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Diversité et Evolution animale : les non vertébrés

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Financé par le Fonds de Développement

Pédagogique de l’UCL

Les Rotiferes

FiChE RéCapituLativE

• Métazoaires,triploblastiques,pseudocoelomates• Àsymétriebilatérale• Protostomiens• Rotifera(dulatinrota « roue» et fera « porter ») : la partie antérieure

porteunecouronnedecils• Formeslibres(etparasitessilesAcanthocéphalessontinclusdansle

PhylumRotifera)• Animauxlibresenformedetrompette,cylindriqueousphérique• Viventdanstouttyped’environnement:milieuxmarinsoudulçaqui-

coles,habitatssemi-terrestres,Antarctique,etc.• Systèmedigestifcompletavecboucheetanus• Systèmed’excrétiondifférencié,àprotonéphridies• Systèmenerveux• Absenced’unsystèmecirculatoireetrespiratoire• Reproduction sexuée -dioïque, reproductionasexuéeet alternance

decyclessexuésetasexués• Certainsrésistentàladessiccation

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FDp ZooLogiE -LesRotifères 2

LesRotifèressontdesanimauxdepetitetaille,mesurantentre50µmet3mm,enformedetrompette,cylindriqueousphérique.Commeleurnomlesuggère(rota:roue,ferre:porter),legroupedesRoti-fèresrassembledesanimauxportantunecouronneciliéesurleurtête,couronnequitourbillonnepourfaireentrerl’eauauniveaudelabouche.Lacouronneciliéeestimpliquéedanslalocomotionetlaprisedenourriture.Postérieurement,leurpiedpossèdesouventuneglandeadhésivequileurpermetdesefixerausubstrat.

LesRotifères,toutcommelesNématodes,fontpartiedesgroupesnommésauparavant«pseudo-coelomates »ou«blastocœliens » car leurcavitécorporelle sedéveloppeàpartirdublastocœleplutôtqu’àpartirdefentesdumésoderme(voirchapitredéveloppement).

LesRotifèresviventdansdifférentsmilieux.Lesformeslibresseretrouventpartout:danslemilieumarin,leseauxdeslacsourivières,danslesol,enAntarctiqueetdansdeshabitatssemi-terrestrestelquelesmousses,lichens,flaquesd’eau,gouttières,etc.UngroupedeRotifères,lesacanthocéphales,nefontquerécemmentpartiedecephylumetsontdesendoparasitesquinecontiennentpasdecouronnedecilsdansleurpartieantérieure.

1. Présentation du groupe

Fig. Rot 1.1. : Rotifères

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2. Exemple-type Adineta vaga

Fig. Rot 1.2. : Adineta vaga

NousavonséluAdineta vagacommemodèledel’EmbranchementdesRotifèrescarc’estlapremièreespècedeRotifèresdontlegénomeaétéséquencécomplètementetceprojetaétécoordonnéparlelaboratoireduProf.K.VanDoninck(UniversitédeNamur)(articlepubliédansNature,2013:doi:10.1038/nature12326).L’espèceAdineta vaga,quevousobserverezauTP,estunRotifèrebdelloïded’environ100µmdelongettransparent.Onleretrouveabondammentdansdesmoussesetlichens.

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2.1.ExAMENExTERNE

LecorpsduRotifèrecontienttroisparties:latêteavecl’appareilrotateur(représentéiciparlacouronnedecils),letroncetlepied.Entrelesdeuxcouronnesdecils(outrochus),danslapartieantérieureducorps, se trouve labouche.Lapartiepostérieureducorpscontientunpiedquiseterminetypiquementendeuxorteilsdanslesquelspassentlescanauxdesglandesadhésivesoupédieuses.LasécrétiondecesglandespermetauRotifèred’adhérertemporai-rementausubstrat.ToutcommelesNématodes,lesRotifèressonttransparentseteutéliques,c.a.d.leurnombredecellulesestfixe.

Fig. Rot 1.3. Illustration de l’anatomie générale d’un Rotifère bdelloïde

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UndescaractèresdérivéspropresdesRotifèresestleurcouronneciliéesurlatêtecommevousvoyezsurcetteimage.

Fig Rot 1.4. Couronne de cils de Rotifère (légende à ne pas retenir: 1 = lignes de cils, 2 = le trochus ou troque, 3 = cingulum, 4 = lèvre, 5 = entonnoir buccal, 6 = sulcus (sillon entre le troque et le cingulum).

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LemastaxduRotifèreestunappareilmasticateurcomplexeconstituéde7piècesduresetmobilesservantàbroyerlanourriture.L’ensembledetoutescespièces(enbleusurleschéma)estle«tro-phus».LemastaxsetrouveauniveaudupharynxetestégalementuncaractèredérivépropredesRotifères.

Fig Rot 1.5. Mastax de Rotifère, en bleu les 7 pièces dures formant le “trophus”.

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Voiciunecoupetransversaleà traversunRotifère femelle.Unecuticuleentoure l’épidermesyncytial, cuticulenommé lorica (cuirasse).Cen’estpasunecuticuleépaissecommeonentrouvechezlesnématodes.LesRotifèresnedoiventd’ailleurspasmuerpourgrandir.ChezlaplupartdesRotifèresMonogonontescetteloricaestrigideetindéformable,parcontreelleestpresquetoujoursminceetpliablechezlesRotifèresBdelloïdes.Elleestd’ailleursmar-quéepardessillonstransversauxquidonnentauRotifèrebdelloïdelacapacitédesecontrac-terdemanière«téléscopique».Sousl’épidermesetrouventdesmusclesavecuneorientationcirculaireetlongitudinale.Lacavitéinterneestleblastocœle.Danscettecavitéonretrouvesurtoutlesystèmedigestif(enjaune)etlesystèmereproducteur(enrouge).Nousenreparlerons.

2.2.ExAMENiNTERNE

2.2.1. Tégument

Fig. Rot 2.1. Coupe transversale au niveau du tronc d’un Rotifère

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2.2.2. Système locomoteur

Lesdeuxcouronnesdecilssurleurtêtetourbillonnentensenscontrairesetleurserventàlalocomotion,leurpermettantdenager.Entrelescouronnesonpeuttrouverdorsalementchezlesbdelloïdesunrostre(rostrum),unestructuregénéralementrobusteetpourvueàsonextré-mitédecils,ainsiquedecellulesadhésivesetdeslamellessensitives.Cerostreestrétractiledanslamajoritédesespècesetsertàlalocomotion.QuandunRotifèrerampeilressembleàunesangsueenmouvement : leRotifèrefixesonpiedausubstratgrâceauxsécrétionsdesglandespédieuses,étendsoncorps,fixel’extrémitéantérieure(lerostre)etrétractelepied.Certainesespècesglissentenextensionsurlessurfaces,commelesespècesdugenreAdineta quevousverrezauTP.DanslecorpsduRotifèreonretrouvedesmusclescirculairesetlongitu-dinauxmaiségalementdesmusclesrétracteurs.

Fig. Rot 2.2. La disposition des muscles d’un Rotifère

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Fig. Rot 2.3. Rotifère bdelloïde en forme compacte (nommé en anglais « tun ») lors de la dessiccation (photo prise par B. Hespeels)

Quand leRotifèreest stressé il semet rapidementenbouleen rétractantenpremierpied,rostreettrochus.ilfaitdemêmelorsdeladessiccation,quandleRotifèrebdelloïdesereplielentementde façon « téléscopique » en acquérantune forme compacte et arrondie.Cetteconfiguration(quelesAnglaisappellent«tun»)estcellequ’ilsadoptentcommestratégiededéfense en touteoccasionmais surtout commeuneétapepréalable audessèchement. LeRotifèrebdelloïdepeutsurvivredesmois,mêmedesannées,enformede«tun»dansdesenvironnementssecs,etreprendresaformeactiveetcontinuersoncycledeviequandl’eauréapparait.

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2.2.3. Système digestif

Fig. Rot 2.4. Le système digestif d’un Rotifère Bdelloïde

Surlacoupetransversale(voirfigureRot2.1.),onvoitlasectiondusystèmedigestif,d’origineendodermique.

Lesystèmedigestifestunlongtubequis’étendàl’intérieurducorpsdelaboucheàl’anus.DonnezdesalguesàmangerauxRotifèresetvousverrezlesparticulesquidescendentlelongdu tube digestif.

Lesystèmedigestifsecomposed’unebouche,suivied’unpharynxcommuniquantavecunorganemasticateurappelélemastax.Lemastaxesttapissédecuticuleetadoncuneorigineectodermique.Desglandessalivairessetrouventjusteaprèslemastaxetsecrètentprobable-mentdesenzymesdigestives.Suitensuiteuncourtœsophagegénéralementpeuvisible,quis’ouvredans l’estomac sacciforme, allongé.Desglandesgastriques s’ouvrentdans lapartiepostérieuredel’œsophage;cesglandessecrètentégalementdesenzymesdigestives.Laparoi

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del’estomac,épaisse,estsyncitialeouforméed’unecouchedecellulescylindriques(FigRot2.1.)etparcourueparunlumenciliéquicontinuedansuncourtintestin.Ladigestiondémarredanslelumendumastaxetseterminedefaçonextracellulairedansl’estomac.Lesalimentsnon-digéréspassentdans l’intestinet ensuitedans le cloaquepour ressortirpar l’anusquis’ouvredorsalementàl’extérieur,danslabasedutronc.Danslecloaqueaboutissent.égale-mentlesystèmereproducteuretexcréteur

LesRotifèressuspensivores(quisenourrissentdeparticulesensuspensiondansl’eau)ontdescouronnesdecilsoutrochibiendéveloppéesquitourbillonnentensenscontrairepourfaireentrerl’eauetlesparticulesauniveaudelabouche.Leurmastaxsertaubroyagedesparticulesingéréesetsontdetype«ramate»chezlesRotifèresBdelloïdesetdetype«malleate»chezlesMonogonontes. ils senourrissent typiquementde lamatièreorganiqueen suspension,debactéries,deplanctonetautresorganismesminuscules.CertainsRotifèresmonogonontessontdesprédateursquiutilisentleurscouronnesdecilsuniquementpourlalocomotion.ilsattrapentleurproiegrâceàunmastaxextensibleenformedepince;detype«forcipate»ou«incudate».Cesprédateurssenourrissenttypiquementd’organismesmicroscopiquesetdematérielvégétal.Laformedumastaxchangeenfonctiondumodealimentaireetestuncarac-tèremorphologiqueutilisédanslaclassificationdesespècesdeRotifères.

Quelques Rotifères ont adopté une vie en symbiose avec unhôte, les Seisonides, qui s’at-tachentauxbranchiesdeCrustacésmarinsdugenreNebalia.Leurcouronnedecilsestréduiteetneparticipepasàlanutrition,niàlalocomotionetleurmastaxestunique.ilsrampentàlasurfacedeleurhôteetsenourrissentdesdéchetsqu’ilsytrouvent.

LesRotifèresAcantocéphales,desparasites,nepossèdentpasdesystèmes respiratoire,cir-culatoireetdigestif. Lesnutriments sontdoncdirectementabsorbésau traversde laparoicorporelle.

Fig. Rot 2.5. Différentes formes de mastax chez les Rotifères

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2.2.4. Système respiratoire et circulatoireConcernantlessystèmescirculatoireetrespiratoire,ilssontabsentschezlesRotifèresetlares-pirationsefaitparsimplediffusionàtraverslaparoiducorps.Leliquidequicirculedanslaca-vitécentrale(lepseudocœlomeoublastocœle)apportedesnutrimentsàtouteslescellulesducorps,lacirculationétantaidéeparlemouvementdel’animaletlescontractionsmusculaires.

2.2.5. Système excréteur

Fig. Rot 2.6. Une paire de protonéphridies comme système excréteur chez le Rotifère

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LesRotifèresontcommeorganeexcréteurunepairedeprotonéphridies.Lescellulesàflammesvibratilessontreliéesaucloaqueparuncanalexcréteurquilongelecorps.Lafonctionprin-cipalede cesprotonéphridies est l’osmorégulation, surtout chez les espèces vivant eneaudoucecommelesRotifèresbdelloïdesetcertainsmonogonontes.

2.2.6. Système nerveux

Fig. Rot 2.7. Système nerveux du Rotifère

Lesystèmenerveuxprésenteantérieurementunganglioncérébraldorsaletunnombreva-riabledecordonsnerveux.Danslapartieantérieuresetrouventquelquesorganesdessenscomposésd’organesphotorécepteursrudimentairesetdecils.Quelquesespècesontdesocelles,quiselogentparfoisdansl’extrémitéantérieuredurostreetd’autresontdeuxyeuxvisiblessurtoutdorsalement,inclusdanslafacedorsaleouventraleducerveau.

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2.1.2.8. Système reproducteur

Fig. Rot 2.8. Représentation d’une femelle Rotifère Bdelloïde (à gauche), ainsi que les systèmes reproducteurs mâle et femelle d’un Rotifère monogononte (à droite)

Lesystèmereproducteurdelafemellecontientunepaired’ovaires(chezlesRotifèresbdel-loïdes)ouunseulovaire(chezlesRotifèresMonogonontes).L’ovaireestungermovitellariumsyncytialquiproduitlesovules,etfournitenmêmetempslevitellus(réservesnutritives)né-cessaireàleurdéveloppement.AuTPvousverrez,danslecorpsduRotifèrebdelloïde,surtoutlesystèmedigestifetreproducteuretavecunpeudechanceunovuledansundesovaires.

iln’yapasdemâleschezlesRotifèresBdelloïdes,uniquementdesfemellesquisereproduisentdefaçonclonale.LaplupartdesBdelloïdessontovipares.Dansquelquescasilexisteunevivi-parité:desembryonsdéjàformés,etmêmemobiles,peuventêtrevusàl’intérieurdelamère.

Chezlesmonogonontesonretrouvedesmâles,pluspetitsquelesfemelles,avecunseultesti-cule,unspermiducteetungonoporesituépostérieurement.Lemâleinsertlegonoporedansle cloaquede la femelle et transmet les spermatozoïdes. Chez certaines espècesmonogo-nonteslemâletransmetcesspermatozoïdesparinjectionhypodermiqueàtraversleurloricadansleblastocœle.Ensuitelesspermatozoïdesrejoignentlesorganesgénitauxdelafemelleoùilyafertilisation.

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3. Origine, diversité et évolution du groupeQuelle est l’origine des Rotifères? ilexistepeudedonnéessurl’originedesRotifères.Lesplusanciensfossilessembledaterdel’Eocènemoyend’AustralieduSud (il y aenviron45Ma); il s’agitd’uneespècedeRotifèrebdelloïde.

La diversité existante au sein du phylum Rotifera

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Fig. Rot. 3.1. Quatre classes se distinguent parmi les Rotifères. Nous voyons ici un représentant de chaque classe du Phy-lum : (1) un individu Bdelloidea, (2) une femelle Monogononta, (3) un Seisonidea et (4) un Acantocephala.

LesRotifèresbdelloïdesetmonogonontessontdesformeslibresquel’onretrouveprincipalementenmilieudulçaquicole:ilsyformentunecomposantemajeureduzooplancton.Certainesespècesmonogonontessontégalementretrouvéesenmilieumarin.LesRotifèresbdelloïdes,quiontlacapa-citédesedessécheràn’importequelstadedeleurvie,sontabondantsenmilieuxterrestreshumidestelquelesmousses,lichensoùonretrouveégalementdesnématodesetdesTardigrades.

AuseindelaClasseSeisonideailn’yaque3espècesdécritesfaisantpartiedesgenresParaseison et Seison.Cesespècesviventsurlesbranchiesdecrustacésmarins.

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DesnouvellesétudesgénétiquesontplacélesAcantocéphalesauseinduphylumRotifera,mêmesi,ilsneseressemblentpasmorphologiquement.LesAcanthocéphales,communémentappelés«versà tête épineuse», sont adaptés àunevie strictementparasitaire. ils infestent le tubedigestif desarthropodesoudesmollusquesdurantlesstadesprécocesdeleurvieetdesvertébrésàl’étatadulte.

Fig. Rot 3.2. Cycle de vie du Rotifère Bdelloïde

AuseindelaclasseBdelloideailyaplusde400espècesdécritesàcejour,étanttousasexués.Commeindiquésurcecycledevie,unefemelleamictiquedéposeunœufnon-fécondéquicontientlemêmenombredechromosomesquelamère.Ledescendantsedéveloppeenunefemelleidentiqueàlamère.Cemodedereproductionesttypiquementnommélaparthénogenèseapomictique.

Fig. Rot 3.3. Les gènes sur cette figure sont représentés par des lettres et les pointillées relient les copies d’un même gène. Durant la reproduction sexuée (à gauche) le génome alterne entre une phase haploïde (avec une seule copie par gène) et une phase diploïde (avec les 2 copies d’un gène arrangé de façon colinéaire sur 2 chromosomes homologues). Chez les asexués tel que le bdelloïde A. vaga (à droite), le génome améiotique ne contient plus de chromosomes homologues qui forme une paire colinéaire mais les 2 copies d’un gène peuvent se retrouver sur le même chromo-some suite à des réarrangements chromosomiques (Figure venant de Flot et al., 2013 dans Nature).

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Jusqu’àprésentlesseulespreuvesqu’onavaitdumodedereproductionasexuéchezlesRotifèresBdelloïdesétaientl’absencedemâlesetlacapacitédeformerdesovulessansméiose.Enjuillet2013,lesrésultatsdel’analysedegénomeduRotifèreBdelloïdeAdineta vagaontétépubliés(Flotetal,2013),mettantenévidenceunestructureatypiquedegénomequidémontredefaçonirréfutablequ’iln’yapasdereproductionsexuéechezlesBdelloides.Eneffet,onn’observepasdesimilaritésstructuralescomplètesentrelesdeuxchromosomesd’unepairecommechezlesorganismessexués.Unchromosomedonnéportemêmelesdeuxversions(allèles)d’unmêmegène.Cettestructurepar-ticulièredugénomeestincompatibleavecl’étapedeformationdesgamètesquiassureuneségré-gationéquilibréedumatérielgénétiqueentrechromosomeshomologues.C’estlapremièrepreuvegénétiquequelesRotifèresbdelloïdessonteneffetasexués.

Fig. Rot 3.4. Cycle de vie du Rotifère Monogononte

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ChezlesRotifèresMonogonontes,nousretrouvonségalementdelareproductionasexuée.LorsquelesconditionsenvironnementalessontfavorableslesRotifèresmonogonontessereproduisentdefaçonclonaletellequ’indiquéedansleschémaduhaut.Lesœufsformésparmitosesontnon-réduitsetsedéveloppentenunenouvellefemelleamictique.Quandlesconditionsdeleurenvironnementchangentetsontdéfavorablespourlasurviedel’espèce,l’œuf(2n)subitunstimulus«mictique»etsedéveloppeenunefemellemictiquequivaproduiredesovuleshaploïdesparméiose.Lesovulesnon-fécondéssedéveloppentenmâleshaploïdesquiproduisentduspermeparmitose.Cespermevafertiliserd’autresovuleshaploïdespourformerdesœufsdiploïdes,dormants,quisontdéposésdanslesédiment.Cesœufsdormantssonttrèsrésistantsàdesconditionsextrêmestellesquelades-siccationet les températuresextrêmement faibles.Quand lesconditionsenvironnementalessontfavorables,desfemellesamictiquesvontécloredecesœufsdormants.Cemodedereproductionestnommélaparthénogenèsecyclique.

LesRotifèresfaisantpartiedelaClasseSeisonideaetAcantocephalasereproduisentdefaçonsexuée.

Quelles sont les relations phylogénétiques ?

LapositiondesRotifèresauseindesMétazoairesestencorel’objetdediscussions.LesphylogéniesmoléculaireslesplusrécentesontplacécecladeprochedesPlatyhelminthes….

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OBJECTiFS:

1. Miseenrelationdescoupesaveclesfonctionsdesorganes,structuresetlamorphologiedesindividuscomplets

2. identificationdescritèresmorphologiquescaractérisantl’embranchement3. Miseenévidencedesadaptationsmorphologiques/anatomiquesaumilieudevie

1. Observation de la préparation Rotifera w.m.

TP Rotiferes (1 h)

LesRotifères sontde taille submicroscopique. Leur corps, fortementcontractile,présente une symétrie bilatéraleavecaxe antéro-postérieur,etcomportetroisparties : la tête, le tronc et le pied.

La tête porte :- une couronne ciliée(ouappareil rotateur)- la bouche,quisepoursuitparlepharynxarmédumastax musculeux

Le tronc estprotégéparunegainechitineuse, la lorica. il comporteunecavitégénérale, un pseudocœlome,contenantlesviscères :- le tube digestif(rose clair)dontlesdifférentespartiessontdifficilementdiscer-nables- les gonades (rose foncé)- le cloaque (transparent– saparoiest visibleen jouantavec lamiseaupoint)oùdébouchel’ensembledesviscères.Lecloaques’ouvreàl’extérieurparl’orifice cloacal.Celui-cimarquelalimitepostérieuredutronc.

Le pied,àdeuxorteils,contientdesglandespédieuses,dontlasécrétionpermetunefixationmomentanée.

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2. Observation de Rotifères vivants (Adineta vaga)

Observezetschématisez l’individuentier.Essayezd’identifieretde légender lesdifférentsor-ganesetstructurescitéesdanslesyllabu.

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