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Estruturas de reprodu~aode Ottonia martiana Miq. (Piperaceae)

Jonathas Henrique Georg de Oliveira!, Luiz Antonio de Souza l,2 e Maisa de Carvalho Iwazaki l

Recebido: 17.08.2004; aceito: 11.01.2005

ABSTRACT - (Reproduction structures of Oftonia marfiana Miq. (Piperaceae)). The present study is a contributiontowards a better knowledge of structure of the fruit in development and stem responsible for vegetative propagation of 0.martiana. The botanical material was sectioned by freehand and stained in safranin and blue astra. The material sectionedby microtome techniques in paraffin was stained in safranin and hematoxylin. Ovary originates fruit type berry. Ovule isorthotropous, bitegmic and crassinucellate and originates unitegmic, endotegmic and perispermic seed. Tegmen is formedby sclereids. Lateral shoot with typical endodermis and stele with two concentric rings of vascular bundles can form newindividuals of the species, behaving as stolons.Key words: anatomy, fruit, seed, stolon

RESUMO - (Estruturas de reprodw;:ao de Ottonia martiana Miq. (Piperaceae)). A morfo-anatomia do fruto em desenvolvimentoe a estrutura do caule, responsavel por propagayao vegetativa, de 0. martiana sao apresentadas no presente estudo. 0material botanico seccionado amao livre foi corado em safranina e azul de astra. 0 material emblocado em parafina, seccionadoem microtomo rotativo, foi corado em safranina e hematoxilina. 0 ovario origina 0 fruto tipo baga. 0 ovulo ortotropo,bitegumentado e crassinucelado origina a semente unitegumentada, endotegmica, perispermica, com 0 tegmen fom1ado poresclereides. Ramos caulinares, com endoderme tipica e estelo constituido de dois aneis concentricos de feixes vasculares,podem formar novos exemplares da especie, comportando-se como estol5es.Palavras-chave: anatomia, estolao, fruto, semente

Introdu~ao

Ottonia Spreng. parece ser urn genero dePiperaceae que evoluiu recentemente do genero PiperL., sem tempo suficiente para estabelecer contrastesfortemente especificos (Yuncker 1973). De fato, comreferencia a morfologia dos frutos e flores, os doisgeneros tern muitas semelhanc;as, embora as flores

de Ottonia, ao contnlrio das de Piper, saopedunculadas e ocorrem em inflorescencias tipocacho. Do ponto de vista estrutural ha poucos estudosanatomicos sobre os frutos e sementes de especiesde Piper (Corner 1976, Vianna & Akisue 1997, Rosa& Souza 2004), e nenhuma menc;ao e feita para asespecies de Ottonia. Por outro lado, as especies dePiperaceae (loly 1983, Judd et al 1999) e,especialmente, as de Ottonia (Yuncker 1973) saoreferidas como apresentando drupas, sem indicaC;aode investigac;6es anatomicas e ontogeneticas dessesfrutos, para comprovar essa afirmac;ao.

Em pequenos remanescentes florestais existentesna regiao noroeste do Parana, Brasil, verificam-sealgumas especies de Piper, como P amalago var.medium L., P aduncum L., P arboreum Aubl.,P crassinervium H.B.K., P diospyrifolium Kunthe P gaudichaudianum Kunth, que ocorrem emtouceiras, sugerindo a existencia de reproduc;aovegetativa nessas especies. No entanto, nao haregistro na literatura botanica de reproduc;ao vegetativapara as especies de Piperaceae. Entretanto, estudorecente, feito com P amalago var. medium revelouque sua raiz, de desenvolvimento plagiotropico,comporta-se como estolao, formando novos individuosque permanecem agrupados em touceiras (Rosa &Souza 2004). Observac;6es feitas em Ottoniamartiana Miq., especie que tambem ocorre em gruposde plantas no interior da mata nessa mesma regiaoparanaense, mostraram que essa especie tambempoderia ter urn modo de reproduc;ao alternativa, porvia vegetativa.

1. Universidade Estadual de Maringa, Departamento de Biologia, Avenida Colombo, 5790, 87020-900 Maringa, PR, Brasil2. Autor para correspondencia: lasouza@uem.br

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Diante disso, 0 presente trabalho objetiva 0 estudodo desenvolvimento do fruto de 0. martiana, para severificar se ele e realmente de natureza drupacea, e aanal ise estrutural do orgao responsivel pelapropagayao vegetativa.

Material e metodos

As flores, frutos em diferentes fases dedesenvolvimento, e ramos que apresentavampropagayao vegetativa de diferentes individuos de0. martiana foram coletados nos anos de 200 I a 2003,no Horto Florestal Dr. Luiz Teixeira Mendes, emMaringa, Parana, Brasil. 0 horto e uma area de matanativa de 37 hectares, considerada como tropicalsubcaducifolia de planalto. Esse material foi fixadoem FAA 50 e FPA 50 (Johansen 1940). Exemplaresda especie estudada foram depositados no Herbarioda Universidade Estadual de Maringa (HUM), sobregistro: BRASIL. PARANA: Horto Florestal deMaringa, 9-XI-200 1, Adriana L.M. A/biero(HUM8974).

o material botfmico coletado foi analisadomorfologica e anatomicamente. A analise estruturalfoi feita em secy5es transversais e longitudinaisexecutadas a mao livre e em microtomo rotativo. Assecy5es manuais foram coradas com safranina e azulde astra (Kraus & Arduin 1997). Para obtenyao dassecy5es microtomicas, 0 material foi emblocado emparafina, segundo tecnicas usuais (Johansen 1940), ea colorayao foi feita com safranina e hematoxilina deEhrlich (Johansen 1940), de acordo com metodosimplificado de Dnyansagar (1958).

Os frutos maduros foram macerados conforrnemetodo de Jeffrey (Johansen 1940). Tambem foramrealizados testes para lignina, com floroglucinol e acidosulfUrico (Berlyn & Miksche 1976), para amido, comJugal (Johansen 1940, Berlyn & Miksche 1976), parasilica, com fenol (Kraus & Arduin 1997), e parasubstancias de carater lipidico, com sudam IV(Johansen 1940).

Os desenhos e diagramas foram elaborados como auxilio de camara clara, projetando-se, nas mesmascondi y5es opticas, a escala micrometricacorrespondente.

Resultados

Fruto em desenvolvimento - As flores monoclinas saopedunculadas (figura 1), acompanhadas por pequenabractea, aclamideas, com quatro estames, e oconem

em inflorescencias do tipo cacho. 0 unico pistilo(figuras 1-2) apresenta 0 ovario tetracarpelar,sincarpico, unilocular, com 0 estilete muito curto, eoestigma tetrapartido. 0 ovario mostra em suasuperficie pequenas reentrancias (figura 1). Duranteo desenvolvimento do ovario em fruto (figuras 3-7),as anteras caem, 0 estigma torna-se senescente, e 0

fruto assume 0 formato ovalado.A parede do ovario (figura 2) e fomlada por uma

epiderme unisseriada e cuticularizada, com tricomasglandulares pluricelulares, cujo apice secretor eunicelular (figura 8).0 mesofilo e parenquimatico, comamplas celulas secretoras oleaginosas (figura 8-CE).Ainda no mesofilo, sob a epiderrne interna, ocone Llmacamada de celulas levemente cilindricas. A epidermeinterna (figura 8-EI), finamente cuticularizada, eformada por celulas mais amplas, curtamentecilindricas OLl cuboides, de paredes muito delgadas.

A regiao da parede do ovario onde ocorrem osfeixes vasculares colaterais possui urn maior numerode estratos celulares, 0 que provoca uma projeyaoem direyao acavidade, onde se aloja 0 unico ovulo(figura 2). Nessa regiao concentra-se urn maiornumero de celulas secretoras, e a epiderme interna eformada por celulas estreitas, alongadas tangencial­mente. 0 maior desenvolvimento da parede do ovarionessa regiao pode ser observado no fruto muito jovem(figura 9).

o pericarpo jovem sofre divis5es periclinais nasvarias camadas do mesocarpo, aumentando assim 0

numero de estratos celulares (figura 10).0 mesocarpo(MC) e parenquimatico e, nessa fase, possui celulasmais alongadas tangencialmente sob 0 exocarpo (EX).Na poryao media do mesocarpo (MC), as celulas saomais amplas e ha muitas celulas secretoras oleaginosas(CE). 0 exocarpo de origem epidermica mantem-sesemelhante a epiderme ovariana. 0 endocarpoapresenta-se com celulas de formato tabular (figuralO-EN).

No fruto maduro (figuras 11-12) 0 exocarpo (EX),de natureza epiderrnica, e unisseriado, cuticularizado,nao estomatifero, e com raros tricomas glandulares.Suas celulas sao poliedricas e possuem formato etamanho diferentes (figura 13).0 mesocarpo (MC) ede natureza parenquimatica, apresentando sob 0

exocarpo as celulas alongadas tangencialmente e, sobo endocarpo, as celulas apresentam alongamentoradial. Tambem ocorrem no mesocarpo celulasoleaginosas e celulas com reserva amilifera. 0endocarpo (figura 12-EN), contiguo ao tegumenta

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seminal (figura 12-TG), e constituido pela epidermeinterna cujas celulas, mais ou menos comprimidas,possuem as paredes delgadas.

Semente em desenvolvimento - 0 6vulo (figuras 2,15) e reto ou ort6tropo, bitegumentado, crassinuceladoe de placentar;:ao basilar. 0 funiculo e curto e amicr6pila e limitada por ambos os tegumentos (figuras2, l5-MI). 0 tegumenta externo possui duas camadas

de celulas na base (figuras 15-16-TE), podendoapresentar um terceiro estrato na regiao apical (figuraIS); a camada externa desse tegumenta apresenta ascelulas alongadas periclinalmente. 0 tegumentainterno (TI) tem tres estratos celulares, cuja camadamedia e formada por celulas alongadaslongitudinalmente, e as outras duas camadas por celulascub6ides ou levemente prismaticas (figuras 15-16).

Figuras 1-7. Oltonia martiana. Flor e fruto em desenvolvimento. I. Flor. 2. Diagrama da flor secionada longitudinalmente. 3-6. Diferentesfases do fruto jovem. 7. Fruto madura. AN = antera, ES = estigma, FY = feixe vascular, au = 6vulo, IT = tecido transmissor. Escalas:figuras I, 3-7 = 1 mm; figura 2 = 200 J.Lm.

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Ambos os tegumentos tem celulas mais volumosasna regiao que delimita a micr6pila (figura 15-MI). 0nucelo (figura 15-NU) e parenquimatico e revestidopOl' uma epiderme cuticularizada formada de celulasde contorno quadrangular ou pentagonal (figura16- U).

Na semente em desenvolvimento verifica-se que,inicialmente 0 tegumenta externo e identificado(figura 17), e, em seguida, completamente comprimido(figura 10), permanecendo, entretanto, como residuona regiao da micr6pila. 0 nucelo permanece comoperisperma, envolvido pOI' epiderme cuticularizada(figura IO-PP). Com referencia ao tegumenta interno,a camada media degenera, mantendo-se os dois

CE

estratos externos de celulas, que espessam suasparedes (figura 10). 0 espessamento parietal dascelulas do tegumenta interno e mais pronunciado nacamada celular adjacente ao perispemla (figura 10).

Na semente madura permanece apenas 0 tegmen(figura 12-TG). Esse tegumenta e formado apenaspOI' dois estratos de esclereides; 0 externo formadopOI' macrosclereides (figura 14b), com paredesespessas e pouco pontoadas, e 0 interno, que econstituido pOI' braquisclereides (figura 14a), comparedes celulares mais espessas, levemente sinuosase abundantemente pontoadas. A presen9a apenas dotegumenta interno caracteriza a semente comoendotegmica. Na semente madura 0 perisperma (PP)

FV

TS

EX

-E--MC

Figuras 8-10. Ot/onia martiana. Estrutura do ovario e fruto em desenvolvimento. 8. Detalhe da se9ao longitudinal da parede do ovariomostrado nas figuras 1-2. 9. Diagrama da se9ao transversal do fruto jovem mostrado na figura 3. 10. Detalhe da se9ao transversal do frutojovem mostrado na figura 6. CE = celula secretora, CT = cuticula, EE = epiderme extema ou ventral, EI = epiderme intema ou dorsal,E = endocarpo, EX = exocarpo, FY = feixe vascular, MC = mesocarpo, PP = perisperma, TG = tegmen, TS = testa e tegmen. Escalas:

figura 8 = 30 /lm; figura 9 = 200 /lm; figura 10 = 100 /lm.

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de natureza parenquim<itica e revestido por epidermede cuticula grossa (figura 12).

Orgao de propagayao vegetativa - Ottonia martianaocorre no interior da mata em touceiras. Os ramosaereos (figura 18), inicialmente eretos, se curvam,entram em contato com 0 solo, enraizam-se, e podemse tomar independentes da planta original. Com isso,novos individuos se somam aos ja existentes. Essesramos sao nodosos, com filotaxia altema helicoidal.

A natureza dos ramos envolvidos na reproduyaovegetativa e caulinar (figura 19). Apresentamepidem1e unisseriada e cuticularizada. 0 cortex possuicolenquima continuo e parenquima cujas celulasapresentam poucos cloroplastidios. As celulascolenquim<iticas mais internas se diferenciam emgrupos de fibras. 0 cortex e limitado intemamente

TG~f-----

pp---'llo---.....

por endoderme com estrias de Caspary. 0 estelo econstituido por dois aneis de feixes vascularescolaterais e medula parenquimatica. 0 anel extemopossui os feixes interligados por uma faixa continuade fibras, com formayao de cambio fascicular einterfascicular. Nos feixes do anel intemo ha apenasformayao do cambio fascicular. Nesses feixes ocorremfibras apenas na face voltada para 0 xilema eprimordios de fibras na face voltada para 0 floema.

Discussao

Os frutos de especies de Piperaceae saocomumente registrados como drupas (Comer 1976,Joly 1983, Judd et al. 1999) e Yuncker (1973) considerafruto do tipo drupa para 0 genero Ottonia. Cronquist(1988), por outro lado, afirma que essa familia pode

Figuras 11-14. Ol/onia mar/iana. Estrutura do pericarpo maduro e da semente em desenvolvimento. 11-12. Diagrama e detalhe da seyaotransversal do fruto maduro mostrado na figura 7. 13. Exocarpo em vista frontal. 14. Detalhes - a. tegmen de braquisclereide,b. macrosclereide do tegmen. CT = cuticula, EN = endocarpo, EX = exocarpo, MC = mesocarpo, PP = perisperma, TG = tegmen.Escalas: figura II = 500 Jlm; Figura 12 = 100 Jlm; figura 13 = 50 Jlm; figura 14 = 30 Jlm.

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15

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Figuras 15-17. Ottollia martialla. Estrutura do ovulo e semente jovem. IS. Diagrama de se9ao longitudinal do ovulo.16. Detalhe dostegumentos e nucelo do 6vulo, em se9ao longitudinal. 17. Detalhe dos tegumentos seminais e do perisperma da semente jovem, em se9aotransversal. FY = feixe vascular, MI = micr6pila, NU = nucelo, TE = tegumenta externo do 6vulo, TG = tegmen, TI = tegumenta internodo 6vulo, TS = testa. Escalas: figura IS = 50 /lm; figura 16 = 20 /lm; figura 17 = 20/lm.

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apresentar especles com frutos drupaceos oubacaceos. Os frutos drupaceos possuem um so pirenio(endocarpo), com espayO central amplo, nao divididoem loculos (Barroso et al. 1999). Roth (1977)considera que a presenya de um endocarpo, denatureza esclerenquimatica, formado de fibras ouesclereides ou de ambas as celulas, como a parte quemelhor caracteriza a drupa. Em contraste com asdrupas, 0 endocarpo da baga e representado pelaepiderme interna nao esclerificada. 0 fruto deO. marfiana apresenta pericarpo carnoso, com 0

endocarpo de natureza epidermica formado porcelulas de paredes finas. A ontogenese do fruto dessaespecie mostrou que 0 tecido esclerenquimaticoexistente e 0 tegmen da semente, nao caracterizando,portanto, a ocorrencia de pirenio no fruto. Por essarazao, 0 fruto de 0. martiana deve ser enquadradocomo baga, e nao como drupa, como registra a maiorparte da literatura botanica.

o ovulo e a semente de O. martiana temcaracteristicas estruturais semelhantes com asregistradas para especie de Piper. Em 0. martiana 0

:---=::::a:=-i'A

~,~~-=-FV

Figuras 18-19. Ottonia martiana. Estrutura do estolao. 18. Aspecto geral do ramo caulinar desenvolvendo-se de urn exemplar inicial.19. Diagrama de seyao transversal do estolao. CL = colenquima; EP = epiderme; ES = esclerenquima; FY = feixe vascular; IN = exemplarinicial; PA = parenquima. Escalas: figura 18= 15 cm; figura 19 = 400 /-Lm.

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ovulo e ortotropo, ereto, bitegumentado e complacentayao basilar, como verificado em especies dePiper (Corner 1976). A semente e tegmica nessaespecie, e a testa e a unica camada do mesofilo dotegmen sao comprimidas logo no inicio do desenvolvi­mento seminal. Ha diferenyas, entretanto, quanta aoformato das celulas que comp5em principalmente aepiderme interna do tegmen. Para a genera Piper,Corner (1976) descreve as celulas dessa epidernle,como sendo em paliyada au pouco alongadas, deparedes delgada ou espessas, diferentes, portanto,de 0. martiana, cujas celulas sao mais ou menosisodiametricas de paredes espessas e pontoadas.

Souza et al. (2004) analisaram a estrutura docaule de 0. marfiana e salientaram a possibilidadede seus ramos caulinares se comportarem comoestol5es. Font Quer (1985) considera 0 estolao comoum ramo lateral, que se origina da base do caule,desenvolve-se na uperficie au no interior do solo, podeenraizar e perde, por morte, a poryao intermediaria,forma novas individuos, e propaga vegetativamente aplanta. Portanto, os ramos de O. martianacomportam-se como estol5es. Sua natureza caulinarcontrasta com 0 observado por Rosa & Souza (2004)em Piper amalago var. medium, que apresentaestrutura de funyao semelhante, mas e subterraneo etem carater radicial.

Literatura citada

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