberseite der Stämme. Der Wasserzuschuss, den die
Regenstreifen erhalten, wurde von LüDI & ZoLLER ( 1953) studiert. In Stora Dalby lund auf Öland
wurde an einer Esche mit vertikaler Basisregion und
von 2 m Höhe über dem Boden ab bis in die Kronen
region gegen N geneigter Stammregion beobachtet,
wie die Wirkungen des Regenstreifens auf die Bryo
phytenvegetation der S-Seite sogar noch in der
Basisregion des Stammes bemerkbar waren.
Auch Trockenstreifen, die niemals oder nur bei
kräftigem Niederschlag feucht werden, haben eine
bestehende Lage an den Stämmen. Bei geneigten
Stämmen findet man sie beinahe immer auf der
Fig. 20. Bild vom nordwestlichen
Teil des Spezialgebietes mit schüt
terem Baumwuchs. Der Unterschied in der Lichtverteilung inner
halb des Spezialgebietes ist beson . ders deutlich bei klarem Himmel.
Beachte den Beleuchtungsunter.
schied zwischen dem Haselnuss
gebüsch links, der mitteigrossen
Lichtung im Vordergrund un d der grossen Lichtung im Hinter
grund. Dieser Unterschied beein
flusst die stark wechselnde Zu
sammensetzung der epiphytischen
Moosvegetation dieses Gebietes
(S . 107 ) . - Vickleby Strandskog,
Vickleby, Öland. Juni 1 959.
Unterseite. Sie treten gewöhnlich an der Unterseite von groben Zweigen auf und können sich von der Kronenregion bis in die Basisregion erstrecken. Nach einem Regenschauer treten die dunklen Regenstreifen und die lichten Trockenstreifen besonders deutlich hervor. Die Trockenstreifen werden von der Kronenregion nach unten allmählich schmäler. Die unregelmässige Verteilung des Niederschlags auf Baumstämme begünstigt das Vorkommen einer mosaikartigen Epiphytendecke, die besonders deutlich auf Phorophyten mit rissiger Rinde ausgebildet ist. Dieses Verhältnis sowie der Unterschied in der Artenzusammensetzung auf und zwischen den Regenstreifen einer rissigen Rinde erschwert die Untersuchung der Differenzierung der Epiphytenvereine.
Resurne
Für die Rindenfeuchtigkeit der Basisregion und des untersten Teiles der Stammregion ist wahrscheinlich die Höhe der Rinde über dem Boden von grösster Bedeutung (WrLSON 1936) . Die hohe Porosität der basalen Rinde bewirkt einen hohen Feuchtigkeitswert und auch eine hohe Verdunstungsgeschwindigkeit. Wenn eine Rinde angefault ist, wird durch die höhere Porosität der Rinde ihre Wasserkapazität immer erhöht. Danach ist für die
7 - 6 1 1 53058 Erik Sjög1·en
89
Rindenfeuchtigkeit innerhalb der Basisregion die Himmelsrichtung massgebend . Die Literaturangaben über die Rindenfeuchtigkeit verschiedener Baumarten und Stammseiten sind oft schwer zu verstehen, da die Wind- und Lichtexpositionsverhältnisse des Standortes sowie die Witterungsverhältnisse zur Zeit der Einsammlung der Proben meist nicht angegeben werden, obwohl diese Faktoren von grösster Bedeutung für die Rindenfeuchtigkeit sind.
Die Fähigkeit einer Moosdecke, bei verschiedener Zusammensetzung die Wasserkapazität einer Rinde ungleichmässig zu beeinflussen, wurde an Rindenproben von Ulmus glabra unter einer Moosdecke von H omalothecium sericeum bzw. A nomodon
longifolius studiert. Der Feuchtigkeitsgehalt der Rinde unter der letzteren Art war deutlich grösser als bei der erstgenannten.
Die Wasserkapazität einer Rinde ist von folgen-den Faktoren abhängig:
I . Höhe über dem Boden.
2 . Himmelsrichtung.
3. Vorkommen oder Fehlen einer Moosdecke.
4. Baumart ( BA RKMAN 1 958, S. 75 ) . 5. Alter des Baumes ( R i ssigkeit u n d Porosität der
Rinde ) .
6. Expositionsverhältnisse u n d Neigungsgrad (Re
gen- und Trockenstreife ) .
7 . Zusammensetzung der Moosdecke auf der R inde
(Wuchsform der Bryophyten) .
A cta PhytogeogL Sw'c. 44
90 Rindenfeuchtigkeit
Die Grösse der Rindenfeuchtigkeit nimmt vertikal schneller auf der S-Seite als auf der N-Seite ab , was eine de� Erklärungen dafür sein kann, dass die Zonengrenzen zwischen epiphytischen Moosarten sowie Moosvereinen vielfach unregelmässig und oft schräg aufwärts von der S-Seite zur N -Seite eines Stammes verlaufen. Die Zonen mit dominierenden Arten oder Vereinen verbreitern sich meistens allmählich gegen die N-Seite eines Stammes . Die an den Baumstämmen auf der N -Seite am höchsten verlaufenden Artenzonen erreichen oft nur noch die W- und 0-Seite, aber nicht mehr die S-Seite des Stammes, wo das Mikroklima meistens ungünstiger und die Substratfeuchtigkeit vielfach geringer ist (siehe Kreis- und Stammdiagramme s. 1 15 ff. ) .
Acta Phyt. ogeog1·. S11cc. 44
Wenn man die Moosdecke sowie die Humusdecke unter der Moosdecke einer Rinde entfernt, wird der Feuchtigkeitsgehalt der Rinde konstant niedriger. Dadurch werden die Ansiedlungsmöglichkeiten von mehreren Bryophyten auch geringer. Dieses Verhältnis wurde in 7 Dauerprobeflächen (Grösse 4
und l dm2) in Stora Dalby lund studiert. Die Probeflächen wurden von der Moos- und Humusdecke befreit. Eine der Probeflächen liegt in einer Moosdecke von I sothecium myurum und sämtlichP andere gehören der Föderation A nomodontion mit dominierenden A nomodon longifolius und A . viti
culosus an. Die Beobachtung der Dauerprobeflächen zeigte, dass die Neuansiedlung in Abhängigkeit von der Veränderung der substratisehen Stand-
Fig. 2 1 . Basisteil von Fraxinus
excelsior in mässig l icht- und windexponierter Lage. Die Abgrenzung der basalen Moosdecke auf der S-Seite des Stammes ist sehr scharf, was wahrscheinlich zum Teil von der Isolierfähigkeit der Schneedecke abhängt (S. 70). Basal dominieren Anomodon longifolius
und A. viticulosus (Anomodontion)
(S. 45). - Västerstads almlund, Kastlösa, Öland. 1 8 . Aug. 1 9 60.
Rindenfeuchtigkeit 9 1
Ortsverhältnisse meistens nur sehr langsam geht. Nach einem Jahre konnten in zwei der sieben Probeflächen nur einige junge Sprosse von Anomodon
longifolius notiert werden. Nach zwei Jahren wurde diese Art in fünf Probeflächen, Homalothecium
sericeum in drei und M etzgeria furcata in einer gefunden , alle Arten aber sehr spärlich und vorwiegend zwischen den Rindenwällen, wo die Feuchtigkeitsverhältnisse am günstigsten sind.
Einige andere physikalische
Rindenfaktoren
Die Bissigkeit und Porosität einer Rinde ist von grosser Bedeutung für die Höhe der Rindenfeuchtigkeit. Folgende auf Öland vorkommende Baumarten, deren Epiphytenvegetation untersucht wurde, haben eine harte Rinde: Carpinus betulus,
Quercus robur, Betula verrucosa, B. pubescens .
Mässig harte oder weiche Rinde haben dagegen : Fraxinus excelsior, Ulmus glabra, U. carpinifalia,
Acer platanoides, Tilia cordata und Alnus glutinosa.
Zur letzteren Gruppe rechnet man auch mehrere der in der öländischen Laubwaldvegetation gemeinen Sträucher, besonders Corylus avellana.
Die Rinde ist bei jungen Bäumen meistens sehr glatt, wird aber mit zunehmendem Alter allmählich rissiger. Eine Ausnahme bildet Fraxinus excelsior,
deren Rinde auch bei alten Stämmen oft sehr glatt ist. Die Veränderung der Rissigkeit einer Rinde bewirkt, dass Baumarten mit einer an alten Stämmen anderen Rindenrissigkeit dagegen in der Jugend schon von derselben Epiphytenvegetation besiedelt werden, wenn Rinden-pR und Nahrungszuschuss ähnlich sind. Staubimprägnierte, junge Individuen von Esche, Ahorn und Eiche können z. B. oft von einer Bryophytenvegetation von beinahe der gleichen Artenzusammensetzung bewachsen sein.
Frullania dilatata zieht glatte Rinden vor und fehlt deshalb meist auf Ulme, besonders auf Ulmus
carpinifolia. Auf jungen Stämmen mit eireumneutralem Rinden-pR kommt diese Art oft in der Basisregion vor, besiedelt aber an älteren Stämmen mit Vorliebe die Stammregion (vgl . lwATSUKI 1960, S. 332 ) . Die rissige Rinde eines alten Baum-
Fig. 22. Aesculus hippocastanum mit schweren Rinden
wunden, die sich oft bis in die Basisregion eines Stammes
erstrecken können. Die Aufnahme zeigt die Südseite der
Äste, wo der Temperaturwechsel, besonders im Frühling
gross ist (S . 7 1 ). Die epiphytischen Moose können fast nie d ie Teile des Stammes oder der Äste, wo die Rinde
abgefallen ist, besiedeln. Ähnliche Rindenwunden können
auch durch BlitzFJchlag verursacht werden. - Uppsala. April 1 959.
A cta Phytogeogr. S1wc. 44
92 Rindenfeuchtigkeit · Rinden-pB
stammes findet sich vorwiegend an der Basis. Homalothecium sericeum wie auch Leucodon sciuroi
des besiedeln mit Vorliebe mässig rissige Rinden. Leucodon kommt meistens in der Stammregion alter Bäume vor, wo die Beleuchtung für diese circumneutrophile Art günstig ist und wo die Konkurrenz von fakultativen, gegen Austrocknung wenig empfindlichen Epiphyten schwächer ist.
Zwischen den Rindenwällen einer extrem rissigen Rinde finden sich für feuchtigkeitsliebende Bryophyten günstige Siedlungsmöglichkeiten. Auf den Rindenwällen dagegen siedeln sich meistens trockenliebende Arten an (FELFÖLDY 1941 ) . Auf alten Eichen kann die Anordnung der Epiphytenvegetation oft folgendermassen aussehen: Homalothecium
sericeum und Brachythecium velutinum wachsen zwischen den Rindenwällen, Hypnum cupressiforme
f. filiforme und Pertusaria amara sowie andere epi-
phytische Flechten dagegen auf den Rindenwällen ( vgl. Stammdiagramm III, Fig. 44) .
Rissige Rinden fallen leichter von den Baumstämmen ab als glatte. Glatte Rindenflächen, die erst vor kurzem durch Rindenablösung blassgelegt worden sind und die nur geringer Staubimprägnierung ausgesetzt waren, werden erst nach längerer Zeit wieder besiedelt (S. 90) . Auf licht- und windexponierten Standorten, auf Bäumen in Lichtungen, an Waldrändern und in isolierter Lage geht die Neuansiedlung besonders langsam vor sich. Meistens wächst die Moosdecke von der Seite über diese Flächen. Die Rinde von Ulmus carpinifolia fällt besonders leicht ab (Fig. 25) . Deutlichen Einfluss auf die Rindenloslösung haben extreme und oft wechselnde Temperaturen, wie sie besonders auf der S-Seite von Baumstämmen vorkommen (siehe auch S. 22 und Fig. 7 1 ) .
2 . Rinden-pH
Epiphytische Bryophyten wie Bryophyten überhaupt haben oft eine weite pH-Amplitude. Wahrscheinlich ist die Fähigkeit vieler Arten, sich gegenseitig kompensierende Standortsfaktoren auszunutzen, von grosser Bedeutung für die weite pHToleranz (vgl. u . a . SAPEHIN 191 1 ; MoNTGOMERY 1931 ) . Bryophyten haben aber auch bei einer weiten pH-Amplitude zumeist ein deutliches pH-Optimum. Wenn optimale pH-Verhältnisse an einem Standort vorliegen, ist das pH als begrenzender Standortsfaktor für die Ansiedlung und Entwicklung nur von geringer Bedeutung. Bei nicht optimalen pHVerhältnissen nimmt die Konl{urrenz von Arten zu, deren pH-Optimum dem pH des Substrates näher liegt oder deren pH-Amplitude weiter ist (STALFELT 1960, S. 302 ff. ) .
Der Konkurrenzfaktor begrenzt in der Natur
A cta Phytogeog1-. S'uec. 44
deutlich die Grösse des optimalen pH-Bereiches (IKENBERRY 1936; SJÖRS 1 948; PoEL 1949) . Viele epigäische Arten können trotz nicht optimaler pH-Verhältnisse Laubwaldböden, die durch intensive Weide blassgelegt sind, besiedeln. Durch Beweidung können grosse Flächen in einem Laubwalde von Feld- und Bodenschichtvegetation blassgelegt werden (PHILIPS 1 951 ) . Epixylische und epiphytische Bryophyten werden besser als epigäische gegen den Einfluss der Beweidung geschützt. Die Differenzierung der Bryophytenvereine auf Stein und Rinde in einem Laubwalde wird auch leichter zu studieren sein als auf dem Erdboden, wo sich oft durch den Einfluss des Kulturfaktors ein Gemisch mehrerer Vereine (Unionen oder Föderationen) innerhalb sehr kleiner Bodenflächen ausbilden kann.
Rinden-pB 93
Terminologie
Bryophyten mit weiter pH-Amplitude werden hier e ur y a z i d genannt ( vgl . euryionisch bei GAMS & RuoFF 1 929 , S. 22, euryazidiphil bei Du RIETZ 1932, amfiklin bei SELANDER 1950 und SJÖRS 1956, S . 29) . Den allzu gewöhnlichen Ausdruck indifferent (vgl. z. B. BRENNER 193 1 ) habe ich, wie schon im Zusammenhang mit anderen Standortsfaktoren, auch hier vermieden. Arten mit enger pH-Amplitude werden s t e n o a z id genannt (vgl. stenochor bei RILlTZER 1925, stenotop bei WALTER 195 1 , S. 470) . Der Ausdruck stenotop, dessen Bedeutung nichts über pH-Toleranz sagt, hat DRUDE ( 1913) und DIELS & MATTICK ( 1 958) in ganz anderer Bedeutung gebraucht. Nach KRUSENSTJERNA ( 1 945) erstreckt sich die pH-Amplitude der euryaziden Arten von 3,8 bis 8,5. In dieser Arbeit werden auch Arten mit ein wenig engerer Amplitude (4,0-7 ,5) euryazid genannt. Die pR-Amplitude der stenoaziden Arten schwankt meistens nur um 1 ,5 pR-Einheiten.
Die Vorliebe der stenoaziden Bryophyten für einen bestimmten pH-Bezirk wird mit kurzen Ausdrücken wie c i r c u m neu t r o p h i l oder a z i d i p h i I angegeben. Nicht immer ist es angezeigt, nur die auf pHUntersuchungen beruhende pH-Amplitude anzugeben, da die pH-Toleranz einer Art auch noch deutlich von anderen standörtlichen Faktoren beeinflusst wird.
Folgende Ausdrücke für die pH-Toleranz einer Art sind die in der Literatur am gebräuchlichsten:
A z id i p h i l e Arten kommen meistens auf Substraten mit einem pH < 5,5 vor (LINDQUIST 1 93 1 , 1938; WALDHEIM 1 944; ALMBORN 1955; BARKMAN 1958) . Die obere pR-Grenze der azidiphilen Arten ist nach AMANN (vgl. oxyphiles oder acidophiles,
1 928) und BRAUN-BLANQUET ( 1951 ) jedoch pH 6,7 (vgl. auch acidicol, acidiklin, subacidiklin bei SELANDER 1950 und SJöRs 1956) .
S u b ne u t r o p h i l e Arten kommen mit Vorliebe auf Substraten mit einem pH > 5,5 vor. Nach BARKMAN liegt bei subneutrophilen Arten die obere Grenze bei pH 7 ,0 (vgl. subneutrophilous cli maxphytocoenoses, pH 5 ,5-7 ,0 nach Du RIETZ 1930b , S. 499 ) . Nach LINDQUIST ( 1931 , S . 217-218) erstreckt sich der pH-Bereich der subneutrophilen Arten über pH 7 ,0 (vgl . Du RIETZ 1 932, S. 67) .
Fig. 23. Eiche Nr. 132 im Spezialgebiet. Der Baum ist
S -förmig gewachsen, was die Zonierung der Moosdecke
deutlich beeinflusst. Beleuchtung auf dem Standorte mässig
stark. Dies erklärt das reichliche Vorkommen der photo
philen Arten Hypnum cupressiforme f. filiforme und Pertu
saria amara. In der basalen Moosdecke dominieren präferant
epigäische Arten. Das Isothecieto- Velutinion kommt nur unvollständig entwickelt vor (Fig. 13 ) . - Vickleby Strand
skog, Vickleby, Öland. 1 7. Aug. 1 960.
A cta Phytog eogT. Suec. 44
94 Rinden-pR
Als c i r c u m n e u t r o p h i l werden im allgemeinen Arten genannt, die vorwiegend zwischen pH 5,5 und 8,0 vorkommen (KuRz 1 928, Du RrETZ 1 942 , S. 127 , WALDHEIM 1 944) . Nach ALMBORN liegt jedoch die obere pR-Grenze der circumneutrophilen Arten bei pH 7 ,0 (vgl . basiklin bei SELANDER 1950 und SJÖRS 1 956) .
B a s i p h i l e oder a l k a l i p h i l e Arten (vgl . basicol
bei SELANDER 1 950 und SJÖRS 1 956) kommen auf
A cta Phyt ogeogr. Suec. 44
Fig. 24. Nordseite von Ulmus
glabra mit deutlich entwickeltem
Regenstreifen (S . 88) . Der Stamm
ist gegen S geneigt. Der basale
Moosteppich von Anomodon viti
culosus und A. longifolius besiedAlt den unteren Teil des Regenstrei
fens. Isolierte Streifen der basalen
Föderation Anomodontion können
sich n ur infolge des Vorkommens
des Regenstreifens oberhalb der
Grenze der basalen Moosdecke
ansiedeln. - Västerstads almlund,
Kastlösa, Öland. 23. Sept. 1 958.
Substraten mit einem pH > 7 ,0 vor (AMANN 1 928 ; WALDHEIM 1944; BRAUN-BLANQUET 1 951 ; ALMBORN 1955; BARKMAN 1 958).
Die Terminologie über die pH-Toleranz einer Art ist sehr umfangreich (BARKMAN 1 958) . Eine Einteilung in nur wenige Gruppen herrscht vor. APINIS & L.Acrs 1936 führen jedoch 13 Gruppen an , eine Einteilung, die mehr für Gefässpflanzen als für Bryophyten geeignet ist. "Several authors
Rinden-pB 95
stressed the fact that for most plants not pH 7 but pH 5,5-6 is the crucial value, dividing them in two large groups" (BARKMAN 1 958 , S. 1 12 ) . Diese Vermutung wurde bei der Untersuchung der pHAmplitude einiger Bryophyten in öländischen Laubwäldern bestätigt (siehe S. 96 ff. ) . Als "kritischen Wert" habe ich pH 6,0 gewählt und in dieser Arbeit wird die folgende Einteilung, die im grossen und ganzen mit der von BARKMAN ( 1 958) übereinstimmt, benutzt:
Stark azidiphil Azidiphil Subneutrophil Basiphil Circumneutrophil Euryazid (Minimiamplitude)
pH < 4,0
4,0-6,0 6 ,0- 7,0
> 7,0 > 6,0
4,0-7,5
Die oben erwähnten Ausdrücke geben nicht eine absolute pH-Amplitude für die Arten der bezüglichen Gruppen an, sondern nur die Amplitude, innerhalb welcher diese Arten mit Vorliebe auf verschiedenen Substraten vorkommen. Über die Einteilung von Böden und verschiedenen Substraten nach der pH-Reaktion siehe u. a. BRENNER 1 924, S. 20, 1 931 , S. 1 55; Du RIETZ 1 932, S. üü ; ELLENBERG 1 950 .
pH-Amplitude und pH-Optimum
Fig. 26 zeigt pH-Werte der Extrakte von Rindenund Bodenproben . Die Bodenproben wurden meistens den Probeflächen für Untersuchungen der Differenzierung der Bryophytenvereine in öländischen Laubwäldern verschiedeneuer Zusammensetzung entnommen. Die fakultativ epiphytischen Arten Climacium dendroides, Mnium hornum und Campylium chrysophyllum wurden nur von den auf ihr pH untersuchten Bodenproben angegeben. Die pH-Amplitude dieser Arten auf Rindensubstrat ist aber ähnlich wie die der auf Erdboden. Auch Brachy
thecium rutabulum hat im grossen und ganzen dieselbe weite pH-Amplitude auf Rinden wie auf Mineralboden.
Die in Fig. 26 dargestellten pH-Amplituden sind nicht als pR-Kurven wiedergegeben, da diese oft ein falsches Bild der Amplitude geben, weil sie in engem Zusammenhange mit der Methode des
Fig. 25. Ulmus caTpinifolia mit basaler Moosvegetation,
in der Anomodon longifolius vorherrscht. Die Neigung eines Stammes beeinflusst fast immer die Verschiebung der
Moosdecke gegen die Oberseite des Stammes (S . 87 ) . Die
rissige Rinde fällt leicht von dieser Baumart ab, was ein
Hindernis für die Ansiedlung und ungestörte Sukzession
der Moosvegetation bedeutet (S. 92). - Stora Dalby
lund, Kastlösa, Öland. 1 6 . Jun i 1 958.
Einsammeins der Proben stehen (VOLK 1 93 1 ) . pHAmplituden epigäischer und epiphytisoher Bryophyten geben nämlich oft, wenn nicht eine gleiche Anzahl von Proben jedes pH-Intervalles unter-
A cta PhytogeogT. S 1tec. 44
96 Rinden-pB
B r a c h y t h ec i u rn r u t a bu t u m • •••••I eo C l i moci um d e n d r e i des I • • I50 t h e<: i u m myurum 0 B
Am blyst e g i e l l a subti l is
Leskeello n e r v o s o
Broch y t h ec i u m vel u t i n u m ol o Homa l o t h e c i u m sericeum oo ooo �oB o B §o B o M e t z g e r i o f u r c o to o BB oB o B o o §o o L e u c o d o n s c i u r o ides o Soo o o oo o o A n o m o d o n longifolius oo o o o o§B o o �'Qmpy l i u m chrysophy l l u m • • •I• • •nal
pH 4
Fig. 26. pR-Werte der Extrakte von Bodenproben ( e) und Rindenproben ( 0 ) . Sämtliche Proben sind aus Öland.
Die oben erwähnten Bryophyten wurden auf den ent
sprechenden Substraten gefunden (vgl. S. 95 ff. ) .
sucht wird (ASHBY 1936) , nur einen Einblick in die Bodenverhältnisse und die Zusammensetzung in der Baumschicht eines Waldes statt in die pH-Amplitude der Arten. In Laubwaldgebieten auf kalkreichen Böden wird z . B. oft das Vorkommen von Bryophyten auf Standorten mit saurem Substrat nicht beachtet. Im folgenden werden alle pRProben der erwähnten pH-Intervallen angegeben. Sie werden im Hinblick auf Expositionsverhältnisse, Staubimprägnierung, Rissigkeit der Rinde, qualitative und quantitative Entwicklung der Moosdecke usw. beschrieben (S. 102 ff. ) . Auf das Vorkommen oder Fehlen gewisser Bryophyten in den 60 Rindenproben wurde keine Rücksicht genommen, denn oft wird die pH-Amplitude einer Art unbewusst nur von Proben, in denen die Art optimal entwickelt ist, angegeben.
Wenn eine Art im folgenden trotz nur weniger pR-Proben als s t e n o a z i d oder e u r y a z id bezeichnet wird, gründet sich diese Behauptung auch auf mehrere Beobachtungen der Art auf verschiedenen Standorten und Substraten, deren pH durch das Vorkommen von anderen mit Sicherheit stenoaziden Arten schon bekannt ist. Bei Untersuchungen der Differenzierung von Moosvereinen findet man, wie hoch die Anzahl der euryaziden epiphytischen Moose ist, wobei es oft sehr schwer wird, Trennarten zu unterscheiden.
.Acta Phytogeogr. S1,rec. 44
Die 60 Rindenproben verteilen sich folgendermassen auf die einzelnen pH-Intervalle:
pH Proben 4,0-5,0 4 5,0-6,0 2 2 6,0-7,0 22 7 ,0-8,0 1 2
Die 1 75 Bodenproben verteilen sich wie folgt auf die pH-Intervalle:
pH 3,0-4, 0 4 ,0-5 ,0 5,0-6,0 6,0-7 ,0 7 ,0--8,0
Proben 2
40 56 67 l O
pH-Amplitude einiger Bryophyten in
öländischen Laubwäldern
Die erhaltenen pH-Werte werden mit den Ergebnissen folgender Verfasser verglichen: HILLIER ( 1 934) , IKENBERRY ( 1936) , WALDHEIM ( 1 944) , WALTER ( 1 951 , S. 472: Reaktionsgruppen) .
Amblystegiella subtilis: 3 Rindenproben (Rpr) zwischen pH 6,5-6,8. S t e n o a z i d e Art hauptsächlich auf Substraten mit pH > 6,0. Nur selten zwischen pH 5,0-6,0 in der Föderation Isothecieto- Velutinion .
Amblystegium serpens: 2 Bodenproben (Bpr) mit pH 6, 1 und 6,9 . Diese Art kann als s t e n o a z i d auf Rindensubstrat bezeichnet werden und kommt hauptsächlich auf Substraten mit einem pH > 6,0 vor. WALDHEIM bezeichnet die Art als euryazid, bezieht dies aber auf alle Substrattypen. Die Art ist nach HILLIER
indifferent gegen Kalk. Anomodon attenuatus: 2 Rpr mit pH 5,6 und 5,9 .
Beinahe s t e n o a z i d e Art. Das Optimum liegt aber wahrscheinlich > 6,0. Diese Art hat nach lKENBERRY
die pH-Amplitude 5,8-8,4 mit Optimum bei pH 7 ,5-8,0. Von W ALTER wird sie in die Reaktionsgruppe R3 gestellt. "Calciphile" nach HILLIER.
Anomodon longifolius (Fig. 26 ) : Als Epiphyt ist diese Art wahrscheinlich s t e n o a z i d und kommt mit Vorliebe auf Rinden mit einem pH > 6,0 vor.
Atrichum undulatum: 9 Bpr mit pH zwischen 5, 1-6,9. Die Art ist e u r ya z i d . Seltener auf Stein und Rinde mit einem pH > 6,0. Diese Art wächst in den Laubwäldern Ölands mit Vorliebe auf kleinen Erdhügeln, die den Rückstand vermodernder Baumstümpfe verbergen. Die Erdhügel werden auch von anderen azidiphilen Arten wie Polytrichum commune und P. juniperinum besiedelt .
Rinden-pB 97
Brachythecium glareosum: 2 Bpr mit pH 6,9 und 7 ,3 . Diese Art ist als Epiphyt s t e n o a z i d und kommt mit Vorliebe auf Substraten mit pH > 6,0 vor.
Brachythecium rutabulum (Fig. 26) : pH-Optimum auf Mineralboden ungefähr 6,0, das auch für das Vorkommen auf Rinde gilt. Die pH-Amplitude ist sehr weit und die Art kann als e u r y a z i d bezeichnet werden. W ALTER stellt sie zur Reaktionsgruppe R2 und HILLIER hält sie für indifferent gegen den Kalkfaktor.
Brachythecium velutinum (Fig. 26) : Auf Rinden pHOptimum zwischen 5,0 und 6,0. Die pH-Amplitude ist weit, von WALTER ( 1 95 1 ) zur Reaktionsgruppe R2 gestellt. Nach HILLIER indifferent gegen den Kalkfaktor.
Bryum capillare: 2 Rpr mit pH 5,5 und 5,8 . S t e n oa z i d als Epiphyt, mit Vorliebe auf Rinden mit einem pH < 6,0. Von W ALTER zur Reaktionsgruppe R0 gestellt, was mit öländischen Verhältnissen nicht übereinstimmt. Nach HrLLIER indifferent gegen den Kalkfaktor.
Campylium chrysophyllum (Fig. 26) : Auf dem Erdboden beinahe sten o a z i d mit einem pH-Optimum oberhalb 6,0. Diese Art ist auf Rinde wahrscheinlich stenoazid mit einer engen pH-Amplitude. Sie siedelt nur innerhalb der Basisregion an Bäumen mit circumneutralem Rinden-pR.
Campylium sommerfeltii : 2 Bpr mit pH 6,9 und 7, 1 .
Als Epiphyt ist diese Art ganz sicher s t e n o a z i d und kommt mit Vorliebe auf Rinden mit einem pH > 6,0
vor. Climacium dendroides (Fig. 26) : Diese Art ist deut
lich e u r y a z i d und eines der schönsten Beispiele von Bryophyten mit sehr weiter pH-Amplitude. Sie siedelt sowohl basal auf Erlensockeln mit oft sehr niedrigem pH ( < 4,0) wie auch in Kalksümpfen mit stark alkalischer Reaktion. Du RrETZ ( 1 932, S. 99) hat z. B . ein pH von 7 ,2 in der Climacium dendroides - Soz . auf einem Steinblock, der von Kalkwasser überspült wurde, angegeben. Nach HILLIER ist die Art "calcifuge preferen t".
Dicranum scoparium: 1 6 Bpr, zwischen pH 4,0 und 6,9 . Diese Art ist bei epigäischem Vorkommen e u r y a z i d und wurde auch auf Böden mit einem pH < 4,0 und > 7,0 beobachtet. Als Epiphyt ist die Art sten o a z i d und kommt mit Vorliebe auf sauren Rinden, die nicht staubimprägniert sind, vor. Sie wird von WALDHEIM als azidiphil bezeichnet, doch werden Substrat und pH-Amplitude nicht angegeben. Nach IKENBERRY ist die pH-Amplitude 3,6-6,4 mit einem pH-Optimum zwischen 4,0 und 5.0. Von W ALTER
wird die Art zur Gruppe von Arten gestellt, die vorwiegend auf sauren Böden vorkommen. Nach HrLLIER
ist D. scoparium "calcifuge pr8ferent" . Eurhynchium praelongum: 3 Bpr mit p H zwischen
6,0 und 7, 1 . Als Epiphyt mit Vorliebe auf periodisch überschwemmten Erlenbasen vorkommend. Diese Art,
8 - 6 1 1 53058 Eri'k Sfögren
ist, wenn man von allen Substrattypen absieht, beinahe euryaz id . Das pH-Optimum liegt wahrscheinlich zwischen 5,5 und 7,0. Indifferent gegen den Kalkfaktor (HILLIER).
Eurhynchium swartzii (Fig. 26) : 93 Bpr mit pH zwischen 4,4 und 7,5 . Diese Art ist bei epigäischem Vorkommen deutlich e u r y a z i d, zeigt aber ein ausgeprägtes pH-Optimum zwischen pH 6,0 und 7,3 .
2 Rpr mit pH 6, 1 und 7 . 3 . Das epiphytische Vorkommen häuft sich deutlich auf Rinden mit einem pH > 6,0. Diese Art kann deshalb bei epiphytischem Vorkommen s t e n o a z i d bezeichnet werden. Indifferent gegen den Kalkfaktor (HrLLIER) .
Homalia trichomanoides: 2 Bpr mit pH 7, 1 und 7,3.
Auf sämtlichen Substraten ist diese circumneutrophile Art wahrscheinlich beinahe sten o a z i d und kommt mit Vorliebe bei einem pH von > 6,0 vor. "Calcifuge tolerant" nach HrLLIER, was aber für südschwedische Verhältnisse nicht stimmt.
Homalothecium sericeum (Fig. 26) : pH-Optimum zwischen pH 5,9 und 6, 8, wenn man von den untersuchten Rindenproben absieht. Diese Art ist als epiphytisch beinahe s t e n o a z i d und kommt mit Vorliebe auf Rinden bei einem pH von > 6,0 · vor. "Calciphile preferent" nach HrLLIER.
Hypnum cupressiforme: Diese Art ist einer der eindeutigsten e u r y a z i den Bryophyten 9 Bpr mit pH 4,3-7, 1 , 5 Rpr mit pH 5,3-6,7 . H. cupressiforme f. filiforme ist auch e u r y a z i d, kann aber als azidiphil bezeichnet werden. 9 Rpr mit pH 5,3-7,3 .
Isothecium myurum (Fig. 26) : Die pH-Amplitude (pH-Optimum < 6,0) ist ziemlich eng. Als Epiphyt kann diese Art als beinahe s t e n o a z i d bezeichnet werden. Sie kommt sehr selten epigäisch auf Standorte.n mit viel Laubstreu, das nur langsam vermodert, vor, was besonders typisch für die Eieherr-Birkenwälder Ölands ist. "Calcifuge preferent" nach HrLLIER.
Leskea polycarpa: 2 Bpr mit pH 7, 1 und 7,3. Diese Art kommt auf Öland fast nur epiphytisch vor. Sie ist selten auf Lignum, dessen Vermoderung nicht kräftig ist. S t e n o a z i d, nur selten auf Substraten mit einem pH < 6,0 vorkommend, pH-Amplitude nach IKENBERRY 6,4-8,4.
Leskeella nervosa (Fig. 26): Die pH-Amplitude ist eng. Kommt selten auf Substraten mit einem pH < 6,0 vor. Diese Art wird deshalb hier als S t e n o a z i d bezeichnet.
Leucodon sciuroides (Fig. 26) : Die pH-Amplitude ist ziemlich weit mit einem pH-Optimum oberhalb 6,0. Diese Art wird selten auf staubimprägnierten · oder unter Laubbäumen vorkommenden, mit · eireumneutralem Laubstreu bedeckten Silikatblöcken gefunden. Sie kommt mit Vorliebe auf Substraten bei einem pH > 6,0 vor und kann als Steno a z i d bezeichnet werden.
Acta Phytogeogr. S1tec. 44
98 Rinden-pB
Lophocolea bidentata: 5 Bpr mit pH 6,4-7,4. "Calcifuge preferent" nach HILLIER. pR-indifferent nach W ALTER, was aber für öländische Verhältnisse nicht stimmt (vgl. rmten) .
Lophocolea heterophylla: 3 Bpr mit pH zwischen 6, 6 und 6,-s. Dasselbe Verhalten gegenüber dem Kalkfaktor wie bei voriger Art. Nach WALDHEIM azidiphil .
Ohiloscyphus pallescens: 5 Bpr mit pH zwischen 5,6 und 7,0.
Ohiloscyphus polyanthus: 1 Bpr mit pH 6,5.
Die untersuchten Bodenproben geben keinen wahren Einblick in die pH-Amplitude der letztgenannten vier Lebermoose. Diese vier Arten kommen nämlich, wie z . B . auch Isothecium myurum, mit Vorliebe auf solchen Laubwaldböden mit reichlicher und langsam vermoderndem Laubstreu vor. Auf kleinen Zweigen und auch auf vermodernden Blättern. findet man ein ganz anderes pH als bei einer Bodenprobe, die teils Laubstreu und Zweige, teils die 5 obersten cm des Mineralbodens enthält. Die oben erwähnten Lebermoose kommen also nur scheinbar epigäisch vor. Sie sollten eigentlich als präferent epixylisch bezeichnet werden. Eurhynchium zetterstedtii kann in diesem Zusammenhang auch erwähnt werden. Diese Art wird auf Laubstreu und kleinen Zweigen teils in Laubwäldern mit einem pH des Mineralbodens um 7,0, teils in alten Kiefernpflanzungen mit pH des Mineralbodens von um 4,0 gefunden. Auch diese Art kann also nicht als präfereut epigäisch, sondern eher als präferent epixylisch bezeichnet werden.
Nur für Ohiloscyphus pallescens mit 4 von 5 der erhaltenen pli-Werte auf Bodenextrakten zwischen pH 5,6 und 5,9 stimmt das pH mit dem Rinden-pR auf den Standorten der Art innerhalb der Föderationen M nio-Plagiothecion und Isothecieto- Velutinion überein . Der fünfte Wert 7,0 ist ohne Bedeutung.
Metzgeria furcata (Fig. 26) : Die Art ist als Epiphyt e ur y a z i d. Das epigäische Vorkommen ist spärlich und auf laubstreureiche Standorte beschränkt. Indifferent gegen den Kalkfaktor (HILLIER) .
Mnium affine: 47 Bpr mit pH 4,3-7,4. Als epigäisch ist die Art e u r y a z i d, als Epiphyt vorwiegend auf circumneutralem Substrat vorkommend. Kann auf Rinden als beinahe s t e n o a z i d gelten, weil sie nur selten, wenn das pH unter 6,0 liegt, vorkommt.
M nium cuspidatum: 1 7 Bpr mit einem pH zwischen 5, 1 und 7,3 . Epigäisch ist diese Art beinahe e u ry a z i d , auf Rinde aber nur selten vorkommend, wenn das pH über 6,0 liegt. Nach IKENBERRY ist die pH-Amplitude 4,3-8,4 .
Mnium hornum (Fig. 2 6 ) : Die pH-Amplitude ist sehr weit, nach lKENBERRY zwischen 4, 1-7, 2 mit einem Optimum zwischen 4, 1 und 4, 7 . "Calcifuge" nach HILLIER, was mit öländischen Verhältnissen übereinstimmt.
Mnium rostratum: 8 Bpr mit pH von 6,2 bis 7,3 . Nach IKENBERRY ist die pH-Amplitude 5,0-8, 0, was mit öländischen Verhältnissen in Übereinstimmung steht.
Acta Phytogeogr. Suec. 44
Mnium rugicum: 3 Bpr mit einem pH von 6, 1 bis 7,2. Sonst kommt die Art wie die letztgenannte vor.
Plagiochila asplenioides: Die Art ist bei epigäischem Vorkommen e ur y a z id. 42 Bpr mit einem pH von 4,0-7, 5 . Das pH-Optimum liegt zwischen pH 6,0 und 7 ,4. Epiphytische Fundorte sind auf Öland selten. Man findet diese Art nur auf circumneutralen Rinden. Als Epiphyt kann die Art als s t e n o a z i d bezeichnet werden. Nach WALTER wird die Art zur Reaktionsgruppe R4 gerechnet .
Plagiothecium denticulatum: 4 Bpr mit einem pH von 5, I bis 6, I. Diese Art kann bei epigäischem wie auch epiphytischem Vorkommen als s t e n o a z i d bezeichnet werden. Sie wird nur sehr selten auf Rinde und Erde mit einem pH über 6,0 gefunden (vgl. auch WALDHEIM 1 944) . "Calcifuge" nach HILLIER.
Radula complanata: 4 Rpr mit pH 5,5 bis 6,3 . Diese Art hat eine weitere pH-Amplitude sowohl zur sauren als auch zur basischen Seite hin. Sie ist aber nicht so deutlich euryazid wie M etzgeria furcata. Du RIETZ ( 1 945) führt die Art als Trennart für reiche Rinde gegen nahrungsarme Rinde an. Die pH-Amplitude von Radula complanata scheint jedoch nach Untersuchungen in öländischen Laubwäldern dafür allzuweit. Nach HILLIER ist R. complanata "calcifuge tolerant" .
Rhodobryum roseum: In 2 1 Bpr mit einem pH von 5,2 bis 7 ,3 . Die Art kommt als fakultativer Epiphyt mit Vorliebe auf mässig sauren Rinden vor und kann s t e n o a z i d auf Rinde genannt werden. pH-Amplitude nach IKENBERRY 5,5-7,8 .
Thuidium delicatulum: 11 Bpr mit einem pH von 4,8 bis 6,9. Das epiphytische Vorkommen konzentriert sich auf Rinden mit circumneutralem pH. Die Art hat epigäisch eine viel weitere pH-Amplitude als epiphytisch. Nach IKENBERRY ist die pH-Amplitude der Art 4,0-7,6. Der Optimalbereich ist weit, und die Art ist beinahe e u r y a z i d, wenn man das Vorkommen aller verschiedener Substrate berücksichtigt. Nach HILLIER ist die Art "calcifuge preferent" .
Der Vergleich zwischen der pH-Toleranz verschiedener präferent und fakultativ epiphytisoher Arten auf Rinde bzw. Boden ergibt, dass präferent epigäische Bryophyten beinahe immer eine weitere pH-Amplitude epigäisch als epiphytisch haben.
Die folgenden Arten sind auf dem Boden euryazid; auf Rindensubstrat dagegen stenoazid:
Rinden-pR 99
A. Arten mit Vorliebe auf Rinde mit pH < 6,0:
Atrichum undulatum Dicranum scoparium
M nium cuspidatum Rhodobryum roseum
B. Arten mit Vorliebe auf Rinde mit einem cir
cumneutralen pH > 6,0:
Oampylium chrysophyllum Eurhynchium swartzii Mnium affine
Plagiochila asplenioides Thuidium delicatulum
Die übrigen untersuchten Bryophyten sind ent
weder stenoazid, sowohl epigäisch als auch epi
phytisch oder euryazid, sowohl auf Rinde als auch
.auf Erde. Arten mit weiterer pH-Amplitude auf
Rinde als auf Erde kommen unter den untersuchten
Bryophyten nicht vor. Es gibt auch mehrere steno
azide epiphytische Moose, deren pH-Amplitude auf
Mineralboden immer mehr oder weniger weiter ist
.als auf Rinde, ohne dass man sie deutlich euryazid
.auf Bodensubstrat nennen kann.
Die Möglichkeiten für auf dem Erdboden wach
sende Bryophyten sich gegenseitig kompensierende
Standortsfaktoren auszunützen, wenn ungünstige
pH-Werte vorliegen, sind wahrscheinlich grösser
.als für solche auf epiphytischen Standorten (GAMS
1918, S. 344) . Die mikroklimatischen Verhältnisse
sind extrem und wechseln schnell auf einer Baum
rinde. Nahrungszuschuss z. B. , ist durch Staubim
prägnierung sehr dem Zufall unterworfen.
Von AMANN ( 1928) werden mehrere provisorische
pH-Amplituden für präferent und fakultativ epi
phytische Arten angegeben. AMANN nennt in Zu
sammenhang mit den pH-Amplituden (wie IKEN
BERRY), leider nicht die Substratart. Wahrschein
lich war auch zu der Zeit der pH-Bestimmungen
AMANNs die richtige Metodik der Untersuchungen
noch nicht völlig ausgearbeitet. Oft zeigt sich, dass
die pH-Amplitude eines Bryophyten in verschie
denen Gebieten nicht dieselbe ist. Im folgenden
werden einige pH-Amplituden nach AMANN er
wähnt. Ist ein 1 beigefügt so stimmen sie mit
öländischen Verhältnissen nicht überein:.
a) Nur zwischen pH 4,0-6,5:
I sothecium myosuroides M nium hornum ?
Orthodicranum montanum Rhytidiadelphus loreus
Mnium hornum hat auf Öland eine weitere pH
Amplitude.
b) Auf Substrat mit pH 6,0-7,0:
A nomodon attenuatus ? Dicranum scoparium ? Leucobryum glaucum ?
M nium cuspidatum ? Orthotrichum speciosum
Alle diese Arten, vielleicht mit Ausnahme von 0. speciosum, haben auf Öland eine weitere pH
Amplitude.
c) Arten, die nur auf neutralem Substrat vor
kommen (eine pH-Amplitude wird leider nicht
angegeben) :
A mblystegium serpens ? M nium rugicum ? M nium seligeri
N eckera pennata ? Ulota crispa ?
Alle diese Arten haben auf Öland und in ganz
S-Schweden eine weitere pH-Amplitude, vielleicht
mit Ausnahme von M nium seligeri. d) Arten, die auf neutralem oder basischem
Substrat gefunden werden (pH 7 ,0 oder > 7,0) :
Anomodon longifolius ? Eurhynchium praelongum ? Leskeella nervosa ?
Leucodon sciuroides ? N eckera complanata ? Orthotrichum rupestre ?
Alle diese Arten haben in S-Schweden eine weitere
pH-Amplitude und kommen auch zwischen pH 5,0
und 7 ,0 vor.
e) Arten, die nur auf basischem Substrat gefunden
werden (pH > 7,0) :
Amblystegium serpens ? Oampylium chryso
phyllum ?
M nium affine ? Orthotrichum anomalum ? - cupulatum ?
Sämtliche oben erwähnten Arten haben in S-Schwe
den eine weitere pH-Amplitude mit reichlichem
Vorkommen auch zwischen pH 6,0 und 7 ,0.
f) Einige nach AMANN als indifferent bezeichnete
Arten:
Anomodon viticulosus ? ? Brachythecium populeum? - rutabulum ? - salebrosum ? - velut�num ? Bryum capillare ? Eurhynchium striatum ?
Fissidens taxifolius ? ? Homalothecium sericeum ? Hypnum cupressiforme I sothecium myurum ? PlagiotheciUJm denticula-
tum ?
Auf Öland und in ganz S-Schweden sind Anomodon viticulosus und Fissidens taxifolius deutlich cir
cumneutrophil. Von den übrigen Arten kann nach
südschwedischen Verhältnissen nur Hypnum cupressiforme als euryazid bezeichnet werden.
.A cta Phytogeogr. Suec. 44
100 Rinden-pB
Rinden-pH verschiedener Baumarten
Nach PATTERSON ( 1940) ist der Unterschied im Rinden-pR (pH 4,3-6,4) zwischen verschiedenen Baumarten von sehr geringer Bedeutung für die Ansiedlung der Epiphytenvegetation: "Thus, there is little or no pH gradient to overcome in establishing colanies on most barks" (op. cit . , S. 438) . Diese kategorische Behauptung berücksichtigt u. a. sicher nicht solche für das Rinden-pR bedeutungsvolle Faktoren wie z. B. Staubimprägnierung und Fäulnis. Über das pH verschiedener Baumrinden siehe BARKMAN ( 1958) und Du RIETZ ( 1945) .
Die Konzentration einiger Bryophyten auf verschiedenen Baumarten oder Baumartengruppen:
Es gibt wenige epiphytische Moose, die ihr Vorkommen nur auf eine einzige Baumart beschränken, wenn man nicht sehr kleine Gebiete berücksichtigt (BARKMAN 1958, S. 144) . Wenn die Vorliebe el.ner Art für verschiedene Baumarten innerhalb eines kleinen Gebietes angegeben wird, wird die Zusammensetzung des Waldgebietes von grosser Bedeutung für die angegebene Phorophy-
. tenwahl. WrsNIEWSKI schreibt 1930 : "Je ne fus par consequent nullerneut etonne de ne treuver dans la foret vierge die Bialowieza aucune espece epiphyte particulierement et uniquement liee a une seule espece d'arbre" (op . cit . , S. 325) . Man soll also die Untersuchung darauf begrenzen, Gruppen von Baumarten zu finden, die von verschiedenen �ryophyten oder Vereinen mit Vorliebe besiedelt werden (Tab. 18 ) .
BARKMAN hat ( 1958, S . 139 ) Baumarten mit demselben Rinden-pR, demselben Nahrungsreichtum der Rinden, demselben Gehalt von Tannin und Resin und derselben Epiphytenvegetation in einige Gruppen eingeteilt. Eine Abweichung von dieser Einteilung ist auf Öland deutlich:
Die Übereinstimmung zwischen der Epiphytenvegetation z. B. auf Betula verrucosa und Sorbus
aucuparia ist gering. Nur auf staubimprägnierten Standorten kann die Epiphytenvegetation auf Betula verrucosa der auf Sorbus suecica und S. aucu
paria ähnlich werden. Auch zwischen der Epiphytenvegetation auf jungen Individuen von Alnus
glutinosa und Fraxinus excelsior herrscht keine
Acta Phytogeog1·. Sueo. 44
Übereinstimmung. Das Anomodontion wurde auf Öland niemals auf Erle gefunden. Junge Individuen von Carpinus betulus tragen . auf Öland beinahe dieselbe Epiphytenvegetation wie Quercus robur
und zeigen in dieser Hinsicht keine Ähnlichkeit mit Corylus avellana oder Fraxinus excelsior. Das Anomodontion findet man auf Öland in der Gruppe von Baumarten, zu der man Fraxinus excelsior, .
Ulmus glabra, U. carpinifolia und Acer platanoides
rechnet (vgl. Grupp� 111 nach BARKMAN 1958,
s. 140) .
Corylus avellana hat auf Öland eine nur spärlich entwickelte Epiphytenvegetation und ist dadurch schwer mit anderen Baumarten zu vergleichen. Junge Individuen voll Esche haben eine Epiphyten- . vegetation, die der von alten Eichen ähnlich werden kann. Die Übereinstimmung mit der Epiphytenvegetation auf Ulme ist jedoch viel grösser. Populus
tremula wird bei Berücksichtigung öländischer Verhältnisse in BARKMANs Gruppe 111 mit Esche, Ulme und Ahorn gestellt und nicht in die Gruppe II mit Quercus, Alnus und Carpinus. Auch wenn keine Staubimprägnierung vorliegt, wird die Espenrinde von circumneutrophilen Arten besiedelt (SERN ANDER 1912, S. 250) . Prunus spinosa, Malus silvestris und Pyrus communis haben auf Öland eine Epiphytenvegetation, die der auf Eiche (Gruppe II) ähnlich ist; sie werden aber von BARKMAN zur Gruppe 111 gestellt. Auch Tilia spp . . zählt BARKMAN zur Gruppe 111, was man auf Öland mit Tilia cordata wegen der deutlichen Übereinstimmung der Artenzusammensetzung auf dieser Baumart mit der der Eiche nicht tun kann.
Nur die folgenden wenigen Bryophyten haben auf Öland ihr Hauptvorkommen nicht auf Eiche:
A mblystegium · juratzkanum und Eurhynchium
praelongum kommen mit Vorliebe auf Erle vor. Anomodon attenuatus, A. longifolius, A . viticulosus,
Homalia trichomanoides, Tortula papillosa, Ulota
spp . , Orthotrichum spp . , Frullania dilatata, Les
keella nervosa und N eckera complanata besiedeln mit Vorliebe Baumarten mit primär circumneutralem Rinden-pR (Esche, Ulme, Ahorn, Espe) . Campy
lium chrysophyllum bevorzugt Fraxinus excelsior,
eine Baumart, deren Rinde eine hohe W asserkapazität zeigt. Plagiothecium silvaticum coll. , Chiloscyphus
pallescens und Lophocolea heterophylla sind auf .
Rinden-pB 101
Eiche genau so häufig wie auf Erle, Frullania dila
tata desgleichen auf Eiche (staubimprägnierte Rinde) wie auf Esche.
Folgende Moose zeigen als Epiphyten eine Vorliebe für Eichenrinde :
Amblystegiella confervoides - subtilis · Brachythecium populeum - rutabulum - salebrosum - velutinum
Bryum capillare Eurhynchium pulehelZum I sothecium myurum Lophocolea minor M nium affine - cuspidatum
Folgende Moose haben als Epiphyten auf Öland ihr Hauptvorkommen nicht auf Eiche:
Mit Vorliebe auf Baumarten mit primär eireumneutralem Rinden-pR (Esche, Ulme, Ahorn, Espe) vorkommende sind A nomodon attenuatus, A. longi
folius, .A . viticulosus, Frullania dilatata, Homalia
trichomanoides, Leskeella nervosa, Leucodon sciu
roides, Neckera complanata, Orthotrichum spp. , Pla
giochila asplenioides, Pterygynandrum filiforme, Tor
tula papillosa, Ulota bruchii und U. crispa. Die Arten Amblystegium juratzkanum, Chiloscyphus
polyanthus, Eurhynchium praelongum und Mnium
rugicum kommen mit Vorliebe auf Erle vor. Cam
pylium chrysophyllum bevorzugt die Esche, eine Baumart, deren Rinde eine hohe Wasserkapazität zeigt. Plagiothecium silvaticum' coll . , Chiloscyphus
pallescens und Lophocolea heterophylla sind auf Eiche genau so häufig wie auf Erle.
Rinden-pH und Laubstreu
Die Ähnlichkeit zwischen Laubstreu-pR und Rinden-pR verschiedener Baumarten (nicht staubimprägnierte Rinde) ist ziemlich deutlich (HESSELMAN 1 926; LINDQUIST 1 938, S. 157 ) . Das LaubstreupR der Eiche (um 4,5-5,5) stimmt z. B. mit dem Rinden-pR dieser Baumart überein. Ulmus glabra
hat ein Laubstreu-pR um 7,0 und ein Rinden-pR, das meistens über 6,0 liegt. Die Laubstreu kann mit dem Wind gegen Stammbasen getrieben werden und als Nahrungszuschuss dienen. Die Bedeutung dieses Nahrungszuschusses ist aber wahrscheinlich sehr gering. Die indirekte Einwirkung der Laubstreu infolge verschiedener Vermoderungsgeschwin-
digkeit und deshalb mehr oder weniger hemmenden Einfluss auf die Entwicklung der epigäischen Moosdecke und die Ansiedlung von präferent epigäischen Bryophyten auf die Baumbasen soll jedoch erwähnt werden.
Von grösserer Bedeutung als das Laubstreu ist dagegen das pH der obersten Mineralbodenschicht. Bei kräftigen Winden wird die trockene Erde gegen die Stammbasen geweht, was eine Übereinstimmung in der Zusammensetzung der Bryophytenvegetation auf die Baumbasen und auf den Laubwaldboden bewirken kann. "It must be borne in mind, however, that woods on different soils will in all probab�lity have different moss ground floras, and hence different mosses will appear in the basal zones on trees from the ground habitat. This factor should not affect the higher zones on the tree bark" (MARTIN 1 938, S. 94) .
Methodik der pH-Bestimmung von
Rindenextrakt
Die pH-Werte von Erd- und Rindenextrakt wurden elektrometrisch mit Hilfe der Glaselektrode bestimmt. Kontrollmessungen mit zwei verschiedenen Pufferlösungen wurden oft ausgeführt. Für die Auslaugung der Rindenstücke (inkl. Moos-
TAB ELLE 21 A. Übersicht über den Einfluss wechselnder Gewichtsverhältnisse zwischen Rindenprobe und Aqua
dest. auf die erhaltenen pH-Werte.
Über die Methodik der pH-Untersuchungen siehe S. 101,
1 02.
Gewichtsverhältnis Rindenprobe: Aqua Auslaugungszeiten (Stunden)
dest. 24 36 48 72
{ 1 : 1 pH 5,3 5,2 1 : 2 5,3 5,3 1 : 4 5,4 5,3
1 : 6 5,4 5,4
2 { 1 : 2 5,8 5,8 5,8 5,8 1 : 5 5,9 5,9 5,9 5,9
1 Quercus robur Nr. I (S. 1 02), Basisregion, N-Seite. Stora Dalby lund.
2 Ulmus glabra Nr. V (S. 103), Stammregion , S -Seite. Stora Dalby lund.
Acta Phytogeogr. Suec. 44
102 Rinden-pB
decke) wurde gekochtes, destilliertes Wasser be
nutzt. Die Erdproben u:r�fassen die Laubstreu
schicht und die obersten 5 cm der Mineralerde.
Vor den eigentlichen pR-Untersuchungen wurde
die Methodik mittels Kontrollproben geprüft. Die
Tabelle 21 veranschaulicht den pR-Unterschied bei
verschiedenen Auslaugungszeiten der Proben und
verschiedenen Gewichtsverhältnissen zwischen Rin
de:nprobe (hier Eichenrinde) und destilliertem Was
ser. Die minimalen pR-Unterschiede bei verschie
denen Gewichtsverhältnissen deuten die grosse
Pufferfähigkeit der Eichenrinde an. Die Puffer
kapazität nimmt mit höheren pR-Werten zu, wenn
der Gehalt einer Rinde an Resin und Tannin gering
und wenn der Nahrungszuschuss durch Staub
imprägnierung ziemlich konstant ist (BARKMAN 1958, S. 1 14) . Auch die Bryophyten haben eine
gewisse Pufferkapazität und die Fähigkeit, das pR
des Regenwassers zu verändern (ZIEGENSPECK 1937; DUVIGNEAUD 1942) .
Der pR-Unterschied bei verschiedenen Auslau
gungszeiten der Proben ist auch gering. Die Me-
TABELLE 21 B. Übersicht über den Einfluss wechselnder Zerkleinerungsgrade und Auslaugungszeiten der
Rindenprobe auf die erhaltenen pH- Werte.
Grösse der stark zerkleinerten Rindenstücke immer < Icm2•
Zerkleinerungsgrade
der Rindenstücke
1 < I cm2
> I cm2
2 < I cm2
> I cm2
3 < I cm2
> 1 cm2
4 < 1 cm2
> 1 cm2
5 < 1 cm2
> I cm2
Auslaugungszeiten (Stunden)
pH
24 48 72
6,9 6,7
7,2
7,2
6,0
5,9
6,3
5,9
6,4
6,1
6,7 6,6 6,6 6,5
7, 1 7,0
7,0 6,9
6,0 6,0
5,9 5,8
6,2 6,2 6 ,1 6 , 1
1 Ulmus glabra Nr. V (S. 1 03), Basisregion, 0-Seite. -
Stora Dalby lund.
2 Idem., Stammregion, 0-Seite.
3 Idem., Stammregion, W-Seite. 4 Fraxinus excelsior Nr. VIII (S. 1 04), Basisregion,
S-Seite. - Stora Dalby lund.
5 ldem., Stammregion, S-Seite.
Acta Phytogeogr. Suec. 44
thode, eine pR-Bestimmung ohne längere Auslau
gung vorzunehmen (YouNG 1938), habe ich aber
nicht befolgt. Den Proben wurde das Gewichts
verhältnis 1 :5 zwischen Probe und Aqua dest. und
die Auslaugungszeit 24 Stunden zugrundegelegt.
Der pR-Unterschied zwischen Proben mit kleinen
und grossen Rindenstücken zeigt, dass man durch
starke Zerkleinerung der Probe (Rindenstücke mit
einer Oberfläche unter 1 cm2) niedrigere pR-Werte
erhält. Die pR-Werte, die man durch Auslaugung
von ziemlich grossen Rindenstücken erhält, ent
sprechen aber sicher besser dem pR der Baumrinde
in der Natur. Durch Pulverisierung der Proben vor
der pR-Bestimmung erhält man somit ziemlich
falsche Werte (RALE 1955).
pH- Werte der Rindenproben
I. Quercus robur. Stora Dalby lund, Kastlösa
pH
Basisregion, N-Seite. Moosdecke spärlich entwickelt : Homalothecium sericeum, Hypnum cupressiforme, Metzgeria furcata 5,4 Basisregion, S-Seite. Moosdecke spärlich entwickelt : Homalothecium sericeum, Hypnum cupressiforme f . filiforme 5, 7 Stammregion, N-Seite: Moosdecke fehlt 4,5
Stammregion, S -Seite. Moosdecke spärlich entwickelt: Homalothecium sericeum, Metzgeria furcata
5,9
Beleuchtung am Standort der Eiche schwach. pR
der Rindenproben ist normal für nicht staubim
prägnierte Eichenrinde. Der pR-Unterschied
zwischen Stamm- und Basisregion ist nur gering.
Auf der N-Seite des Stammes fehlt in der Stamm
region die staubspeichernde Moosdecke, und das
pR ist niedrig. Im folgenden wird das Rinden-pR
der S- und W-Seite bzw. der N- und 0-Seite der
Stämme zusammen behandelt, da die Winde vor
wiegend aus . SW wehen.
II. Fraxinus excelsior. Stora Dalby lund, Kastlösa
pH
Basisregion, N -Seite. Moosdecke: Isothecium myurum, Hypnum cupressijorme 5,4 Basisregion, S-Seite. Moosdecke: H omalothecium sericeum, Hypnum cupressiforme f. filiforme, Isothecium myurum, Metzgeria furcata 5,9
Rinden-pB 103
Stammregion, N-Seite. Moosdecke: Hypnum cupressiforme f. filiforme, Leskeella nervosa, Metzgeria furcata, Radula complanata 5,5
Stammregion, S-Seite. Moosdecke: Leucodon sciuroides, Homalothecium sericeum 6,0
Wuchsort der Esche im dichten Eschen-Ulmen
wald .. Der Phorophyt ist durch Fäulnis beschädigt,
wodurch das Rinden-pH der vier Rindenproben
unter den für Eschenrinde üblichen Wert absinkt.
Der pH-Unterschied zwischen Basis- und Stamm
region ist gering. Die Staubimprägnierung der
S-Seite des Stammes ist wahrscheinlich grösser als
die der N -Seite, was sich im pH-Unterschied zeigt.
Die Zusammensetzung der Epiphytenvegetation
innerhalb der Basisregion mit dominierendem
Isothecium myurum, einer azidiphilen Art, ist
charakteristisch. Das Vorkommen der circumneu
trophilen Art Leucodon sciuroides auf der S-Seite
in der Stammregion, wo das pH am höchsten ist,
soll auch erwähnt werden.
III. Ulmus glabra. Stora Dalby lund, Kastlösa
pH
Basisregion, N -Seite: Moosdecke fehlt 5,6 Basisregion, S-Seite. Moosdecke spärlich entwickelt: Anomodon longifolius, Hoinalothecium sericcum, Radula complanata 5,6 Stammregion, N-Seite: Moosdecke fehlt 5,9
Stammregion, S-Seite: Moosdecke fehlt 6,4
Standort im dichten Walde. Beleuchtung und
Staubimprägnierung des Standortes schwach.
Staubspeichernde Moosdecke fehlt, wodurch das
Rinden-pH ziemlich niedrig wird. Das pH der Rin
denproben von der Stammregion ist höher als das
von der Basisregion. Auf lichten Standorten wird
die Staubimprägnierung in der Stammregion deut
lich stärker als in der Basisregion, weil die Winde
vom Boden aufwärts an Stärke zunehmen.
IV. Quercus robur. Lilla Vickleby kronopark,
Vicldeby
pli
Basisregion, N -Seite. Moosdecke: Amblystegiella subtilis, Brachythecium rutabulum, B. velutinum, Homalothecium sericeum, Leskeella nervosa, M etzgeria furcata 6,5 Basisregion, 0-Seite. Moosdecke: Amblystegiella confervoides, A. subtilis, Brachytheciumvelutinum, Homa-
lothecium sericeum, Hypnum cupressiforme f. filiforme, Metzgeria furcata 6,8
Basisregion, S-Seite. Moosdecke: Amblystegiella confervoides, Brachythecium salebrosum, Homalothecium sericeum, Hypnum cupressiforme f. filiforme, Leskeella nervosa 6, 1
Basisregion, W-Seite. Moosdecke: AmblystegiellCl subtilis, Brachythecium rutabulum, B. salebrosum, Homalothecium sericeum, Hypnum cupressiforme, H. cupressiforme f. filiforme, Leskeella nervosa, Leucodon sciuroides 6, 7 Stammregion, N-Seite. Moosdecke: Homalothecium sericeum, Leucodon sciuroides 7, 0 Stammregion, 0-Seite: Moosdecke fehlt 6,0 Stammregion, S-Seite: Moosdecke fehlt 5,9
Stammregion, W-Seite: Moosdecke fehlt 6,0
Standort der Eiche in stark lichtexponierter
Lage. Der Wald ist kleiner und lichter als der von
Stora Dalby lund und bietet auch in der Mitte des
Waldes einen schlechteren Schutz gegen Staub
imprägnierung, was in der Zusammensetzung der
epiphytischen Moosvegetation zum Ausdruck
kommt. Das niedrige pH auf der S-, 0- und W-Seite
des Stammes in der Stammregion steht wahrschein
lich mit dem Fehlen von Moosdecke in Zusammen
hang. Die circumneutrophilen Arten Leucodon sciuroides, Amblystegiella subtilis und Leskeella nervosa beschränken ihr Vorkommen auf die Rin
den mit dem höchsten pH' des Stammes. Die
hohen pR-Werte der Rindenproben von dieser
Eiche' stehen in engem Zusammenhang mit der
Staubimprägnierung auf dem Standorte.
V. Ulmus glabra. Stora Dalby lund, Kastlösa
pH
Basisregion, N-Seite. Moosdecke: Anomodon longifolius, Homalothecium sericeum, Leskeella nervosa, Leucodon sciuroides, Metzgeria furcata, Mnium cuspidatum 7, 0 Basisregion, 0-Seite. Moosdecke: Anomodon longi-
. folius, Homalothecium sericeum, Leskeella nervosa, Metzgeria furcata 6, 7 Basisregion, S-Seite. Moosdecke: Anomodon longifolius, Brachythecium rutabulum, B. velutinum, Leskeella nervosa, M etzgeria furcata 7, 0 Basisregion, W-Seite. Moosdecke: Anomodon longifolius, Eurhynchium swartzii, Homalothecium sericeum, Hypnum cupressiforme f. filiforme, Leskeella nervosa, M etzgeria furcata 7, 3 Stammregion, N -Seite. Moosdecke spärlich entwickelt: . Homalothecium sericeum 5,2
Acta Phytogeogr .. Suec. 44
104 Rinden-pB
�tammregion, 0-Seite. Moosdecke spärlich ent-wickelt: Metzgeria furcata 7 ,2 Stammregion, S-Seite: Moosdecke fehlt 5�8 Stammregion, W -Seite. Moosdecke spärlich entwickelt: Homalothecium sericeum 5,9
Windexposition mässig stark. Deutlicher pRUnterschied zwischen Basis- und Stammregion, wohl bedingt durch die charakteristisch zusammengesetzte, staubspeichernde Moosdecke der Basisregion. Das Vorkommen von Pertusaria amara in der Stammregion deutet auf ein niedriges RindenpR hin.
VI. Quercus robur. Stora Dalby lund, Kastlösa
pH
Basisregion, N -Seite. Moosdecke: Amblystegiella confervoides, A . subtilis, Brachythecium velutinum, Bryum capillare, H omalothecium sericeum, H ypnum cupressiforme, Isothecium myurum, Metzgeria furcata 5,3 Basisregion, 0-Seite. Moosdecke: Amblystegiella confervoides, Brachythecium velutinum, Homalothecium sericeum, Hypnum cupressiforme, H. cupressiforme f. filiforme, Metzgeria furcata, Radula complanata 6, I Basisregion, S- Seite. Moosdecke: Amblystegiella confervoides, Brachythecium velutinum, Bryum capillare, Hypnum cupressiforme, H. cupressiforme f. filiforme, Leucodon sciuroides, Metzgeria furcata, Radula complanata 5, 8 Basisregion W -Seite. Moosdecke: Brachythecium velutinum, Bryum capillare, H omalothecium sericeum, Isothecium myurum, Leucodon sciuroides, Metzgeria furcata, Radula complanata 5,5 Stammregion, N -Seite: Moosdecke fehlt 4,8 Stammregion. 0-Seite. Moosdecke: Leucodon sciuroides 5,8 Stammregion, S-Seite. Moosdecke: Leucodon sciu-roides 5, 9 Stammregion, W-Seite: Moosdecke fehlt 5,0
Windexposition auf dem Standorte mässig stark. Der staubführende Wind kann den dichten Wald nicht gänzlich durchdringen. Das pH ist charakteristisch für nicht staubimprägnierte Eichenrinde. Moosdecke sowohl in der Basis- wie in der Stammregion, wodurch die pR-Unterschiede gering werden. Die niedrigsten pR-Werte findet man auf der Nund W-Seite der Stammregion , wo die Moosdecke gänzlich durch Pertusaria amara ersetzt ist. Leuco-
Acta Phytogeogr. Suec. 44
don sciuroides kommt in der Stammregion auf der 0- und S-Seite vor, wo das pH genügend hoch ist. In der Basisregion des Phorophyten wirken sich die Konkurrenzverhältnisse sowie die schwächere Beleuchtung für die Ansiedlung dieser Art ungünstig aus. Die basal vorkommenden Arten Brachythecium velutinum und I sothecium myurum
sind konkurrenzstarke Arten der Föderation I so
thecieto- V elutinion.
VII. Fraxinus excelsior. Stora Dalby lund, Kastlösa
pH
Basisregion, 2 dm über dem Boden, S-Seite. Moosdecke: Anomodon longifolius 7, I Basisregion, 0,5 m über dem Boden, S-Seite. Moosdecke spärlich entwickelt: Anomodon longifolius, Les keella nervosa 6, I Stammregion, I m über dem Boden, S-Seite: Moosdecke fehlt 6,3 Stammregion, 2 m über dem Boden, S-Seite: Moosdecke fehlt 5, 9
Das Staubspeicherungsvermögen der Moosdecke und seine Einwirkung davon auf das Rinden-pR wird deutlich. Das Vorkommen von Pertusaria
amara in einer Stammhöhe von 0,5 m deutet das niedrigere pH in dieser Höhe gegenüber dem in l m Höhe, im untersten Teil der Stammregion an. ·
VIII. Fraxinus excelsior. Stora Dalby lund, Kastlösa
pH
Basisregi<;>n, N -Seite. Moosdecke: Anomodon longifolius, A . viticulosus, Leskeella nervosa, Radula complanata 6,0 Basisregion, 0-Seite. Moosdecke spärlich entwickelt: Anomodon longifolius, Leskeelta nervosa 6,9 Basisregion, S-Seite. Moosdecke spärlich entwickelt: Anomodon longijolius, A . viticulosus, Leskeella nervosa 5,9 Basisregion, W-Seite. Moosdecke spärlich entwickelt: Anomodon longifolius, Leskeella nervosa 7 ,5 Stammregion, N -Seite. Moosdecke spärlich entwickelt: Leucodon sciuroides, Metzgeria furcata, · Radula complanata 6,3 Stammregion, 0-Seite: Moosdecke fehlt 7 ,2 Stammregion, S-Seite. Moosdecke: Leucodon sciuroides 6, I Stammregion, W-Seite. Moosdecke: Leucodon sciuroides 7 , I
Rinden-pR 105
Mässig windexponierte Lage. Die pR-Werte sind
charakteristisch für Eschenrinde. Das niedrige pR
der Rinde auf der S-Seite der Basisregion ist von
besonders spärlichem Vorkommen einer Moosdecke
abhängig. Das Vorkommen von Leucodon sciuroides auf den circumneutralen Rinden der Stammregion
ist charakteristisch.
IX. Fraxinus excelsior. Stora Dalby lund, Kastlösa
pH
Basisregion, N -Seite. Moosdecke: Anomodon longijolius, Homalothecium sericeum, Metzgeria furc. 7 , 1 Basisregion, 0-Seite. Moosdecke: Anomodon longijolius, Homalothecium sericeum, Metzgeria furc . 6, 3
Basisregion, S-Seite. Moosdecke: Anomodon longi-. foliu.s, H omalothecium sericeum 7, 0
Basisregion, W -Seite. Moosdecke: Anomodon longifolius, Homalothecium sericeum, Metzgeria furc. 6, 7 Stammregion, N-Seite: Moosdecke fehlt 6,9
Stammregion, 0-Seit�. Moosdecke spärlich ent-wickelt: Homalothecium sericeum 7,4
Stammregion, W-Seite: Moosdecke fehlt 5,9
Stammregion, W-Seite: Moosdecke fehlt 6,2
Das pH dieser acht Rindenproben ist bezeichnend
für Eschenrinde. Der Phorophyt wächst im dichten
Walde, wo die Windwirkung sehr schwach ist. Die
Moosdecke besteht aus dem Anomodontion, einem
typischen Verein der Bryophytenvegetation auf
Esche. Eine Moosdecke kommt in der Stammregion
nur auf. der 0-Seite des Stammes vor, wo deshalb
das Rinden-pR bei gleicher Höhe höher ist als
auf den anderen Stammseiten.
Staubimprägnierung
Die Stärke der Staubimprägnierung (NYLANDER
1866; K. JOHANSSON 1897 ; SERNANDER 1912 , s . 843; RILlTZER 1925; YouNG 1934; HALE 1 952) wird
von Windrichtung, Windstärke und Windexposi
tion des Standortes beeinflusst. Ob Staubimprägnie
rung eines Stammes vorliegt, ersieht man u. a. aus
einem Vergleich zwischen der Zusammensetzung
der Bryophytenvegetation auf Stämmen desselben
Alters und der gleichen Baumart in windexponierter
bzw. in windgeschützter Lage. In einem Walde
wird die Staubimprägnierung mit zunehmender
Entfernung der Waldränder und Lichtungen all-
mählich schwächer, und der Einfluss dieses Nah
rungszuschusses konzentriert sich auf die Kronen
und Stammregion der Bäume.
Im allgemeinen zeigen alte Baumstämme ein
höheres Rinden-pR als junge Individuen derselben
Baumart, u. a. wegen der in der Regel glatten Rinde
und der nur schlecht entwickelten staubspeichern
den Moosdecke junger Bäume.
An einem Waldrand in stark windexponierter
Lage in Torslunda auf Öland wurde auf der staub
imprägnierten Rinde einer Eiche folgende für diese
Baumart ungewöhnliche circumneutrophile Bryo
phytenvegetation gefunden: Plagiochila asplenioides, Pterygynandrum filiforme, Neckera complanata in der Stammregion und Leskeella nervosa, Eurhynchium swartzii, Brachythecium rutabulum in der
Basisregion. Letztere Art kommt jedoch auf nicht
staubimprägnierter Eichenrinde auch vor. Von den
Flechten der Stammregion soll Anaptychia ciliaris · erwähnt werden.
Die mässig saure Rinde von Tilia cordata wird
bei Staubimprägnierung in Eschen-Ulmenwäldern
von . circumneu trophilen Arten wie N eckera compla
nata, H omalia trichomanoides, A nomodon spp . und
Homalothecium sericeum besiedelt. Diese Arten
zusammensetzung auf Linde in Eschen-Ulmen
wäldern kann zum Teil von de� Diasporenzuschuss
in diesen Wäldern abhängig sein (RALE 1 955) . Wenn die Stammregion einer Eiche von den
Arten Leucodon sciuroides, Leskeella nervosa, Tortula papillosa und Orthotrichum spp. besiedelt wird, kann
man · behaupten, dass die Staubimprägnierung des
Standortes kräftig ist. Spärliches Vorkommen dieser
Arten in einer Moosdecke aus dominierenden azidi
philen Arten ist meistens von kurzer Dauer. Die
Ansiedlung kann z. B. durch Vogelmist zufällig
gefördert sein. Durch kräftigen Regen werden
Staub und Mist von einem Stamm weggespült.
BARKMAN hat ( 1958) gezeigt, wie das pH der Rinde
in Regenstreifen deutlich niedriger ist als das der
Rinde der nächsten Umgebung des Stammes.
Wenn Erlenbasen durch periodische Über
schwemmungen einen Nahrungszuschuss erhalten,
wird das pR der Rinde erhöht und circumneutro
phile Bryophyten wie Amblystegium riparium, A . serpens, Leskea polycarpa und Eurhynchium praelongum können sich ansiedeln.
Acta Phytogeogr. Sueo. 44
106 Rinden-pH
Resurne
Folgende Faktoren beeinflussen das Rinden-pH
auf mitteljährigen Stämmen:
I . Primär-pR der Rinde (Gehalt an Tannin und Resin).
2. Stärke der Staubimprägnierung (Windexposition und Windrichtung, Lage des Stammes nahe oder weit von Wegen und Äckern) .
3 . Vorkommen oder Fehlen einer staubspeichernden Moosdecke (die Wuchsform der Moose ist dabei von grosser Bedeutung).
4. Physikalische Eigenschaften der Rinde (Rissigkeit, Porosität und Geschwindigkeit der Rindenloslösung) .
5. Lage der Rinde über dem Boden (die Windstärke und Staubimprägnierung nimmt von der Basisregion bis zur Stamm- und Kronenregion zu ) .
Epiphytische Flechten haben nicht eine so stark
staubspeichernde Fähigkeit wie epiphytische Moose
(Hn..ITZER 1925) . TRÜMPENER hat ( 1926) dieselben
pH-Werte auf Rinden ohne und mit Flechtendecke
Acta Phytogeogr. Suec. 44
festgestellt (Du RIETz - 1945) . Eine Moosdecke hat
eine staubspeichernde und humusbildende Fähig
keit, deren Grösse von der Dichte der Moosdecke
und von der Wuchsform der Arten abhängig ist
(PATTERSON 1940) . Die dendroide Wuchsform ist in
dieser Hinsicht am wirksamsten. Die Unterschiede
zwischen dem Rinden-pB verschiedener Baumar
ten, z. B. in laubwiesenähnlichen Wäldern, nehmen
ab, weil die Staubimprägnierung als Folge geringer
Bewaldung meistens stark ist. Dies macht die
epiphytische Moosvegetation artenärmer. Einzelne
Baumarten mit saurer Rinde in Laubwäldern, in
denen Baumarten mit circumneutralem Rinden-pH
vorherrschen, werden aber oft von einer Epiphyten
vegetation besiedelt, die aus einem Gemisch von
Vereinen besteht, die auf sauren bzw. circumneutra
len Rinden vorkommen. Dies hängt in diesem Fall
mit dem Diasporenzuschuss zusammen, aber eine
ausschliesslich aus circumneutrophilen Arten ge
bildete Ansiedlung ist in diesem Fall gar nicht so
gewöhnlich wie es HALE behauptet ( 1955) .
\
IV. Zur Ökologie der einzelnen Arten
1 . Die Verteilung der epiphytischen Moose innerhalb des Spezialgebietes
Die Karten (Fig. 27-40) geben die Verteilung
einiger fakultativ, präferent und obligat (S. 127) epiphytischen Moose innerhalb des Spezialgebietes
wieder. Nur Vorkommen in der Basisregion der
Bäume wurden, wenn nichts anderes erwähnt wird
(vgl. Orthotrichum spp., Fig. 40) , kartiert. Dadurch
treten die Parallelen zwischen der Verteilung und
den Standortsansprüchen der epiphytischen Moose
besser hervor. Photophile Arten, die innerhalb des
östlichen Teiles des Spezialgebietes in der Stamm
und Basisregion vorkommen, wachsen nämlich im
Westteil des Gebietes, wo Baum- und Strauch
schicht allmählich dichter werden, oft nur noch in
der Stamm- und Kronenregion der Phorophyten.
Innerhalb der Stammregion der Bäume ( > 1 m
über dem Boden) kommen nur wenige Arten, z . B.
Orthotrichum spp. und Hypnum cupressiforme f.
filiforme, vor. Deshalb wird auf den Karten die
Gesamtverbreitung der kartierten Arten auf den
Phorophyten des Spezialgebietes nahezu voll
ständig wiedergegeben.
Der Unterschied in der Artenzahl zwischen den
Phorophyten verschiedener Teile des Spezialge
bietes ist nicht wesentlich hervortretend (Fig. 42) . Oft werden aber die am meisten beleuchteten
Stämme von weniger Arten besiedelt als diejenigen
im westlichen Teil des Spezialgebietes, wo die
Beleuchtung und Austrocknung viel schwächer
ist. Auf den kräftigen Stämmen an der Mauer
kommen einige photophile, durch Staubimprägnie
rung geförderte Arten vor, die die Artenzahl dieser
Phorophyten erhöhen. Eine spärlich entwickelte
Moosdecke mit nur wenigen Arten zeigen die
Phorophyten im mittleren N-Teil des Gebietes an
der nördlichsten der drei grossen Lichtungen, trotz
dem die Baumschicht in diesem Teil des Gebietes
dicht ist (siehe Fig. 42) . Im SO-Teil des Gebietes
gibt es eine dichte Baumgruppe, innerhalb welcher
aber die Standortsverhältnisse für die Entwicklung
einer hygrophilen bis mesohygrophilen und arten
reichen Moosdecke günstig sind.
Die grössten Unterschiede in der epiphytischen
Moosvegetation des Spezialgebietes findet man aber
in der Verteilung der einzelnen Moosarten auf den
Stämmen. Diese Verteilung steht mit der Lage der
kleinen und grossen Lichtungen in deutlichem Zu
sammenhang.
Aus dem nachstehenden Verzeichnis sämtlicher
epiphytischen Moose des Spezialgebietes sowie aus
den hinzugefügten Verbreitungskarten ergibt sich,
dass die folgenden Arten mit Vorliebe an den am
wenigsten lichtexponierten Phorophyten zu finden
sind, wo die Luftfeuchtigkeitsverhältnisse am
günstigsten sind:
Amblystegiella confervoides - subtilis Brachythecium populeum - reflexum - rutabulum - salebrosum Oampylium chrysophyllum Ohiloscyphus pallescens Drepanocladus uncinatus Eurhynchium pulehelZum
Eurhynchium swartzii - zetterstedtii I sothecium myurum Lophocolea bidentata - heterophylla - minor M nium affine - undulatum Rhodobryum roseum Thuidium recognitum
Folgende Arten beschränken sich dagegen fast
nur auf den östlichen Teil des Gebietes, wo der
Luftfeuchtigkeitszustand für hygrophile und meso
hygrophile epiphytische Moose viel ungünstiger ist.
Dort zeigt nämlich das Mikroklima im grossen und
ganzen mehrere kräftige und rasch eintretende
Schwankungen von Beleuchtung, Temperatur und
Luftfeuchtigkeit (vgl. S. 76, 79) : Brachythecium
Acta Phytogeogr. Suec. 44
108 Verteilungskarten
curtum, B. starkei, Homalothecium sericeum, Hypnum cupressiforme f. filiforme, Orthotrichum spp . , Ulota crispa.
(Fundort bezeichnet in der folgenden Artenverzeichnis die einzelnen Phorophyten)
Amblystegiella confervoides (Fig. 28) : 1 9 Fundorte. Diese Art ist in öländischer Laubwaldvegetation nicht so gemein wie A . subtilis, wird aber sicher oft wegen der Schwierigkeit, sterile Individuen von A . subtilis zu unterscheiden, nur übersehen. Im Spezialgebiete wird das Vorkommen der beiden Arten wegen ähnlicher Standortsansprüche auf derselben Karte zusammen angeführt. Sie finden sich vorwiegend im W-Teil des Gebietes. Im Spezialgebiet findet man beide Arten nur auf Eiche und Esche.
Amblystegiella subtilis: Vgl. die vorige Art. Auf 4 Phorophyten im Spezialgebiet.
Amblystegium iuratzkanum: Zwei Fundorte, eine Eiche im W-Teil des Gebietes und eine Eberesche (Nr. 17 ) , die eine glatte Rinde mit hoher Wasserkapazität hat, die dieser Moosart günstige Ansiedlungs- und Entwicklungsbedingungen bietet. Die Art konzentriert sich auf Öland auf Erlenrinde.
Amblystegium serpens: Auf drei Phorophyten in lichtexponierter Lage im 0-Teil des Gebietes auf Fraxinus excelsior und Sorbus aucuparia, deren Rinde sich durch eine hohe Wasserkapazität auszeichnet. Ein einziger Fundort im SO-Teil und einer im W-Teil des Spezialgebietes. Die Art stellt ziemlich hohe Feuchtigkeitsansprüche. Die ungünstige Einwirkung hoher DPD-Werte auf einen Standort kann durch hohe Rindenfeuchtigkeit vermindert werden.
Anomodon longifolius: Nur ein Fundort, Eiche Nr. 20, wo das Vorkommen wahrscheinlich durch die Staubimprägnierung der Eichenrinde gefördert worden ist. Sicher ist die Ansiedlung· nur zufällig und wird sich auf der S-Seite des stark lichtexponierten Phoro phyten, einem Standort mit sehr hohen DPD-Werten, wohl nicht weiter entwickeln. Die Individuen der Art sind klein und schlecht ausgebildet.
Brachythecium curtum: Ein Fundort, Eiche Nr. 1 34 an einer Lichtung. Lichtexposition mässig stark gegen alle Himmelsrichtungen.
Brachythecium plumosum: Zwei Fundorte, Eiche Nr. 189 und 87 . Die Ansprüche dieser auf Öland ziemlich seltenen, epiphytischen Art an den atmosphäri -
.A cta Phytogeogr. Suec. 44
sehen und substratisehen Feuchtigkeitszuschuss sind schwer festzustellen.
Brachythecium populeum (Fig. 33) : Sieben Fundorte im Spezialgebiet. Die meisten Fundorte sind Phoro phyten auf Standorten, wo Beleuchtung und Austrocknung schwach ist. Sämtliche Fundorte auf Eiche, bis auf einer auf Esche.
Brachythecium reflexum: Nur ein Fundort, die wenig dem Licht ausgesetzte Eiche Nr. 99.
Brachythecium rutabulum (Fig. 29) : 15 Fundorte. Vorkommen auf den W-Teil des Gebietes konzentriert. Im 0-Teil nur ein Fundort, Eiche Nr. 20. Meistens auf Eiche, aber auch auf Linde und Esche vorkommend.
Brachythecium salebrosum (Fig. 30) : 8 Fundorte. Auf den W-Teil des Spezialgebietes konzentriert. Im SO-Teil ein Fundort in der dichten Eichengruppe, Eiche Nr. 44. Im Spezialgebiete nur auf Eiche.
Brachythecium starkei: Diese Art kommt. nur auf vier Phorophyten (Nr. 50, 20, 33 und 1 33) vor. Sämtliche Fundorte, mit Ausnahme des letzten, auf Linde, im 0-Teil des Spezialgebietes auf mässig lichtexpo nierten Stämmen.
Brachythecium velutinum (Fig. 38): 1 24 Fundorte. Die Art ist im Gebiet gleichmässig verteilt und kommt sowohl auf schwach wie auch auf stark beleuchteten Standorten vor.
Bryum capillare (Fig. 37 ) : 12 Fundorte. Diese Art ist austrocknungstolerant und kommt im ganzen Spezialgebiete auf Eiche und Linde verbreitet vor. Beinahe sämtliche Phorophyten wachsen in der Nähe von Lichtungen.
Oampylium chrysophyllum: Fakultativer Epiphyt, präferent epigäisch. Die Art kommt epiphytisch auf Öland immer nur auf Standorten mit günstigen Luftfeuchtigkeitsverhältnissen vor. Nur ein Fundort, Esche Nr. 1 80 im W-Teil des Spezialgebietes. Die hohe Wasserkapazität der Eschenrinde soll hier betont werden.
Oampylium sommerfeltii: Nur ein Fundort, Eiche Nr. 20. Die Feuchtigkeitsansprüche der Art sind wegen der Seltenheit der Art auf epiphytischen Standorten schwer festzustellen.
Ohiloscyphus pallescens: Auf vier Phorophyten im W-Teil des Gebietes (Eiche und Birke) . Der Feuchtigkeitszuschuss ist bei den beiden Eichen Nr. 88 und 87 am Waldrande für die Ansiedlung der Art günstig .
Verteilungskarten 1.09
Fig. 27. Rhodobryum roseum. Fig. 28. Amblystegiella subtilis und A. confervoides,
Fig. 29. Brachythecium rutabulum. Fig. 30. Brachythecium salebrosum.
Acta Phytogeogr. Suec. 44
l lO
lO
Fig. 3 1 . Isothecium myurum.
IO 10
Fig. 33. Brachythecium populeum.
Verteilungskarten
t
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Fig. 32. e Lophocolea heterophylla, 0 L. bidentata,
EB L. minor.
Fig. 34. Mnium affine.
_l.LO _ _.__3.LO �-'---·�rlm Fig. 35. Eurhynchium pulchellum.
Fig. 3 7. Bryum capillare.
Verteilungskarten l l l
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Fig. 36. e Eurhynchium swartzii, 0 E. zetterstedtii.
L........ .......... ��1.._p __ _,___<�_o _ _.___J.._o , __ ,,,, ... ._ ....... .!:}m Fig. 38. Brachythecium velutinum.
1 12 Verteilungskarten
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Fig. 39. Homalothecium sericeum.
1 .. ,1,,/, •• J ••• l.-� Fig. 4 1 . Die zusammenhängende Moosdecke ( Deckungs
grad 5, vgl. S. 24) der geraden Bäumen des Spezialgebietes.
Die Karte begründet sich auf die Kreisdiagramme zwischen
20-30 cm über dem Boden an der Basisregion der Bäume
(S. 67) .
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Fig. 40. Orthotrichum spp. ( e Basisregion, 0 Stammre
gion).
Fig. 42. Die Anzahl der epiphytischen Moose an der Basis
region der Bäume des Spezialgebietes (S. 107) .
Verteilungskarten 1 13
Ohiloscyphus polyanthus: Nur ein Fundort, Birke Nr. 1 27. Das pH der Birkenrinde ist bei fehlender Staubimprägnierung für die Ansiedlung dieser feuchtigkeitsliebenden Art sowie der vorigen sehr geeignet.
Oirriphyllum piliferum: Diese Art ist wie Oampylium chrysophyllum in Hinsicht der Substratwahl auf Öland präferent epigäisch. Sie besiedelt ausnahmsweise Baumarten mit hoher Wasserkapazität der Rinde. Nur auf einem Phorophyt, der Eiche Nr. 1 39, im W-Teil des Spezialgebietes gefunden.
Dicranum scoparium: Diese Art kommt oftmals zusammen mit Ptilidium pulcherrimum auf Baumbasen mit niedrigem Rinden-pR (S. 3 1 ff. ) vor. Im Spezialgebiet nur zwei Fundorte, auf Birke und Linde. Das pH der Birkenrinde ist für die Ansiedlung der Art besonders geeignet.
Drepanocladus uncinatus: Die Art stellt hohe Feuchtigkeitsansprüche. Ein Fundort, Birke Nr. 1 27. Der Feuchtigkeitszuschuss ist auf vermodernder Birkenrinde an der Basis dieser Baumart oft gross.
Eurhynchium pulehelZum (Fig. 35) : Die Art hat ziemlich hohe Feuchtigkeitsansprüche. 7 Fundorte, nur im W-Teil des Gebietes auf Eiche und Linde.
Eurhynchium swartzii (Fig. 36): Präferent epigäische Art, die auch auf vermodernden Zweigen gemein ist. Hohe Feuchtigkeitsansprüche. 4 Fundorte, nur im W-Teil des Gebietes.
Eurhynchium speciosum: Zwei Fundorte, Eiche Nr. 1 5 1 und Birke Nr. 1 53. Die Phorophyten findet man in mässig stark beleuchteter Lage. Diese Moosart findet man sonst vorwiegend auf vermodernden Zweigen mit hoher Wasserkapazität.
Eurhynchium zetterstedtii (Fig. 36) : 2 Fundorte. Feuchtigkeitsansprüche und Vorkommen wie bei der vorigen Art.
Homalothecium sericeum (Fig. 39) : 1 4 Fundorte. Photophile Art, was aus ihrer Verteilung innerhalb des Spezialgebietes auch deutlich hervorgeht.
Hypnum cupressiforme: Deutlich phototolerante Art mit einer überhaupt weiten ökologischen Amplitude. Im Gebiet beinahe auf allen Phorophyten mit Moosdecke vorkommend. H. cupressiforme f. filiforme ist deutlich photophil.
Isothecium myurum (Fig. 3 1 ) : 6 Fundorte. Einer der am deutlichsten skiophilen epiphytischen Moose des Gebietes mit Vorkommen nur im · W-Teil auf Eiche, Esche und Linde.
9 - 6 1 1 53058 Erik Siögren
Leskeella nervosa: Diese Art kommt vorwiegend auf Rinden mit circumneutralem pH vor. Die Verteilung im Spezialgebiete, auf den Phorophyten Nr. 5, 1 7 , 39
und 1 59, 'gibt keine Auskünfte über die Standortsansprüche dieser Art. Das Primär-pR der Eschen- und Ebereschenrinde ist jedoch höher als das der Eichenrinde. Die Eiche Nr. 39 im 0-Teil des Gebietes ist der Staubimprägnierung ausgesetzt, was wahrscheinlich die Ansiedlung dieser Art begünstigt hat. Das geringe Vorkommen von Leskeella nervosa im Spezialgebiet ist vom grossen Unterschied zwischen der epiphytischen Moosvegetation eines reinen Eieben-Birkenwaldes und eines Eschen-Ulmenwaldes abhängig.
Leucodon sciuroides: Nur auf der Eiche Nr. 67 in einer der Staubimprägnierung ausgesetzten Lage in der Nähe der nördlichsten der drei grossen Lichttmgen. Das Vorkommen von Orthotrichum in der Stammregion dieses Phorophyten deutet auf Staubimprägnierung der Rinde hin.
Lophocolea bidentata (Fig. 32) : Sämtliche drei FLmdorte sind Phorophyten im W-Teil des Gebietes. Die beiden folgenden Lophocolea-Arten und die früher erwähnten Ohiloscyphus-Arten haben gleich hohe Feuchtigkeitsansprüche wie diese Art. L. bidentata ist in öländischen Laubwäldern auf vermodernden Zweigen gemein und siedelt sich mit Vorliebe auf porösen vermodernden Rinden mit hoher Wasserkapazität an.
Lophocolea heterophylla (Fig. 32) : 8 Fundorte im W-Teil des Spezialgebietes.
Lophocolea minor (Fig. 32) : 2 Fundorte im W-Teil des Spezialgebietes.
M etzgeria furcata: Diese Art kommt im Spezialgebiete auf den meisten Baumstämmen mit Moosdecke vor. Die standörtliche Amplitude ist weit.
Mnium affine (Fig. 34) : 23 Fundorte. Präferent epigäische Art. Auf epiphytischen Standorten hat sie ziemlich hohe Feuchtigkeitsansprüche. Das Vorkommen ist ·deutlich im W-Teil des Gebietes gehäuft (im 0-Teil nur zwei Fundorte, Borbus aucuparia Nr. 1 7 und Esche Nr. 4 1 ) . Das Vorkommen auf Eiche Nr. 42 sowie auf Malus silvestris in der mittleren der grossen Lichtungen steht mit dem reichlichen Vorkommen der Art in der Bodenschicht auf diesen Standorten in Zusammenhang. Die dichte und im Sommer hohe Feldschicht um die Baumbasen ist ein guter Schutz gegen zu kräftige Beleuchtung und Austrocknung. Nach Regenschauern und früh am Morgen wurde be-
Acta Phytogeogr. Suec. 44
l l4 Verteilungskarten
obachtet, wie die Rinde basal an den Bäumen und Sträuchern in den Lichtungen bis zur oberen Grenze der Feldschicht von Feuchtigkeit dunkel gefärbt war. Über die Einwirkung der Feldschicht auf die Verdunstung in der bodennahen Luftschicht, siehe z. B. bei KULLENBERG ( 1 953, S. 76 ff. ) .
Mnium cuspidatum: Nur auf den Eichen Nr. 97, 1 03
und 1 04. Die Art hat als Epiphyt eine hohe Trockenresistenz, was aus ihrem spärlichen Vorkommen im Spezialgebiet nicht hervorgeht.
Mnium undulatum: Präferent epigäische Art. Nur auf der Linde Nr. 102 und der Eiche Nr. 1 32. Die Feuchtigkeitsansprüche der Art als Epiphyt sind in öländischen Laubwäldern hoch.
Orthotrichum spp. (Fig. 40) : Die gewöhnlichste Art ist Orthotrichum octoblephare, auf 1 7 Phorophyten vorkommend. 0. speciosum kommt auf 9, 0. fallax auf 4 und 0. rupestre nur auf 2 Phorophyten vor. Die letztere Art findet sich nur auf zwei Eichen an der Mauer, was mit dem präferent epilithischen Vorkommen der Art wahrscheinlich in Zusammenhang steht. Orthotrichum pallens wurde nur auf der Eiche Nr. 1 34 gefunden.
Die Orthotrichum-Arten haben im grossen und ganzen dieselben Standortsansprüche. Sie wurden deshalb zusammen kartiert. Die Karte veranschaulicht, wie sich das Vorkommen der Orthotrichum-Arten in der Basisregion der Phorophyten von Standorten in der Nähe der kleinen und grossen Lichtungen häuft. Die meisten Fundorte findet man deshalb im 0-Teil des Gebietes, östlich von den grossen Lichtungen. Mehrere Fundorte sind auf den mittleren, nördlichen Teil des Gebietes beschränkt, wo Lichtungen zahlreich sind und wo auch die Baum- und Strauchschicht sehr licht ist. Orthotrichum-Arten kommen im W-Teil des Gebietes, wege� zu schwacher Beleuchtung und vielleicht auch zu schwacher Staubimprägnierung der Basisregion der Bäume besonders in der Stammregion der Phorophyten vor. Dies gilt auch für die dichte Baumgruppe des SO- Teiles. Orthotrichum-Arten, die im Spezialgebiet nicht im 0-Teil und im mittleren N-Teil des Gebietes vorkommen, wachsen immer auf Phorophyten in der Nähe von Lichtungen.
Unter den Standortsansprüchen der Orthotrichum-Arten findet man: Circurrmeutrales Rinden-pR, geringe Konkurrenz durch andere epiphytische Moose. Die Toleranz gegen starke Beleuchtung und Austrocknung ist gross.
Plagiothecium denticulatum: Zwei Fundorte, Birke Nr. 1 69 und Eiche Nr. 1 62 . Die Art ist azidiphil und hat hohe Feuchtigkeitsansprüche. Die wenigen Fundorte im Spezialgebiet können leider keine Auskunft über die Standortsansprüche der Art geben.
Plagiothecium silvaticum coll . : Vorkommen auf den Phorophyten Nr. 1 95, 100 und 1 33. Standortsansprüche wie die der vorigen Art.
A cla Phytogeog?-. Suec. 44
Pleurozium schreberi: Präferent epigäische Art, die auch auf Baumrinden mit niedrigem pH vorkommen kann, wenn der Feuchtigkeitszuschuss gross ist. Auf der Birke Nr. 127 und der Eiche Nr. 1 3 1 innerhalb des Spezialgebietes gefunden.
Ptilidium pulcherrimum: Die Standortsansprüche der Art sind beim Vorkommen auf Rinde im grossen und ganzen dieselben wie die von Dicranum scoparium. Diese beiden Arten bevorzugen Birkenrinde an Stellen , wo die Beleuchtung nicht zu stark ist. Im Spezialgebiet kommt P. pulcherrimum auf zwei Birken und auf einer Eiche im NW-Teil des Gebietes vor, wo der Wald licht ist und Birken häufig vorkommen.
Radula complanata: Diese Art kommt im Spezialgebiet wie M etzgeria furcata an den meisten Stämmen mit Moosdecke vor. Sie ist phototolerant und hat eine weite Amplitude ihrer Standortsansprüche .
Rhodobryum roseum (Fig. 2 7 ) : 9 Fundorte. Die Art zieht saure Rinden vor. Wie die meisten präferent epigäischen Bryophyten in den Laubwäldern Ölands hat auch diese Art als Epiphyt hohe Feuchtigkeitsansprüche. Sie kommt beinahe nur im W-Teil des Gebietes vor_ Das Vorkommen auf der Eiche Nr. 88
steht mit dem hohen Feuchtigkeitszuschuss zwischen den beiden einander nahestehenden Eichen Nr. 88
und 87 im Zusammenhang.
Rhytidiadelphus triquetrus: Präferent epigäische Art. Mit hohen Feuchtigkeitsansprüchen wenn sie auf Rinde vorkommt (vgL auch Rhodobryum roseum) . Nur epiphytisch auf der Eiche Nr. 1 45, wo der Luftfeuchtigkeitszustand wegen dichter Baum- und Strauchschicht sowie hoher und dichter Feldschicht günstig ist.
Thuidium recognitum: Ein Fundort, Eiche Nr. 139 ,
w o die Sättigungsdefizit-Werte niedrig sind. Die Art ist als Epiphyt in öländischen Laubwäldern sehr selten_
Ulota cf. crispa: Die Ulota-Arten haben ein wenig höhere Feuchtigkeitsansprüche als die OrthotrichumArten. Wahrscheinlich ist die pH-Amplitude der Arten Ulota bruchii und U. crispa auf sauren Rinden weiter als die mehrerer Orthotrichum-Arten. Nur ein Fundort innerhalb des Spezialgebietes, Birke Nr. 56-
Es wurde schon im Abschnitt über das Spezialgebiet (S. 16 ff. ) erwähnt, dass ich Untersuchungen über die Differenzierung der epiphytischen Moosvereine im Gebiet nicht durchführen konnte. Nur die Föderation Isothecieto- Velutinion kommt fragmentarisch vor. Moosarten, die in den Föderationen
Verteilungskarten 1 15
Leucodontion, Anomodontion und Mnio-Plagiothecion häufig vorkommen, finden sich hier nur selten oder fehlen gänzlich.
Eine Verteilung der epiphytischen Moose des Spezialgebietes in Gruppen mit in Europa östlicher -oder westlicher Hauptverbreitung gab einen Einblick in die charakteristische Zusammensetzung der epiphytischen Moosvegetation in dem lichten und trockenen Eichen-Birkenwalde, der auf Öland der gewöhnlichste Laubwaldtypus ist. Er bietet wegen seines Luftfeuchtigkeitszustandes der Ansiedlung einer qualitativ und quantitativ reichlich entwickelten epiphytischen Moosdecke keine günstigen Möglichkeiten. Die Unterschiede in der Artenzusammensetzung zwischen den Laubwäldern im .ariden öländischen Niederschlagsklima und den Laubwäldern in S- und SW-Schweden mit seinem humideren Klima, sind gross. Die in westschwedischen Laubwäldern gemeinen Arten Leucobryum glaucum, Plagiothecium undulatum, Rhytidiadelph�s
loreus und lsothecium myosuroides sind auf Öland sehr selten oder fehlen gänzlich.
Die folgenden Epiphyten des Spezialgebietes zeigen eine in Europa östliche Hauptverbreitung:
Anomodon longifolius Brachythecium curtum - starkei Oampylium sommerfeltii Eurhynchium pulehelZum - zetterstedtii
Leskeella nervosa Orthotrichum pallens - speciosum Rhodobryum roseum Thuidium recognitum
Die wenigen Arten mit in Europa westlicher Hauptverbreitung sind:
Oirriphyllum piliferum Eurhynchium speciosum M nium undulatum
Orthotrichum fallax Ulota crispa
In Zusammenhang mit der Beschreibung der epiphytischen Moosvereine Ölands wurde die Hauptverbreitung einiger Epiphyten in W-Europa, besonders die der Trennarten, erwähnt.
2 . Die vertikale und horizontale Zonierung auf den Phorophyten
Der Neigungsgrad und die Neigungsrichtung eines Stammes sind bedeutsame Faktoren für die Lage und Entwicklung einer epiphytischen MooRdecke. Der Neigungsgrad wird folgendermassen angegeben:
1 = < 5° 2 = 5-10° 3 = 10-20° 4 = 20-30° 5= > 30°
Der Neigungsgrad wird von BARKMAN ( 1958) in Grad angegeben. Nach einiger Übung ist es aber
leicht den ungefähren Neigungsgrad zu schätzen. Die Neigung eines Stammes beeinflusst fast alle
substratisehen und mikroklimatischen Verhältnisse, die Einfluss auf die vertikale und horizontale Zonierung einer epiphytischen Moosdecke haben. Der Neigungswinkel ist oft auch ein Masstab für
die Auswirkung em1ger mikroklimatischer Faktoren, wie Temperatur, Luftfeuchtigkeit und Austrocknung der Rinde. Der Einfluss des Neigungsgrades auf die epiphytische Moosdecke geht aus den Stammdiagrammen und Kreisdiagrammen (siehe Unterschrift der Diagramme, S. 1 16 ff . ) hervor.
Kreisdiagramme
Früher wurden Kreisdiagramme über die horizontale Verbreitung der Epiphytenvegetation eines Stammes auf Grund der Artenzusammensetzung nur entlang einer Linie wiedergegeben. Dadurch wurde das Resultat allzu willkürlich. Deshalb geben die beigefügten Kreisdiagramme die Zusammen-
A cta Phytogeog1·. Su.ec. 44
1 1 6
Zeichenerklärung der Kreisdiagramme.
Amblystegiella confervoides
- subtilis
........._ Amblystegium serpens
- iuratzkanum
....._ Anomodon longifolius
� - viticulosus
-"""">.. Brachythecium plumosum
- populeum
..,.. - reflexum
+ - rutabulum
� - salebrosum
� - starkei 1!1!'!11'11' - curtum
- velutinum
T Bryum capillare • Oampylium chrysophyllum o - sommerfeltii
<r Ohiloscyphus pallescens
6 - polyanthus
Oladonia fimbriata v. coniocraea � Oladonia-Phyllokladien
o Dicranum scoparium
Drepanocladus uncinatus
� Eurhynchium pulehelZum z - zetterstedtii F Frullania dilatata
Homalia trichomanoides
H omalothecium sericeum
.......... H ypnum cupressiforme
-o-o- - f. filiforme
Isothecium myurum
Leskeella nervosa
Leucodon sciuroides
Q- Lophocolea bidentata
o - heterophylla o - minor M M etzgeria furcata c. M nium affine • - cuspidatum o Orthotrichum spp. (exkl. 0. pallens) P Pertusaria amara s Plagiothecium denticulatum e - silvaticum coll.
Pleurozium schreberi 8 Porella platyphylla H Ptilidium pulcherrimum R Radula complanata '7 Rhodobryum roseum 8 Rhytidiadelphus triquetrus • T ortula papillosa
----7 Neigungsgrad und Neigungsrichtung
Acta Phytogeogr. S�tec. 44
J.Creisdiagra��e
I . Eiche. Neigungsgrad 1 gegen S (Torslunda). Die
schwache Neigung dieser Eiche hat keinen Einfluss auf die
Zonierung der basalen Moosdecke, beeinflusst dagegen die
der Stammregion deutlich (vgl. Nr. 2) .
2 . Derselbe Phorophyt wie oben. Das Diagram wurde
von der oberen Basisregion genommen (70-80 cm über dem
Boden ) .
3 . Esche. Neigungsgrad 1 gegen N W (Torslunda). Ziem
lich gute, gleichmässige Beleuchtung. Die schwache Nei
gung beeinflusst kaum die Zonierung der basalen Moos
decke. Die Eschenrinde hat eine höhere Wasserkapazität
als die·
Eichenrinde, was hier sicher eine kompensierende
Wirkung auf das ungünstige Luftfeuchtigkeitsklima des
Standortes ausüben kann. An der Oberseite des StammeQ
ist die Artenzahl etwas höher als an der Unterseite. Dit
feuchtigkeitsliebende Leskeella nervosa besiedelt die Ober
seite des Stammes.
4. Birke. Neigungsgrad 2 gegen 0 (Torslunda) . Beleuch
tung mässig stark. Die Moosdecke besiedelt wegen der
Neigung des Stammes die Phorophytenoberseite.
5 . Eiche. Neigungsgrad 1 gegen N (Torslunda). Die
Moosdecke der Unterseite des Stammes ist artenarm und
nicht zusammenhängend.
6. Eiche. Gerader Stamm (Stora Dalby lund) . Beleuch
tung mässig stark. Typische epiphytische Moosvegetation
auf Eiche. Das Vorkommen von Leskeella nervosa deutet
auf Staubimprägnierung hin.
1rreisdiagrar.nr.ne 117
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1 1 . 12.
Fig. 43: l-35. Kreisdiagramme über Verteilung und Zusammensetzung der epiphytischen Moosvegetation einiger Laub
bäume auf Öland (siehe S. l l 5, l l 8) . - Alle folgenden Diagramme zwischen 20-30 cm Höhe über dem Boden , wenn
nichts anderes angegeben wird. N -Seite der Stämme immer aufwärts auf den Diagrammen. Der Stammumfang der
Phorophyten gleichartig gezeichnet. Über die verschiedenen Neigungsgrade siehe S. 1 1 5 .
7 . Eiche. Gerader Stamm (Stora Dalby lund) . Homalo
thecium sericeum kommt auf der SW-Seite des Stammes vor,
wo die Beleuchtung am stärksten ist. Die grosse Zahl der
fakultativen Epiphyten steht mit dem hohen Alter der
Eiche im Zusammenhang.
8. Eiche. Gerader Stamm (Vickleby) . Die Beleuchtung
ist mässig stark, aber beschränkt nicht das Vorkommen von
Isothecium myurum auf die N-Seite des Stammes.
9. Eiche. Gerader Stamm (Stora Dalby) . Beleuchtung
mässig stark. Homalothecium sericeum kommt auf der
N -Seite des Stammes vor und reicht bis auf die W- und
S-Seite. Isothecium myurum beschränkt sich auf die W- und
N-Seite des Stammes, wo die Beleuchtung nicht zu stark ist.
1 0, l l . Ulmus carpinifolia. Neigungsgrad I gegen 0 (Västerstads almlund) . Die Neigung beeinflusst deutlich
die Lage der Moosdecke in der Stammregion (vgl. Nr. l l )
1 , 5 m über dem Boden. Die Moosdecke ist basal nicht zu
sammenhängend und ist auf der Unterseite des Stammes
artenarm . Die konkurrenzschwache Art Tortula papillosa
dominiert in der Stanunregion.
12. Eiche. Gerader Stamm (Västerstads almlund) . Be
leuchtung mässig stark. Gemisch aus den beiden Födera
tionen Anomodontion und Isothecieto- Velutinion (siehe S .
34, 45) . Das Vorkommen von Isothecium myurum auf der
SW-Seite des Stammes ist von schwacher Beleuchtung
abhängig.
Acta Phytogeogr. Suec. 44
1 1 8 JCreisdiagrar.nr.ne
setzung der basalen Moosdecke rings um einige Bäume in einer Höhe zwischen 20-30 cm über dem Boden wieder.
Die Kreisdiagramme wurden von geraden und geneigten Stämmen auf die gleiche Weise ausgeführt. Die Einwirkung der verschiedenen Exposition der Stammseiten wird in der Stammregion der Bäume deutlicher als in der Basisregion, wo der Einfluss, sich gegenseitig kompensierender Standortsfaktoren, grösser ist. Weil die vertikale Ausdehnung der Moosdecke auf Phorophyten in öländischen Laubwäldern im allgemeinen sehr gering ist, zeigt sich eine Einwirkung der Exposition auf die Zonierung der Moosdecke eines Eichen-Birkenwaldes, schon wenn die Kreisdiagramme in der Basisregion nur in einer Höhe zwischen 20-30 cm über dem Boden angefertigt werden.
Die Kreisdiagramme veranschaulichen u. a . , wie die folgenden Arten ihr Hauptvorkommen auf die am stärksten dem Licht ausgesetzten Stammseiten verlegen. Diese Arten sind m. a. W. in öländischen Laubwäldern photophil oder haben eine weite Phototoleranz :
Amblystegiella subtilis Brachythecium curtum - starkei Campylium sommerfeltii
H omalotheciur.n serice um Hypnum cupressiforme f .
filiforme
Auf die am wenigsten dem Licht ausgesetzten Stammseiten konzentrieren sich dagegen die photophoben oder wenig phototoleranten Arten lsotheciur.n r.nyurur.n und Eurhynchiur.n pulchellur.n.
Eine epiphytische Moosdecke findet sich, wenn die Beleuchtung nicht zu gering ist, im allgemeinen nur auf der Nordseite der Stämme eines W aldgebietes, wo Beleuchtung und Austrocknung meist am geringsten ist .
Fig. 41 (über die Verteilung der zusammenhängenden Moosdecke a.n den Basen der geraden Stämme des Spezialgebietes) , die nach den angefertigten Kreisdiagrammen zwischen 20-30 cm über dem Boden zusammengestellt worden ist, ergibt wie die stark wechselnden Expositionsverhältnisse (S. 67 ) in einer nicht mehr gepflegten Laubwiese die Verteilung der Moosdecke um den Stämmen beeinflusst .
Eine rings um die Baumstämme zusammenhängende Moosdecke kommt wegen des günstigen Luft-
Acta Phytogeog1·. S�teo. 44
feuchtigkeitszustandes basal auf den Phorophyten des W-Teiles des Spezialgebietes sowie in der dichten Baumgruppe der SO-Ecke und nordwestlich von Station Nr. I vor (siehe Fig. 41 ) . Besonders spärlich entwickelt ist die Moosdecke der Stämme an der Mauer, wo Beleuchtung und Aus-. trocknung stark sind. Auf nahe aneinanderstehenden Stämmen werden die Ansiedlungsmöglichkeiten für eine epiphytische Moosdecke besonders günstig an Stellen zwischen den Stämmen, wo sich das herunterfliessende Wasser ansammelt. Übrigens geht die Lage der Moosdecke auf den Phorophyten mit der Lage der grossen und kleinen Lichtungen parallel.
Die mitteigrossen Lichtungen sind durch extreme mikroklimatische Verhältnisse gekennzeichnet, wodurch die Zonierung der Moosdecke an den Baumstämmen der nächsten Umgebung deutlich beeinflusst wird. Im W-Teil des Gebietes hat wahrscheinlich die relativ hohe Luftfeuchtigkeit innerhalb des geschlossenen Laubwaldes sowie über den Waldsümpfen der nächsten Umgebung einen günstigen Einfluss auf die qualitative wie auch auf die quantitative Entwicklung der epiphytischen Moosdecke. Sie verursacht auch die "Verschiebung" der Moosdecke gegen die Westseite der Phorophyten (Fig. 41 und 42) .
1 3 . Esche 5 . Neigungsgrad 2 gegen NW. Moosdecke auf
der Unterseite . des Stammes nicht zusammenhängend.
Artenzahl an der NO-Seite, wo die Beleuchtung am
schwächsten ist, am höchsten.
14 . Eiche 20. Gerader Stamm. Die fakultativen und
austrocknungsresistenten Arten Brachythecium starkei und
Oampylium sommerfeltii bevorzugen die S-Seite des Stam
mes. Die Lage des Stammes an der Mauer beeinflusst die
ungleichmässige Zonierung der Moosdecke.
15. Linde 34. Neigungsgrad 1 gegen NW. Der Neigungs
grad hat hier keinen Einfluss auf die Zonierung der Moos
decke irrfolge der Lage des Stammes in einem Lindenge
büsch, wo die Beleuchtung schwach ist und wo der Nieder
schlag gleich mässiger auf den Stamm verteilt wird.
1 6. Eiche 27. Gerader Stamm. Die starke Beleuchtung
auf der S-Seite beeinflusst die Ansiedlung der Moosdecke
auf der N-Seite des Stammes. Die photophile Art Homa
lothecium sericeum wächst auf der S-Seite des Stammes, auf
der N-Seite ist sie selten. Die zusammenhängende Moos
decke bedeckt den Stamm ringsherum. Standort des Stam
mes im SO-Teil des Spezialgebietes, wo die Baumschicht
sehr dicht ist.
l(reisdiagra��e 1 19
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23. 24.
Fig. 43. (Forts. ) : Diagramme Nr. 1 3-24 innerhalb des Spezialgebietes im Vickleby Strandskog.
1 7. Eiche 46. Gerader Stamm. Die photophile Art
Homalothecium sericeum dominiert auf der S-seite des
Stammes, ist aber auf der N -Seite selten. Die zusammen
hängende Moosdecke deckt den Stamm ringsum . Der
Standort des Stammes findet man im SO-Teil des Spezial
gebietes, wo die Baumschicht sehr dicht ist.
1 8 . Linde 96. Neigungsgrad 2 gegen NO. Die zahlreichen
Lindensprosse basal geben der Moosdecke eine gleichmässige
Zonierung.
1 9 . Eiche 99. Neigungsgrad l gegen N. Die schwache
Neigung des Stammes beeinflusst nicht die Zonierung der
basalen Moosdecke sandem nur die der Stammregion.
20. Eiche 97 . Gerader Stamm. Die wenig austrocknungs
tolerante Art Eurhynchium pulehelZum findet sich vorwie
gend auf der N -Seite des Stammes.
21 . Eiche 1 9 1 . Gerader Stamm. Das phototolerante und
austrocknungstolerante Hypnum cupressiforme f. filiforme
dominiert auf der S-Seite des Stammes.
22. Eiche 189 . Neigungsgrad I gegen NW. Die Neigung
beeinflusst die Zonierung der Moosdecke. Beleuchtung von
S nur sehr schwach, wodurch eine Ansiedlung der feuchtig
keitsliebenden und präferent epigäischen Art Eurhynchium
zetterstedtii auf der S-Seite ermöglicht wird.
23. Linde 1 00. Gerader Stamm. Die mässig austrock
nungsresistente, skiophile Art Brachythecium velutinum
dominiert auf der NO-Seite des Stammes, wo die Beleuch
tung am schwächsten ist.
24. Linde 1 08 . Gerader Stamm. Die Moosdecke ist
wegen des Vorkommens von Stockanschlägen, die Beleuch
tungsunterschiede mildem, beinahe gleichmässig rings um
den Stamm verteilt.
Acta Phytogeogr. Suec. 44
1 20 Kreisdiagramme
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R _p; ' (;
§l f l---+------1 R O R R
29.
33.
R .,. 1------+----t
26.
30.
R R R
34.
R
R 0 0 R .,...- +
//: I
I t+i�--' -+----1 •
•
R R R
27.
31 .
35.
28.
32 .
Fig. 43 (Forts. ) : Diagramme Nr. 25- 35 innerhalb des Spezialgebietes im Vickleby Strandskog.
25. Linde 178. Neigungsgrad I gegen 0. Die schwache
Neigung hat hier keinen Einfluss auf die Lage der Moos
decke. Die Artenzahl ist aber auf der Oberseite des Stam
mes, wo man auch die feuchtigkeitsliebenden Arten Eur
hynehium pulehelZum und Isotheeium myurum findet, deut
lich höher.
26. Eiche 1 76. Gerader Stamm. Amblystegiella subtilis ist
eine austrocknungsresistente Art und besiedelt mit Vor
liebe die S-Seite des Stammes.
27 . Esche 1 80. Gerader Stamm. Die Artenzahl ist deut
lich höher auf der W -Seite des Stammes. Diese Seite ist
gegen den dichten Laubwald mit den naheliegenden Wald
sümpfen gerichtet. Die W -Seite wird deshalb von feuchtig
keitsliebenden Arten wie Amblystegium J"uratzkanum, Lo
phoeolea heterophylla und Oampylium ehrysophyllum besie
delt.
des Stammes vor. Diese Seite ist gegen den dichten Laub
wald gerichtet. Die gegenüberliegende Seite des Stammes
wird von Amblystegiella subtilis besiedelt.
29. Eiche 69. Gerader Stamm. Die Artenzahl ist auf
der gegen den Wald gekehrten W -Seite des Stammes am
höchsten. Auf der gegenüberliegenden Seite kommen nur
die trockenresistente Arten Radula eomplanata und Hyp
num eupressijorme vor.
30. Birke 127 . Gerader Stamm. Die S-Seite des Stammes
hat wegen zu starker Beleuchtung keine Moosdecke. Auf der
N-Seite kommen die beiden Arten Ptilidium puleherrimum
und Dicranum seoparium vor. Sie sind für saure Birken
rinden typisch. Die azidiphilen Arten Ohiloseyphus pal
leseens, Oh. polyanthus und Lophoeolea heterophylla besiedeln
auch diesen Stamm.
3 1 . Eiche 129. Gerader Stamm. Eurhynchium pulehelZum
28. Esche 1 96. Gerader Stamm. Die feuchtigkeitslie- tritt, wie auf den anderen Phorophyten des Spezialgebietes,
bende Art Isotheeium myurum kommt auf der W-Seite an der N-Seite des Stammes gehäuft auf.
Acta Phytogeogr. Suec. 44
Star.nr.ndiagrar.nr.ne 121
Stannnndiagrannnne
Die schematischen Stammdiagramme geben vor allem die vertikale Lage der Moosdecke an den Phorophyten wieder (vgl. W .ALDHEIM 1944, S. 66 ff. ) . Um die Vergleichbarkeit der folgenden Stammdiagramme mit den in Schonen von W .ALDHEIM aufgenommenen zu erleichtern, werden für die Arten dieselben Zeichen wie bei WALDHEIM (op. cit . ) benutzt.
Es wurde häufig beobachtet, dass Hor.nalotheciur.n sericeur.n auf der S-Seite mässig beleuchteter Eichen bis zu einer Höhe von 5 dm vorkommen konnte, auf der N-Seite der Stämme aber erst in der Stammregion, ungefähr 2 m über dem Boden, gefunden wurde, wo die Beleuchtung für diese photophile Art stark genug war. lsotheciur.n r.nyurur.n bildete dagegen auf denselben Eichen auf der S-Seite der Stämme nur eine sehr schmale Zone aus, konnte aber auf der N -Seite die Stämme bis zu einer Höhe von 5 dm gänzlich bedecken. Bei mehreren Stammdiagrammen (vgl. Fig. 44: III , IV, V,) kann man erkennen, wie die Artenzonen von der Nord- bis zur Südseite der Stämme enger werden und auch wie sie schräg abwärts von der Nord- zur Südseite der Stämme verlaufen.
Der Masstab der Stammdiagramme wird mit der Höhe von l m über dem Boden angegeben. Die Arten werden in den Kreis- und Stammdiagrammen möglichst mit den gleichen Zeichen bezeichnet.
32. Eiche 1 46. Gerader Stamm. Die guten Feuchtigkeitsverhältnisse des Standortes erklären das Vorkommen von Rhytidiadelphus triquetrus an der Basis des Stammes. Baum- und Strauchschicht ist im NW-Teil des Spezialgebietes sehr dicht.
33. Eiche 159 . Neigungsgrad 1 gegen 0. Moosdecke auf der Unterseite des Stammes nicht zusammenhängend. Die Artenzahl ist auf der schwächer beleuchteten Stammoberseite am höchsten.
34. Eiche 1 36 . Gerader Stamm. Die guten mikroklimatischen Feuchtigkeitsverhältnisse ermöglichen die Ansiedelung von Eurhynchium zetterstedtii auf diesem Phorophyt.
35. Linde 1 33. Gerader Stamm. Der Stamm wird an der Basis nicht durch Stockausschläge geschützt. Die Moosdecke besiedelt die am schwächsten beleuchtete, dem Walde zugekehrte Seite des Stammes.
Allerdings vermitteln diese Stammdiagramme nur . ein schematisches Bild vom Vorkommen der epiphytischen Moosarten und Moossozietäten. Die Diagramme könnten noch genauer ausgeführt werden, aber die Arbeitszeit stände dann in keinem Verhältnis mehr zum erziehlten Ergebnis. Mit den Stammdiagrammen beabsichtige ich nämlich eine Darstellung der vertikalen Zonierung der Moosdecke an den Baumstämmen wie auch der Verengung der Arten-Zonen (der skiophilen Arten) von der am schwächsten nach der am stärksten beleuchteten Stammseite zu geben. Auch Wirkung der
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w 26 � 27 � 28 roooJ 32 �
tillillilll 22 � 39 � 2� � 25
Fig. 44: I. Moosvegetation auf zwei Bäumen von Tilia cor
data. - Västerstads almlund, Kastlösa. 23. Sept. 1 958. A. Neigungsgrad 1 gegen N; S-Seite. (Bezüglich der ver
schiedenen Neigungsgrade siehe S. 1 1 5. ) Beleuchtung in der Stammregion stark, in der Basisregion mässig. Die Zusammensetzung der Epiphytenvegetation ist etwas von der Moosdecke der umgebenden Ulmen und Eschen beeinflusst. Die Neigung beeinflusst die vertikale Zonierung.
B. Neigungsgrad 2 gegen W; 0-Seite. Ein Regenstreif unter der Astgabel beeinflusst die Zonierung der Arten. Der Regenstreif verstärkt die vom Niederschlag kommende Feuchtigkeit, die auf die Oberseite des geneigten Stammes fällt. Auf den Unterseiten der beiden Äste findet mal_l einen deutlichen Trockenstreif, der gegen den Oberteil der Basisregion schmäler wird. Die Artenzusammensetzung stimmt wie beim Phorophyt A mit dem Anomodontion der umgebenden Bäume überein.
3. Anomodon longifolius
4. - viticulosus
9. Brachythecium velutinum
2 1 . Homalia trichomanoides
22. Homalothecium sericeum
24. Hypnum cupressiforme
f. filiforme
25. Isothecium myurum
26. Leskeella nervosa
27. Leucodon sciuroides
28. M etzgeria furcata
32. N eckera complanata
39. Radula complanata
Acta Phytogeogr. Suec. 44
122 Sta��diagra��e .
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23 � 24 � 30 � 34 � 36
Fig. 44: Il. Quercus robur Nr. 1 32 innerhalb des Spezialgebietes. Neigungsgrad 2 gegen SO. Beleuchtung von allen Seiten mässig. Die Zusammensetzung der Epiphytenvegetation deutet auf eine staubimprägnierte Rinde hin. Basal dominieren fakultative Epiphyten. Der Stamm ist S-förmig gewachsen, was die Zonierung der Moosdecke beeinflusst {vgl. Fig. 23). - Vickleby Strandskog. 5. Aug. 1 958.
8. Brachythecium curtum 24. - - f. filiforme
9. - velutinum 30. M nium cuspidatum
14. Cladonia-Phyllokladien 34. Orthotrichum pallens
15. Cladonia fimbriata v. 36. Pertusaria amara
coniocraea 39. Radula complanata
1 8 . Eurhynchium swartzii 40. Rhodobryum roseum
23. Hypnum cupressiforme 42. Tortula papillosa
G I ß n � 9 c:;:] 28 mllillilliill 12 � 33 § 16 El 36 � 17 � 39 lilllilli 2 2 . 23 � 24 � 25
Fig. 44: IIL Moosvegetation auf drei Bäumen von Quercus
robur. - Vickleby Strandskog, 22. Mai 1 957.
A. Gerader Stamm; 0-Seite. Das Isothecieto- Velutinion
ist basal schwach entwickelt. Die basalen Mooszonen verengen sich gegen die S-Seite und verlaufen schief aufwärts gegen die N -Seite. Die Anschwellung auf der N-Seite sammelt Feuchtigkeit und ist mit einer isolierten Moosdecke bewachsen.
B. Gerader Stamm; N -Seite. Die Moosvegetation der Stammregion wird durch gute Beleuchtung begünstigt. Moose kommen in den Rindenrinnen und Flechten auf der Oberseite der Rindenstücke vor.
C. Gerader Stamm; N -Seite. Lichtexposition mässig stark. Pertusaria amara verlangt stärkere Beleuchtung als die meisten epiphytischen Moose auf der Eiche. Alle drei Eichen wachsen im reinen Eichenbestand mit einzelnen Birken und gut ausgebildeter Strauchschicht von Corylus avellana.
l . Amblystegiella subtilis 25. I sothecium myurum
9 . Brachythecium velutinum 2 7 . Leucodon sciuroides
1 2 . Campylium sommerfeltii 28. M etzgeria furcata
1 6. Dicranum flagellare 33. Orthotrichum spp. 1 7 . Dicranum scoparium 36. Pertusaria amara
22. H omalothecium sericeum 39. Radula complanata
23. Hypnum cupressiforme
24. Hypnum cupres siforme
f. filiforme
Vollständiges Verzeichnis der Arten der Stammdiagramme.
I. Amblystegiella subtilis 1 3. Chiloscyphus sp. 24. - - f. filiforme 35. Parmelia spp. 2. A mblystegium serpens 1 4. Cladonia-Phyllokladien 25. I sothecium myurum 36. Pertusaria amara
3. Anomodon longifolius 1 5. Cladonia fimbriata v. co- 26. Leskeella nervosa 37. Physcia spp.
4 . - viticulosus niocraea 27. Leucodon sciuroides 38. Plagiothecium silvaticum
5. Brachythecium populeum 1 6 . Dicranum flagellare 28. M etzgeria furcata coll. 6. rutabulum 1 7 . - scoparium 29. M nium affine 39. Radula complanata
7. salebrosum 1 8 . Eurhynchium swartzii 30. - cuspidatum 40. Rhodobryum roseum
8 . curtum 1 9. Frullania dilatata 3 1 . - undulatum 4 1 . Thuidium delicatulum
9 . velutinum 20. - tamarisc i 32. N eckera complanata 42. Tortula papillosa
10. Bryum capillare 2 1 . H omalia trichomanoides 33. Orthotrichum spp. ( exkl. 1 1 . Camptothecium lutescens 22. H omalothecium sericeum 0. pallens)
1 2 . Campylium sommerfeltii 23. Hypnum cupressiforme 34. - pallens
Acta Phytogeogr. Suec. 44
Star.nr.ndiagrar.nr.ne 123
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Fig. 44: IV. Moosvegetation auf drei Bäumen von Quercus
-robur. - Lilla Vickleby kronopark. 14. Juni 1957. A. Gerader Stamm; N -Seite. Staubimprägnierung för
dert das Vorkommen von Leucodon sciuroides.
B. Gerader Stamm; N-Seite. C. Gerade Stämme; W-Seite. Beleuchtung und Staub
imprägnierung sind durchgehend mässig. Die Zusammensetzung der Epiphytenvegetation auf den drei Eichen ist typisch für Eichen in reinem Eichenbestand ohne Esche, Ulme und Ahorn auf Öland.
l . A mblystegiella subtilis 24. Hypnum cupressi forme 6. Brachythecium rutabulum · f. filiforme 7 . - salebrosum 26. Leskeella nervosa
9. - velutinum 27. Leucodon sciuroides 1 0. Bryum capillare 28. M etzgeria furcata 1 3. Chiloscyphus sp. 34. Orthotrichum pallens 18. Eurhynchium swartzii 36. Pertusaria amara 22. H omalothecium sericeum 39. Radula complanata 23. H ypnum cupressiforme 41 . Thuidium delicatulum
Neigung eines Stammes auf die Zonierung der Moosdecke geht aus den Stammdiagrammen meistens deutlich hervor (vgl. auch den Text dazu).
Die Stammdiagramme von Eichen von DalbySöderskog (SW-Schonen bei Lund) und Stora Dalby lund (S-Öland, Kastlösa) zeigen im grossen und ganzen dieselbe Artenverteilung (vgl. WALDHEIM 1944, S. 87, 88) . Ausnahmen bilden Anor.nodon attenuatus und Homalia trichor.nanoides, die viel reichlicher auf Eichen in Schonen als auf Öland
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. 23
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Fig. 44: V. Moosvegetation auf zwei Bäumen von Quercus
robur. - Stora Dalby lund, Kastlösa. 1 6. Juni 1957. A. Gerader Stamm; 0-Seite. Charakteristische Epiphy
tenvegetation für Eiche, aber basal mit Einschlag von Arten der Vereine auf Esche und Ulme in der nächsten Umgebung. Camptothecium lutescens ist eine seltene Art in der basalen Epiphytenvegetation. Diese Art wandert zuweilen von naheliegenden Kalkblöcken auf Stammbasen über. Das Vorkommen von Pertusaria amara konzentriert sich auf die beleuchtete Stammseite.
B. Gerader Stamm; 0-Seite. Die basale Neigung des Stammes beeinflusst die Verteilung der Arten. Die Artzonen werden deutlich breiter gegen die Oberseite der Stammbasis. Einige Arten erreichen nicht die gegenüberliegende Seite des Stammes. Die Zusammensetzung der Moosdecke ist hier nicht vom Anomodontion auf Esche und Ulme in der Nähe beeinflusst.
l . Amblystegiella subtilis 23. Hypnum cupressiforme 3. Anomodon longifolius 24. - - f. filiforme
4. - viticulosus 26. Leskeella nervosa
6. Brachythecium rutabulum 27. Leucodon sciuroides
9. - velutinum 28. M etzgeria furcata
1 1 . Oamptothecium lutescens 30. M nium cuspidatum
1 8 . Eurhynchium swartzii 36. Pertusaria amara
22. H omalothecium sericeum 39. Radula complanata
vorkommen. Da zu den Stammdiagrammen WALDHEIMs Masstab , Neigungsgrad und Himmelsrichtung nicht angegeben werden, ist es aber sehr schwer einen genauen Vergleich zu ziehen. Die quantitativ reichere Entwicklung der epiphytischen Moosvegetation im Dalby-Söderskog, wo das Anor.nodontion die Stämme bis in die Kronenregion bedeckt, ist aber deutlich. Auf Öland zeigt die Moosdecke nur ausnahmsweise eine ähnliche üppige Entwicklung, z. B. auf der Oberseite sich neigender Stämme oder
A cta Phytogeogr. Suec. 44
124
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Fig. 44: VI. Verteilung der Moosdecke auf zwei geraden Stämmen von Ulmus glabra; N -Seiten. Die fakultativen epiphytischen Moose der Stammbasen werden hier nicht angegeben. Die spärliche Moosvegetation der Stammregion deutet u. a. t;tuf gute Beleuchtung hin. - Stora Dalby lund, Kastlösa. 27. Aug. 1 956.
3. Anomodon longifolius 27 . Leucodon sciuroides
4. - viticulosus 32. N eckera complanata
6 . Brachythecium rutabulum 36. Pertusaria amara
1 8 . Eurhynchium swartzii 39. Radula complanata
Fig. 44: VII. Zwei Ulmus glabra. Die epiphytische Moosvegetation der Ulme stimmt im grossen und ganzen mit der der Esche überein. Ein grösserer Unterschied besteht jedoch zwischen Ulmus carpinifolia und Fraxinus excelsior.
- Stora Dalby lund, Kastlösa. 22. Juli und 1 . Aug. 1956. A. Homalothecium sericeum ist am besten auf der S-Seite
des Stammes entwickelt. B. N-Seite des Stammes. Beleuchtung schwächer als auf
dem Standort von A. Der Wasserzuschuss auf der Oberseite der zwei dicken Äste beeinflusst die Lage der Moosdecke in der Astgabel.
1 . Amblystegiella subtilis 27. Leucodon sciuroides
3 . Anomodon longijolius 28. M etzgeria furcata
4. - viticulosus 32. N eckera complanata
6. Brachythecium rutabulum 33 . Orthotrichum spp. 18 . Eurhynchium swartzii 39. Radula complanata
22. H omalothecium sericeum
Fig. 44: VIII. Moosvegetation auf drei Stämmen von Ulmus
glabra. - Stora Dalby lund, Kastlösa. 16 . Juni 1 957. A. Gerader Stamm; N -Seite. B. Gerader Stamm; N-Seite. Die basale Neigung beein
flusst die Zonierung der Moosdecke. C. Gerader Stamm; W -Seite. Das Anomodontion domi
niert. Die Verschiebung der Moosdecke gegen die lichtgedämpfte N-Seite des Sta:oimes ist deutlich.
1 . Amblystegiella subtilis 22. H omalothecium sericeum
2. Amblystegium serpens 23. Hypnum cupressiforme
3. Anomodon longijolius 24 . - - f. filiforme
6. Brachythecium rutabulum 26. Leskeella nervosa
7. - salebrosum 27. Leucodon sciuroides
1 2 . Campylium sommerfeltii 28. M etzgeria furcata
1 8. Eurhynchium swartzii 30. M nium cuspidatum
1 9. Frullania dilatata 39. Radula complanata
Fig. 44: IX. Moosvegetation auf zwei Bäumen von Fraxinus
excelsior. - Stora Dalby lund, Kastlösa. 24. Juli 1955. A. N-Seite. Standort am Rande des Wäldchens in mässig
beleuchteter Lage. Eine vollständige Entwicklung des Isothecieto- Velutinion auf Esche ist eine Seltenheit.
B. N-Seite. Die Anzahl der Arten ist im allgemeinen auf dieser Baumart höher, bleibt auf diesem Phorophyt wegen der grossen Konkurrenzkraft einiger Arten aber gering. Die fakultativen Epiphyten werden eliminiert. Die photo-
Sta��diagra��e
phile Art Homalothecium sericeum konzentriert sich auf die Stammregion. Mnium cuspidatum kommt selten auf eireumneutralen Rinden vor. Die geringe Stammneigung "verschiebt" Neckera complanata auf die Oberseite des Stammes.
I . Amblystegiella subtilis 27. Leucodon sciuroides
4. A nomodon viticulosus 28. M etzgeria furcata
6. Brachythecium rutabulum 3 1 . M nium undulatum
1 8 . Eurhynchium swartzii 32. N eckera complanata
22. H omalothecium sericeum 39. Radula complanata
25. I sothecium myurum 4 1 . Thuidium delicatulum
Fig. 44: X. Moosvegetation auf zwei Bäumen von Fraxinus excelsior. - Stora Dalby lund, Kastlösa. 27. Aug. 1 956.
A . S-Seite. Der Stamm neigt sich gegen N, wodurch die Zonierung der Epiphytenvegetation beeinflusst wird. Die Feuchtigkeitsverhältnisse sind auf der S-Seite des Stammes günstig, obwohl die Austrocknung auf dieser Seite zunimmt (vgl. Insolationswinkel) .
B. 0-Seite eines stark beleuchteten Eschenstammes. Das Anomodontion dominiert in der Basisregion. Das Vorkommen von Pertusaria amara deutet auf gute Beleuchtung und härtere Rinde sowie auf ein niedrigeres pH als an der Basis hin.
2 . Amblystegium serpens 28. Metzgeria furcata
4. A nomodon viticulosus 30. M nium cuspidatum
6. Brachythecium rutabulum 32. N eckera complanata
19 . Frullania dilatata 36. Pertusaria amara
22. H omalothecium sericeum 39. Radula complanata
27. Leucodon sciuroides
Fig. 44: XI. Moosvegetation auf zwei Bäumen von Fraxinus
excelsior. - Stora Dalby lund, Kastlösa. 8. und 7. Aug. 1 958. A. Neigungsgrad 3 gegen 0; S-Seite. Die Neigung beein
flusst die Zonierung in charakteristischer Weise. Anomodon
viticulosus wächst in einem breiten Streif auf der Oberseite, verschwindet aber in eine Spitze auslaufend gegen die Unterseite. Die Oberseite des Stammes wird von feuchtigkeitsliebenden Arten wie Amblystegium serpens und Brachythecium rutabulum besiedelt.
B. Der basale Neigungsgrad ist l gegen W. Die Neigung der Stammregion ist I gegen 0. Beleuchtung in der Stammregion mässig. Die Zonierung der Moosdecke ist durch die S-Förmigkeit des Stammes beeinflusst. Leskeella nervosa
wächst infolge geringer Konkurrenzkraft oberhalb von Anomodon longifolius an der Stammbasis.
I . Amblystegiella subtilis 26. Leskeella nervosa
2. Amblystegium serpens 27. Leucodon sciuroides
3. Anomodon longifolius 28. M etzgeria furcata 4. - viticulosus 29. M nium affine
5. Brachythecium populeum 32. N eckera complanata
6. - rutabulum 38. Plagiothecium silvaticum
22. H omalothecium sericeum coll. 23. Hypnum cupressiforme 39. Radula complanata
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XII I .
auf. Standorten, mit extrem günstigen mikroklimatischen Luftfeuchtigkeitsverhältnissen. Die in Schweden südliche und westliche Föderation Neckerion pur.nilae (W .ALDHEIM 1944, S. 65) dominiert in SW-Schonen auf Eichen, fehlt aber auf Öland ganz. Die Artenzusammensetzung der epiphytischen Moosvegetation auf Eschen ist in Schonen und auf Öland im grossen und ganzen ähnlich. Die Artenzahl ist aber in Schonen auf dieser Baumart mei-
A cta PhytogeogT. Suec. 44
Fig. 44: XII. Zonierung der epiphytischen Moosvegetation auf zwei Bäumen von Fraxinus excelsior. Basal dominieren deutlich die fakultativen Epiphyten. - Stora Dalby lund,. Kastlösa. 1 6. Juni 1 957.
A. Gerader Stamm; N-Seite. Beleuchtung stark. Wegen der Lichtexpositionsbedingungen fehlt das typische· Anomodontion.
B. Gerader Stamm; N -Seite. Gute Beleuchtung. Die basal vorkommende Art Frullania tamarisci ist eine grosse Sel tenheit in der epiphytischen Moosvegetation öländischer· Laubwälder .
1 . A mblystegiella subtilis 27. Leucodon sciuroides
6. Brachythecium rutabulum 28. M etzgeria furcata
9 . - velutinum 30. M nium cuspidatum
1 0. Bryum capillare 32. N eckera complanata
1 1 . Gamptothecium lutescens 34. Orthotrichum pallens 19 . Frullania dilatata 35. Parmelia spp. 20. - tamarisci 36. Pertusaria amara
22. H omalothecium sericeum 39. Radula complanata
23. Hypnum cupressiforme 42. Tortula papillosa
24. - - f. filiforme
Fig. 44: XIII. Moosvegetation auf zwei Bäumen von Fraxinus excelsior. - Stora Dalby lund, Kastlösa. 1 6 . Juni 1957.
A. Gerader Stamm. Beleuchtung stark; S -Seite mit dominierendem Homalothecium sericeum. Die Staubimprägnierung begünstigt das Vorkommen von Leucodon sciuroi
des und Physcia spp. in der Stammregion. B . Neigungsgrad I gegen N; S-Seite. Das Anomodontion
dominiert in der Basisregion , und die Moosdecke auf der Oberseite des Stammes ist artenreich, nimmt aber gegen die Unterseite ab.
1 . Amblystegiella subtilis 23. Hypnum cupressiforme
3 . Anomodon longifolius 24. - - f. filiforme
5. Brachythecium populeum 26. Leskeella nervosa
6. - rutabulum 27 . Leucodon sciuroides
7. - salebrosum 28 . M etzgeria furcata
9. - velutinum 30. M nium cuspidatum
1 1 . Gamptothecium lutescens 34. Orthotrichum pallens
1 8. Eurhynchium swartzii 37 . Physcia spp. 1 9. Frullania dilatata 41 . Thuidium delicatulum
22. H omalothecium sericeum 42. Tortula papillosa
stens grösser und die quantitative Entwicklung deutlich reicher als auf Öland. Hor.nalia trichor.nanoides ist eine Art, die in Schonen im Anor.nodontion der Laubwälder viel häufiger auf circumneutralen Rinden ist als auf Öland.
Der Vergleich der Verbreitung von epiphytischen Moosarten in den beiden Provinzen wurde im Abschnitt über die Differenzierung der Vereine ausführlicher behandelt.
127
3 . Die Substratwahl
Obligat, präferent und fakultativ epiphytische Arten
Die Terminologie über die Substratwahl verschiedener Bryophyten und Flechten ist ziemlich umfangreich (BARKMAN 1958, S. 10 ff. ) . Wie BARK
MAN benutze ich im folgenden die Ausdrücke obligat und fakultativ (vgl. auch FREY & OcHSNER
1926) . Bryophyten, die innerhalb eines begrenzten Gebietes nur auf Rinden vorkommen, werden obligat epiphytisch genannt (vgl. exclusive bei A.LLORGE
1935) . Fakultative Epiphyten (A.LLORGE: occasionnel) bevorzugen ein oder einige Substrate, kommen auf Rinden aber nur zufällig vor. Präferent epiphytische Arten (A.LLORGE: prejerent) kommen vorwiegend auf Rinden vor.
Wenn man seine Beobachtungen nur in kleinen Gebieten macht, ist es nicht so schwer, obligat epiphytische Arten zu finden. Das gilt nicht für Bryophyten, die in Bezug auf die Substratwahl indifferent (A.LLORGE 1935) genannt werden können. Solche Arten, die hier als eurysubstratisch bezeichnet werden, sind z. B. auf Öland selten. Die Zahl dieser Arten nimmt zu, wenn man das Untersuchungsgebiet auf ganz Südschweden ausdehnt. Es ist aber nicht angängig, einen Bryophyt, der in Götaland auf Rinde und in Svealand auf Stein sein Hauptvorkommen hat, als eurysubstratisch zu bezeichnen.
Ich benutze folgendes Einteilungsprinzip der epiphytischen Moose in Hinsicht auf ihre Substratwahl:
I. Obligat epiphytische Arten: ( 1 ) Arten, die nur auf Rindensubstrat vorkom
men. II. Präferent epiphytische Arten:
(2) Fakultativ epigäische. (3 ) Fakultativ epilithische. (4) Fakultativ epixylische Arten.
III . Fakultativ epiphytische Arten (selten epi-phytisch) :
(5) Präferent epigäische. (6) Präferent epilithische. ( 7 ) Präferent epixylische Arten.
IV. (8) Eurysubstratische Arten.
Hier werden also die Gruppen II und III voneinander getrennt behandelt und nicht mit in die Gruppe der fakultativ epiphytischen Arten gestellt (vgl. A.LLORGE 1935 ) . Infolge der verschiedenen Bedeutung der beiden Ausdrücke erscheint es aber nicht angängig eine Untergruppe präferent epiphytisoher Arten zu einer Hauptgruppe fakultativ epiphytisoher Arten zu stellen. Der Übergang zwischen den vier oben erwähnten Gruppen ist aber gleitend.
Es gibt Moosarten, die in dieses Schema schwer einzureihen sind. Eine präferent epiphytische Art kann z. B. sowohl zur Untergruppe 2 wie 3 gestellt werden (siehe oben) . Damit die Zahl der Untergruppen nicht unübersehbar wird, habe ich aber nicht alle vorkommenden mehr oder weniger seltenen Kombinationen der Substratwahl berücksichtigt.
Oft werden mehrere präferent epiphytische Arten irrtümlich zur Gruppe I gezählt, sei es aus Mangel an Vergleichsmaterial von sämtlichen Substraten oder wegen sehr geringer Grösse des Untersuchungsgebietes. Viele Bryophyten, die auf Öland obligat epiphytisch genannt werden können, sind eigentlich präferent epiphytisch, wenn man die Gesamtverbreitung in ganz Schweden berücksichtigt. Oft ist die Fähigkeit der Bryophyten mehrere verschiedene Substrate zu besiedeln, in Südwestschweden viel stärker ausgeprägt als in Südostschweden.
Der Übergang zwischen epiphytischem und epixylischem Vorkommen ist oft gleitend. Die Epiphytenvegetation auf den in einem Laubwalde zu Boden gefallenen Zweigen, wird nur allmählich durch eine epixylische Vegetation ersetzt . Übergangsstadien trifft man häufig an. Bei Vorkommen auf Rinde bzw. auf Stein ist dies aber nicht der Fall. Je dichter eine Moosdecke auf einem Stamm wird, desto mehr nimmt ihre humusbildende und staubspeichernde Fähigkeit zu . Dadurch werden die Ansiedlungsmöglichkeiten für präferent epigäische Arten mit zunehmendem Alter der Bryophytendecke allmählich grösser.
Die Besiedlung einer jungen Rinde beginnt meistens mit obligat epiphytischen Arten. Dies gilt
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128 Substratwahl
auch für die Sukzession auf Stein. Wenn ein Silikatoder Kalkstein von einer Humusdecke und diese wiederum von einer dichten Moosdecke gänzlich bedeckt ist, wird der Einfluss der Steinblöcke auf die Zusammensetzung der Moosdecke immer noch deutlich. Auf dem Boden über einem Silikatgestein können in einer Moosdecke aus vorherrschend circumneutrophilen Laubwaldmoosen mehrere azidiphile oder mässig azidiphile Arten gefunden werden, z. B. Brachythecium populeum, M nium cuspidatum, M nium stellare, Rhodobryum roseum und Bryum capillare. Dies gilt auch für die Zusammensetzung der Moosdecke auf kleinen Bodenerhebungen in den Laubwäldern Ölands, die oft einen vermodernden Baumstumpf verbergen. Sie werden meistens von azidiphilen Arten besiedelt, die man auf dem Boden in der nächsten Umgebung nicht findet.
lJauerprobejlächen
auf dem Waldboden als Hilfsmittel zur Bestimmung der Substratwahl epiphytischer Moose
Jedes Jahr von 1 955-1960 wurden 80 Dauerprobeflächen (Grösse 1 m2) in Vickleby Strandskog, Lilla Vickleby kronopark und in Stora Dalby lund auf Öland in der Absicht kontrolliert, die jahreszeitlichen Aspekte, die Parallelen zwischen Feldschicht und Bodenschicht auf phytozoenotischer Grundlage sowie den Artenwechsel in Zusammenhang mit Veränderungen verschiedener Standortsfaktoren zu untersuchen.
Die von Jahr zu Jahr durchgeführten Kontrollen der qualitativen und quantitativen Artenzusammensetzung innerhalb der Dauerprobeflächen in öländischen Laubwäldern haben auch Auskunft über die Substratwahl einiger Bryophyten gegeben. Die obligat epigäischen Bryophyten haben die grösste Fähigkeit von Jahr zu Jahr in den Probeflächen am Leben zu bleiben; bei fakultativ und präferent epiphytischen, epixylischen oder epilithischen Arten nimmt diese Fähigkeit allmählich ab.
Die Dauerprobeflächen sind gleichmässig auf die verschiedenen Waldtypen Ölands, vom periodisch überschwemmten Erlenbruch bis zum trockensten Eichen-Birkenwald, verteilt.
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Die präferent und fakultativ epiphytischen Bryophyten kommen in den Dauerprobeflächen ( DP) wie folgt vor:
Amblystegiella subtilis: Zufällig epigäisch in 1 DP . In zwei anderen DP ephemeres Vorkommen auf Silikatgestein bzw. auf Lignum.
Amblystegium serpens: Zufällig in 3 DP, nicht jedes Jahr wiedergefunden.
Anomodon longifolius: Zufällig in 1 DP, wahrscheinlich mit abgefallenen Zweigen oder Rindenstücken auf die Probefläche gekommen.
Anomodon viticulosus: Zufällig in 2 DP, spärlich in Moosdecken mit dominierendem Eurhynchium swartzii.
Brachythecium populeum: Zufällig in 1 DP, sehr spärlich in einer Moosdecke aus dominierendem Eurhynchium swartzii, in 2 anderen DP auf kleinen Silikatsteinen in den Probeflächen, mehrere Jahre hintereinander gefunden. Auf Öland präferent epiphytisch, oft auf Stein und selten auf nackter Erde und auf Lignum gefunden.
Brachythecium rutabulum: In 20 DP gefunden, jedoch meistens nur zufällig. Wenn diese Art auf Rindenstücken oder auf Wurzeln in den DP vorkommt, wird sie fast jedes Jahr wiederg�funden. Auf Öland präferent epigäisch, oft epiphytisch vorkommend aber selten epili thisch.
Brachythecium salebrosum: Vorkommen in 5 DP. In zwei DP wurde diese Art bei der Hälfte der jährlichen Kontrollen lebend wiedergefunden. Auf Öland präferent epiphytisch, ziemlich oft epigäisch und selten epixylisch und epilithisch gefunden.
Brachythecium velutinum: In 27 DP gefunden. In · 1 4 Probeflächen wurde die Art epigäisch mindestens bei der Hälfte der jährlichen Kontrollen jedes Jahr wiedergefunden. Am konstantesten kam die Art in den Probeflächen vor, in denen sie auf Rindenstücken oder Baumwurzeln wächst. Auf Öland präferent epiphytisch, selten auf nackter Erde, Stein 1md Lignum vorkommend.
Bryum capillare: In 6 DP notiert, in 2 davon bei mehr als der Hälfte der jährlichen Kontrollen wiedergefunden.
Campylium chrysophyllum: Vorkommen in 17 DP. Nur in 4 DP bei über der Hälfte der Kontrollen jedes Jahr wiedergefunden. Auf Öland präferent epigäisch und selten epiphytisch, epixylisch und epilithisch.
Substratwahl 129
Oampylium sommerfeltii: Vorkommen in 3 DP (epigäisch in 2 DP, epilithisch in 1) . Auf dem Silikatgestein bei der Hälfte der jährlichen Kontrollen wiedergefunden.
Ohiloscyphus pallescens: Vorkommen in 8 DP, in 4 davon bei mehr als der Hälfte der jährlichen Kontrollen wiedergefunden. Die Art ist vorwiegend in laubstreureichen Probeflächen in den Erlenbrüchen vorhanden. Auf Öland ebenso gewöhnlich epiphytisch als epixylisch, selten auf nackter Erde (vgl. S . 98) .
Ohiloscyphus polyanthus: In 4 laubstreureichen DP in einem Erlenbruch gefunden. Nur zufälliges Vorkommen, nicht jedes Jahr wiedergefunden. Über Substratpräferenz, siehe die vorige Art.
Eurhynchium pulchellum: Vorkommen in 3 DP, in keiner davon zwei Jahre oder länger ununterbrochen gefunden. Auf Öland präferent epiphytisch, ziemlich selten epigäisch und sehr selten epilithisch.
Eurhynchium speciosum: In 6 DP notiert, nur zufällig. In einer der Probeflächen wurde die Art auf Laubstreu, in einer anderen auf Lignum gefunden.
Homalia trichomanoides: Auf Öland sehr selten epigäisch. Nui; in 2 DP sehr spärlich und zufällig in einer Moosdecke aus dominierendem Eurhynchium 8wartzii gefunden.
Homalothecium sericeum: In 12 DP gefunden, immer sehr spärlich und zufällig. In einigen DP wurde die Art wahrscheinlich mit Laubstreu oder Rinden· stücken eingeschleppt. Nur dort, wo die Art auf blossgelegten Baumwurzeln vorkommt, wurde sie mehrere Jahre lang in ununterbrochener Folge wiedergefunden.
Isothecium myurum: In 5 DP zufällig und spärlich, nur in einer davon zwei Jahre hintereinander wiedergefunden.
Leskeella nervosa: N1.1r in l DP auf kleinen Zweigen, zufällig.
Lophocolea cuspidata: Zufällig in 3 laubstreureichen DP.
Lophocolea heterophylla: Nur in 1 DP, auf einem kleinen vermodernden Zweige. Auf Öland präferent epiphytisch, selten auf nackter Erde.
Lophocolea minor: Spärlich und zufällig in 2 DP.
Auf Öland präferent epiphytisch selten auf Stein und nackter Erde vorkommend.
1 0 - 6 l l 53058 Erik Sfögren
Metzgeria furcata: Vorkommen in 7 DP, nur in einer davon in zweijähriger Folge in einer Moosdecke aus dominierendem Eurhynchium swartzii gefunden.
Neckera complanata: Nur zufällig in 2 DP in einer Moosdecke von Eurhynchium swartzii.
Plagiothecium silvaticum coll . : In 7 DP gefunden, immer sehr spärlich und nur zufällig. Niemals zwei Jahre hintereinander in derselben Probefläche gefunden. Auf Öland präferent epiphytisch, ziemlich selten auf nackter Erde.
Radula complanata: Spärlich in 6 DP. Nur zufälliges Vorkommen. Man findet diese Art in der Bodenschicht meistens nur in einer dichten Moosdecke von präferent epigäischen Arten.
Thuidium delicatulum: Vorkommen in 1 1 DP. In 5 davon mehr als zwei Jahre lang wiedergefunden. Auf Öland präferent epigäisch, selten epiphytisch und epilithisch.
Die in den Dauerprobeflächen am häufigsten vorkommenden fakultativ epiphytischen Arten sind Oampylium chrysophyllum, Thuidium delicatulum und Brachythecium rutabulum. Sie sind präferent epigäisch. Brachythecium velutinum und Thuidium delicatulum sind in den Dauerprobeflächen meistens konstant. B. velutinum stelle ich jedoch auf Öland zu den präferent epiphytischen Bryophyten.
Unter den präferent epiphytischen Arten findet man in den Dauerprobeflächen viele Bryophyten, die nur zufällig vorkommen, wie:
A mblystegiella subtilis A mblystegium serpens Brachythecium salebrosum Bryum capillare Eurhynchium pulehelZum - speciosum
H omalothecium sericeum I sothecium myurum M etzgeria furcata Plagiothecium silvaticum
coll. Radula complanata
Eine grosse Zahl der Dauerprobeflächen, wurde auf zwei verschiedene Feldschichtsvereine verteilt. Der erste Verein mit den Trennarten M ilium effusum, Stellaria holostea, Lathyrus montanus und Veronica chamaedrys kommt meistens in lichten Eicheu-Birkenwäldern oder in Oorylus-Wäldern
mit oder ohne Birke und Eiche in der Baumschicht vor. Der zweite Verein wird durch die Trennarten Pulmonaria officinalis, Viol� mirabilis, Geum rivale und Filipendula ulmaria von dem vorigen unterschieden. Er kommt vorwiegend in den feuchten
A cta Phytogeogt·. Suec. 44
130 Substratwahl
Eschen-Ulmenwäldern vor. In dem ersten dieser beiden Vereine ist die Laubstreuschicht besonders dick und ihre Vermoderungsgeschwindigkeit ist gering. Innerhalb dieses Feldschichtvereins in den Eicheu-Birkenwäldern wurde die grösste Zahl der fakultativ und präferent epiphytischen Arten in den Probeflächen gefunden. Isothecium myurum und Metzgeria furcata fanden sich in einigen DP sogar auf Laubstreu. Auch in den Erlenbrüchen ist die Laubstreuschicht oft dick und in den DP liegen viele Zweige, die das Vorkommen von epiphytischen Arten begünstigen .
Mehrere der epiphytischen Arten, die sich zufällig in der gut entwickelten Bodenschicht von Laubwäldern ansiedeln, sind vielleicht mit Zweigen zu Boden gefallen.
Substratwechsel
Die Substratwahl der epiphytischen Moose Ölands nimmt im grossen und ganzen hinsichtlich des Substratwechsels zwischen dem Festlande von Götaland und Svealand eine Zwischenstellung ein. Mehrere Arten , die in Schonen obligat epiphytisch sind, kommen auf Öland auch epilithisch vor, werden aber in Svealand als obligat epilithisch angesehen (vgl . WALDHEIM 1944, Tab. 8) . Das Ergebnis der Untersuchungen WALDHEIMs über die Substratwahl einiger Bryophyten in Schonen (Dalby-Söderskog) und in Närke (Garphyttan) (vgl. PERSBON & WALDHEIM 1940) wird im folgenden in dieser Hinsicht mit dem Ergebnis meiner eigenen Untersuchungen auf Öland und in Västergötland verglichen.
Bei KRUSENSTJERNA ( 1945) werden mehrere Moosarten für die Gegend von Uppsala als obligat epilithisch angegeben. Innerhalb der epilithischen Föderation A ntitrichion kommt eine Anzahl von Bryophyten vor, die in Götaland epiphytisch sind. Als gute Trennart der Föderation wird z. B. Neckera complanata angegeben (op . cit . , S . 74) . A nomodon attenuatus und A . viticulosus, die in Südschweden Trennarten für die epiphytische Föderation Anomodontion sind, werden von KRuSENSTJERNA für die Gegend von Uppsala zusammen mit Brachythecium populeum und I sothecium myurum als obligat epilithisch angegeben. Innerhalb der Föderation Antitrickion kommt auch die Union
.LI.cta Phytogeog?". Suec. 44
Leskeelletum mit dominierenden Leskeella nervosa, Orthotrichum anomalum und Pterygynandrum filiforme, in Südschweden priiferent epiphytische Arten, vor. Leskeella nervosa kommt auf Öland selten auf Kalkstein vor; sie bevorzugt hier circumneutrale Rinden. Das Antitrichietum, eine andere der epilithischen Unionen KRUSENSTJERN.As wird durch die dominierenden Arten A nomodon attenuatus, H omalothecium sericeum und Leucodon sciuroides gekennzeichnet. H omalothecium sericeum, in Uppland selten auf Rinde vorkommend, dominiert auch in der epilithischen Föderation H omalothecion mit der Union Homalothecietum.
Die folgende Übersicht der Substratwahl einiger Moose auf dem Festlande von Götaland und Svealand im Vergleich mit denen auf Öland, wird zum grössten Teil auf Grund df.s Vorkommens der Arten in soziologischen Probeflächen angegeben. Dadurch wird nicht nur das Vorkommen der Arten auf Standorten mit optimalen Entwicklungsmöglichkeiten berücksichtigt. Verkürzungen im folgenden: Västergötland (Vg), Öland (Öl) , Schonen (Sk) , Dalby-Söderskog in Schonen (D-S) , Garphyttan in Närke (Gph) .
Amblystegiella confervoides und A . subtilis: Die beiden Arten sind in V g ein wenig häufiger auf Kalkstein als auf Öl. Auf Öl präferent epiphytische, selten epigäische oder epilithische.
Amblystegium riparium: Selten epiphytisch auf Öl, häufiger in Sk, oftmals auf Erle und Ahorn gefunden. Auch in Vg sind die epiphytischen Fundorte zahlreicher; diese Art wurde hier auch auf Lignum gefunden.
Amblystegium serpens: In Vg häufiger auf Kalkstein als auf Öl. In Sk meÜ'lt,Ans auf Baumarten mit hoher Wasserkapazität der Rinde. Dieselbe Baumartpräferenz herrscht auch auf Öl vor. Auf Öl präferent epiphytisch, ziemlich oft auf nackter Erde aber sehr selten auf Stein und Lignum.
Anomodon attenuatus: In D-S, SW-Schonen, ebenso häufig auf Rinde wie auf Stein. Auf Öl viel häufiger auf Kalkstein als auf Rinde. Die Art wurde in V g auch epigäisch gefunden. In öländischen Laubwäldern wurde sie aber nie auf dem Boden angetroffen.
Anomodon longifolius: In D-S nur selten auf Silikatgestein. Auf Öl auf diesem Substrat viel häufiger als in Sk. Eine Bodensozietät wurde in Laubwäldern in
Substratwahl 131
Sk und V g aber nur sehr selten auf Öl gefunden, wo die epigäischen Fundorte der Art sehr wenige sind.
Anomodon viticulosus: In Sk kommt diese Art am häufigsten auf Rinde vor. Auf Öl ist sie sehr häufig auf Kalkstein in schwach lichtexponierter Lage in den Laubwäldern, kommt aber nur sehr spärlich epigäisch mit Ausnahme in der Umgebung von Stammbasen vor. Die Rindensozietät ist jedoch auf Öland am verbreitesten. In Gph in Närke fehlen epiphytische Vorkommen; die Art wird hier nur auf Kalkstein gefunden. In Sk, nicht aber in Vg und auf Öl, wurde die Bodensozietät gefunden.
Antitrichia curtipendula: In D-S wie auch auf Öl Vorkommen auf Rinde und Stein.
Brachythecium glareosum: In V g oft epigäisch im Swartzietum und im Mnio-Olimacion. Auch auf Kalkstein mehrere Fundorte. In Sk wurde die Art auch epigäisch gefunden. Die epigäischen Fundorte sind jedoch auf Öl viel seltener als in V g und Sk.
Bryum capillare: Auf Laubwaldboden in Sk häufig vorkommend. Selten auf Rinde und Stein in D-S. Auf Öl im grossen und ganzen dieselbe Substratwahl wie in Sk, nämlich präferent epiphytisch, ziemlich oft epigäisch und selten epilithisch und epixylisch.
Eurhynchium praelongum: In Sk gemein auf Lignum und auf dem Boden in Laubwäldern. Auf Öl präferent epigäisch, selten auf Stein und auf Lignum und viel seltener epigäisch als in Sk.
Homalia trichomanoides: In D-S ebenso häufig auf Stein wie auf Rinde. Die Art ist auf Öl viel seltener als in Sk, weshalb der Unterschied in der Substratwahl schwerer festzustellen ist. Die Rindensozietät ist aber auf Öl im Vergleich zu den Laubwäldern Schorrens sehr spärlich entwickelt. Epilithisches Vorkommen auf Kalkstein in V g gemein. Mehrere epigäische Fundorte der Art wurden in V g und Sk notiert. Sie sind jedoch auf Öl sehr selten, spärlich entwickelt und zufällig (siehe auch S. 45 ff. ) .
Homalothecium sericeum: Die Art ist präferent epiphytisch in D-S, ist jedoch auf Öl gleich häufig auf Rinde wie auf Stein. In Gph kommt sie fast nur auf Kalkstein vor.
I sothecium myurum: In D-S gleich häufig auf Rinde wie auf Stein, auf Öl auf Rinde ein wenig häufiger. Auf Öl wurde eine Bodensozietät dieser Art nur sehr selten gefunden. Dagegen kommt sie an mehreren Stellen in Sk ziemlich häufig vor.
Leskea polycarpa: In Sk gemein auf periodisch überschwemmten Erlenbasen. Auf Öl sehr seltene epiphytische Art.
Leskeella nervosa: In V g oft in der Stammregion von Baumarten mit circumneutraler .Rinde gefunden, auf Öl meistens auf die Basisregion der Bäume beschränkt. Auf Öl präferent epiphytisch, selten epigäisch und epixylisch. Ein Unterschied in der Substratpräferenz wurde zwischen V g, Sk und Öl nicht beobachtet. Dagegen soll erwähnt werden, dass diese Art in Svealand (in Uppland, vgl. S. 1 30) vorwiegend auf Stein vorkommt.
Leucodon sciuroides: Diese Art (auf Öl präferent epiphytisch, selten auf Stein) zeigt keinen grösseren Unterschiec}. in der Substratpräferenz zwischen Öl, Sk und Närke, wird aber in Uppland viel gemeiner auf Stein als im südlichen Schweden.
M nium hornum: In Sk und V g zahlreiche Fundorte auf der N -Seite von erratischen Blöcken, ein Biotop, der auf Öl nur sehr selten besiedelt wird und nur, wenn der Feuchtigkeitszuschuss auf dem Standort besonders reichlich ist. Die Substratpräferenz dieser Art wird ausführlicher auf S . 35 geschildert.
Neckera complanata: Auf Öl präferent epiphytische Art, sehr selten epigäisch. Vorkommen auf Kalkstein viel häufiger auf Öl als in Sk. In Gph nur auf Kalkstein. Öland nimmt eine Zwischenstellung hinsichtlich der Substratpräferenz der Art zwischen Närke und Sk ein.
Orthotrichum octoblephare: Vorkommen in Sk in einer obligat epiphytischen Rindensozietät. Auf Öl auch auf Kalkstein hier und da gefunden.
Rhodobryum roseum: Auf Öl präferent epigäisch, selten epixylisch und epiphytisch. In Sk oft auf der N -Seite von Steinblöcken gefunden. In öländischen Laubwäldern kommt die Art auf ähnlichen Standorten nicht vor.
Tortula. ruralis: Präferent epigäisch, ziemlich selten epilithii;ch 1.md epiphytisch. Die Art zeigt nur geringen Unterschied in der Substratpräferenz auf Öl, in Sk und Närke.
Resurne
Die Übersicht über die Substratpräferenz einiger öländischen Moosarten zeigt, dass die epiphytischen Moose auf einer höheren Zahl von Baumarten und
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132 Substratwahl
Substraten vorkommen, wenn man das Untersuchungsgebiet über ganz S-Schweden erstreckt. Dazu kommen mehrere epiphytische Moose in Schonen und Västergötland, wie in S- und SW -Schweden überhaupt, auf einer grösseren Anzahl von verschiedenen Substraten als auf Öland vor.
GRUPPE I (S. 127 ) : Zahl der obligat epiphytischen Arten auf Öland ist klein und das Vorkommen beschränkt sich in der Hauptsache auf die Stammund Kronenregion der Phorophyten. Die Standortsansprüche sind innerhalb dieser Gruppen im grossen und ganzen gleich. Frullania dilatata und Ulota spp. haben jedoch eine grössere pH-Amplitude als die übrigen obligat epiphytischen Moose.
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GRUPPE II: Die epiphytischen Moosarten sind auf Öland am häufigsten präferent epiphytisch. Unter den Arten dieser Gruppe sind diejenigen am gemeinsten, die mit Vorliebe auf Rinde und nur zufällig noch auf zwei oder drei anderen Substraten wachsen. Es gibt nur wenige epiphytische Moose, die ausser auf Rinde nur auf einem einzigen anderen Substrat noch zufällig vorkommen.
GRUPPE III: Innerhalb dieser Gruppe sind in öländischen Laubwäldern die fakultativ epiphytischen Arten am häufigsten, die präferent epigäisch sind und nur zufällig epiphytisch vorkommen. Auf Öland kommen nur sehr wenige präferent epixylische Arten vor.
Epiphytic Moss Communities in Deciduous Woods on the Island of Öland, Sweden
Summa�y
I. Introduction
The treatise comprises a description of the phytosociology and the ecological demands of epiphytic moss communities in deciduous woods on Öland. Ecological requirements of individual species are also described. Comparative investigations have been made mainly in Skäne, Västergötland and Närke (Fig. 1 ) . As a preparation for the study of the epiphytic communities other plant communities of the forest have been examined.
Within a special area in Vickleby Strandskog, Öland (p. 1 8) , microclimatic conditions have been examined and compared with the distribution of certain epiphytic mosses and their presumed ecological demands.
Terms. The trunks are divided into the basal part, the middle part and the crown. The middle part extends from 1 m above the ground to the ramification of the branches of the crown. The term phorophyte is used for the host-plant (ÜCHSNER 1 927 ) . The bryophytes are categorised according to the substratum as epiphytic, epilithic, epixylic or epigeic .
The climate of Öland is distinctly maritime in comparison with that of the mainland near by, and is characterized by cold springs and warm autumns. The precipitation is rather low, because Öland is situated in the rain-shadow of the uplands of Smäland and is itself neither very high nor large. The irregular distribution and magnitude of the precipitation during the driest period of the year influences the development of the epiphytic vegetation. Concomitant with the low rainfall is a high mean number of hours of sunshine.
The low air humidity can be compared with that of certain regions of the Russian black-earth district (HESSELMAN 1 932, TAMM 1950). Strong winds increase the effect of the low precipitation and low air humidity on the epiphytic vegetation of Öland. Regions without woods are distinguished by generally later flowering in the spring in comparison with wooded regions. The remaining woods form refuges
for species intolerant of extreme temperatures and drought.
The deciduous woods on Öland were thinned extensively until the middle of the 1 9th century but then increased in density and area because of invasion by trees and shrubs, for instance in wooded meadows. The community of deciduous woods with the highest nutrient requirement, on deep soils, is dominated by Fraxinus excelsior, Acer platanoides, Ulmus carpinifolia and U. scabra. Less demanding, on shallow soils, is the most common wood community, dominated by Quercus robur and Betula verrucosa. These communities are characterized by the different composition of the field-layer, the bottom-layer and the epiphytic moss cover. U ncommon are unmixed Betula verrucosa woods and Alnus glutinosa swamps.
The special area was formerly cultivated as a wooded meadow. At present the canopy is filling in. The treelayer is dominated by Quercus robur and Betula verrucosa. Towards the west of the area the tree canopy is progressively closing. In the large and small glades the herbs are few and the moss cover of the bottomlayer well developed, features not to be found in a well-maintained wooded meadow. When wooded meadows become covered in, the nurober of different habitats decreases. Those epiphytic species which are light-requiring or favoured by dust impregnation then become fewer. This succession has been found to advance much more slowly within epiphytic moss covers than within communities of the bottom- and field-layers in deciduous woods. The vegetation mosaic in the special area (Fig. 4) is well-suited to investigations of the microclimate. The distribution of the epiphytic mosses in the area and their vertical and horizontal zonation can be paralleled with variations in the microclimatic conditions.
11. Epiphytic Moss Communities
Methods and terminology. Size of sample plots: 4 dm2. Cover index of the species according to the
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134 Summary
HULT-SERNANDER-DU RIETZ scale (Du RIETZ 1921 ,
p. 225 : 1930 a, p. 396). Table 1 9 is a guide to an understanding of the value
of the differential species in characterising the epiphytic communities in the deciduous woods on Öland. Obligate epiphytic species have the greatest differential value. Many differential species have a low competitive ability and therefore often show low constancy in the sample plots.
The federations are divided into unions (GAMS 1936, Du RIETZ 1936, 1942) . The communities are treated as synusiae (Du RIETZ 1930a) . An obvious connection exists between the wood communities mentioned above and the composition of the epiphytic vegetation. However, in a certain wood community one tree-species occurring in a minority, can also possess the epiphytic moss vegetation of the surrounding phorophytes. Therefore, the epiphytic communities are not described in accordance with different treespecies or groups of tree-species.
1. Mnio-Plagiothecion. The name alludes to the abundantly occurring Mnium species and the constantly present Plagiothecium silvaticum agg. The Mnio-Plagiothecion of STEFUREAC ( 1 941) is now called Blepharostomion (BARKMAN 1958) .
Differential species against A nomodontion and Leucodontion: Plagiothecium silvaticum agg., Lophocolea minor, Ohiloscyphus pallescens, Oh. polyanthus. Differential species against all other epiphytic federations on Öland: Blepharostoma trichophyllum, Dicranum scoparium, M nium hornum. To this group of species Lepidozia reptans, Leucobryum glaucum and Aulacomnium androgynum can be added for Skane. In Närke and Västergötland Mnium punctatum can be added. Unions in deciduous woods on Öland: (a) Amblystegietum juratzkani, (b) Praelongeto-Lophocoleetum, (c) Orthodicranetum montani.
Mnio-Plagiothecion is both epiphytic and epigeic. Transitions to the epigeic federation Mnio-Olimacion (KRUSENSTJERNA 1945) are numerous. The federation is, on the whole, the only epiphytic moss community in Alnus glutinosa - Betula pubescens woods on Öland.
Mnio-Plagiothecion occurs both in humid and dry habitats especially on substrata with pH < 6.0.
Conformity with the federation (as to differential species) is to be found in Dicrano-Hypnion filiformis (order Dicranetalia) in BARKMAN ( 1958) .
(a ) Amblystegietum juratzkani. Differential species against other unions of the federation on Öland, in Skane and Närke and against other epiphytic federations: Amblystegium juratzkanum, Fissidens adianthoides, Mnium rugicum. A . juratzkanum is often dominant. The union is hygrophilaus and concentrated on periodically-flooded tree bases. pH range on Öland presumably 4.5-6.0.
(b) Praelongeto-Lophocoleetum. Differential species
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against the other unions of the federation and against other epiphytic federations in deciduous woods on Öland, in Skane and Närke: Eurhynchium praelongum, Lophocolea heterophylla, L. cuspidata. The last two species are met with, though rarely, in Orthodicranetum montani. The union has mainly the same ecological requirements as the preceding one, but the need for high humidity is somewhat less.
(c) Orthodicranetum montani. Differential species against other unions of the federation and other epiphytic federations on Öland: Ptilidium pulcherrimum, Orthodicranum montanum, Lepidozia reptans, A ulacomnium androgynum. The community is met with in the whole of S. Sweden.
A similar composition of species as in the Ortho-:dicranetum montani is found, for example, in the Ptilidietum of KRusENSTJERNA ( 1945) , l'association a Drepanium cupressiforme var. filiforme et Orthodicranum montanum of Wn3NIEWSKI ( 1930) and the Scoparieto-Hypnetum filiformis of BARKMAN ( 1958) .
The union is drought-tolerant, with a predilection for trees with acid hark. The pH range is the same as for the two preceding unions.
2. Isothecieto-Velutinion. The name alludes to lsothecium myurum, I. myosuroides and Brachythecium velutinum. lsothecieto- Velutionion is the most common epiphytic community in deciduous woods on Öland. Differential species against other epiphytic federations on Öland: Eurhynchium pulchellum, lsothecium myurum, B. velutinum, Brachythecium populeum, B. starkei, B. curtum, B. reflexum. B. velutinum is very seldom found in Mnio-Plagiothecion. To these species can be added B. rutabulum, though rarely found in the Anomodontion. Differential species of the IsothecietoVelutinion and Mnio-Plagiothecion against the Anomodontion and Leucodontion: Ohiloscyphus p
·allescens,
Oh. polyanthus. lsothecieto- Velutinion shows an obvious easterly
distribution in S. Sweden. Transitions against the Anomodontion are successively more ·common towards the west, where the western union, lsothecietum myosuroidis, with the constant species Frullania tamarisci and lsothecium myosuroides, becomes more common. Transitions between epiphytic communities are most common between those of similar ecological demands, competetive ability and course of initial succession.
The lsothecieto- V elutinion and the A nomodontion have some similar initial successional stages, which especially consist of species with wide ecological ranges.
Unions in deciduous forests on Öland: (a) The Bryum capillare - Mnium cuspidatum - union. (b) A mblystegielleto-Populeetum, ( c) lsothecietum myuri.
Isothecieto- Velutinion is, on Öland, most common on Quercus robur, Tilia cordata and Betula verrucosa
Summary 135
and is somewhat less acidiphilous than the MnioPlagiothecion.
BARKMANS ( 1 958) Anomodonteto-Isothecietum (within H omalion, A nomodontion europaeum) has in some degree the same differential species as I sothecietoVelutinion. The differential species of the H omalion show the difficulty of separating the Anomodontion (sensu meo) from the Isothecieto- Velutinion in the Netherlands, a fact that can already be observed in the southwestern provinces of Sweden.
( a) The Bryum capillare - M nium cuspidatum - union. Differential species against other unions of the Isothecieto- Velutinion, rarely to be found in the MnioPlagiothecion: Bryum capillare, M nium cuspidatum, Rhodobryum roseum, Lophocolea minor. The union forms an initial stage in succession within the federation. Bryum capillare has in Svealand a considerably reduced differential value against other epiphytic unions of the Isothecieto- Velutinion. Differential species of unions generally have a value of d!fferentiation more regionally limited than those of the federations. The union is mesohygrophilous, pH range presumably 4 .5-6.5, optimal range 5.0-6.0. Most differential species show wider ecological ranges than their communities.
(b) Amblystegielleto-Populeetum. The name alludes to Amblystegiella subtilis, A. confervoides and Brachythecium populeum. The two Amblystegiella species have a differential value against the other unions of the federation but are sometimes, although rarely, also observed in the Anomodontion and Leucodontion. On Öland B. populeum is most constantly found in this 1.mion and only seldom in the other unions of the federation mentioned here. The differential value of the species mentioned is considerab1y smaller in Västergötland and Närke. The pH range is the same as that of the preceding union but extending above pH 6.0 too; humidity demands, however, are on the whole the same.
(c) Isothecietum myuri. This union forrns a final stage of succession in the Isothecieto- V elutinion. Species of low co�mpetitive ability, e.g. Amblystegiella subtilis, A. confervoides, Bryum capillare, Mnium cuspidatum, Rhodobryum roseum and Lophocolea minor, are very rare. Frequent dorninants: Isothecium myurum, Brachythecium velutinum, B. rutabulum. In conditions of moderate or strong exposure to light Hypnum cupressiforme f. filiforme covers large hark surfaces. Transitions between Isothecietum myuri and Isothecietum myosuroidis tend to be more common in W. Sweden. The pH range is the same as for the preceding unions but the hurnidity demands are higher.
3. Anomodontion. Differential species against other epiphytic federations on Öland: Anomodon viticulosus, A . longifolius, A. attenuatus, Homalia trichomanoides, Neckera complanata. Differential species of the Ano-
modontion and Leucodontion against the I sothecietoVelutinion and Mnio-Plagiothecion: Homalothecium sericeum, Frullania dilatata, Leskeella nervosa, Porella platyphylla. F. dilatata is, on Öland, obligatorily epiphytic and is, therefore, particularly valuable for differentiation . H. sericeum is also rarely found in the Isothecieto- Velutinion. All the above-mentioned differential species, including Neckera crispa, N. pennata, Amblystegiella subtilis, have in Sweden a mainly southern distribution. A tendency to a south-eastern distribution is shown by Amblystegiella subtilis, Anomodon attenuatus, A. longifolius and Neckera pennata. Most of the differential species of Anomodontion change towards northern Svealand to become preferentially epilithic. To the differential species in Västergötland ought to be added Anomodon rugelii, in Skäne Thamnium alopecurum and in Närke Neckera pennata.
The Anomodontion is concentrated on the basal part of trunks in centrast to the Leucodontion. Both these federations are circumneutrophilous. pH range of the Anomodontion 6 .0-7 .5 . Drought tolerance low.
Unions observed on Öland: (a) Anomodontetum, (b) N eckeretum complanati.
In BARKMAN ( 1 958) the Anomodontion e.uropaeum (order Leucodontetalia) agrees quite weil with Anomodontion as regards differential species. The centre of distribution of the Anomodontion europaeum is to be found in continental regions: Hungary, Poland, the SE Baltic provinces and parts of S. Sweden.
( a) A nomodontetum. The succession ending in the circumneutrophilous and mesohygrophilaus Anomodontetum can start both from the initial stages of the Isothecieto- Velutinion and Anomodontion, as weil as from the initial stages of the Leucodontion. Differential species for the union against the N eckeretum complanati on Öland: Anomodon viticulosus, A . attenuatus, A. longifolius.
( b) N eckeretum complanati. Differential species on Öland against the Anomodontetum: Homalia trichomanoides, N eckera complanata. In some parts of central and eastern Götaland and Svealand N. pennata can be added and in SW. Sweden N. crispa. pH and humidity requirements are the same as for the preceding union.
4. Leucodontion. Differential species against other epiphytic federations on Öland and in Västergötland: Leucodon sciuroides, Orthotrichum diaphanum, 0 . fallax, 0. octoblephare, 0 . pallens, 0. speciosum, 0. stramineum, 0. striatum, Ulota bruchii, U. crispa and Tortula papillosa. Towards the middle of Sweden the number of differential species of the federation becomes gradually smaller and the community more difficult to discern. In Närke the differential species are the same as on Öland, including Pylaisia polyantha. Leucodontion can be separated easily from other bryophytic communities in deciduous woods because
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136 Summary
of its numerous obligatorily epiphytic species. The federation preferably colonizes approximately neutral barks, and less often barks impregnated by dust and salt. Its species have low competitive ability and are, therefore, usually not able to colonize tree bases.
Observed unions in deciduous woods on Öland: (a) Leucodontetum, ( b ) Orthotrichetum pallentis.
Leucodontion has its nearest correspondence in the Tortulion laevipilae of BARKMAN ( 1 958) . A great nurober of western differential species within this alliance are, however, lacking in Leucodontion on Öland.
( a) Leucodontetum. Leucodon sciuroides occurs constantly in this union. Orthotrichum spp. and Ulota spp. are lacking and are to be found in a stage of succession preceding the Leucodontetum. In this respect the union can be compared with Isothecietum myuri (cf. above). Transitions to other unions of the Leucodontion are often met with.
(b) Orthotrichetum pallentis. The name alludes to the constantly occurring Orthotrichum pallens. In S. Sweden it has its main distribution in the eastern parts. Differential species against Leucodontetum and other bryophytic federations on Öland: The aboveenumerated Orthotrichum spp. and Ulota spp. in the federation Leucodontion and also Stroemia obtusifolia. The last species is, however, rather uncommon on Öland. BARKMAN ( 1 958) refers this union to the alliance Leskion polycarpae but many of the differential species indicate a closer relationship to the alliance Tortulion laevipilae (GAMS 1927 ) .
111. Habitat Factors
A. Atmospheric Factars
1. Light. Measured light-values on different sides of trunks in the special area show the uneven distribution of light. The N sides of the trunks are not always the darkest. The unequal light distribution creates a greater nurober of different habitats than in a denser deciduous wood.
It is often difficult to estimate the minimal lightrequirements of a bryophyte in the field because of the influence of compensating habitat factors and of competition. In dense deciduous forests, light-requiring species can grow on the basal parts of moderatelylit trunks with bark of about neutral pH. In well-lit habitats they are often found also on moderately acidic barks.
Terms concerning demands and tolerance of insolation can be found in RICHARDS ( 1932) and DANSEREAU ( 1 95 1 ) . The importance of stating the tolerance of ecological factors ought to be emphasized.
The relative light-values obtained on different sides
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of trunks show that even very small glades influence light distribution and composition of the epiphytic moss cover. The moss carpet is mostly missing or disjunct on the best-lit sides of the examined trunks. In the western part of the special area, with its rather uniform light distribution around the trunks, it is the west sides of the trunks, facing the closed deciduous wood, that usually have the qualitatively and quantitatively best-developed moss carpet.
2. Temperature. Many bryophytes show great resistance to high and low temperatures. This resistance decreases after numerous fluctuations and increases after periods of drought (LANGE 1955) . Terms concerning temperature requirements and tolerance of extreme temperatures are found in HrLITZER ( 1 925) and AMANN ( 1 928) .
Air temperature measurements have been carried out in the special area with an Assman psychrometer at nine points (Fig. 18) in the air layer a few cm above the ground and 1 m above. Values of air humidity were obtained at the same time. In the large glades of the area the temperature stratification is distinctly unstable during the middle of the day but towards the western part it is successively more stable. The levelling effect of the deciduous woods on temperature stratification decreases considerably after defoliation.
The range of temperature is largest in the glades and on the edges of woods, with greater fluctuations of temperature nearer the ground than higher up. A glade has a microclimatically critical size, depending on the height of the surrounding trees. Smaller or greater size makes the microclimate more suited for the epiphytic vegetation.
Weather conditions show a clear influence on the temperature of the examined places. The temperature stratification is more stable when the winds are strong. Wind influence is considerably greater in glades, on edges of woods and in isolated groups of trees of shrubs than in dense deciduous woods with a protective shrub-layer.
3. Atmospheric humidity is dep_endent on temperature, . wind conditions and precipitation. Most bryophytes are susceptible to rapid changes and to rapidly repeated changes between dry and moist periods (IRMSCHER 1921 ) .
Beneath densely-shading tree species, the vertical differences in stratification of atmospheric humidity are small. Terms with regard to humidity requirements and drought tolerance are the same as in BARKMAN ( 1958) .
The values of diffusion pressure deficit (DPD) have been calculated from the temperature values (cf. above) and the relative humidities. The air humidity values have not been stated as relative humidity, since this gives less information of the humidity avail-
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able to the vegetation (BoLAS 1926) . High DPD values and DPD ranges were obtained at the stations in the glades as compared with those of the western part of the area. In the glades the values are higher next to the ground surface than at 1 m above. On the edge of the wood and in the western part they are lower. Hence quite different quantities of moisture are available for the epiphytic vegetation on the middle and basal parts of trunks within different parts of the special area.
Strong winds make the stratification of atmospheric humidity irregular. This influence will be least pronounced, . where a thick shrub-layer reduces air movement. In dense deciduous woods reductions in the range of temperature and DPD are favourable for the colonization of only slightly drought-tolerant mosses.
4. Wind breaks branches on which an exchange of species subsequently takes place on the ground ( = direct influence). Thick moss carpets can be torn away by strong winds. In the winter the winds have an abrasive effect above a snow cover, often carrying sand and ice-crystals. Orthotrichum spp. often have torn leaves on the middle part of wind-exposed trunks, which on Öland seldom possess moss carpets above the highest limit of the average snow cover.
The indirect influence of wind on temperature and atmospheric humidity has been mentioned above. The force of winds increases from the ground upwards. This accentuates the difference in habitats between the middle and basal part of wind -exposed trunks on edges of woods facing the prevailing direction of wind. Transportation of dust and salt is one of the indirect influences. On Öland impregnation of dust and of salt have the same influence on the colonization of circumneutrophilous mosses and Iichens on acidic barks. Local air circulation is certainly of great consequence for the dispersal of moss diaspors in deciduous woods with instable temperature stratification.
B. Substrate Factars
I. Bark moisture. The porosity of a type of hark and its water-holding capacity increases with the age of the tree, a fact that influences the succession from xerophilous to hygrophilous moss communities. The inclination of a trunk brings about an increase of substratum humidity on its upper surface where rain-tracks will occur. On the lower surface of the trunk and of large branches drought-tracks will occur. The distribution of hark maisture is distinctly limited to fixed tracks and influences the zonation of the moss carpet.
Bark maisture within the basal part of tnmks is affected primarily by the height of the hark above the ground and secondarily, by fluctuating light exposure on different trunk-sides. Inverse conditions prevail in the middle and crown part. The hark mois-
ll - 6 1 1 53058 Erik Sjögren
ture decreases more quickly with distance up the trunk on the S side than on the N side; this influences the zonation of the epiphytic moss carpet.
The amount of hark moisture is regulated by the following factors: height of the hark above the ground, exposure conditions, absence or presence of moss carpet, tree species, age of the tree and composition of the moss carpet .
2. Bark pH. Euryacidous species have extensive pH ranges (at least 4.0-7 .5) , stenoacidaus narrow amplitudes (about 1 . 5 pH units) . In the Iiterature it is often stated that pH 7.0 is not a critical value, dividing species into two groups. The result of the investigation of pH ranges of bryophytes on Öland indicates pH 6 .0 as a critical value.
The following species are euryacidous on the ground but stenoazidaus on hark: (a) Atrichum undulatum, Dicranum scoparium, M nium cuspidatum, Rhodobryum roseum all on hark with pH < 6.0; (b) Oampylium chrysophyllum, Eurhynchium swartzii, M nium affine, Plagiochila asplenioides, Thuidium delicatulum all on hark with pH > 6.0. Bryophytes with larger pH ranges on barks than on the ground have not been found. Compensating habitat factors will be available under non-optimal pH conditions to a greater extent to the bryophytes on the ground than to those on trunks.
On trunks the pH of the hark is influenced by the following factors: Primary pH of the hark, magnitude of dust impregnation (increasing with the force of the wind from the ground upwards and depending on the situation of the tree, close to or far from roads and fields} , presence or absence of dust-gathering moss carpets, physical qualities of the hark, position of the hark (height above ground Ievel) . Dendroidal mosses, especially, have a strong humus-gathering capacity.
Dust impregnation decreases the pH-differences between tree species of different primary pH. The nurober of epiphytic species will often be largest within woods changing towards the climax. Within the climax-wood dust impregnation is reduced because of the decreased penetration of wind.
I V. About the Ecology of some Bryophytes
I. The distributio n of some epiphytic mosses within the special area (on trunk bases) was mapped (Figs. 27-40) . Species with high light-requirements are to be fotmd towards the E part of the area on the basal or middle part of the trunks, but to the W only on the middle and crown part.
The difference in nurober of species on the phoro phytes within the area is small. GeneraJly the largest nurober is found in the W part. In the E part drought and insolation are most marked and thus the epiphytic species are fewer. The greatest difference in
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the epiphytic moss vegetation is, however, to be found in the distribution of the individual species. This distribution is closely connected with the existence of large and small glades.
The following species have, as can be supposed from their distribution within the special area, low drought tolerance: Amblystegiella subtilis, A . confervoides, Brachythecium populeum, B. reflexum, B. rutabulum, B. salebrosum, Oampylium chrysophyllum, Ohiloscyphus pallescens, Drepanocladus uncinatus, Eurhynchium pulchellum, E. swartzii, E. zetterstedtii, Isothecium myurum, Lophocolea bidentata, L. heterophylla, L. minor, Mnium affine, M. · undulatum, Rhodobryum roseum, Thuidium delicatulum. The following species have high drought tolerance: Branchythecium curtum, B. starkei, Homalothecium sericeum, Hypnum cupressiforme f. filiforme, Orthotrichum spp., Ulota crispa.
2. Vertical and horizontal zonation on the phorophytes. The angle of inclination of the trunks influences most habitat factors and thus the zonation of the epiphytic moss carpet. Most of the diagrams (cf. Fig. 43, 44) illustrate a common feature in the zonation of an epiphytic moss carpet, namely the narrowing of the zones of species from N to S side and the downwards displacement of the zones on the S side (cf. distribution of bark humidity on different sides of the trunks) . Diagrams of the zonation of epiphytic vegetation on trunks in Skäne (WALDHEIM 1 944) show mainly the same dominating species on various tree species as those from Öland, with the exception of some species of W and S main distribution. The quantitative development of the epiphytic vegetation is, on the contrary, distinctly greater in Skäne than on Öland.
3. Substratum preference. Epiphytic mosses are divided into obligatory, preferential, facultative and
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eurysubstratic groups with successive transitions between the groups. Within small areas the number of obligatory and preferentially epiphytic species is large. An extension of the region of investigation from the island of Öland to the whole of S. Sweden has shown that the dregree of preference of many species for bark considerably decreases.
Fixed sample plots on the ground in deciduous woods of different compositions on Öland have facilitated the investigation of substratum preference of some epiphytic bryophytes. The sample plots have been examined annually for 4-6 years. Within the plots facultatively epiphytic (preferentially epigeic) species were found during the greatest consecutive nurober of years, e.g. Oampylium chrysophyllum, Thuidium delicatulum, Brachythecium rutabulum. Species found only during a few consecutive years (preferentially epiphytic) were, e .g . , Amblystegiella subtilis, Amblystegium serpens, Brachythecium salebrosum, Bryum capillare, Eurhynchium pulchellum, E. speciosum, H omalothecium sericeum, I sothecium myurum, Metzgeria furcata, Plagiothecium silvaticum agg., Radula complanata.
The fixed sample plots were placed in ash-elm woods and in oak-birch woods. In the latter woods leaves and twigs are more abundant on the ground. Thus preferentially epiphytic species are to be found in the sample plots surviving a Ionger time on twigs and leaves.
Öland is intermediate as to substratum preference of many bryophytes, compared with the mainland of Götaland and Svealand. Several species which are preferentially epiphytic in Götaland will be preferentially epilithic towards Svealand (cf. differential species of the Anomodontion) .
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Index
Verzeichnis der erwähnten Bryophyten und Bryophytenvereine
(Synonyme sind kursiv gedruckt)
I. Bryophyten.
Amblystegiella confervoides (Brid. ) Loeske 34, 36, 37, 40, 41, 45, 52, 53, 63, 87, 101, 1 03, 1 04, 107-109, l l 6, 1 30, 1 35, 138
- subtilis (Hedw.) Loeske 34, 35, 37, 40, 4 1 , 44-48, 50, 52, 53, 56, 60, 63, 87, 96, 1 0 1 , 1 03, 104, 107-1 09, l l 6, 1 1 8, 1 20, 1 22-1 26, 1 28-130, 1 35, 138
Amblystegiurn juratzkanum Schimp . 9, 26-29, 63, 1 00, 1 0 1 , 1 08, 1 1 6, 1 20, 134
- riparium (Hedw.) Bruch & Schimp. 1 05, 1 30 - serpens (Hedw. ) Bruch, Schimp. & Gümb. 9, 36,
52, 6� 96, 99, 1 05, 1 0� 1 1� 1 2� 124, 1 25, 1 28-1 30 Anomodon attenuatus (Schreb. ) Hüb. 38, 45-48, 50-
53, 63, 96, 99-101 , 1 23, 1 30, 135 - longifolius (Schleich . ) Hn. 36, 37, 40, 45-48, 50-53,
63, 89-91 , 94-96, 99-101 , 103-105, 1 08, 1 15, 1 16, 1 2 1-126, 128, 1 30, 135
- rugelii (C . Müll . ) Kessl. 47, 50, 53, 1 35 - viticulosus (Hedw.) Hook. & Tayl. 38, 45-48, 50-
53, 63, 90, 94, 99-101 , 1 04, l l6, 121-125, 128, 130, 131, 1 35
Antitrichia curtipendula (Hedw.) Brid. 35, 44, 47, 50, 57, 60, 1 3 1
Atrichurn undulatum (Hedw.) P. B. 96, 99, 1 37 Aulacomnium androgynum (Hedw.) Schwaegr. 26, 27,
30-33, 63, 88, 1 34
Eiepharostoma trichophyllum (L. ) Dum. 26, 32, 33, 63, 1 34
Brachytheciurn curturn Lindb. 9, 34, 36, 37, 63, 1 08, l l 5, 1 1 6, 1 1 8, 1 22, 1 34, 1 3 8
- glareosum (Bruch ex C . M. ) Bruch, Schimp. & Gümb. 97, 1 3 1
- plumosum (Hedw.) Bruch, Schimp. & Gümb. 50, 1 08, 1 1 6
- populeurn (Hedw.) Bruch & Schimp. 34-42, 44, 50, 63, 99, 1 0 1 , 107, 1 08, l lO, l l 6, 1 22, 1 25, 1 26, 128, 1 30, 1 34, 1 35, 1 3 8
- reflexurn (Starke) Bruch, Schimp. & Gümb. 34, 36, 37, 50, 63, 107, 108, 1 16, 1 34, 138
- rivulare Bruch, Schimp. & Gümb. 28, 31, 7 1 - rutabulum (Hedw. ) Bruch & Schimp. 27, 28, 34,
.Acta Phytogeogr. Suec. 44
36-42, 44-48, 50, 52, 63, 95-97, 99, 1 0 1 , 1 03, 105, 1 07-109, 1 1 6, 1 22-1 26, 128, 129, 1 34, 1 35, 1 38
- salebrosum (Hoffm. ex Web. & Mohr) Bruch, Schimp. & Gümb. 27, 28, 37, 40, 42, 46, 47, 50, 101 , 103, 107-109, 1 16, 1 22-1 24, 126, 128, 1 29, 138
- starkei (Brid. ex P. B . ) Bruch, Schimp. & Gümb. 9, 34, 36, 63, 1 08, l l5, l l6, l l8, 1 34, 1 3 8
- velutinum (Hedw.) Bruch, Schimp. & Gümb. 28, 31, 32, 34-37, 39-42, 44, 48, 52, 63, 92, 96, 97, 1 0 1 , 1 03, 1 04, 1 08, 1 1 1 , 1 16, l l 9, 1 2 1-1 23, 126, 1 28, 1 29, 1 34
Bryum capillare Hedw. 25, 28, 32-41 , 44, 48-5 1 , 53, 63, 97, 1 0 1 , 104, 108, 1 1 1 , 1 1 6, 1 22, 1 23, 1 26, 1 28, 1 29, 1 3 1 , 135, 138
Calliergon cordifolium (Hedw.) Kindb. 7 1 Calliergonella cuspidata (Hedw. ) Loeske 28, 7 1 , 87 Calypogeia suecica (Arn. & Perss. ) K. M. 27, 31 Camptothecium lutescens (Hedw.) Bruch & Schimp.
1 22, 123, 1 26 Campyliurn chrysophyllum (Brid. ex P. B. ) Bryhn 40,
48, 95-97, 99-101 , 107, 1 08, l l 3, l l6, 120, 1 28, 1 29, 1 37, 1 38
- sommerfeltii (Myr. ) Bryhn 36, 37, 97, 108, 1 15, 1 16, 1 1 8, 1 22, 1 24, 129
- stellatum (Hedw. ) Lange & C. Jens. 7 1 Chiloscyphus pallescens (Ehrh. ) Durn. 25, 28, 34, 35, 41 ,
63, 70, 98, 100, 1 0 1 , 107, 1 08, 1 16, 1 20, 1 29, 1 34, 138 - polyanthus (L. ) Corda 25, 28, 34 , 35 , 4 1 , 63 , 70 , 98,
1 0 1 , 1 1 3, l l6, 1 20, 1 29, 1 34 Cirriphyllurn piliferum (Hedw.) Grout 50, l l3, 1 15 Climacium dendroides (Hedw.) Web. & Mohr 27, 30,
35, 70, 95-97 Cratoneurum commutatum (Hedw. ) Roth. 51 Oryphaea arborea Lindb = C. heteromalla (Hedw.)
Mohr. 59
Dicranella cerviculata (Hedw.) Schimp. 26 Dicranum flagellare Hedw. = Orthodicranum Hageilare
(Hedw.) Loeske 122 - majus Turn. 44 - scopariurn Hedw. 26-28, 3 1-33, 36, 44, 63, 97, 99,
1 1 3, l l4, l l 6, 1 20, 1 22, 1 34, 137
Index 147
Drepanocladus uncinatus (Hedw.) Warnst. 26, 3 1 , 33,
50, 57, 59, 60, 107, 1 13, 1 1 6, 138
Eurhynchium praelongum (Hedw. ) Hook. 26 , 29 , 3 1 ,
3 2 , 6 3 , 9 7 , 9 9 , 100, 1 01 , 105, 1 3 1 , 1 34
- pulchellum (Hedw.) Jennings 34-37, 63, 1 0 1 , 1 07,
1 1 1 , 1 1 3, 1 15, 1 16, 1 1 8-120, 1 29, 1 34, 138
- speciosum (Brid. ) Milde 1 13, 1 15, 1 29, 1 38
- s�riatum (Hedw.) Schimp. 44, 48
- swartzii (Turn. ) Curn. 21, 36, 40, 46, 47, 50, 56, 59,
97, 99, 103, 105, 107, 1 1 1 , 1 13, 1 22-1 26, 1 28, 1 29,
1 37, 138
- zetterstedtii St0rmer 21 , 40, 50, 98 , 1 07, 1 1 1 , 1 13,
1 1 5, 1 1 6, 1 19, 1 2 1 , 1 38
Fissidens adianthoides Hedw. 27, 28, 63, 1 34
- cristatus var. mucronatus (Breidl . ) Waldh. 60
- taxifolius Hedw. 99
Fontinalis antipyretica Hedw. 27-29
Frullania dilatata (L. ) Dum. 43, 45, 52, 56-58, 60, 62,
63, 65, 70, 85, 9 1 , 1 00, 1 0 1 , 1 16, 1 22, 1 24-1 26, 1 34,
135
- tamarisci (L. ) Dum. 34, 35, 44, 5 7, 79, 1 22, 126, 134
Homalia trichomanoides (Hedw.) Bruch & Schimp. 27,
45-48, 50, 51, 53, 54, 63, 87, 97, 100, 101, 105, 1 1 6,
121- 1 23, 1 26, 1 29, 1 3 1 , 1 35
Homalothecium sericeum (Hedw. ) Bruch & Schimp. 36, 37, 39, 40, 42, 44-48, 50-53, 56-59, 63, 65, 87,
89, 91, 92, 96, 97, 99, 102-1 05, 1 08, 1 1 2, 1 1 3, 1 1 6-
1 19, 1 2 1-126, 129-1 3 1 , 1 35, 138
Hylocomium brevirostre (Ehrh.) Bruch & Schimp. 37
Hypnum cupressiforme Hedw. 9, 26, 28, 3 1-33, 35, 37,
39, 40-42, 44, 46, 48, 50, 52, 58, 60, 88, 92, 97' 99,
1 02, 1 04, 1 1 3, 1 1 6, 1 1 8, 120, 1 22-126
- cupressiforme f. filiforme Brid. 9, 1 8, 28 , 31 , 32 , 35,
36, 39-44, 48, 52, 58, 60, 92, 93, 97, 102-104, 107,
1 08, 1 13, 1 16, 1 1 8, 1 1 9, 1 2 1-1 24, 1 26, 1 35, 138
Isothecium myosuroides (Brid . ) Brid. 34 , 44 , 85 , 99,
1 1 5, 1 34
- myurum (Brid. ) Brid. 34-38, 40-42, 44, 46-5 1 , 63,
90, 96-99, 101-104, 107, 1 10, 1 13 , 1 1 6- 1 1 8, 120-
122, 125, 129-1 3 1 , 1 34; 1 35, 1 38
Lepidozia reptans (L. ) Dum. 26, 3 1-33, 63, 1 34
Leskea polycarpa Hedw. 51 , 59, 6 1 , 87, 97, 105, 1 3 1
Leskeella nervosa (Brid.) Loeske 3 7 , 4 1 , 42, 45-47, 50,
52, 53, 55, 56, 58-60, 62, 63, 70, 87, 96, 97, 99, 100,
1 0 1 , 103-105, 1 1 3, 1 15 , 1 1 6, 1 2 1-1 26, 129- 1 3 1 , 1 35
Leucobryum glaucum (Hedw. ) Schimp. 26, 31 , 37, 99,
1 1 5, 1 34
- cuspidata (N. ) Limpr. 26, 3 1 , 32, 37, 63, 70, 1 29,
1 34
- heterophylla (Schrad. ) Dum. 26, 27 , 3 1-33, 35, 63,
70, 98, 101, 107, 1 1 0, 1 13, 1 1 6, 1 20, 129, 1 34, 138
- minor N. 26 , 3 1 :-33, 37, 39 , 4 1, 50, 63 , 70 , 101 , 1 07,
1 10, 1 13, l l 6, 129, 1 34, 1 35, 1 38
Metzgeria furcata (L.) Dum. 32, 36, 37, 39, 40, 42, 44,
46-48, 50, 52, 58, 60, 65, 70, 85, 9 1 , 96, 98, 1 02-105 , 1 1 3, l l4, 1 16, 1 2 1-126, 1 29, 1 30, 138
Mnium affine Bland. 36, 39, 40, 84, 98, 99 , 101 , 107,
1 10, 1 13, 1 16, 122, 1 25, 1 37, 1 38
- cuspidatum Hedw. 25, 28, 33, 35-41 , 50, 63, 98, 99,
1 0 1 , 1 03, 1 14, 1 16, 1 22-126, 128, 1 35, 1 3 7
- hornum Hedw. 20, 26-32, 3 5 , 44, 6 3 , 7 0 , 84, 9 5 , 96,
98, 99, 1 3 1 , 134 - pseudopunctatum Bruch & Schimp. 3 1
- punctatum Hedw. 26, 27, 1 34 - rostratum Schrad. = M. longirostre Brid. 27, 98
- rugicum Laur. ernend Tuomik. 27, 28, 30, 63 , 98,
99, 101 , 1 34
- seligeri (Jur. ex Lindb. ) Limpr. 5 1 , 99 - stellare Hedw. 39, 1 28 - undulatum Hedw. 27, 35, 44, 47, 107, 1 14, 1 15, 1 22,
1 25, 1 38
Neckera complanata (Hedw. ) Hüb. 45-48, 5 1-54, 63,
87, 99, 100, 101, 105, 1 2 1 , 122, 124-126, 129- 1 3 1 ,
135
- crispa Hedw. 45, 47, 51 , 54 , 135
- pennata Hedw. 45, 47, 54, 99 , 135 - pumila Hedw. 57
Nowellia curvifolia (Dicks.) Mitt. 27
Orthodicranum montanum (Hedw. ) Loeske 1 8, 26, 27,
3 1-33, 63, 99, 134
Orthotrichum anomalum Hedw. 99, 130 - cupulatum Schwaegr. 99
- diaphanum Brid. 5 1 , 55-59, 63, 1 35
- fallax Bruch in Brid. 53, 55, 63, 1 14, 1 15, 135
- lyellii Hook. & Tayl. 59, 6 1
- obtusifolium Brid. = Stroemia obtusifolia (Brid ex P. B . ) Hag. 62
- octoblephare Brid. 55, 61, 63, 85, 1 14, 1 3 1 , 1 35 - pallens Bruch in Brid. 55, 56, 58, 60, 63, 1 14, l l6 ,
1 22, 1 2 3 , 126, 1 35, 136 - rupestre Schleich. 99 , 1 14 - speciosum N. 55-61 , 63, 99, 1 14, 1 15, 1 3 5 - stramineum Hornsch. in Brid. 55-58, 60-63, 1 3 5
- striatum Hedw. 55-58, 60, 6 1 , 6 3 , 1 35
- tenellum Bruch in Brid. 59
Leucodon sciuroides (Hedw.) Schwaegr. 43, 46, 50, 52, Paraleucobryum longifolium (Hedw.) Loeske 32
55, 57-63, 70, 88, 92, 96, 97, 99, 101, 103-105, 1 1 3.. _ Plagiochila asplenioides (L.) Dum. 39, 44, 47, 50, 98,
1 1 6, 12 1-1 26, 1 30, 1 3 1 , 135, 136 99 , 101 , 105, 1 37
Lophocolea bidentata (L.) Dum. 27, 70, 98, 107, I IO, 1 13, 1 1 6, 138
Plagiothecium denticulatum (Hedw.) Bruch, Schimp. & Gümb. 28, 32, 33, 37, 98, 99, 1 1 4, 1 1 6
A cta Phytogeogr. Suec. 44
148 Index
silesiacum (Seliger) Bruch, Schimp. & Gümb. 27
silvaticum (Brid. ) Bruch, Schimp. & Gümb. 9, 25-
29, 3 1-33, 35, 37, 40, 42, 43, 48, 63, 1 00, 1 0 1 , 1 14,
1 1 6, 1 22, 1 25, 1 29, 1 34, 1 38
silvaticum var. neglectum (Moenk.) F. et K. Koppe 27
undulatum (Hedw. ) Bruch & Schimp. 1 1 5 Platygyrium repens (Brid . ) Bruch & Schimp. 62
Pleurozium schreberi (Willden. ex Sm. ) Mitt. 32, 1 14,
1 1 6
Polytrichum commune Hedw. 96
- juniperinum Hedw. 32, 96
- piliferum Hedw. 35
Porella platyphylla (L.) Lindb. 38, 45, 46, 50, 55, 57 ,
58, 63 , 1 1 6, 1 35
Pterygynandrum filiforme Hedw. 37, 1 0 1 , 105, 1 30
Ptilidium ciliare (L. ) N. 33
- pulcherrimum (Web. ) Hampe 18, 26, 27, 3 1-33, 63,
88, 1 13, 1 14 , 1 16, 120, 1 34
Pylaisia polyantha (Hedw. ) Bruch, Schimp. & Gümb . 5 1 , 56, 57, 59, 60-62, 135
Radula complanata (L. ) Dum. 28, 32, 36, 37 , 39, 40,
42, 44, 46, 47, 50, 52, 58, 60, 65, 70, 85, 98, 1 03,
1 04, 1 14, 1 1 6, 1 20-1 26, 1 29, 138
Rhodobryum roseum (Hedw.) Limpr. 26 , 28 , 34 , 36,
37, 39-4 1 , 63, 98, 99, 107 , 109, 1 14-1 16, 1 22, 1 28,
1 3 1 , 1 35, 1 37, 1 38
Rhytidiadelphus loreus (Hedw.) Warnst. 37, 43, 99,
1 15 - triquetrus (Hedw.) Warnst. 2 1 , 42, 43, 50, 60, 1 14,
1 16, 1 2 1
Scapania paludicola Loeske & K . M. 26
Stroemia gymnostoma (Bruch) Hag. 56, 57, 60
- obtusifolia (Brid. ex P. B.) Hag. 56, 58-61 , 63, 136
Thamnium alopecurum (Hedw. ) Bruch, Schimp. & Gümb. 38, 47, 48, 1 35
Thuidium delicatulum (Hedw. ) Mitt. 3 1 , 32, 42, 44,
50, 98, 99, 122, 123, 1 25, 1 26, 129, 1 37, 1 38 - philibertii Limpr. 59 - recognitum (Hedw.) Lindb. 40, 107, 1 14, 1 15 - tamariscinum (Hedw.) Bruch, Schimp. & Gümb .
44
Tortula laevipila (Brid . ) Schwaegr 59
- papillosa Wils. 55, 57-59, 63, 1 00, 1 0 1 , 105, 1 1 6,
1 1 7, 122, 1 26, 135 - ruralis (Hedw.) Crome. 70, 1 3 1
Ulota bruchii Hornsch. 55�57, 59-6 1 , 63, 1 0 1 , 135
coarctata (P. B . ) C. Jens. 59
- crispa (Hedw.) Brid. 53, 55-61 , 63, 79, 99, 101, 1 08,
1 14, 1 15, 1 35, 138 - crispa var. crispula (Bruch) Hamm. 59
Acta Phytogeogr. Suec. 44
- crispula Bruch in Brid. = U. crispa var. crispula (Bruch) Hamm. 59
- drummondii (Hook. & Grev. ) Brid. 59
- phyllantha Brid. 85 - reptans Mitt. 53
Zygodon viridissimus ( Dicks. ) R. Br. 5 1 , 59
II. Bryophytenvereine.
Amblystegielleto-Populeetum 38, 40·, 4 1 , 45, 62, 63,
1 34, 1 35
Amblystegietum juratzkani 25-3 1 , 33, 62, 63, 1 34
Anomodonteto-Isothecietum 38, 53, 135
Anomodonto-Leucodontion 5 1 , 53
Anomodontetum 46, 48, 49, 5 1-54, 62, 63, 135
Anomodontion 25, 34-38, 4 1 , 43-57, 59 , 6 1-63, 65 , 79,
87, 88, 90, 94, 100, 105, 1 15, 1 1 7, 1 23-1 26, 1 30, 1 34,
1 3 5, 1 38
Anomodontion europaeum 26, 38, 5 1 , 53, 1 35
Antitrichietum 130
Antitriebion 1 30
Blepharostomion 27, 1 34
Brachythecietum rivularis 28
Bryum capillare - Mnium cuspidatum - Union 38, 39,
41, 62, 63, 1 34, 1 3 5
Camptothecion 1 7, 42
Chiloscypheto-Mnietum 26, 27
Cirriphylletum 39
Cirriphyllo-Homalietum 48
Cladino-Pleurozietum 26
Complanatetum 53
Dicranetalia 26, 1 34
Dicrano-Hypnion filiformis 26, 33, 1 34 Drepanietum filiformis 54
Drepanion cupressiformis 54 Drepanium cupressiforme var. filiforme et Orthodicra
num montanum (l'association a) 33, 1 34
eurhynchietosum stokesii 2 7
Eurhynchietum striati 4 8 Eurhynchio-Triquetretum 3 1
Eurhynchion 32, 33, 39, 42, 4 3 , 46, 48, 50, 5 1 , 60
Eu-Triquetretum 32, 42, 43, 48, 50, 51
Eu-Xanthorion 49
Homalion 26, 38, 53, 1 35
Homalothecietum 1 30 Homalothecion 130
Hypnum cupressiforme, filiforme - Verband 33
Isothecietum myosuroidis 35, 37, 38, 43, 44, 1 34, 1 3 5
Index 149
- myuri 3 1 , 38, 4 1-44, 48, 49, 6 1-63, 79, 1 34-136
Isothecieto-Velutinion 1 7 , 19, 22 , 25 , 26 , 3 1 , 33-5 1 ,
53-55, 57, 59 , 6 1-63, 79 , 9;3 , 96 , 98 , 1 04, 1 1 4, 1 1 7,
1 24, 1 34, 1 3 5
Leskeelletum 1 30
Leskion polycarpae 6 1 , 1 3 6
Leucodontetalia 5 1 , 5 3 , 5 9 , 1 35
Leucodontetum 54, 57-63, 136
Leucodontion 23-25, 33-37, 4 1 , 45, 46, 48, 49, 5 1 ,
53-63, 6 5 , 7 9 , 1 15, 1 34-136
Lyellietum 57
Mnio-Climacion 25-27, 31, 34, 1 3 1 , 1 34
Mnio-Plagiothecion 1 7 , 1 8, 20, 25-39, 4 1 , 43-48, 5 1 ,
53, 55, 59, 6 1-63, 7 9 , 98, 1 1 5, 1 34, 1 35
Myuretum 5 1
Neckereturn complanati 46, 48, 49, 51-54, 62, 63, 135
Neckerion pumilae 5 1 , 54 , 1 23
Orthodicranetum montani 1 7, 18, 20, 25, 26, 30-34,
62, 63, 1 34
Orthotrichetum pallentis 53, 55, 58, 59, 6 1-63, 1 36
Orthotrichetum speciosi 59
Orthotrichion obtusifolii 59
Physodion 33
Praelongeto-Lophocoleetum 25-27, 29-3 1 , 62, 63, 1 34
Pseudoscleropodietum puri 39
Ptilidietum 33, 1 34
Ptilidium pulcherrimum - Hypnum pallescens - V erband 33
Pylaisietum 58-62
Raduletum 57
Scoparieto-Hypnetum filiformis 33, 1 34
Sericeetum 57
Squarrosion 17, 21, 39, 42
Swartzietum 2 1 , 42, 43, 46, 48, 50, 5 1 , 60, 1 3 1
Syntrichion laevipilae 59
Tortuletum 57
Tortulion laevipilae 53, 59, 62, 136
Ulotetum bruchii 61
- crispae 61
Ulotion asiaticae 53
- crispae 59, 6 1 , 62
Xanthorion 49
Zetterstedtietum 21 , 42, 43, 46, 50
Acta Phytogeogr. Suec. 44
S V E N S K A VÄX T S O C I O L O G I S K A S ÄL L S K A P E T S HAN D L I N GA R 1 . H. OsvALD, Die Vegetation des Hochmoores Komosse.
XXII + 436 s. ( 1 14 textfig.) + 10 pl. och 2 · färglagda ka.rtor. 1923. Pris kr. 40: - (27: -).
2. G. E. Du RmTz, Gotlä.ndische Vegetationsstudien. 65 s. ( 1 6 textfig.). 1925. Pris kr. 12: - (8: -).
3. G. E. Du RIETZ & �· A. NANNFELDT, Ryggmossen und Stigsbo Rödmosse, die letzten lebenden Hochmoore der Gegend von Upsa.la. Führer für die vierte I. P. E. 21 s. (5 textfig.) och 1 pl. 1925. Pris kr. 6: - (4: -).
4. G. E. Du RIETZ, Zur Kenntnis der flechtenreichen Zwergstrauchheiden im kontinentalen Südnorwegen. 80 s. ( 8 textfig.). 1925. Pris kr. 12: - (8: -).
5. TH. C. E. FRIEs, Ökologische und phänologische Beobachtungen bei Abisko in den Jahren 1917-1919. I. 1 7 1 s. och 2 pl. 1925. Pris kr. 15: - (10: -).
6. TH. C. E. FBms, Die Rolle des Gesteinsgrundes bei der Verbreitung der Gebirgspflanzen in Ska.ndinavien. 17 s. (6 textfig.) och 1 pl. 1 926. Pris kr. 3: - (2: �).
7 . H. ÜSVALD, Zur Vegetation der ozeanischen Hoch· moore in· Norwegen. Führer für die vierte I.P.E. 106 s. (16 textfig.) + 16 pl. 1926. Pris kr. 16:- (10 :-).
8. G. E. Du RmTz, Die regionale Gliederung der skandinavischen Vegetation. Führer für die vierte I.P .E. 60 s. (4 textfig.) + 32 pl. 1926. Pris kr. 15: - (10: -).
9. G. SAMUELssoN, Untersuchungen über die höhere Wasserflora von Da.la.rne. 31 s. och 1 utvikn.-tab. 1925. Pris kr. 6: - (4: -).
10. TH. C. E. FRms, En vä.xtsociologisk huvudfrAga. 5 s. 1926. Pris kr. 1: 50 (0: 50).
A C TA P H YT O G E O G RA P H I C A S U E C I C A I . E . ALMQUIST, Uppla.nds vegetation och flora. XII +
624 s. ( 1 1 textfig.) + 107 s. med 431 ka.rtor. 1929. Pris kr. 40: - (27: -).
2. S. THUNMA.RK, Der See Fiolen und seine Vegetation. vn + 198 s. (22 textfig.). 1931. Pris kr. 21: - (14: -).
3:1. G. E. Du RmTz, Life-forms of Terrestrial Flowering Plante. I. 95 s. (18 textfig.) och 10 pl. 1931. Pris kr. 15: - (1�: -).
4. B. LINDQUIST, Om den vildväxande skogsalmens raser och deras utbredning i Nordvästeuropa. (English Summary.) 56 s. ( 1 7 textfig.). 1932. Pris kr. 12: (8: -).
. 6. H. Osv ALD, Vegetation of the Pacüio Coast Bogs of North America. 33 s. (5 textfig.) ooh 4 pl. 1933. Pris kr. 12: - (8: -).
6. G. S.uro:mLSSON, Die Verbreitung der höheren Wasserpflanzen in Nordeuropa. 2 1 1 s. (50 ka.rtor i texten). 1934. Pris kr. 2 1 : - ( 14: -).
7. G. DEGELIUS, Das ozeanische Element der Strauchund Laubflechtenflora von Ska.ndinavien. XII + 411 s. (88 textfig. varav 78 ka.rtor) + 2 utvikn.-ka.rtor och 4 pl. 1935. Pris kr. 36: - (24: -).
8. R. SERNANDER, Gra.nskär och Fiby urskog. En studie över stormluckomas och ma.rbuskamas betydelse i den svenska granskogans regeneration. (English Summary.) 232 s. (87 textfig.) och 2 pl. 1936. Pris kr. 21: - (14: -). .
9. R. STERNER, Flora der Insel Öland. Die Areale der Gefässpflanzen Öla.nds nebst Bemerkungen zu ihrer Oekologie und Soziologie. 169 s. (8 ka.rtor i texten) + 64 s. med 288 ka.rtor. 1938. Pris kr. 21 : - ( 14: -).
10. B. LINDQUIST, Dalby Söderskog. En skänsk lövskog i fomtid och nutid. (Deutsche Zusammenf.) 273 s. (99 textfig. va.rav 70 ka.rtor). 1938. Pris kr. 27: -( 18: -).
1 1 . N. STÄLBERG, Lake Vä.ttem. Outlines of its Natural History, especia.lly its Vegetation. 52 s. (2 ka.rtor i texten) och 8 pl. 1939. Pris kr. 12: - (8: -).
. 12. G. E. Du RmTz, A. G. HAN'NERz, G •. LoHAMMAR, R. SANTEBSON und M. WlERN, Zur Kenntnis der Vegetation des Sees TAkern. 65 s. ( 4 textfig. va.rav 2 ka.rtor) och 7 pl. 1939. Pris kr. 12: - ( 8: -).
13. Växtgeografiska Studier tillägna.de Ca.rl Skottsberg pä sextioArsdagen 1/12 1940. x + 296 s. (49 textfig. varav 26 ka.rtor) + 1 porträtt och 30 pl., därav tvä. i fä.rg. 1940. Pris kr. 36: - (24: -). Med bidrag av AHLNER, ALBERTSON, ARNBORG, ÜHRISTOPHERSEN, D.AHLBEOK, Du RmTz, HoLMBOE, HÄ.YREN: voN KRuSENSTJERNA, LINDQUIST, NoRDHAGEN, OsvALD, PET· TERSSON, SANDBERG, SANTESSON, SELANDER, SERNAN· DER, SMITH, W lERN m. fl.
14. N. HYLANDER, De svenska formema av Mentha gentilis L. coll. (Deutsche Zusammenf.) 49 s. (8 textfig.) och 4 pl. 1941.. Pris kr. 12: - (8: -).
15. T. E. HA.ssELROT, Till kännedomen om nägra nordiska umbilica.riaceers utbredning. (Deutsche Zusammenf.) 75 s. (6 textfig. va.rav 4 ka.rtor) ooh 4 pl. 1941. Pris kr. 12: - ( 8: -).
16. G. SAMUELSSON, Die Verbreitung der AlchemillaArten aus der Vulga.ris-Gruppe in Nordeuropa. 159 s. (24 kartor). 1943. Pris kr. 1 8: - (12: -).
17. TH. ARwmssoN, Studien über die Gefässpflanzen in den Hochgebirgen der Pite Lappma.rk. 274 s. (53 textfig. varav 24 ka.rtor) och I + 16 pl. 1943. Pris kr. 27 : - ( 1 8: -).
18. N. DAHLBEOK, Strandwiesen-am südöstlichen Öresund. (English Summary.) 168 s. (29 textfig.). 1945. Pris kr. 1 8: - (12: -).
19. E. voN KRusENST.TERNA., Bladmossvegetation och bladmossflora i U ppsalatrakten. (English Summary.) IV + 250 s. (13 textfig. varav 9 ka.rtor) och I + 4 pl. samt 1 utvikn.-karta. 1945. Pris kr. 27: .- ( 18: -).
20. N. ALBERTSON, Österpla.na hed. Ett a.lvaromrAde pä Kinnekulle. (Deutsche Zusammen!.) xn + 267 s. (18 textfig. varav 13 kartor) + 16 pl. 1946. Pris kr. 27: - ( 18: -).
21; H. SJöRs, Myrvegetation i Bergslagen: (English Summary: Mire Vegetation in Bergslagen, Sweden.) 300 s. (59 textfig. va.rav 16 ka.rtor) + 16 s. tab. + 24 s. med 1 1 7 ka.rtor + 32 pl. och 2 utvikn.-kartor. 1948. Pris kr. 36: - (24: -).
22. S. Am:.NER, Utbredningstyper bland nordiska ba.rrträdslavar. (Deutsche Zusa.mmenf.: Verbreitungstypen unter fennoskandischen Nadelbaumflechten.) IX + 257 s. (22 textfig. va.rav 13 ka.rtor) + 13 utvikn.kartor och 16 pl. 1948. Pris kr. 30: - (20: ·-) .
23. E. JULIN, Vessers udde. Mark och vegetation i en igenväxande löväng vid Bjärka-Säby. (Deutsche Zusammenf.: Vessers udde. Boden und Vegetation in einer verwachsenden Laubwiese bei Bjärka-Säby in Östergötland, Südschweden.) xv + 186 s. (73 textfig.) + 40 s. med 65 tab. + 48 s. med 80 ka.rtor + 16 pl. 1948. Pris kr. 21 : - ( 14: -).
24. M. FRIES, Den nordiska utbredningen av Lactuca alpina, Aconitum septentrionale, Ranunculus platanifolius och Polygonatum verticillatum. (Deutsche Zusammenf.: Die nordische Verbreitung von Lactuca alpina . • . ) 80 s. (15 textfig.) + 1 pl. + 5 utvikn.-ka.rtor. 1949. Pris kr. 15: - (10: -).
25. 0. GJlEREVOLL, Snoleievegeta.sjonen i Oviksfjellene. (English Summary: The Snow-Bed Vegetation of Mts Oviksfjällen, Jämtland, Sweden.) 106 s. (17 textfig. + 14 tab. + 24 ka.rtor och diagr.). 1949. Pris kr. 1 8: ( 12: -).
ACTA PHYTOGEOGRAP HICA SUECICA 26. H. OsvALD. Notes on the Vegetation of British and
Irish Mosses. 62 pp., 13 Figs, 10 Tables, and 16 Plates. 1949. Pris kr. 12: - (8: -).
27. S. SELANDEB, Floristic Phytogeography of SouthW estern Lule Lappmark (Swedish Lapla.nd) I. 200 pp., 33 Figs (12 maps), and 12 Plates. 1950. Pris kr. 2 1 : ( 14:-}.
28. S. SELANDEB, Floristic Phytogeography of SouthW estern Lule Lappma.rk (Swedish Lapland} li. Kärlväxtfloran i sydvästra Lule Lappmark. (English Summary.) 1 54 s. (6 textfig.) + 51 s. med 302 kartor. 1950. Pris kr. 18: - ( 1 2: -).
29. M. FB.ms, Pollenanalytiska vittnesbörd om senkva.rtär vegetationsutveckling, BArskilt skogshistoria, i nordvästra Göta.land. (Deutsche Zusammenf.: Pollenanalytische Zeugnisse der spätquartären Vegeta.tionsentwicklung, hauptsäclilich der W aldgeschichte, im nordwest· Iichen Götaland, Südsehweden. 35 s.) 220 s. ( 43 text-fig.) + 1 + I-VIII pl. (kartor och diagram). 1 95 1 . Pris kr. 21: - ( 14: -).
30. M. W A!l:RN:, Rocky-Shore Algae in the Öregrund Archi. pelago. XVI + 298 pp., 106 Figs, and 32 Plates • . 1952. Pris kr. 33: - (22: -) .
31. 0. RUNE, Plant Lüe on Serpentines and Related Rocks in the North of Sweden. 139 pp., 54 Figs, and 8 P1ates. 1 953. Pris kr. 1 8: - ( 12: -).
32. P. K.AARET, Wasservegetation der Seen Orlängen und Trehörningen. 66 S. (5 Fig., 3 Karten, 8 Veg.-profile) + 16 Tafeln (32 Fig.). 1953. Pris kr. 12: - (8: -).
33. T. E. HA.ssELBOT, Nordliga lavar i Syd- och Mellansverige. (Nördliche Flechten in Süd- und Mittelschweden.) vm + 200 s. (2 kartor) + 30 s. med 29 kartor. 1953. Pris kr. 22: - (14: -).
34. H. SJöRS, Slätterängar i Grangärde finnma.rk. (English Summary : Meadows in Grangärde Finnmark, SW. Dalarna, Sweden.) 4 pl. + 135 s. (57 fig., 14 tab.). 1954. Pris kr. 18: - ( 1 2: -).
35. S. KrLANDER, Kärlväxtemas övre gränser pä fjäll i sydvästra Jämtland samt angränsande delar av Härjedalen och Norge. [English Summary: Upper Limits of Vascular Pla.nts on Mountains in Southwestem Jämt-1a.nd a.nd Adjacent Parts of Härjedalen (Sweden) and Norway.] 200 s. (41 fig., 1 1 tab.) + 1 u�vikn.-blad med 61 diagram. 1955. Pris kr. 22: - ( 14: -).
36. N. QUENNEBSTEDT, Diatomeema i LAngans sjövegetation. (English Summary: Diatoms in the Lake Vegeta· tion of the Längan Drainage Area, Jämtland, Sweden.) 208 s. (39 fig., 15 tab.) + 1 utvikn.-blad med diagram. 1 955. Pris kr. 22: - ( 14: -).
37. M.-B. FLORIN, Plankton of Fresh a.nd Braokish Waters in the Södertälje Area. 144 pp. (35 Figs and 35 Tables) and 1 (coloured) + 20 Plates. 1957. Pris kr. 20: - (14:-).
38. M.-B. FLORIN, lnf>jöstudier i Mellansverige. Mikro· vegetation och pollenregn i vikar av Östersjöbickenet och insjöar frän preboreal tid till -nutid. (Summary: Lake Studies in Central Sweden. Microvegeta.tion and Pollen Rain in Inlets of the Baltic Basin and in Lakea from Pre-boreal Time to the Present Day.) 29 s. (10 fig., 1 tab.). 1957. Pris kr. 10:- (6:-).
39. M. FRIES, Vegetationsutveckling och odlingshistoria i V amhemstrakten. En pollenanalytisk · undersökning i Västergötland. [Zusammenf.: Vegetatio�ntwicklung und Siedlungsgeschichte im Gebiet von V a.rnhem. Eine pollenanalytische Untersuchung aus Västergötland (Südschweden):] 64 s. ( 1 8 fig.) inkl. Abstract + I-V pl. (diagram). 1958. Pris kr. 16: - (10: -).
40. BENGT PETTERSSON, Dynamik och konstans i Gotlands fiora och vegetation. (Zusammenf.: Dynamik und Konstanz in der Flora und Vegetation von Got1and, Schwe
- den.) 288 s. ( 124 fig. ) + Pl. I-XVI (kartor) + Pl. XVII (kolor.). 1 958. Pris kr. 40: - (27: -).
41. E . UGGLA, Skogsbrandfält i Muddus nationalpark. (Summary : Forest Fire Area.s in Muddus National Park, Northern Sweden.) 104 s. (8 pl., 66 fig., 16 tab.) + 12 s. med 22 ka.rtor. 1 958. Pris kr. 21: - ( 14: -).
42. K. THOMASSON, Nahuel Huapi. Plankton of some Lakelf in an Argentine National Park with Notes on Terrestrial Vegetation. 83 pp. (24 Figs.) + 1 6 PI . 1959. Pris kr. 2 1 : - ( 14: -).
43. V. GILLNER, Vegetations- und Standortsuntersuchungen in den Strandwiesen der schwedischen Westküste. 198 s. (32 textfig., 29 ta.b.) + 4 utvikn.-blad med fig. + 16 pl. 1960. Pris kr. 33: - (22: -).
44. ERIK SJÖGREN, Epiphytische Moosvegetation in Laubwäldern der Insel Öland, Schweden. 149 S. (44 Fig.) (English Summary : Epiphytic Moas Communities ni Deciduous Woods on the Island of Öland, Sweden.) 1 961. Pris kr. 24: -.
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Printed in Sweden, June 1961