estudios cromosomicos en dos especies de senecio …

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ISSN 373 - 580 X Bol. Soc. Argent. Bot. 33 (3-4): 181-184. 1998 ESTUDIOS CROMOSOMICOS EN DOS ESPECIES DE SENECIO ( ASTERACEAE) PorM. DEMATTEIS' y A. FERNANDEZ2 Chromosome studies in twospecies of Ser\ec'\o(Asteraceae).The karyotypes of S. bonariensis Summary Hook.ef Arn. and S.grisebachii Bakervar.leptotus Cabreraaredescribedforthe firsttime. Thechromosome study has showed 2n=40= 24m + 4sm + 12st with a mean chromosome length of 2,14 pm (1,48-3,01) in S. bonariensis and 2n=40 + 0-1 B= 30m + 1 0sm with a mean chromosome length of 3,39 pm (2,72-4,30) in S. grisebachii var. leptotus. The first species showed two pairs of metacentric chromosomes with satellite in the long arm, while that the last one, one pair of submetacentric chromosomes with microsatellite in the short arm. Meiotlc behaviour was regular in S. grisebachii, it presented 20 bivalents and 0 or 1 B univalent. The B chromosome has a small size (1 ,39 pm) and it is metacentric/submetacentric. At meiosis, MPCs with and without B chromosome were observed, a fact which suggests mitotic instability of the B chromosome during microsporocite ontogeny. Both species may be considered octoploids with a basic chromosome number x=5. Key words: Senecio grisebachii var. leptotus, Senecio bonariensis, karyotype, meiotic behaviour, B- chromosome. INTRODUCCION S. grisebachii Baker var. leptotus Cabrera. Prov. Corrientes: Dpto. Capital, Corrientes, Facultad de Agronomía, 15-X- 81, Cristóbal 1836 (CTES). El género Senecio L., con alrededor de 3.000 espe¬ cies conocidas, es probablemente uno de los más gran¬ des en cuanto a número y distribución de las plantas vasculares. Es un género cosmopolita, que habita en todos los continentes, a excepción de la Antártida, preferentemente en las regiones montañosas. Existen varios trabajos sobre la citología de Senecio ; cabe mencionar entre otros, los trabajos de Ornduff et al. (1963, 1967) y Turner & Lewis (1965). Si bien se han citado otros números cromosómicos, la mayoría de los recuentos realizados indican a 2n=20 como el más frecuente. En el presente trabajo se confirma el número cromosómico de S. bonariensis y S. grisebachii y se presenta por primera vez una descripción detallada del cariotipo de ambas especies. El análisis de los cromosomas mitóticos se reali¬ en ápices de raicillas pretratadas con 8- óxiquinoleína 0,002 M durante 3 hs. y luego fijadas en alcohol etílico absoluto : ácido láctico, 5:1 (Fer¬ nández, 1973). La tinción se realizó según la técnica de Feulgen. La nomenclatura utilizada para la des¬ cripción de los cariotipos es la propuesta por Levan et al. (1964). Se empleó el índice centromérico (IC= brazo corto x 100 / largo total del cromosoma) para diferenciar los cromosomas en metacéntricos (m=50-37,5), submetacéntricos (sm=37,5-25) y subtelocéntricos (st=25-12,5). El estudio de la meiosis se realizó en anteras, empleando el mismo fijador y método de tinción que para la mitosis. MATERIAL Y METODOS RESULTADOS Los ejemplares de herbario del material estudia¬ do se encuentran depositados en el Instituto de Botánica del Nordeste (CTES), y su origen se detalla a continuación: En la Tabla 1 se consignan las características cromosómicas de las dos entidades estudiadas. A continuación se describen los datos más relevantes de cada uno de los cariotipos. S. bonariensis presentó 2n=40, con un cariotipo formado por 24m + 4sm + 12st (Fig. 1). Se observó la presencia de maçrosatélites en los brazos largos de los pares 2m y 5m. El tamaño de sus cromosomas varía de 1,48 pm a 3,01 pm, con una media de 2,14 pm (Fig. 2A). S. grisebachii var. leptotus tiene 2n=40 + 0-1B y una fórmula cariotípica integrada por 30rrí + lOsm S. bonariensis Hook, et Arn. Prov. Corrientes: Dpto. Goya, Puerto de Goya, sobre río Paraná, 08- XI-80, Ahumada et al. 3835 (CTES). 1 Becario de Postgrado de la SGCyT de la UNNE 2 Miembro de la Carrera del Investigador Científico del CONICET Instituto de Botánica del Nordeste. C.C. 209, 3400 Corrientes, Argentina. 181

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Page 1: ESTUDIOS CROMOSOMICOS EN DOS ESPECIES DE SENECIO …

ISSN 373 - 580 X

Bol. Soc. Argent. Bot. 33 (3-4): 181-184. 1998

ESTUDIOS CROMOSOMICOS EN DOS ESPECIES DE SENECIO (ASTERACEAE)

PorM. DEMATTEIS' y A. FERNANDEZ2

Chromosomestudiesin twospeciesof Ser\ec'\o(Asteraceae).The karyotypes of S. bonariensisSummaryHook.ef Arn. and S.grisebachii Bakervar.leptotus Cabreraaredescribedforthefirsttime.Thechromosomestudy has showed 2n=40= 24m + 4sm + 12st with a mean chromosome length of 2,14 pm (1,48-3,01) in S.bonariensis and 2n=40 + 0-1 B= 30m + 10sm with a mean chromosome length of 3,39 pm (2,72-4,30) in S.grisebachii var. leptotus. The first species showed two pairs of metacentric chromosomes with satellite in thelong arm, while that the last one,one pair of submetacentricchromosomes with microsatellite in the short arm.Meiotlc behaviour was regular in S. grisebachii, it presented 20 bivalents and 0 or 1B univalent. The Bchromosome has a small size (1,39 pm) and it is metacentric/submetacentric. At meiosis, MPCs with andwithout B chromosome were observed, a fact which suggests mitotic instability of the B chromosome duringmicrosporocite ontogeny. Both species may be considered octoploids with a basicchromosome number x=5.

Key words: Senecio grisebachii var. leptotus, Senecio bonariensis, karyotype, meiotic behaviour, B-chromosome.

INTRODUCCION S. grisebachii Baker var. leptotus Cabrera. Prov.Corrientes: Dpto. Capital, Corrientes, Facultad deAgronomía, 15-X- 81, Cristóbal 1836 (CTES).El género Senecio L., con alrededor de 3.000 espe¬

cies conocidas, es probablemente uno de los más gran¬des en cuanto a número y distribución de las plantasvasculares. Es un género cosmopolita, que habita entodos los continentes, a excepción de la Antártida,

preferentemente en las regiones montañosas.Existen varios trabajos sobre la citología de

Senecio; cabe mencionar entre otros, los trabajos deOrnduff et al. (1963, 1967) y Turner & Lewis (1965).

Si bien se han citado otros números cromosómicos,

la mayoría de los recuentos realizados indican a2n=20 como el más frecuente.

En el presente trabajo se confirma el númerocromosómico de S. bonariensis y S. grisebachii y sepresenta por primera vez una descripción detalladadel cariotipo de ambas especies.

El análisis de los cromosomas mitóticos se reali¬zó en ápices de raicillas pretratadas con 8-óxiquinoleína 0,002 M durante 3 hs. y luego fijadasen alcohol etílico absoluto : ácido láctico, 5:1 (Fer¬nández, 1973). La tinción se realizó según la técnicade Feulgen. La nomenclatura utilizada para la des¬

cripción de los cariotipos es la propuesta por Levanet al. (1964). Se empleó el índice centromérico (IC=brazo corto x 100 / largo total del cromosoma) paradiferenciar los cromosomas en metacéntricos(m=50-37,5), submetacéntricos (sm=37,5-25) ysubtelocéntricos (st=25-12,5).

El estudio de la meiosis se realizó en anteras,

empleando el mismo fijador y método de tinción

que para la mitosis.MATERIAL Y METODOS

RESULTADOSLos ejemplares de herbario del material estudia¬

do se encuentran depositados en el Instituto deBotánica del Nordeste (CTES), y su origen se detallaa continuación:

En la Tabla 1 se consignan las característicascromosómicas de las dos entidades estudiadas. Acontinuación se describen los datos más relevantesde cada uno de los cariotipos.

S. bonariensis presentó 2n=40, con un cariotipoformado por 24m + 4sm + 12st (Fig. 1). Se observó la

presencia de maçrosatélites en los brazos largos delos pares 2m y 5m. El tamaño de sus cromosomasvaría de 1,48 pm a 3,01 pm, con una media de 2,14pm (Fig. 2A).

S. grisebachii var. leptotus tiene 2n=40 + 0-1B yuna fórmula cariotípica integrada por 30rrí + lOsm

S. bonariensis Hook, et Arn. Prov. Corrientes:Dpto. Goya, Puerto de Goya, sobre río Paraná, 08-XI-80, Ahumada et al. 3835 (CTES).

1 Becario de Postgrado de la SGCyT de la UNNE2 MiembrodelaCarreradel InvestigadorCientíficodelCONICETInstituto de Botánica del Nordeste. C.C. 209, 3400 Corrientes,

Argentina.

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Bol. Soc. Argent. Bot. 33 (3-4) 1998

S. bonariensis

]B o § B B B 8 0 8° D 0 Q 0 0 ü nstsmm

S. grisebachii var. leptotus

a= = = =

em sm

Fig. 1. Idiogramas de S. bonariensis, 24m + 4sm + 12st y S. grisebachii var. leptotus, 30m + lOsm + IB. Escala = 5 pm.

Tabla 1. Características cromosómicas de las dos especies analizadas.

Taxón FórmulaCariotípica

LTC ± ES(pm) •

LM Rango deVariación (pm)

IC ± ES(pm)

S. bonariensis' S. grisebachii

1,48 - 3,012,72 - 4,30

24m + 4sm + 12st30m + lOsm

42,82 ± 0,5167,80 ± 2,83

2,14 39,08 ± 0,1942,62 ± 0,383,39

LTC: longitud total del cariotipo; LM: longitud cromosómica media; IC: índice centromérico promedio.

I%

O *Í11,VU S'

'\%

Vi%

Ms**i ,V P

7 •

t¿c]B-ÿ.ÍT A

Fig. 2. Mitosis y Meiosis. A, S. bonariensis, 2n=40; B y C, S. grisebachii var. leptotus, B, 20 II + IB (b); C, 2n= 40 + IB (b). Laspuntas de flecha indican los satélites. Escala = 5 pm.

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M. Dematteis y A. Fernández, Senecio

(Fig. 1). Presenta microsatélite en el brazo corto delpar 18 sm, que en algunas células puede observarseen los dos cromosomas, pero en otras sólo en uno,

como se aprecia en la Fig. 2C. S. grisebachii tiene

cromosomas comparativamente más grandes que laespecie anterior; la longitud cromosómica media esde 3,39 pm, oscilando entre 2,72 pm y 4,30 pm.

El cromosoma B o accesorio es metacéntrico/submetacéntrico, de pequeño tamaño (1,39 pm),siendo su frecuencia en la población estudiada de45 %. En las células somáticas, el cromosoma B esestable, presentándose en todas las células de unindividuo; en la meiosis, en cambio, se hallaroncélulas madre del polen (CMP) con y sincromosoma accesorio, en proporciones de 55,6 % y44,4 % respectivamente. El comportamientomeiótico resultó regular, se observaron siempre 20II + 0-1B (Fig. 2B) en las 36 CMP analizadas. Alcorrelacionar la presencia del cromosoma B con lafrecuencia de bivalentes cerrados, se observó queen individuos portadores de B el promedio era de 5± 0,54 en las 16 CMP con B y 6,4 ± 0,67 en las 20CMP sin B. Mientras que, en plantas sin cromosomaaccesorio, el promedio de bivalentes cerrados fue de7,8 ± 0,99.

El cromosoma B de S. grisebachii se observótanto en mitosis como en meiosis. En las célulassomáticas es estable, no así en las CMP, donde seobservaron células con y sin cromosoma B. Estoindicaría que ocurre inestabilidad del cromosomaB en la mitosis durante la ontogenia de losmicrosporocitos. Las plantas portadoras decromosomas B presentan una frecuencia menor debivalentes cerrados que las plantas sin B; por lo quetal vez, un probable efecto del cromosoma acceso¬rio de S. grisebachii sea disminuir la frecuencia dequiasmas en los individuos portadores de B. Elhallazgo de cromosomas B en S. grisebachii con¬cuerda con datos citados para otras especies deSenecio y con los que se presentan en la familiaAsteraceae, donde el 4,7 % de las especies estudia¬das presentan cromosomas accesorios (Jones &Rees, 1982).

No existe un consenso respecto al número básicode Senecio. Algunos autores señalan a x=5 como elnúmero básico ancestral del género y de la tribu(Turner & Lewis, 1965). Otros, en cambio, propo¬nen x=10 basándose en que n=10 es el númerogamético más frecuenté y en que solo existen unaspocas especies con n=5 (Ornduff et al., 1963;Lawrence, 1980). Sin embargo, el hecho de que uncarácter sea común no indica que sea primitivo.Según Ornduff el al. (1963) el número n=5 repre¬sentaría el final de una serie derivada poraneuploidía de n=10. Esto parece poco probable,dado que si bien se han citado taxones con n=9, nose han hallado aún especies con n=8, 7 y 6, lascuales cabría esperar según el argumento deOrnduff et al. (1963). Teniendo en cuenta lo ante¬rior, habría que considerar a x=5 como númerobásico del género, y a las dos especies estudiadasen el presente trabajo, octoploides con dicho núme¬ro básico.

DISCUSION

S. bonariensis se encuentra distribuido en el surde Brasil, Uruguay y el NE y centro de la Argenti¬na. Pertenece a la sect. Hnaltata, que comprendeunas 15 a 20 especies y de las que solo se conocenlos números cromosómicos de dos de ellas; S.pulcher Hook, et Arn. que posee n=40 (Hunziker etal., 1989) y la especie analizada aquí, para la cualexiste un recuento anterior de n=20(Bernardello,1986), que es confirmado por el pre¬sente estudio.

S. grisebachii var. leptotus (sect. Con/mbocephalus)habita en el sur de Brasil, Uruguay y Argentina. Sediferencia de las otras cinco variedades por poseerhojas lanceoladas, aserradas, agudas en el ápice yatenuadas en la base, donde presentan una aurículalineal a cada lado.

Para S. grisebachii, un trabajo anterior en ejem¬plares de la provincia de Buenos Aires señala n=20,con dos probables cuadrivalentes (Waisman et al.,1984). Ello difiere levemente de lo hallado aquí, yaque se observaron siempre bivalentes.

Las dos especies estudiadas difieren en cuanto asus cariotipos, tanto en la fórmula cariotípica, comoen tamaño y simetría. El cariotipo de S. bonariensises másasimétrico que el de S. grisebachii, debido a lapresencia de 6 pares de cromosomas subteloqén-

tricos. Además, difieren notablemente en loscromosomas satelizados.

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo se llevó a cabo con el apoyo económico dela SGCyT-UNNE y del CONICET.

BIBLIOGRAFIA

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