interaccion lipido proteina -9 nov 2006

8/16/2019 Interaccion Lipido Proteina -9 Nov 2006

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INTERACCIONES MOLECULARES Y

ESTRUCTURAS FUNCIONALES EN LASMEMBRANAS


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INTERACCIONES ENTRE COMPONENTES

• lípido - lípido

• proteína - proteína• proteína - lípido


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INTERACCIONES ENTRE ESTRUCTURAS

• citoesqueleto

• matriz extracelular • efectores celulares


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LA MEMBRANA COMO

CRISTAL LIQUIDO


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• Las membranas son estructuras supramolecularesformadas por interacciones débiles

• Estas interacciones no son lo suficientementefuertes como para inmovilizar las moléculas que

componen las membranas• Por ello las membranas se comportan como unlíquido a temperaturas fisiológicas

• Sin embargo muestran a la vez un orden cristalinoen su estructura


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El estado de cristal líquido es unestado intermedio entre el estadolíquido ! el sólido"

gas líquido cristal sólidolíquido

#calor #calor #calor

-calor -calor -calor

no todas las moléculas tienen la capacidadde llegar a un estado de cristal líquido


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$ - %

&

•forma de la molécula" elongada

• tama'o de la molécula" peso molecular mínimo" ())


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• Pueden *aber dos tipos de estado de cristal líquido"

• termotrópico +sistema de & componente,

• liotrópico +sistema de ( o ms componentes,

• .embranas" estado liotrópico de co!po"e"tes# a$%a&!ol'c%las a"(ip)ticas

• El estado liotrópico puede tener $ sub-estados"• lamelar

• c/bico

• *exagonal

• micelar

• Estos subestados dependen de la cantidad de agua

presente en el sistema

0(1


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lamelar

micelar *exagonal

c/bica


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Las membranas biológicas son micelas

discoidales cerradas sobre sí mismas


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ac2 lisofosfatidico fosfatidiletanolaminamuc*os

diacilglicerofosfolípidossaturados

insaturaciones

FORMA TRIDIMENSIONAL DE LASMOLECULAS ANFIPATICAS


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micela

micela invertida

bicapa


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MO*ILIDAD DE LOS COMPONENTES

DE LAS MEMBRANAS


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P314E567S


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Fl%oresce"ce reco+er, a(ter p-oto.leac-i"$ /FRAP0


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Fl%oresce"ce

reco+er, a(terp-oto.leac-i"$/FRAP0


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L5P581S


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Tasa de !o+i!ie"to espo"t)"eo a tra+'s de la .icapa , di(%sió" a la (ase ac%osa

• 72 9abeza polar grande o polar o región *idrofóbica peque'a"

• dificultad para movimiento transbicapa

• facilidad para salir de la bicapa

• :2 9ola *idrofóbica larga"

• movimiento transbicapa fcil

• tendencia a salir de la bicapa disminu!e

• 7 # :"

• disminución de ambas tasas +e;2 gangliósidos,2


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PROTEINAS& retardo de la !o+ili1ació"


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UNION ESTREC2A /ti$-t 3%"ctio"0


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UNION DE 2ENDIDURA /$ap 3%"ctio"0


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LIPIDOS& retardo de !o+ili1ació"

:7LS7S L5P58597S


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LIPIDOS& retardo de !o+ili1ació"

:7LS7S L5P58597S


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FLUIDE4 DE LA MEMBRANA


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Las moléculas anfipticas en las membranasse encuentran en estado fluído


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La interacción entre lípidos ! proteínasdetermina un estado de


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RE5ULACION DE LA FLUIDE4 DE LA

MEMBRANA&• propiedades fisicoquímicas de los lípidos

• interacción entre lípidos ! proteínas


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Propiedades (isico6%7!icas de los l7pidos&

• 4emperatura de transición de fase de los fosfolípidos• .odificación de la temperatura de transición de fase de losfosfolípidos por acción del colesterol cationes divalentes ! p0


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Te!perat%ra de tra"sició" de (ase de los (os(ol7pidos


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9onformacióntodo tra"s

9onformacióntodo $a%c-e

• 3uptura de interacciones de >an der?aals

• 3uptura del orden del solventealrededor de las cabezas polares

• .ximo n/mero de interacciones de>an der ?aals

• .ximo orden del solvente alrededor delas cabezas polares


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• El tipo de cabeza polar ! la estr%ct%ra de los )cidos

$rasos modifican el 4m ! el rango de temperaturas dela transición de fase de los fosfolípidos


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Mo+ilidad de las cade"as -idrocar.o"adas

• cidos grasos saturados" mxima capacidad de movimiento +todogauc*e,

• la capacidad de movimiento se *ace ma!or en los carbonoscercanos al extremo metílico

• desde 9& *asta 9@ el movimiento es moderado ! pare;o

• de 9&) en adelante el movimiento se *ace cada vez ma!ora medida que se acerca al extremo metílico

• cidos grasos insaturados" capacidad de movimiento restringida


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Caracter7sticas de los )cidos $rasos 6%e a(ecta" la T!

• longitud de la cadena *idrocarbonada

• posición relativa de cadenas de diferente longitud en el fosfolípido

• n/mero de dobles enlaces en una cadena *idrocarbonada• posición de los dobles enlaces en la cadena *idrocarbonada

• n/mero de cadenas insaturadas en un mismo fosfolípido


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Caracter7sticas de los (os(ol7pidos 6%e a(ecta" la T!

• carga de la cabeza polar" repulsión

• tama'o de la cabeza polar" impedimento estérico

Factores 6%e !odi(ica" las caracter7sticas de los(os(ol7pidos 6%e a(ecta" la T!

• presencia de cationes divalentes" neutralizan lípidos negativos

• p0" modifica el grado de ionización de las cabezas polares


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I"(l%e"cia del colesterol so.re la T!

• colesterol" aproximadamente &@A de longitud (BA de rea seccionalen la zona de los anillos


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I"(l%e"cia del colesterol so.re la T!•el colesterol reduce el movimiento de las cadenas *idrocarbonadas en bicapasfluidas disminu!endo la fluidez +an der ?aals de la cola *idrocarbonada del colesterol con los cidos grasosvecinos

• una molécula de colesterol interactuaría con C cadenas *idrocarbonadas

• la interacción es ma!or con los @ primeros carbonos saturados de lacadena

• en bicapas sólidas interfiere con el empacamiento


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• E3e!plos de te!perat%ra de tra"sició" de

(ase e" (os(ol7pidos


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• I"teracció" e"tre l7pidos


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• El colesterol incrementa el largo de las colas *idrocarbonadas de P9 pero no de S.

• S. forma bicapas con un anc*o de $D$C A + S. 9&%"), a B(BD A +S. 9($"),

• El anc*o de una bicapa de P9 9&D")F9&%"& es GB A ! es expandida a $) A con colesterol

• El and*o del centro *idrofóbico de la bicapa es incrementado de (D to G) A

• 8ependiendo si los dominios en ambas superficies colocalizan podrían formarse *asta $ anc*osdiferentes en la bicapa


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• I"teracció" e"tre l7pidos , prote7"as


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• Los lípidos se agruparían formando un anillo alrededor de las proteínas


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Prote7"a Fos(ol7pido

74Pasa 6a-H aniónicos

7minopeptidasa P9

PH9 87I PS9itocromo oxidasa 9L P7

Ilucosa D fosfatasa varios

Succinatodes*idrogenasa

mezclas

• 9ada proteína tiene preferencia por cabezas polares específicas para sumxima actividad


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• La actividad de las proteínas integrales de membrana varía dependiendodel estado físico de los lípidos


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• Las proteínas pueden tener distintos tipos de interacción con loslípidos dependiendo de la relación lípidoFproteína de la membrana !del estado físico de los lípidos


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• 9ambios en las cargas de las cabezas polares por efecto del p0 opresencia de iones puede alterar la interacción de los lípidos con lasproteínas de membrana


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MATC2IN5 2IDROFOBICO

9uando la longitud transmembrana de la proteína no es igual a lalongitud transmembrana de los lípidos se crea un


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+a, .embrana con =matc*=

+bc, 9asos de


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• 4ambién existe asociación deproteínas dada por interacciones

específicas proteínaproteínamediadas por proteínastransmembrana o unión de ligandos2

MECANISMOS DE ASOCIACION DE PROTEINAS EN LA MEMBRANA

ac%!%lació" e" !icrodo!i"ios lip7dicos disti"tos i"teracció" espec7(ica prote7"a#prote7"a

• La membrana contiene microdominios concomposición de lípidos diferente2• Estos microdominios contienen diferentesgrupos de proteínas• El mecanismo para la acumulación selectiva de

proteínas en un ambiente lipídico se puedeexplicar por una preferencia de las proteínas porlas propiedades químicas +*idrofobicidad, ofísicas +grosor de la bicapa microviscosidad, delmicrodominio lipídico2• Las asociaciones de proteínas en el orden denanómetros se consideran interacciones

mediadas por lípidos2


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• E3e!plos de i"teracció" e"tre l7pidos ,prote7"as& SISTEMAS DE SE;ALI4ACION


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MECANISMOS DE COMPARTAMENTALI4ACION DE LA


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MECANISMOS DE COMPARTAMENTALI4ACION DE LASE;ALI4ACION EN BALSAS LIPIDICAS

+7, El receptor puede ser residenteconstitutivo de la balsa lipídica

+:, El receptor podria residir fuera dela balsa lipídica pero translocarseluego de la unión al ligando

MECANISMOS DE COMPARTAMENTALI4ACION DE LA


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+9, +&, La unión de un ligando a un receptorlocalizado en una balsa lipídica puede iniciar

una se'al compartamentalizada en el interiorde la balsa +(, esta se'al es inactivada cuandoel comple;o ligando receptor se transloca fuerade la balsa +G, otra posibilidad es que elreceptor se transloque fuera de la balsa lipídicapermitiendo su asociación con proteínas de lacascada de se'alización que se encuentranfuera de la balsa lipídica

4ambién podría suceder lo mismo mas bien conlos efectores2

+8, El receptor esta localizado fuera de la balsapero al activarse comunicaría una se'al *aciala balsa lipídica que iniciaría una se'alcompartamentalizada

C S OS CO C OSE;ALI4ACION EN BALSAS LIPIDICAS

BALSAS LIPIDICAS& ESPEIFICIDAD EN LA SE;ALI4ACION Y;


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+7, Subpoblaciones distintas de balsas lipídicas concomposición de lípidos ! proteínas unicas ! funciones

especializadas estarían presentes en la superficie deuna misma célula2

:alsas lipídicas diferentes estarían involucradas en lacompartamentalización de diferentes vías dese'alización2

+:, La agregación de balsas en respuesta a ciertosestímulos puede crear rpidamente comple;os dese'alización que pueden amplificar se'ales oincrementar la comunicación cruzada entre vías dese'alización relacionadas2

La interacción con el citoesqueleto estaría involucradacon la regulación del agregamiento de las balsas !también con la asociación de proteínas individualescon las balsas2

Las balsas que se agregan podrían tener diferenteconstitución

Esta agregación sería un mecanismo para permitir la

regulación espacial de la transducción de se'ales

FORMACION DE COMPLE


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TRAFICO *ESICULAR Y SE5RE5ACION DECOMPONENTES EN EL ENSAMBLA


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• biosíntesis de los lípidos de membrana

• biosíntesis de las proteínas de membrana

• ensambla;e de las membranas• ordenamiento ! segregación de lípidos ! proteínas +


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• segregación de lípidos ! proteínas desde el 3E*acia Iolgi la membrana plasmtica ! los lisosomas

• reciclamiento de componentes de membrana en

la vía endocítica

• distribución diferencial de lípidos entre monocapas

Las membranas mantienen asimetría en sus monocapas


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Las membranas mantienen asimetría en sus monocapas

7simetría"• mínima en el 3E• mxima en la membrana plasmtica


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• La célula utiliza las propiedades estructurales ! lacapacidad de se'alización celular de los lípidos paracontrolar el transporte de membranas2

• La interacción lípido-proteína es mu! importante en

este proceso

• El transporte selectivo de proteínas a localizacionescelulares específicas ! el transporte de lípidos *an

evolucionado de manera coordinada


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• 7ctividad de lípidos en la célula

• determinada por su concentración local en el tiempo

• balance entre síntesis e *idrólisis

• transporte


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Se$re$ació" de l7pidos , prote7"asdesde el RE -acia 5ol$i= la !e!.ra"a

plas!)tica , los lisoso!as


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• 9élulas epiteliales polarizadas

• membrana apical"

• abundancia de glicoesfingolípidos !Fo esfingomielina

• membrana basolateral"

• similar a membrana plasmtica de células no polarizadas

• las ma!ores diferencias estn en la monocapa externadonde la difusión est bloqueada por la presencia de unionesestrec*as +tight junctions,


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•La composición lipídica de e"doso!as ! lisoso!as essimilar a la de la membrana plas!)tica sólo que contienen

gran cantidad de cido liso-bisfosfatídico +L:P7,• Los pero>iso!as ! la !itoco"dria tienen composición delípidos seme;ante al RE pero la membrana interna es rica encardiolipina2


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• Josfolípidos colesterol" E3 --K mitocondria --K peroxisoma

• Ilucosilceramida" golgi

• PS PE" *acia la monocapa citosólica de la membrana plasmtica

• fosfolípidos saturados # colesterol" E3 golgi -K membrana plasmtica

• fosfolípidos insaturados" membrana plasmtica -K E3 golgi

• en células polarizadas"

• glicoesfingolípidos # esfingomielina -K membrana apical

E


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cis

medial

trans


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Meca"is!os de tra"sporte de l7pidos a tra+'s , e"tre !e!.ra"as cel%lares

a, difusión lateral en la membranab, translocación entre las ( monocapasc, difusión al citosol ! equilibrio con la superficie citosólica de otra organelad, difusión al citosol ! equilibrio con la superficie citosólica de otra organela en sitiosde contacto entre membranase, mediante la formación de vesículas" la disposición transmembrana se mantienedurante la fisión ! fusión

tra"sporte de !o"ó!eros


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acceptormembrane

donor membrane

tra"sporte de !o"ó!eros


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• El transporte unidireccional de un lípido se da cuando el flu;oneto +diferencia en el transporte *acia delante ! *acia atrs,presenta una dirección2

• Para mantener diferencias en la distribución de lípidos entreorganelas el transporte inespecífico +e;2 movimiento demonómeros a través de su gradiente de concentración, debeser balanceado por un transporte específico por otromecanismo +e;2 movimiento unidireccional de vesículas,


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Meca"is!os !olec%lares i"+ol%cradose" la se$re$ació" de l7pidos

TRANSLOCADORES INDEPENDIENTES DE ENER5IA


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• (lipasa& • 3E• transporte bidireccional• no sería específica

• transportaría P9 ! PE• también translocaría fosfoglicerolípidos de dolicol !glicosilfosfatidilinositoles desde la monocapa citosólica *acia lalumenal del 3E

• tra"slocador de $licosilcera!ida&• Iolgi• de monocapa citosólica *acia el lumen

• tra"slocador de )cidos $rasos& • membrana plasmtica• paso de cidos grasos *acia el citosol

•scra!.lasa& • membrana plasmtica• bidireccional• se activaría en apoptosis• transporte bidireccional PS S.


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• traba;an moviendo lípidos a favor de la gradiente de concentración

• equilibran distribución de lípidos a través de la bicapa •podría darse un movimiento neto en una dirección si"

• se mantiene la síntesis continua del lípido• existe un sumidero para el lípido a un lado de la membrana

TRANSLOCADORES INDEPENDIENTES DE ENER5IA

TRANSLOCADORES DEPENDIENTES DE ENER5IA


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• utilizan 74P

• la ma!oría en membrana plasmtica• crean asimetría en la membrana

• tra"slocasa de a!i"o(os(ol7pidos• PS PE *acia la monocapa citosólica

• tra"sportadores ATP Bi"di"$ Cassette /ABC0

• 7:9:$ +.dr(," P9 *acia la monocapa extracelular • 7:9:& +.dr&," P7J glucosilceramida +también en Iolgi,• 7:97&"

• salida de colesterol *acia 08L• translocación de la monocapa interna a la externa

• podría translocar indirectamente el colesterol ;unto con PS

• mediado por 9a##

TRANSLOCADORES DEPENDIENTES DE ENER5IA


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PROTEINAS TRANSLOCADORAS DE MONOMEROS

• en el citosol

• actuarían poniendo en contacto las membranas• podrían actuar como acarreadores• actividades de transporte descritas"

• P9• P5 F P9• P5 F S.

• glicolípidos

• en la mitocondria• S473 +STeroidgenic Acute Regulatory protein,

• transporte de colesterol desde la membrana mitocondrialexterna a la interna


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Tra"sportadores ABC

• pueden combinar translocación con extrusión

• pueden unirse a un sustrato anfiptico en una monocapa e *idrolizar 74Ppara extruír la molécula en la fase acuosa del lado opuesto de la membranaM

• la extrusión se realiza mediante la translocación de estos lípidos *aciamicelas de cidos biliares o 08L

• de otra forma este proceso no sería termodinmicamente posiblepara el caso de fosfolípidos esfingolípidos o colesterol !a que elcambio de energía libre entre el monómero en medio acuoso ! laforma de membrana +e;2 C) NO mol-& para P9, es muc*o ma!or que laenergía liberada a partir del 74P +G) NO mol-&,G

• alternativamente pueden mover los lípidos a la monocapa opuesta+translocación,


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• esfingolípidos"• sintetizados en Iolgi• deben ser segregados *acia el transporte anterógrado +membranaplasmtica, ! no el retrógrado +3E,• la segregación se daría por su capacidad de formar puentes de*idrógeno entre si

SE5RE5ACION DE LIPIDOS DURANTE EL TRANSPORTE *ESICULAR


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• colesterol"• se segregaría *acia la membrana plasmtica por su afinidad con losesfingolípidos

• en una mezcla de esfingolípidos ! glicerofosfolípidos el colesterol puede

inducir inmiscibilidad resultando en la separación lateral de ( o ms fases• el colesterol interactuaría también con PS disaturada

SE5RE5ACION DE LIPIDOS DURANTE EL TRANSPORTE *ESICULAR


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BALSAS DE ESFIN5OLIPIDOS Y COLESTEROL

dominio de esfingolípidos ! colesterol +naran;a, rodeado de P9insaturada +azul,

estas balsas posiblemente complementan con otras balsas defosfatidilserinaFcolesterol +amarillo, en un ambiente de PE +verde,

8ominio" C)) lípidos en cada monocapa2 Irosor mximo B) Agrosor mínimo $) A2


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Meca"is!os !olec%lares i"+ol%cradose" la se$re$ació" de prote7"as


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• las proteínas serían segregadas desde Iolgi *acia la membranaplasmtica por la longitud de sus segmentos transmembrana

• es posible que el grosor de la membrana se va!a *aciendo cada vez

ma!or desde el Iolgi *acia la membrana plasmtica

• dominios colesterol-esfingolípidos• segregarían proteínas lipidadas

• IP5• proteínas miristoiladas ! palmitoiladas +no preniladas,

DOMINIOS DE ESFIN5OLIPIDOS


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• El colesterol incrementa el largo de las colas *idrocarbonadas de P9 pero no de S.

• S. forma bicapas con un anc*o de $D$C A + S. 9&%"), a B(BD A +S. 9($"),

• El anc*o de una bicapa de P9 9&D")F9&%"& es GB A ! es expandida a $) A con colesterol

• El anc*o del centro *idrofóbico de la bicapa es incrementado de (D a G) A

• 8ependiendo si los dominios en ambas superficies colocalizan podrían formarse *asta $ anc*os

diferentes en la bicapa

Se$re$ació" lateral de prote7"as de !e!.ra"a


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• Las proteínas pueden ser segregadas mediantemarcas en sus colas citosolicas que les permitaninteractuar con proteínas cubierta dirigiendo la vesícula*acia una organela blanco2

• La interacción puede ser directa como en el caso delas cubiertas 91P o indirecta a través de proteínasadaptadoras +7Ps, como en el caso de la cubierta declatrina2

• Las proteínas pueden ser también segregadas deacuerdo a la longitud de su dominio transmembrana

• la incorporación de dominios lipídicos de uncierto anc*o en distintos transportadores estaríadeterminada por las propiedades físicas de la

membrana o por se'ales de direccionamiento queestarían presentes en cada dominio2

$ $ p

Se$re$ació" lateral de prote7"as de !e!.ra"a


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• Las proteínas ancladas a lípidos son segregadasgracias a las propiedades de partición del ancla

lipídica"• Las proteínas ancladas por unglicosilfosfatidilinositol +IP5, son segregadas*acia dominios líquido-ordenados2

• La miristoilación +9&$"), o palmitoilación+9&D"), de proteínas es una se'al deincorporación en la misma parte de lamembrana que contiene esfingolípidos !colesterol indicando que la superficie citosólicade esos dominios debería también tener unacomposición lipídica especial2

• Las proteínas preniladas ancladas porgrupos farnesil o geranilgeranil son excludiasde los dominios esfingolípidoscolesterol2

• Las proteínas también pueden ser segregadas através de la unión a otras proteínas de membrana

• la oligomerización puede ser un determinantefísico para la localización de proteínas en elgolgi2

$ $ p

C%r+at%ra de !e!.ra"as& (%sió" , (isió"


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• Los lípidos dan la flexibilidad necesaria en lamembrana para los procesos de fisión ! fusión devesículas




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• La forma de un lípido de membrana dependedel tama'o relativo de su cabeza polar ! desus colas *idrofóbicas2

• En casos en los cuales la cabeza polar ! lascolas *idrocarbonadas tienen la misma reatransversal la molécula tiene una formacilíndrica +P9 PS,

• Los lípidos con una cabeza polar peque'acomo PE tienen forma de cono

• 9uando la región *idrofóbica ocupa un reapeque'a la molécula tiene forma de conoinvertido LP9 ! en cierto grado S.

• Este


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• .onocapa citosólica de la membrana plasmtica"

•$)Q fosfatidiletanolamina

•D)Q fosfatidilserina #fosfatidilcolina• .onocapa lumenal"

• D)Q fosfatidilc*olina

• G)Q esfingomielina

• &)Q fosfatidiletanolamina2

•PE por si misma adopta una fase *exagonal ! estatendencia probablemente favorece la invaginación dela membrana2

• La gemación en la dirección opuesta *acia el lumende los endosomas podría requerir LP7 +cono invertido,en la superficie lumenal ! fosfatidilinositol G fosfato

• El colesterol es necesario para la gemación de lasvesículas sinpticas altamente curvadas +$)B) nmdimetro,2

• El colesterol ! S. son también importantes paraestabilizar las membranas durante la fusión2 PEestimula eficiencia de fusión2

,

Fos(oi"os7tidos e" (%sió" , (isió" de +es7c%las


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• 9itoesqueleto" mantiene forma de la célula participa en la motilidad

•filamentos de actina•filamentos intermedios

•microt/bulos

• 8ebe interactuar activamente con la membrana"

•anclarse reversiblemente a la bicapa•interacción regulada por procesos de se'alización

•interacción con proteínas

•interacción con lípidos

• Lípidos negativos interact/an con secuencias de aminocidos positivos enestas proteínas o secuencias *idrofóbicas se insertan en la bicapa lipídica

• 3ecién se est estudiando la vinculación de la unión de los lípidos

O+er+ie? o+er lipid#.i"di"$ sites I" c,tos@eletal protei"s a

Protei" Lipid speci(icit, Bi"di"$#site (eat%res

Spectrin Ptd5ns+$B, P ( Ptd5ns+G$B, P G Ptd5ns+G$, P ( PlecNstrin-*omolog! domain


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+ , + , + , g!

8!namin Ptd5ns+$B, P ( Ptd5ns+G$B, P G Ptd5ns+G$, P ( PlecNstrin-*omolog! domain

.!osin R Ptd5ns+G$, P ( Ptd5ns+G$B, P G PlecNstrin-*omolog! domain (&

Ezrin radixin Ptd5ns+$B, P ( 9lusters of surface-exposed L!s

residues cooperating in binding

Ielsolin Ptd5ns+$B, P ( Ptd5ns+G$B, P ( Ptd5ns+G$, P ( 4*ree different cooperating sitesric* in basic residues

7ctop*orin Pol!p*osp*oinositides α *elix it* clusters of L!s residues

9ortexillin 5 Ptd5ns+$B, P ( 9-terminal gelsolin-liNe basic motif

Profilin Ptd5ns+G$, P ( K Ptd5ns+$B, P ( 9onserved pocNet created b! t*e6-terminal *!drop*obic *elix and abasic 9-terminal region

6-?7SP Ptd5ns+$B, P ( Site ric* in basic residues $@

>inculin 7cidic p*osp*olipids Ptd5ns+$B, P ( 0!drop*obic *airpin and a five-*elixPtd5ns+G$B, P G bundle

.739HS Pol!p*osp*oinositides acidic p*osp*olipids 6-terminal m!ristate and &G basicresidues

7nnexin famil! 7cidic p*osp*oplipids p*osp*atid!lserine 9a (# -mediated interaction viaendonexin-fold and at p0 Bformation of a transmembrane pore

a 7bbreviations" .739HS m!risto!lated alanine-ric* 9 Ninase substrate 6-?7SP neural ?iscott7ldric*-s!ndrome protein Ptd5ns+$B, P ( p*osp*atid!linositol $B-bisp*osp*ate Ptd5ns+G$, P ( p*osp*atid!linositol G$-bisp*osp*ate Ptd5ns+G$B, P G p*osp*atid!linositolG$B-trisp*osp*ate2243E68S in :ioc*emical Sciences >ol (D 6o &) 1ctober ())&

interaccion lipido proteina -9 nov 2006

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