influencia de la irrigacion en el atizonamiento de las

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Boletín Micológico Vol 14 (1-2) : 49-56 1999 INFLUENCIA DE LA IRRIGACION EN EL ATIZONAMIENTO DE LAS HOJAS DE ÑAME (Dioscorea cayennensis) POR Curvularia eragrostidis EN EL N.E. DE BRASIL of irrigation on lec!/, blight ofyam (Dioscorea cayennensis) by Curvu/aria eragrostidis in the N.E. of Brasil S.J. Michereff, R.A. Pedrosa, M.A. Noronha & R.B. Martins Área elc Fitossanielaele, Departamcnto elc Agronomia, Univcrsielaelc Fcdcral Rural dcPcrnambuco , 52171-900. Rccifc, PE, Brasil (c-mail: sjm@ rcc.sol.com.br) Palabras clave: cpidcmiología, Curvlllarill eragrostidis. ñamc, Dioscorea cayenuellsis, irrigación Kcy words : cpielcmiology, Cllrvulllrill eragrostidis. yam, Dioscorell irrigation RESUMEN El atizonml/iento de las hojas(ql/ellla ), causado por CIl[Vlllllrill erllgrostidis, es l/na de las principales e/1(erlll edrides del ilml/e(Dioscorea cayennensis) en el noreste brasileFío. Por esto se analizó el progreso y patrón espac ial de la en(erlll eda d en cuatro áreas con plantaciones cOlll erciales de Fíml/e, dos irrigadas (' il y B ) Y do s no irrigadas (Cy D), localizadas en ellllunicipio de A lian 9a, Es tado de Pernanbuco, JJrasil. En las áreas irrigadas, la cantidad inicial v la /Iláxi/lla seFeridad de la er!jerllledacl, ji/eran superiores a las \lerijicadas en las áreas no irrigadas. Utilizando el /Il odelo de GOlllpertz, no se Feri./icaron di/erencias signilicath ' (/.\· entre las tasas de progreso de la er !jerlll edad, siendo idénticas en las áreasA, B, ev ligeralll en te injérior en el área D. Los Falores de área bajo la C Url !a de progreso de la en( erlll edadjú eron superiores en las áreas irrigadas, aunque con pequei'ía dijerencia a lo constatado en el área D. En las áreas JJ.e v D, las p la!7las presentaron l/n patrón aleatorio, dentrol-' entre las lineas de plantación y el área A presentó un patrón agregado, especiallllente entre las lineas. Cons iderando estos resu ltados, es posible concluir que la irrigación no tUFO influencia signijicatil'a en la de la lIIan cha necrótica de las hojas de ííO/l/e en ia agregación de plantas e/!(erlllas dentro de las áreas de plantación. SUMMARY Lea(blight, cal/sed by CurVlllllria erllgrostidis, is one oI the lIIain diseases o( th e yml/ in ¡he JJrazilian Norlheas t. In Fi e ll' oI lhal illlporlan ce, Ih e progress and Ih e .spatial patlem o/Ihis disease lile re in Iour planl ing areas lo caled in Ihe cOl/nly oIAlian9a , Slale al Pernalllbuco, Brazil being 111'0 irriga ted (. el amI B) amI t1l '0 not irrigaled (e a/'l(! D). In Ihe irrigated m'eas, Ih e initial and lIIaxilllUII' ml/ounls qj' disease se Ferity ll 'ere super ior Ihan those Ferijied inth e areas 1'1 01 irrigated 1'l7e application q/lhe GOlllpertz lII odel sholl'ed thal di sease progress rateslor th e are as A, B and C ll'ere idenlical hOlll el'er Ih e area D presenled rale iJ!jeriOl: In Ihe irrigat ed m'eas, Ih e Falu es o/ area under Ih e disease progre ss Clll'l 'e lrere superior 10 Ih ose Fer!lied in Ihe are as ll'ilhout irrigation, ailhol/gh lI'ilh slIIall di[jerenceji-ollllhe Falu e ob tained in Ih e area D. rl1e areas B, e and D presental mndolllized pallern oj'diseased plants alllong and in side planlation lin es, lI'hile in Ih e area A Ih e aggregalion qj' diseased plants preFa iled, inside Ih e lines. These resl/ll .s· did nol eFidence a signi./icanl i/?fll/ence o/the irrigation i/1 Ih e Sel'erily oj'lfle yml/ le al blight and in ¡he aggregalion oI diseased planls inside Ih e planting are as. 49

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Page 1: INFLUENCIA DE LA IRRIGACION EN EL ATIZONAMIENTO DE LAS

Boletín Micológico Vol 14 (1-2) : 49-56 1999

INFLUENCIA DE LA IRRIGACION EN EL ATIZONAMIENTO DE LAS HOJAS DE ÑAME (Dioscorea

cayennensis) POR Curvularia eragrostidis EN EL N.E. DE BRASIL

17~fluence of irrigation on lec!/, blight ofyam (Dioscorea cayennensis) by Curvu/aria eragrostidis in the N.E. of Brasil

S.J. Michereff, R.A. Pedrosa, M.A. Noronha & R.B. Martins Área elc Fitossanielaele, Departamcnto elc Agronomia ,

Univcrsielaelc Fcdcral Rural dcPcrnambuco, 52171-900. Rccifc, PE, Brasil (c-mail: [email protected])

Palabras clave: cpidcmiología, Curvlllarill eragrostidis. ñamc, Dioscorea cayenuellsis, irrigación Kcy words : cpielcmiology, Cllrvulllrill eragrostidis. yam, Dioscorell c{~l'ellllellsis, irrigation

RESUMEN

El atizonml/iento de las hojas(ql/ellla), causado por CIl[Vlllllrill erllgrostidis, es l/na de las principales e/1(erlll edrides del ilml/e(Dioscorea cayennensis) en el noreste brasileFío. Por esto se analizó el progreso y patrón espacial de la en(erlll edad en cuatro áreas con plantaciones cOlllerciales de Fíml/e, dos irrigadas ('il y B ) Y dos no irrigadas (C y D), localizadas en ellllunicipio de Alian9a, Estado de Pernanbuco, JJrasil.

En las áreas irrigadas, la cantidad inicial v la /Iláxi/lla seFeridad de la er!jerllledacl, ji/eran superiores a las \lerijicadas en las áreas no irrigadas. Utilizando el /Il odelo de GOlllpertz, no se Feri./icaron di/erencias signilicath'(/.\· entre las tasas de progreso de la er!jerllledad, siendo idénticas en las áreasA , B , e v ligeralllente injérior en el área D. Los Falores de área bajo la CUrl !a de progreso de la en(erllledadjúeron superiores en las áreas irrigadas, aunque con pequei'ía dijerencia a lo constatado en el área D. En las áreas JJ.e v D, las p la!7las e/~jiml/as

presentaron l/n patrón aleatorio, dentrol-' entre las lineas de plantación y el área A presentó un patrón agregado, especiallllente entre las lineas.

Considerando estos resultados, es posible concluir que la irrigación no tUFO influencia signijicatil'a en la s~l'eridad de la lIIancha necrótica de las hojas de ííO/l/e /~i en ia agregación de plantas e/!(erlllas dentro de las áreas de plantación.

SUMMARY

Lea(blight, cal/sed by CurVlllllria erllgrostidis, is one oI the lIIain diseases o( the yml/ in ¡he JJrazilian Norlheast. In Fiell' oI lhal illlporlance, Ihe progress and Ihe .spatial patlem o/Ihis disease lile re ana~yzed in Iour planling areas localed in Ihe cOl/nly oIAlian9a, Slale al Pernalllbuco, Brazil being 111'0 irrigated (.el amI B) amI t1l'0 not irrigaled (e a/'l(! D).

In Ihe irrigated m'eas, Ihe initial and lIIaxilllUII' ml/ounls qj' disease seFerity ll 'er e superior Ihan those Ferijied inthe areas 1'1 0 1 irrigated 1'l7e application q/lhe GOlllpertz lIIodel sholl'ed thal disease progress rateslor the are as A, B and C ll'ere idenlical hOlllel'er Ihe area D presenled rale slight~)' iJ!jeriOl: In Ihe irrigated m'eas, Ihe Falues o/ area under Ihe disease progre ss Clll'l'e lrere superior 10 Ihose Fer!lied in Ihe are as ll'ilhout irrigation, ailhol/gh lI'ilh slIIall di[jerenceji-ollllhe Falue ob tained in Ihe area D. rl1e areas B, e and D presental mndolllized pallern oj'diseased plants alllong and inside planlation lines, lI'hile in Ihe area A Ihe aggregalion qj' diseased plants preFailed, lIlain~1' inside Ihe lines.

These resl/ ll.s· did nol eFidence a signi./icanl i/?fll/ence o/the irrigation i/1 Ihe Sel'erily oj'lfle yml/ leal blight and in ¡he aggregalion oI diseased p lanls inside Ihe planting are as.

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infll/encia de la irrigación en el alizonalllienlo - S.J. Micheref el al.

INTROnUCCION

El atizol1éuniento de las hojas ("quema" ), causado por Curl'lIlaria eragrostidis (Henn.) Meyer, constituye una importante enfenneclad del llame (J)ioscorea C{~I'elll1ellsis Lam.) en el noreste brasileño (Santos, 1996). El ñame, Dioscorea spp. , es uno de los principales alimentos en áreas tropicales, entre las 14 especies cultivadas que producen tubérculos comerciales en los campos de producción del noreste brasileño, prevalece Dioscorea C{~vel1l1el1sis, destacandose el estado de Pernambuco como plincipal productor a nivel nacional, con un úea cultivada de 10.000 há (Santos 1996). Los síntomas característicos son manchas necróticas en las hojas, con coloración café oscura, de 2 a 3 cm de diámetro y frecuentemente rodeadas por una aureola amalilla (Moura, 1997). Un gran número de lesiones pueden causar el completo desfoliamiento de la planta , y reducciones de 35 a 40 % en el peso de los tubérculos comerciales (Emater/lpa, 1985). Los restos de los cultivos y los tubérculos-semillas ilúestadas, consti­tuyen las f·uentes principales de! inóculo primario de C. eragrostidis en plantaciones de ñame (Mignucci el al., 1985). Además, el inóculo fúngico puede proveni r de otros hospedadores , debido a que esta especie, es causante de enfermedades en más de 30 taxa vegetales (Ellis, 1971 ; Farr el al. , 1989).

En general, la irrigación aumenta la incidencia de enfermedades en las plantas, debido al aumento del período moja miento foliar y de la humedad del aire en la copa, afectando la producción de esporas desde los cuerpos de fructificación, en la planta y/o en el suelo, como también por el aumento de la dispersión del inóculo por salpi­camiento (Rotem & Palti, 1969 a; Lomas, 1991). No obstante, la gran expansión de plantaciones irrigadas de llame en e! noreste brasileño (Santos, 1996) y el potencial destructivo de la enfermedad en las hojas , no existen estudios epidemiológicos, tanto en Brasil , como en el mundo sobre el tema.

Al considerarla epidemia como un aumento de la enfermedad en una población, es flJl1damentaLcomprender su dimímica temporal y espacial (Zadoks &-Schein, 1979). Debido a esto, un mayor énfasis ha sido otorgado al estudio de la dinámica temporal, ya que el progreso de la elúennedad es la manifestación mas evidente de la epidemia, al contrario, los aspectos espaciales, a pesar de su importancia, son generalmente menos obvios y consecuentemente poco investigados con precisión (Jeger, 1990).

En e! análisis temporal de una eluennedad, la curva de progreso es la mejor representación de una epidemia. Interpretar las formas de esas curvas y determinar sus componentes, intensidad inicial y final , tasa de progreso, y área bajo la curva de progreso, hoy son imprescindibles para el manejo de ellas (Campbell & Madden, 1990;

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Bergamin Filho, 1995). El análisis del patrón espacial de plantas enfermas es también un componente importante para la comprensión y manejo epidemiológico. El grado de agregación espacial de una e¡úennedad puede depender de la distancia de la fuente de inóculo, como de las variaciones en las condiciones físicas y de cultivo que acontecen dentro de! campo. (Ferramlino, 1996).

Considerando el desconocimiento sobre la dinámica del atizona miento de las hojas de ñame, e! objetivo de este trabajo flle analizar la influencia de la irrigación en los aspectos temporales y espaciales de la e¡uermedad.

MATERIALES Y METOnOS

Los experimentos fueron reali zados durante el período de cosecha 1996/97, en cuatro áreas contiguas cultivadas con ñame en los últimos 3 años, localizadas en el municipio de Alianc;:a, Estado de Pernanbuco, noreste del Brasil (Tabla 1). La plantación fue efectuada en el sistema de camellones, a 0,30 m de profundidad, con un espacia­miento de 1,2 x 0,8 m entre y sobre las lineas, respec­tivamente . En cada planta fueron aplicados 500 g de residuos de caña de azúcar (descarte del proceso industrial) y 50 g de NPK (6-24-12). Los tubérculos, usados como semillas, pertenecieron a la variedad "Da Costa", de aproximadamente 250 g, previamente inmersos en una suspensión de benomil (0 ,075'%) durante 5 mino Después de la siembra, la superficie del suelo fue cubierta con restos secos de caña de azúcar y luego de la emergencia, el crecimiento de las plantulas Ílle orientado por el sistema de Mores individuales, con varas de aproximadamente de 1,80 m de altura y 2,5 cm de diámetro.

Dos áreas flleron sometidas a irrigación (A y B) Y en otras dos áreas (C y D), esta práctica no fue realizada. La irrigación flle diaria, con una frecuencia de 2 horas, con 4,5 nun de agua/día, iniciándose en el momento de la plantación de los tubérculos hasta 150 días después de su siembra. Los aspersores Ílleron instalados en el interior de cada parcela para consegllÍr una completa cobertura de riego del área sembrada. Las demás medidas de man~jo del cultivo siguieron las recomendaciones oficiales (EmalerlIpa, 1985), con la excepción de la aplicación de fungicidas, que no flle efectuada en las parcelas.

Influencia de la in;gación en el progreso de la enfermedad. La severidad (porcentélie de área foliar lesionada) del atizonamiento de las hojas, fue evaluada a intervalos regulares de 14 días, en 50 plantas por área y 5 hojas por planta , distribuídas en los tercios superiores, medio e Í1úerior, con el auxilio de una escala diagramática de O a 32'Yo del área foliar lesionada (Michereff, 1998). Las cUlvas ele progreso de la enfermedad flleron estimadas para cada

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In flll encia d e la liTigación en e l oli:::onoll/ienlo - S..J. AJichere( e l al.

Tabla 1.- Características de las áreas utilizadas en los análisis de las hojas de ñame (Dioscorea cayennensü).

Area Tamaño (ha) Fecha de plantación Irrigación b (DDP)

A 4,0 11.11.96 Cona 193 B 2,0 10.12.96 Cona 188 C 2,0 30.01 .97 Sin 185 D 3,0 18.02.97 Sin 191

"1 rrigación por aspersión. com turno de riego de 2 horas y 4.5 mm de agua/día , hasta 150 días después de la plantación.

bRet irados los tuberculos comerciales y mantención de las plantas para la formación de tuberculos­semillas: DDP = días después de la plantación).

parcela. utili zando los valores de severidad en función del tiempo. Adicionalmente. los valores de severidad de la enferll1edad (y). originales o transformados por In(y), Illonit(y) = In[ 1 /( 1-)') l. logi t(y) = In [y/(I-y)] e gompit(y) = -Inl-In(y)] (Bergamin Filho. 1995). fueron ajustados utili zando regresión lineal simple, con el tiempo(t) en días después de la siembra (DDP), como la variable inde­pendiente. Los mejores ajustes fueron seleccionados en base al mayor coeficiente de detenninación de la regresión (Rl). menor cuadrado medio del resíduo (CMR) y dispersión aleatoria de los resíduos (severidad estimada - severidad real) . Las epidemias fueron comparadas en relación a: cantidad inicial (y) y máxima (Y

llla) de severidad de lil

enferll1edad. tasa absoluta de progreso de la enfermedad. tasa de progreso de la enfermedad (k). est imada por modelos de regresión . .Y úrea bajo la curva de progreso ele la enfermedad (ABCPE). calculada según Shaner & Finney (1977) Y "normal izada" conforme a Fry ( 197X).

Influencia de la irrigación en el padrón espacial de plantas enfermas. En el centro de cada úrea fue delimitada una parcela com 20 hileras contíguas con XO plantas/hileras. donde fue efectuado el mapeamiento de las plantas e nferll1as y sanas a los 160 DDr. El tipo de patrón espacial de las plantas enfermas, fue determinado por el alléílisis de "ordinary runs" (Madden et al.. 1982) y el ajuste de los datos a la distribución Beta-binomial (Hughes & Madden, 1993). Con el análisis de "ordinary mns" fue examinada la existencia de agregación entre plantas enfermas inme­diatamente adyacentes dentro y entre las hileras. Un "mn" (U), se describe como la sucesión de una o mas plantas enfermas o sanas. El nÍlmero esperado de "ru ns"[E(U)], sobre la hipótesis nula de aleatoridad. es dado por la expresión E(U) = j / [2m (N-m) / Nl donde "m" es e1nÍlmero ele plantas con síntomas y N es elnÍlmero tolal de plantas ;',or hilera. Un test normal [Z(U)] fue realizado para

determinar la significancia en la agregación de plantas enfermas, siendo que valores de Z(U) < -1 ,64 (P=0,05) indican rechazar la hipótesis de nulidad (patrón aleatorio), en favor de la hipótesis alternativa (patrón agregado). Con los resultados obtenidos, fl1eron calculados los porcentajes de hi leras presentando agregación entre las plantas adyacentes y entre las plantas en hileras diferentes. Para examinar la presencia de agregación a diferentes escalas espaciales, los datos de incidencia de la enfermedad de cada área experimental fueron divididos en cuadriláteros de 16 plantas (~ hileras x 4 columnas) y analizándolos mediante el ajuste de la dist.ribuición Beta-binomial con el auxilio del programa BBD (Madden & Hugl1es, 1994). El amílisis posibilitó la obtención del va lor normal (Z) y la .respect i va probabil idad [P(Z)] pa ra el test ce ex), asociado a

la distribuición Beta-binomial. Los valores de Z ~ j ,64 (P~ 0,05), indican que el patrón de plantas enfermas se ajusta a la distribuición Beta-binomial (patrón agregado).

Durante el período de ejecución de los experimentos, la temperatura fnede 28 ± 7,J"C y la humedad relativa de 88

± 8,4% y la precipitación total de 835 mm, obtenidas mediante una estación metereológica situada entre 980 y l lOOm de las áreas experimentales.

RESULTADOS

Influencia de la inigación en el progreso de la enfel111edad. Las curvas de progreso de la severidad del ati zona miento de las hojas de Hame en las plantaciones irrigadas y no irrigadas. se encuentran representadas en la Figma 1. En las éíreas irrigadas (A y B), las cantidades inicial (Yo) y máxima (Y

II",) de severidad de la enfermedad fueron

superiores a las verificadas en las áreas no irrigadas (C y D) . ASÍ , los yalores de Yo de A y B, fueron 0,24 Y 0,12%),

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Inflllencia de la irrigación en el alizonalllienlo - s,.J. Micherej' el al

20

~ 16 ~ 'tl 12 '" 'tl ';:: Q) 8 > Q) ti) 4

O

'119

20

16

~ 'tl 12 ca 'tl .~ 8 > Q) ti)

4

O

105

20

~ 16 ~ 'tl 12 '" 32 a; 8 -> Q) ti) 4

O

102

20

~ 12 'tl '~ 8 > Q)

ti) 4

111

A

133

8

119

e

116

D

125

Areas ilTigadas

147 '161 175 189

Dias despúes de la plantación

O

.0 -- ___

133 147 161 175

Dias despúes de la plantación

AI"eas no irrigadas

.0.

130 144 158 172

Dias des púes de la plantación

139 153 167 181

Dias despúes de la plantación

0,4

0,3 '" 'S 'O 111

0,2 ..c

'" '" Vl 0,1 '" 1-

O

203 217 231

0,4

0,3 '" 'S 'O

0,2 Vl ..c

'" ca 111

0,1 '" 1-

O

189 203 217

r 0,4

r 0,3 '" 'S 'O Vl

0,2 ..c '" re Vl

0,1 '" 1-

O

186 200 214

0,4

0,3 '" 'S 'O

111 0,2 ..c

ca

.. ' +. 0,1 '" V)

'" 1-

'0' l

O

195 209 223

Figura 1.- Curvas de progreso (líneas contínuas) y tasas absolutas de progreso (líneas de pun­tos) de la severidad del atizonamiento de hojas de ñame por e eragrostidis en áreas irrigadas y no irrigadas.

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in/ll/ encio de la irrigación en el ali~ona lllien lO - S.J. Michel'cl el al.

Tabla 2.- Comparación de los modelos lineales para describir el progreso de la severidad de la infección en á.·eas irl"igadas y no i.Tigadas.

Tra nsfo rmación a kh R2c CMR" k

Arcas irrigadas A

Datos originales 0,001 0,865 0,001 0,001 In(y) 0,001 0,853 0,001 0,001 ll10nit (y) 0,041 0,984 0,046 0,042 logit (y) 0,042 0,987 0,040 0,043 gompit (y) 0,011 0,987 0,003 0,011

Arcas no irTigadas C

Datos originales 0,00] 0,887 0,000 0,001 1!l(Y) 0,001 0,885 0,000 0,001 monit (y) 0,047 0,957 0,167 0,040 logit (y) 0,048 0,958 0,167 0,041 gompit (y) 0,011 0,961 0,008 0,010

"Según Bergamin (J 9<;5). bTélS<l de progrcso dc la cnfermcdad, oblenida por regresión lineal simple (y = a + bx). "Coeficiente de dclerminacióll. dCllndrado medio del residuo.

R2

B 0,902 0,900 0,935 '0,939 0,957

D 0,968 0,966 0,889 0,896 0,953

Cl\1R

0,000 0,000 0,200 0,199 0,009

0,000 0,000 0,339 0,333 0,008

Tabla 3.- Análisis del patrón espacial de la infección en hojas de ñame en áreas irrigadas y no ilTigadas 160 días posteriores a la plantación.

Área Incidenciaa Análisis de runs6 Teste C(a)C (%) Agregación dentro Agregación Z

la hilera (%) entre hileras (%)

Áreas irrigadas

A 21,38 40,00 3,70 5,113 B 13,62 10,00 0 ,00 1,434

Áreas no irrigadas

e 6 ,00 5,00 1,25 0,451 o 32,62 25,00 1,25 0 ,778

·Porcentaje de plantas con síntomas, en relación al total de 1.600 plantas en cada parcela. bConforme Madden el al. , (1982), considerando 20 hileras contíguas y 80 plantas/hilera. Valores de Z < -1,64 indican que las plantas enfermas presentan un patrón agregado. . cConforme Hughes & Madden (1992), considerando cuadriláteros com 16 plantas (4 x 4). Distribuición normal (Z) el test C (u) y probabilidad asociada [P(Z)]. Valores de Z ~ 1,64 o P(Z) ~0,05 indican que las plantas enfermas presentan un patrón agregado.

P(Z)

0 ,000 0 ,061

0,753 0 ,218

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"1/1Il encio de lo irrigación en el ali::onalllienlO - S..J. MichereI e l al.

respectivamente, mientras que )',,"" fue de 16.12% (231 DDP) en A, y 11 ,70 % (217 DDP) en B. En C y O, los valores de )',' flleron de 0,08 y 0. 10 %. respectivamente, e )'",a, de 8,30 % a los 214 y 9.72%. a los 223 DDP. respectivamente. '

Aumentos bruscos en la severidad de la enfermedad fueron detectadas en las úreas A, By C, asociados al inicio del estado reproductivo de las plantas (ilúcio de la floración) aproximúndose él 165 DDP. No se obtuvo correlación significativa (P=O,05) entre la severidad del atizonamiento de las hojas con la temperatura media. hUll1edad.rclati' ·:-. y precipitación pluviométrica.

El ajuste de los modelos de regresión con datos de severidad de las lesiónes, con o sin transformación. para In (y). monit (y). logit (y) Y gompil (y). fueron comparados en términos del coeficiente de determinación y del cuadrado medio del residuo (Tabla' 2). En las ¡íreas A. B Y C, las curvas de progreso de la enfennedad fueron mejor descritas cuando los valores de severidad fueron transformados para gompit (y), así como esta trasfonnación posibilitó una mejor ' adecuación para el úrea D (R' > 0.95). La tasa de progreso de la severidad (k) para las úreas A. B. Y C, fue idéntica (0.011 gompit /día »)' para el úrea D ligeramente inferior (0.010 gompit /día ). aunque sin diferencia significativa (P=O.05) de las otras.

En relación al {¡rea bajo la curva de progreso de la enfermedad (ABCPE), las Meas A y B (irrigadas), los valores fueron 4.71 Y 4,61, respectivamente. Los valores de ABCPE fueron menores en las úreas no irrigadas (C y O). con valores de 2,82 y 4, 15 . respectivamente.

Influcncia dc la irrigación cn el patrón cspacial dc las plantas cnfennas. Utili zando el anMisis de "ordinary I1Ins" (Tabla 1). las plantas de llame con síntomas en las hojas. en las úreas B. C)' D. presentaron una fuerte tendencia al patrón aleatorio, dentro de las hiler¿ls )' entre las hileras de plantación, mientras que en el área A. fue verificada la agregación de plantas enfermas. dentro las hileras, en un ·W% de éstas. En el estudio de ajuste de la distribuición Beta-binomiai. fueron 'confIrmados los resultados obtenidos por el ancílisis de "ordinar)' mns", ya que sólo en el área A,

fue evidente la agregación de plantas enfermas, con el valor

de Z muy superior a 1.64 (P::;;0.05). Por el amílisis del patrón espacial . no fue observada correlación signifícativa (P=(),05) entre los niveles de incidencia y el grado de agregación de plantas enfermas.

DISCUSION

Considerando la media de los valores de )',, '", en las áreas irrigadas y no irrigadas del !lame, una mayor severidad d ~ la enfermedad fue verificada en la segunda situación. POí otro lado. al considerar las tasas de progreso de la enfermedad (k). se esperaba obtener un efecto diferencial

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mas evidente de la irrigación, teniendo en cuenta las observaciones de Velga el al. (19/1) Y Santos (1996), donde es mayor la severidad de la enfermedad en condiciones de alta humedad relativa del aire y lluvias frecuentes, semejante a lo constatado en otros patosistemas (Curl & Weaver, 1958; Rotem & Palti, I 969b; Whiteside, 1970; Timmer el al. , 1980; Alvarez el al., 1986).

Considerando la transformación gompit (y), las tasas de progreso de severidad de la enfermedad en las {¡reas irrigadas o no irrigadas (0,010 < k < 0,0] 1), éstas [lleron similares a las verificadas en otras manchas foliares (0,010 < k < 0,080) (Plaut & Berger, ] 981 ; Conway el a/. , 1987; Fontem el al., 1991: Ringer & Glybauskas, 1995; Ntahünpera el al., 1996; Mihail el al. , 1997) Y menores de las consta­tadas en royas (0,023 < k < 0.47) (Berger & Luke, 1979; Luke & Bergel: 1982; Canno el al. , 1994: FaITcra, 1994; M~l1Iia

& Berger, 1995). Las esporas aéreas, como las de c.eragrostidis,

normalmente no necesitan ele agua para su elispersión. Aelemús ele eso, conforme a Rotem & Palti (1969a), la irrigación diurna generalmente no estimula la espomlación, debido a que es muy breve. o porque muchos patógenos no esporulan en la luz. Además del tipo de irrigación otros factores . como: la cantidad de agua utili zada en cada aplicación, los intervalos entre irrigaciones sucesivas y la hora ele irrigación, pueden tener efectos pronunciados en el patógeno. Solamente la irrigación por aspersión aplicada por un largo período, puede inducir la esporulación directamente. La clave para el efecto de la irrigación en el progreso de enfennedades de plantas, son las interacciones entre las condiciones creadas por la irrigación, factores ambientales y la naturaleza específica de1 patógeno .Y del cultivo. Adicionalmente, Rotem & Palli (1969a), estable­cieron un esquema para predecir los efectos de la irrigación por aspersión sobre el desarrollo de enfermedades, en condiciones de baja disponibilidad de agua, considerando los siguientes aspectos: 1) clima del cultivo - a mcnor humedad relativa y menor número dc horas de riego, más marcado ser{\ el efecto de la aspersión ; 2) características del patógeno- a) en!re mas tarde por la mai'íana es la dispersión de esporas, menor serú el efecto de la aspersión­b) entre mús resistentes sean las esporas al desccamiento, mcnor sení el efecto de la aspersión- c) entre menor es el tiempo requerido por el patógeno para establecerse en el hospedero, más pronunciado es el efecto de la irrigación .

Los aumentos bruscos en la severidad 'del atizona­miento de las hojas, parecen estar más asociados al paso de las plantas a su estado reproductivo, considerado crítico para el !lame en ténninos de estrés (Santos, 1996), como lo observado en las áreas A. B y C, por el proceso a que fueron sometidas las pl(lntas al final de este estado fenológico .

Considerando que las áreas experimentales eran

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contiguas, sometidas al mismo manejo, era improbable obtener diferencias en los niveles de severidad en función de las diferencias en las cantidades de in.fección o en I ~ I

virulencia de los aislamientos del patógeno. La ausencia de diferencias significativas en las tasas de progreso de la enfermedad entre {Ireas irrigadas y no irrigadas, pudo ser debida a la alta pluviosidael verificada en la región durante el período de cosecha 1996/1997.

. La predominancia del patrón aleatorio ele plantas enfermas dentro y entre las hileras. en las úreas B, C y D. indica que el patógeno ocurrió aleatoriamente o por lo menos que la enfermedad se e:-.:presó aleatoriamente, indepen­dientemente de la irrigación. No es posible afirmar, que esa tendencia f11e en función de la ine:-.: istencia de fuentes de inóculo local y/o de menor flujo de inóculo e:-.: terno.

Las descripciones estadísticas, aunque no e:-.:pliquen los mecanísmos responsables por el patrón espacial (Campbell & Madden. 1990), patrónes aleatorios indican que el patógeno no se dispersó a lo largo de las hileras, o si

lr~(7/{encia de la irrigaci ón en el ali:::ona1JJienfo S.J. J\.ficher~r el al.

lo f1le, no indl!io síntomas de forma agregada (Ca mpbell el

nI., 1984), mientras que en patrónes agregados de plantas enfermas, sugiere que e:-.:istió una diseminación planta ;1

planta, o que el inóculo estaba espacialmente agregado. En relación a la diseminación, resultan generalmente patrones aleatorios del inóculo, que llegan a una poblac ión de plantas desde una fuente distante (inóculo e:-.:ógeno), mientras que patrones agregados, se asocian caracteristi­camente con una fuente de inóculo pró:-.:ima , o dentro de las poblaciones del hospedador (Burdon. 1987) .

Como la dispersión del inóculo. es resultante de las características reproductivas, diseminativas e interactivas de un patógeno. el patrón béísico·, refleja la heterogeneidad de las condiciones del campo y las fuentes de inóculo (Gaunt & Cole. j 992). deben realizarse estudios adicionales sobre la dispersión del inóculo de C. eragrostidis, para entender mc:ior la inlJuencia ele la irrigación en la dinúmica del atizonélIniento de las hojas del ¡lame y para establecer medidas adecuadas de manejo para la enfermedad.

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