grundulus spp. mem fund. 2003

5/10/2018 Grundulus Spp. Mem Fund. 2003 - slidepdf.com

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la familia 1 Ia labarba 1998, Weitzman y Malabarba 1999).

La captura de ejernpla res de Grundulus en la Laguna de La Cacha en los Andes

al sur de Colombia, rnostro que pertenecen a una especie no descrita, Por con-

siguiente e l proposito del pre ente art iculo es desc ribir la nueva esp cie, redescribir a

G. bogotensi con base en material fresco y topotipo y la designacion del neotipo de

esta especie del material colectados durante la epoca en vida de Alexander Von

Humboldt

Materiales y 1etodos

Se realizaron colecciones en diversos habitats de la Laguna de La Cacha y

Represa de Neusa, Se registr6 la coloracion del material en vivo y se pasa ron a balsas

de polietileno can formol al 10 % para su fijac ion, E I material fue preservado

posteriormente en alcohol eti lico al 70%, se deposito en el laborator io de Ict iologia del

Departamento de Biologia, niversidad del Quindio, ArmeniaUQ) y en el Instituto

Srnithsoniano de Inves tigaciones ropicales, Panama (STRI).

Igualmente, se examine material depositado en la Unidad de Ictiologia, Ins ti tute

de Ciencias Iarurales, Universidad Iacional de Colombia, Bogota (lCNM H) yen

el Insti tute de Inve tigacion de Recursos Biologicos "Alexander Von Humboldt" enVilla de Leyva, Boyaca, Colombia (IAvH) y del Museum fuer Naturkunde der

Humboldt-Universi taet zu Berlin (ZMB). Los nornbres origin ales corresponclientes a

G. bogotensis (tal como Poecilia y Bogoten :is) itadas por Humboldt y Valenciennes

(1833), Cuvier y Valenciennes (IS46) se copiaron tal y como aparecen en estas

publicaciones.

Can los merodos de frecuenc ia de ocurrencia 0 aparici6n y numerica (Hyslop

1980) , se realize elanalisis de los organismos presentes en 34 est6magos con contenido,

correspondientes a 120 ejemplares (18-62 mm y prornedio 34,6 mm de largo estandar)

capturados entre septiembre de 1999 y septiembre del 2000.

Las medidas de los ejemplares se tomaron can un calibrador digital, hasta

centesimas de mil imet ro. Todas las mec lidas fueron obtenidas punto a punto, i .e. noortogonal al eje principal del cuerpo. Los recuentos de radios, escamas y dientes

empleando estereoscopio, aguja dedisecci6n y coloreando en algunos casos can azul

de metileno. Las medidas y recuentos (Tabla 1) se realizaron sabre ellado izquierdo de

los ejemplares, excepto cuando e to estaban deteriorados en tal lado. Medidas y

conteos sigue a Hubbs y Lagler (1958) y a Weitzman y Malabarba (1999).

Las observaciones de la estructuras 6 ea y cartilages se hicieron sobre ejemplar~,s

dareados y t ef ii do s de acuerdo a modificaciones al metodo descrito por Taylor y Van

Dyke (1985) y Song y Parenti (1995). La nomenclatura de hue os se base en Weitzman

(1962)}' Van (1995). El conteo y las deterrninaciones de vertebras se hizo con material

diafanizado y de radiografias (rayos-x) y s igue a Helfman et al. (1997).

Mem. Fund. La Sal le de Gen . Nat . 1 ~~ ::l::l

Resultados

Genero: Giundulus Cuvier y Valenciennes , 1846

Gruadulus envier y Valenciennes, 1846: 216 (Descripcion, para Santafc. de Bogota).

Especie tipo por monotipico: Poecilia bogotensis Humboldt y Valenciennes en

Humboldt y Bonpland, 1833: 154-156, 159.

Etimologia . El genero Grundulus nombrado por Cuvier y Valenciennes (1846) no

t iene un signifi cado conocido. Aunque es posible que este derive del reemplazo de la

F por la Gr en el genera Fundulus (del latin fundulus, que significa fonda), que Cuvier

y Valenciennes (lS46) citaron, aunque no 1 0 justifican.

Sinonimia. Poecilie Humboldt y Valenciennes en Humboldt y Bonpland 1833: 154-

156, 159, pl 45 fig. 1 (descripcion: Sabana de Bogota).

Ctetiochsrex Regan, 1907, L W 2 (especie tipo: Ctenocherex bogotensis sp nov.)

Diagnosis. E l genero Grundulus se puede distingui r par los siguientes carac teres

derivados: Ausencia de aleta adiposa nurnero reducido de escamas perforadas en la ~

l inea la teral (O-Syt=ac lios en la aleta ~ (iv-v, 11-12), presencia de un supraorbital ;orbitoesfenoi~es y ri.I~~e: fusionadO~ompletamente~eso pelvico

delgado; maxilar con ~_~~eha mue ca n el borde postelfcf?; crentano con una 0

des pequefias fenestrae; premaxilar y el denta rio s610 con dientes conicosyel

supraoccipital forma el extrerno poster ior de la fontanela craneal . ,~

Comentarios. Vease adernas a Malabarba (1998) y Weitzman y Malabarba (1999)

para una nueva definicion de Cheirodontinae y e) estado sistematico de Grundulus.

De acuerdo al anali si s efectuado en eI presente trabajo, las sinapornorfias observadas

en el genera Gruadulus, excepto la ausencia de aleta adiposa corresponden a las ano-

tadas en su diagnosis.

En e l presente trabaj o no se observa a los pte rigioforos cortos, no alargado y que se

ubican en la parte anterior en Grundulus como se cito en Weitzman y Ialabarba

(1999).

Gronclulu cochae p nov.

Tabla 1,Figuras 1,3a-6a.

Holotipo. IUQ 453, recoJectado en Colombia, Narifio, Pasto, vereda RomeriUo,

Laguna de 1aCocha (01°05 22' J_77°09'50"0, 2809 m s.n.m.), e l 17de julio del 2000,

par C. Roman-V, F. Pantoja y C. Pantoja.

Paratipos. IUQ 454, Colombia Narifio: 66 ejernplares colectados con el holotipo.

STRI 1369: un ejemplar colectado con el holotipo. IUQ 455: 51 ejemplares,

Colombia, arifio, Pasta, vereda, Romerillo, Laguna de la Cocha e n canales de



54 Una specie nueva de Grundulus ( Te leos te i: Os tar i cphysi ; Cha ra cida e )

embarcacion, colectados por F. Pantoja y C. Pantoja, el 15 de agosto de 2000. IUQ

456: seis ejemplares, Colombia, Nari fio Pasta , Laguna de la Cocha, co lec tados por F.

Pantoja y C. Pantoja, eI 20 mayo de 2000.

Tabla I. Datos morfornetricos y mcnsuco de Grundulus coellae sp nov. y C. bogotcnsis.Longitudes estandar y total en mm. Prornedios sc dan entre parentesis,

G. cocbae G.c ocha e G. bogoteasis G. bogotensis

Holoripo Pararipos . [ecripc Tbporipos

G. bogotensis

T op otip os Z M B

Longi rud estandar

Lougi rud roral

54,5

53,3

24 ,4- 61, 4 ( 40 ,2 )

27,0·65,3 (48,1)

13,8·79,0 {3D,I}

1 8 ,1 · 93 , 0 {H ,O}

3 8 ,9 - 50 , 7 ( 45 ,5 )

47 ,1· 59, 8 ( 45 ,6 )

Morfometria

Porcentaje de Ia longi tnd esrandar

1. Profundidad del cucrpo

2. Longitud hocico-aleta dorsal

3. Longitud hocico-aleta pectoral

4 . Longi rud hoc ico-aler a pelviea

5 . Longi tud hoc ico-aleta ana l

6. Longitud ale ta , dorsal-hipuralcs

7 . Long ir ud ai el " dors al

8 . Longi tud a le ta pec tora l

9, Longirud aleta pdlvica1 0. L o ng it ud aleta anal

I I. Longi rud a le ta dor sa l- aleta ana l

12. Lougirud alera dorsal-aletas pectorales

13. Profundidad del pedunculo caudal

14. Longirud del pediinculo caudal

1 5. L o ng ir ud de 1acabeza

Pnrcentaje de la l ongi tu d cab ez a

16 L ongir ud ho cic o

17. Di amet ro d el o jo

18. Longirud postorbital de la cabeza

19. Longirud del hueso rnaxilar

20_ Anello interorbita l

2 1. L o ng ir ud m an di bu la superior

Merfseica

Numcro de escamas en Ill . linea lateral

N iime ro t ic r adios en La a),ela anal

N ilmc ro de radios en la a lc ia pelvica

Niimero de- r ad io s e n l as a le ta s

pectorales

Nurnero de radios en la alera dorsal

50,7

50

33,9 25,5-36,4 (29,2) 39,1 18,7-37,9 (28,2) 32,7-39,4 (36,3)

6 1, 4- 5 '1 ,1 -6 9, 1 (60,1) 63,9 53,·"M,4 (59,1) 59,9.64,1 (52,6)

2 8,4 26 ,0-30 ,7 (28,6) 29,8 24 ,3· 3 3, 0 ( 2B ,3 ) 28,0·33) [30,8)

53,3 51,2-60,2 (55,7 ) 57,6 ~ {j ,8 ·6 3, 9 ( 53 ,9 ) 5 5, 0- 62 ,6 ( 58 ,8 )

68 65,2:72,8 (69,4) 73,'~ 6 3 ,2 .7 9 ,0 ( 68 ,3 ) 7 3 ,1 -7 7 ,5 (7 5 ,2 )

42 3 3 8 ,8 - 48 , 2 ( 43, 9 ) 4-1,8 3 7 ,8 · 49, 0 ( 43,S ) 3 7 ,0 - 43, 4 ( 41, 0 )

20,7 16,8-24,4 (20,5) 18,9 16,3-29,2 (21,9) 16,1 .19,8 (18,5)

1 5, 2 1 0, 4- 17 ,4 (1 4, 1) li,8 8 , 0 -1 8 .7 ( I S,B ) 14,9-18,3 (16,6)

1 3, 7 9 ,1 -1 8,4 {1 3,1 ) 15,2 10,5-20,0 (14,2) 11 ,4-17,5 (15,3)1 4, 1 1 1, 1. -1 8, 6( 14 ,7 ) 13,2 1 0, 3- 23 ,8 ( 16 ,9 ) 1 2, 0· 18 ,1 ( 15 ,3 )

34 24,4-3 :1 ,1 (30 , .2) 34 ,3 2 3,3-38 ,.2 (30 ,0 ) ~8 , 4- 3 7, 2 ( 3 2, 4 )

43 36,4-48,1 (42,0) 'i5 3 4 ,2 - 48, 2 ( 40 ,9 J 3 3 ,0 0 - 45 , 0 ( 3 9, 5 )

13,7 10,4-14,5 (12,5) 15 8,4-14,S (JZ ,I) 13 ,4-15,9 (14,7)

11,2 7,O~15,4 (11,6) 15,2 1 0, 0- 19 ,3 ( 13 ,7 ) 1 5, 2- 19 ,3 ( 16 ,9 )

26,1 24,5-30 ,0 (2646) 258 20 ,2-31,2 (26,1) 26 , 8- 29 ,9 ( 28 ,2 )

29,9 23 ,3 · 31 , 5 ( 27, 9 ) 23,5 . 1 7. 5 ·3 7, 4 {2 7 ,' 1) 1 6, 7 -2 3 ,5 ( 19 , 8)

2 4,1 2 2,2 -35 ,5 (29,0) 22,8 23,9-41,9 (31,7) 22 ,1- 29 ,0 ( 24 ,6 )

41,3 3 0 ,6 - 53, 0 ( 43,+ ) 51,5 35,6·57,1 [42,6) 47 , 8- 59 ,0 ( 54 ,7 )

215 16,2·31 ,1 (22,8) 26,;' 1 ; ' ,2-30_7 (22 2) 24 ,6- 3 2,3 ( 2S ,4 )

33,8 27,3-IH,1 ( 3 3,1 ) 33,1 25 ,3AS ,4 ( 3 4, 9 ) 25 , 4- 3 3, I ( 3 0, 0 )

32 21,4-36,3 (27)) 36 ,8 19,8-36,6 ( 2 7 , 3 J 29,0-44,4 (35,.i)

0 0·8 3 0-8 1·+

iv,12 iv, 1 1 · 1 2 15 iv·v,II-12 11-·16

u .s i-ii,6 7 ii,6 i·8

iii,IO iii,1O 13 ii 13 13·17

ii,9 ;;,8-9 10 ii.iii,IO-13 8-11

Diagnosis, La especie e puede distinguir de C. bogoten is por el mayor nurnero de

dientes en el dentario (10 vs 8-9), en el maxilar (7-10 I~S4-7), de supraneurales (8vs 7)

y de radios simples en las ale tas pectora les (i ii vs ii) porIa forma. ancha del primer

pte rigi6foro en la aleta ana l (de lgac lo en G. bogotensis) (Figuras Sa y b).

Descripci6n. Cuerpo corto y robu to n todos los ejemplares, Perfil dorsal de Ia

cabeza en linea curva area superficial en el area de las orbitas convexa. Perfil dorsal' J_ 1 1 ': 1 _._]_I . !~_ __ 1 ... _

Mem. Fund. LaSallede Cien,Nat. lS~ 69

grupos de anfibios en tierras bajas no tienen ningun pariente en 1 0 Andes y Ia mayoria

de los grupos andinos no posee ninguna relacion de parente co en las tierras bajas.

Sugiere adem a , que los even tos inic iales de especiacion fueron pre -andino ,ta l -ez

apareciendo en las colin as 0 en 10 areos de ilas y que 10 eventos posteriores

correspondieron a l surgimien to de las cadenas monta fiosas durante las orogenias

andinas , Ambas especies de Grundulas se ubicaron a mas de 3000 m de altura sobre

el nivel del mar, to cual podria suger ir que estes habita ts const iruyeron refugios

pleistocenicos,

Material Examinado

Grundulus bogotensis: ZNIB 3505 seis jemplares [sintipos): Colombia

Cundinamarca, Sabana de Bogota, 1815, Lewy. 2MB 33306 un ejemplar

(neot ipo): Colombia Cundinarnarca, Sabana de Bogota, 1815, Lewy. 2MB

314·99, dos ejernplares (sintipos): Colombia, Curidinarnarca, Sabana de

Bogota, 1815, Lewy. IUQ 456, 40 cj emplares: Colombia, Cundinamarca,

Teusa, vereda, Llano Grande, Represa de Neusa (5°09'51 "I --73°57'33"0)

3027 m s .n .m , IC MJ\Tf{ 364, nueve ejempla.res: Sabana de Bogota, Laguna

de Hernandez. ICJ\TMNH 563, dos ejemplares: Sabana de Bogota, rio

Tunjuelito; IC M H 586, nueve ejemplares: cuenca rio Magdalena, represa

de Neusa. ICNMNH 672, ocho ej mpla res: cuenca rio Magdalena, represa de

Neusa, IC I NH 1815, 15 ej emplares: cuenca n o Magdalena represa de

eusa, ICNM H 672, 18 ejemplares: sistema n o Bogota n o Madrid.

ICNMNH 687, siete e jempla res: sist ema del rio Suarez, l aguna de Fuquene,

IGJ\"'Mt'l"H 4922, un ej emplar: si stema rio Suarez , laguna de F u qu en e, IA vH

2169, 20 e jempla res: Represa de Ieusa . L vH 1660, 54 ejemplares: Represa

de Neusa.

Agr~decimielltos. E! I?s tituto Smi th~onian de Inve t igac iones Tropica le , Panama (STRI) a

t raves ~e Eldreclg~ Bermingham [inanciaron e i t rabajo de campo. IDEA WILD por 1adonacicn

de eqUJpo n .e~esan9 p~a la toma de datos de campo y laboratorio, Lara Gasser y Walter D. Vall

SIckle illh~Cle ron P?slble est a. ayuda . Luiz R Malabarba (MCP) ) ' un revisor anonimo leyeron

el rnanuscrrto y re~li:zar?n .va~lOsascorreceiones y sugerencias , S tanley H. Weitzman (USNM)

amablemente sun:muStro b.l ?l i:~gra fi a. Los a~tores est an agradec idos can Peter Barts ch (2MB)

por su a~da con inforn:a.c IOD uri ! sobre los e jcmpla rcs de Gtundulus bogotensis de Ia coleccion,

su historia y por el sumuustr o de algunas p lacas de r axo -xpara analisis, German Galvi c Ivan.

Mojica (ICNMI\TH) y Yaneth Mufioz-Saba (IAvH) facil itaron en prestamo material de G.

bogoteasis. Carlos Pantoja y Antonio Navarro (IUQ) colaboraron durante el rrabajo de campo.

Raquel 1. RUZ ( IUQ) e labor6 con admirable pac ienc ia y entu siasrno de sardina las figu ras 3 a6.



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septiembre-noviembre, de fecundidad alta. u dicta la conformaron Calanoides

amfipodos, cladoceros as}como larvas de Chironornidae, pupas de Diptera y eI caracol

Pisidium (Mora et a1. 1992) . e establecio su rnimere cromosornico bas ico como 2n=50

(25.pare ) y se encontr6 que no existe dimorfisrno sexual cromos6mico en esta especie

(Gonzalez er ai. 1992) . Lo iguientes datos y observaciones diurnas fueron obtenido

en agosto 9 del 2000 en la Represa Neusa , ve reda Llano Grande, municipio de Tause

Cunrunamarca: temperatura superf icial 14,5°G; temperatura del aire l2 °C; oxigeno

disuelto 6 5 ppm con 71% de saruracion; pH al rededor de 7; ust rato confor-mado pardetri tos a una profundidad promedio de 0,3 m, Los eje rnplares se colec taron en orill a

de la represa, can abundantes macr6I itas .

a

b

Figura 6. Cinr ura pclvica de Grutidulus cochee (a) y C. bogotensis Q ). Escala lmrn.

Comentarios. Otenochsrsx es un genera monotipico considerado por Eigenmann

(19 15 : 17 ) y en este trabajo como un sin6nimo de Gtundulus. La especie tipo de

Ctenocherex, C. bogoten isRegan (1907) es un homonimo junior de la especie tipo de

Grundulus Poecilie bogotensis de Humboldt y Valenciennes (1833).

Parte del material examinado pOl' Alexander von Humbold se encuentra en el

Mus urn Iuer aturkunde del' Humboldt- niversitaet zu Berlin, Institut Iuer

Systematisc.he Zoologie ( ZMB ) que fue donado pOl' el en agosto 15 de 1815 pOl'

disposicion de A. Valenciennes, Paris. Este material estuvo en las manos de

Valenciennes asi como de . v. Humboldt. En la actua lidad no existen indicac iones 0

referencias acerca de los ejemplares t ipo de este taxon en algun otro rnuseo del mundo.

Sobre G. bogoteasis existen nueve ejemplares en ZIVlB. Todo el material fue enviado

por alenciennes . No hay des ignacion del holotipo en la descr ipcion original. Aunque

aparentemente Humboldt y Valenciennes (1833) no seleccionaron 0 indicaron si este



~~ •__. \ _ _~L DIVtJlly;)l. '''_lld'd'LIUdt;!'1

es el material ripo de G. bogoteasis

!0se descarta la posibilidad de que los peces depositados en 2MB sea parte del

material tipo , ya que Humboldt anota en u descripcion que el tuvo un gran mimero

de ejemplares disponibles.

Probablemente el material original se perdio 0 no se aseguro durante la

expedicion, y posiblemente el material citado y examinado en ZMJ3 fue colectado y

donado mas tarde pOI' el profesor de Fisica Lewy en la misrna localidad. Es muy

probable que \ alenciennes nunca vi6 un ejemplar de G. bogotensis antes de que los

nueve peces fueran don ados par Humboldt al museo de Zoologia de Berlin en 1851

(Peter Bartsch 2001 com. pers.),

En conexi6n con la redescripcion de la especie G. b og ote ns i , es necesaria la

designacion de un neotipo, por que el genero monotipico Grundulus incluye ahora dos

especies (las cuales no son faciles de distinguir). El neotipo fue colectado en la localidad

tipica de G. bogoteasis y se separo de una muestra confirrnada de los autores

Humboldt y Valenciennes como pertenecienres a Ia especie G. bogoteasis.

Biogeografia. Geologia historica y paleogeografia (Hoffstetter 1971, Lundberg et al.

1986, 1988 Duque-Caro 1990, Lundberg y Chernoff 1992, HOarD 1994, Diaz de

Gamero 1996, Lundberg y Marshall 1997, Lundberg 1997, 1998, Monsch 1998,Gregory-Wodzicki 2000) demostraron la conexion histor i a entre las cuencas del nor te

de Suramerica, En especial la cuenca de los rios Magdalena y rnazonas. El hallazgo

de un nuevo taxon en la parte Cisandina de Colombia, en evidente alopatria con la

especie descrira por Humboldt y Valenciennes (1833) localizada en la parte

transandina, confirrno la hipotes is actual del proto amazonas y protomagdalena, en el

sentido de que antes dellevantamiento de 1 0 Andes (en este caso la cordillera central

de Colombia) el genera Grunduhis podria registrar una distribucion mas amplia y

continua en los drenajes mencionados, Un caso similar se regist ro dentro del genero

Callichthys t radicionalmente con distribucion eo el or iente de Suramerica, sehalla en

la pendiente occidental de los Andes (Roman-Valencia et sl. 1999). Lo anterior

coincide con 1 0 anotado pOl' Lynch (1999) en el sentido de que Ja alopatria es el

principal factor de especiacion.

Es muy probable que la distribucion disyunta para las especies actuales de

Grundulus. G. bogotensis para la saban a de Bogota en la cuenca del rio Magdalena y

de G. cochae para la Laguna de La Cacha en la cuenca del Amazonas e debio a

procesos de extinci6n que ocurrieron en las partes bajas de la cuenca del Magdalena,

ligado al Ievantarniento de la cordillera oriental (-15 rna). Este e un caso de un evento

vicariante para el endemismo de las especies de Gnmdulus.

Los Ievantamientos orogenicos oca ionaron la aparicion de ambientes nuevos can.

climas isomesoterrnicos, rsornicrotermicoa e isooligotermicos (inclusive de nieves

perpetuas) , que ofrecieron habitats "vacios" para ser ocupados por la biota de tierras

bajas que habia venido diver ificandose progresivamente hacia lQS dimas de alta

montana .Iemandez-Camacho er 81 . 1992). Sin embargo, Lynch (1999) afirma que los

M em . F u nd . L a S al le d e C ie n, N at . I SS 59

con su lado opuesto y hay un pequefio espacio entre estos, En la superficie del

coracoides hay uno 0 dos grandes forarnenes. La region dorsal del coracoides se

extiende lateralmente el cleitro , Del extreme anterior del coracoides se ubica el cleitro

y-dellado anter ior la escapula, Hay seis radiales proximales. El extrema proximal del

radial lateroanter ior t iene un proceso art icular extendido por debajo de la superf icie

ventral de la escapula, Arr iba del cleitro se ubica el supracleitro, que es elongado. Este

t iene una fosa relat ivamente mediana para la recepcion del proceso espinoso dorsal delcleitro . El extraescapular esta l ibre cerca de la par te postero lateral del craneo,

Borde de las aletas pelvicas redondeado, alcanza el origen de la aleta anal. E1

hueso pelvico es una estructura alargada, que se ubica paralelo al vientre. La region

anterior esta en contacto can los radios y es ancho presentando un proceso largo y

despuntado en u parte lateral. La region anterior es puntiaguda y no posee cartilage.

EI proceso isquico es alargado con un pequefio foramen en SL I extreme anterior y

extendida par detras del borde postero medial 'igura 6a).

En Ia aleta anal el primer pterigi6foro esta asociado con los dos primeros radios

anales y esancho (Figura 3a) . Radios proeurrentes de la aleta caudal. 10 /9 , tanto dor al

como ventralmente, Niimero total de vertebras: 31-32.

Coloracion en vivo. Area dorsal y lateral oscura, menos pronunciada en la partelateral del cuerpo; area ventral amarillo claro; aletas oscuras, excepto la aleta caudal

que se ob ervo rosada-oscura.

Una mancha humeral OSCl1raalargada vert icalmente. 0 se observe mancha

peduncular. Aleta caudal con una banda oscura verticalmente alargada visible en

ejernplares claros, no visible en individuos mas oscuros.

Distrfbucion, Conocida solo de su localidad tipica,

Aspectos hioecol6gicos. La especie habita en las riberas y pequefios a.f1uentes de la

Laguna de la Cocha que presentaron abundantes macrofitas subacuaticas conocida

como Berres (~ 'esturtium officinaie, Crusifera, Brasicaceae) y se ubica en la superficie

de la columna de agua. ustrato conformado por lodo y abundante material organicode origen vegetal en descornposicion.

Temperatura superficial 12,8-14·°C; temperatura de l aire 11,0 °C; pH alrededor

de 7; oxigeno: 05-0.7 ppm y 8% de saturacion; alcalinidad 9.1 mg/I; conductividad:

37,7 !J.s/cm y solidos suspendidos 3)1 mg/I; C0225 mgtl; profundidad 0,75 m yaguas

de calor oscuro.

La dieta es poco diversa can predorninio de crustaceos, Se observa que el

contenido estomacal esta constituido pOl ' copepodos (Diaptomus sp), Clad6ceros

Bosmina sp y Chydorus sp. Tambien par moscas adulras y larvas (Chironomidae) y

caracoles Pisiclium sp abla 2) .

En la Laguna de la Cocha tambien se encuentran el bagre trocornfcterido

Er. mophilus sp y la trucha Oncorhynchus mykiss. Es muy probable que esta segunda

especie introducida '<:1'''llri

rlp,",r~rl~:I-- .J_ r..__



60 U na e sp ed e n ue va d e Grundulus t Te leos te i : Os ta riophys i : Cha ra c ida e )

Tabla 2. Conteriido estomacal deGm nduJus cochec spnov., laguna de la Cocha, Colombia.

Organismos Cantidad Frecuencia !

(%) (% J

Dieptomus sp 56 49,3

Bosmins sp 24 26,1

Cllydorus sp 19 21,7

Pisidium sp 0, 4 1,5

Chironomidae 0,3 1,5

laguna han haliado ejemplarcs de G. cochec en eI estornago de O. tnykiss. Nuestras

observaciones indican que C. cochee y 0. tnykiss coexisten en diferentes habitats.

Oncorhynchus mykise se Iocaliza en la zona limnetica, mientras G..cochee se ub ica en

la zona literal con condiciones f ls icas y qufrnicas inaccesibles para la sobrevivencia de

0. mykiss ..

Malformaciones, Se observe un ejemplar de 61,4 mm de largo estandar que no tenia

una a leta pe lvica, En su lugar se registro escamas, Dos ej ernplares can ~1,9 y 34 .3 mrn

de largo estandar presentaron el pedUnculo caudal torcido.

Etimologia. Epiteto especif ico alusivo a la localidad tipica del nuevo taxon: la Laguna

de la Cocha al sur de los Andes de Colombia.

Comentarios. La especie es parecida y relacionada con G. bogotensis. Sin embargo,

el analisis de caracteres osteo16gicos (Figuras 3·6) y merist icos (Tabla 1) indican que

ambos taxones son difererues y que estill en alopatria. De esta manera, se amplia la

distribucion geografica del genero Grundulus ..Can base en trabajos similares que llevo

a caboel primer autor en la region (Roman-Valencia 2000a, b) se concluye que O.cochae es una especie endernica,

Grundulus cochee y G. bogoteasis registraron una linea lateral reducida 0 ausente

(Tabla J ). Sin embargo, Weitzman y Malabarba (1999) citaron para GrUlldulus de

cinco a seis escamas perforadas en la linea lateral. Estos autores plantearon que 1a

reduccion 0 ausencia de la linea lateral se derive independienternente,

Grunduius bogotensis (Humboldt y Valenciennes, 1833)

, Tabla 1, Figuras 2, 3b-6b

Poecilia bogoteasis Humboldt y Valenciennes 1833 en Humboldt y Bonpland; 154-156,

159, pl. 45, f ig. 1 (descripci6n: Sabana de Rogom).

M em . F und . L a S alle d e G en . N at. 1 S5 61

Grundulm bogotensis. Cuvier y Valenciennes 1846: 216-220 (especie r ipo de GrunduJus) .

Grundulus bogOlemis.- EigenmarJn, 1922: 128 (Sabana de Bogota y quebrada Suaita en

Santande r) ; Dahl , 1971: 133 (Sabana de Bogota. y San tande r); Mi le s, . 1971: 143 (Ci ta ); Ge ry ,

1977: 607 (Ci ta en c lave ); Ca la y Romim-Valencia, 1994: 19 (Cita); Weitz .man y Malabarba,

1999: 4-40 (Olta y analisis Iilogenctico),

Gtenocharax Regan, 1907: 402-403 (Especie r ipo: Ctenocbsrsx bogotensis sp nov.)

Diagnosis. La especie se pucde distinguir de G. cochae por el mirnero menor de

dientes en el denrario (ocho a nueve vs diez), en el maxilar (cuatro a siete vs siete a

diez) , de supraneurales (siete vs ocho); el primer pterogi6foro de la aleta anal en G.

bogotcnsis es de lgado mientras que en G. cochse es ancho (Figuras 3a y b)

Figura 2 . Grundulus bogoteasis. Neotipo, Z1vIB33306: 50.7 rum LE; Colombia, Cundinamarca,Sabana de Bogo ta.

Deseripcion, Cuerpo corte y robusto, Perfil dorsal de la cabeza en linea concave;

area superficial en el area de las orbit as convexo. Perfil dorsa l de l cuerpa curvo desde

el borde posterior de 1a cabeza a nivel del supraoccipital hasta el origen de la aleta

donal, en linea oblicua desde la parte posterior de la aleta dorsal hasta la base de la

aleta caudal. Perfil ventral del hocico .hasta la base de la aleta anal curve, mas pro-

nunciado en Lap arte posterior de las aletas pectorales. La mayor profundidad del

cuerpo se localizaen la parte an terior del origen de la a leta do rsa l. Pedunculo caudal

l igeramente eomprimido en todos los ejernplares . Cabeza y hocico cortes; mandibulas

iguales, boca termina l; lab ios blandos, fl exibles, que cubren totalmente la hil era de

dientes de los premaxilares. Area predor sa l sin escarnas, No se observa dimorfi smo

sexual.

Osteologfa. Presenta tres huesos infraorbitales osificados, s in segmento aLguno de la

linea lateral . El primer in fraorbi ta l es un huesocorto yes elmas pequefio, eubre par-

cialmente la parte dorso-pos terior del maxilar , £1segundo infraorbital es dos veces mas

.f" 1



62 U na e spe cie n ue va de Grondu/us (Ieleostei : Ostariophysi: Characi dae )

infraorbit al un poco mas grande que el primero y de forma t riangular, can el borde

ventral y poster ior en contacto can la superficie posterior del segundo infraorbital y su

par te latero inferior en contacto can el preoperculo. Un supraorbital.

El opercula es un hueso la rgo, plano y ubicado en Lapane latera l de la meji lla y

debajo de la region posterior del hiornandibular, El suboperculo parcialmenze

ampliado a 1 0 largo del borde interno e infer ior clelopercula. El interoperculo, que es

delgado se ubico anterior al suboperculo e inferior al preoperculo. E1extreme anterior

del preoperculo encaj a en una ranura sobre la regi6n media inferior del cuadrado,

rnientras que la dorsal se sinia entre eiinfraorbital 2 grande y el operculo. La superficie

lateral del preoperculo no contiene canales latero-sensoriales.

Manchbula inferior con una serie dacha a nueve dientes de igua l [amana a cada

lado de los denta rios y orientados en forma i rregular (Figura 4b). Todos los dientes

c6nicos. Dentario unido a un articular a traves de dos apofisis y con una pequeiia

fenes tra alargada en su borde antero ventral (Figura 4b) .

Premaxilar con un proceso lateral cor to y una hilera de mentes conicos sobre cada

uno. Ocho dientes a cada lado, orientados en linea recta. El rnaxilar es cor to y el

extremo posterior apenas alcanzo el extreme infer ior del dentario. Maxilar con cuatro

a s iete dientes c6nicos , ubicados en elborde anter ior y dorsal. Maxilar con un proceso

largo y oblicuo y una pequefia muesca en el.borde antero medial (Figura 5b) .

El hueso etmoide es estrecho, se proyecta hacia delante y frente a los frontales,

Anteriormente el errnoide termina en dos procesos agudos a cada lade, forma una

cavidad donde se aloja los procesor laterales de los premaxilares. EI prevomer carece

de dienres y esplano. La.s dos proyecciones del prevomer se ubican junto al proceso

espinoso del proceso poster ior de los premaxilares, El ermoide lateral forma la pared

antero superior de cada orbita , Los fronta les no estan fusiooados. Estos hueso estan

separados por la fontaneIa craneana, Fontanela cor ta a nivel de los frontales, ancha en

eI ambito de los parie tales )' en union can Iupraoccipital.

La superficie dorsal del craneo esra cubierta, en parte, por dos frontales. Lo

frontales no estan fusionados. Estes huesos estan separados par la fontanela craneana.

Fontanela angosta a nivel del extrema anterior ancha en la parte posterior de losfrontales, en el ambi to de los parie tales y en union can el supraoccipital. Los dos

parierale son grandes y cubren la base de la espina del supraoccipital. Estes parietales

estan l irnitados por e l canal parietal en los lados y por el canal sup r at mporal en el

extreme anterior. Un extraescapular en contacto y unido con el extreme posterior del

par ietal. El supraoccipital forma el extrema poster ior de la fontanela craneal , Lateral

y anteriormente este hue s o proyecta un area bacia la parte medio po terior del

parietal. Ventral y Iateralmente el res to del supraoccipital se ubica sobre el epiotico y

el exoccipital por medio de una union sincronica. La superficie dorsal del

supraoccipital contiene una ranura ancha, el canal supraoccipital , que pasa arras del

borde posterior de la fontanela dorsal del craneo hasta cerca < ' 1 1 borde posterior de la

espina del supraoccipital.

Mem. Fund. LaS a ll e d e Cien. Nat . 155 63

El exoccipit al cubre gran parte de la region inferoposte rior de l craneo, Todas las

uniones del exoccipital can otros huesos son s incronicos excepto con el opisotico. En

la parte media el occipital esta en contacto can el foramen ma~um a craves de una.

union sincr6nica. Dorsalmente cada exooccipital esta rodeado par eI epiorico

ventromedia lmente por el basioccipi tal y anteriormente par el prootico, E1

. . .___.t mm

Figura 3. Aleta anal de Gruadulus cocbse (a) y G. bogoteasis (b). Escala I mrn.

"Itnm

Figura 4. Demario de Grundulus cechae (a)' G. bogotensis (b). Escala I mm .



64 U na e sp ec ie n ue va d e Grundulus ( Te leos te i : Os ta riophys i: Cha ra c ida e )

Figura 5. Maxilar de Grundll1us cochse (a) y G. bogotensis (b}. Escala I mm .

basioccipital esta rodeado por el prootico anteriorrnente, el paraesfenoides

ventromedialrnente y el exoccipita l dorsa lmente, Todas las uniones, excepto con el

paraesfenoides son sincronicas, El epiotico forma con el extraescapular un espacio

tubular para un canal semici rcula r. Iedial y vent ralmente cada epiotico esta rodeado

por el excccipiral y dorsomedialmente par el supraoccipital . La region antero- inferior

del epi6t ico en contac to con e lp te r6tico, mientras Linp roceso ancho y despuntado del

epi6tico se proyecta de La f osa postemporal en contacto con el parietal arriba y el

pter6t ico aba jo, La parte ventra l de una verti cal a traves del canal semici rcula r cubre

la region del exoccipital debajo del epiotico. Dorsalrnente elprerotico esta cubierto por

su respect ive parieta l y frontal y es completamente oseo. Un gran foramen presente

ent re el esfenot ico y e l pteroti co. EI esfenotico se local iza debaj o de los frontales y lapar te super ior de los pter6ticos. El frontal y elpterotico cubren el esfenotico formando

una red dilatada.

La region postero superior de la orbita esta form ada par el pteroesfenoide con el

orbi toesfenoide, Lateralmente el pteroesfenoide esta rodeado par e l frontal, poste-

riormenre por el esfenotico ventralmente por el prootico y anteriormente por el

orbi toesfenoides en union sincrona l, 0 se observa foramen alguno entre el

pteroesfenoide y el orbitoesfenoide, El borde dorsal del orbitoesfenoides esta cubierto

pOl ' los frontales . En vis ta lateral el orbitoesfenoides es de forma redondeada. El r ino-

esfenoides se observa completamente oseo en union sincronal con el orbitoesfenoides

y esta dividido por una sutura, En algunos casos se observe un pequeno foramen en su

parte posterior. No se observan ap6fi sis en ambas est ructuras, El paraesfenoides es un'hl09~"\ r l e tl " " t' '' '3 r 1 . . .. u -,"Id" ~O ,..."h :on.T-H·~ r1~1";rl~.-I.r;. T . . , . " "" ~w ~ ~ . . o .. . .- ; . . .. . " " _ ~ • • \ . .. . . . .. . , . 1 . .. . .. .. . .. . - . . ..-1':-.: ....--------

Mem. Fund. La Sal le de Cien. Nat . 155 65

dorsal del prevomer; l aparte posterior cae ba jo y en contac to con el prootico, asi como

en la parte lateral, ventral e in tern a del craneo, Se observan huesos nasales, son

alargados con el extreme anter ior alcanzando el extremo anter ior del supraorbital .

La parte superior del hiornandibular es de forma plana. Su brazo inferior es corto,

termina jus ta frente del angulo formado por la punta del borde orbital de! preoperculo.

El cuadrado se ubica cubriendo la superficie dorsal del preoperculo, El cuadrado

posee tres brazos. Uno superior que se proyecta hac ia el rnetapter igoide y es oseo. Losdos brazos posteriores son de lgados, se proyectan arriba y abajo del sirnplect ico, El

borde posterior del metapterigoide esta en contacto can la superficie dorso-pos terior

del simplectico y la parte anterior del hiomandibular. EI borde anterior del

rnetaprer igoide en contacto con el cuadrado y el mesopterigoide. E1mesopter igoide y

ectope trigoide sin dientes, sep royec tan en la parte anterior del maxi lar en la regi6n de l

lateroetmoide. E l extreme anterior del pa lat ino es carti laginoso y a lcanza eI cingula

formado por la ap6fisis del maxila r, j usta debaj o del hueso nasal.

En el aparato de Weber el centro de Laprimera vertebra es un disco simple con

dos depresiones dorso laterales para la recepcion del proceso art icular ventral de cada

escaf ium. La segunda ver tebra t iene un proceso lateral alargado. E1 pediculo del arco

neural de la tercera vertebra no esta fusionado al centro de la vertebra. La cuarta

vertebra tiene un proceso lateral similar a una paleta: estrecho en su base y ancho en

el res to de su superf icie, 1aeual se extiende fuera de laparte media. E1complejo neural

arriba de las primeras cuatro vertebras es un hueso solido, tiene una sutura en la

superficie medic ventral y dos pequeiios foramenes en la superficie dorsal. E l extremo

ante ro dorsal t ermina con una apofisis ancha y despuntada y en el extreme poster ior

del craneo. Cada clastrorn osificado seubica debajo de la par te antero- lateral infer ior

del complejo neural y a 10 largo del borde posterior interno de cada escafium, EI

opist6ti.co tiene un brazo lateral largo sin proceso alguno. El tripos es un hueso

complejo con el extrema anterior unido al ligamento interoseo, Tiene un proceso

largo, ancho y punteado.

Las ver tebras precaudales no poseen espinas hemales y se hallan en numero de 16

e incIuyen las cuat ro vertebras del aparato de Weber. De la quinta hasta la 17son muyparecidas, Cada una de las vertebras tiene dos postcigoap6fisis neurales, un arco.

neural y una espina neural.

Poseen hem ales pos tcigoap6fisis. Posee 16 ver tebras caudales. Las ver tebras 19a

33 son muy semejantes en su estructura. La vertebra 18posee una espina hemal corta

y ancha , con un par de apofi si s en su borde poste ro late ral. Dorsa lmente cada vertebra

posee una espina neural, un area neural" dos precigoap6fisis neurales y dos

postc igoap6fi si s neurales. Ventralmente cada vertebra posee una espina hemal y un

arco hemal. Los pre y postcigoap6fisis se encuentran en todas las vertebras. Las

w t m : as tres vertebras caudales sost ienen la ale ta caudal. Se observan siete hipura les

asociados con la u ltima vertebra y el urostilo. Entre los ext remos anteriores de los

hipurales 5-7 seforma un foramen redondo. Ademas, seobservan pequefios foramenes

e_nla_suDe:rficierl#-"p~rf't.C'!.. . . ._~~r. .'I",~. .,. l . t'lo. . . . U-~... 11111 __ . . . : 1 ': .. . . . . ; _ _ ; _ _ 1__ 111 ,' ,_ _ 1



bb Una espede nueva de Grundulus (Teleostei: Ostanophysi: Charaddas)

al extrema de la parte superior del abanico de hipurales, el cual esta cubierto par los

uroneurales, En la parte postew lateral de los urostilos se localize los uroneurales, En

el dorso de los urostilos hay uno 0dos epurales, No hay espinas hipurales,

Las proyecciones epineurales se proyectan hacia abajo y hacia arriba de cada arco

y espina neural. Hay ocho a nueve epineurales, cuatro a cinco son simples, el resto son

ramificados. Se observan diez epipleurales no divididos entre los musculos hipaxiales

que se proyectan hacia arriba y hacia abajo de la espina y el area hemal.

Borde de la aleta dorsal redondeado. El camponente proximal y medial de los

primeros pterigioforos insertados entre las espinas 14-19. Todos los radiales proxirnales

con quilla. Hay s iete supraneurales entre los musculos epaxia les anteriores a la aleta

dorsal. EI extreme inferior de estos huesos se proyecta entre las espinas neurales . ..No se

observa aleta adiposa.

La cintura pectoral presenta tillproceso dorsal del cleitro puntiagudo, que alcanza

la tercera parte del supracleitro, EI cleitro eslargo, ubicado en la parte media posterior

del opercula. EI ala anterior esta muy desarrollada, observandose como una extensa 0

sobresaliente paleta, la cara media es la superficie para la recepcion de la parte lateral

de laoescapula, Borde anterior del cleitro localizado justo en la parte lateral del

coracoides y sus bordes no se observan unidos pOI' cartilage. Hay dos supraclei tro, seIocalizan en el borde postero inferior del cleitro. El coracoides es un hueso largo y

achatado, su superficie antero mediana esta en contacto con su lado opuesto y hay un

pequefio espacio entre estes. En Ia superficie del coracoides hay uno 0 des grandes

foramenes, La region dorsal del coracoides se extiende latera1rnente eI deitro. Hay seis

radiales proximales. El extrema proximal del radial latero anterior t iene un proceso

articular extendido por debajo de la superficie ventral de la escapula, Arriba del cleitro

se ubica el supracleitro que es alargado. Este tiene una fosa relativamente rnediana

para la recepcion del proceso espinoso dorsal del cleitro. EI extraescapular esta libre

cerca de Ia parte postero lateral del craneo,

El hueso pelvico es una estructura delgada, que se ubica paralelo aI vientre, El

extreme anterior es despuntado. EI proceso isquico se extiende por detras del bordepostero medial, se observa una apofisis corta y doblada (Figura 6b). En la aleta anal el

primer pterigioforo esta asociado con los dos primeros radios anales yes ancho (Figura

3b). Radios procurrentes de la aleta caudal 9/9 tanto dorsal como ventralmente.

Niirnero total de vertebras: 31-34_

Coloradon en vivo. Area dorsal cafeoseuro, can una banda lateral gris oscura, Area

ventral blanco plateada, Aletas pectorales cafe-amarillenta, caudal y dorsal rosado-

claro, pelvicas y anal hialinas, Una banda lateral cafe-amarillenta a nivel del

pedunculo lateral.

Distribuci6n. Sabana de Bogota, cuenca del rio Magdalena, Colombia.

Mem. Fund. La Sal le de Cisn. Nat . 155 57

r _

la region del exoccipital debajo del epiotico. Dorsalmente el pter6tico esta cubierto por

su respective parietal y frontal y es completamente oseo. Un gran foramen presente

entre el esfen6tico y el pterotico, El esfenotico se localiza debajo de los frontales y la

parte superior de los pteroticos, El frontal y el pterot ico cuoren el esfen6tico formando

una red dilatada.

La region postero superior de la orbit a esta formada_por eI pteroesfenoide con el

orbitoesfenoide. Lateralmente el pteroesfenoide esta rodeado por el frontal, pos-

teriormente pOI' el esfen6tico, ventralmente por el prootico y anteriormente por e 1

orbitoesfenoides en union sincronal. Se observa un pequefio foramen entre el

pterosfenoide y el orbitosfenoide. EI borde dorsal del orbitoesfenoides esta cubierto por

los frcntales. En vista lateral el orbitoesfenoides es de forma triangular. El

r inoesfenoides es ventral al orbitoesfenoides, se proyecta hacia la parte anterior del

paraesfenoides. El r inoesfenoides se observa completamente osec, en union sincronal

can el orbitoesfenoides y esta dividido por una sutura. Present6 dos pequefios

foramenes en su parte anterior uno arriba y otro abajo y dos pequefios foramenes en

la parte posterior, adyacentes entre 5 1. No se observan apofisis en ambas estructuras,

El paraesfenoides es delgado y no se encuentra dividido, La parte anterior cubre la

superficie antero dorsal del prevorner; la parte posterior cae bajo y en ccntacto con el

prootico, asi como en la parte lateral, ventral e interna del craneo. Se observan huesos

nasales, son alargados, tubulares y suextrerno anterior alcanza el extreme dorsal del

maxilar; Ia parte posterior del nasal apenas alcanza el extrema anterior del

supraorbital.

La parte superior del hiomandibular es de forma aplanada, Su brazo inferior es

corto, termina justa en frente del angulo formada por la punta del borde orbital del

preoperculo ..El cuadrado se ubica cubriendo la superficie dorsal del preoperculo.

Posee tres brazos. Uno superior que se proyecta hacia e 1 metapterigoide Y es oseo, Los

dos brazos posteriores son delgados se proyectan arriba y abajo del simplectico.

El area palatine se localiza arriba del cuadrado y el simplectico, El borde posterior

del metapterigoide en contacto can 1a superficie dorso posterior del simplectico y la

parte anterior del hiomandibular . El borde anterior del metapterigoide en contacto

con e 1 cuadrado yel mesopterigoide._EI mesopterigoide y ectopterigoide sin dientes, se

proyectan en laparte superior del rnaxilar en la region del lateroetmoide. El extreme

anterior del palatino se observa cart ilaginoso y alcanza el angulo formado poria

apofisis del maxilar, justa debajo del hueso nasal.

En el aparato de Weber, el centro de la primera vertebra es un disco simple con

dos depresiones dorsolaterales para Ia recepcion del proceso articular ventral de cada

escafium. La segunda vertebra tiene un proceso lateral alargado. El pediculo del arco

neural de 1a tercera vertebra no esra fusionado al centro de Ia tercer-a vertebra. La

cuarta vertebra tiene un proceso lateral similar a una paleta, estrecho en su base y

ancho en el resto de su superficie, el cual se extiende fuera de I:: parte media. EI,

.. .". ,. ~



58 Una especie nueva de Grundufus (Teleostei: Ostariophysi: Characidae)

sutura suave en su superficie medio ventral, La parte anterior del complejo neural

termina en el extremo posterior del craneo, Cada clastrom osificado se ubica debajo

de la parte antero lateral inferior del complejo neural a 10 largo del borde dorso

posterior interno de cada escafium. El opistotico tiene un lfrazo lateral largo sin

proceso alguno. El tripos es un hueso complejo con el extremo anterior unido-al

ligamenta interoseo, Tiene un proceso largo, ancho y en forma de paleta.

Las vertebras precaudales no poseen espinas hemales, se observan en numero de16 e incluyen las cuatro vertebras del aparato de Weber. De la quinta hasta la 16 son

muy parecidas. Cada una de estas verteb ras ti ene dos prec igoapofisis neu rales, un arco

neural y una espina neural. No poseen postcigoapofisis hemales. Posee 16 vertebras

caudales. Las vertebras 19 a 32 son muy semej antes en su est ructura. La vertebra 18

posee una espina hemal mas corta y alargada, terminando en punta. Dorsalmente

cada vertebra posee una espina neural, un arco neural y dos precigoapofisis neurales

y dos postcigoapofi sis neurales. Ven tralmente cada ver tebra posee una espina hemal y

un arco hemal. Los pre y postcigo ap6fisi s se no tan en todas las vertebras. Las iil timas

tres ver tebras caudales sos tienen la aleta caudal. Se observan siete hipurales asociados

con la Ultima vertebra y el urost ilo . Ent re los ext remos ante riores de los hipura les 5-7

se forma un foramen redondo. Un segundo foramen rectangular se observe en el sextohipural. El extremo distal alcanza los radios medios de la caudal. Hay 11/11 radios

principales. El urostilo se extiende al extremo de la parte superior del abanico de

hipulares, el cual es cubierto por los uroneurales. En la parte postero lateral de los

urostilos se localiza los uroneurales. En el dorso de los urostilos hay tres epurales, el

tercero se halla fus ionado. No hay espinas hipurales .

Las proyecc iones epineurales se proyectan hac ia abaj o y hac ia arriba de cada arco

y espina neural. Hay ocho a nueve epineurales, cinco a seis anterires son simples, los

dos a tfes posteriores son ramificados. Se observan diez epipleurales no divididos entre

los rnusculos hipaxiales, proyectados hacia arri.ba y hacia abajo de la espina y el arco

hemal.

Borde de la aleta dorsal redondeado. El componente proximal y medial de losprimeros pterigi6foros insertados entre las espinas 14-19. Todos los radiales proximales

con quilla. Hay ocho supraneurales entre los musculos epaxiales anterior. a la aleta

dorsal , con cartil age en sus extremos superior e inferior y se proyec tan ent re las espinas

neura les. No se observa ale ta ad iposa.

La cintura pec tora l presenta un proceso dorsal de l c lei tro puntiagudo, que a lcanza

1/3 partes del supracleitro. EI cleitro es un hueso corto y ancho, se ubica en la parte

media posterior del operculo. El ala anterior est a muy desarrollada, observandose

como una extensa 0 sobresaliente pal e ta, la cara media es la superficie para la

recepci6n de la parte lateral de la escapula, El borde anterior del cleitro se localiza

justa en la parte lateral del coracoides y sus bordes que se observan unidos por

carti lage. Hay dos supraclei tro, se locali zan en el borde poste ro inferior de l clei tro. EI

Mem. Fund. LaSal le de Cien . Na t 155 . 55

el origen de la aleta dorsal, en linea oblicua desde la ~arte posterior de la aleta dorsal

hasta la base de la aleta caudal. Perfil ventral del hocico hasta la base de la a1eta anal

curvo, mas pronunciado en la parte posterior de las aletas .pectorales. La mayor

profundidad del cuerpo se localiza e~ l~ parte anterior ~el origen ~e la aleta dors~l.

Pedunculo caudal ligeramen te comprirnido en todos los ejemplares. Area predorsal sin

escamas. No se observa dimorfismo sexual. Cabeza Y. hocico cortos; mandibulas

iguales, boca terminal con los .labios blandos y flexibles, que cubren totalmente lahilera de dientes de los premaxilares. ,

Figura 1. Grundulus cochae, Holot ipo, IUQ 453: 54 ,5 mm LE; Colombia: Laguna de La Cacha.

Osteologia. Presenta t res huesos infraorbi ta les osifi cados, sin segmento alguno de la

linea la tera l. El pr imer infr aorbi tal es un hueso corto y es el mas pequefio, cubriendo

parcialmente la parte dorso poste rior del maxi lar. El segundo infraorbi ta l es dos veces

mas grande que el primero y cubre la regi6n postero dorsal del articular. El tercerinfraorbital tiene su borde ventral y posterior en contacto con la superficie del

preoperculo. Supraorbital presente.

Operculo largo, plano y ubicado en la parte lateral de la mejilla, debajo de la

region posterior del hiomandibular. El suboperculo es una leve hoja de hueso

parcialmente ampliada a 10 largo del borde interno e inferior del operculo. El

interoperculo es delgado y se ubica anterior al suboperculo e inferior al preoperculo.

El extremo anterior del preoperculo encaja en una ranura sobre la region media

infe rior de l cuadrado, rnientras que la dorsal se situa entre e l infrao rbit al 2 grande y e l

operculo. La superfic ie la te ral del preoperculo no contiene canales laterosensoriales.

Mandibula inferior con una serie de diez dientes de difere~te t~mano a cada lado

de 10 1 0. /n r P ~ r P~ v



dientes c6nicos. Dentario unido a un articular a [raves de dos apofisis, presenta des

pequeiias fenest ras en el borde antero ventral (Figura 4a).

EI premaxil ar presenta un proceso lateral corto con una hilera de dientes c6nieos

sobre cada uno. Siete a ocho dientes en cada lado, ori entados en linea recta. El maxilar

es corto y el extremo posterior se extiende hasta el extreme inferior de los dentari os.

Maxilar con siete a diez dientes conicos de diferente longitud, ubicados en el borde

anterior y dorsal. Maxilar con un proceso doblado en su extrema superior y can una

muesca en forma de saco en su region posterior (Figura 5a).

El hueso etrnoide es estrecho, se proyecta hacia adelante y frente de los frontales,

Anteriormente el etmoide termina en dos procesos agudos a cada lado, forma una

cavidad donde se aloja los procesas lat erales de los premaxilares, E1 prevomer carece

de dientes y es plano. Las dos proyecciones del prevamer se ubican junto al proceso

espinoso del extremo posterior de los premaxil ares . El et rnoide lateral forma la pared

antero superior de cada orbi ta,

La superficie dorsal del craneo esta cubierto, en parte, pOl' dos frontales. Los

f ron ta les no estan fusion ados. Estos huesos estan separados por la fon taneJa craneana .

Fontanela angosta a nivel del extreme anterior, ancha en la parte posterior de los

frontales en el ambito de los parietales y en union con el supraoccipital. Los dos

parietales son grandes y cubren la base de la espina del supraoccipi tal. Estes parietales

estan limitados par el canal parietal en los lados y par el canal supratemporal en el

extrema anter io r. Un extraescapular en contac to y unido con el extreme posterior del

parietal.

E l supraoccipital forma el extrema posterior de la fontanela craneal. Lateral y

anteriormente este hueso tiene un arco hacia la parte media posterior del parietal.

Ventral y Iateralmente el resto del supraoccipital se ubico sobre el epi6tico y el

exoccipi ta l par rnedio de una uni6n sincr6nica . La superf ic ie dorsal del supraoccipi tal

contiene una ranura ancha, el canal supraoccipital, que pasa atras del borde posterior

de la fontanela dorsal del craneo hasta cerca al borde posterior de la espina del

supraoccipital.

E1 exoccipital cubre gran part e de la region inferopos terior del craneo. Todas lasuniones del exooccipital con otros huesos son sincr6nica excepto con el opistotico. La

parte media el occipital esta en contacto con el foramen magnum a traves de una

union s incroni ca, Dorsalmente cada exoccipital esta rodeado par el epi6tico, ventro-

medialrnente por el basioccipital y anter iormente par e l proot ico. E1basioccipi ta l esta

rodeado por el prootico anterior mente, el paraesfenoides ventrornedialmente y e I

exooccipital dorsalmente. Todas las uniones, excepto con el paraesfenoides, son sin -

cronicas. El epiotico forma con el extraescapular un espacio tubular para un canal

semicircular. Medial y ventralmente cada epiotico esta rodeado pOl' el exoccipital, y

dorsa rnedialmente por el supraoccipital. La region ant ero inferior del epiotico es ta en

contacto con el pter6tico, mientras un proceso ancho y despuntado del epiotico se

proyecta alre.dedor de la fosa postemporal en contacto con el parietal arriba y el

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