la mejora genÉtica animal en la segunda mitad del … · 2014-05-27 · archivos de zootecnia vol....

Arch. Zootec. 50: 517-546. 2001.

LA MEJORA GENÉTICA ANIMAL EN LA SEGUNDA MITAD DELSIGLO XX

LIVESTOCK GENETIC IMPROVEMENT IN THE SECOND HALF OF THE 20TH CENTURY

San Primitivo Tirados, F.

Departamento de Producción Animal. Facultad de Veterinaria. Universidad de León. Avda. Prof. Pedro

Cármenes. 24071 León. España. E-mail: [email protected]

PALABRAS CLAVE ADICIONALES

Revisión histórica. Situación actual. Selecciónanimal.

ADDITIONAL KEYWORDS

Historical review. Present situation. Animalbreeding.

RESUMEN

La mejora genética animal ha evolucionado alo largo de la segunda mitad del siglo XX de formaimportante. A su desarrollo han contribuido losavances conceptuales de la Genética cuantitati-va, establecidos de forma prácticamente definiti-va con anterioridad y, fundamentalmente, lasposibilidades de aplicación de la metodologíaestadística e informática, como consecuencia delprogresivo avance en la capacidad de cálculo yde almacenamiento de los computadores. Unadecuado sistema de identificación individual y laposibilidad de realizar controles genealógicos,mediante marcadores, han contribuido a mejo-rar considerablemente la precisión de las es-timaciones de los valores genéticos de losreproductores.

El aspecto que considero más importante hasido el reencuentro con la Genética molecular,como consecuencia de lo que ha venido denomi-nándose la revolución molecular. Las diversastécnicas moleculares desarrolladas por laGenética molecular, han permitido reiniciar labúsqueda de los genes implicados en muchoscaracteres de interés económico (QTLs), utilizan-do marcadores como las secuencias microsatélite,además de contribuir a un conocimiento más

profundo de la base genética en la que seasientan los caracteres productivos y permitir unadecuado control genealógico.

A pesar del desarrollo conceptual y metodoló-gico de la mejora genética animal, no se aplicanprogramas de selección a un buen número depoblaciones y de forma deficiente a otras nomenos numerosas. La situación actual de la me-jora genética animal en las diversas especiespecuarias, deja claro la existencia de importanteslagunas que es preciso solucionar en un futuroinmediato.

El pasado siglo ha finalizado dejando abier-tas perspectivas de futuro prácticamente ilimita-das. Es mucho lo que se ha avanzado en el últimomedio siglo, pero es mucho más lo que se desco-noce. Aún existe una amplia distancia entre losavances de la investigación científica y su aplica-ción práctica a la mejora genética animal. Puedehaber llegado el momento de reflexionar, deaplicar los conocimientos teóricos más sólida-mente asentados, de analizar los conocimientosaportados por genéticos cuantitativos y molecula-res, felizmente unidos de nuevo, y de plantearconjuntamente el futuro de la mejora genéticaanimal.

Archivos de zootecnia vol. 50, núm. 192, p. 518.

SAN PRIMITIVO TIRADOS

SUMMARY

The genetic improvement of farm animals has

largely evolved along the second half of the 20th

century. Certain aspects have contributed to this

development, such as the previously established

conceptual advances in Quantitative Genetics,

or the possibilities offered by statistical and

computing methodologies derived from the

progressive advance in calculation and storage

capabilities of computers. An adequate individual

identification system and the possibility of

performing genealogical controls, through the

use of markers, have contributed to increase the

precision in the estimation of reproducers

breeding values.

The aspect that I consider most important is

the reunification with the molecular Genetics, as

a consequence of the so-called molecular

revolution. The molecular techniques developed

by the molecular Genetics have made possible to

start again the search for genes involved in

economic traits (QTLs), through the use of

markers such as microsatellite sequences. They

have also contributed to a deeper knowledge of

the genetic base underlying productive traits and

to the establishment of an adequate genealogical

control.

Despite the conceptual and methodological

development of animal breeding, selection

programs are not applied to many populationsand they are inefficiently applied in other cases.

The present situation of animal genetic impro-

vement in the different livestock species indicatesimportant failures that it should necessary to

solve in a near future.

The 20th century has finished indicating

unlimited perspectives for the future. Marked

advancements have occurred along the past

half-century, but much more stays unknown.

Even now a long distance exist between

advancements in scientific research and its

practical application to animal breeding. Perhaps

the situation has come to a point of thinking all

over all, of applying the theoretical knowledge, of

analysing the knowledge of molecular and

quantitative geneticists, fortunately re-unified,and of jointly planning the future of animal breeding.

INTRODUCCIÓN

La mejora genética animal consti-tuye uno de los pilares básicos de laproducción animal actual. La necesi-dad de incluir en la alimentación hu-mana una adecuada proporción de pro-teínas de origen animal; la evoluciónde los hábitos de la población humana,que abandona las zonas rurales bus-cando un modo de vida diferente en lasgrandes urbes; y el incremento conti-nuo de la población, entre otros aspec-tos, demandan una cantidad de ali-mentos de origen animal, que seríaimposible producir con las poblacio-nes animales de principios del sigloXX y en las condiciones de explota-ción tradicionales.

La respuesta a estos problemas hasido necesariamente multidisciplinar,jugando un papel esencial la mejoragenética animal. Mediante programasconcretos de selección y cruzamiento,se han incrementado de forma espec-tacular los niveles productivos de lamayor parte de las especies de interéspecuario y se han adaptado los anima-les a métodos de explotación en mu-chas ocasiones tremendamente sofisti-cados.

El importantísimo cambio que hansufrido los animales domésticos, harequerido una adecuada respuesta porparte de todas las Ciencias que inter-vienen en la producción animal. Deesta forma, los sistemas de manejo handebido adaptarse al genotipo de lasnuevas estirpes; la Nutrición ha res-


LA MEJORA GENÉTICA ANIMAL EN LA SEGUNDA MITAD DEL SIGLO XX

pondido con la adecuación de racionesalimenticias apropiadas para los nue-vos niveles productivos, cuidando es-pecialmente la calidad del productofinal; la Patología ha diseñado métodosde prevención, diagnóstico y tratamien-to de enfermedades clásicas y de nue-va aparición, consecuencia del hacina-miento y de la constitución genética delas nuevas poblaciones; la Reproduc-ción ha ofrecido sofisticados sistemasde reproducción asistida y de controldel ciclo; la Agricultura ha producidoalimentos más adecuados para el ga-nado, etc. En general, los objetivos sehan cumplido, con la introducción deabusos, incluso de fraudes, en aspec-tos concretos del sistema productivo,que desatan con cierta frecuencia unaalarma social en ocasiones injustifica-da.

La evolución de la mejora genéticaanimal a lo largo del siglo XX, haestado condicionada por el desarrolloconceptual de la Genética, especial-mente la cuantitativa, pero también poraspectos en ocasiones limitantes, es-pecialmente las posibilidades de reali-zar controles tanto de rendimientoscomo genealógicos, el grado de preci-sión de estos controles y el desarrollode la informática, que ha conseguidoen las últimas décadas, la capacidad decálculo necesaria para aplicar la meto-dología estadística más adecuada acada caso.

Pero es en la segunda mitad delsiglo, con la aparición de lo que pode-mos denominar revolución molecular,responsable de la aparición de técni-cas que ofrecen la posibilidad de ana-lizar y manipular el DNA, cuando se haproducido un cambio de importancia

vital, que ya ha comenzado a provocarmodificaciones en las técnicas de me-jora y selección de nuestros animalesdomésticos.

En mi opinión, el reencuentro de losespecialistas en Genética cuantitativacon los Genéticos y/o Biólogosmoleculares, en un objetivo común, esel hecho de mayor trascendencia en elúltimo capítulo de la historia de la me-jora genética animal. Ambos colecti-vos, que prácticamente desde media-dos del pasado siglo caminaban porsendas diferentes, en ocasiones hastadivergentes, se han embarcado juntosen la tarea de localizar, situar e identi-ficar las variantes genéticas responsa-bles de la varianza genotípica de loscaracteres de interés económico. Laselección asistida por marcadores esya un hecho, fruto de estos estudios.Sin embargo, lo más importante para elfuturo es, sin duda, que la mejoragenética ya no se basará en la existen-cia de unas unidades abstractas, defi-nidas en función de los requerimientosestadísticos (los poligenes con efectoaditivo), sino en secuencias concretasde DNA. La mejora genética animalse ha enriquecido conceptualmente deforma sensible, lo que previsiblementedeterminará resultados muy positivosen un plazo razonable.

No es mi intención plasmar en estaslíneas una historia detallada y precisade la mejora genética animal, misiónque excede mi capacidad y el propósi-to de este escrito, sino presentar unareflexión personal, y sin duda subjeti-va, acerca de la evolución de los as-pectos más importantes de la mejoragenética animal, durante la segundamitad del siglo XX.



EVOLUCIÓN DE LA MEJORAGENÉTICA ANIMAL

Como se indicaba en la introduc-ción, el desarrollo de la Genética cuan-titativa se ha visto influenciado por losavances informáticos, que han permi-tido abordar cálculos complejos; porlos métodos de identificación animal ycontrol de rendimientos, que reducenel número de errores introducidos enlas bases de datos y, entre otros aspec-tos, por la posibilidad de depurar losdatos genealógicos, con objeto de ana-lizar una matriz de parentesco con lamenor cantidad posible de errores. Haréreferencia a estos aspectos, antes deentrar en al análisis de la Genéticacomo ciencia básica de la mejora ani-mal.

DESARROLLO DE LA INFORMÁTICAEn los últimos 45 años, los procesa-

dores han mejorado unos 240 millonesde veces su capacidad de cálculo(Patterson y Hennessy, 1996). Desdela aparición de los ordenadores de pri-mera generación, como el ENAC(Electronic Numerical Integrator andCalculator) en 1947, equipado con18000 válvulas de vacío y con un pesode 30 tm, para efectuar 19000 sumaspor minuto (s/m), hasta los potentesordenadores actuales, hemos presen-ciado un gran desarrollo de la capaci-dad de cálculo. En 1964 se diseña elprimer ordenador de transistores, con-siderado ya de segunda generación, elsistema 360 de IBM, con un rendi-miento de 500000 s/s. En 1965 nace elprimer ordenador de tercera genera-ción, con tecnología de circuitos inte-grados, los DEC (Digital EquipmentCorporation), precursores de los

microprocesadores inventados por Intelen 1971. En 1976 apareció el CRAY-I, el primer superordenador vectorial,con un rendimiento de 166 x 106 s/s.

Un paso de gran importancia fue elaportado por la empresa IBM que, apartir de 1981, popularizó la informá-tica, con la fabricación y comercia-lización de los ordenadores personales(PC), con microprocesador Intel y sis-tema operativo Microsoft. A partir deeste momento, comienzan a aparecerlos ordenadores personales y las esta-ciones de trabajo con tecnología LSI(Large Scale Integration), ordenado-res de cuarta generación, de gran ren-dimiento (más de 500 x 106 s/s) y bajocoste. Un desarrollo paralelo han ex-perimentado las unidades de memoria.El número de bits por chip de memoriaRAM, ha pasado por 1 k en 1972, 16 ken 1978, 64 k en 1984, 1 Mgb en 1994y 128 Mb en 1999 y continúa aumen-tando.

El incremento de la capacidad y dela velocidad de cálculo de las computa-doras, ha permitido aplicar y mejorar lametodología utilizada por la Genéticacuantitativa, así como confeccionarbases de datos con capacidad paraalmacenar y manejar registros de gran-des efectivos animales, en computa-doras personales reducidas en tamañoy precio.

CONTROL DE RENDIMIENTOSLa organización de un programa de

selección requiere la aplicación de unametodología de control de rendimien-tos, que permita estimar los valoresfenotípicos del carácter productivo quese pretende mejorar, o de otro correla-cionado con él, junto con la informa-ción genealógica. Todo ello requiere la



utilización de métodos de identifica-ción individual que prevengan la intro-ducción de errores.

La identificación de los animales esuna costumbre antigua, necesaria nosolo para poder recuperarlos en casode pérdida, sino también para identifi-carlos a efectos de su consideraciónpara la selección. Para el marcado sehan utilizado diferentes sistemas(Blancou, 2001). En la actualidad, lanecesidad de disponer de un métodoeficaz para conocer el origen de unanimal o de una parte del mismo, haobligado a la utilización de marcado-res en el DNA, que permitan identifi-car al animal y a sus progenitores,como base del proceso que viene de-nominándose trazabilidad o rastrea-bilidad (ver diversos artículos al res-pecto en el volumen 20(2) de la RevueScientif ique et Technique de laOffice International des Épizooties).

La mayor parte de los métodosclásicos de identificación individual(marcas a fuego, tatuajes, crotales,etc.) pueden constituir una fuente deerrores involuntarios, sobre todo cuan-do se utilizan cifras con varios núme-ros, en condiciones de explotación co-mercial, con escasa iluminación en losestablos y un deterioro en los crotaleso en los tatuajes. La introducción, enlos últimos años, de los sistemas elec-trónicos, puede constituir un avanceimportante. A este respecto, el pro-yecto IDEA (Ribó et al., 2001), hapermitido controlar electrónicamenteun importante colectivo de animales dediferentes especies, en varios paíseseuropeos, entre ellos España. Existe,en estos casos, la posibilidad de identi-ficar al animal mediante lectores auto-máticos.

En cualquier caso, este tipo de erro-res puede ser importante en los co-mienzos de los programas de selec-ción, pero insignificante cuando el pro-grama está consolidado. Los erroresde mayor calado, sobre todo si son detipo sistemático, afectan a los métodosde control de rendimientos. Si utiliza-mos como ejemplo la producción deleche, el valor fenotípico sometido aselección suele ser la cantidad de lecheproducida en una lactación y estimadamediante controles realizados sobre laproducción de leche de cada individuoen un día o en un ordeño. Estos valoressirven para estimar, generalmente me-diante el método de Fleischmann, lacantidad de leche que el animal pro-duciría en una lactación. Si la realiza-ción de los controles acarrea erroresde tipo sistemático, la estimación delos valores genéticos resultará erró-nea, independientemente de la bondaddel método estadístico utilizado para suestimación. Efectos aún más drásticospueden obtenerse en la estimación deotros valores fenotípicos productivos.

La metodología utilizada para eva-luar el nivel productivo, ha sufrido unaevolución no siempre positiva. A títulode ejemplo, en la producción lácteaovina, hemos pasado de realizar con-troles sobre los dos ordeños (mañana ytarde) a sistemas de control alterno,realizados únicamente sobre uno delos ordeños, con el objetivo de reducirel coste. La estimación de los valoresfenotípicos resulta en este caso menosprecisa (Fuertes et al., 1997). Por otrolado, los avances tecnológicos han pro-vocado una mejora en los instrumentosde medida utilizados para la valoraciónde los caracteres productivos. La in-troducción de métodos electrónicos de



control, del tipo de los sistemasrobotizados de ordeño, permitirán ob-tener valores fenotípicos más preci-sos, mayor información sobre los fac-tores de variación y, como consecuen-cia, valoraciones genéticas más ade-cuadas.

CONTROL GENEALÓGICOLos datos genealógicos resultan

imprescindibles para realizar las esti-maciones de los parámetros y valoresgenéticos. En todos los caracteres li-mitados a las hembras, la valoraciónde los sementales ha de realizarse apartir de los valores fenotípicos de sushijas. Si la asignación de las hijas no escorrecta, la valoración genética inclui-rá imprecisiones que pueden llegar aser importantes. El control genealógicoresulta también importante en el casode transacciones comerciales. El mis-mo sistema puede utilizarse para com-pletar datos familiares.

Los controles genealógicos pudie-ron realizarse cuando se dispuso de unnúmero suficiente de marcadoresgenéticos, cuyo genotipo pudiera iden-tificarse directamente del fenotipo, quedebe ser indeleble a lo largo de la vidadel animal, con alelos suficientes yfáciles de determinar. Los primeros enutilizarse fueron los sistemas de gru-pos sanguíneos, aunque las pruebasrealizadas eran costosas. Posterior-mente, los polimorfismos bioquímicoscompletaron la efectividad de los gru-pos sanguíneos.

En los años 80 se dispuso de datosconcretos, con cifras de asignaciónincorrecta de paternidad en ganadovacuno, que oscilaban entre el 10 y el20 p.100 (Kumar y Preasad, 1988;Nguyen y Gere, 1988; Kelly y

Beechiner, 1989; Manzini y Zanotti-Casati, 1989) y en ganado ovino aúnmás altas. Estos errores, no se limita-ban a la asignación de paternidad, sinoque también afectaban, aunque enmenor medida, a la asignación de lamaternidad (Iovenko, 1984).

La aplicación de los grupos sanguí-neos y polimorfismos bioquímicos re-sultaba costosa. Además, para una altaprobabilidad de exclusión, se requeríautilizar un elevado número de marca-dores, que encarecía y retrasaba la prue-ba. Sin embargo, la aplicación de sis-temas de control resulta imprescindi-ble, en un programa de selección.

Los polimorfismos de DNA, des-cubiertos en la década de los años 70,abrieron nuevas expectativas. Detec-tados en un principio a nivel de lasecuencia del DNA, variaban en fun-ción del tipo de sonda utilizado, dife-renciándose dos tipos, los RFLPs(polimorfismos de la longitud de losfragmentos de restricción), que utili-zan como sonda fragmentos genómicosque corresponden a un solo gen y queprecisan una combinación de sondaspara obtener una alta probabilidad deexclusión (Solomon y Bodmer, 1979),y los DFPs o DNA fingerprints (co-múnmente conocidos como huellasdactilares del DNA), que utilizan comosonda regiones hipervariables del DNAy que con una o unas pocas sondaspermiten obtener probabilidades deexclusión muy elevadas en las pruebasde paternidad (Georges et al., 1988).

En 1986 Mullis y colaboradoresdesarrollan la metodología más espec-tacular de los últimos años, la reacciónen cadena mediante la polimerasa(PCR), que permitió identificar losdenominados DNA-microsatélites,



considerados como el marcador idealdebido a su alto polimorfismo, natura-leza codominante, fácil detección yamplia difusión en la mayoría de losgenomas. Inmediatamente fueron em-pleados para el control genealógico(Fries et al., 1990) y su utilizacióncomo marcadores se generalizó en to-das las especies.

En los últimos años se han detecta-do nuevos marcadores, los SNPs(Polimorfismos de nucleótidos sim-ples), que pueden ser identificados deforma automática, utilizando tecnolo-gía high-density DNA arrays, para de-sarrollar los denominados DNA chips(Lindblad-Toh et al., 2000). Están sien-do muy utilizados en la especie huma-na, aunque aún no se emplean para elcontrol genealógico en las especiesanimales.

LA GENÉTICA CUANTITATIVAPrácticamente desde el mismo na-

cimiento de la Genética como ciencia,a principios del siglo XX -incluso an-tes-, se fue desarrollando la hipótesisbásica de la existencia de un elevadonúmero de genes con efecto aditivo,para explicar la herencia de los carac-teres que muestran variación conti-nua. Se creó así la Genética cuantita-tiva, asentada conceptualmente conlos experimentos mendelianos. Los ga-naderos, técnicos y científicos intere-sados en la mejora animal, fueron de-sarrollando una metodología específi-ca que logra su plenitud en la décadade los años 40. La metodología que seaplica actualmente toma como baselos trabajos de Fisher (1936) y Smith(1936) en plantas y los de Hazel (1943)en animales, desarrollando las técni-cas aplicadas a los índices de selección

(Hazel y Lush, 1942). El problema dela selección artificial se plantea a tra-vés de la estimación del mérito genético.Lush (1947) comprueba la eficaciarelativa de distintas fuentes de infor-mación familiar en la estimación de losméritos genéticos, perfilando la meto-dología científica de la selección. Lle-gamos así a la década de los años 50.

En España nace en 1952 la revistaArchivos de Zootecnia que, en su pri-mer número, además de las actas del IICongreso Internacional Veterinario deZootecnia -en el que intervienen losmás conocidos Catedráticos de las cua-tro Facultades de Veterinaria existen-tes en esa época- publica 5 artículos delos que 4 tienen relación con aspectosgenéticos.

Después del éxito obtenido con elcruzamiento de líneas consanguíneasen el maíz, en la década de los años 50se experimenta con líneas consanguí-neas en especies ganaderas, pero elefecto de la depresión endogámica, ypor consiguiente el elevado coste demantenimiento, propició el abandonode estos métodos de cría como sistemade mejora.

Aunque en la década de los años 50las bases teóricas de la Genética cuan-titativa estaban definidas, se desarro-llaron posteriormente los métodos deestimación de componentes de varian-za, basados en esperanzas mínimocuadráticas (Henderson, 1953 yHarvey, 1960), cuya única propiedades la de ser insesgados.

La Genética cuantitativa práctica-mente ha desarrollado conceptual-mente su modelo, encontrándose conla imposibilidad de aplicación, debido ala complejidad de cálculo que granparte de los modelos matemáticos de-



sarrollados implican. Los avances dela informática permiten que los méto-dos basados en esperanzas mínimocuadráticas, desarrollados en la etapaanterior, evolucionen a métodos demínima varianza MIVQUE (Rao,1971), y de máxima verosimilitud(Hartley y Rao, 1967), máxima verosi-mil itud restringida (Patterson yThompson, 1971) y su variante máxi-ma verosimilitud restringida libre dederivadas, DFREML (Meyer, 1992).

En ese momento se produce unadisociación profunda entre los exper-tos en Genética cuantitativa, con unabase matemática, estadística e infor-mática muy importante y preocupadospor mejorar la respuesta genética a laselección, por una parte, y los expertosen Genética molecular, con una baseQuímica y Bioquímica y preocupadospor descubrir la naturaleza del gen y laforma en que consigue presidir losprocesos fisiológicos celulares y reali-zar su propia replicación. Ambos gru-pos siguieron líneas tan diferentes que,en algún momento de la historia re-ciente, se crearon entre ellos barrerasconsideradas prácticamente infran-queables, separadas por una termino-logía diferente. Como decíamos antes,ha sido en los últimos años, curiosa-mente como consecuencia del impor-tante desarrollo de la Genéticamolecular, cuando ambas Genéticashan recuperado una relación que nun-ca debieron perder. Mientras tanto, yaunque la teoría del modelo lineal ge-neral y de los modelos mixtos era co-nocida desde las décadas de los añostreinta y cuarenta, determinados pro-blemas de cálculo y la dificultad deincorporar la información genealógica,no permitieron su uso en la mejora

genética animal hasta la década de lossetenta.

Un gran impulso científico se debeal discípulo de J. Lush, C. Henderson(1963, 73, 76, 84), quien desarrolló laaplicación de los modelos linealesmixtos a la mejora genética animal,vigentes en la actualidad. Inventor delBLUP (Mejor predicción lineal inses-gada), facilitó su computación, impul-sando los programas de valoracióngenética de toros jóvenes. Estos mo-delos han contribuido al gran progresogenético del ganado vacuno lechero.Es obligado mencionar también lascontribuciones de A. Robertson (1920-1989) al desarrollo de la Mejoragenética animal. Estudió la respuesta ala selección, la optimización de la res-puesta, la respuesta a largo plazo, elefecto de la selección sobre el tamañoefectivo, desarrolló el método de com-paración de contemporáneas, etc.(Robertson, 1955 a y b, 56, 57, 59, 60,65 y 71). También fueron objeto deestudio, la utilidad del cruzamiento comométodo de mejora (Moav, 1966), lautilización de una frente a varias líneasespecializadas para la producción decarne (Smith, 1964) y la complemen-tación de estirpes o razas a través delcruzamiento (Dickerson, 1969), entreotros aspectos.

Entramos así en la década de losaños 70. La Genética cuantitativa seconvierte en la herramienta básica dela mejora, ofreciendo técnicas de pre-dicción de valores genéticos de losreproductores, a partir de los valoresfenotípicos. La predicción del méritogenético de los animales candidatos ala selección, puede ser resuelta con unmodelo animal multicaracter con efec-tos genéticos directos y maternos y



con efectos permanentes, a partir degrandes bases de datos productivos ygenealógicos.

Sin embargo, los métodos frecuen-tistas de estimación de componentesde varianza y predicción de los valoresgenéticos aditivos, adolecen de ciertosinconvenientes como son la dependen-cia de supuestos relativos al tamaño(infinito) y distribución (normal) de lapoblación base y la imposibilidad deproporcionar una medida de la preci-sión de las estimaciones. Gianola yFoulley (1990) proponen una metodo-logía de estimación basada en los mé-todos bayesianos. Se propone una nue-va filosofía de trabajo. La estimaciónde frecuencias se sustituye por la esti-mación de las probabilidades de que unparámetro pueda tener unos determi-nados valores, a partir de los datosobservados en un experimento. Aun-que con anterioridad se habían pro-puesto interpretaciones bayesianas dela estimación de parámetros genéticos(Harville, 1976, Demphle, 1977) no eshasta la década de los años 1990, conla aparición de nuevos métodos, comoel muestreo de Gibbs, cuando es posi-ble utilizar esta metodología para re-solver los problemas de estimación ypredicción en la mejora genética(Sorensen et al., 1994, Gianola et al.,1994, Sorensen 1997). Los métodosbayesianos ofrecen ventajas frente alos frecuentistas, cuando se dispone depocos datos, se desconoce la distribu-ción muestral del parámetro que sequiere estimar o cuando se imponencondiciones a los datos o a losparámetros a estimar (Blasco, 1998).

En el momento actual, parece ha-berse llegado a un acuerdo metodo-lógico tácito. Mientras continúan

investigándose las posibilidades de losmétodos bayesianos, la mayoría de losinvestigadores, utilizan los programasdesarrollados por Groeneveld (1998)para realizar la valoración genética dereproductores (PEST) y para la esti-mación de parámetros genéticos(VCE). En este punto es obligado citarla participación de investigadores es-pañoles en el diseño final de los pro-gramas (A. García Cortes, M. PérezEnciso, M. Rico y L. Varona).

La Genética cuantitativa ha experi-mentado un intenso desarrollo en losúltimos años. Según señalaba Orozcoya en 1987, está agotada en cuanto a supoder de diseñar nuevos esquemas,nuevas metodologías o técnicas de se-lección y predicciones, quedando sólola posibilidad de hacer pequeños reto-ques. Sin embargo, existen todavíaenormes posibilidades de aplicaciónhasta agotar las potencialidades de lavarianza aditiva. En la mayoría de lasespecies aún no se ha agotado estaposibilidad y tampoco la de diseñaresquemas de mejora utilizando el cru-zamiento.

La Genética cuantitativa abre unnuevo capítulo al iniciarse este nuevosiglo. La identificación de genes quepresentan efectos importantes sobredeterminados caracteres de interéseconómico como el Booroola (Souzaet al., 2001) y, sobre todo, los resulta-dos de la búsqueda de QTLs en variasespecies de interés pecuario (Georgeset al., 1995; Crawford, 2001, Grisart etal., 2002), ha puesto en marcha méto-dos de selección asistida por marcado-res. La identificación en un futuro nomuy lejano de un importante númerode genes implicados en caracteres pro-ductivos, obligará a una nueva hipóte-



sis de trabajo a la Genética cuantitati-va y abrirá el camino al diseño denuevas metodologías.

LA GENÉTICA MOLECULARLa Genética molecular de media-

dos de siglo estaba enfrascada en unobjetivo prioritario, conocer la natura-leza del gen y su funcionamiento. Paraello se buscaron organismos más sim-ples que los animales domésticos, enprincipio Drosophila spp, más tarde E.coli y por último diversos virus. Pron-to se alcanza un momento culminanteen la historia de la Genética. En 1953James Watson y Francis Crick inter-pretan los datos de difracción de rayosX que proporciona el DNA, publica-dos por Maurice Wilkins y colabora-dores en el mismo número de la revistaNature, junto con los datos de compo-sición de bases obtenidos por ErwinChargaff (1950), y emiten una hipóte-sis correcta sobre la estructura delDNA. En 1958 Mattew Meselson yFranklin Stahl demuestran la replica-ción semiconservativa del DNA;Arthur Kornberg en 1960 aísla lapolimerasa del DNA y un año despuésel equipo de Severo Ochoa la RNApolimerasa (Lengyel et al., 1961;Speyer et al., 1962 a y b). Se inicia lacarrera por identificar el códigogenético que completan los equipos deMarshall Nirenberg y Har GobindKhorana en 1966.

De forma simultánea, FrançoisJacob y Jacques Monod proponen en1961 el modelo del operón como meca-nismo de regulación de la expresióngénica en procariotas; en 1964 Char-les Yanofsky y su equipo demuestranla colinearidad entre los genes y susproductos proteicos (Yanofsky, 1964).

La técnica de la electroforesis permiteobtener información sobre la varia-ción alozímica de las proteínas en di-versas poblaciones (Lewontin yHubby, 1966 y Harris, 1966). La teoríaneutralista suministra la primera ex-plicación sobre el exceso de variaciónhallada en las poblaciones (Kimura,1968).

En las décadas de los años 70 y 80se produjo una revolución en las técni-cas de identificación de la variabilidada nivel del DNA. Se identificaron lasendonucleasas de restricción (Arber,1974; Nathans, 1979; Nathans y Smith,1975), que permitían cortar el DNA enlugares específicos y detectar los de-nominados polimorfismos de longitudde los fragmentos de restricción(RFLP) mediante la metodología pro-puesta por Southern (1975). Solomony Bodmer (1979) y Botstein et al.(1980) utilizaron los RFLP para laelaboración de mapas genéticos yBeckmann y Soller (1983) para la lo-calización de QTLs.

Se descubre la forma de abordar lasecuenciación del DNA, mediantemétodos enzimáticos (Sanger yCoulson, 1975 y Sanger et al., 1977) oquímicos (Maxam y Gilbert, 1977,1980). El primer genoma completoanalizado fue el del tomate (Patersonet al., 1988). Estas técnicas permitie-ron poner de manifiesto diferenciasentre individuos a nivel del DNA ydescubrir las bases moleculares de cier-tas taras genéticas, por ejemplo lamutación responsable de la fibrosisquística (Collins et al., 1990).

El mayor impulso tecnológico seprodujo a finales de los años 80 yprincipio de los 90, con la implantaciónde la reacción en cadena mediante la



polimerasa PCR (Saiki et al., 1988).Mullis y Faloona (1987) proponen uti-lizar la PCR para amplificar cualquiersecuencia corta de DNA, lo que permi-tía, a partir de pequeñas cantidades deDNA, generar copias suficientes de unsegmento concreto, con objeto de de-tectar polimorfismo de un solonucleótido. La utilización de toda estatecnología molecular, ha dado lugar alnacimiento de la Genómica (Genomics),que pretende conocer en profundidadel genoma de las especies animales.

Pocos años después, Litt y Luty(1989) y Tautz (1989) encuentran unmarcador genético prácticamente ideal,las secuencias simples repetidas (SSR)o microsatélites, cortas secuencias deDNA repetitivas y altamente polimór-ficas. Estos marcadores han permitidola elaboración de mapas de ligamientomuy densos, es decir con distanciasmuy cortas entre marcadores, en lasespecies ganaderas y la búsqueda deQTLs por todo el genoma, así comoaplicar la selección asistida por marca-dores. De esta forma, en la primeramitad de la década se publican losprimeros mapas de ligamiento de lamayoría de las especies domésticascomo: la gallina (Bumstead y Palyga,1992); la vaca (Barendse et al., 1994),el cerdo (Ellegren et al., 1994), laoveja (Crawford et al., 1995), la cabra(Vaiman et al., 1996b), etc.

La publicación de estos mapas deligamiento ha permitido el descubri-miento de un abundante número degenes individuales que codifican paracaracteres importantes en producciónanimal, son los denominados caracte-res monogénicos. Una relación dealgunos de ellos se puede observar enla tabla I .

Además de los caracteres monogé-nicos identificados, los mapas deligamiento han permitido el plantea-miento de proyectos de búsqueda deregiones cromosómicas portadoras degenes con influencia en los caracterescuantitativos, denominados QTLs.Crawford (2001) hace una revisión muyreciente de estos proyectos en ganadoovino. El aislamiento y la identifica-ción de estos genes es una labor larga,pero ya se han presentado los primerosresultados en ganado vacuno (Georgeset al., 1995) y porcino (Knott et al.,1998) y se están utilizando en selec-ción asistida por marcadores (MAS)(Van Arendonk et al., 1994).

La existencia de un nuevo tipo demarcadores denominados SNP (singlenucleotide polymorphisms) (Collins etal., 1997), dialélicos generalmente,menos informativos que los microsaté-lites, pero mucho más frecuentes, másestables frente a la mutación y aisladoscon una frecuencia muy elevada en elgenoma de las diferentes especies (seestima en más de 100000 en un genomade mamífero), y la utilización de méto-dos de mapeo comparativo, abren unanueva perspectiva en los análisis deligamiento (Kruglyak, 1997).

La detección de QTLs permite suutilización prácticamente inmediata,mediante la selección asistida por mar-cadores, pero el objetivo final sería laidentificación de las secuencias con-cretas de DNA responsables del efec-to positivo sobre un carácter. Es decir,en términos de la Genética clásica,sería necesario identificar el gen y,más concretamente, el alelo responsa-ble. La localización de secuencias deDNA que determinan efectos fenotípi-cos muy pequeños, requiere un mayor



Tabla I. Caracteres monogénicos identificados en animales domésticos mediante estrategiasgenómicas. (Monogenic traits mapped in livestock through genomic strategies).

Especie Locus Carácter Crom. Gen Referencia

Cerdo MH Hipertermia maligna SSC6 CRC Fuji et al., 1991

I Blanco dominante SSC8 KIT Johansson-Moller et al., 1996

E Locus Extensión SSC6 MC1R Mariani et al., 1996

Rn Contenido de glucógeno

muscular (características

tecnológicas de la carne) SSC15 PRKAG3 Milan et al., 2000

Relacionados con la prolificidad, ESR, PRLR,

como los receptores hormonales FSHß, PTGS2 Linville et al., 2001

Confieren resistencia ante

ciertas cepas bacterianas FUT1 Meijerink et al., 2000

ECF107R Receptor intestinal para

E. coli F107 SSC6 Vögeli et al., 1996

CPS Síndrome Campus SSC7 Tammen et al., 1999

Vaca PDME Weaver BTA4 Georges et al., 1993ª

Polled Presencia/Ausencia de cuernos BTA1 Georges et al., 1993b

Roan Capa ruana BTA5 Charlier et al., 1996ª

MH Carácter culón BTA2 MSTN Grobet et al., 1997

E Locus Extension BTA18 MC1R Klungland et al., 1995

Syn Sindactilia BTA15 Charlier et al., 1996b

BAED Displasia ectodérmica

anhidrótica BTAX ED1 Drögemüller et al., 2001

Oveja Spider Síndrome Spider OAR6 FGFR3 Cockett et al., 1999

FecX Gen de la fecundidad Inverdale OARX BMP15 Galloway et al., 2000

FecB Booroola OAR6 BMPR1B Mulsant et al., 2001

Wilson et al., 2001

Souza et al., 2001

FecX2 Gen de la fecundidad WoodlandsOARX ? Davis et al., 2001

CLPG Callipyge OAR18 ? Cockett et al., 1996

Charlier et al., 2001

Horns Presencia de cuernos OAR10 ? Montgomery et al., 1996

Agouti Color negro de la lana OAR13 ? Parsons et al., 1999

Cabra Polled Presencia/Ausencia de cuernos CHI1 Vaiman et al., 1996a;

Pailhoux et al., 2001

CSN1 Caseína alfa-s1 CHI6 CSN1 Grosclaude et al., 1987

Caballo E Locus Extension MC1R Marklund et al., 1996

EDNRB Megacolon Metallinos et al., 1998

DNA-PK Inmunodeficiencia combinada

severa (SCID) Bernoco y Bailey, 1998

Aves DW Blanco dominante LG_22 Ruyter-Spira et al., 1996

Perro PRA Atrofia progresiva de retina Aguirre et al., 1999



poder de resolución para la obtenciónde mapas genéticos y cromosómicos,es decir, el uso de marcadores decadena más corta y más próximos en-tre sí.

La utilización de los distintos tiposde marcadores ya citados, ha dado lu-gar a la construcción de mapasgenéticos y cromosómicos de secuen-cias ya identificadas en todas las espe-cies, y disponibles en las bases dedatos existentes: Genebank, EuropeanMolecular Biology Laboratory, etc. Sinembargo, existen limitaciones a esteprevisible desarrollo de los trabajos deidentificación de genes. Por una parte,los identificados hasta ahora, corres-ponden a fenotipos determinados pormuy pocos genes, cuando la mayorparte de los caracteres productivoscuantitativos parecen tener una de-terminación genética poligénica y es-tar afectados por múltiples efectos am-bientales, algunos desconocidos, y porimportantes interacciones genotipo-ambiente. Por otra parte, la selección demuchas de las razas de animales domés-ticos está dando lugar a una probablefijación de muchos de los loci cuyosefectos se quiere detectar, lo cual difi-cultará la tarea de identificación.

El proyecto genoma humano ha fi-nalizando la primera fase de sus traba-jos de secuenciación, de forma que seha publicado ya la primera versión dela secuencia de nucleótidos del conjun-to del genoma (Venter et al., 2001 yLander et al., 2001). Las técnicas demapeo comparativo, permitirán avan-zar rápidamente en la identificación degenes hasta ahora desconocidos en lasespecies animales. Es de esperar unimportante avance en esta línea en lospróximos años.

Otra posibilidad importante queengloban las técnicas moleculares hacereferencia a la producción de animalestransgénicos. Desde las primeras in-vestigaciones realizadas por Palmiteret al. (1982), que obtuvieron un ratóngigante inyectando en un óvulo fertili-zado de ratón el gen de la hormona decrecimiento de la rata, la transgénesisha sido una de las herramientas másprometedoras en la mejora genéticaanimal. Mientras las técnicas conven-cionales de mejora únicamente utili-zan la variabilidad genética existenteen las poblaciones, la transgénesispuede incrementar esta variabilidad,utilizando incluso genes de razas oespecies distintas, para conseguir unanimal a la carta como ya ocurre envegetales.

La producción de animales trans-génicos (Campbell et al., 1996) yclónicos (Wilmut et al., 1997), abreuna nueva perspectiva en la cría ani-mal (Woolliams, & Wilmut, 1999).Ambas técnicas, están provocando uninteresante debate ético en la socie-dad, que puede causar efectos impre-visibles en el futuro (Lehrman, 1999 yButler et al., 1999). La clonación y latransgénesis abordan otro objetivo im-portante, como es la producción, en laglándula mamaria, de proteínas de in-terés farmacológico (Schneike et al.,1997).

Finalmente, existen otra serie detécnicas como la generación de anima-les knock-out carentes de un gen de-terminado, que pueden ofrecer impor-tantes aplicaciones para el conocimien-to de la función y la expresión génica,así como para el sexado de semen yembriones (Bredbacka, 1998).

La investigación en este campo de



la Genética molecular continúa y seespera que contribuya a la solución dealgunos de los problemas que se pre-sentan actualmente en la ProducciónAnimal. Indudablemente, el futuro dela mejora genética animal depende delos avances que se produzcan en laGenética molecular y de las posibili-dades reales de su aplicación.

SITUACIÓN ACTUAL DE LAMEJORA GENÉTICA ANIMAL

La práctica de la mejora genéticavaría de unas especies a otras, funda-mentalmente como consecuencia de laestructura que presente el sistema deproducción (Orozco, 1984).

La situación de los programas demejora genética en las principales es-pecies de interés productivo se sinteti-za a continuación.

GANADO VACUNO DE APTITUD LÁCTEALa práctica totalidad del ganado

vacuno especializado en producciónde leche pertenece a la raza Holstein.Después de sufrir una selección muyintensa en los Estados Unidos, se haextendido por todo el mundo, despla-zando incluso a la originaria razaFrisona en Holanda. Solamente la razaParda en su variedad lechera y algúncaso más local, parecen mantenersecon un efectivo considerable. La me-jora genética obtenida en la razaHolstein, está basada en la aplicaciónde programas de selección a poblacio-nes de gran efectivo, y al uso generali-zado de la inseminación artificial, quepermite la utilización de sementales deelevado valor genético.

Uno de los factores negativos que

ha tenido la Holsteinización de la pro-ducción de leche ha sido la pérdida demuchas de las razas que, con menornivel productivo, ejercían la mismafunción. En Europa, muchas de lasrazas que se utilizaban para produc-ción de leche han visto reducido sensi-blemente su efectivo. Algunas se hanespecializado en la producción de car-ne, otras han desaparecido.

Además, los elevados niveles pro-ductivos de estos animales han provo-cado una modificación en los sistemasde selección. La existencia de exce-dentes lácteos en los mercados, ha de-terminado un cambio en los objetivosprioritarios, evolucionando hacia unaumento en la cantidad de sólidos lác-teos, una morfología de los animalesque asegure una mayor longevidad delos mismos, etc. (Brotherstone y Hill,1991). Actualmente se estudia, entreotros temas, la base genética de lasdiferencias en la eficiencia de latransformación de la energía recibidacon los alimentos y la interaccióngenotipo-ambiente de esta eficiencia(Veerkamp y Emmans, 1995), así comola posible aplicación de la heterosis enlos sistemas de producción de leche(Lopez Villalobos et al., 2000).

En este momento existen diferen-tes países con planes de selección per-fectamente establecidos para el gana-do vacuno Frisón, con criterios dife-rentes en función de la estructura pro-ductiva de cada país.

La investigación molecular puedepermitir grandes avances en un futuropróximo. En este campo existen nume-rosos proyectos, generalmente lide-rados por empresas privadas, que handesarrollado sistemas de búsqueda deQTLs que ya han dado diversos resul-



tados positivos y que están aplicando laselección asistida por marcadores deforma rutinaria.

En España, CONAFE está llevandoa cabo un programa de mejora genéticasobre el gran efectivo de animales deraza Holstein. Dicho programa estáasesorado por investigadores del INIAy de la Universidad Politécnica deMadrid, que participan en la evalua-ción internacional de ganado Holsteinorganizada por Interbull, con el fin dearmonizar los sistemas de evaluaciónde los diferentes países y realizar unavaloración genética coordinada. Estegrupo de investigadores está comen-zando a analizar, en la población espa-ñola, la posible segregación de los QTLsconfirmados en otras poblaciones.

GANADO VACUNO DE APTITUD CÁRNICALa situación del ganado vacuno de

carne es completamente diferente a ladel vacuno lechero. En este caso, losprogramas de mejora genética aplica-dos están condicionados por la diversi-dad de razas, ambientes y sistemas demanejo. La producción de carne devaca se sustenta, en su mayoría, enrazas autóctonas con distinto grado deselección y donde la conexión entreganaderías es muy pequeña, debido ala escasa implantación de la IA. Eneste caso, los cruzamientos juegan unpapel fundamental en los sistemas demejora. No debe olvidarse que unacantidad apreciable de carne procedede los animales especializados en pro-ducción láctea. Todas estas circuns-tancias conllevan grandes dificultadesa la hora de valorar de una maneraprecisa los animales. Una de las venta-jas de los programas aplicados a estaproducción es que, salvo en el caso de

los caracteres reproductivos, losfenotipos objeto de selección presen-tan unas heredabilidades altas. El pro-blema es la realización de algunos con-troles a este tipo de animales.

La calidad de la carne es un aspectoque está tomando una gran importan-cia en los últimos años, de tal formaque la explotación más tradicionalpuede adquirir un creciente interéscomercial.

Un tema muy de actualidad en losúltimos años, al que se están destinan-do grandes esfuerzos, es la encefalo-patía espongiforme bovina (BSE). Labúsqueda de los mecanismos que des-encadenan esta enfermedad y la posi-ble existencia de factores genéticos deresistencia, son dos aspectos muy im-portantes en plena ebullición científi-ca. Una cuestión relacionada con loanterior es la utilización de marcado-res genéticos para poder determinar elorigen de la carne, es el proceso cono-cido como trazabilidad molecular(Fries y Durstewitz, 2001).

En España hemos asistido los últi-mos años a un creciente interés poraplicar programas de mejora a la ma-yor parte de las razas autóctonas, deforma que en la actualidad el Ministe-rio de Agricultura Pesca y Alimenta-ción subvenciona parte del coste de losplanes para la utilización de animalesselectos. En este aspecto, podemosdestacar los programas aplicados a lasrazas Asturianas, dirigidos por un gru-po de investigadores de la UniversidadComplutense de Madrid, a la raza Pi-renaica, basada en los estudios realiza-dos por un grupo de investigadores dela Universidad de Zaragoza, la razaAvileña, en cuyo programa participaninvestigadores de la Universidad



Politécnica de Madrid, la raza Retintacuyo programa está asesorado por unequipo de la Facultad de Veterinariade Córdoba, así como una larga rela-ción de otras razas y grupos de inves-tigación implicados, entre las que po-dríamos destacar la Morucha (Facul-tad de Veterinaria de León) y la RubiaGallega (Facultad de Veterinaria deLugo).

GANADOS OVINO Y CAPRINO DE APTITUDLÁCTEA

Los programas de mejora genéticaque se aplican, tanto al ganado ovinocomo al caprino, siguen las mismaspautas que los utilizados en el ganadovacuno, pero con notables diferencias,debido a la peculiar estructura produc-tiva y poblacional de los pequeñosrumiantes. El retraso en el desarrollode programas de selección en estasespecies es bien conocido.

La mayoría de los programas deselección, a excepción del aplicado a laraza Lacaune en Francia, han comen-zado en la década de los años 80. Lamejora de las condiciones de explota-ción y la utilización de la IA comométodo reproductivo asociado a laspruebas de progenie, han permitidoobtener progresos muy notables(Barillet et al., 1995).

En estas especies, la mayor partede la leche se destina a la fabricaciónde queso. En el caso del ganado capri-no, se está empleando el genotipo de lacaseína as1, para la selección máseficaz del contenido proteico de laleche y, por lo tanto, del rendimientoquesero (Barbieri et al., 1995).

En el ganado ovino se están estu-diando algunos objetivos de seleccióncomo: la morfología de la ubre para

una mejor aptitud al ordeño mecánico(Marie et al., 1998; Carta et al., 1998;De la Fuente et al., 1998), la resisten-cia a la mamitis a través del recuentode células somáticas en la leche (SanPrimitivo et al., 1998; El-Saied et al.,1999; Barillet et al., 2001), la resisten-cia a las parasitosis (Raadsma et al.,1998; Coltman et al., 2001), etc.

Los grupos de Arkaute en el PaísVasco, del Censyra de Valdepeñas jun-to con el INIA de Madrid y de laFacultad de Veterinaria de León, sonresponsables de los programas de se-lección de las razas Lacha, Manchegay Churra, respectivamente. Los tresgrupos colaboran frecuentemente eintercambian experiencias de cada unode los programas de selección. Algu-nas otras poblaciones de diversas ra-zas como Merina y Castellana estáncomenzando a aplicar programas deselección. Especialmente en Castilla yLeón existe un importante censo deanimales mestizos de razas foráneascomo Awassi o de animales híbridoscomo Assaf que, diseminados en di-versas cooperativas, intentan aplicarprogramas de mejora genética, sin quehasta el momento existan datos con-cretos.

GANADOS OVINO Y CAPRINO DE APTITUDCÁRNICA

Los programas de mejora de lasrazas ovinas especializadas en la pro-ducción de carne, están sujetos acondicionantes similares a los citadospara el ganado vacuno, diversidad derazas, medios y sistemas de produc-ción, escasez de controles, poco inte-rés socioeconómico, sistemas de pro-ducción extensivos y poco tecnificados,con la consiguiente dificultad para esta-



blecer objetivos de selección de vali-dez para todas las razas y sistemas.

El objetivo primordial de estos pro-gramas es la mejora de los caracteresreproductivos, sobre todo la proli-ficidad. La posibilidad de realizarintrogresión de los genes mencionadosanteriormente, podrá incrementar laprolificidad y el rendimiento de estossistemas de producción. Los objetivosmás importantes en las razas usadasen cruzamientos terminales son la su-pervivencia de los corderos, las carac-terísticas de la canal y el peso (Fogarty,1995).

La mejora de los sistemas repro-ductivos, la IA y el transplante deembriones, que permiten una mejorvaloración genética de los animales,así como el desarrollo de sistemas demedición incruentos, precisos y rápi-dos, son instrumentos que se estánutilizando para mejorar la respuesta ala selección (Fogarty et al., 2000;Lucidi et al., 2001).

El ganado ovino, tanto especializa-do en la producción de leche como elutilizado para la producción cárnica,está siendo objeto de estudios dirigidosa la identificación de QTLs, Reciente-mente se ha publicado una revisión detodos los proyectos (Crawford, 2001).

En España existen algunos progra-mas que se aplican a razas como laRasa Aragonesa y la Murciano-Gra-nadina.

GANADO PORCINOEl ganado porcino es una de las

especies en las que las técnicas demejora se han aplicado con mayoreficiencia. La selección, hasta los años60, estaba basada en las pruebas deprogenie, en el contexto de esquemas

nacionales de mejora. La adecuadaestructura productiva, con una elevadaprofesionalización por parte de losganaderos, y la elevada heredabilidadde los caracteres, consiguieron unosexcelentes resultados, en animales derazas puras.

A partir de la década de los años 60,la mejora genética se ha basado en loscruzamientos, produciendo animaleshíbridos con características favorablesde diferentes razas o líneas, seleccio-nadas en función de sus aptitudes ma-ternales o paternales. Las estirpes pa-ternales se seleccionan en funciónde las características favorables parael cebo: velocidad de crecimiento, ín-dice de transformación, porcentaje decarne magra, espesor del tocino dor-sal, porcentaje de partes nobles (jamo-nes y lomos), etc. Las estirpes mater-nas se han seleccionado por sus aptitu-des reproductivas como prolificidad,tasa de ovulación, mortalidad embrio-naria, capacidad uterina, etc.

La genómica ha adquirido en losúltimos años un papel muy importanteen la mejora genética de esta especie.En el momento actual se utilizan másde 10 genes (la mayoría de ellospatentados e incluidos en la tabla I)que se utilizan de forma rutinaria en losprogramas de selección.

Existen numerosos proyectos deinvestigación que tienen como objetivola localización de genes responsablesde caracteres productivos o tecnológi-cos (Rothschild, 2000). El gran desa-rrollo del mapa genético del cerdo, estápermitiendo que los proyectos de bús-queda de QTLs estén rindiendo bue-nos resultados. En este contexto, es dedestacar la participación de grupos deinvestigación españoles, en proyectos



de detección de QTLs implicados en lacalidad de la canal, utilizando cruza-mientos entre estirpes de cerdo ibéricoy de Landrace, con interesantes resul-tados (Ovilo et al., 2000; Perez Encisoet al., 2000).

El cerdo fue uno de los primerosmamíferos sometido a transgénesis. Enlos experimentos de Bestville, se con-siguieron animales que expresaban unnivel elevado del factor de liberaciónde la hormona del crecimiento, peromanifestaban efectos no deseadoscomo artrosis, infertilidad, etc. Se es-pera que una mejora de las técnicas detransferencia génica, permitiendo ele-gir la posición del genoma donde sedesea insertar el transgén, evitarán enel futuro parte de estos inconvenien-tes. Sin embargo, existe un escolloimportante en este aspecto y es la acep-tación por parte de los consumidoresde productos procedentes de animalesmanipulados genéticamente.

Más posibilidades parecen ofrecerlos cerdos transgénicos en el campo dela biomedicina. La posibilidad de pro-ducir cerdos modificados genética-mente para que puedan ser utilizadoscomo reservorio de órganos humanospara el transplante, es un tema deplena actualidad (Fodor et al., 1994;Przemeck et al., 2001). Los problemasa resolver en este caso son, además deimplicaciones de tipo ético-religioso,las posibilidades de transmisión depatógenos de la especie donadora ha-cia el hombre, tema que constituye unaimportante línea de investigación(Switzer et al., 2001).

En España, es necesario destacarla participación del INIA de Madrid,del IRTA Catalán y, en los últimosaños, de la Universidad Politécnica de

Valencia, en investigaciones relacio-nadas con la mejora porcina.

AVICULTURAUna de las primeras especies donde

se establecieron planes de mejora fuela gallina. La organización del sectoravícola siempre siguió un esquemaempresarial y con claros objetivos deselección, separando totalmente el sec-tor de producción cárnica y el de hue-vos. Estas condiciones tan favorableshicieron avanzar el sector de una for-ma espectacular. Inicialmente, los cru-zamientos para obtener los animalesreproductores se realizaron entre lí-neas consanguíneas, emulando los bue-nos resultados obtenidos en el maíz,pero pronto se abandonaron por la di-ficultad de mantenimiento de las lí-neas puras.

En la actualidad, los planes de me-jora se encuentran en poder de multi-nacionales que suministran las líneashíbridas productoras de broilers o degallinas ponedoras. Los problemas quese presentan en estos programas demejora son: el antagonismo entre loscaracteres de crecimiento de losbroilers y los de reproducción de lospadres, así como los problemas deinteracción genotipo-ambiente. Otrosaspectos importantes, que afectan a lamayor parte de las especies, son laresistencia a las enfermedades (quepermita reducir el uso de agentesquimioterápicos, que pueden suponerun problema, en un mercado tan con-trolado como el actual), la eficacia enla conversión de alimentos y la capaci-dad reproductiva de los animales (Huet al., 1997). El desarrollo del mapagenético y físico y la aplicación demarcadores de DNA para la localiza-



ción de QTLs son también aspectos dela investigación actual en la genética ymejora de las gallinas (Van Kaam etal., 1999; Yonash et al., 2001).

Existen otras especies, además dela gallina, cuya importancia es muchomás limitada, entre ellas podríamosdestacar la perdiz, la codorniz, el pavoy en los últimos años el avestruz, quehan adquirido una cierta importanciacomo producción alternativa.

Una de las consecuencias de lamundialización de la producción avíco-la, como ocurre en ganado vacuno, hasido la desaparición de numerosas ra-zas locales que se han visto desplaza-das por las diferentes líneas híbridas.

En España existen grupos de inves-tigación que se ocupan del manteni-miento de las razas autóctonas que seencuentran en un moderado o severopeligro de extinción. Existe un grupoen el INIA de Madrid, fundado por elDr. Orozco pionero de la genética aví-cola en España, que posee un plan deconservación de recursos avícolas.

CUNICULTURA

La mejora genética de la produc-ción de conejos para carne, está basa-da, al igual que la aplicada en aves y enganado porcino, en la producción dehíbridos. El desarrollo de la mejoragenética en conejos es limitado, debidoa que la producción cunícola está muylocalizada en Francia, Italia y España.Los avances en estos programas estáncapitalizados por grupos de investiga-ción de estos países, principalmente elINRA de Toulouse, el IRTA y el De-partamento de Ciencia Animal de laUniversidad Politécnica de Valencia,grupo liderado por el Prof. Baselga.

GANADO EQUINOLa mejora genética del ganado equi-

no presenta una elevada complejidad,debido principalmente a las diferentesaptitudes de estos animales, tales comoproducción de carne, aptitud para lasilla, rendimiento en carreras, saltos,etc. Ello implica diversos objetivos deselección, en muchas ocasiones difí-cilmente evaluables con objetividad.

En el caso de los caballos de carre-ras, existen observaciones realmentepioneras, como las desarrolladas porGalton (1898). Desde los años 80 sehan introducido los modelos mixtos,con buenos resultados en las estima-ciones de heredabilidad sobre la capa-cidad de resistencia (Tolley et al.,1985). Uno de los temas en discusiónactualmente, es la elección de los ca-racteres que deben medirse y el proce-dimiento empleado para hacerlo. Al-gunos utilizan la posición en las carre-ras, otros el tiempo utilizado en reco-rrer una distancia determinada corre-gido por el handicap, etc. Las dificulta-des aumentan al no existir homogenei-dad en los caracteres, aunque numero-sas investigaciones se están desarro-llando en los últimos tiempos, con el finde armonizar las diferentes medicio-nes (Ricard, 1998).

El mapa genético del caballo, en elmomento actual, está menos desarro-llado que en otras especies, aunque elinterés mostrado por la empresa CeleraGenomics en su desarrollo, impulsaráprevisiblemente los conocimientosmoleculares en los próximos años aunos niveles comparables o superioresa los del resto de especies domésticas.

ACUICULTURALa mejora de las especies acuáti-



cas presenta un desarrollo históricocorto, pero sin duda unas grandes pers-pectivas de futuro. Los problemas exis-tentes en la pesca tradicional de índoleconservacionista y político, están dan-do una importancia fundamental a laproducción en piscifactorías. La mejo-ra de estas especies va ligada a sudomesticación que, salvo en el caso dela carpa, domesticada en tiempos an-teriores a nuestra era en China, en elresto de las especies es muy reciente.

Existen factores intrínsecos al sis-tema de producción acuícola que favo-recen, sin lugar a duda, el estableci-miento de los planes de mejora y lasrespuestas positivas a los mismos, prin-cipalmente la elevada prolificidad deestas especies. Sin embargo, tambiénexisten problemas añadidos, como ladificultad de identificación de indivi-duos y de grupos familiares, la escasavariabilidad genética y el incrementode la consanguinidad.

En cuanto a las técnicas molecu-lares, existen especies donde los ma-pas genéticos están perfectamenteestablecidos, con programas de identi-ficación y control familiar y búsquedade QTLs empleando marcadoresgenéticos (Young et al., 1998; Ozakiet al., 2001).

Los métodos de selección más uti-lizados son los familiares, aunque enalgunas de estas especies existen re-cursos reproductivos muy empleadosen los sistemas de producción, como laelaboración de líneas partenogenéticasde un solo sexo o triploides (Alonso etal., 2001). La utilización de animalestransgénicos en peces y moluscos, sepresenta como una vía para acelerarconsiderablemente la domesticación y

la mejora genética, aunque hay quetener en cuenta, como ya se comentó,el posible rechazo de los mercados.

ANIMALES DE COMPAÑÍA Y OTRAS ESPECIES

En lo que se refiere a los animalesde compañía, la mayoría de los progra-mas se basan en una selecciónmorfológica o de comportamiento. Unode los mayores problemas es el controlde la endogamia que se produce enciertas poblaciones, debido a la utiliza-ción masiva de determinados semen-tales, con características morfológicasideales desde el punto de vista delestándar racial. Los tamaños efecti-vos tan pequeños de estas razas, unidocon un efecto fundador muy marcado,hacen que la principal labor de la me-jora sea la prevención de los defectosgenéticos específicos de cada raza. Eneste aspecto, la Genética molecularestá jugando un papel muy importanteen el diagnóstico de animales portado-res de ciertas taras.

Además de las especies menciona-das hasta este momento, hay que teneren cuenta que existen diversas espe-cies emergentes, que en los últimosaños están adquiriendo cierta impor-tancia en el sector zootécnico y quedemandarán programas de selecciónen el futuro. Entre ellas podríamosdestacar las especies peleteras, la api-cultura, ciertas aves como la perdiz ofaisán, el búfalo para producción deleche, los cruzamientos de ganado va-cuno con cebú, o con bisonte, etc.

EPÍLOGO

Como podemos deducir de lo ex-



puesto anteriormente, la mejoragenética animal ha evolucionado deforma importante a lo largo de la se-gunda mitad del pasado siglo. El es-pectacular avance de la informática, laintroducción de controles de rendimien-tos cada vez más precisos y el diseñode metodologías estadísticas más ade-cuadas, ha permitido un avance sensi-ble en la base conceptual de la Genéticacuantitativa y en su aplicación a losprogramas de mejora, de forma que enla actualidad pueden obtenerse res-puestas a la selección asumibles por elentramado industrial de la producciónanimal.

El mayor avance, sin embargo, seha producido en la Genética molecular.El conocimiento, aún muy incompleto,de la base genética en la que se asien-tan los caracteres de interés económi-co, permitirá en un plazo que se prevécorto, la utilización de métodos demejora imprevisibles a mediados delsiglo XX.

Los conocimientos científicos detodo tipo se acumulan día a día, deforma que resulta cada vez más difícilmantenerse informado de una parcelade la Ciencia que cada vez es necesa-rio acotar más. El riesgo reside enperder capacidad para abordar la in-vestigación de un problema concreto,con la suficiente información y capaci-dad técnica. El ejemplo anteriormentealudido de la unión de Genéticos cuan-titativos y moleculares, para abordarobjetivos comunes, muestra un caminoa seguir.

El pasado siglo ha finalizado dejan-do abiertas perspectivas de futuro prác-ticamente ilimitadas. Posiblemente se

espera demasiado de las nuevas técni-cas moleculares y con excesiva pre-mura. La experiencia debe jugar unpapel importante para valorar con equi-dad las posibilidades de los avancescientíficos. Es mucho lo que se haavanzado en el último medio siglo, peroes mucho más lo que se desconoce. Noes bueno para el futuro de la mejoragenética animal plantear objetivos muyambiciosos y en plazos muy cortos,cuando en la mayor parte de las espe-cies aún no se han aplicado los conoci-mientos más simples de la Genéticacuantitativa. Aún existe una ampliadistancia entre los avances de la inves-tigación científica y su aplicación prác-tica a la mejora genética animal. Pue-de haber llegado el momento de re-flexionar, de aplicar los conocimientosteóricos más sólidamente asentados,de analizar los conocimientos aporta-dos por genéticos cuantitativos ymoleculares, afortunadamente unidosde nuevo, y de plantear conjunta-mente el futuro de la mejora genéticaanimal.

AGRADECIMIENTOS

Este escrito es el resultado de lacolaboración de un grupo de personas.

Debo asumir, no obstante, la res-ponsabilidad de los defectos que sinduda podrán detectarse en el mismo,así como de las opiniones personalesvertidas. No por ello puedo dejar demencionar la colaboración imprescin-dible que me han prestado los Docto-res Arranz, Bayón y De la Fuente.Para ellos mi mayor agradecimiento.



BIBLIOGRAFÍA

Aguirre, G.D., V. Baldwin, K.M. Weeks, G.M.Acland and K. Ray. 1999. Frequency of thecodon 807 mutation in the cGMP phospho-diesterase beta-subunit gene in Irish settersand other dog breeds with hereditary retinaldegeneration. J. Hered., 90: 143-147.

Alonso, M., Y.A. Tabata, M.G. Rigolino and R.Y.Tsukamoto. 2001. Effect of induced triploidyon fin regeneration of juvenile rainbow trout,Oncorhynchus mykiss. J. Exp. Zool., 287:493-502.

Arber, W. 1974. DNA modification and restriction.Prog. Nucl. Acid. Res. Mol. Biol., 14: 1-37.

Barbieri, M., E. Manfredi, J.M. Elsen, G. Ricordeau,J. Bouillon, F. Grosclaude, M.F. Mahe et B.Bibe. 1995. Influence du locus de la caséinealfas1 sur les performances laitières et lesparamètres génétiques des chèvres de raceAlpine. Genet. Sel. Evol., 27: 437-450.

Barendse, W., S.M. Armitage, L.M. Kossarek, A.Shalom, B.W. Kirkpatrick, A.M. Ryan, D.Clayton, L. Li, H.L. Neibergs, N. Zhang, W.M.Grosse, J. Weiss, P. Creighton, F. McCarthy,M. Ron, A.J. Teale, R. Fries, R.A. McGraw,S.S. Moore, M. Georges, M. Soller, J.E.Womack and D.J.S. Hetzel. 1994. A geneticlinkage map of the bovine genome. NatureGenet., 6: 227-235.

Barillet, F., R. Rupp, S. Mignon-Grasteau, J.M.Astruc and M. Jacquin. 2001. Genetic analysisfor mastitis resistance and milk somatic cellscore in French Lacaune dairy sheep. Genet.Sel. Evol., 33: 397-416.

Barillet, F., J.M. Astruc and C. Marie. 1995.Breeding for the milk market: The Frenchsituation compared to the Mediterraneancountries. Proc. World Sheep and WoolCong. Royal Agricultural Society of England,Kenilworth.

Beckmann, J.S. and M. Soller. 1983. Restrictionfragment length polymorphisms in geneticimprovement: methodologies, mapping andcosts. Theor. Appl. Genet. 67: 35-43.

Bernoco, D. and E. Bailey. 1998. Frequency of the

SCID gene among Arabian horses in the USA.Anim. Genet., 29: 41-42.

Blancou, J. 2001. Histoire de la traçabilité desanimaux et des produits d’origine animale.Rev.Sci. Tech. Off. Int. Epiz., 20: 413-419.

Blasco, A. 1998. La controversia bayesiana enmejora animal. ITEA, 99: 5-41.

Botstein, D., R.L. White, M. Skolnick and R.W.Davis. 1980. Construction of a genetic linkagemap in human using fragment lengthpolymorphisms. Am. J. Hum. Genet., 32:314-331.

Bredbacka, P. 1998. Recent developments inembryo sexing and its field application.Reprod. Nutr. Dev., 38: 605-613.

Brotherstone, S. and W.G. Hill. 1991. Dairy herdlife in relation to linear type traits andproduction. 2. Genetic analyses for pedigreeand non pedigree cows. Anim. Prod., 53:289-297.

Bumstead, N. and J. Palyga. 1992. A preliminarylinkage map of the chicken genome.Genomics, 13: 690-697.

Butler, D., T. Reichhardt, A. Abbott, D. Dicksonand A. Saegusa. 1999. Long-term effect ofGM crops serves up food for thought. Nature,398: 651-653.

Campbell, K.H.S., J. McWhir, W.A. Ritchie and I.Wilmut. 1996. Sheep cloned by nucleartransfer from a cultured cell line. Nature, 380:64-66.

Carta, R., S.R. Sanna, G. Ruda and S. Casu. 1998.Genetic aspects of udder morphology inSarda primiparous ewes. En . Proc. 6th Int.Symp. on the Milking of Small Ruminants.EAAP Publicación Nº 95: 363-368.

Cockett, N., S. Jackson, T. Shawt, F. Farnir, G.Snowder, D. Nielsen and M. Georges. 1996.Polar overdominance at the ovine callipygelocus. Science, 273: 236-238.

Cockett, N.E., T.L. Shay, J.E. Beever, D. Nielsen,J. Albretsen, M. Georges, K. Peterson, A.Stephens, W. Vernon, O. Timofeevskaia, S.South, J. Mork, A. Maciulis and T.D. Bunch.



1999. Localization of the locus causing SpiderLamb Syndrome to the distal end of ovineChromosome 6. Mamm. Genome, 10: 35-38.

Collins, F.S., J.R. Riordan and L.C. Tsui. 1990.The cystic fibrosis gene: isolation andsignificance. Hosp. Pract. (Off Ed.), 25: 47-57.

Collins, F.S., M.S. Guyer and A. Chakravarti.1997. Variations on a theme: Cataloginghuman DNA sequence variation. Science,278: 1580-1581.

Coltman, D.W., K. Wilson, J.G. Pilkington, M.J.Stear and J.M. Pemberton. 2001. A microsa-tellite polymorphism in the gamma interferongene is associated with resistance togastrointestinal nematodes in a naturally-parasitized population of Soay sheep.Parasitology, 122: 571-582.

Crawford, A.M., K.G. Dodds, A.J. Ede, C.A.Pierson, G.W. Montgomery, H.G. Garmons-way, A.E. Beattie, K. Davies, J.F. Maddoxand S.W. Kappes. 1995. An autosomalgenetic linkage map of the sheep genome.Genetics, 140: 703-724.

Crawford, A.M. 2001. A review of QTLexperiments in sheep. Proc. Assoc. Advmt.Anim. Breed. Genet., 14: 33-38.

Chargaff, E.P. 1950. Chemical specificity of thenucleic acids and mechanisms of theirenzymatic degradation. Experimentia, 6: 201-240.

Charlier, C., B. Denys, J.I. Belanche, W.Coppieters, L. Grobet, M. Mni, K.J. Womack,R. Hanset and M. Georges. 1996a. Microsa-tellite mapping of a major determinant of WhiteHeifer Disease: the bovine roan locus. Mamm.Genome, 7: 138-142.

Charlier, C., F. Farnir, P. Berzi, P. Vanmanshoven,B. Brouwers and M. Georges. 1996b. IBDmapping of recessive traits in livestock:application to map the bovine syndactylylocus to chromosome 15. Genome Res., 6:580-589.

Charlier, C., K. Segers, L. Karim, T. Shay, G.Gyapay, N. Cockett and M. Georges. 2001.The callipyge (CLPG) mutation enhances the

expression of the coregulated DLK1, GTL2,PEG11 and MEG8 genes in cis withoutaffecting their imprinting status. Nature Genet.,27: 367-369.

Davis, G.H., K.G. Dodds, R. Wheeler and N.P.Jay. 2001. Evidence that an imprinted geneon the X chromosome increases ovulationrate in sheep. Biol. Reprod., 64: 216-221.

De la Fuente, L.F., M.D. Pérez-Guzmán, M.H.Othmane and J. Arranz. 1998. Améliorationgénétique de la morphologie de la mamelledans les races Churra, Laxta et Manchega.Proc. of the 6th Int. Symp. on the Milking ofSmall Ruminants. EAAP Publicación Nº 95:369-374.

Dempfle, L. 1977. Relation entre BLUP (BestLinear Unbiased Prediction) et estimateursbayesiens. Ann. Genet. Sel. Anim., 9: 27-32.

Dickerson, G.E. 1969. Experimental approachesin utilising breed resources. Anim. Breed.Abstr., 37: 191-202.

Drögemüller, C., O. Distl and T. Leeb. 2001. Partialdeletion of the bovine ED1 gene causesanhidrotic ectodermal dysplasia in cattle.Genome Res., 11: 1699-1705.

El-Saied, U.M., J.A. Carriedo, L.F. de la Fuenteand F. San Primitivo. 1999. Genetic parametersof lactation cell counts and milk and proteinyield in dairy ewes. J. Dairy Sci., 82: 639-644.

Ellegren, H., B.P. Chowdhary, M. Johansson, L.Marklund, M. Fredholm, I. Gustavsson and L.Andersson. 1994. A primary linkage map ofthe porcine genome reveals a low rate ofgenetic recombination. Genetics, 137: 1089-1100.

Fisher, R.A. 1936. The use of the measurementsin taxonomic problems. Annals of Eugenics,7: 179-189.

Fodor, W., B.L. Williams, L.A. Matis, J.A. Madri,S.A. Rollins, J.W. Knigt, W. Velander and S.Squinto. 1994. Expression of a functionalhuman complement inhibitor in a transgenicpig as a model for the prevention of xenogenichyperacute organ rejection. Proc. Natl. Acad.Sci. USA, 91: 1153-1157.



Fogarty, N.M., W.M. Maxwell, J. Eppleston and G.Evans. 2000. The viability of transferred sheepembryos after long-term cryopreservation.Reprod. Fertil. Dev., 2: 31-37.

Fogarty, N.M. 1995. Genetic parameters for liveweight, fat and muscle measurements, woolproduction and reproduction in sheep: areview. Anim. Breed. Abstr., 63: 101-143.

Fries, R. and G. Durstewitz. 2001. Digital DNAsignatures: SNPs for animal tagging. NatBiotech, 19: 508.

Fries, R., A. Eggen and G. Strazinger. 1990. Thebovine genome contains polymorphicmicrosatellites. Genomics, 8: 403-406.

Fuertes, J.A., C. Gonzalo, L.F. de la Fuente y F.San Primitivo. 1997. Errores de estimaciónde la producción láctea a partir de diferentesmétodos de control lechero en el ganadoovino. ITEA, 18: 242-244.

Fujii, J., K. Otsu, F. Zorzato, S. de Leon, V.K.Khanna, J.E. Weiler, P.J. O'Brien and D.H.Maclennan. 1991. Identification of a mutationin porcine ryanodine receptor associatedwith malignant hyperthermia. Science, 253:448-451.

Galloway, S.M., K.P. McNatty, L.M. Cambridge,M.P. Laitinen, J.L. Juengel, T.S. Jokiranta,R.J. McLaren, K. Luiro, K.G. Dodds, G.W.Montgomery, A.E. Beattie, G.H. Davis and O.Ritvos. 2000. Mutations in an oocyte-derivedgrowth factor gene (BMP15) cause increasedovulation rate and infertility in a dosage-sensitive manner. Nature Genet., 25: 279-283.

Galton, F. 1898. An examination into the registeredspeeds of American trotting horses, withremarks on their value as hereditary data.Proc. Royal Soc. London, 62: 310.

Grisart, B., W. Coppieters, F. Farnir, L. Karim, C.Ford, P. Berzi, N. Cambisano, M. Mni, S. Reid,P. Simon, R. Spelman, M. Georges and R.Snell. 2002. Positional Candidate Cloning of aQTL in Dairy Cattle: Identification of a MissenseMutation in the Bovine DGAT1 Gene withMajor Effect on Milk Yield and Composition.Genome Res., 12: 222-231.

Georges, M., A.S. Lequarré, M. Castelli, R. Hansetand G. Vassart. 1988. DNA fingerprinting indomestic animals using four differentminisatellite probes. Cytogenet. Cell. Genet.,47: 127-131.

Georges, M., A.B. Dietz, A. Mishra, D. Nielsen,L.S. Sargeant, A. Sorensen, M.R. Steele, X.Zhao, H. Leipold and J.E. Womack. 1993a.Microsatellite mapping of the gene causingweaver disease in cattle will allow the study ofan associated quantitative trait locus. Proc.Natl. Acad. Sci. USA, 90: 1058-1062.

Georges, M., R. Drinkwater, T. King, A. Mishra,S.S. Moore, D. Nielsen, L.S. Sargeant, A.Sorensen, M.R. Steele and X. Zhao. 1993b.Microsatellite mapping of a gene affectinghorn development in Bos taurus. NatureGenet., 4: 206-210.

Georges, M., D. Nielsen, M. Mackinnon, A. Mishra,R. Okimoto, A.T. Pasquino, L.S. Sargeant, A.Sorensen, M.R. Steele, X. Zhao, J.E. Womackand I. Hoeschele. 1995. Mapping quantitativetrait loci controlling milk production byexploiting progeny testing. Genetics, 139:907-920.

Gianola, D. and J.L. Foulley. 1990. Varianceestimation from integrated likelihood. Genet.Sel.. Evol., 22: 403-417.

Gianola, D., S. Rodriguez-Zas and G.E. Shook.1994. The Gibbs sampler in the animal model,a primer. Seminaire Modele Animal. INRA.Départament Génétique Animale pp 47-56.

Grobet, L., L.J. Martin, D. Poncelet, D. Pirottin, B.Brouwers, J. Riquet, A. Schoeberlein, S.Dunner, F. Menissier, J. Massabanda, R.Fries, R. Hanset and M. Georges. 1997. Adeletion in the bovine myostatin gene causesthe double-muscled phenotype in cattle.Nature Genet., 17: 71-74.

Groeneveld, E. 1998. VCE4 User’s Guide Ma-nual. Institute of Animal Husbandry and Ani-mal Sciences. Mariensee. Alemania.

Grosclaude, F., M.F. Mahe, G. Brignon, L. DiStasio and R. Jeunet. 1987. A mendelianpolymorphism underlying quantitativevariations of goat aS1-casein. Génét. Sél.



Evol., 4: 399-412.Harris, H. 1966. Enzyme polymorphism in man.

Proc. Royal Soc. London, 164: 298-310.Hartley, H.O. and J.N.K. Rao. 1967. Maximum

likelihood estimation for the mixed analysis ofvariance model. Biometrika, 54: 93-108.

Harvey, W.R. 1960. Least squares of data withunequal subclass numbers. U.S. Departmentof Agriculture. A.R.S. 20-28. Pp 1-157.

Harville, D. 1976. Bayesian inference for variancecomponents using only error contrasts.Biometrika, 61: 383-385.

Hazel, L.N. 1943. The genetics basis forconstructing selection indices. Genetics, 28:476-490.

Hazel, L.N. and J.L. Lush. 1942. The efficiency ofthree methods of selection. J. Hered., 33:393-399.

Henderson, C.R. 1953. Estimation of varianceand variance components. Biometrika, 9:226-252.

Henderson, C.R. 1963. Selection index andexpected genetic advance. En: StatisticalGenetics and Plants Breeding. Nat. Acad.Sci.. Washintong.

Henderson, C.R. 1973. Sire evaluation and genetictrends. Prod. Anim. Breed. Genet. Symp. pp10-41. Virginia Pol. Ins. and State Univ.Blacksburg.

Henderson, C.R. 1976. A simple method forcomputing the inverse of a numeratorrelationship matrix used in prediction ofbreeding values. Biometrika, 32: 69-84.

Henderson, C.R. 1984. Applications of linearmodels in animal breeding. University ofGuelph.

Hu, J., N. Bumstead, P. Barrow, G. Sebastiani, L.Olien, K. Morgan and D. Malo. 1997.Resistance to salmonellosis in the chicken islinked to NRAMP1 and TNC. Genome Res, 7:693-704.

Iovenko, V.N. 1984. The effect of parentageerrors on the effectiveness of selection insheep. Nauchno-Teknihnicheskii byulleten,2: 50-53 (Ref. Anim. Breed. Abstr., 55: 255).

Jacob, F. and J. Monod. 1961. Genetic regulatory

mechanism in the synthesis of proteins. J.Mol. Biol., 3: 318-356.

Johansson-Moller, M., R. Chowdhary, E. Hellmen,B. Höyheim, B. Chowdhary and L. Andersson.1996. Pigs with the dominant white coat colorphenotype carry a duplication of the KIT geneencoding the mast/stem cell growth factorreceptor. Mamm. Genome, 7: 822-830.

Kelly, E.P. and J.G. Beechinor. 1989. Identificationerrors in the presented progeny of some bullsused in the AI service. Anim. Genet., 20: 4.

Khorana, H.G., H. Buchi, H. Ghosh, N. Gupta,T.M. Jacob, H. Kossel, R. Morgan, S.A.Narang, E. Ohtsuka and R.D. Wells. 1966.Polynucleotide synthesis and the geneticcode. Cold Spr. Harb. Symp. Quant. Biol., 31:39-49.

Kimura, M. 1968. Genetic variability maintainedin a finite population due to mutationalproduction of neutral and nearly neutralisoalleles. Genet Res, 11: 247-269.

Klungland, H., D.I. Vage, L. Gomez-Raya, S.Adalsteinsson and S. Lien. 1995. The role ofmelanocyte-stimulating hormone (MSH) re-ceptor in bovine coat color determination.Mamm. Genome, 6: 636-639.

Knott, S.A., L. Markuund, C.S. Haley, K.Andersson, W. Davies, H. Ellegren, M.Fredholm, I. Hansson, B. Hoyheim, K.Lundstrom, M. Moller and L. Andersson. 1998.Multiple marker mapping of quantitative traitloci in a cross between outbred wild boarand large white pigs. Genetics, 149: 1069-1080.

Kornberg, A. 1960. Biological synthesis ofdeoxyribonucleic acid. Science, 13: 1503-1508.

Kruglyak, L. 1997. The use of a genetic map ofbiallelic markers in linkage studies. NatureGenet., 17: 21-24.

Kumar, S. and S.K. Prasad. 1988. Aplications ofblood groups in parentage control in dairycattle. Livestock Adviser., 13: 5-9.

Lander, E.S., L.M. Linton, B. Birren, C. Nusbaum,M.C. Zody, J. Baldwin, K. Devon, K. Dewar,et al. 2001. Initial sequencing and analysis of



the human genome. Nature, 409: 860-921.Lehrman, S. 1999. GM backlash leaves US

farmers wondering how to sell their crops.Nature, 401: 107.

Lengyel, P., J.F. Speyer and S. Ochoa. 1961.Synthetic plynucleotides and the aminoacidcode. II. Proc. Nat. Acad. Sci., 47: 1936-1942.

Lewontin, R.C. y Hubby,J.L. 1966. A molecularapproach to the study of genic heterozygosityin natural populations. II. Amount of variationand degree of heterozygosity in naturalpopulations of Drosophila pseudoobscura.Genetics, 54: 595-609.

Lindblad-Toh, K., E. Winchester, M.J. Daly, D.G.Wang, J.N. Hirschhorn, J.P. Laviolette, K.Ardlie, D.E. Reich, E. Robinson, P. Sklar, N.Shah, D. Thomas, J.B. Fan, T. Gingeras, J.Warrington, N. Patil, T.J. Hudson and E.S.Lander. 2000. Large-scale discovery andgenotyping of single-nucleotide polymor-phisms in the mouse. Nature Genet., 24: 381-386.

Linville, R.C., D. Pomp, R.K. Johnson and M.F.Rothschild. 2001. Candidate gene analysisfor loci affecting litter size and ovulation ratein swine. J. Anim. Sci., 79: 60-67.

Litt, M. and J.A. Luty. 1989. A hypervariablemicrosatellite revealed by in vitro amplificationof dinucleotide repeat within the cardiacmuscle actin gene. Am. J. Hum. Genet., 44:397-401.

López-Villalobos, N., D.J. Garrick, H.T. Blair andC.W. Holmes. 2000. Possible effects of 25years of selection and crossbreeding on thegenetic merit and productivity of New Zealanddairy cattle. J. Dairy Sci., 83: 154-163.

Lucidi, P., B. Barboni and M. Mattioli. 2001. Ram-induced ovulation to improve artificialinsemination efficiency with frozen semen insheep. Theriogenology, 55: 1797-1805.

Lush, J.L. 1947. Family merit and individual meritas bases for selection. Amer. Anatur., 81:241-261 y 362-379.

Mancini, M.G. and M. Zanotti-Casati. 1989.Parentage control during the last 20 years ofthe most important Italian cattle breeds. Anim.

Genet., 20: 6.Mariani, P., M.J. Moller, B. Hoyheim, L. Marklund,

W. Davies, H. Ellegren and L. Andersson.1996. The extension coat color locus and theloci for blood group O and tyrosine aminotrans-ferase are on pig chromosome 6. J. Hered.,87: 272-276.

Marie, C., M. Jacquin, M.R. Aurel, D. Porte, P.Autran et F. Barillet. 1998. Déterminismegénétique de la cinétique d’émision du laitselon le potenciel laitier en race ovine deLacaune et relations phénotypiques avec lamorphologie de la mamelle. Proc. 6th Int.Symp. on the Milking of Small Ru. Atenas, pp.381-388.

Marklund, L., M.J. Moller, K. Sandberg and L.Andersson. 1996. A missense mutation in thegene for melanocyte-stimulating hormone re-ceptor (MC1R) is associated with the chestnutcoat color in horses. Mamm. Genome, 7: 895-899.

Maxam, A. and W. Gilbert. 1977. A new methodfor sequencing DNA. Proc. Nat. Acad. Sci.,74: 560-564.

Maxam, A. and W. Gilbert. 1980. Sequencingend-labeled DNA with base-specific chemicalcleavages. Meth. Enzymol., 65: 499-559.

Meijerink, E., S. Neuenschwander, R. Fries, A.Dinter, H.U. Bertschinger, G. Stranzinger andP. Vogeli. 2000. A DNA polymorphisminfluencing alpha(1,2)fucosyltransferaseactivity of the pig FUT1 enzyme determinessusceptibility of small intestinal epithelium toEscherichia coli F18 adhesion. Immuno-genetics, 52: 129-136.

Meselson, M. and F.W. Stahl. 1958. The replicationof DNA in E. coli. Proc. Natl. Acad. Sci. USA,44: 671-682.

Metallinos, D.L., A.T. Bowling and J. Rine. 1998.A missense mutation in the endothelin-B re-ceptor gene is associated with Lethal WhiteFoal Syndrome: an equine version ofHirschsprung disease. Mamm. Genome, 9:426-431.

Meyer, K. 1992. Programs to estimate variancecomponents by restricted maximum likelihood



using a derivative-free algoritm. I.C.A.P.B.Universidad de Edimburgo, UK.

Milan, D., J.T. Jeon, C. Looft, V. Amarger, A.Robic, M. Thelander, C. Rogel-Gaillard, S.Paul, N. Iannuccelli, L. Rask, H. Ronne, K.Lundstrom, N. Reinsch, J. Gellin, E. Kalm,P.L. Roy, P. Chardon and L. Andersson. 2000.A mutation in PRKAG3 associated with excessglycogen content in pig skeletal muscle.Science, 288: 1248-1251.

Moav, R. 1966. Specialized sire and dam lines. I.Economic evaluation of crossing. II. Thechoice of most profitable parental combinationwhen component traits are geneticallyadditive. III. Choice of the most profitableparental combination when component traitsare genetically non-additive. Anim. Prod., 8:193-202, 203-211 y 365-374.

Montgomery, G.W., H.M. Henry, K.G. Dodds,A.E. Beattie, T. Wuliji and A.M. Crawford.1996. Mapping the Horns (Ho) locus in sheep:a further locus controlling horn developmentin domestic animals. J. Hered., 87: 358-363.

Mullis, K.B. and F.A. Faloona. 1987. Specificsynthesis of DNA in vitro via a polymerase-catalyzed chain reaction. Methods Enzymol.,155: 335-350.

Mulsant, P., F. Lecerf, S. Fabre, L. Schibler, P.Monget, I. Lanneluc, C. Pisselet, J. Riquet, D.Monniaux, I. Callebaut, E. Cribiu, J. Thimonier,J. Teyssier, L. Bodin, Y. Cognie, N. Chitourand J.M. Elsen. 2001. Mutation in bonemorphogenetic protein receptor-IB is asso-ciated with increased ovulation rate inBooroola Merino ewes. Proc. Natl. Acad.Sci. USA, 98: 5104-5109.

Nathans, D. 1979. Restriction endonucleases,simian virus 40, and the new genetics (Con-ferencia Premio Nobel de Medicina de 1978).Science, 206: 903-909.

Nathans, D. and H.O. Smith. 1975. Rectrictionendonucleases in the analysis and restruc-turing of DNA molecules. Ann. Rev. Biochem.,44: 273-293.

Nguyen, K.D. and T. Gere. 1988. Some data ontwin identification and parentage control using

studies of blood groups and biochemicalpolymorphism. Acta Agron. Hung., 37: 311-315.

Nirenberg, M., T. Caskey, R. Marshall, R.Brimacombe, D. Kellogg, B. Doctor, D.Hatfield, J. Levin, F. Rottman, S. Pestka, M.Wilcox and F. Anderson. 1966. The RNAcode and protein synthesis. Cold Spr. Harb.Symp. Quant. Biol., 31: 11-24.

Orozco, F. 1984. La genética aplicada a la mejoraanimal: ayer, hoy y mañana. En: El centena-rio de Mendel: La Genética ayer y hoy. Ed.Alhambra. Madrid. pp. 445-501.

Orozco, F. 1987. Genética y Mejora animal: Unahistoria de divorcios y maridajes. En : Historiade la Genética. Ed. Real Academia de lasCiencias Exactas, Físicas y Naturales. (pp.125-143).

Ovilo, C., M. Pérez-Enciso, C. Barragán, A. Clop,C. Rodríquez, M.A. Oliver, M.A. Toro and J.L.Noguera. 2000. A QTL for intramuscular fatand backfat thickness is located on porcinechromosome 6. Mamm. Genome, 11: 344-346.

Ozaki, A., T. Sakamoto, S. Khoo, K. Nakamura,M.R. Coimbra, T. Akutsu and N. Okamoto.2001. Quantitative trait loci (QTLs) associatedwith resistance/susceptibility to infectiouspancreatic necrosis virus (IPNV) in rainbowtrout (Oncorhynchus mykiss). Mol. Genet.Genomics, 265: 23-31.

Pailhoux, E., B. Vigier, S. Chaffaux, N. Servel, S.Taourit, J.P. Furet, M. Fellous, F. Grosclaude,E.P. Cribiu, C. Cotinot and D. Vaiman. 2001. A11.7-kb deletion triggers intersexuality andpolledness in goats. Nature Genet., 29: 453-458.

Palmiter, R.D., R.L. Brinster, R.E. Hammer, M.E.Trumbauer, M.G. Rosenfeld, N.C. Birnbergand R.M. Evans. 1982. Dramatic growth ofmice that develop from eggs microinjectedwith metallothionein-growth hormone fusiongenes. Nature, 300: 611-315.

Parsons,Y.M., M.R. Fleet and D.W. Cooper. 1999.The Agouti gene: a positional candidate forrecessive self-colour pigmentation in



Australian Merino sheep. Austr. J. Agric.Res., 50: 1099-1103.

Paterson, A.H., E.S. Lander, J.D. Hewitt, S.Peterson, S.E. Lincoln and S.D. Tanksley.1988. Resolution of quantitative traits intoMendelian factors by using a complete linkagemap of restriction fragment length polymor-phisms. Nature, 335: 721-726.

Patterson, D.P. y J.L. Hennessy. 1996. Estructu-ra y organización de computadores: Interfa-ce, hardware, software. Ed. Prentice.

Patterson, H.D. and R. Thompson. 1971. Recoveryof interblock information when block sizes areiniqual. Biometrika, 58: 545-554.

Pérez-Enciso, M., A. Clop, J.L. Noguera, C. Ovilo,A. Coll, J.M. Folch, D. Babot, J. Estany, M.A.Oliver, I. Díaz and A. Sánchez. 2000. A QTLon pig chromosome 4 affects fatty acidmetabolism: evidence from an Iberian byLandrace intercross. J. Anim. Sci., 78: 2525-2531.

Przemeck, M., B. Vangerow, M. Loss, J.Schmidtko, J. Klempnauer, H. Ruckoldt, S.Piepenbrock and M. Winkler. 2001. Hemody-namic consequences of porcine kidneyxenograft reperfusion in cynomolgusmonkeys. Transplantation, 71: 1512-1514.

Raadsma, H.W., G.D. Gray and R.R. Woolaston.1998. Breeding for disease resistance inMerino sheep in Australia. Rev. Sci. Tech.,17: 315-328.

Rao, C.R. 1971. Minimum variance quadraticunbiased estimation of variance components.J. Mult. Anal., 1: 445-456.

Ribó, O., C. Korn, M. Meloni, M. Cropper, P. deWinne and M. Cuypers. 2001. IDEA: a large-scale project on electronic identification oflivestock. Rev. Sci. Tech. Off. Int. Epiz., 20:413-419.

Ricard, A. 1998. Developments in the geneticsevaluation of performance traits in horses.6th World Con. Genet. App. Livest. Prod., 24:426-436.

Robertson, A. 1955a. Prediction equations inquantitative genetics. Biometrics, 11: 95-98.

Robertson, A. 1955b. Selection in animals:

synthesis. Cold Spr. Harb. Symp. Quant.Biol., 20: 225-229.

Robertson, A. 1956. The effect of selection againstextreme deviants based on deviation or onhomozygosis. J. Genet., 54: 236-248.

Robertson, A. 1957. Optimum group size inprogeny testing and family selection.Biometrics, 13: 442-450.

Robertson, A. 1959. Experimental design in theevaluation of genetic parameters. Biometrics,15: 219-226.

Robertson, A. 1960. A theory of limits in artificialselection. Proc. Roy. Soc. London, B., 153:234-249.

Robertson, A. 1965. The interpretation of genotypicratios in domestic animal populations. Anim.Prod., 17: 319-324.

Robertson, A. 1971. Optimum utilization of geneticmaterial, with special reference to cross-breeding in relation to other methods of geneticimprovement. Proc. Tenth. Int. Conf. Anim.Prod., 57-68.

Rothsclid, M.F. 2000. Advances in pig moleculargenetics, gene maping and genomics. ITEA,96A: 349-361.

Ruyter-Spira, C.P., R.P. Crooijmans, R.J. Dijkhof,P.A. van Oers, J.A. Strijk, J.J. van der Poeland M.A. Groenen. 1996. Development andmapping of polymorphic microsatellite markersderived from a chicken brain cDNA library.Anim. Genet., 27: 229-234.

Saiki, R.K., D.H. Gelfland, S. Stoffel, S.S. Schraf,R. Higuchi, G.R. Horn, K.B. Mullis and H.A.Erlich. 1988. Primer detected enzymaticamplification of DNA with a thermostableDNA polymerase. Science, 239: 487-491.

San Primitivo, F., U.M. El-Saied y J.A. Carriedo.1998. Concentración de células somáticasen leche de oveja y resistencia a la mamitis:nuevos objetivos de selección. ITEA, 94A:236-243.

Sanger, F. and A.R. Coulson. 1975. A rapidmethod for determining sequences in DNA byprimed synthesis with DNA polymerase. J.Mol. Biol., 94: 441-448.

Sanger, F., S. Nicklen and A.R. Coulson. 1977.



DNA sequencing with chain-terminatinginhibitors. Proc. Nat. Acad. Sci., 74: 5463-5467.

Schneike, A.E., A.J. Kind, W.A. Ritchie, K. Mycock,A.R. Scott, M. Ritchie, I. Wilmut, A. Colmanand K.H.S. Campbell. 1997. Human factor IXtransgenic sheep produced by transfer ofnuclei from fetal fibroblasts. Science, 278:2130-2133.

Smith, H.F. 1936. A discriminant function forplants selection. Annals of Eugenics, 7: 240-250.

Smith, C. 1964. The use of specialized sire anddam lines in selection for meat production.Anim. Prod., 6: 337-344.

Solomon, E. and W.F. Bodmer. 1979. Evolution ofsickle variant gene. Lancet, 28: 923.

Sorensen, D.A. 1997. Gibbs sampling inquantitative genetics. National Institute ofAnimal Science. Internal Rapport, Nº 82. Tjele,Dinamarca. 188 p.

Sorensen, D.A., C.S. Wang, J. Jensen and D.Gianola. 1994. Bayesian analysis of thegenetic change due to selection using Gibbssampling. Génét. Sél. Evol., 26: 333-360.

Southern, E.M. 1975. Detection of specificsequences among DNA fragments separatedby gel electrophoresis. J. Mol. Biol., 98: 503-517.

Souza, C.J., C. MacDougall, B.K. Campbell, A.S.McNeilly and D.T. Baird. 2001. The Booroola(FecB) phenotype is associated with amutation in the bone morphogenetic receptortype 1 B (BMPR1B) gene. J. Endocrinol.,169: 1-6.

Speyer, J.F., P. Lengyel, C. Basilio and S. Ochoa.1962a. Synthetic plynucleotides and theaminoacid code. II. Proc. Nat. Acad. Sci., 48:63-68.

Speyer, J.F., P. Lengyel, C. Basilio and S. Ochoa.1962b. Synthetic plynucleotides and theaminoacid code. IV. Proc. Nat. Acad. Sci., 48:441-448.

Switzer, W.M., R.E. Michler, V. Shanmugam, A.Matthews, A.I. Hussain, A. Wright, P.Sandstrom, L.E. Chapman, C. Weber, S. Safley,

R.R. Denny, A. Navarro, V. Evans, A.J. Norin,P. Kwiatkowski and W. Heneine. 2001. Lackof cross-species transmission of porcineendogenous retrovirus infection to nonhumanprimate recipients of porcine cells, tissues,or organs. Transplantation, 71: 959-965.

Tammen, I., O. Schulze, J. Chavez-Moreno, D.Waberski, D. Simon and B. Harlizius. 1999.Inheritance and genetic mapping of theCampus syndrome (CPS): a high-frequencytremor disease in pigs. J. Hered., 90: 472-476.

Tautz, D. 1989. Hypervariability of simplesequences as a general source for polymor-phic DNA markers. Nucleic Acids Research,17: 6463-6471.

Tolley, E.S., D.R. Notter and T.J. Marlowe. 1985.A review of the inheritance of racing perfor-mance in horses. Anim. Breed. Abstr., 53:163-185.

Vaiman, D., O. Koutita, A. Oustry, J.M. Elsen, E.Manfredi, M. Fellous and E.P. Cribiu. 1996a.Genetic mapping of the autosomal regioninvolved in XX sex-reversal and horndevelopment in goats. Mamm. Genome, 7:133-137.

Vaiman, D., L. Schibler, F. Ourgeois, A. Oustry,Y. Amigues and E.P. Cribiu. 1996b. A geneticlinkage map of the male goat genome.Genetics, 144: 279-305.

Van Arendonk, J.A.M., B. Tier and B.P. Kinghorn.1994. Use of multiple genetic markers inprediction of breeding values. Genetics, 137:319-329.

Van Kaam, J.B., M.A. Groenen, H. Bovenhuis, A.Veenendaal, A.L. Vereijken and J.A. VanArendonk. 1999. Whole genome scan inchickens for quantitative trait loci affectingcarcass traits. Poult Sci, 78: 1091-1099.

Veerkamp, R.F. and G.C. Emmans. 1995. Sourcesof genetic variation in energy efficiency ofdairy cows. Livest. Prod. Sci., 44: 87-97.

Venter, J.C., M.D. Adams, E.W. Myers, P.W. Li,R.J. Mural, G.G. Sutton, H.O. Smith, M. Yandellet al. 2001. The sequence of the humangenome. Science, 291: 1304-1351.



Vögeli, P., H.U. Bertschinger, M. Stamm, C.Stricker, C. Hagger, R. Fries, J. Rapacz andG. Stranzinger. 1996. Genes specifyingreceptors for F18 fimbriated Escherichia coli,causing oedema disease and postweaningdiarrhoea in pigs, map to chromosome 6.Anim. Genet., 27: 321-328.

Watson, J.D. and F.H.C. Crick. 1953. Molecularstructure of nucleic acids: A structure fordeoxyribose nucleic acid. Nature, 171: 737-738.

Wilkins, M.H.F., A.R. Stokes and H.R. Wilson.1953. Molecular structure of deoxypentosenucleic acids. Nature, 171: 738-740.

Wilmut, I., A.E. Schnieke, J. McWhir, A.J. Kindand K.H.S. Campbell. 1997. Viable offspringderived from fetal and adult mammalian cells.Nature, 385: 810-813.

Wilson, T., X.Y. Wu, J.L. Juengel, I.K. Ross, J.M.Lumsden, E.A. Lord, K.G. Dodds, G.A.Walling, J.C. McEwan, A.R. O'Connell, K.P.McNatty and G.W. Montgomery. 2001. Highly

prolific Booroola sheep have a mutation in theintracellular kinase domain of bone morpho-genetic protein IB receptor (ALK-6) that isexpressed in both oocytes and granulosacells. Biol. Reprod., 64: 1225-1235.

Woolliams, J.A. and I. Wilmut. 1999. New advancesin cloning and their potential impact on geneticvariation in livestock. Anim. Sci., 68: 245-256.

Yanofsky, C., B.C. Carlton, J.R. Guest, D.R.Helinski and U. Henning. 1964. On thecolinearity of gene structure and proteinstructure. Proc. Nat. Acad. Sci., 51: 266-272.

Yonash, N., H.H. Cheng, J. Hillel, D.E. Heller andA. Cahaner. 2001. DNA microsatellites linkedto quantitative trait loci affecting antibodyresponse and survival rate in meat-typechickens. Poult. Sci., 80: 22-28.

Young, W.P., P.A. Wheeler, V.H. Coryell, P. Keimand G.H. Thorgaard. 1998. A detailed linkagemap of rainbow trout produced using doubledhaploids. Genetics, 148: 839-850.

la mejora genÉtica animal en la segunda mitad del … · 2014-05-27 · archivos de zootecnia vol....

Documents