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75 Cienc. Tecnol. Mar, 30 (2): 75-89, 2007 * Proyecto CONA-C9F 03-15. ESTADOS TEMPRANOS DE DESARROLLO DE CRUSTÁCEOS DECÁPO- DOS ASOCIADOS A MACROALGAS FLOTANDO A LA DERIVA EN FIORDOS Y CANALES DEL SUR DE CHILE* EARLY DEVELOPMENTAL STAGES OF CRUSTACEAN DECAPODS ASSOCIATED WITH FLOATING SEAWEED IN FIORD AND CHANNELS FROM SOUTHERN CHILE IVÁN A. HINOJOSA, SEBASTIÁN BOLTAÑA, EXEQUIEL R. GONZÁLEZ, ERASMO C. MACAYA, MARTÍN THIEL, PABLA UGALDE NELSON VALDIVIA Universidad Católica del Norte, Facultad de Ciencia del Mar, Larrondo # 1281 Coquimbo, Chile. E-mail: [email protected] Fecha de recepción: enero de 2004 - Versión corregida aceptada: mayo de 2007. RESUMEN Durante el crucero “CIMAR 9 Fiordos” realizado en agosto y noviembre de 2003 en los fiordos y canales de la región de Aysén, Chile, se cuantificó la abundancia de macroalgas flotando a la deriva (MFD) y se identificó los estados tempranos de desarrollo de crustáceos decápodos (megalopas y juveniles, ETD) asociados a ellas. Las macroalgas Macrocystis spp. y Durvillaea antarctica fueron las más abundantes. Para ambos meses monitoreados se registraron las mayores abundancias de MFD en la zona norte del área de estudio y en el sector sur del canal Moraleda. Las abundancias de macroalgas fueron sustancialmente más altas en primavera (noviembre) que en invierno (agosto). Del mismo modo, sólo en primavera se encontró ETD asociados a estas macroalgas, pero en abundancias relativamente bajas (máximo de 5 ind. por muestra). Las especies de crustáceos decápodos encontradas en MFD son especies principalmente intermareales. En un estudio sobre MFD, realizado en la misma localidad y durante primavera de 2002 (CIMAR 8 Fiordos), se encontró mayores abundancias de ETD asociados que en el presente estudio. Se concluye que en la área de estudio hay un suplemento relativamente consistente y alto de MFD, pero existe elevada variabilidad inter e intra-anual de la presencia de ETD en estas macroalgas. Por lo tanto, se sugiere examinar con mayor detalle esta asociación para determi- nar la importancia de MFD en el proceso de reclutamiento de especies de crustáceos decápodos. Palabras claves :Macroalgas, deriva, Macrocystis spp., Durvillaea antarctica , decápodos, dispersión larval, reclutamiento.

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75Estados tempranos de crustáceos decápodos en canales y fiordos del sur de ChileCienc. Tecnol. Mar, 30 (2): 75-89, 2007

* Proyecto CONA-C9F 03-15.

ESTADOS TEMPRANOS DE DESARROLLO DE CRUSTÁCEOS DECÁPO-DOS ASOCIADOS A MACROALGAS FLOTANDO A LA DERIVA EN

FIORDOS Y CANALES DEL SUR DE CHILE*

EARLY DEVELOPMENTAL STAGES OF CRUSTACEAN DECAPODS ASSOCIATEDWITH FLOATING SEAWEED IN FIORD AND CHANNELS FROM

SOUTHERN CHILE

IVÁN A. HINOJOSA,SEBASTIÁN BOLTAÑA,

EXEQUIEL R. GONZÁLEZ,ERASMO C. MACAYA,

MARTÍN THIEL,PABLA UGALDE

NELSON VALDIVIA

Universidad Católica del Norte,Facultad de Ciencia del Mar,

Larrondo # 1281 Coquimbo, Chile.E-mail: [email protected]

Fecha de recepción: enero de 2004 - Versión corregida aceptada: mayo de 2007.

RESUMEN

Durante el crucero “CIMAR 9 Fiordos” realizado en agosto y noviembre de 2003 en los fiordosy canales de la región de Aysén, Chile, se cuantificó la abundancia de macroalgas flotando a la deriva(MFD) y se identificó los estados tempranos de desarrollo de crustáceos decápodos (megalopas yjuveniles, ETD) asociados a ellas. Las macroalgas Macrocystis spp. y Durvillaea antarctica fueron lasmás abundantes. Para ambos meses monitoreados se registraron las mayores abundancias de MFD enla zona norte del área de estudio y en el sector sur del canal Moraleda. Las abundancias de macroalgasfueron sustancialmente más altas en primavera (noviembre) que en invierno (agosto). Del mismo modo,sólo en primavera se encontró ETD asociados a estas macroalgas, pero en abundancias relativamentebajas (máximo de 5 ind. por muestra). Las especies de crustáceos decápodos encontradas en MFD sonespecies principalmente intermareales. En un estudio sobre MFD, realizado en la misma localidad ydurante primavera de 2002 (CIMAR 8 Fiordos), se encontró mayores abundancias de ETD asociadosque en el presente estudio. Se concluye que en la área de estudio hay un suplemento relativamenteconsistente y alto de MFD, pero existe elevada variabilidad inter e intra-anual de la presencia de ETDen estas macroalgas. Por lo tanto, se sugiere examinar con mayor detalle esta asociación para determi-nar la importancia de MFD en el proceso de reclutamiento de especies de crustáceos decápodos.

Palabras claves:Macroalgas, deriva, Macrocystis spp., Durvillaea antarctica, decápodos, dispersiónlarval, reclutamiento.

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ABSTRACT

During the “CIMAR 9 Fiordos” cruise, carried out in August and November 2003 in thefjords and channels from "Region de Aysén", Chile, we quantified the abundance of floating ma-croalgae (MFD) and identified early developmental stages of crustacean decapods (megalopae andjuvenile, ETD) associated with them. The algae Macrocystis spp. and Durvillaea antarctica werethe most abundant floating items in the study area. For both months surveyed, the higher abundan-ces of MFD were found in the northern study area and in the southern part of Moraleda Channel.Abundance of MFD were substantially higher in spring (November) than in the winter (August).Similarly, only in spring ETD were found associated with floating algae, but in low numbers (5individuals per sample). Most decapod species found on MFD were littoral species. A study offloating macroalgae at the same localities in spring 2002 (CIMAR 8 Fiordos) revealed considerablyhigher abundances of ETD than in the present study. We conclude that in the study area exist arelatively consistent and high supply of MFD, but inter and intra-annual variability of ETD associa-ted with floating algae is high. Therefore, a closer examination of this association is suggested todetermine the importance of floating algae during the recruitment process of crustacean decapods.

Key words: Algae, rafting, Macrocystis spp., Durvillaea antarctica, decapods, larval dispersal, recruitment.

INTRODUCCIÓN

La dispersión larval y el reclutamiento sonfactores determinantes en la estructuración decomunidades bentónicas en el ambiente mari-no. Varias especies de crustáceos decápodosposeen larvas libre nadadoras que, dependien-do de la especie, permanecen flotando en elmar por horas y semanas antes de llegar nue-vamente a la costa (Young, 1995). Larvas de lamayoría de los crustáceos decápodos se dis-persan fuera de la costa durante su desarrolloplanctónico y tienen que migrar hacia la costapara su asentamiento (Shanks, 1995, 1998).Algunos de estos organismos poseen un poten-cial de nado bastante elevado, pero no superanlas velocidades de las corrientes oceánicas quecomúnmente se observan (Shanks, 2002). Porlo tanto, es probable que la dispersión y elasentamiento larval estén fuertemente influen-ciados por corrientes y por procesos oceano-gráficos (Jones & Epifanio, 1995; Marín yMoreno, 2002; Tankersley et al., 2002).

Los principales procesos físicos involu-crados en el asentamiento de algunas especies

de crustáceos decápodos son: corrientes de su-perficie producidas por vientos, ondas internasy movimientos hacia la costa de frentes de sur-gencia, asociados con los ciclos de mareas yfases lunares (Jones & Epifanio, 1995; Shanks,1998; Tankersley et al., 2002; Forward et al.,2004). Estos procesos físicos producen co-rrientes de superficie que generan zonas deconvergencia en las capas superficiales delmar (Zaitsev, 1971; Pineda, 1999; Shanks,2002). En estas zonas de convergencia se con-grega gran abundancia de larvas y peces com-parado con lugares entre convergencias (Zait-sev, 1971; Kingsford & Choat, 1986, Shanks,2002). Las concentraciones de organismosplanctónicos y de larvas de invertebrados ben-tónicos en las zonas de convergencia atraen apredadores móviles que se alimentan de éstas(Zaitsev, 1971; Brodeur et al., 1987 en Shanks,2002; Vlietstra et al., 2005). De este modo, esprobable que cualquier objeto que se encuen-tre flotando en la zona de convergencia puedaser utilizado por larvas como refugio contra lapredación y contribuyan con la supervivenciade estas especies (Wehrtmann & Dittel, 1990;Dempster & Kingsford, 2004).

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En la superficie del océano se han observa-do distintos objetos flotando a la deriva (Thiel& Gutow, 2005a) los cuales se concentran enlas zonas de convergencia (observación perso-nal). Uno de los objetos más abundantes sonmacroalgas flotando a la deriva (MFD) y po-seen una fauna asociada abundante (Kings-ford, 1992, Hobday, 2000a, Thiel & Gutow,2005b). Debido que las MFD otorgan sustrato,refugio y alimento, se ha sugerido que podríanfacilitar la dispersión de organismos a travésde largas distancias (Edgar, 1987; Helmuth etal., 1994; Thiel & Gutow, 2005a). Del mismomodo, estas macroalgas podrían ser transpor-tadas hacia la costa por lo mismos fenómenosfísicos indicados más arriba. Por los antece-dentes antes mencionados, posiblemente lasMFD podrían ser utilizadas por larvas y juve-niles de crustáceos decápodos como refugiocontra la predación y podrían estar ayudandoal reclutamiento de estas especies hacia la cos-ta. De este modo, se puede hipotetizar que lasMFD podrían contribuir a la conexión entre laspoblaciones pelágicas de larvas y las poblacio-nes bentónicas de juveniles y adultos de algu-nas especies de crustáceos decápodos.

En la costa de los canales de la Región deAysén, Chile, existen extensas praderas de Ma-crocystis ssp. y de Durvillaea antartica (ob-servación personal), que poseen un potencialde flotabilidad elevado debido a la presenciade estructuras con gases (aerocistos y médularespectivamente, Hoffmann & Santelices,1997; Smith, 2002). Si estas algas se despren-den del sustrato, por ramoneo de otras espe-cies (Tegner et al., 1995) o tormentas, puedenpermanecer flotando a la deriva por un tiempoprolongado, desde algunos días hasta variosmeses (Hobday, 2000b; Smith, 2002). Depen-diendo de las corrientes imperantes en una re-gión, estas macroalgas se pueden desplazar porvarios kilómetros antes de llegar nuevamentea la costa o degradarse y hundirse (Hobday,2000c; Smith, 2002).

En observaciones recientes realizadas en loscanales de la Región de Aysén, durante prima-

vera de 2002 (CIMAR 8 Fiordos, Hinojosa etal., 2007), se determinó la existencia de ma-croalgas flotando a la deriva abundantemente.Asociadas a éstas se presentó una fauna com-puesta por estados tempranos de algunas espe-cies de crustáceos decápodos (megalopas y ju-veniles, ETD; datos sin publicar), entre otrosorganismos (Hinojosa et al., 2007). Posible-mente estas macroalgas flotando a la deriva fa-cilitan la dispersión y conexión entre pobla-ciones bentónicas de estas especies. Sin em-bargo, es necesario examinar la variabilidadinteranual y estacional de esta asociación. Porlo tanto, el objetivo del presente trabajo escuantificar la abundancia de MFD (invierno yprimavera de 2003) y examinar la presencia deETD asociados a estas macroalgas en ambosperíodos de estudio, con el fin de inferir la po-sible contribución de estas macroalgas a la dis-persión de ETD en los fiordos y canales de laRegión de Aysén.

MATERIALES Y MÉTODOS

Durante el crucero CIMAR 9 Fiordos reali-zado entre el 5 al 25 de agosto (primera etepa,invierno austral) y 3 al 21 de noviembre de2003 (segunda etapa, primavera austral), secuantificó la abundancia de macroalgas flotan-do a la deriva (MFD) (Tablas I y II) y se toma-ron muestras de éstas en diferentes estacionesde la Región de Aysén (Tabla III). La navega-ción se realizó a bordo del buque ArmadaAGOR “Vidal Gormaz”.

Durante la mayoría del tiempo de navega-ción diurna, un observador se situó en el puen-te del buque y con ayuda de un GPS de mano ybinoculares registro: posición geográfica, ta-maño, distancia perpendicular al rumbo delbuque y especie de MFD.

Se distinguieron seis categorías de tamañosde MFD, que varían desde trozos y ramas, hastaparches densos mayores a 5 metros de diámetro(fragmentos, ramas, parches chicos, parches in-termedios, parches grandes y parches super-

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Tabla I. Abundancia de fragmentos y parches de Durvillaea antarctica y Macrocystis spp. flotando a la deri-va (Objetos * Km2) en los 9 transectos monitoreados en los canales de la Región de Aysén durante la1ª etapa (agosto de 2003) de CIMAR 9 Fiordos.

Table I. Drifting floating fragments and patch abundance of Durvillea antarctica and Macrocystis spp.(Objects km2) in the nine transects monitored in the Aysén region channels during Leg 1 (August2003) of CIMAR 9 fjords cruise.

Transecto 1 2 3 4 5 6 7 8 9

Fragmentos y ramas de D. antarctica 0 13,9 0 0 32,8 0 0 0 17,5

Parches de D. antarctica 0 9,3 5,5 0 0 1,9 0 5,5 4,5

Fragmentos y ramas de Macrocystis spp. 0 78,9 0 8,7 87,0 54,5 38,2 23,7 21,3

Parches de Macrocystis spp. 0 95,7 8,2 0 31,4 29,0 3,7 8,3 6,3

Tabla III. Lugar de muestreo, número de muestras y abundancia de larvas de decápodos en los fiordos ycanales de la Región de Aysén durante la 2ª etapa de CIMAR 9 Fiordos.

Table III. Sampling sites, number of samples and decapods larvae abundance in the fjords and channels ofthe Aysén region during Leg 2 of CIMAR 9 fjords cruise.

Transecto 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Fragmentos y ramas de D. antarctica 0 0 3,6 0 0 3,9 5,7 0 30,8 16,9 0 33,6

Parches de D. antarctica 0 0 3,6 0 0 0 0 0 5,1 13,5 1,2 7,0

Fragmentos y ramas de Macrocystis spp. 96,0 21,2 10,7 7,6 21,2 114,4 420,8 25,5 126,5 152,0 0 37,7

Parches de Macrocystis spp. 30,7 22,6 6,0 1,9 8,2 17,1 24,4 5,0 10,8 19,1 1,0 2,1

Tabla II. Abundancia de fragmentos y parches de Durvillaea antarctica y Macrocystis spp. flotando a la deri-va (Objetos * Km2) en los 12 transectos monitoreados en los canales de la Región de Aysén durante la2ª etapa (noviembre de 2003) de CIMAR 9 Fiordos.

Table II. Drifting floating fragments and patch abundance of Durvillea antarctica and Macrocystis spp.(Objects km2) in the nine transects monitored in the Aysén region channels during Leg 2 (August2003) of CIMAR 9 fjords cruise.

CANALPOSICIÓN Nº de muestras Nº Larvas (ind 10 kg. alga–1)

SUR OESTE Media Desviación estándar

Moraleda-Medio 45° 07,2’ 73° 38,7’ 5 7,5 10,8

Darwin 45° 23,4’ 74° 07,8’ 6 16,3 23,3

Aysén 45° 18,0’ 73° 16,9’ 6 0 0

Pulluche 45° 47,8’ 74° 26,6’ 5 2,2 5,0

Anna Pink 45° 47,3’ 74° 41,9’ 5 11,2 16,9

Moraleda-Sur 44° 49,4’ 72° 56,0’ 5 3,0 6,6

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grandes). Para la presentación de los datos, es-tas categorías se agruparon en dos clases: frag-mentos (que incluyen fragmentos y ramas) yparches (que incluyen de parches chicos a par-ches supergrandes). La distancia perpendicularde las algas al rumbo de la embarcación fue es-timada a través de una estimación visual (paradescripción más detallada del método ver Thielet al., 2003; Hinojosa et al., 2007).

Posteriormente se calculó la abundancia dealgas flotando a la deriva mediante el métodode transecto (Seber, 1982), el cual se basa enel número de objetos observados, la distanciaperpendicular de cada objeto al transecto y ellargo del transecto (para descripción más deta-llada del método de estimación de abundanciaMFD ver Hinojosa et al., 2007). Con el objeti-vo de examinar la distribución espacial de lasMFD, para cada una de las etapas de muestreopor separado, se utilizó un análisis de ordena-miento multidimencional no paramétrico mul-tivariado (nMDS; Field et al. 1982, Clarke1993) utilizando la medida de disimilitud deBray-Curtis para la abundancia de cada una delas dos clases y para cada una de las dos espe-cies de MFD (ver Tablas I y II). No se consi-deró en el análisis el transecto número 1 de laprimera etapa, debido que no se encontraronMFD (Tabla I).

La recolección de las muestras se realizódesde un bote Zodiac que fue previamente ba-jado del buque Armada AGOR "Vidal Gor-maz". A medida que el buque se aproximaba auna estación oceanográfica preestablecidadentro del programa CIMAR 9 Fiordos y seobservaban algas flotando a la deriva, inme-diatamente se bajaba del buque el bote Zodiac.Luego, desde el bote Zodiac y con la ayuda deun capturador especialmente diseñado se pro-cedió a recolectar algas de tamaño acorde a lasmedidas del capturador (parches <60 cm dediámetro, ver Hinojosa et al., 2007). Para-lelamente, en los mismos sectores donde serealizó la toma de muestras, se tomaronmuestras nulas (muestras sin macroalgas),con el objetivo de verificar que los ETD no

se encontraran flotando libremente. Lugo,las muestras con las macroalgas se deposi-taron en bolsas plásticas debidamente rotu-ladas y se fijaron en formalina al 5% parasu posterior análisis en el laboratorio. Du-rante todo este proceso se prestó especialcuidado para evitar la pérdida de su faunaasociada. Las muestras nulas fueron exami-nadas en el lugar y no presentaron ETD.

En el laboratorio se identificó la especie dealga, se lavó cuidadosamente sobre un tamizde 0,25 mm y se registró su peso húmedo. Lafauna asociada fue separada del material rete-nido en el tamiz y se extrajeron los ETD. Secalculó la abundancia de ETD por muestras,dividiendo el número de individuos por el pesohúmedo del alga y multiplicado por 10 (abun-dancia = nº de individuos / peso en gramos delalga x 10; ind. 10 kg de alga–1). Posteriormen-te se calculó el promedio de la abundancia paracada una de las localidades muestreadas y secomparó entre localidades a través del análisisde varianza de comparación múltiple no para-méntrico, Kruskal-Wallis (Zar, 1999).

RESULTADOS

Se observaron muchas macroalgas flotan-do a la deriva (MFD) en los diferentes tran-sectos monitoreados. Las principales espe-cies fueron Macrocystis spp. y Durvillaeaantarctica. Los tamaños de MFD variaron desdepequeños trozos (15 cm de largo) hasta densos par-ches mayores a 5 m de diámetro. En noviembre de2003, se encontraron las mayores abundancias deMFD y sólo en esta temporada se encontraron me-galopas y juveniles de crustáceos decápodos (ETD)asociados a estas macroalgas.

Macroalgas flotando a la deriva (MFD):agosto de 2003

Durante la primera etapa del crucero (inviernoaustral) se realizaron 9 transectos en la zona de es-tudio. La mayor abundancia de MFD correspondióa parches de Macrocystis spp. con 95,7 algas km–2;

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los parches de D. antarctica no superaron 10 algaskm–2. La abundancia mayor de fragmentos de Ma-crocystis spp. fue 87,0 algas km–2, mientras que lasabundancias mayores de fragmentos de D. antarc-tica fueron inferiores a 33 algas km–2 (Fig. 1).

Los mayores tamaños de parches, como asítambién la mayor abundancia de fragmentos yparches de las dos especies de MFD se presen-tó en la zona norte y media del sistema de ca-nales de la Región de Aysén (canal Moraledasector norte y medio, transecto 2 y 5 respecti-vamente, en Fig. 1). Las menores abundanciasse presentaron en la boca del Guafo, fiordoPuyuguapi y seno Aysén (1, 3 y 4 respectiva-mente en Fig. 1). Concordantemente, el análi-sis de ordenamiento nMDS, agrupa los tran-sectos 2, 5 y 6, los cuales presentaron las máxi-mas abundancias (Fig. 2).

Macroalgas flotando a la deriva (MFD):noviembre de 2003

Durante la segunda etapa del crucero (pri-mavera austral) se monitoró 12 transectos enla zona de estudio. La mayor abundancia dealgas MFD correspondió a fragmentos de Ma-crocystis spp. con 420,8 algas km–2. Por otrolado, fragmentos de D. antarctica fueron infe-riores a 34 algas km–2. La abundancia mayorde parches de Macrocystis spp. fue 30,7 algaskm–2, mientras que la abundancia mayor deparches de D. antarctica fue menor a 14 algaskm–2 (Fig. 3).

Los tamaños mayores de parches y la ma-yor abundancia de fragmentos y parches deestas dos especies se presentó en la zona nor-te y media del sistema de canales de la Re-

Fig. 1: Abundancia de fragmentos (A) y parches (B) de macroalgas Macrocystis spp. y Durvillaea antarcticaflotando a la deriva en los fiordos y canales de Región de Aysén durante la primera etapa (agosto de2003) de CIMAR 9 Fiordos. En el lado derecho de la figura se representan en líneas grises lostransectos monitoreados.

Fig. 1: Drifting floating fragments (A) and patches (B) abundance of Macrocystis spp and Durvilleaantarctica in the fjords and channels of the Aysén region during Leg 1 of CIMAR 9 fjords cruise. Onthe right side of the figure, gray lines represent the monitored transects.

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Fig. 2: Análisis de ordenamiento multidimencional no paramétrico (nMDS) de la abundancia de macroalgasflotando a la deriva estimada en cada uno de los transectos efectuados (números en círculos) enfiordos y canales de la Región de Aysén durante la primera (agosto de 2003) y segunda eteapa(noviembre de 2003) del crucero CIMAR 9 Fiordos.

Fig. 2: Non parametric multidimensional analysis (nMDS) of macroalgae drifting on each of the transects(numbers in circles) in fjords and channels of the Aysén region during Leg 1 (August 2003) and Leg2 (November 2003) of CIMAR 9 fjords cruise.

gión de Aysén (boca del Guafo y Moraledasur, transecto 1 y 7 respectivamente, en Fig.3), Las menores abundancias de éstas se pre-sentaron en el fiordo Puyuguapi y mar abier-to frente al canal Darwin (4 y 11 respectiva-mente en Fig. 3). De este modo, apoyados porel análisis de ordenamiento nMDS, se encon-tró una tendencia de mayores abundancias dealgas flotando a la deriva en el sector norte ymedio del área examinada y menores abun-dancias en los fiordos en particular (ver Fig. 2y 3).

Estados tempranos de decápodos (ETD) aso-ciados a macroalgas flotando a la deriva

Durante los períodos examinados, se encon-tró que megalopas y juveniles de crustáceosdecápodos no utilizan abundantemente ma-croalgas flotando a la deriva.

Durante la primera etapa del crucero (agos-to de 2003), producto de las malas condicio-nes climáticas, se logró la toma de muestrassólo en dos localidades: Ninualac (n = 4; 45°00’ S y 74° 00’ W) y Moraleda (n = 6; 44° 52’,8S y 73° 32’,4 W). Ninguna de estas 10 mues-tras presentaron estados tempranos de decápo-dos (megalopas y juveniles, ETD).

Durante la segunda etapa del crucero (no-viembre de 2003) se realizó toma de muestrasde macroalgas flotando a la deriva en seis lo-calidades diferentes (Fig. 4). La máxima abun-dancia de ETD fue de 55,7 individuos 10 Kg-1

de alga. La identificación de los individuos en-contrados mostró una especie de braquiurográpsido (posiblemente Hemigrapsus crenula-tus) y otra de anomuro (Petrolisthes laeviga-tus; Fig. 5), siendo la más abundante esta últi-ma. A pesar de la baja abundancia de ETD aso-

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ciados a macroalgas flotantes se logró apreciarque a mayor peso del alga que tenía ETD, ma-yor es el número de individuos (Fig. 6). Porotra parte, los promedios de las abundanciasde ETD encontrados por lugar de muestreo nopresentaron diferencias significativas (Krus-kal-Wallis, P = 0,319). Sin embargo, las mues-tras colectadas en los fiordos de Aysén y Pu-yuguapi y el canal Polluche tienen abundan-cias de ETD menores que el resto de las otrasmuestras (Fig. 4).

DISCUSIÓN

Macroalgas flotando a la deriva

En el área de estudio se encontró una abun-dancia de macroalgas flotando a la deriva si-

milar a lo reportado para otras partes del mun-do (ver Thiel & Gutow, 2005a). Por ejemplo,Kingsford (1995) encontró abundancias entre1 y 1.100 macroalgas km–2 flotando a la derivaen la costa de California, Estados Unidos. Sinembargo, Hobday (2000c) en la misma área deestudio encontró abundancias de macroalgasinferiores a 7 macroalgas km–2. Este hecho su-giere que existe una elevada variabilidad inte-ranual y/o estacional de la disponibilidad demacroalgas flotando a la deriva. En nuestroestudio encontramos que existe una estaciona-lidad en las abundancias de estas macroalgas,con mayores abundancias en el monitoreo deprimavera. Similares aumentos de las abun-dancias durante los períodos de primavera yverano se han reportado para varias especiesde macroalgas que se encuentran flotando a laderiva (ver Thiel & Gutow, 2005a). Se ha ar-

Fig. 3: Abundancia de fragmentos (A) y parches (B) de macroalgas Macrocystis spp. y Durvillaea antarcticaflotando a la deriva en los fiordos y canales de la Región de Aysén durante la segunda etapa(noviembre de 2003) de CIMAR 9 - Fiordos. En el lado derecho de la figura se representan en líneasgrises los transectos monitoreados.

Fig. 3: Drifting floating fragments (A) and patches (B) abundance of Macrocystis spp and Durvilleaantarctica in the fjords and channels of the Aysén region during Leg 2 of CIMAR 9 fjords cruise. Onthe right side of the figure, gray lines represent the monitored transects.

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gumentado que este aumento de las abundan-cias posiblemente se debe al ciclo anual de cre-cimiento que las algas poseen durante la pri-mavera, aumentando la posibilidad de des-prendimientos (ver Thiel & Gutow, 2005a).Sin embargo, Kingsford (1992) además de re-portar un principal aumento de la abundanciade macroalgas flotando a la deriva durante elperíodo de primavera-verano en la costa deNueva Zelanda, sugirió que también estasabundancias podrían ser elevadas durante elinvierno debido a tormentas, las cuales ayuda-rían al desprendimiento de macroalgas.

A pesar de la estacionalidad observada enla abundancia de macroalgas flotando a la

deriva, se logró apreciar un patrón de dis-tribución similar entre las dos estaciones ex-aminadas durante el 2003, con mayores abun-dancias en la zona norte del sistema decanales y una abundancia relativamente bajaen los fiordos de la Región de Aysén. Concor-dantemente, este patrón de distribución demacroalgas flotando a la deriva es similar alreportado durante la primavera del año 2002en la misma área de estudio (Hinojosa et al.,2007), lo que sugiere que este patrón de dis-tribución es relativamente estable interanual-mente. Cabe destacar que en la boca del Guafo(zona norte), durante el invierno de 2003, nose observó macroalgas flotando a la deriva. Esposible que este hecho se deba al estado del

Fig. 4: Abundancia (círculos negros, n° de individuos / 10 kg de alga húmeda) de estados tempranos dedecápodos (ETD) asociados a macroalgas flotando a la deriva durante la segunda etapa (noviembrede 2003) de CIMAR 9 Fiordos, en los fiordos y canales de la Región de Aysén. Se presenta el númerode muestras con ETD y entre paréntesis el total de muestras.

Fig: 4: Abundance (black circles, number of individuals per 10 kg of wet algae) of early stages of decapods(ETD) associated to floating algae drifting during Leg 2 (November 2003) of CIMAR 9 fjords cruise,in fjords and channels of Aysén region. The number of samples with ETD are shown and total numberof samples in parenthesis.

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Fig. 5: Fotografía de las dos especies de ETD encontradas asociadas a macroalgas flotando a la deriva enfiordos y canales de la Región de Aysén durante la segunda etapa (noviembre de 2003) de CIMAR 9Fiordos.

Fig: 5: Photograph of the two ETD species found in association with floating algae drifting in fjords andchannels of the Aysén region during Leg 2 (November 2003) of CIMAR 9 fjords cruise.

Fig. 6: Relación entre el número de estados tempranos de decápodos (ETD) vs. el peso de la muestrarecolectada en fiordos y canales de la Región de Aysén durante la segunda etapa (noviembre de 2003)de CIMAR 9 Fiordos.

Fig: 6: Relationship between the number of early decapods stages (ETD) vs sample weight collected infjords and channels of Aysén region during Leg 2 (November 2003) of CIMAR 9 fjords cruise.

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tiempo (viento con rachas de 70 km h–1) quedificulta la observación y hunde las macroal-gas por efecto de turbulencia del mar (obser-vación personal).

Estados tempranos de decápodos (ETD) aso-ciadas a macroalgas flotando a la deriva

Para los períodos examinados, se observóque los estados tempranos de decápodos(ETD) no se encontraron abundantemente enmacroalgas flotando a la deriva. Sin embargo,esta asociación aparentemente sólo ocurre du-rante la primavera y presenta variaciones inte-ranuales. En la costa de California, Hobday(2000a) reportó que las abundancias de mega-lopas de algunas especies de decápodos au-mentaron positivamente con el tiempo que lasmacroalgas se encuentran flotando a la deriva.Posiblemente, las bajas abundancias reporta-das para el presente estudio, indicarían que lasmacroalgas recolectadas habrían permanecidopoco tiempo a la deriva o, simplemente, estasmacroalgas no cumplen una función particularen los procesos de dispersión de los ETD. Sinembargo, durante muestreos realizados en pri-mavera de 2002, en la misma área de estudio,sobre macroalgas flotando a la deriva (datossin publicar), se encontró cinco especies deETD asociados que en orden decreciente deabundancia corresponde a: una especie de por-celánido (Porcelánido sp. A), una especie degrápsido (posiblemente H. crenulatus), Hali-carcinus planatus, Petrolisthes laevigatus yotra especie de braquiro. Las abundancias queestos ETD presentaron, fueron superiores a lasaquí reportadas (máxima abundancia 670 indi-viduos 10 kg–1 de alga). En el presente estudiosólo se encontró ETD de la misma especie degrápsido del año anterior y de Petrolisthes lae-vigatus, aunque en bajas abundancias. Esta di-ferencia posiblemente se debe a que las espe-cies citadas podrían presentar pulsos de reclu-tamiento que no fue posible identificar con elmétodo de muestreo empleado. El presentemuestreo se realizó entre el 8 y 18 de noviem-bre de 2003 (luna llena 9 de noviembre). Exis-ten antecedentes para otras especies de crustá-

ceos decápodos que demuestran que el reclu-tamiento de ETD a la costa no es continuo ypresenta pulsos dentro de un mes en particulary este puede variar interanualmente. Por ejem-plo, las máximas abundancias de megalopasdel cangrejo azul Callinectes sapidus en el es-tuario de Carolina del Norte en Estados Uni-dos, se presentan sólo durante cinco días en unperíodo de observación de 2,5 meses (Forwardet al., 2004). Además, Forward et al. (2004)identifican que los reclutamientos máximos demegalopas ocurren durante las menores ampli-tudes de marea (luna cuarto creciente o cuartomenguante, mareas muertas). De este modo, esprobable que durante el tiempo que se realizóel presente muestreo (principalmente mareasvivas), los ETD se encontraban en bajas abun-dancias, lo que podría explicar esta diferenciainteranual.

Aunque en el presente estudio se registróuna baja abundancia de ETD, es posible suge-rir que las macroalgas flotando a la deriva se-rían un mecanismo de dispersión y recluta-miento de algunas especies de crustáceos de-cápodos. La especie de grápsido que se encon-tró, posiblemente Hemigrapsus crenulatus, ydel porcelánido Petrolisthes laevigatus habi-tan principalmente el intermareal (Boyle et al.,2001; Hernáez & Palma, 2003). Del mismomodo, en algunos sectores de la costa de laRegión de Aysén se encuentran macroalgasvaradas abundantemente en el intermareal, lasque posiblemente contenían estas especiescuando se encontraban flotando a la deriva(observación personal). Se ha descrito que losúltimos estados larvales y juveniles de diferen-tes especies de crustáceos decápodos se en-cuentran en los primeros metros de la columnade agua y muestran una tendencia de atracciónpor objetos flotantes (Shanks, 1985; Wehrt-mann & Dittel, 1990; Gebauer et al., 2002;Gebauer, 2004). Wehrtmann & Dittel (1990)examinaron la fauna de ETD asociados a hojasde manglares flotantes en un sistema estuarinode la costa Pacífica de Costa Rica durante 4ciclos de marea. Estos autores encontraron quelos ETDs utilizan hojas de manglares solamen-

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te cuando la marea está en fase llenante, perocon diferencias de abundancias entre cada ci-clo. Estos autores sugieren que la utilizaciónde estas hojas podría ser un mecanismo impor-tante para el transporte y reclutamiento paraalgunas especies de crustáceos decápodos,principalmente especies intermareales, peroque esta asociación ocurre sólo en determina-dos momentos, cuando los ETD son beneficia-dos con movimientos hacia la costa.

Los posibles pulsos de reclutamiento de ETDhacia la costa (e.g. Forward et al., 2004), losantecedentes recopilados por Wehrtmann &Dittel (1990) y la diferencia interanual de laabundancia de ETD asociados a macroalgas flo-tando a la deriva, sugieren que esta asociaciónpodría estar ocurriendo, pero a una escala dife-rente a la que se realizó el presente muestreo.Por lo tanto, es necesario examinar con másdetalle esta posible asociación entre estadostempranos de crustáceos decápodos y macroal-gas flotando a la deriva, para poder inferir lacontribución de estas macroalgas con la disper-sión y reclutamiento de crustáceos decápodos.

CONCLUSIONES

En el presente estudio se encontró una can-tidad importante de macroalgas flotando a laderiva con una clara variación estacional y conmáximas abundancias en noviembre de 2003.A pesar de esta variación estacional de la abun-dancia de macroalgas flotando a la deriva, seapreció un patrón de distribución consistente,donde las mayores abundancias se observaronen la zona norte del sistema de canales y lasmenores abundancias en los fiordos monito-reados de la Región Aysén. Se encontró una bajaabundancia de ETD asociados a estas macroal-gas, diferente a lo encontrado el año anterior,donde la abundancias de ETD fueron superio-res. Con los antecedentes antes expuestos y pro-ducto de esta variación interanual, sugerimosque posiblemente existe una asociación entreETD y macroalgas flotado a la deriva, pero estaasociación ocurre en determinados períodos del

año. A pesar de la baja abundancia de ETD, seobservó las menores abundancias en los fiordosexaminados, al igual de las bajas abundanciasde macroalgas flotando a la deriva, lo que tam-bién sugiere una asociación entre éstas. Deeste modo, es posible que macroalgas flotan-do a la deriva contribuyan a la dispersión yreclutamiento de algunas especies de crustá-ceos decápodos. Sin embargo, es necesarioexaminar esta asociación con mayor detalle.

AGRADECIMIENTOS

Queremos dar especiales agradecimientos,por la ayuda y facilidades otorgadas, a toda lagente participante del crucero CIMAR 9Fiordos, tanto a la gente de la Armada de Chi-le como al personal científico. Agradecemosa la directiva del CONA por el financiamien-to de este proyecto. Un muy especial recuer-do a Reinaldo Rehhof (Q.E.P.D.) que colabo-ró, con su humor, a la grata convivencia du-rante este crucero.

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