Bol. San. Veg. Plagas, 30: 685-697, 2004

Etología y aspectos ecológicos de Ischionorox antiqua Aurivillius,1922 (Coleoptera, Cerambycidae)

M. CARABAJAL DE BELLUOMINI, L. CASTRESANA, A. NOTARIO

En el presente trabajo se describe por primera vez la etología, planta hospedante, yalgunos aspectos ecológicos de Ischionorox antiqua Aurivillius, (Coleóptera, Ceramby-cidae). La planta hospedante resultó ser Prosopis nigra Gris (Hieron), (algarrobo negro),especie endémica de las zonas áridas y semiáridas de Argentina; en su interior, esteinsecto desarrolla el ciclo preimaginal que puede durar, en ejemplares procedentes de lamisma puesta, 467 ó 797 días, según pase por 11 ó 12 estadios larvarios. Los adultosmaduran, en el interior del árbol, a través de cuatro fases claramente diferenciadas; en elmes de octubre, en primavera austral, salen al exterior.

/. antiqua Auriv. es una especie rara para la región del Chaco semiárido argentino,pudiéndose encontrar actualmente en proceso de colonización, ó posiblemente de extin-ción por fragmentación del habitat.

M. CARABAJAL DE BELLUOMINI: Instituto de Control Biológico. Cátedra de EntomologíaForestal. Facultad de Ciencias Forestales. Universidad Nacional de Santiago del Estero.Avenida Belgramo (s) 1912. C.P. 4200. Santiago del Estero. Argentina, mcbelluomi-ni @ y ahoo .com .arL. CASTRESANA y A. NOTARIO: Departamento de Ingeniería Forestal. E. T. S. de Inge-nieros de Montes. Universidad Politécnica de Madrid. Ciudad Universitaria s/n. 28040Madrid, castresana@montes.upm.es y anotario@montes.upm.es

Palabras clave: Cerambycidae, Ecología, Prosopis nigra, Coleópteros xilófagos

INTRODUCCIÓN

La subregión ecológica "Chaco semiáridoargentino" esta situada al oeste del meridia-no 60 de la República Argentina. Ocupa alre-dedor de 60 millones de hectáreas y abarcalas provincias de Formosa y Chaco, el estede las provincias de Salta, Tucumán y Cata-marca, gran parte de la provincia de Santia-go del Estero y el norte de la de Córdoba. Elarbolado en esta subregión, se presenta deforma aislada ó en grupos abiertos de espe-sura defectuosa e irregular. La irregularidadde estas masas forestales se manifiesta porlas diferencias de edad entre los árboles ypor las distintas condiciones de crecimientoy desarrollo debidas al déficit hídrico y a las

elevadas temperaturas del verano (CABRERA,1976).

El Chaco semiárido genera, en toda suextensión y en sentido este-oeste y norte-sur,diferentes gradientes climáticos resultandode ello una gran diversidad de ambientes:llanuras, sierras, sabanas, esteros, bañados,salitrales, bosques y arbustales. El ambientede bosque se considera vital para el manteni-miento de la estabilidad y productividad delsistema semiárido, ya que contribuye a esta-bilizar el suelo, regular el régimen hídrico,fijar el macroclima y ofrecer excelentes refu-gios a la fauna existente. Estas caracterís-ticas especiales convierten a la región en unaimportante reserva de biodiversidad en susdistintos niveles. Por ello, el Chaco argenti-

no conforma una región altamente interesan-te para el estudio de su diversidad, especial-mente la entomológica.

La entomofauna del Chaco, que pertenecea la región biogeográfica "neotropical", esmuy variada, heterogénea y con una diversi-dad biológica muy frágil. La fauna de Cole-ópteros, muy rica en cuanto a diversidad bio-lógica y numérica, desempeña en los bos-ques semiáridos un determinante papeldesde el punto de vista ecológico en los bos-ques semiáridos, especialmente a través de lafamilia Cerambycidae, quien, al igual queotros insectos xilófagos, interviene muy acti-vamente en el reciclado de materia orgánicaen un ambiente que, por su característica deposeer déficit hídrico durante la mayor partedel año, no es óptimo para el desarrollo deotros descomponedores. La distribución yevolución de la flora influye profundamenteen la dispersión, distribución y evolución deestos Cerambícidos pues dependen de lasespecies arbóreas y arbustivas de la flora delChaco semiárido que les sirven de excelentehabitat para su desarrollo.

De la flora existente en esta región pose-en especial relevancia los algarrobos (Proso-pis spp.) tanto desde un punto de vista delecosistema forestal como desde el punto devista socioeconómico de la región. Prosopisnigra Gris (Hieron)., perteneciente a la sub-familia Mimosoideas y conocido vulgarmen-te como "algarrobo negro", es una de las

Figura 1. Ejemplares adultos de Ischionorox antiquaAurivillius.

especies más abundante en las zonas degra-dadas por la actividad antrópica ganadera,conformando, en algunas zonas, comunida-des prácticamente monoespecíficas.

El algarrobo negro resulta ser "el árbol"para los pobladores indígenas y rurales,nombrándolo así para hacer honor a suimportancia. Ecológicamente, desempeña lafunción primaria de protección del suelo,(contra la desecación, erosión y pérdida denitrógeno y carbono), interviene activamenteen la incorporación de materia orgánica yposee capacidad de fijar nitrógeno debido asu relación simbiótica con bacterias delgénero Rhizobium. Desde un punto de vistasocioeconómico P. nigra posee una impor-tancia capital para los pobladores rurales porlos múltiples usos que brinda: sus frutos seutilizan como forraje de alto valor nutritivo,su harina sirve de alimento para el hombre,proporciona importante sombra para el gana-do y madera para construcciones, postes,muebles y carbón. Por fin, desde el punto devista tecnológico posee gran interés al pre-sentar características maderables óptimas: sumadera es dura., tiene una presentación esté-tica deseable y posee múltiples usos, debidoa sus excelentes propiedades físico mecáni-cas (TORTORELLI, 1972).

Cuando alcanzan la madurez, los algarro-bos negros albergan numerosos insectosxilófagos, especialmente ColeópterosCerambícidos, quienes, en el desarrollo desu importante función ecológica, compitenen muchas ocasiones con los intereses delhombre al dañar la madera de los árboles enpie ó apeados y ser potenciales transmisoresde enfermedades vegetales. La familiaCerambycidae incluye a Ischionorox anti-qua Aurivillius, especie objeto del presentetrabajo.

AURIVILLIUS (1922), publica en ArkievforZoology, a partir de un único ejemplar pro-cedente de la provincia de Mendoza (Argen-tina), la primera descripción del géneroIschionorox, considerándolo un géneronuevo relacionado con Cerambycini y conAsemini. Desde entonces, los estudios lleva-dos a cabo sobre este insecto han sido muy

escasos, reduciéndose en la práctica a pocascitas y algunas revisiones taxonómicas(BLACKWELDER, 1946; PROSEN, 1947; VIANAy WILLINEER, 1974, MONEÉ y GISBET, 1992 yMONNÉ, 1993).

Tampoco abundan los ejemplares. Apartedel holotipo, conservado en el MuseoNacional de Estocolmo, se conoce la exis-tencia de dos hembras en el Museo Nacionalde Río de Janeiro y dos en la colección de Dilorio del CRILAR-CONICET (Argentina)procedentes de éste estudio.

Actualmente, Ischionorox antiqua Auriv.se encuentra encuadrado en la subfamiliaCerambycinae Latraille, 1804, tribu Ceram-bycini Fragoso, 1995, y, curiosamente, nohabía aparecido en el Chaco semiárido argen-tino antes de octubre de 1998, a pesar que, enel Instituto de Control Biológico de la Uni-versidad Nacional de Santiago del Estero(Argentina), se estudian los Cerambícidos deesta zona desde hace más de 20 años.

Sin embargo, en octubre de 1998 apare-cieron, pudiendo colectarse en cantidad sufi-ciente para poder iniciar el estudio del cono-cimiento de esta especie rara, evidentementeescasa, probablemente con un estatus de pro-tección "vulnerable" y que forma parte delreservorio genético de la biodiversidad delChaco semiárido.

MATERIAL Y MÉTODOS

de latitud Sur y 68° 18' de longitud Oeste.Forma parte del Chaco semiárido, su

relieve es plano, bien drenado, roca madrecon sedimentos loésicos y vegetación forma-da por un monte bajo de algarrobos, Proso-pis sp. (especialmente P. nigra Gris (Hie-ron)), y algunos quebrachos (Aspidospermaquebracho-blanco Schlecht y Schinopsisquebracho-colorado (Schletcht) Bark &Meyer). El clima es semiárido DB4'da'según el sistema Thornthwait.

Pampa Muyoj.- Zona privada del Departa-mento Capital, próxima a la ruta Nacional n°64 y 27 km al oeste de la capital Santiagodel Estero. Su situación geográfica es 27°40'de latitud Sur y 64° 30'de longitud Oeste.

Las características fitogeográficas y cli-máticas son similares a las descritas para LaMaría.

Seguimiento de campo.Se realizó mediante observaciones perió-

dicas directas, cada 15 días en primavera ycada 30 en verano. En estas observaciones seidentificaron las plantas atacadas y se midie-ron los diámetros de fustes y ramas con gale-rías. Además, se utilizaron trampas de luzcon láminas de impacto, separadas unos 100m., y telas de malla metálica para embolsarramas y fustes con indicios de presencia delinsecto.

Los estudios etológicos y ecológicos de /.antiqua Auriv. se llevan a cabo durante losaños 1999, 2000 y 2001 mediante un segui-miento de campo en las zonas de PampaMuyoj y de La María, y observaciones delaboratorio, donde se mantuvieron los insec-tos en trozas traídas del campo ó en dietaartificial.

Parcelas de trabajo.La María.- Parcela de 20 hectáreas perte-

neciente a la Estación Experimental Agrope-cuaria del INTA (Instituto Nacional de Tec-nología Agropecuaria), ubicada en el Depar-tamento Silípica de la Provincia de Santiagodel Estero. Su situación geográfica es 27° 45'

Figura 2. Larvas de /. antiqua Auriv. en dietaartificial.

Seguimiento en laboratorio.Para el estudio en laboratorio, se traslada-

ron ramas y fustes con señales de presenciade /. antiqua Auriv.. Parte de ellos eran cor-tados en sentido longitudinal, en capas de 5cm., para estudiar las galerías, cámaraspupales y estadios larvarios existentes. Otraparte se colocaba en recipientes prismáticos,de plástico transparente (60 x20 x 50 cm.)cerrados con malla fina metálica, al objetode seguir la emergencia de los adultos.

Recipientes similares, ahora con trozas nodañadas y adultos recién emergidos, se utili-zaron para observar la cópula, oviposición ypenetración en la madera de las larvas neo-natas.

Parte de las larvas recién eclosionadas secolocaron, individualmente, en recipientescilindricos de plástico, de diferentes tamaños(1x3,2,5x3,5 y 3,5x8 de diámetro y alto res-pectivamente), con dieta artificial semisinté-tica (NOTARIO, 1978). Los recipientes seintroducían en grandes cajas de cartón, conhumedad y temperatura controladas (22°C;75% H.R.) y reflejadas en un termohigrógra-fo de fajas, con el fin de simular en lo posi-ble el ambiente de las galerías larvarias. Ladieta se renovaba semanalmente.

La composición de la dieta es la siguiente:Agua destilada 200 ceAgar 10 grComponente específico 44 gr **Levadura de cerveza 11 grSolución de nipagina 1 gr

(en 10 ce de alcohol de 70°)Ácido benzoico 1 grSémola de maiz 22 grGermen de trigo 44 grÁcido ascórbico 0,6 gr

** Material del que se alimenta el insectoinmaduro en la naturaleza, previamente tritu-rado y esterilizado. En este caso, serrín de P.nigra Gris (Hieron).

Las observaciones de detalle se llevaron acabo con lupa binocular estereoscópica Zeissmodelo Stemi SV8, con aumento de 0,80x. Lasmediciones se realizaron con ocular micromé-

trico marca Wild 10x, acoplado a la lupa ycuyo factor de conversión a la escala métricodecimal para un aumento de 0,8x es 123.

Las fotografías se efectuaron con unacámara fotográfica Nikon modelo FG20,objetivos Panagor Auto Macro, rollos marcaKodak Gold, 36 mm 100 ASA.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Planta hospedante.Se detectó a P. nigra (Gris) Hieron. como

planta hospedante de /. antiqua Auriv.. Estaplanta es endémica de las zonas áridas ysemiáridas de Argentina, y no esta citada enla provincia de Mendoza (ROIG, 1993), resul-tando curioso el hecho que AURIVILLIUS

indique la presencia de /. antiqua Auriv. endicha provincia.

No obstante, estudios recientes (ZOLOAGAy MORRONE, 1999) amplían el área de dis-persión de P. nigra Gris (Hieron), añadiendolocalidades nuevas tales como La Rioja ySan Juan, esta última limítrofe con Mendo-za. Por lo tanto, es posible plantear dossupuestos: que existan parches de P. nigraGris (Hieron) en el norte de Mendoza ó que/. antiqua Auriv. pueda desarrollarse sobreotras especies de Prosopis, taxonómicamen-te próximas a P. nigra Gris (Hieron), y queaún no han sido citadas.

/. antiqua Auriv. se desarrolla elaborandogalerías en árboles en pie de P. nigra Gris(Hieron). Para efectuar el ataque prefierefustes superiores a 14 cm. de diámetro. Lascapturas se llevaron a efecto en fustes de 24,30, y 32 cm. de diámetro y en ramas de 18,15, y 14cm. de diámetro. En los fustes sedesarrolla a una altura de 1,20 a l ,50 m. res-pecto del suelo y en una banda, que incluyeramas, que va de 60 a 100 cm.. Este insectoactúa generalmente por encima de la presen-cia de actividad de otro Cerambicini: Crio-dium sp. que vive haciendo galerías en elmismo hospedante.

Distribución geográfica.I. antiqua Auriv. está citado en el sur de la

provincia de Santiago del Estero, localidades

Gráfico 1. Distribución de citas de /. antiqua Auriv.

de Sumanpa (PROSEN, 1947), en el este de LaRioja, localidad de Parquia (VIANA y WILLI-NER, 1974) y en Mendoza, citada por AURIVI-

LLIUS en 1922, sin mencionar localidad.Resultados de este trabajo indican que

también se encuentra en Pampa Muyoj(Departamento Capital) y La María (Depar-tamento Silípica) ambas localidades de laProvincia de Santiago del Estero, situadasen la región centro-oeste.

Las localidades mencionadas pertenecena regiones fitogeográficas distintas, ParqueChaqueño semiárido, del Monte y del Espi-nal, aunque sus orígenes evolutivos esténestrechamente relacionados: las fluctuacio-nes climáticas fueron comunes y la compo-sición vegetal derivó en ellos de un antiguo

reservorio florístico del Triásico formadopor representantes de Acacia sp. Cassia sp.Jatropha sp. Prosopis sp. y Radia sp. entreotros. Las fluctuaciones climáticas del Pleis-toceno fracturaron las regiones fitogeográfi-cas justificando así la distribución tan dis-continua de P.nigra Gris (Hieron) y por tantode /. antiqua Auriv..

KUSCHEL (1964,1969) apoya la idea de laantigüedad y particularidad de la fauna deColeópteros de América del Sur, consideran-do que estaría presente desde el Terciario yalgunos desde el Jurásico. Añade que todaslas zonas áridas poseen una fauna muycaracterística que denomina "componenteerémico". El componente erémico de Ameri-ca del Sur es muy antiguo, probablementeGondwánico ó Pángico, y quizás se mantuvoaislado durante el Cenozoico, periodo en elcual se diversificó.

Época de emergencia y vuelo.Los adultos de /. antiqua Auriv. inician su

emergencia y vuelo en el mes de octubre, enplena primavera, adelantándose a otrosCerambícidos xilófagos del Chaco semiáridocomo Criodion torticolle Bates y Torneutespallidipenis Reich, especies simpátricas de /.antiqua Auriv. que inician sus vuelos ennoviembre y enero respectivamente (FIOREN-TINO y DIODATO, 1987).

Los registros de emergencia de adultos cap-turados en trozas de ramas y fustes de árbolesde P. nigra Gris (Hieron) proceden de las loca-lidades de Pampa Muyoj, La María y de la críaen laboratorio. Las fechas de emergencia e ini-cio del vuelo de 1998 se concentraron entre losdías 14 a 18 de octubre. El 14 de octubre de1999 se capturó en el campo un insecto adultoen Pampa Muyoj. Los adultos de cría en labo-ratorio alcanzaron su madurez y comenzaronsu actividad coincidiendo con las aparicionesde campo: los días 16, 18, y 20 de octubre de2000 para el primer grupo de adultos de labo-ratorio y el 10 y 14 de octubre de 2001 para elsegundo grupo. Las emergencias se sincroni-zaron, aunque los machos emergieron un díaantes que las hembras presentándose en mayornúmero que éstas últimas.

A pesar de realizarse trampeos e inspec-ciones periódicas a fin de capturar indivi-duos adultos y obtener mayor informaciónde vuelos y emergencias, los resultados notuvieron éxito. Se consiguieron únicamentenueve machos y cinco hembras (con las quese comenzó el estudio) en 1998, y un machoen 1999, en Pampa Muyoj. La razón desexos de los adultos capturados y emergentesde trozas y fustes traídos del campo, fue de0,375 (hembras por macho) para los regis-tros de 1998. Para las emergencias de labo-ratorio la razón fue menor, 0,275 hembraspor macho. Esta relación es muy baja; C.torticolle Bates por ejemplo, posee una rela-ción en laboratorio de seis hembras por cua-tro machos, es decir casi seis veces superior.Esto indica que Criodion torticolle es mejorcolonizador y dominante si se desarrollan enun mismo fuste.

El bajo número de individuos capturados,el periodo aparentemente corto de emergen-cias y el escaso número de antecedentesbibliográficos, induce a pensar que es unaespecie rara para la región, encontrándoseactualmente en proceso de colonización o,en caso contrario, en proceso de extinciónpor fragmentación y alteración de su habitat.

Los adultos, que pueden vivir unos cuatrodías los machos y diez ó doce las hembras,inician su actividad y vuelo en el crepúscu-lo (hecho contrastado en el laboratorio endonde los adultos de /. antigua Auriv.comienzan su actividad a partir de las 20horas) y están activos durante toda la noche.Este comportamiento es común a otrosCerambicini del Chaco semiárido, comoCriodion sp. y Brasilianus sp. (FIORENTINOetal, 1996).

Fecundación y puesta.El encuentro entre sexos y la selección de

planta hospedante en Cerambycidae es com-plejo, interviniendo ciertos órganos sensoria-les especiales, localizados en las antenas yen otras partes del cuerpo. Los cambios quí-micos que se producen en la madera tambiéninfluyen en la selección del hospedante ysirven de estímulo de cópula.

En algunos Cerambycinae, como ocurreen /. antiqua Auriv., los machos emergenantes que las hembras y la cópula se produ-ce al poco tiempo de la emergencia de lascámaras pupales, sin aparente necesidad dealimentación previa, como ocurre en Lamii-nae. Al igual que otros Cerambícidos, losmachos de /. antiqua Auriv. deben competirpor la hembra. Este comportamiento se com-probó en laboratorio: los machos durante eldía permanecían quietos en diferentes luga-res del recipiente de seguimiento, al atarde-cer y anochecer, cuando entraban en activi-dad, cada vez que se encontraban, se aparta-ban inmediatamente, tratando de no entrar encontacto entre sí y huyendo uno del otro. EnCriodion sp., especie que se desarrolla en elmismo árbol, cuando dos machos se encuen-tran, pelean entre sí mutilándose las antenasy patas e incluso, en ocasiones, llagando adecapitar al rival.

El cortejo de fecundación se inicia al atar-decer, moviéndose al principio ambos sexossin rumbo fijo y efectuando paradas periódi-cas. Más tarde el macho inicia cautelosa-mente el acercamiento a la hembra; ésta sealeja y es perseguida hasta que se detiene.Entonces comienza un periodo de reconoci-miento mediante sus antenas en las antenas,cabeza y pronoto de la hembra y sin más cor-tejo se inicia la cópula; desde el acercamien-to a la cópula transcurren unos 15 minutos.

En la cópula la transferencia de espermadura de ocho a diez segundos pero el machopermanece de cinco a diez minutos sobre lahembra después de copular. Este comporta-miento es similar al descrito para Brasilianuslacordairei Gahan por FIORENTINO y MICHELA

(2000), en particular en lo referido a la dura-ción. Así mismo, la cópula se produce alrede-dor de las nueve de la noche, igual que B.lacordairei Gahan y Criodion sp.

No se pudieron obtener datos sobre elnúmero de cópulas por pareja.

La oviposición comprende una seriesecuencial de tres actos: búsqueda del lugarapropiado indagando por el tronco, explora-ción en el sustrato mediante el ovipositor enbusca de un lugar protegido, e inserción del

huevo debajo de las placas de la corteza oentre las grietas recubriéndolo de una finacapa translúcida de sustancia cementante.Este tipo de puesta corresponde con la clasea) de la tipificación de BUTOVISTSCH, 1939.

La hembra de /. antiqua Auriv. pone loshuevos uno a uno. Algunos muy cercanos,separados apenas por cinco u ocho milíme-tros y otros un poco más alejados (cinco adiez centímetros) pero todos siguiendo unpatrón de distribución agrupada. Para reali-zar la puesta, selecciona ramas de diámetrosuperior a 14 cm.

El periodo de oviposición es corto, alre-dedor de una semana. Así, tres hembrasfecundadas en la misma fecha (14/10/98)realizan la siguiente puesta: del 18 al 26 deoctubre, 45 huevos; del 19 al 26 de octubre,35 huevos y del 23 al 29 de octubre, 26 hue-vos. La fertilidad de los huevos por hembraes del 56%, 68% y 70% respectivamente.

Eclosión.Según GARDINIER (1966) los Cerambíci-

dos, en la eclosión de la larva, se ayudanpara romper el corion bien de las mandíbulasrompiendo uno de los extremos del huevo(Tipo A) ó de determinadas formacionesfuertemente esclerosadas y situadas en abdo-men, cabeza ó tegma cefálico que parte elcorion lateralmente mediante movimientosperistálticos (Tipo B).

El proceso de eclosión de /. antiquaAuriv., observado en 26 individuos, es comosigue: cuando el embrión está maduro, lasparedes del corion se adelgazan en el extre-mo cefálico, las mandíbulas intervienen acti-vamente en la perforación y, cuando el orifi-cio es de tamaño apropiado, asoma la cabezay mediante movimientos peristálticos delabdomen comienza a salir lentamente. Unavez que la larva abandona completamente elhuevo, el corion queda prácticamente intac-to, abierto solo por el extremo de salida.

Todo parece indicar que esta eclosióncorresponde con el "tipo A" de la clasifica-ción de GARDINIER.

La secuencia temporal de eclosiones, enun lote de 110 huevos, sucedió escalonada-

Figura 3. Orificios de penetración de /. antiqua Auriv.

mente durante un periodo de nueve días,comenzaron el 7 de noviembre y terminaronel 16 del mismo mes.

A los pocos segundos de la eclosión, laslarvas se alejan del corion unos 6 u 8 milí-metros y comienzan a roer la corteza viva delárbol para penetrar en la madera. Ejecutanpara ello unos orificios de entrada, casi invi-sibles a simple vista, de sección oval y dediámetros aproximados de 2 y 1 milímetros.

El 38,8%, de las 26 larvas observadas,murieron durante el periodo de dispersión, aescasos milímetros del corion abandonado;esto hace suponer que el periodo de disper-sión es un momento crítico para la supervi-vencia de la población ya, que puede supo-ner cerca de un 40% de mortalidad.

Formación de galerías.Las galerías larvarias de /. antiqua Auriv.

pertenecen claramente al Tipo I descrito porDUFFY (1960): galerías superficiales y pro-fundas en árboles con corteza intacta, (elTipo II corresponde a galerías en maderamuerta y apeada).

El mismo DUFFY (1953) afirma que laforma y naturaleza de las galerías, estáninfluenciadas por dos factores: el grosor dela corteza y el diámetro del árbol hospedan-te. El primer factor determina la posición dela galería y de la cámara pupal, de modo quesi la corteza es fina las larvas se introducensólo en la albura y pupan allí o en la corteza.

La corteza de P. nigra Gris (Hieron) tiene unespesor medio de 1.6 cm (categoría 5, segúnROTH (1981)). Por lo tanto la galería es pro-funda.

En cuanto a la influencia del diámetro delárbol, si este es menor que el doble de la dis-tancia recorrida por la larva antes de invernar(más o menos 7cm en /. antiqua Auriv.) lagalería continúa en la misma dirección y laemergencia se produce al lado opuesto alsitio de la oviposición. En caso contrario,forma una U y emerge por el mismo lado quese produjo la penetración. Al seleccionar /.antiqua Auriv. diámetros superiores a 14cm,sus galerías tendrán el orificio de emergenciaen la parte opuesta al de penetración.

Efectivamente las galerías de este Ceram-bícido se ajustan a las teorías anteriormenteexpuestas, penetran hasta el duramen y laemergencia se produce por la parte contrariaa la penetración. Son galerías de secciónelíptica, (diámetro mayor de 18 a 30 mm),simples, limpias, individuales, bien defini-das, profundas y localizadas completamenteen el duramen. Su longitud varía de 140 a300mm y el diseño es homogéneo: penetran,con un recorrido más o menos oblicuo, hastael eje del tronco, luego giran bruscamente100-110° para continuar, más o menos para-lelas al eje, por el duramen. El tramo deentrada a su paso por la albura no es aparen-te; se supone que se ejecuta rápidamente y

que, al ser las larvas de tamaño reducido, elvegetal se recupera sellando la perforación;sin embargo, el de emergencia del adulto esbien aparente cuando atraviesa la albura y lacorteza del árbol.

Este esquema general varía en algunasocasiones: cuando la galería se sitúa en labase de las bifurcaciones de ramas, es máslarga y de recorrido variable; al principio sutrayectoria es oblicua al eje del tronco, luegocambia suavemente realizando una curva yposteriormente una contracurva de amplitudangular similar, atravesando de este modoprácticamente el diámentro del tronco. Siestá construida en ramas de diámetro inferiora 15 cm., entonces tiene trazado rectilíneo,con orientación oblicua, atravesando de unextremo al otro el diámetro de la rama.

Las larvas, antes de entrar en el estado depupa, construyen su salida al exterior. Los ori-ficios de emergencia son elípticos de 2.5 cm.de diámetro mayor y 1,2 cm. de diámetromenor, limpios, no presentan tapones deserrín ni otros productos de desecho que tapo-nen la salida, y se sitúan, por lo general, para-lelos ó ligeramente oblicuos a la fibra. Cuan-do el árbol o la rama se bifurca, se observamayor concentración de orificios de salida.

Cámara pupal.Al final de las galerías, en el duramen, el

insecto construye la cámara pupal. Cuando

Figura 4. Galerías de /. antigua Auriv.

la larva alcanza su madurez y máximo desa-rrollo, pasa al estado de prepupa. Su morfo-logía se modifica, comienza a segregar por laboca, una sustancia blanca de aspecto cero-so, (CO3Ca), con la que recubre la cámarapupal. Esta es alargada, paralela al eje deltronco y recubierta de una doble capa: una decarbonato calcico, similar al aspecto de lacascara de huevo de ave y otra formada porunas fibras de madera cuidadosamente com-pactadas y de tono más oscuro que el dura-men. Las dimensiones de las cámaras pupa-Íes son de 3,8 a 6,2cm. de largo y 1,6 al,3cm. de anchura. Esta sólida construcciónes necesaria para protegerse de los enemigosnaturales y especialmente de la deshidrata-ción, sobre todo en ambientes semiáridosdonde los balances hídricos resultan negati-vos. En el laboratorio se comprobó que lamayoría de las muertes de /. antigua Auriv.,en estado de pupa, fueron por deshidrata-ción, a pesar de haberse incorporado hume-dad adicional a la atmósfera de cría.

Al abrir un tronco de P. nigra Gris (Hie-ron) atacado por Cerambícidos y observarsus galerías, se diferencian perfectamente lascámaras pupales de /. antiqua Auriv. de lasde Criodion sp.; las de este último estánlimitadas con sendos tapones de virutas y se

localizan al final de las galerías, inclusoalgunas están próximas al orificio de salida.

Los adultos recién emergidos práctica-mente no necesitan alimentarse para madu-rar sexualmente y efectuar la puesta. No pre-sentan dimorfismo sexual: el macho y lahembra son aproximadamente de igual tama-ño y la longitud de las antenas tampoco pre-senta diferencia manifiesta. Su coloración essimilar a la corteza de los algarrobos; si per-manecen inmóviles, se mimetizan perfecta-mente.

Ciclo biológico y estados inmaduros.Las larvas dentro de la galería pasan por

11 ó 12 estadios larvarios, un estado de pre-pupa y el estado de pupa. El periodo larvariopuede durar, en ejemplares procedentes de lamisma puesta, alrededor de quince meses ymedio (467 días) si pasa por 11 estadios, óveintiséis meses y medio (797 días) si son 12los estadios.

Durante los meses de invierno las larvasentran en estado de diapausa. La alimenta-ción cesa y el peso corporal baja un 20-30%,no se mueven y no se producen mudas. Elcomienzo del periodo de diapausa en labora-torio, se manifiesta con cambios en el com-portamiento. Las larvas dejan de alimentar-

Figura 5. Cámaras pupales de /. antiqua Auriv.

se, se introducen en la dieta con la cabezadirigida hacia el fondo del recipiente, elcuerpo ligeramente doblado y dejan demoverse o lo hacen muy levemente.

Según PHILLIP (1976) son numerorososlos factores disparadores de la diapausa, perolos fundamentales son dos, la temperatura yel fotoperiodo, expresando que los insectoscon diapausa obligatoria son, fotoperiodica-mente, neutros. La inducción de la diapausaen /. antiquei Auriv. parece tener bases gené-ticas relacionadas probablemente con lavariabilidad de los organismos receptores ycon los procesos endocrinos y estímulosrelacionados con él. Estos fenómenos produ-cen un efecto de colonización escalonada enel tiempo, pudiendo ser una estrategia adap-tativa para regular la dinámica poblacional ytiende a la perpetuación de la especie en elespacio y en el tiempo.

Cuando la larva de /. antigua Auriv. alcan-za su madurez y máximo desarrollo en tama-ño, peso y volumen, se observan cambiosfisiológicos y de comportamiento. Comienzasu tránsito a prepupa. Segrega una sustanciablanca por la boca, de aspecto ceroso, enforma de granulos o placas que deposita ycompacta en el túnel excavado en la dietatomando ésta un color blanquecino, como siestuviera contaminada por hongos. Por otraparte, pierde movilidad, reduciéndose y mar-cándose notablemente sus segmentos abdo-minales. Disminuye de peso entre un 35 y un

45%, y de longitud entre el 15 y el 25%. Sutegumento pierde brillo y flexibilidad y sesitúa, en la dieta artificial, erecta, con la cabe-za hacia arriba. Las larvas están unos 16 díasen estado de prepupa, iniciando posterior-mente la pupación que durará alrededor de 36días.

Antes de la pupación, la larva segrega car-bonato calcico para construir su capullo.Después se coloca en posición vertical, conla cabeza hacia arriba. En el paso de prepupaa pupa el individuo pierde un peso com-prendido entre 15 a 20%, mientras su longi-tud permanece inalterable.

En la pupación se producen varios gruposde edad. Se determinan en base al grado depigmentación de las diferentes regiones mor-fológicas del cuerpo (SOUTHWOOD, 1978).Como resultado, se determinan tres gruposdiferentes de edades de maduración fisioló-gica de la pupa. Pupas de edad I: Colorcrema claro todo el cuerpo. Apéndices de lacabeza y tórax translúcidos. Pupas de edadII: Borde inferior de los ojos, mandíbulas,escapo antenal y vértex, pigmentados. Pupasde edad HI\ Cuerpo totalmente pigmentado.

Una vez emergido de la pupa el adultotarda en madurar. Al igual que las pupas, sedeterminan los distintos grupos de edad

Figura 6. Pupa, prepupa y larva de /. antigua Auriv. Figura 7. Vista dorsal y ventral de pupas de edad II de/. antiqua Auriv.

Figura 8. Adultos de edad II de /. antigua Auriv.

mediante la esclerotización y cambios decolor de la cutícula, mas un criterio propioañadido: el grado de dilatación del abdomen;De esta manera resultan cuatro grupos deedad. Adultos de edad /: Color crema claroen todo el cuerpo. Abdomen hinchado, conla pleura totalmente extendida. Adulto deedad II: Cabeza tórax y élitros pigmentadoscolor castaño claro. Abdomen claro e hin-chado. Adulto de edad III: Cuerpo completa-mente pigmentado, incluso las alas. Abdo-men claro e hinchado. Adultos de edad IV:Cuerpo castaño oscuro. Tegumento endure-cido. Abdomen deshinchado completamente

oscuro, insecto maduro. Estas cuatro fases sedesarrollan en el interior del árbol y duran entotal unos seis meses y medio (194 días), condiapausa invernal obligatoria incluida. Ya enel exterior, los adultos viven unos 4 días losmachos y 12 las hembras.

Así, el ciclo total de /. antiqua Auriv.puede durar en ejemplares procedentes de lamisma puesta, 2 ó 3 años según posean 11 ó12 estadios larvarios pudiéndose encontrar,en el mes de noviembre, sobre P. nigra Gris(Hieron) 5 estadios diferentes.

Comunicación y defensa.Los adultos de /. antiqua Auriv. tanto los

procedentes del campo como los de aborato-rio, estridulan durante el crepúsculo y lanoche. El órgano estridulatorio es una placamembranosa estriada, ubicada en el mesotó-rax. Al tomarlos con la mano estridulan yadoptan una actitud defensiva, abriendo ycerrando las mandíbulas y haciendo vibrartodo el cuerpo. Así, parece ser que el órganoestridulador esté relacionado con la comuni-cación y la defensa.

Así mismo, las larvas de /. antiqua Auriv.emiten sonidos cortos, alternados con pausasbreves. Estos sonidos se registran diariamen-te con tiempos de duración discontinuos ygeneralmente por la tarde, aunque también

Gráfico 2. Esquema del ciclo biológico de /. antiqua Auriv.

por la mañana. Los sonidos se perciben apartir del cuarto estadio pudiendo ser indica-dores de presencia, para evitar cruces degalerías y encuentros con otras larvas de sumisma especie, ya que éstas se agreden y eli-minan entre sí. Este hecho se ha comproba-do poniendo dos larvas en un mismo reci-piente con dieta artificial.

Al ser molestadas las larvas segregan, amodo de defensa, una sustancia transparente yviscosa que se desliza entre sus mandíbulas

Dieta artificial.En el laboratorio se realizó una cría con

dieta artificial a partir de 110 huevos en esta-do avanzado de maduración. Las larvas neo-natas, al igual que en las ramas y troncosnaturales, tuvieron un elevado índice de mor-talidad, aunque algo menor, 36%.

CONCLUSIONES

/. antiqua Auriv. se desarrolla sobre árbo-les en pié de P. nigra Gris (Hieron)

A su área de distribución se añaden doslocalidades nuevas: Pampa Muyoj y LaMaría, ambas ubicadas en el centro oeste dela provincia de Santiago del Estero.

Los adultos vuelan en el mes de octubre,durante la noche y en el crepúsculo. Es unaespecie rara para la región del Chaco semiá-rido pudiendo encontrarse en proceso decolonización ó de extinción por fragmenta-ción del habitat.

La oviposición ocurre a finales de octu-bre, es gradual y escalonada en el tiempo.Las puestas son individuales, siguen unpatrón de distribución agregada y son colo-

cadas en ramas y fustes superiores a 14 cm.de diámetro.

Después de la eclosión, en el proceso dedispersión de las larvas e inicio de la galería,se produce una elevada mortalidad, cerca del40%

Las galerías son simples, individuales,limpias y profundas, localizadas completa-mente en el duramen. Su arquitectura es rela-tivamente homogénea y en forma de "L"abierta.

Las cámaras pupales se encuentran alfinal de la galería, en la región central delduramen y en sentido más o menos longitu-dinal al eje del tronco. Están recubiertas decarbonato calcico y fibras de madera com-pactadas.

/. antiqua Auriv. presenta un periodo dediapausa invernal de tipo obligatorio tanto enestado de larva como de adulto.

El desarrollo larvario se completa en dosperiodos , uno corto, de 467 días, y otrolargo, de 797 días. Se determinan 11 estadiospara el periodo corto y 12 para el largo. Estefenómeno produce generaciones solapadas yun efecto de colonización escalonada en eltiempo, pudiéndose interpretar como unaestrategia adaptativa con la finalidad deregular sus poblaciones.

El adulto tarda en madurar. Para ello, pasapor cuatro grupos de edad caracterizados porlos cambios de color de la cutícula y la dila-tación del abdomen.

Los adultos no presentan dimorfismosexual aparente, aunque los machos suelenser algo mayores que las hembras.

Tanto imagos como larvas emiten sonidosestridulatorios de defensa y comunicación.

ABSTRACT

CARABAJAL DE BELLUOMINI M., L. CASTRESANA, A. NOTARIO. 2004. Etology and eco-

logy aspects of Ischionorox antiqua Aurivillius, 1922 (Coleóptera, Cerambycidae). Bol.San. Veg. Plagas, 30: 685-697.

Etology, host plant and ecology related aspects of Ischionorox antiqua Aurivillius,(Coleóptera, Cerambycidae) are described for the first time in this study. Host plant wasfound to be Prosopis nigra Gris (Hieron), an endemic species of arid and semi-arid landsof Argentina; inside the plant, this insect carries out the preimaginal phase which maylast, in individuals collected form the same egg laying, 467 or 797 days, depending on

having passed through 11 or 12 larval stages, respectively. Adults reach maturity, insidethe tree, passing through four clearly differenciated stages; in the month of October,during Austral spring, they get outside.

/. antiqua Auriv. is a rare species in the semi-arid Argentinian Chaco region, and itmay be at the moment involved in a colonizing or, even posibbly, a extinction processdue to habitat fragmentation.

Key words: Cerambycidae, ecology, Prosopis nigra, coleopterous xylophagous

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(Recepción: 26 febrero 2004)(Aceptación: 21 abril 2004)