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T. J. Killeen, T. M. Siles, L. Soria & L. Correa

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Ecología en Bolivia, Vol. 40(3): 32-69, Diciembre de 2005.

Estratificación de vegetación y cambio de uso de sueloen los Yungas y Alto Beni de La Paz

Timothy J. Killeen1, 2, Teddy M. Siles2, Liliana Soria2 & Lisete Correa2

1 Center for Applied Biodiversity Science, Conservation International, 1919 M. Street NW,Washington DC 63166 (Dirección para correspondencia: [email protected])

2 Departamento de Geografía, Museo de Historia Natural Noel Kempff Mercado,Universidad Autónoma Gabriel Rene Moreno, Casilla Postal 2489, Santa Cruz, Bolivia

Resumen

Se presentan seis mapas de vegetación y uso de la tierra del área conocido históricamente comoYungas de La Paz, que incluye a las áreas protegidas de Madidi (Parque Nacional y Área Naturalde Manejo Integrado), Pilón Lajas (Reserva de la Biosfera y Territorio Indígena), Apolobamba(Área Natural de Manejo Integrado) y Cotapata (Parque Nacional y Área Natural de ManejoIntegrado). Este estudio incorpora el análisis del cambio de uso de suelo entre dos épocas (entre1987 - 1993 y entre 1999 -2002), que muestra una deforestación de 69.714 hectáreas. La mayor partede la deforestación fue ubicada en áreas previamente colonizadas en la zona montañosa,especialmente en los municipios de Caranavi (28%), Guanay (20%) y Palo Blancos (11%), con el57% de la deforestación en las planicies de Rurrenabaque, San Buenaventura y Yucumo. Losmapas de cobertura vegetal fueron realizados utilizando imágenes Landsat TM y ETM demúltiples fechas para documentar toda el área que, a menudo se encuentra nublada; también seaprovechó información de satélites radar de JERS y SRTM DTEM. Se identificaron unidades comopuna, páramo yungueno, zonas periglaciales, glaciales, ceja de monte, bosque montano, bosquede tierras bajas, bosques estacionalmente inundados, sabanas inundadas y pantanos de diversostipos. Para el bosque húmedo montano fue estratificado para mostrar la distribución de diferentesgradientes naturales, como pendiente, elevación, aspecto o nubosidad.

Palabras clave: Bolivia, Madidi, Bosques montanos, Cobertura de suelos, Deforestación.

Abstract

Six vegetation and land-use maps are presented for the area that is known historically as theYungas of La Paz, including the following protected areas: Madidi (National Park and IntegratedNatural Management Area), Pilón Lajas (Biosphere Reserve and Indigenous territory), Apolobamba(Integrated Natural Management Area) and Cotapata (National Park and Integrated NaturalManagement Area). This study includes an analysis of land-use change between two epochs (1987– 1993 and 1999-2002) that document a total of 69,714 hectares of deforestation between the twoepochs. Most deforestation occurred in existing colonization areas, particularly the Municipalitiesof Caranavi (27%), Guanay (20%) and Palo Blancos (11%), with only 5-7% of the new deforestationoccurring on the lowland plains of San Buenaventura, Rurrenabaque and Yucumo. The land covermaps were made using Landsat TM and ETM images for multiple dates to cover all areasregardless of cloud cover. Vegetation units identified include puna, páramo yungueño, periglacialzones, glaciers, ceja de monte, montane forest, lowland upland forest, seasonally inundated

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Estratificación de vegetación y cambio de uso de suelo en los Yungas y Alto Beni de La Paz

Introducción

La elaboración de un mapa de vegetación sebasa en el supuesto de que se puedecaracterizar comunidades vegetales comounidades naturales según su fisionomía ycomposición florística. Las comunidadesvegetales son un reflejo de las característicasambientales, incluyendo clima, suelos,regímenes hídricos y otros factoresambientales y la variación en la estructura ycomposición entre sitios es un reflejo delconjunto de estos factores. Así como lavegetación proporciona gran parte de laarquitectura de la mayoría de un hábitat,también influye sobremanera en la formaciónde la comunidad faunística.Consecuentemente, un buen mapa devegetación proporciona información resumiday gráfica sobre los paisajes, ecosistemas ybiodiversidad (Hueck & Seibert 1988). Poresta razón, los mapas de vegetación soninstrumentos importantes en la gestión de lasáreas protegidas. La razón principal para lacreación de las áreas protegidas es conservarla biodiversidad y los servicios ecosistémicos;entonces un mapa de vegetación puede serconsiderado como un inventario que muestraespacialmente la ubicación, extensión ydistribución de los activos esenciales de lasáreas protegidas.

La ecología vegetal es una rama de lasciencias ecológicas dedicada a la descripcióny caracterización de comunidades de plantas,con el propósito de explicar la relación entre ladistribución de las especies y su agrupaciónen asociaciones o comunidades o tipos devegetación. Existen varias escuelas dentro deesta disciplina con distintos enfoques que

orientan sus estudios con diferente énfasis enaspectos sobre la relación entre la especie, lascomunidades y los paisajes. Algunos seorientan en factores ambientales que influyenen la distribución de una o varias especies,tomando como principio que las comunidadesson variables en espacio y tiempo (la escuelaanglo-sajona). Otros se dedican a describir lavariación observada en la naturaleza,produciendo clasificaciones jerárquicas con elpropósito de explicar la formación de lascomunidades con un enfoque biogeográfico(la escuela fitosociológica). A pesar de susdiferentes enfoques, ambas escuelas tienencomo objetivo fundamental el identificar losprocesos ecológicos que influyen en ladistribución de especies y la formación decomunidades.

Imágenes satelitales

Originalmente, los mapas de vegetaciónfueron elaborados con cartografía tradicionaly estudios de campo y a menudo, cuando laescala permitía, aprovechando fotos aéreaspara especializar la información. Pero, con ladisponibilidad de imágenes satelitales lametodología fue revolucionada en losmediados de la década de los setentas. Existenvarios sistemas e instrumentos conocidos ensu conjunto como sensores remotos, que hansido desarrollados y mejoradospaulatinamente en sus características técnicasdurante las últimas tres décadas. El sistema deimágenes más utilizado ha sido el del Landsatde USA que estuvo disponible desde los años70 con el Landsat 1 y 2 (Multi Spectral Scannero MSS), luego reemplazado por Landsat 5(Thematic Mapper o TM) y últimamente por

forest, seasonally inundated savanna and various types of wetlands. The montane forest wasfurther stratified according to four additional environmental variables, such as slope, aspect,elevation, and cloudiness.

Key words: Bolivia, Madidi, Mountain forests, Soil cover, Deforestation.


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el Landsat 7 (Enhanced Thematic Mapper oETM). En cada generación del sistema laresolución de las imágenes mejoraba tanto entérminos espaciales como en espectrales(Lillesand & Kiefer 1997). Existen otros tiposde sensores remotos e imágenes que facilitana diferentes tipos de información, que ponena disposición información útil para caracterizarpaisajes y ecosistemas, por ejemplo, imágenesderivadas de instrumentos radar proveeninformación topográfica (USGS 2003) y deinundación temporal (JERS-1 SAR, 1998),mientras que las de monitoreo meteorológicohan proporcionado mucha información sobrela fenología de ecosistemas e incendiosforestales (Setzer & Malingreau 1996, Giglioet al. 2003).

En realidad, las imágenes no son fotografíaspero sí una tabla de datos con valores queregistran una medida de la intensidad dereflexión de luz (o de microondas en el caso deradar) en ciertas regiones definidas delespectro electromagnético conocidos comobandas, que van desde la luz visible hasta lainfrarroja. Las imágenes son unarepresentación visual del conjunto de estasbandas, las cuales están proyectadas por filtrosde color (rojo, verde y azul) en la pantalla deun monitor de video o en impresión en papel(Lillesand & Kiefer 1996). Originalmente, seproducían imágenes impresas en papel y losmapas de vegetación fueron elaboradosmediante una interpretación visual de estasimágenes, donde se relacionaban patrones decolores con los atributos del paisaje. Los coloresvarían debido a la variación en la reflexión deluz, la cual es relacionada con característicasestructurales y edáficas del paisaje, como lacomplejidad del dosel, el espesor de hojasverdes, la presencia de agua (tanto sobre lasuperficie como en las hojas) y el color delsuelo, entre otras. La idea ha sido siempre elaprovechar información sobre un áreaconocida, para luego extrapolar esteconocimiento a paisajes menos conocidos y, amenudo, inaccesibles.

Posteriormente, se han desarrolladoaplicaciones de computadores para el análisisdigital de las imágenes. El análisis se hace abase del “píxel”, que es el cuadrante mínimode la imagen. El píxel cuenta con dimensiones(superficie expresada en m2) y el conjunto delos datos de reflexión de luz para cada bandaelectromagnética. Los programas de análisisde imágenes agrupan los píxeles en “clases”según su similitud estadística. Existen variosmétodos de clasificación de imágenes, quevarían dependiendo del análisis estadísticoempleado, pero pueden ser resumidos en dosmétodos generales: la clasificaciónsupervisada y la no-supervisada. En lasupervisada, el operador selecciona un grupode píxeles para calcular los promedios yvarianzas utilizadas por la clasificación desimilitudes, con el objetivo de ordenar oreconocer algunas clases “a priori”. El supuestose basa en que el operador reconoce ciertospatrones y trata de guiar el ordenador enagrupar los píxeles en clases reconocidas porsu experiencia. En una clasificación no-supervisada el computador realiza una seriede agrupaciones iterativas para obtener elpromedio y las varianzas sobre las cuales laagrupación final es realizada. Con estametodología, las clases tienden a tener mayorhomogeneidad con varianzas mínimas(Lillesand & Kiefer 1996).

La clasificación digital de imágenes es útilpara distinguir entre unidades mayores devegetación, debido a sus diferenciasestructurales claras e inconfundibles. Se puedediferenciar entre pastizales, matorrales ybosques, como también entre tierrasinundadas y las no inundadas, hasta distinguirentre bosques deciduos, semi-deciduos de lossiempre verdes. Una de las utilidades másimportantes de la clasificación digital deimágenes es documentar el cambio en el usodel suelo mediante la comparación temporalde imágenes de la misma área. La deforestaciónes fácilmente reconocible desde el espaciodebido a los cambios dramáticos en la

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estructura de la vegetación. Estimaciones delcambio de uso de suelo se han utilizado paradocumentar la tasa de deforestación regional,el impacto de la construcción de carreteras,emisiones de carbono debido a ladeforestación, la fragmentación de hábitat, elaprovechamiento forestal hasta relacionarpolíticas económicas con el desarrollo regional(Skole & Tucker 1993, Pacheco 1998, Steiningeret al. 2001a, 2001b, Lawrence et al. 2001,Pacheco & Mertens 2004). Se puede detectartambién el abandono de los campos agrícolasy la rotación de tierras mediante la presenciade bosques secundarios (Steininger 2000).Estudios temporales cuidadosos han mostradoque diferentes grupos sociales tienen patronesdistintos de uso de suelos, tanto en suscaracterísticas espaciales como en la tasa anualde deforestación. Estudios del cambio de usode suelos en Bolivia muestran que la mayortasa de deforestación está relacionada con losgrupos agroindustriales, seguido por losasentamientos menonitas, ganaderos ycolonizadores (Steininger et al. 2001a). Unode sus usos más importantes es su aplicacióncomo herramienta en la elaboración deestrategias de conservación, especialmente enamenazas a las áreas protegidas.

A pesar de su gran utilidad y objetividad,la información captada por sensores remotosy su clasificación digital automática introduceerrores en la clasificación, debido a que lospíxeles con características espectrales similarespueden tener estructura o composicióntotalmente diferentes. Por ejemplo, los bosquestropicales son caracterizados por sucomposición extremadamente heterogénea entérminos de su composición florística. Noobstante, dos sitios muy diferentes puedentener una estructura muy similar, porqueposeen un dosel estratificado y fenologíasiempre verde. Situaciones similares llevan ala confusión de píxeles representativos dediferentes clases de pastizales (p.e. sabanas,páramo y puna) y entre bosques secundariosy bosques montanos.

Otra clase de error se produce debido alposicionamiento del satélite y del momentoen que se registran los datos espectrales de lasimágenes. En el caso de las imágenes Landsat,la órbita del instrumento tiene una orientaciónpolar, que va desde el polo norte hasta el polosur durante su paso sobre el planeta (en sentidocontrario de su paso sobre el lado oscuro delplaneta). La órbita está sincronizada con larotación del planeta, de tal manera que elinstrumento está por encima de la zona dondese toman los datos aproximadamente a las9:00 horas de la mañana; esta hora fueseleccionada porque meteorológicamente escuando existe menor probabilidad deencontrar la superficie nublada. Debido a estaórbita, el sol está situado aproximadamente a45° sobre el horizonte oriental, lo que introduceuna distorsión en la reflexión de luz en zonascon un relieve topográfico pronunciado; lasladeras con ladera hacia al Este tienen unafuerte reflexión de luz (albido fuerte), mientraslas de ladera al Oeste están en la sombra(Lillesand & Kiefer 1994). Consecuentemente,sus características espectrales representan másun artificio, resultado de su topografía, queinformación sobre la estructura de lavegetación. Existen varias correccionesdigitales que se pueden realizar a las imágenes,pero al final no son suficientes para solucionarel problema.

Los fenómenos de reflexión y sombra sereproducen también en los pasajes de las tierrasbajas. Los bosques de tierras bajas cuentancon una heterogeneidad de píxeles que reflejala variabilidad estructural y espacial de estebosque. Existen árboles grandes emergentes yclaros naturales en los bosques, los cualestambién producen píxeles dominados por losartificios de la sombra y reflexión fuerte deluz. Como son espectralmente similares a lospíxeles de las zonas de montaña, ambos estánagrupados en las clasificaciones digitales. Esnecesario reconocer estos errores declasificación para poder corregir los productosfinales; existen métodos objetivos para


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corregirlos (ver abajo en la discusión del SIG),pero se requiere la intervención del operador.

Sistemas de información geográfica ymodelos de vegetación

Simultáneamente con el desarrollo de lossistemas de interpretación de imágenes, sehan desarrollado los Sistemas de InformaciónGeográfica (SIG). Un SIG permite juntarinformación con referencia espacial geográficapara identificar patrones relacionales entrediferentes fuentes de información. Porejemplo, permite, relacionar la deforestacióncon la cercanía a las carreteras o centrospoblacionales o con la calidad de suelos (Hecht& Cochburn 1984). Uno de los primeros SIGfue un esfuerzo para relacionar datospuntuales sobre los suelos con unidadesgeomorfológicas, agregando información declima y vegetación para crear una Clasificaciónde Sistemas de Tierra de la Amazonía(Cochrane et al. 1975, Cochrane et al. 2003). ElSIG es el principal instrumento en laplanificación regional para la conservación(SURAPA 1999), en el desarrollo de corredoresde transporte (PRIME 2001, CONDOR 2004) ypara el ordenamiento territorial (PLUS SantaCruz 1995, PLUS Beni, 1998, ZONISIG, 1999).Un SIG permite el desarrollo de modelos,basándose en supuestos o hipótesis, lo quepermite la combinación de información paraafinar mapas de vegetación. Por ejemplo, paradistinguir entre dos tipos de sabanas en elParque Noel Kempff Mercado, Killeen et al(1998) asignaron los pastizales encima de lameseta de Caparus a la clase “sabanas detierras altas” (Cerrado), mientras que aquellospastizales en las llanuras fueron asignados auna de las categorías de “humedales desabanas”. Varios autores han estratificado losbosques montanos utilizando criterios deelevación, debido a que algunas especies deplantas tienen una distribución relacionada ala elevación (Troll 1959, Beck et al. 1993,Navarro & Maldonado 2002). Ahora, con la

disponibilidad de modelos digitales deelevación derivados de sensores remotos(NASA/JPL 2043), estos mapas tienen mayorprecisión, por lo menos con respecto a suproyección espacial geográfica.

En este estudio se presenta una serie demapas que son producto de la interpretaciónde imágenes satelitales y su clasificacióndigital; luego fueron modificados utilizandocriterios objetivos para identificar a lasunidades ecológicas. No se ha intentadoidentificar unidades vegetales en base de lacomposición florística; aunque existenestudios que identifican algunas especiesdominantes o abundantes en lugaresespecíficos (Fuentes 2004), esta informaciónno es aún suficiente para caracterizar concerteza la composición y distribución espacialde las comunidades principales de lavegetación y extrapolar sobre un área tangrande y poco estudiada como la vertienteoriental de la Cordillera Oriental de los Andesen Bolivia. No obstante, proporcionamosinformación sobre las formaciones vegetalesque podría guiar en una eventual clasificaciónvegetal tradicional, proveyendo informaciónambiental que se puede relacionar con ladistribución de especies y la formación decomunidades vegetales.

Métodos

El procesamiento de imágenes

Los mapas presentados son modelosproducidos por la interpretación digital deimágenes Landsat TM y ETM (Figura 1) eimágenes radar JERS-1 (JERS-1 SAR,1998),combinando con criterios de decisión en basede un modelo digital de elevaciones, quetambién es un producto de sensores remotos,en este caso el Shuttle Radar TopographyMisión (NASA/JPL, 2002). Las imágenesfueron georectificadas con informacióncartográfica proveniente de la carta nacionalde Bolivia (Instituto Geográfico Militar)

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aprovechando coberturas vectorialesdigitalizadas manualmente para Bolivia(escalas 1: 1.000.000, 1:250.000 o de 1:50.000)dependiendo de su disponibilidad (Tabla 1).Posteriormente, se aprovechó imágenes orto-rectificados por la NASA y que fuerondistribuidas por el Departamento de Geografíade la Universidad de Maryland (ver: http://glcfapp.umiacs.umd.edu) para afinar larectificación geográfica de los mapas ya

terminados. En las zonas montañosas nuncahubo una imagen totalmente libre de nubespara toda el área, lo que dificultó laidentificación del cambio de uso de suelos yaque la comparación entre dos fechas distintases esencial para poder documentar el cambiotemporal.

Las imágenes Landsat fueron objeto deuna clasificación no-supervisada, la cualagrupó a los píxeles en 150 clases distintas, las

Fig. 1: Imágenes Landsat TM (1982–1998) y ETM (1999–2001) utilizadas en la preparación delos mapas.


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cuales fueron generadas basándose enagrupaciones (clusters) mediante iteracionessucesivas que maximizan la distancia entrelos promedios de cada grupo, mientras seminimiza la varianza de cada uno de ellos; seseleccionaron diez iteraciones para llegar a unnivel del 95% de convergencia entre las últimasdos iteraciones. El procesamiento fue realizadoen base a los valores del Número Digital (DNsegún sus sigla en inglés), que es un númeroentre 0 y 255 (el número potencial máximo decombinaciones en un archivo de 8 bits) dondeun valor alto representa una radiación mayoren la banda espectral correspondiente. No sepuede combinar el procesamiento de distintasimágenes sin transformar los números DN avalores espectrales (µm), porque lascaracterísticas atmosféricas y el ángulo del solson variables; entonces es necesario clasificarcada imagen por separado y hacer un mosaicode los diferentes productos para producir elmapa final.

Como se mencionó anteriormente,cualquier clasificación está sujeta a laintroducción de errores debido a losfenómenos naturales y accidentes

topográficos. Siempre existen clasescompuestas de píxeles espectralmentesimilares, pero que pertenecen a distintasunidades ecológicas. Las unidades devegetación con mayor variabilidad espectraltambién son aquellas con píxeles que podíanser equivocadas en su clasificación. La ventajaprincipal de realizar una clasificación nosupervisada – con un número muy grande declases – es que permite una división precisa yobjetiva de esta variabilidad, identificando lospíxeles que claramente pertenecen a una unidadnatural y aquellos que pueden pertenecer a dos(o más) diferentes unidades. Una clasificaciónno supervisada con numerosas clases mantieneal mínimo la cantidad de píxeles de una“unidaddudosa”.

En la práctica, primero se separan lasunidades menos problemáticas, como las deagua, glaciales y nubes, agrupándolas en lasclases correspondientes. Luego se identifican yse agrupan clases claramente representativasde ciertas unidades generales, como bosqueprimario, sabanas, puna, páramo, playas,bosques secundarios y áreas deforestadas. Paraagruparlas, el programa ERDAS genera un

Tabla 1: Cartografía utilizada para georeferenciar las imágenes. Abreviaciones: NIMA =National Imagery and Mapping Agency de los Estados Unidos; USGS Global GIS =http://webgis.wr.usgs.gov/globalgis/

Número de serie Escala

NIMA, SD19-3 1:100.000NIMA, SD19-4 1:100.000NIMA, SD19-7 1:100.000NIMA, SD19-8 1:100.000NIMA, SD19-10 1:100.000NIMA, SD19-11 1:100.000NIMA, SD19-14 1:100.000NIMA, SD19-15 1:100.000NIMA, SD19-16 1:100.000NIMA, SE19-3 1:100.000NIMA, SE19-4 1:100.000

USGS Global GIS 1:1.000.000

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archivo de firma espectral (spectral signature)que proporciona el promedio de los píxeles decada grupo, siendo utilizado como unaherramienta para comparar las diferentes clasesy sus similitudes. En la última versión deERDAS (v8.7) el programa proporciona unaaplicación de agrupación (llamada GroupingTool) que contiene una serie de herramientasestadísticas y gráficas que facilitan laagrupación objetiva de las diferentes clasesmediante un análisis de agrupación(dendrograma), basándose en distanciaseuclidianas. Esta aplicación es de gran utilidadporque permite identificar rápidamente a lasclases con características similares y tambiénlas que son espectralmente diferentes, peroque representan diferentes manifestaciones delmismo hábitat (Figuras 2 y 3).

A pesar de todas las facilidades paradistinguir a las clases compuestas de píxelesmixtos, se necesita realizar otrosprocedimientos para asignarlos a la unidadapropiada. Uno de los procedimientos másefectivos para resolver el problema declasificación de píxeles es reducir el universosujeto a la clasificación, utilizando criteriosespaciales y espectrales. El objetivo es excluir alos valores de reflectancia extremos para que laoperación estadística funcione sobre un númeroreducido de píxeles, permitiendo la creaciónde clases con un mayor nivel de resolución. Serealizaron interacciones adicionales a laclasificación digital sobre una subselección deestos píxeles, utilizando solamente aquellosque fueron parte de un grupo de píxeles queincluyan a los bosques secundarios que solíanser confundidos con los bosques naturales enladeras con mucha reflexión solar.

Redacción de clases y modelamientocon SIG

En todos los paisajes o unidades ecológicasexisten píxeles aislados que se clasificanidiosincrásicamente, debido a factoresespectrales especiales. Por ejemplo, un árbol

emergente que proyecta una sombra densa o unclaro aislado pueden tener una reflexión similara una ladera con albido fuerte. Estos artefactosson el resultado de fenómenos temporales (dehora) y no merecen ser reconocidos en un mapade vegetación – por lo menos a la escala delpresente y no aportan en la clasificación digital.Se elimina la mayor parte de estos píxelesmediante un filtro digital del programa ERDAS;el filtro es un algoritmo matemático donde seaplica la regla de la “mayoría de los píxelescercanos” o del vecino más cercano (nearestneighbor). Esta función evalúa a cada píxel y sila mayoría de los píxeles colindantescorresponden a una sola clase, se aplica estamisma clase al píxel en el medio.

La tabla 2 muestra las diferentescaracterísticas espectrales de las principalesclases digitales. A pesar del procedimientoaplicado para asignar píxeles a clases medianteun proceso digital estadístico no fue (ni es)posible lograr la elaboración de un mapa devegetación solamente en base a la clasificacióndigital de imágenes. Aunque fue posibleidentificar clases o grupos de clases,compuestos principalmente por píxeles de unade estas unidades, existe mucha mezcla entreciertas clases debido a la variabilidad naturalde los píxeles en cada una de estas unidades.Siempre existirán píxeles que pertenecen aunidades vegetales distintas que son casiidénticas en sus características espectrales. Latabla 3 muestra la relación entre los gruposprincipales y las tendencias de mezcla entreestas clases. En estos casos, estos píxeles tienenque ser asignados a la unidad correcta mediantecriterios objetivos, utilizando el SIG paraconstruir un modelo de vegetación final. Loscriterios utilizados para construir las diferentesunidades naturales son presentados para cadaunidad en la sección de Resultados.

Cambios en el uso de suelo

Uno de los objetivos de este trabajo fue el dedocumentar el cambio de uso de suelo en la


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Fig. 2: Dendrograma producido por el Grouping Tool de ERDAS en base a la clasificaciónno supervisada de la imagen Landsat ETM 001/071, 1987 con 150 clases agrupadas endiferentes unidades en base de sus similitudes espectrales; el análisis de clusters fuerealizado con las herramientas Mean Scaled Distance y Average Linking Agglomera-tion.

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Fig. 3: Dendrograma producido por el Grouping Tool de ERDAS en base a la clasificaciónno supervisada de la imagen Landsat ETM 001/070 con 150 clases agrupadas endiferentes unidades en base de sus similitudes espectrales; el análisis de clusters fuerealizado con las herramientas Mean Scaled Distance y Average Linking Agglomera-tion Method.


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Tabla 2: Características espectrales de los grupos de clases principales producidos por unaclasificación no supervisada con 150 diferentes grupos. Los códigos se refieren a laintensidad de la reflexión en cada una de las bandas: B = baja, M = media, A = alta.

Banda espectral Landsat TM/ETM

Clase de cobertura vegetal 1 2 3 4 5 7

Bosque alto de tierras bien drenadas MB MB MB M MB BBosques de tierras inundadas MB M MB M M MBBosques secundarios M M MB A A ABosques secundarios inundados B M MB A M MBBosques húmedos montanos MB MB B A M MB

Laderas con albido fuerte MB M MB A M MLaderas con sombras MB MB B M B B

Bosques secundarios montanos M M M A M MBLaderas albido fuerte M M M A M MLaderas con sombra M M M M M M

Bosques andinos secos MB MB MB M M MMatorrales andinos secos MB MB MB MA M M

Laderas con sombra MB MB MB B B MBSabanas de tierras bajas M M M M M M

Con albido fuerte M M MA MA MA MACon cicatrices de fuego MB MB MB MB MB MB

Humedales de tierras bajas (con agua)Humedales de tierras bajas (verde) MB M M A MA MMatorral inundado de tierras bajas MB M MB M M MBSabanas yungueñas (naturales) M M M M MA MASabanas yungueñas (antropogénicas) A MA M MA A MAPáramo yungueño MA MA MA M MA MA

Laderas con sombra MB MB MB MB MB MBPuna MA MA MA MA MA MALaderas con sombra MA MA MA MB MB MCon cicatrices de fuego A A A MA MA AAfloramientos de rocas A A A MA A MA

Agua, Humedales Titicaca MA MA M MA BB BBAgua, Lago Titicaca BB B BB BB BB BBAgua, ríos & lagos blancos A MA M B B BBAgua, lagos negros de tierras bajas MA AA AA BB BB BBTierras agrícolas MA MA MA MA A MA

Playas A A A MA A MANubes AA AA AA AA AA AA

Glaciales AA AA AA AA B BSombra profunda B B B B B BB

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zona yungueña y el pie de monte andino enlas últimas dos décadas. Típicamente, seutilizan imágenes de distintas fechas paradocumentar la superficie deforestada entreellas y así calcular la tasa de deforestaciónanual. Esto se puede realizar con un soloproceso de clasificación digital, combinandolas bandas múltiples de ambas fechas, queidentifica directamente los píxeles queexperimentan un cambio en sus característicasespectrales. Esta metodología funcionó biensobre las tierras bajas donde la deforestaciónes clara, fácil de identificar y donde lanubosidad no fue en un problema. Pero debidoa la complejidad topográfica (con sombra yalbido fuerte) y la presencia de nubes en casitodas las imágenes disponibles para la zonamontañosa, la metodología de combinarimágenes en un solo proceso de clasificaciónno es práctica. Fue necesario seleccionarimágenes de varias fechas para lograr unacobertura aceptable de las zonas (ver Figura1); se clasificó cada imagen por separado y sejuntó la información en dos diferentes mapastemáticos, uno que correspondía al periodo1987 – 1993 y otro al periodo 1999 – 2002. Lastasas de cambio se generaron mediante unacomparación entre estos dos mapas temáticos.

Para facilitar el análisis e identificar laszonas deforestadas anteriores al primerperiodo, se creó un polígono que correspondíaa todas las zonas donde existía ocupaciónhumana, utilizando como criterio el mapa decarreteras y una inspección visual de las

imágenes. Las tierras ocupadas tienen patronesespaciales como líneas (carreteras) yrectángulos (cultivos) que son fácilesreconocer. El polígono se utilizó como unamáscara para recortar las imágenes y luegofue realizada una clasificación no supervisadasolamente sobre esta población de píxelesreducidos y no sobre toda la imagen. Estareducción en la población de píxelesminimizaba la posibilidad de confundir píxelesentre grupos que son fáciles de mezclarsecomo: 1) Bosques secundarios naturales conbosques montanos de albido fuerte, 2) tierrasagrícolas con pastizales naturales y 3)carreteras y zonas urbanas con playas yafloramientos de roca. También facilitó laidentificación correcta de píxeles dudosos quequedaban afuera de la máscara, a pesar de quefueron considerados como producto de laactividad humana.

Resultados

La clasificación digital fue complicada por lapresencia de muchos píxeles con característicasespectrales similares, pero que claramenteprovienen de diferentes unidades naturales.Aunque por la agrupación en clasescompuestas principalmente de píxeles de unode los grupos naturales (ver Figura 2) se podíandistinguir ciertos patrones, hubo suficientemezcla dentro ciertas clases, lo que hizonecesario utilizar criterios topográficos ypaisajísticos para asignar los píxeles de clases

Tabla 3: Principales unidades donde existe confusión en la clasificación entre unidades de lastierras bajas y de las zonas andinas.

Tierras bajas Zonas andinas

Bosque húmedo Bosque montanoBosque inundado Bosque de laderas con sombraBosque secundario Bosque de laderas con albido fuerteSabana tropical Pastizal andino


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mixtas a la unidad natural que lescorrespondía. Se trabajó sobre unidadesgrandes, los pastizales y bosques, para asignarlos píxeles confundidos a la unidadcorrespondiente en las tierras bajas o en laszonas montañosas. Luego se crearon modelospara definir la distribución espacial de lasdiferentes unidades ecológicas que representa,esencialmente, una hipótesis sobre laformación de ambientes naturales en la zona(Figura 4). Este y otros modelos presentadosmás adelante en este estudio están disponiblesen formato digital y en su resolución original(30 m) en los sitios web del Museo Noel KempffMercado (http://www.museonoelkempff.org)y del Missouri Botanical Garden (http://www.mobot.org/projects/madidi).

Pastizales Naturales

Existe una mezcla entre las unidades depastizales porque la estructura vegetal y lafirma espectral pueden ser similares paradiferentes hábitats. Por ejemplo, cuando unpastizal no ha experimentado un incendio envarios años cuenta con una cobertura densade hojas senescentes, las cuales tienen unareflexión fuerte en la luz visible e infrarroja,

agrupando así píxeles de pastizales dedistintos ecosistemas como, por ejemplo,sabanas tropicales con pastizales andinos. Lainterpretación de los pastizales se complicaaun más por la presencia de cicatrices deincendios de diferentes edades cuando sonremovidas las hojas senescentes, lo que cambiala firma espectral del terreno mientras elhábitat es esencialmente el mismo. En parte, elfuego facilita distinguir entre pastizalesaltoandinos con los de las tierras bajas, pues alremover el estrato graminoide, se muestra lasuperficie de los suelos, que en tierras bajastienden a ser oscuros, mientras que en laszonas altoandinas son más claros. Otro factorque complica la clasificación digital es lainundación, que puede variar durante el año;en este caso los hábitats totalmente diferentespueden parecer similares, si la imagen fueadquirida durante la época seca cuando lassabanas inundadas están sin agua. Otroproblema existe al distinguir entre lospastizales andinos ubicados sobre una laderasombreada y las sabanas inundadas, porqueel agua y la sombra reducen la reflexión deluz, dando a los píxeles característicasespectrales similares. La solución fueidentificar a las clases que mayormente

Tabla 4: Criterios para asignar píxeles de clases mixtas de pastizales y la superficie de cada unade estas unidades ecológicas en la región estudiada.

Unidad ecológica Criterio de decisión Superficie (ha )Sabanas de tierras bajas 3.500 m 1.358.247Vertiente occidental de laCordillera Oriental

Zona periglacial >4.600 m 282.944

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pertenecían a una de las unidades naturales(ver figuras 2 y 3) y reasignar los píxeleserróneamente clasificados, basándose encriterios objetivos, para colocarlos en la unidadecológica correcta; un proceso que se hace porgrupos de píxeles trabajando cada sector porseparado (Tabla 4).

La diferenciación entre páramo yungueñoy Puna es algo arbitraria, siendo que las doscorresponden a pastizales altoandinos conrelaciones biogeográficas muy similares(Cabrera & Willink 1973). El término “páramo”tradicionalmente se utiliza para los pastizaleshúmedos, mientras que la Puna se empleapara los pastizales áridos hasta semi-áridos.Se podía apreciar este patrón en las imágenesy existían clases digitales que fueronmayoritariamente compuestas por píxeles deambas unidades naturales; no obstante, hubomucha confusión en otras clases debido alimpacto de la sombra y del albido fuerterelacionado a afloramientos rocosos. Entonces,se aplicó un criterio topográfico y bioclimático,basándose en el supuesto que la vertientenororiental recibe mayor precipitación de laAmazonía en comparación con la vertientesudoccidental situada al lado del Altiplano.Las sabanas yungueñas son aquellas ubicadasen sitios cálidos a altitudes menores que laceja de monte, la cual es el ecotono naturalentre el páramo yungueño y los bosquesnublados. El origen de las sabanas tropicalesmontanas se debe a diferentes factores tantosnaturales como antrópicos (ver secciónDiscusión).

La estratificación de las sabanas de tierrasbajas se hace tradicionalmente en base alpatrón de inundación, reconociendo distintasunidades como sabana de alturaestacionalmente inundada y pantanos que semantienen inundados durante todo el año.Cada una de estas tres unidades se puedesubdividir en otras unidades, según factoresestructurales y florísticos (Beck 1982, Beck &Haase 1989, Hanagarth 1993). En realidad,estas unidades tradicionalmente reconocidas

representan una transición continua difícil deidentificar sin un trabajo extensivo de campo,debido a los fenómenos temporales deinundación y las cicatrices de incendio. Paraproducir un mapa de sabanas estratificadas seaprovechó las imágenes radar (JERS-1 SAR1968) captadas en dos épocas del año: las deaguas altas (mayo - junio) y de aguas bajas(septiembre – diciembre). En una comparaciónentre las dos épocas, se identificó tres zonascon distintos regímenes hídricos: inundadaen las dos épocas, inundada en una sola épocay sin inundación entre ambas. Esteprocedimiento fue modificado tomando encuenta que las épocas captadas por lasimágenes no correspondieron plenamente alos extremos de inundación en la región delestudio (agosto – octubre por las aguas másbajas y febrero – abril por la mayorinundación). La redacción fue realizada enbase a una interpretación visual de lasimágenes Landsat para identificar mayorextensión de áreas sujetas a la inundacióntemporal.

Bosques Húmedos

Los bosques húmedos se aprecian fácilmenteen las imágenes Landsat debido a su bajareflexión en la banda roja y moderadamentealta hasta alta en las bandas infrarrojas (vertabla 2). Pero se mezclan los píxeles entreclases debido a factores topográficos ytemporales, los cuales fueron manifiestos endos tipos de errores en la clasificación digital.Específicamente los píxeles que correspondíana los bosques secundarios de las tierras bajasse agrupaban con aquellos de los bosquesmontanos ubicados sobre las laderasnororientales de las serranías de la fajasubandina, pues el albido fuerte de estasladeras se confundía con la fuerte reflexión enel rojo y infrarrojo de los bosques secundarios.Por otro lado, los bosques altos y densos de lastierras bajas a menudo se agrupaban con losbosques montanos ubicados sobre las laderas


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sur occidental de las serranías de la fajasubandina. Como esta clasificación conjuntade píxeles fue debida en parte al efecto de unartefacto topográfico y no a la estructuravegetal, se decidió combinar las varias clasesde bosques y luego, utilizando criterios yreglas, estratificarlas (Tabla 5). Los bosquesinundados fueron identificados esencialmentebasándose en criterios espectrales,reforzándose en su patrón espacial. Se decidióno reconocer los bosques secundariosnaturales, por ser muy difícil distinguirlosespectralmente de fenómenos topográficos enla zona montañosa y por su permanenciatemporal como una fase en la dinámica de unaunidad natural mayor.

Bosques secos y Matorrales xerofíticos

Biogeográficamente uno de los fenómenos demayor interés en los Yungas de La Paz es lapresencia de formaciones subtropicales,semiáridas hasta xerofíticas en ciertas zonas,que existen como islas rodeadas porecosistemas de contraste, como los bosqueshúmedos tropicales o los pastizalesaltoandinos. Son de interés biogeográficoporque se postula que representan refugiosactuales de bosques secos que anteriormentecontaban con mayor cobertura espacial y que

probablemente contienen en su flora y faunaespecies endémicas que han evolucionado eneste aislamiento natural (Pennington et al.2000). Estas formaciones fueron identificadasutilizando criterios espectrales y topográficos.Los bosques deciduos tienen una estructuracompleja y estratificada con un dosel cerrado,la cual es fácilmente reconocida por suscaracterísticas espectrales en imágenesadquiridas durante la época seca, cuando losárboles están sin hojas pero la vegetacióncuenta con una abundancia de tallos yhojarasca, lo cual permite diferenciarlosespectralmente sin mucho problema (ver tabla2). Un bosque deciduo tiene un área de granextensión en la zona de Apolo donde seextiende sobre una meseta ubicada al frentede la Cordillera de Apolobamba y a tres de lasserranías frontales de Bahuaja – Sonene (en elPerú). Los bosques secos cerca de Apolo sonevidentemente degradados debido a los casi500 (ó más) años de ocupación humana.Afortunadamente, hay otra buena extensiónhacia al norte en el valle alto del Río Tuichi(Figura 4).

Los matorrales xerofíticos fueronidentificados principalmente por criteriostopográficos en el contexto del paisaje. Selocalizan en valles muy profundos,específicamente en valles del Río La Paz y del

Tabla 5: Criterios para asignar píxeles de clases mixtas de bosques húmedos y la superficie decada una de estas unidades ecológicas en la región estudiada.

Unidad ecológica Criterio de decisión Superficie (ha )

Bosques de tierras Bajas < 500 m 3.197.981

Bosques inundados 500 m hasta la ceja de monte 3.397.673

Ceja de m 5 km del borde entre bosque y 521.928páramo yungueño

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Fig. 4: Mapa de vegetación de la región de estudio, incluyendo las áreas protegidas deApolobamba (ANMI), Madidi (PN y ANMI), Pilón Lajas (PN) y Cotapata (PN), asícomo las zonas de colonización de los Yungas y el Alto Beni del Departamento de LaPaz; se presenta también el uso de suelo del año 2001.


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Río Consata, donde un conjunto de factoresfavorecen el desarrollo de ecosistemas cálidosy semiáridos (Troll 1959). Debido a suposicionamiento en valles profundos, lainterpretación espectral fue complicada por elimpacto de la topografía, sobre todo en lasladeras cubiertas por sombra. Se confunde encierto grado con las clases dominadas por elbosque seco y los pastizales altoandinos.Fueron diferenciados de los pastizalesaltoandinos basándose en criterios deelevación (< 3.000 m), mientras que sedistingue de las sabanas yungueñas por suubicación en estos cañones áridos y por estarrestringidos a las zonas húmedas.

Glaciales, lagos, ríos, playas y nubes

Estas fueron las unidades reconocidas conmayor facilidad debido a la fuerte reflexión deluz en todas o algunas bandas de las imágenesLandsat o la casi ausencia de reflexión en otras(ver tabla 2). Las nubes son fácilmentedistinguidas de los glaciales debido a ladiferencia de reflexión en la banda 5 (infrarrojamediano). Las playas se confunden en algunoscasos con afloramientos de roca o con suelosdesnudos en áreas urbanas.

En los mapas todos los sistemas hídricosestán agrupados en una unidad ambiental.No obstante, existe una diferenciación claraentre distintos sistemas acuáticos de las tierras

bajas que están evidentemente relacionadoscon la concentración relativa de lodo o taninos.La abundancia relativa y distribución de estoscuerpos de agua fueron recientementereportados por Barba et al. (2004). Las aguascristalinas de Lago Titicaca y las lagunasperiglaciales fueron fácilmente distinguidasde los humedales de Lago Titicaca.

Las playas y los afloramientos de rocas delas zonas altoandinas se confunden, pero suasignación a la clase correspondiente fuerealizada en base al contexto paisajístico,manteniendo las playas de los ríos como unclase aparte, pero reconociendo que son unfenómeno temporal de la época seca, formandoparte del río mismo en la época de aguas altas.

Cambio del uso del suelo

Los Yungas de La Paz y del Alto Beni sonimportantes zonas agrícolas del país,proporcionando a la ciudad de La Paz unabuena parte de sus productos alimenticios,especialmente frutos tropicales, mientrasproducen para exportación productos de café,cacao, té y coca. No obstante, la actividadagrícola es de baja intensidad con una buenaproporción de tierras secundarias antrópicasen descanso, conocido localmente comobarbecho o se encuentran cubiertas porsabanas andinas de origen antropogénico. Ladeforestación en la zona no es tan alta como en

Tabla 6: Situación paisajística de bosques secos y matorrales xerofíticos y la superficie de cadauna de estas unidades ecológicas en la región estudiada.

Unidad ecológica Situación paisajística Superficie (ha)

Bosque seco Alto Tuichi Valle en sombra de lluvia 73.120

Bosque seco de Apolo Meseta subandina 68.688

Matorrales xerofíticos Cañones profundos 199.773

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otras partes del país, siendo restringida en suexpansión por las fuertes pendientes y la faltade acceso a gran parte del área debido a latopografía accidentada y al clima lluvioso(Figura 5). La zona deforestada y los cambiostotales entre las clases están presentados en latabla 7.

En ambos periodos estudiados, más del70% de la superficie deforestada estabaclasificada como bosque secundario. Aunqueesta cifra puede ser una sobreestimación, ya

que las plantaciones de café de sombra tienenuna estructura similar a la de los bosquessecundarios. No existen zonas deforestadasde gran extensión en ninguna de las áreasprotegidas, ya que fueron seleccionadas apropósito por ser áreas sin la presencia decentros poblados y carreteras. No obstante,existen algunos focos de deforestaciónmenores en Pilón Lajas, cerca de la carreteraque une a los Yungas con las tierras bajas delOriente, en la zona de San José de

Fig. 5: Representación del cambio de uso de suelos respecto a la topografía de los Yungas deLa Paz, Alto Beni y del pie de monte a) Uso de suelo 1987–1993 y b) uso de suelo 1999–2001.


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Uchupiamonas en el ANMI de Madidi y por ellado Norte del ANMI de Cotapata.

Discusión

La ecología vegetal tiene como uno de susobjetivos principales el de explicar ladistribución de las especies debido a factoresambientales que controlan su desarrollo yreproducción. Con este conocimiento sepretende describir a las comunidades deplantas donde un conjunto de especies seconstituye repetidamente con requerimientossimilares, en diferentes sitios y medianteprocesos naturales similares. En la práctica, esa la inversa al identificar comunidades deplantas para luego deducir los factoresambientales que controlan supuestamente ladistribución de las especies (Beck 1983, Killeenet al. 1990, Seibert 1993, Navarro & Maldonado2003).

Esta tarea es difícil en los Andes tropicalespor varias razones, entre ellas la grandiversidad florística, el difícil acceso y la faltade información fidedigna sobre los fenómenosambientales regionales que influyen en ladistribución de especies y los factoresmicroclimáticos y edáficos locales que tienenun rol mayor en el establecimiento yreproducción de las especies. Las descripcionesde las unidades vegetales y su composiciónflorística de esta región están en sus primeros

años de esfuerzo científico, típicamentebasadas en colecciones botánicas, lacompilación de listas florísticas por sitiosespecíficos (Gentry & Foster 1991, Smith &Killeen 1993) y las impresiones de botánicosexperimentados (Foster 1991, Beck et al. 1993,Killeen 1997) y algunos estudios cuantitativosutilizando parcelas (Seidel 1995, Smith &Killeen 1996, DeWaalt et al. 1999). Losesfuerzos presentados en esta edición -dedicada a realizar colectas de maneraintensiva y a establecer una red de parcelastemporales y permanentes de maneraestratificada para proporcionar informacióndocumentada sobre la flora y la vegetación -son esenciales para elaborar un mapa devegetación con algún grado de confianza.

En este estudio no pretendemosproporcionar información sobre ladistribución espacial de las comunidades deplantas. Aún no existe suficiente informaciónpara esta tarea; aunque las publicacioneseditadas en esta edición especial representenun gran salto en esa dirección. Es nuestraintención ubicar espacialmente con precisióna las unidades principales e identificar algunosfactores edáficos y climáticos que puedeninfluenciar en la distribución de las especies.Esperemos que en un futuro no muy lejano,con la integración de un mayor número deestudios cuantitativos y la captación de mejorinformación sobre las condiciones climáticas

Tabla 7: Cambio de uso de suelo entre dos periodos en la región de los Yungas de La Paz y delAlto Beni.

Unidad de uso de suelo Superficie (ha) Superficie (ha) Tasa de cambioen periodo en periodo (%) entre los1987–1993 1999-2001 dos periodos

Bosque de tierras bajas 1.261.140 1.254.096 -0.56Bosque montano 2.351.621 2.297.393 - 2.31Bosque secundario antrópico 187.889 235.763 20.31Tierras agrícolas 61.749 88.996 30.62

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y microclimáticas se elaboren modelospredictivos para especies individuales ycomunidades biológicas en su conjunto. Laimportancia de llegar al nivel de predicciónradica en la probabilidad de los cambiosclimáticos y la necesidad de planificarestrategias de conservación que contemplen ypermitan el cambio en la distribución deespecies, para mitigar los impactos sobre losecosistemas montañosos.

Hacia un modelo ecológico de losbosques húmedos de montaña

Los bosques montanos tropicales son uncomplejo de comunidades biológicas pocodocumentadas, pero enormemente ricas enbiodiversidad. Aunque es conocimientocomún que representa un conjunto de hábitatsque varía en dimensiones múltiples respecto a

su precipitación, humedad atmosférica, viento,textura, fertilidad y profundidad de suelos, laduración e intensidad de insolación, disturbiosnaturales frecuentes y otros factores que amenudo están relacionados entre sí. Estacomplejidad es también reflejada en unafragmentación natural alta debido a latopografía, donde dos sitios con condicionesambientales similares y separados por unadistancia relativamente corta, pueden estarefectivamente aislados debido a factorestopográficos. Para describir esta complejidadambiental, se presentan cuatro modelos queintentan mostrar la distribución espacial decuatros factores ambientales fáciles decomprender, fáciles de medir y fáciles dedemostrar en un SIG (ver tabla 8).

Tradicionalmente, los bosques de montañaestán estratificados por los botánicos en pisosaltitudinales, debido al conocido efecto de la

Tabla 8: Criterios para modelos de factores ambientales que podrían afectar a la distribuciónde especies y formación de tipos de vegetación del bosque montano húmedo.

Criterio Estratos del modelo Superficie (ha)

Estratificación por piso andino 500–2.000 m 2.310.035 (Figura 7) 2.000–3.000 m 1.283.317

3.000–3.500 m 203.418> 3.500 m (Ceja de monte) 78.042

Presencia de nubes en días Nubes en una fecha 1.041.495parcialmente nublados Nubes en más de una fecha 252.549(Figura 9)

Estratificación por orientación Lado al frente a vientos 1.910.010de las laderas 250-60° 1.906.910(Figura 10) Lado detrás de vientos

61-249°

Estratificación por pendiente >40° 415.703(Figura 11) 30-40° 521.320

10-30° 2.178.028


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Fig. 6: Modelo ecológico del bosque montano según elevación; las serranías, colinas y vallesestán estratificados según la altitud sobre el nivel del mar.

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elevación sobre la temperatura y laprecipitación y la influencia de estos factoressobre la distribución de especies (Troll 1959,Beck et al. 1993, Kessler 2000, 2002, Pattersonet al. 1998). La figura 6 muestra estaestratificación tradicional, aprovechando elnuevo modelo digital de elevaciones (NASA-JPL 2001). Esta estratificación tradicional sefundamenta parcialmente en el supuesto deque los pisos superiores del bosque montanosoportan el impacto de las nubes y representan,esencialmente, un mapa de los bosquesnublados. En parte, esto es verdad y fácil devalidar por cualquier observador en un viaje através esta zona, durante cualquier época delaño. Pero la formación de las nubes estátambién relacionada al paisaje del entorno: ya

que suelen formarse sobre las cimas de lasserranías, independientemente de suelevación, mientras son menos frecuentes enlas cimas de los valles, independientementede su elevación. El impacto de los valles es unamanifestación del mismo fenómeno que esresponsable del desarrollo de los matorralesxerofíticos en cañones muy profundos, siendomenos pronunciados en los valles de losYungas húmedos. Esto se puede verificarobservando una imagen Landsat de un díaparcialmente nublado (Figura 7). En unesfuerzo preliminar de identificar o crear unmodelo que responda a este fenómeno,aprovechamos las imágenes Landsatdisponibles para la zona, que estánparcialmente nubladas, para identificar las

Fig. 7: Imagen satelital ETM (25/05/2000) que muestra la distribución de nubes sobre lascolinas y valles con cielos claros.


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Fig. 8: Modelo ecológico del bosque montano según presencia de imágenes parcialmentenubladas, identificando áreas con mayor presencia de bosques nublados.

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serranías impactadas por las nubes y los vallesaltos que no son bosques nubladospropiamente (Figura 8).

Utilizando esta información, se puedeidentificar las regiones donde la presencia deneblina es un factor importante aunque sea adiferentes alturas y en distintos contextospaisajísticos. Por ejemplo, las primeras colinasde la faja subandina (serranías de Tigre, Bala,Pilón y Mosetenes) apenas llegan a los 1.200 my están afectadas por la neblina, aunque conmenor frecuencia y se interponen con periodosde cielos claros y vientos secantes (Foster 1989).Luego, existe una serie de serranías medianassituadas al oeste de los valles de sinclinalesamplias de Quiquibey, Tuichi y el Alto Beni,donde las cumbres de varias serranías(Bellavista, Chepite, Muchachanes, entre otras)tienen una altitud entre 1.500–2.000 m. Estosbosques nublados son impactados por laneblina de manera más constante, encomparación con aquellos situados hacia lastierras bajas y han sido diferenciados yclasificados como el piso montano por Navarro& Maldonado (2003). Finalmente, existen losbosques nublados de mayor elevación,situados entre 2.500 hasta casi 4.000 m, queesencialmente forman una franja sobre lasladeras de las cordilleras altas ytradicionalmente son denominados como laceja de monte (Beck et al. 1993). Estos bosquesnublados son mucho menos cálidos encomparación con las otras formacionesnubladas, llegando a sufrir heladas periódicasasociadas con vientos abíaticos que bajan delas alturas de las cordilleras.

Uno de los factores más importantes en elcontrol de la dinámica de los bosquesmontanos es el disturbio causado por losdeslizamientos, producto natural de las fuertespendientes y la alta precipitacióncaracterísticas de la vertiente oriental de losAndes. La figura 9 muestra a las laderasespecialmente expuestas a este fenómeno,estratificando el bosque montano según sugrado de pendiente. Se supone que las zonas

con mayor pendiente sufren mayor frecuenciade disturbio, el cual afecta a la estructura delbosque, produciendo comunidades de menorestatura y biomasa y una composiciónflorística, favoreciendo a especiesconsideradas como pioneras (Veblen et al.1994, Kessler 1999, Bussmaun 2002).

En zonas templadas, uno de los másimportantes factores ambientales que puedeafectar a la distribución de las especies es laorientación fisiográfica, que se refiere a larelación de las vertientes o laderas con elNorte. En estos ecosistemas, la orientación esimportante debido a la variación de lainsolación durante el año, siendo que lasladeras con orientación hacia al Norte sonmenos cálidas, en comparación a las laderasorientadas hacia al Sur (en el hemisferio delNorte). En ecosistemas tropicales, lavariabilidad de la insolación no tiene muchoimpacto debido a la poca variación en laorientación del sol durante el año. No obstante,existen impactos debido a la orientación delviento y las consecuencias de esta orientaciónen las precipitaciones. A nivel macro, los Andesmuestran este fenómeno con la vertienteoriental dominada por bosques húmedos y lavertiente occidental y el Altiplano dominadospor ecosistemas áridos y semiáridos. Laorientación puede tener importancia a escalalocal y el viento puede tener un impactosecante, como también traer mayor humedadal mismo sitio.

Los vientos de la zona de los Yungas y lastierras bajas adyacentes hacia el Noreste suelenvenir principalmente desde el Noroeste, puesson parte del fenómeno conocido como elchorro de bajo nivel de Sur América (Nogués-Paegle 2002). Recientemente documentado ydescrito, este fenómeno climático tiene suorigen en los vientos alisos atlánticos quepasan sobre la Amazonía Central, los cualesson canalizados por los Andes hacia el Sur yeventualmente hacia el Sureste, formando unode los sistemas meteorológicos de mayorimportancia del continente suramericano. En


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Fig. 9: Modelo ecológico del bosque montano según aspecto ordinal; las laderas conorientación hacia el norte (30-300∞) están expuestas a vientos húmedos amazónicospor el chorro de bajo nivel de Sur América (SALLJ).

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Fig. 10: Modelo ecológico del bosque montano según pendiente; las laderas son estratificadassegún el grado de pendiente.


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la región de los Yungas, pasan casi paralelos ala orientación de la Cordillera Oriental,significando que las laderas con orientaciónperpendicular a la dirección principal delviento recibirán mayor precipitación (Tabla8). La figura 10 muestra las vertientes querecibirán el mayor impacto de estos vientos;los impactos más fuertes serán manifiestos enlas cimas de las mismas serranías.

La ceja de monte es un ecotono quecorresponde al borde entre los bosquesmontanos y los pastizales altoandinos. Losecotonos contienen típicamente especies quepertenecen a ambos hábitats colindantes, peroa menudo cuentan con un conjunto de especiesespecializadas a esta zona de transición. Estesegundo supuesto es especialmente válidopara la ceja de monte, porque correspondetambién a un piso altitudinal donde ladistribución de las especies leñosas estánlimitadas por factores bioclimáticos. Entoncespara identificar mejor el rango y variabilidadde estos factores, se creó un modeloaprovechando el mapa de vegetación y bordesde bosques. Se trazó una línea sobre el borde,para luego identificar la zona ecotónica,identificada como una franja de un kilómetro(ver tabla 5). El promedio de los píxelesidentificados como ecotono es de 2.941 m conun mínimo de 750 y un máximo de 4.770 m.Pero, son pocos los píxeles con una altitudmayor a 4.000 m y todas los píxelesidentificados como ecotono por debajo de 1.500m se restringen a las pendientes de vallesimpactados por la presencia del hombre norepresentan a la ceja de monte, sino a un bordeartificial entre bosques montanos y pastizalesantrópicos.

Origen de las sabanas andinas

El origen ecológico de estos pastizales es pocoentendido y la mayor parte de los botánicosque han comentado sobre ellos supone queson formaciones antropogénicas porqueexisten en áreas donde la gran parte de los

paisajes están cubiertos por bosques ypresumen que sin los disturbios ocasionadospor el hombre estos pastizales no existirían. Sedesigna como sabanas porque se diferenciande los pastizales altoandinos por estardominados por gramíneas tropicales (tipo C4).Algunas (probablemente la mayor parte) deestas sabanas andinas son el resultado del usoindiscriminado de fuego por los habitantes, loque ha ocasionado la pérdida de la coberturaboscosa. Eso se puede apreciar en zonas comoCoroico y Chulumani en las antiguas zonasyungueñas, que llevan siglos de ocupaciónhumana. También se puede evidenciar la manodel hombre a lo largo de los antiguos caminosentre poblaciones altoandinas y las tierrasbajas de Bolivia (Figura 11). En estaslocalidades se ve claramente que los pastizalesocupan valles en una zona principalmenteboscosa (< 3.000 m) y se puede apreciar que elpatrón espacial de su distribución es de abajohacia arriba, ocupando las laderas de los vallesmientras que las cumbres de las serranías aúnestán cubiertas con bosque; un patrón típicode un paisaje controlado por el accionar delfuego (Figura 11). Es especialmente notableque las laderas sabaneras solamente seencuentran a uno de los lados de los valles,donde pasa el camino. En contraste, el páramoyungueño está restringido a laderas mayoresa los 3.500 m y colindan con los bosques en lasladeras inferiores, mostrando un patrónespacial de arriba hacia abajo, típico de paisajescontrolados principalmente por factoresbioclimáticos. Las sabanas andinas sonimposibles de distinguir de los camposagrícolas, especialmente en las provincias delSur y Nor Yungas, donde el cultivo de coca,café, cítricos y otros han modificadomasivamente el paisaje. Similar situación seda en la zona de Apolo, donde abundan lassabanas andinas en una zona que cuenta connumerosos vestigios de bosques secos ysemideciduos (Gentry 1989, Kessler & Helme1999, Pennington et al. 2000), pero con unalarga historia de ocupación humana, que

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Fig.

11:

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probablemente antecede a la llegada de losconquistadores españoles y, probablementetal vez al mismo imperio incaico (Klarén 2004).

A pesar que la mayor parte de las sabanasmontañosas es el resultado de la actividadhumana, existen otros sitios que si sonevidentemente sabanas andinas naturales, lascuales están ubicadas en las cumbres deserranías entre 2.000 y 3.000 m, alejadas deáreas tradicionalmente habitadas por elhombre, por lo menos en tiempos históricos.El origen de las sabanas como un hábitatnatural ha sido un tema de debate entreecólogos desde hace décadas, siendo unecosistema que se establece en regionesbioclimáticas también favorables a laformación de bosques. El consenso de estosdebates es que las sabanas de tierras altas seforman debido a un conjunto de factoresedáficos, principalmente por los suelos pobresy el disturbio periódico causado por el fuego.En una evaluación de la reducida informacióngeomorfológica disponible para la zona(Suárez-Soruco 2000), se aprecia que los sitioscon sabanas andinas naturales estáncompuestos por rocas areniscas de diferentescaracterísticas. Como están restringidas a lascimas de las serranías (Figura 12a) o a lasuperficie de una meseta (Figura 12b), se puedesuponer que la superficie rocosa de este tipode unidad paisajística tiene suelos derivadosde rocas resistentes a la degradación, quetienden a desarrollarse en suelos pobres. Suubicación sobre cimas altas en una zonaafectada frecuentemente por tormentas,aumentará la probabilidad de incendiosperiódicos provocados por rayos.

Las sabanas andinas naturales han sidopoco estudiadas; una de ellas está situadasobre la carretera entre Caranavi y el AltoBeni. No obstante, existe información de queeste hábitat natural ha tenido un rol importanteen el desarrollo de la biodiversidad de la zona.A pesar de la menor diversidad florística enestas sabanas corresponde al hábitat paraespecies de aves con importancia para la

conservación, incluyendo varias que ya sehan especializadas en hábitats de sabanas yque son endémicas a esta zona (B. Hennessey2004 pers. com.).

Paramo yungueño y puna

Páramo es un término que tradicionalmentehace referencia a los pastizales en el norte delos Andes. Monasterio & Vuilleumier (1986)han propuesto que este término debe teneruna definición orientada a la ecologíafuncional, haciendo referencia a los pastizalesalto montanos tropicales, incluyendo nosolamente la Puna de los Andes Centrales,sino también a los pastizales de Costa Rica, loscampos rupestres de Brasil y los Tepuis deVenezuela, hasta incluir los pastizales sobrelos volcanes de África. No obstante, la mayoríade los ecólogos prefieren restringir su uso enreferencia a los pastizales húmedos del Nortede los Andes (hasta semi-áridos en la Sierra dela Culata en Venezuela), adoptando un sentidobiogeográfico basándose principalmente ocomo género indicador - en la presencia delgenero Espelletia (Luteyn 1999). La distribuciónde las especies de Espelletia finaliza en el nortede Perú donde un sector de la Cordillera de losAndes no logra llegar hasta los 3.000 m(Huancabamba gap en inglés) y se lo consideracomo el límite entre el Páramo y la Puna. Becket al. (1993, 1995) han sugerido se adopte eltérmino páramo yungueño para distinguirentre los pastizales húmedos de la franjahúmeda de los Andes Orientales,funcionalmente similar a la mayoría de lospáramos verdaderos pero distintos paraecólogos por la ausencia de Espelletia.

La Puna constituye un ecosistema y regiónbiogeográfica ampliamente reconocida porbotánicos y ecólogos, siendo también parte dela visión ecológica de la gente común. Es unecosistema de pastizales de los Andes centralesen Perú, Bolivia, el norte de Chile y Argentina.Biogeográficamente es similar a los páramos,pero como se mencionó anteriormente se

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diferencia por faltar algunos taxones y contarcon la presencia de otros (Cabrera & Willink1972). En esta clasificación, la Puna tienemayormente una distribución árida hastasemiárida y fue reconocida por ocupar lasvertientes occidentales de la CordilleraOriental por debajo de las zonas periglaciales.La diferenciación entre páramo yungueño yPuna es principalmente ecológica y nobiogeográfica, existiendo muchos taxonescompartidos, tanto al nivel de especie comode género. En realidad, tanto la Puna como elpáramo yungueño engloban un conjunto detipos vegetales que varían dependiendo defactores edáficos y climáticos, siendo los másimportantes en términos de conservación losbofedales y los bosquecillos de Polylepis.

Cambio en el uso de suelos

La zona tiene una larga historia de ocupaciónhumana que muy probablemente data desdela época precolombina. La zona de

Apolobamba es notoria por la abundancia deterrazas y por estar poblada por losKallawayas, un grupo indígena Aymara quemantiene prácticas en medicina tradicionalincorporando varias plantas de los bosqueshúmedos montanos (Seibert 1993). Varioshistoriadores hacen referencias a la tradiciónde estos habitantes por ocupar verticalmentela zona de los Yungas, con un uso de la tierradiferenciado según la altitud y que losKallawayas fueron los más aptos en estemétodo de uso de la tierra en el imperio incaico(Klarén 2004). La existencia de Apolo y suantigua fundación como pueblo colonial en elsiglo XVII, probablemente una de las primeraszonas tropicales andinas colonizadas por losespañoles, ofrecen importante evidencia de lalarga presencia y del impacto humano en lazona.

Este impacto se evidencia en la coberturavegetal de varias formas. La extensión actualde las sabanas andinas en la zona de Apolo esel resultado de los incendios antrópicos en

Fig. 12: Imágenes satelitales con sabanas andinas naturales asociadas con la a) la Serranía deBellavista entre Caranavi y Alto Beni y b) Una meseta sinclinal al sur del bosque secodel Río Tuichi.


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una zona que originalmente fue cubierta porbosques secos. Afortunadamente, existenrelictos de este bosque (Gentry 1989, Kessler& Helme 1999, Cayola et al. en este número) ydel todavía intacto bosque seco en el valle delRío Tuichi, noroeste del pueblo de Apolo(Fuentes en este número).

Apolo está situado sobre las rutastradicionales que conectaban al Altiplano conlas tierras bajas durante la mayor parte de lahistoria de la región, pero especialmente enlas épocas de explotación de la quina(Cinchona) en el siglo IXX y la goma alprincipio del siglo XX. Las antiguas rutas demulas se pueden identificar aún en lasimágenes satelitales por la presencia desabanas andinas en los valles donde loscaminos bajan desde Pelechuco y Charazanihasta Apolo y luego entre Apolo y Ixiamas;similares paisajes antrópicos están asociadoscon caminos antiguos entre Sorata y Guanayy entre La Paz y Cotapata (ver Figura 11).Estos caminos dejaron de ser las rutasprincipales de transporte en los años 40,cuando carreteras para vehículosmotorizados fueron construidas conectandoLa Paz con Coroico y Chulumani. Estedesarrollo caminero desató la primera ola decolonización y deforestación del país, unproceso que continuó durante los años 60 y70 con la prolongación y mejoramiento delcamino hasta Caranavi y el Alto Beni. Lacolonización y deforestación de este sectortiene patrones espaciales que la diferenciande otras zonas, donde el cambio de uso desuelo se ha desarrollado principalmente enpaisajes planos. Las serranías están orientadasparalelamente a la orientación general de laCordillera de los Andes, con algunos cañonesangostos que atraviesan las serranías. Elpatrón de colonización sigue a la topografíanatural, con la mayor parte de la deforestaciónrestringida a los valles, avanzandoprogresivamente hacia arriba y ocupando lasladeras superiores. La expansión de ladeforestación se desplazaba de Oeste hacia

al Este, desde los valles de mayor elevacióncerca de la ciudad de La Paz hasta los vallesde menor elevación, en un proceso queeventualmente llegó a impactar a la zona delpie de monte andino (ver figuras 5a y 5b).

La mayor parte de la deforestación nacionalen los años 80 y 90 estaba relacionada con elcultivo de coca en la región del Chapare y laexpansión agroindustrial de Santa Cruz(Pacheco 1998, Steininger et al. 2001, Pacheco& Mertens 2002). No obstante, la expansión dela frontera agrícola no ha frenado su avanceen la zona de los Yungas y el Alto Beni. Encada sector, tanto en las antiguas como en lasnuevas áreas de colonización, la deforestaciónsiguió su rumbo, avanzando hacia arriba porlas laderas de los valles ya ocupados yexpandiéndose en valles lateralesanteriormente cubiertos por bosques (Tabla9). Una de las zonas con mayor actividad esaparentemente donde existe menorinformación confiable sobre la coberturaforestal anterior y tasas de cambio recientes.La zona minera cercana a Tipuani y Mapirifue total hasta parcialmente cubierta por nubesen las cinco diferentes fechas de las imágenesdisponibles. La interpretación fue dificultadapor la misma actividad minera y la formacióngeológica de la región. Evidentemente, existenmuchos afloramientos de roca que tienenapariencia similar a las colas de las minas. Elmapa presentado para este sector (Figura 5) esentonces un mosaico de esta información pococonfiable y la superficie deforestada esprobablemente aún mayor.

Prioridades para la conservación

Es difícil establecer las prioridades para laconservación en una zona tan inmensa ydiversa como es la región de estas cuatro áreasprotegidas y su zona de influencia. A pesarque los Yungas de La Paz es el área mejorestudiada del país, la información sobre suflora es todavía preliminar para seleccionaráreas prioritarias utilizando la presencia de

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especies endémicas o en peligro de extinción,por la simple razón de que más del 90% de laregión está sin explorar. Existe informacióndetallada sobre taxa y lugares específicos(Kessler 1999, 2000, 2002a, 2002b) y modelospredictivos que establecen prioridades parala conservación a nivel nacional aprovechandogrupos seleccionados con un buen estado deconocimiento (Ibisch et al. 2003a, 200b). Peroestos mismos estudios muestran que es difícilllegar a conclusiones generales, porquediferentes grupos funcionales cuentan condiferentes patrones de distribución. Porejemplo, los anfibios y epífitas pueden tenersu mayor diversidad y endemismo en losbosques nublados, mientras los pastizales yhierbas cuentan con mayor diversidad y

endemismo en los pastizales andinos y losárboles tienen una mayor diversidad en losbosques montanos. La mayoría de los estudiosdestacan la importancia de la diversidad betacomo factor determinante en la granbiodiversidad de la región. Pero la informaciónsobre la diversidad de hábitats tampoco estámuy bien documentada y caracterizada,aunque varios estudios están estableciendoavances importantes hacia esta dirección anivel nacional (Ibisch et al. 2003c, Navarro etal. 2004), regional (Navarro et al. 2004) y anivel de una área protegida (Fuentes et al. eneste número).

En base a sensores remotos, este estudioidentifica sistemática y objetivamente aunidades ecológicas a nivel subregional, para

Tabla 9: Tasas de deforestación por municipio en el área de estudio (Deptos Beni y La Paz).

Total Bosque en Deforestación Deforestación TotalProvincia Municipio (ha) 2001 antes de 1990 1990-2001 del bosque

original (%)

Abel Iturralde Ixiamas 3.746.368 2.679.126 9.741 4.057 1Abel Iturralde San 287.752 244.928 15.404 4.435 7BuenaventuraCaranavi Caranavi 241.363 157.504 42.646 37.662 34Franz Tamayo Apolo 1.441.227 1.204.298 9.179 2.692 1Franz Tamayo Pelechuco 252.402 44.958 76 226 1Inquisivi Inquisivi 338.407 147.944 5.997 0 4Inquisivi Quime 97.549 21.730 576 0 3Larecaja Guanay 668.419 537.889 27.822 29.061 10Muñecas Ayata 56.452 23.398 931 460 6Nor Yungas Coripata 69.819 57.562 2.337 1.235 6Nor Yungas Coroico 106.874 82.479 15.276 4.935 20Murillo La Paz 195.504 81.673 5.417 2.198 9Sud Yungas Chulumani 28.811 11.122 304 63 3Sud Yungas La Asunta 285.106 251.301 20.872 4.232 9Sud Yungas Palos Blancos 346.697 312.577 13.571 16.638 9Sud Yungas Yanacachi 57.318 16.002 4.342 67 22Ballivián (Beni) Rurrenabaque 283.906 257.842 11.200 8.297 7

TOTAL 6.132.333 174.490 107.963 4


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Fig. 13: Un incendio en un pastizal altoandino (jalca) sobre la ceja de monte.

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luego mostrar su distribución sobre el paisaje.Luego, un análisis similar sobre los procesosde cambio de uso de suelo permite plantearalgunos principios importantes, los cualesderivan en acciones prioritarias para laconservación.

No es de sorprender que la estratificaciónde los bosques montanos en pisosaltitudinales sea demasiado simplista. LosYungas de La Paz y del Alto Benicorresponden a una región amplia en suextensión, donde se encuentra una seriecolinas y valles que se entrelazan en unmosaico de hábitats que varían en intensidadde precipitación, impacto por vientos,frecuencia de disturbios y la intensidad yduración de neblina. La distribución espacialde los bosques nublados sobre el paisajemuestra la importancia de la fragmentaciónnatural para entender la ecología de lasespecies restringidas a estos ambientes y asus elevados niveles de endemismo. Losbosques nublados existen como islas en lascimas de las serranías, que están separadaspor valles con características ambientalesdiferentes y hasta contrastantes. Un ejemploextremo del impacto de los valles estárepresentado por los cañones profundos deConsata y La Paz, donde una vegetaciónxerofítica representa una barrera importantepara la migración y flujo genético de lasespecies de los bosques nublados. Esteaislamiento está siendo reforzado oextremado en algunos casos por la acción delhombre y el cambio de uso de suelo (verFigura 7 y 8). Estos factores resaltan laimportancia de tener reservas biológicas endiferentes sectores de la faja subandina, puesdebido a la fragmentación natural de la zonay variabilidad en los factores climáticos delas diferentes serranías, cada serranía puedealbergar a especies endémicas.

Los bosques secos, matorrales xerofíticosy sabanas andinas naturales representantambién hábitats naturalmente aislados entresí y probablemente son sitios donde se puede

encontrar a especies endémicas. Los paisajesdel Río Tuichi merecen especial atención, porser el único bosque seco andino intacto queexiste dentro un área protegida;evidentemente existe también una formaciónsimilar en el Sur de Perú, pero no estáincorporada en un área protegida. Lasingularidad del bosque seco del Río Tuichijustifica la decisión de incluirlo dentro unárea protegida con mayor rango de proteccióncomo es un parque nacional.

Existen dos fenómenos relacionados a loscambios globales que pueden tener un impactosobre la funcionalidad y biodiversidad de losbosques nublados. El calentamiento climáticopuede influenciar a las temperaturasregionales, que a su vez pueden causar undesplazamiento hacia arriba de la formaciónde nubes, fenómeno que será aún másexagerado sobre una superficie deforestada(Lawton et al. 2001). Mientras que undesplazamiento en la formación de nubestendrá una similar consecuencia en ladistribución de especies restringidas a losbosques nublados, especialmente en lasserranías nororientales de la faja subandinade menor altitud.

La ceja de monte, que es esencialmente elbosque nublado de mayor altitud, estáamenazada adicionalmente por ser unafrontera de un ecosistema con una poblaciónhumana activa (el páramo yungueño). Loshabitantes del páramo yungueño aprovechanel fuego como una herramienta de manejopara renovar el forraje (Figura 13), la cualpuede provocar un desplazamiento delecotono hacia abajo. Consecuentemente, laceja de monte puede sufrir un impactoacumulativo negativo desde arriba por el fuegoy desde abajo por los cambios climáticos. Unamedida para contrarrestar esta tendencia serála de controlar el uso de incendios en zonasaledañas a las cejas del monte y permitir quelas especies se desplacen de este hábitat haciaarriba.


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Prioridades para la investigacióncientífica

La prioridad principal para la investigaciónbotánica en Bolivia sigue siendo la necesidadde incrementar la información básica sobre suflora. A pesar de dos décadas de inventariosintensivos en distintas regiones del país, lainformación actual no es aún adecuada paraidentificar a las áreas de mayor diversidad y alos centros de endemismo regional.Adicionalmente, no es suficiente de tener unlistado de las especies, sino también mejorarel conocimiento sobre su distribución. Serequiere más inventarios, tantos aquellos quese basen en colectas generales, comoinventarios cuantitativos que proporcionaninformación sobre la estructura y composiciónde la vegetación.

Otra prioridad es obtener informaciónclimática, topográfica y edáfica a mayor detalley a escalas menores de los bosques montanos.Es especialmente oportuno e importante elobtener información ambiental donde estánestablecidas las parcelas, porque serelacionaría con los datos cuantitativos de laestructura y composición del hábitat. Lainformación ambiental puede ser utilizadapara identificar gradientes ambientales, quepueden ser combinados con datos sobre lapresencia de especies con el fin de crearmodelos predictivos de distribución. Estosmodelos ofrecen herramientas útiles paraidentificar a las áreas con mayor endemismo ybiodiversidad.

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