Vida Antes de la TierraAlexei A. Sharov, Ph.D.Personal Científico, Laboratorio de GenéticaInstituto Nacional sobre el Envejecimiento (NIA / NIH)333 Cassell Drive Baltimore, MD 21224 EE.UU.sharoval@mail.nih.govRichard Gordon, Ph.D.Biólogo teórico, Centro embriogénesisGolfo Laboratorio Marino de muestras, PO Box 237, 222 Clark DrivePanacea FL 32346 EE.UU.DickGordonCan@gmail.com

ResumenUna extrapolación de la complejidad genética de los organismos a los tiempos anteriores sugiere que la vida comenzó antes de la formación de la Tierra. La vida podría haber comenzado a partir de sistemas con elementos individuales heredables que son funcionalmente equivalentes a un nucleótido. La complejidad genética, más o menos medida por el número de nucleótidos funcionales no redundantes, se espera que a crecido de manera exponencial debido a la varios factores de retroalimentación positiva: (1) cooperación genética, (2) la duplicación de genes con su especialización posterior (por ejemplo, a través de expansión de árboles de diferenciación en los organismos multicelulares), y (3) aparición de nuevos nichos funcionales asociados con los genes existentes. La regresión lineal de la complejidad genética (en una escala logarítmica) calculado de nuevo a sólo un par de bases sugiere el momento de el origen de la vida hace = 9.7 ± 2,5 millones de años atrás. Ajustes por posibles efectos hiper-exponenciales empujaría el origen previsto de la vida aún más atrás en el tiempo, cerca del origen de nuestra galaxia y el propio universo, hace 13750 millones años. Esta escala de tiempo cósmica de la evolución de la vida tiene consecuencias importantes: (1) La vida tomó mucho tiempo (unos 5000 millones años) para llegar a la complejidad de bacterias, (2) el entorno en el que la vida se originó y evolucionó a la etapa procariota puede haber sido muy diferente de la prevista en la Tierra, (3) no había vida inteligente en nuestro universo antes de el origen de la Tierra, por lo que la Tierra no podría haber sido sembrada deliberadamente por extraterrestres inteligentes, (4) la tierra fue sembrada por panspermia, (5) la reproducción experimental de la origen de la vida a partir de cero puede tener que emular a muchos eventos raros acumulativos, y (6) la ecuación de Drake para estimar el número de civilizaciones en el universo probablemente está equivocada, como que la vida inteligente sólo ha empezado a aparecer en nuestro universo. La evolución de los organismos avanzados se ha acelerado a través del desarrollo de los sistemas de procesamiento de información adicional: memoria epigénética, mente primitiva, cerebro multicelular, el lenguaje, los libros, los ordenadores e Internet. Como resultado, el tiempo de duplicación de la complejidad funcional humana ha alcanzado aprox. 20 años. Finalmente, se discute el tema de la prevista "singularidad tecnológica" y damos una perspectiva biosemiótica sobre el aumento de la complejidad de la vida.

1. El aumento de la complejidad genética sigue la ley de MooreLa evolución biológica es estudiada tradicionalmente en dos aspectos. En primer lugar, los registros paleontológicos muestran cambios asombrosos en la composición de los principales grupos taxonómicos de animales y plantas depositados en las rocas sedimentarias de diferentes edades (Valentine, 2004; Cowen, 2009). Las formas de la vida acuática dan lugar a las primeras plantas y animales terrestres, los anfibios llegan a ser reptiles, incluso dinosaurios, los helechos conducen a las gimnospermas y luego a las plantas con flores. La extinción de los dinosaurios es seguida de la extensión de los mamíferos y los descendientes de los dinosaurios voladores son llamados pájaros. En segundo lugar, la teoría de Darwin sumada con las estadísticas genéticas demostraron que los cambios hereditarios pueden acumularse en las poblaciones y dar lugar a la sustitución de variantes genéticas (Mayr, 2002). Este proceso impulsa la microevolución, que ayuda a las especies a mejorar sus funciones y adaptarse a los cambios del entorno. Pero a pesar de la importancia de estos dos aspectos de la evolución, no captan el núcleo del proceso macroevolutivo, que es el aumento de la complejidad funcional de los organismos.

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La función puede ser definida como una secuencia reproducible de las acciones de los organismos que satisfaga las necesidades concretas o ayude a alcanzar los objetivos vitales (por ejemplo, la captura de un recurso o reproducción) (Sharov, 2010). Para pasar de una generación a la siguiente, las funciones tienen que ser codificadas dentro del genoma u otros soportes de información. El genoma juega el papel de la memoria intergeneracional que asegura la preservación de diversas funciones. Otros componentes de la célula (por ejemplo, modificaciones estables de la cromatina, la impresión genética, y el montaje de la membrana externa (Frankel, 1989;(Grimes y Aufderheide, 1991)) también pueden contribuir a la memoria intergeneracional, sin embargo, su papel informativo es menor en comparación con el genoma para la mayoría de los organismos. Teniendo en cuenta que el aumento de complejidad funcional es la tendencia principal en macroevolución, que parece aplicable a todos los tipos de organismos, desde bacterias hasta los mamíferos, ésta puede ser utilizada como una escala genérica para medir el nivel de organización. Dado que las funciones se transfieren a las nuevas generaciones en forma de memoria genética, tiene sentido considerar la complejidad genética como una representación razonable de la complejidad funcional de los organismos (Sharov, 2006, (Luo, 2009) El mecanismo por el que el genoma se vuelve más complejo probablemente se basa en gran medida en la duplicación de porciones de ADN que van desde partes de los genes a cascadas de genes hasta la poliploidía (Ohno, 1970;(Gordon, 1999), seguida por la divergencia de la función de las copias. La plasticidad del desarrollo y asimilación genética posterior también juegan un papel (West-Eberhard, 2002).

Entonces tenemos que preguntar lo que podría ser un parámetro adecuado, medible de un genoma, que refleja su complejidad funcional? Los primeros estudios de los genomas de varios organismos mostraron poca correlación entre la longitud del genoma y el nivel de organización. Por ejemplo, la cantidad total de ADN en algunos organismos unicelulares es varios órdenes de magnitud mayor que en las células humanas, un fenómeno conocido como C-valor paradoja (Patrushev y Minkevich, 2008). La secuenciación de los plenos genomas de los organismos eucariotas mostro que la cantidad total de ADN por célula no es un buen medidor de la información codificada por el genoma. El genoma incluye numerosos y repetitivos elementos (por ejemplo, LÍNEA, LTR, y transposones SINE), que no tienen funciones celulares directas; también algunas porciones del genoma pueden ser representadas por múltiples copias. Grande de una sola célula organismos (por ejemplo, la ameba) necesitan varias copias del mismo cromosoma para producir la cantidad necesaria de ARNm. En eucariotas, el ADN tiene funciones adicionales además de llevar los genes y la regulación de su expresión. Estas funciones no informativas incluyen soporte estructural de la matriz nuclear y la lámina nuclear, la condensación de cromosomas, la regulación de la división celular y recombinación homóloga, el mantenimiento y la regulación de los telómeros y centrómeros (Cavalier-Smith, 2005; (Rollins, et al, 2006;. Patrushev. (Y Minkevich, 2008). Los segmentos de ADN con funciones no genéticas son mayormente no conservados e incluyen diversos elementos de transposición, así como repeticiones en tándem. Si bien el proyecto ENCODE ha revelado muchas funciones para el 80% del ADN no codificante en los seres humanos (Pennisi, 2012), aún no se ha ocupado de la paradoja de C-valor. Así nos atenemos a la sugerencia de medir la complejidad genética de la longitud de funcionales y no la secuencia de ADN redundante en lugar de por la longitud total de DNA (Adami, et al, 2000;. Sharov, 2006). Una corrección para el valor informativo de ADN no codificante tendrá que esperar a futuros trabajos sobre ENCODE estudios para un espectro de especies.

Si graficamos la complejidad genética de los grandes linajes filogenéticos en una escala logarítmica en contra del tiempo de origen, los puntos parecen ajustarse bien a una línea recta (Sharov, 2006) (Fig. 1). Esto indica que la complejidad del genoma aumenta exponencialmente y se duplica aproximadamente cada 376 millones año. Tal relación nos recuerda el aumento exponencial de la complejidad informática conocida como "ley de Moore" (Moore, 1965; Lundstrom, 2003). Sin embargo, el tiempo de duplicación en la evolución de ordenadores (18 meses) es mucho más corto que el de éste en la evolución de la vida.

Lo más interesante de esta relación es que ésta puede ser extrapolada hasta el origen de la vida. La complejidad del genoma llega a cero, lo que corresponde a un solo par de bases, hace aprox. 9700000000

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años atrás (Fig. 1). Un análisis de sensibilidad da un rango para la extrapolación de ± 2.5 mil millones años (Sharov, 2006). Debido a que la edad de la Tierra es de sólo 4,5 millones de años, la vida no podría haberse originado en la Tierra, incluso en el escenario más favorable (fig.2). Otra medida de complejidad produjo una fecha estimada para el origen de la vida hace unos 5 a 6 billones de años, que es similarmente incompatible con el origen de la vida en la Tierra (Jørgensen, 2007). ¿Podemos tomar estas estimaciones como una edad aproximada de la vida en el universo? Responder a esta pregunta no es fácil debido a que varios otros problemas deben ser abordados. En primer lugar, ¿por qué el aumento de la complejidad del genoma sigue una ley exponencial en lugar de fluctuante erráticamente? En segundo lugar, ¿es razonable suponer que la evolución biológica había partido de su equivalente en complejidad a un nucleótido? Y tercero, si la vida es más antiguo que la Tierra y que el Sistema Solar, ¿cómo pueden sobrevivir los organismos la transferencia interestelar o intergaláctica? Estos problemas, así como las consecuencias del aumento exponencial de la complejidad del genoma se discuten a continuación.

Figura 1. En esta gráfica semilogarítmica, la complejidad de los organismos, tal como se mide por la longitud de los ADN no redundante funcional por genomas contados por pares de bases de nucleótidos (pares de bases), aumenta linealmente con el tiempo (Sharov, 2012). El tiempo se cuenta hacia atrás en miles de millones de años antes del presente (tiempo 0). Modificado a partir de la figura 1 en (Sharov, 2006)

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F igura 2. Una vista esquemática de la evolución del universo desde el Big Bang, por cortesía del Instituto de Ciencia Espacial del Telescopio Hubble, en el que hemos sobrepuesto nuestra estimación para el origen de la vida hace 9,7 ± 2,5 millones de años atrás. Tenga en cuenta que la "Edad Oscura" puede haber terminado en -13550000000 año (Zheng et al., 2012) (con el Big Bang en -13750000000 año (Jarosik, et al., 2011)), en lugar de en -11500000000 años, tal como se representa.

2. ¿Qué variables son las tasas de evolución?Para extrapolar la tasa de evolución biológica en el pasado, tenemos que proporcionar argumentos de por qué este tipo es lo suficientemente estable. No hay consenso entre los biólogos sobre la cuestión de cuán variables son las tasas de evolución. Darwin pensaba que en los cambios evolutivos generales se acumulan gradualmente a través de una serie de pequeños pasos, en lugar de por saltos repentinos (Darwin, 1866). Sin embargo, también señaló que la tasa de evolución no es uniforme: "Pero debo aquí comentar que no creo que el proceso nunca pasa con tanta frecuencia como se representa en el diagrama, aunque en sí mismo

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hizo algo irregular, ni que éste se va en forma continua, sino que es mucho más probable que cada forma se mantiene durante largos períodos sin alterar, y se somete a continuación, de nuevo a modificación" (Darwin, 1872). Este concepto, que ahora se llama el equilibrio puntuado, supone un alto nivel de variación en las tasas de evolución (Gould y Eldredge, 1977). Registros paleontológicos indican que los grandes cambios evolutivos ocurridos durante intervalos muy cortos que separaban las épocas largas de la estabilidad relativa. Si el concepto de equilibrio puntuado se aplica a la tendencia mundial de la aumentar la complejidad funcional de los organismos (Fig. 1), a continuación, se puede argumentar que las tasas de evolución son tan inestables que cualquier extrapolación de ellos en el pasado no tiene sentido. En particular, se sugirió que las tasas de evolución de primordial eran mucho más altas de lo normal simp lemente debido a la ausencia de competencia (Koonin y Galperin, 2003). La noción de la inusualmente rápida evolución primordial fue sugerida también por otros científicos (Davies, 2003; Lineweaver y Davis, 2003). Estos intentos de explicar el presunto origen de la vida en la Tierra son notablemente similares al estiramiento y la contracción de las escalas de tiempo en el Génesis bíblico para encajar las ideas preconcebidas (Schroeder, 1990).

Aunque estamos totalmente de acuerdo en que las tasas de evolución varían en el tiempo y que los cambios catastróficos del ambiente seguidos de extinción masiva proporcionan un impulso de nuevas adaptaciones a los linajes que sobrevivieron, discrepamos firmemente que el concepto de equilibrio puntuado es aplicable a la tendencia general de aumento de complejidad funcional de los organismos (Fig. 1). En primer lugar, la radiación adaptativa de los linajes observados durante los períodos de rápido cambio evolutivo no tiene nada que ver con el aumento de la complejidad funcional. Los organismos multicelulares tienen suficiente plasticidad funcional para producir una gran variedad de morfologías sobre la base de mecanismos moleculares y celulares ya existentes. En segundo lugar, muchos cambios rápidos en la composición de las comunidades de plantas y animales como resultado de la migración y propagación de especies ya existentes (Dawkins, 1986), un mecanismo que no requiere un aumento de la complejidad funcional. En tercer lugar, no hay razón para esperar que la complejidad funcional de los organismos no aumentara durante los largos períodos de "equilibrio" con ningún cambio dramático en la morfología de los organismos. La morfología es la punta del iceberg evolutivo a medida que ocurren los mayores cambios a nivel molecular. La idea común de que la selección estabilizadora simplemente preserva el status quo en la evolución se basa en la falta de comprensión de la teoría original de la selección estabilizadora (Schmalhausen, 1949). La estabilización de selección conduce a un aumento de la plasticidad de los organismos (West-Eberhard, 2002), que es logrado a través de nuevas vías de señalización que sustituyen a antiguos caminos menos fiables. Todos estos cambios pueden tener un efecto inmediato en la morfología, pero no obstante estos son cambios reales que conducen hacia el aumento de complejidad funcional. Schmalhausen desarrolló su teoría sin el conocimiento de la biología molecular, que no estaba disponible en ese momento. Pero se las arregló para captar la idea sobre cómo la plasticidad fenotípica evolución reformado. Por último, hay una diferencia en las escalas de tiempo: equilibrio puntuado se refiere a períodos relativamente cortos de cambio evolutivo (millones de años), mientras que el crecimiento global de la complejidad funcional se hace evidente en la escala de tiempo de miles de millones de años.

La razón del por qué los organismos vivos no pueden aumentar su complejidad funcional al instante Puede ser que se necesita mucho tiempo para desarrollar cada nueva función a través de ensayo y error. Por lo tanto, la aparición simultánea y rápida de numerosas nuevas funciones es muy poco probable. En particular, el origen de la vida fue entonces no un solo evento de suerte, pero si un incremento gradual de la complejidad funcional en la evolución de los sistemas primordiales. Del mismo modo, la aparición de procariotas a eucariotas no fue el resultado de una simbiosis perfecta, pero puede haber implicado hasta 100 medidas innovadoras discretos (Cavalier-Smith, 2010). Esta visión es consistente con la idea de Darwin de que la evolución temprana fue lenta y gradual: "Durante los primeros períodos de la historia de la Tierra, cuando las formas de vida fueron probablemente menos y más simples, la velocidad de cambio fue probablemente más lenta, y en la primera aparición de la vida, cuando muy pocas formas de la estructura más simple existían, la tasa de cambio puede haber sido lenta en un grado extremo. Toda la historia del mundo, como en la actualidad conocido, aunque de longitud totalmente incomprensible por nosotros, en adelante será reconocido como un mero fragmento de tiempo, en comparación con los siglos que han

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transcurrido desde la primera criatura, el progenitor de innumerables descendientes vivientes y extinguidas, se creó "(Darwin, 1866). Otro factor que puede haber reducido las tasas de evolución primordial era la ausencia de buenos mecanismos moleculares sintonizados, que ahora están presentes en todas las células. En particular, no había metabolismo básico para producir un gran conjunto de moléculas orgánicas simples (por ejemplo, azúcares, aminoácidos, bases nucleicos), y no hay replicación basada en plantillas de polímeros (véase la sección 4). Estos dos obstáculos reducen sustancialmente la frecuencia de mutaciones "éxito" y, como resultado, la tasa inicial de incremento de la complejidad probablemente incluso más lenta de la que se muestra en la figura. 1. Por lo tanto, no hay base para la hipótesis de que la evolución de los organismos complejos tales como bacterias con genoma tamaño de aprox. 5 × 10 5 BP podría haber sido exprimido en <500 millones de años después de enfriamiento de la Tierra.

3. ¿Por qué la complejidad genética aumentó exponencialmente?El aumento de complejidad funcional en la evolución puede ser modelado sobre la base de los mecanismos conocidos, que parecen actuar como retroalimentaciones positivas (Sharov, 2006). En primer lugar, el modelo de un hiperciclo considera un genoma como una comunidad de beneficio mutuo (es decir, a través del catalizador) auto-replicando elementos (Eigen y Schuster, 1979). Por ejemplo, un gen mutado que mejora la corrección de pruebas de la ADN aumenta la precisión de la replicación no sólo de sí mismo, sino también de todos los otros genes. Además, estos beneficios se aplican a los genes que puedan aparecer en el futuro. Por lo tanto, los genes ya existentes pueden ayudar a los nuevos genes a ser establecidos, y como resultado, los genomas más grandes crecen más rápido que los pequeños. En segundo lugar, los nuevos genes generalmente se originan a través de la duplicación y la recombinación de genes ya existentes en el genoma (Ohno, 1970; Patthy, 1999;. Massingham, et al, 2001).Por lo tanto, los genomas más grandes proporcionan más diverso material de partida para la aparición de nuevos genes. Tercero, los genomas grandes soportan más diversas redes metabólicas y elementos morfológicos (en varias escalas de los componentes celulares a los tejidos y órganos) que los pequeños genomas, que a su vez, pueden proporcionar nuevos nichos funcionales para nuevos genes. Por ejemplo, los genes en organismos multicelulares operan en entornos muy diversos representados por diversos tipos de células y tejidos. La diferenciación progresiva de las células apoya la aparición de variantes de genes que, o bien realizan la misma función en tipos de células específicos o modifican la función original para las necesidades específicas de algunas células. La replicación seguida por la divergencia de los árboles de diferenciación permite la duplicación de tipos de células enteras, seguido por ellos asumiendo diferentes funciones dentro de un organismo (Gordon, 1999, (Gordon y Gordon, 2013). Estos mecanismos de retroalimentación positiva pueden ser suficientes para causar un crecimiento exponencial en el tamaño del genoma sin redundancia funcional. Los datos existentes también indican que la complejidad genética puede haber aumentado un poco más rápido que de manera exponencial (es decir, hiper-exponencialmente), lo que puede explicarse por las transiciones de fase a niveles más altos de organización funcional (Sharov, 2006;. Markov, et al, 2010). Por ejemplo, el tiempo de duplicación del genoma en Arqueo y eubacterias era 1080 y 756 millones de años, respectivamente (estas estimaciones se basan en el genoma Arqueal más grande conocido, 5 Mb, en Methanogenium frigidum y genoma bacteriano, 13 Mb, en cellulosum Sorangium) (Bernal, et al., 2001). Estas estimaciones son 2,9 y 2,0 veces más largas que el tiempo de duplicación en Eucariontes. La diferencia entre las tasas de aumento de la complejidad del genoma entre los linajes de mayor éxito y de revestimiento se puede explicar por las limitaciones evolutivas de estos últimos (por ejemplo, ADN ineficiente corrección de pruebas y la ausencia de la mitosis). Así, la tasa del "reloj de la complejidad" puede haber aumentado con la aparición de los eucariotas, y por lo tanto, la vida podría haberse originado incluso antes de lo esperado de la regresión en la Fig. 1. Esto empujaría el origen de la vida proyectada cerca del origen de nuestra galaxia y el universo mismo. Por lo tanto, la vida podría haberse originado poco después de las partes del universo enfriado desde el Big Bang (Gordon y Hoover, 2007). Por el bien de este capítulo, se asume que el modelo del Big Bang para el universo y su edad de 13,75 ± 0,11 mil millones años es correcta (Jarosik, et al., 2011), a pesar de cierta evidencia sugiere que nuestro universo es sustancialmente más viejo (Kazan, 2010).El aumento exponencial de la complejidad funcional es consistente con la opinión de Reid de la evolución como emergencias en cascada:

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“A medida que la evolución avanza, la libertad de elección aumenta exponencialmente.... La complejificación intrínseca de tipos de células diferenciadas, en general es una función exponencial de la reproducción y el tiempo-bastante una simple ecuación.... la curva histórica de algunos linajes, especialmente la de los homínidos, ajusta la ecuación exponencial simple, su pendiente logarítmica teóricamente determinada por el hecho de que la aceleración de la complejificación es prácticamente equivalente a aumentar la adaptabilidad y la libertad para explorar entornos sin explotar” (Reid, 2007).

4. ¿Podría la vida haber comenzado desde el equivalente de un nucleótido?La síntesis autocatalítica (en contraste a la descomposición) es una propiedad poco frecuente entre moléculas orgánicas. Por lo tanto, se sugirió que puede surgir más fácilmente en mezclas de varios componentes de moléculas al azar con catálisis transversal (Kauffman, 1986;. Kauffman, et al, 1986). En particular, Kauffman sugirió que una mezcla de péptidos podría formar un conjunto auto-catalítico cerrado, donde la síntesis de cada componente es catalizada por algunos miembros de la misma serie. Los miembros de grupos auto-catalíticos no son necesariamente péptidos, ya que pueden ser oligonucleótidos de ARN (Lincoln y Joyce, 2009) o cualquier otro tipo de moléculas orgánicas.Pero a pesar de lo atractivo de la idea de que la vida se originó a partir de conjuntos autocatalíticos y soporte matemático elaborado (Mossel y el Acero, 2007), hay serios problemas con esta hipótesis. En primer lugar, nos centramos en la versión más común de esta hipótesis de que los conjuntos de elementos de auto-catalíticos son hetero-polímeros (por ejemplo, péptidos u oligonucleótidos). La hipótesis del "mundo de ARN" asume que los primeros sistemas vivientes tenían ácidos nucleicos auto-rreplicantes (Gilbert, 1986) u otros tipos de hetero-polímeros similares (TNA, PNA) (Nelson, et al, 2000;. Orgel, 2000). Aunque algunas moléculas de ARN pueden catalizar la polimerización de otros ARN (Johnston, et al., 2001), esta reacción requiere abundantes nucleótidos libres. Los nucleótidos pueden ser sintetizados abiogenéticamente (Powner, et al., 2009), pero es poco probable que llegue a concentrarse en cantidades suficientes para apoyar la polimerización de ARN en una población de proto-organismos. Aunque si varias moléculas aparecen muy cerca unas de otras debido a una vez en un universo de feliz coincidencia y producen una cepa de ARN de cortesía, no habrían nucleótidos que dejaran de hacer la próxima generación de replicones. Los nucleótidos pueden ser sintetizados a partir de bases y azúcares por catálisis mediada por RNA (Unrau y Bartel, 1998), pero ambas bases y azúcares son moléculas raras que son poco probable que sean suministradas en cantidades suficientes. Los polímeros como los ácidos nucleicos y péptidos pueden persistir solamente en condiciones de un suministro ilimitado de monómeros, y esto requiere un mecanismo heredable para su síntesis a partir de los recursos orgánicos y no orgánicos simples y abundantes (Copley, et al, 2007.; Sharov, 2009). Por lo tanto, la aparición de los polímeros fue el segundo capítulo de la historia de la vida, mientras que el primer capítulo fue el origen de las moléculas simples que apoya tanto funciones metabólicas y hereditarias (Jablonka y Szathmáry, 1995; Sharov, 2009).La siguiente pregunta es si los conjuntos autocatalíticos autorreplicantes pueden llegar a ser montados a partir de moléculas simples. Por desgracia, la mayoría de moléculas abundantes orgánicas en el mundo inanimado (por ejemplo, hidrocarburos saturados) son inertes. Las moléculas orgánicas catalíticamente activas son raras y a menudo inestables, por lo tanto, es poco probable que se vuelvan concentradas conjuntamente en un pequeño espacio para ser integradas en un conjunto autocatalítico. Se necesitan altas concentraciones y recintos para aumentar las tasas de catálisis mutua para que compensar la pérdida de moléculas debido a su degradación y difusión.El Mas Reciente "Gard"(graduada dominio de duplicación autocatálisis) Modelo de el origen de la vida es Basado en "asambleas de Composición" de moléculas simples como lípidos. (Segré y Lancet, 1999; Segré, et al, 2001;. Bar-Incluso, et al, 2004). En contraste con los conjuntos autocatalíticas que existen en un espacio homogéneo, el modelo GARD asume una separación de fases entre los agregados de moléculas (por ejemplo, microesferas de lípidos) y un entorno homogéneo. El modelo GARD es mucho más realista que los conjuntos autocatalíticos porque el requisito de cierre catalítico es reemplazado por la asunción de atracción o repulsión selectiva de moléculas hacia o desde los agregados (es decir, la partición), que es un comportamiento más generalizado en moléculas simples. Los modelos del crecimiento de las asambleas de composición por lo general también suponen que las grandes asambleas se pueden romper en dos (o más) conjuntos de hijas. Como resultado, estos conjuntos pueden reproducirse y formar cuasi-especies discretas. Una fracción desproporcionada de los componentes entre los sistemas hijos puede ser visto como

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"mutaciones" que pueden dar lugar a veces a nuevas cuasi-especies. Sin embargo, parece que los conjuntos de composición carecen de capacidad de evolución como el número de cuasi-especies potenciales se limita (Vasas, et al., 2010). Desde el punto de vista de sistemas, el crecimiento de los conjuntos de composición es similar a la del crecimiento de los cristales. El mismo producto químico puede producir diferentes cristales (Cuasi-especies), los defectos locales en una red cristalina pueden dar lugar a un nuevo tipo de cristal (Cairns-Smith, 1982). Similares a los conjuntos de composición, los cristales carecen de potencial evolutivo.La evolución de los sistemas de vida primordiales requiere la herencia, pero ni los ácidos nucleicos ni otros polímeros complejos estaban inicialmente disponibles para apoyarlo. Por lo tanto, las funciones hereditarias deben haber sido llevadas a cabo por moléculas más simples. La herencia requiere auto-producción autónoma, que es una generalización de la síntesis auto-catalítica. En términos químicos, los conjuntos de composición en el modelo GARD no tienen la catálisis, pero en términos de sistemas, hay una auto-catálisis de conjuntos, ya que producen conjuntos a juego con la composición.La noción general de auto-reproducción se ha definido utilizando el formalismo de las redes de Petri (Sharov, 1991). En resumen, un sistema está auto-reproduciéndose si hay una secuencia finita de transiciones (es decir, reacciones) que resulta del aumento de los números de todos los componentes dentro del sistema.Por ejemplo, la reacción de la formosa es auto-catalítica y hace azúcares a partir de formaldehído formaldehído (huskey y Epstein, 1989). Tales reacciones se propagan en el espacio, que es similar al crecimiento y expansión de las poblaciones de organismos vivos (Gray y Scott, 1994; Tilman y Kareiva, 1997).Las reacciones autocatalíticas tienen dos estados estables alternativos: "on" y "off" (el estado "on" se estabiliza a través de una oferta limitada de recursos). Por lo tanto, representan el sistema hereditario más simple o unidad de memoria (Jablonka y Szathmáry, 1995; Lisman y Fallon, 1999). Por ejemplo, un ciclo del ácido cítrico inverso, que captura el dióxido de carbono y la convierte en azúcares, puede llegar a ser auto-sostenible, al menos teóricamente (Morowitz, et al., 2000). Los priones son ejemplos de reproducción autocatalítica (Griffith, 1967; Laurent, 1997;. Watzky, et al, 2008), y de hecho se han interpuesto diversas maneras en especulaciones sobre el origen de la vida (Steele y Baross, 2006, Maury, 2009; Hu, et al., 2010). Sin embargo, ellos no pueden apoyar la síntesis de la principal (es decir, desplegado) el polipéptido. La auto-catálisis es necesaria para el origen de la vida, pero no suficiente. La característica específica de la auto-catálisis en los sistemas vivos es que está ligada funcionalmente con un entorno local (por ejemplo, celular), y esta unión puede ser vista como una relación de codificación (Sharov, 2009). En particular, el sistema auto-catalítico modifica (codifica) su entorno local, y esta modificación aumenta la tasa de auto-catálisis. Esta vinculación funcional es una condición necesaria para la cooperación entre los múltiples componentes auto-catalíticos si llegan a compartir su entorno local. En términos económicos, el sistema invierte en la modificación de su entorno, y por lo tanto no puede salir de su inversión. Esto también se puede ver como una relación de "propiedad" en el nivel molecular. El sistema auto-catalítico es el dueño de su entorno local, que desempeña el papel de "casa" o "Cuerpo". Debido a que el sistema está conectado a su casa, se ve obligado a cooperar con otros sistemas auto-catalíticos que pueden aparecer en el mismo entorno local El entorno local puede ser representado por cualquier envolvente o unión a una superficie. A pesar de todos los organismos conocidos de vida libre tienen cerramientos (membranas celulares), la vida pudo haber comenzado a partir del metabolismo de superficie porque la auto-catálisis tiene una tasa mucho más alta en una superficie de dos dimensiones que en el espacio tridimensional (Wächtershäuser, 1988), un ejemplo de reducción de dimensión (Adán y Delbrück, 1968). Hemos propuesto un "mundo coenzima" escenario en el que las funciones hereditarias son llevadas a cabo por moléculas auto-catalíticas, llamadas "moléculas de coenzima-como" (LMC), ya que son catalíticamente activas y pueden parecerse a los coenzimas existentes (Sharov, 2009). Debido a que muchos coenzimas (por ejemplo, ATP, NADH, y CoA) son similares a los nucleótidos, LMC pueden ser vistos como predecesores de nucleótidos. Los medios más probables para LMC fueron micro-esferas de aceites en agua (hidrocarburos) debido a que (1) los hidrocarburos son las más abundantes moléculas orgánicas en el universo (Deamer, 2011) y se espera que existan en los planetas terrestres tempranos (Marcano, et al., 2003), (2) las micro-esferas de aceite se auto-ensamblan en agua y (3) es lógico proyectar la transformación evolutiva de micro-esferas de aceite en una membrana lipídica. Las LMC pueden colonizar la superficie de micro-esferas de aceite en agua de la siguiente manera. Supongamos que raras LMC hidrosolubles no pueden anclarse a la

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superficie aceite hidrófobo. Sin embargo, algunas micro-esferas pueden incluir algunos ácidos grasos con extremos hidrofílicos que permiten la unión de LMC (Fig. 3). Una vez conectado, el CLM puede catalizar la oxidación de los extremos exteriores de los hidrocarburos en la micro-esfera de aceite, proporcionando así el sustrato para la unión de LMC adicionales. La acumulación de ácidos grasos aumenta la posibilidad de una micro-esfera para dividirse en otras más pequeñas y pequeñas micro-esferas pueden infectar a otros aceites micro-esferas, es decir, captar nuevos recursos petrolíferos. Este proceso de adhesión auto-catalíticos crea un sistema jerárquico de dos niveles, donde LMC desempeñan el papel de elementos de codificación. Alternativamente, pueden LMC ser sintetizadas a partir de precursores (por ejemplo, a partir de dos moléculas más simples A y B) en la superficie de micro-esferas. Por ejemplo, cuando la molécula A se adhiere a la superficie de una microesfera, que cambia la conformación de modo que puede interactuar con otra molécula soluble en agua B. Como resultado de ello, la síntesis de A + B => AB es catalizada por la micro-esfera aceite. Si el producto AB es capaz de oxidar hidrocarburos en ácidos grasos, entonces todo el sistema se vuelve auto-catalítico.

Figura 3. Coenzima mundo: coenzima moléculas similares (LMC) en la micro-esfera de aceite. (A) CLM puede anclarse a la microesfera de aceite a través de moléculas de ácidos grasos raras. (B) La función de un CLM es oxidar hidrocarburos a los ácidos grasos, que proporciona sitios de anclaje adicionales para nuevos LMC. (C) La acumulación de ácidos grasos aumenta la posibilidad de una micro-esfera para dividirse en otras más pequeñas, y (D) pequeñas micro-esferas pueden infectar a otras microesferas de aceite (es decir, captar nuevos recursos de petróleo).

Varios tipos de elementos de codificación auto-catalíticos pueden coexistir en las mismas microesferas de aceite, creando un sistema con la herencia combinatoria (Sharov, 2009). Cada tipo de elemento de codificación realiza una función específica (por ejemplo, la captura de los recursos, almacenar energía, o la catálisis de una reacción) y asegura la persistencia de esta función. Sin embargo, los elementos de codificación no están conectados, y por lo tanto, se transfieren a los sistemas de descendencia en diferentes combinaciones A pesar de transferencia al azar, la herencia combinatoria puede ser estable debido a que (1) los elementos de codificación están presentes en múltiples copias, y por lo tanto, cada descendiente tiene una alta probabilidad de obtener el conjunto completo, y (2) la selección natural conserva preferentemente sistemas con un conjunto completo de elementos codificación. La eficiencia de este último mecanismo fue mostrada en un "modelo estocástico corrector" (Szathmáry, 1999 Los nuevos tipos de elementos de codificación pueden ser añadidos por (1) la adquisición de LMC totalmente nuevos desde el medio ambiente, (2) la modificación de LMC existentes y (3) la polimerización de LMC. La herencia combinatoria puede eventualmente conducir a la aparición de los polímeros sintéticos (Sharov, 2009 Por ejemplo, si un nuevo CLM, C, puede catalizar la polimerización de otro CLM, A, entonces juntos codifican largos polímeros AAAAA..., que pueden cubrir la superficie de la microesfera y modificar sustancialmente sus propiedades físicas.

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5. ¿Cómo pudo haber evolucionado el metabolismo de superficie hereditable hasta convertirse en células RNA-Mundo? Las superficies de las micro-esferas de aceite proporcionan entornos locales discretos y abundantes para la vida primordial emergente. Sin embargo, una mayor evolución de la vida se ve limitada por (1) la cantidad limitada de hidrocarburos líquidos abióticos, y (2) limitada dimensionalidad (es decir, en 2D) del sistema funcional La abundancia limitada de hidrocarburos impidió organismos primordiales para el aumento de tamaño, lo cual es un grave obstáculo en la superficie y, en consecuencia, la tasa total del metabolismo. Aunque la superficie metabólica es beneficiosa para la aparición de la vida primordial, esta no puede soportar el almacenamiento de una gran cantidad de recursos. Además, el movimiento de los polímeros sobre la superficie se encuentra muy restringido debido a que dos moléculas largas adsorbidas en los puntos a lo largo de sus longitudes no pueden pasar fácilmente entre sí en un espacio 2D. Ambos problemas podrían haberse resuelto con una invención: la transición de la superficie metabólica a una membrana celular cerrada. Desde el punto de vista topológico, una micro-esfera de aceite se puede convertir en una celda de membrana-cerrada sumida a través de agua. Tales micro-esferas "dobles" se generan con facilidad agitando una emulsión de hidrocarburos líquidos en el agua pero no son estables. Organizaciones similares a las células dan poca ventaja funcional si se rompe la membrana antes de la división celular. Por lo tanto, la membrana tiene que ser lo suficientemente fuerte para sostener las perturbaciones mecánicas, y el volumen de una célula tiene que ser controlada para evitar que exploten. Hipotéticamente, los sistemas primordiales pasaron por un período de transición con membranas relativamente inestables, pero se las arreglaron para garantizar beneficios a corto plazo desde organizaciones similares a las células temporales (por ejemplo, mediante el almacenamiento de la energía acumulada en la membrana). Durante este período, la mayor presión de selección era desarrollar membranas más estables, que requieren la síntesis de glicerol, que es la columna vertebral de los lípidos, y fosfolípidos. La aparición de un metabolismo hereditario que genera glicerol fue el mayor logro evolutivo en ese momento. Más tarde en la evolución, el glicerol podría haber sido utilizado para hacer azúcares, que son adecuados para el almacenamiento de energía y la regulación de la ósmosis.Los primeros pasos de la evolución primordial fueron lentos e ineficientes, porque no había ninguna norma universal para la producción de nuevos elementos de codificación. Algunas mejoras se alcanzaron probablemente por la transformación de los elementos de codificación viejos en otras nuevos a través de la modificación de grupos funcionales o polimerización (Sharov, 2009). Sin embargo, no existía un procedimiento simplificado para la fabricación de nuevos elementos de codificación hasta la replicación basada en plantillas (o digital). La replicación es un caso especial de auto-catálisis, donde cada elemento de codificación es una secuencia lineal de unos pocos tipos de monómeros, y la copia se realiza de forma secuencial a través de acciones predefinidas aplicadas a cada monómero (Szathmáry, 1999). La replicación digital hace al sistema de codificación universal porque funciona para cualquier secuencia. Por lo tanto, no hay necesidad de inventar recetas individuales para copiar moléculas codificantes modificadas.El punto de partida para el origen de replicación basada en plantillas fue la existencia de elementos de codificación poliméricos, ya sea con secuencia aleatoria o repetitiva (Sharov, 2009). Los polímeros pueden inicialmente pegarse el uno al otro para realizar algunas otras funciones (por ejemplo, para aumentar la estabilidad de la membrana o facilitar la polimerización). La cadena más corta de la secuencia de pares puede convertirse en alargada añadiendo monómeros que responden débilmente a la sobresaliente línea de tiempo. A continuación, la selección apoyó el aumento de la especificidad de este proceso y ayudó a producir mejores copias de polímeros existentes. La invención de la replicación digital, por lo tanto, puede haber sido el punto de inflexión en el origen de la vida, que aumentó sustancialmente el potencial hereditario de los sistemas vivos primordiales (Jablonka y Szathmáry, 1995; Sharov, 2009). No está claro si la replicación basada en plantillas de polímeros apareció antes o después de la formación de una membrana celular estable. Pero en cualquier caso, estos dos eventos evolutivos producen células con catalizadores basados ribozima, y esta etapa de la evolución que se conoce como "mundo de ARN". (Gilbert, 1986). Estos organismos todavía no tenían herramientas para la síntesis de proteínas, pero probablemente fueron capaces de hacer péptidos simples con la ayuda de las ribozimas. El Último Ancestro Común Universal (LUCA) de todas las formas de vida en la Tierra (Doolittle, 2000; Theobald, 2010) es mucho más complejo que los organismos del mundo de ARN descritos anteriormente. Su herencia se basa en el ADN en lugar de ARN, y ha desarrollado completamente la

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síntesis de proteínas programado por los genes. La integridad del ADN se mantiene por un grupo de enzimas "de mantenimiento", incluyendo la topoisomerasa de ADN, ADN ligasa y otras enzimas de reparación del ADN. El complejo ARN-polimerasa se utiliza para sintetizar copias de ARNm de cada gen, y luego cada ARNm se traduce en una proteína por la acción de los ribosomas y tRNA. LUCA puede hacer que los ácidos grasos a partir de azúcares y por lo tanto ya no es dependiente en el suministro de hidrocarburos sintetizados abióticamente. La membrana externa de LUCA incluye bombas de iones. Aunque el genoma de LUCA es un producto de la reconstrucción filogenética, es posible que las esporas bacterianas que llegaron a la Tierra primordial de fuentes cósmicas tenían complejidad funcional similar a LUCA. En base a la tasa de aumento de la complejidad (fig. 1), se espera que las células del mundo de ARN surgieron aprox. 2000 millones años después de los organismos del origen de la vida, y los similares a LUCA aparecieron ca. 3000000000 años más tarde.

6. ¿Cómo pueden los organismos sobrevivir la transferencia interestelar?Las esporas bacterianas tienen tasas inusualmente altas de supervivencia, incluso en condiciones muy duras, y por lo tanto, son candidatos más probables para la transferencia interestelar. El material contaminado puede ser expulsado hacia el espacio de un planeta a través de colisiones con cometas o asteroides (Ehrlich y Newman, 2008). A continuación, las esporas bacterianas pueden permanecer vivos en un estado de congelación profunda durante mucho tiempo que puede ser suficiente para la transferencia interestelar. Las esporas bacterianas fueron reportadas vivas despues de 25, hasta 35 millones años de inactividad (Lambert, et al., 1998). Un decubrimiento mas reciente de bacterias viables atrapadas e hielo de 0,75 millones de años de antiguedad (Katz, 2012) sugiere que las bacterias pueden ser conservados en hielo por mucho tiempo. Uno de los escenarios de la llegada de la vida a los nuevos planetas es la captura de pequeñas partículas contaminadas por un disco protoplanetario antes de la formación de planetas (Wallis y Wickramasinghe, 2004).La hipótesis de la panspermia vuelve más plausible si el Sistema Solar se originó a partir de los restos de la explosión parental de una estrella (Joseph, 2009). Los restos de planetas a partir de la explosión de una supernova (Gordon y Hoover, 2007) pueden llevar a miles de millones de esporas bacterianasy talvez bacterias intensamente quimio sintéticamente activas bajo la superficie. Las bacterias metabólicamente activas son capaces de reparar su ADN y soportar el efecto dañino de la radiación natural del suelo (Johnson, et al., 2007). Si la Tierra incorpora algunos de estos fragmentos planetarios podría haber sido sembrada por una comunidad diversa de especies bacterianas y sus virus. La predicción y el descubrimiento de planetas salvajes (Gibson, 2000; Samuel, 2001; Debes y Sigurdsson, 2002; Gladman y Chan, 2006; Vanhamaki, 2011) que podrían albergar vida (Abbot y Suiza de 2011, fortalecer Badescu, 2011), refuerzan la hipótesis la panspermia, que ya no puede ser desestimada sobre la base de la incredulidad (McNichol y Gordon, 2012).

7. Implicaciones del origen cósmico de la vida en la TierraLa contaminación con esporas bacterianas desde el espacio parece la hipótesis más plausible que explica la aparición temprana de la vida en la Tierra. Por lo tanto, a pesar de que no tenemos una respuesta definitiva, tiene sentido para explorar las implicaciones de un origen cósmico de la vida, antes de que existiera la Tierra. En primer lugar, llegamos a la conclusión de que la vida tomó un largo tiempo, quizás 5 millones de años, para llegar a la complejidad de las bacterias. Por lo tanto, la posibilidad de orígenes reiterados e independientes de la vida de esta complejidad en otros planetas de nuestro Sistema Solar se puede descartar. Es probable que la vida extrasolar este presente por lo menos en algunos planetas o stelites dentro de nuestro sistema solar ya que (1) todos los planetas tenían posibilidades comparables de estar contaminados con la vida microbiana, y (2) algunos planetas y satélites (por ejemplo, Marte, Europa y Encelado) ofrecen nichos en los que ciertas bacterias pueden sobrevivir y reproducirse. Si la vida extraterrestre está presente en el Sistema Solar, debe tener fuertes similitudes con microbios terrestres, que es una hipótesis comprobable. Esperamos que tienen los mismos ácidos nucleicos (ADN y ARN) y mecanismos similares de transcripción y traducción como en bacterias terrestres . La capacidad de sobrevivir transferencia interestelar fue el principal factor de selección entre los procariotas en la escala cósmica. Por lo tanto, las formas de vida bacterianas tuvieron éxito en la colonización del cosmos sólo si eran resistentes a la radiación, frío, secado, sustancias tóxicas, y altamente adaptables a una amplia gama de

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ambientes planetarios. En particular, se necesita la fotosíntesis o quimiosíntesis para ser independiente de los recursos orgánicos. La similitud entre las bacterias terrestres y extraterrestres puede parecer suficiente para dibujar un árbol unificado evolutivo de la vida, aunque puede ser complicado por las transferencias posteriores entre los planetas, como entre la Tierra y Marte (Gordon y McNichol, 2012).En segundo lugar, no había vida inteligente en el universo en el momento del origen de la Tierra, debido a que el universo era de 8 mil millones de años en ese momento, mientras que el desarrollo de vida inteligente requiere aprox. 10 mil millones años de evolución. Por lo tanto, la idea de que la vida fue transferida a la Tierra por seres inteligentes (es decir, "la panspermia dirigida") (Crick y Orgel, 1973) es incorrecta.En tercer lugar, los intentos de reproducir el origen de la vida en condiciones de laboratorio (Damer, et al., 2012) puede resultar más dificultad de lo que generalmente se espera debido a que tales experimentos tienen que emular a muchos eventos raros acumulativos que se produjeron durante varios millones de años antes de que los organismos alcanzaron la complejidad del mundo de ARN (Sharov, 2009 lo que contradice la idea de que la vida se desarrolló rápidamente en la Tierra (Davies, 2003; Lineweaver y Davis, 2003). A pesar del éxito de la copia de un genoma bacteriano existente (Gibson, et al., 2008), los seres humanos no han logrado inventar una nueva enzima funcional a partir de cero (es decir, sin copiarlo de la naturaleza), y han tenido un éxito limitado en la imitación enzimas existentes (Bjerre, et al., 2008). Por lo tanto, sería difícil hacer un sistema de vida primitiva que no se parece a nada de lo que observamos en la Tierra. Un enfoque más realista es utilizar reactores químicos, donde los sistemas primordiales con funciones heredables pueden surgir de forma espontánea a partir de componentes abiogénicos. Estos reactores pueden requerir heterogeneidad espacial y temporal y la interacción dinámica entre múltiples componentes líquidos y sólidos. Los sensores especiales deben ser diseñados para controlar la composición de los conjuntos moleculares para detectar cambios irreversibles y sostenibles.

En cuarto lugar, la ecuación de Drake original para estimar el número de civilizaciones en nuestra galaxia (Wikipedia contribuyentes, 2012c) puede ser errónea, ya que llegamos a la conclusión de que la vida inteligente como la nuestra ha acaba de comenzar a aparecer en nuestro universo . La ecuación de Drake es un modelo de estado estacionario, y podemos estar al comienzo de un pulso de la civilización. La aparición de civilizaciones es un proceso no ergódico, y algunos parámetros de la ecuación son por lo tanto dependientes del tiempo. Debido a que el transporte cosmico de la vida es probablemente más reducido a los procariontes, los planetas jovenes no han tenido tiempo suficiente para desarrollar vida inteligente. Otro proceso depende del tiempo es la probabilidad de transferencia interestelar de bacterias, que esperamos que se han hecho más frecuentes a medida que el conjunto total de bacterias en la galaxia aumentó con el tiempo. Hay muchas modificaciones de la ecuación de Drake, pero si las civilizaciones han hecho más que empezar a aparecer, cualquier versión es de uso limitado. La respuesta a la paradoja de Fermi (Wikipedia contribuyentes, 2012d) Puede ser que estamos entre los primeros, si no es la única hasta ahora, civilización a surgir en nuestra galaxia. La hipótesis "tierras raras" (Ward y Brownlee, 2003) no tiene por qué ser invocada. La vinculación de la civilización a la vida de una estrella en particular, como nuestro Sol (Livio y Kopelman, 1990, Webb, 2002), también no es necesaria.En quinto lugar, los entornos en los que la vida se originó y evolucionó a la etapa procariota puede haber sido muy diferentes de las previstas en la Tierra. Por lo tanto, emulando las condiciones de la joven Tierra no puede aumentar la posibilidad de generar sistemas de vida primordiales en el laboratorio. Incluso un error más grande sería el uso de minerales contemporáneos en tales experimentos porque la mayoría de las especies minerales en la Tierra están directa o indirectamente modificadas por la vida (Hazen, 2010). Para definir posibles entornos para el origen de la vida podemos extrapolar la evolución de los minerales en el tiempo para el enfriamiento inicial del universo después del Big Bang. Las principales preguntas que hacer son: (1) ¿Cuándo se formaron las estrellas y los planetas? (2) ¿Cuál fue la composición elemental de las estrellas y los planetas en función del tiempo cósmico? (3) ¿Cómo fue la superficie de los primeros planetas estratificados? (4) ¿Qué atmósferas podrían esos planetas haber tenido? Es razonable suponer que la vida se originó en la presencia de agua, ya que el agua es muy abundante en el espacio y es un subproducto de la formación de estrellas.Las estrellas jóvenes disparan chorros de agua en el espacio interestelar (Fazekas 2011). Grandes cantidades de agua se han detectado en espacios nubosos (Glanz, 1998). Por lo tanto, es razonable suponer que el agua

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estaba presente al principio del joven universo y podría haber apoyado al origen de la vida. Los principales elementos químicos de los seres vivos (carbono, hidrógeno, oxígeno y nitrógeno) se encuentran entre las más abundantes en el Universo. El fósforo es menos abundante y puede haber sido el factor limitante para el origen de la vida, aunque estudios recientes sugieren que puede ser extraído efectivamente de apatita o provienen de la actividad volcánica o del espacio (Schwartz, 2006). La vida pudo haber comenzado en los planetas alrededores de las primeras estrellas "metalicas" bajas , donde los "metales" significan, para los astronomos, los elementos de numeros atomicossuperiores que fueron formados a partir hidrogeno y hellio durante la nucleosintesis estelar. Estas estrellas pudieron haberse formado tan temprano como a 200 millones de años después del Big Bang (Zheng et al., 2012).La alta metalicidad es un factor negativo para el origen de la vida porque los planetas similares a la Tierra pueden ser destruidos por los planetas gigantes (Linewater, 2001). Las estrellas de este tipo de planetas probablemente duraron sólo 4 millones de años, por lo que si la vida no tenía un “falso comienzo" en este tipo de sistemas (Johnson y Li, 2012), pudo haber sido propagado al espacio interestelar durante el evento de supernova de la estrella (Gordon y Hoover, 2007).Por lo tanto, la escala de tiempo que estamos proponiendo para el origen y complejización de la vida requiere mecanismos de la panspermia (McNichol y Gordon, 2012) para que la vida persista

8. La complejidad genética está por detrás de la complejidad funcional de la menteLa idea de que la complejidad genética se puede utilizar como una escala genérica de complejidad funcional de todos los organismos es intelectualmente atractiva y funciona bien en la parte baja de la complejidad. Sin embargo, el genoma no logra captar correctamente la complejidad de los organismos de nivel superior. Basado en la figura. 1, la diferencia en la complejidad genética es pequeña entre los peces y los mamíferos, y no hay diferencia entre ratón y humano. Lo que hace que los seres humanos sean superiores a los ratones no en el genoma, pero si en la mente.Los eucariotas progresivamente han utilizado memoria epigenética (es decir, modificaciones de la cromatina estables) para codificar o modificar sus funciones. En contraste con el genoma, la memoria epigenética es regrabable, y por lo tanto puede soportar fácilmente plasticidad fenotípica y el desarrollo de hábitos. Con el tiempo, los mecanismos epigenéticos condujeron a la aparición de la mente que es una herramienta para la clasificación y el modelado de objetos (Sharov, 2012). La mente opera en el nivel de los objetos holísticamente percibidos, mientras que los organismos primitivos (por ejemplo, bacterias) regulan sus funciones a través de circuito de la señal de respuesta a nivel molecular simple. El poder de la mente se ha incrementado dramáticamente desde la aparición de la formación de alto nivel que permitió a los organismos distinguir y modelar nuevas clases de objetos. Como resultado, la complejidad funcional de los organismos se convirtió en-codificada parcialmente en el genoma hereditario y parcialmente en la mente perecedera. A pesar de la corta vida de la mente individual, sus ventajas son enormes, ya que permite un organismo para desarrollar comportamientos complejos tales como correr, volar, y las interacciones sociales, y ayuda a regular estas conductas a entornos. A medida que aumentaba la complejidad de la mente, el papel del genoma se ha desplazado desde la codificación directa y el control de funciones a la creación de condiciones favorables para el desarrollo de la mente, que puede hacerse cargo de estas funciones en el futuro. En otras palabras, la función del genoma se convirtió para proporcionar la infraestructura de información (por ejemplo, sistema nervioso) y la formación inicial para la mente cada vez mayor. Como resultado, la complejidad funcional de los animales superiores (por ejemplo, aves y mamíferos) comenzó a crecer mucho más rápido que en sus antepasados, y este crecimiento ya no puede ser capturado por el crecimiento de la complejidad genética (fig. 1). Este es un ejemplo de la aceleración (o hiper-exponencialidad) del crecimiento de la complejidad causada por la aparición de nuevos métodos de tratamiento de la información. El aumento de la complejidad funcional de la mente es más difícil de medir que el aumento de la complejidad genética porque todavía no sabemos cómo se codifica la memoria mental. El tamaño del cerebro se puede utilizar como una primera aproximación de la complejidad de la mente . Sin embargo, el tamaño cerebral también se correlaciona con el tamaño corporal (McHenry, 1975), lo que dificulta las comparaciones. Parcelas de masa cerebral frente a la masa corporal, sin embargo, conducen a aclarar las clasificaciones y tendencias (Jerison, 1973). La funcionalidad del cerebro puede depender en mayor medida en su estructura (por ejemplo, en el área de superficie, la densidad de las neuronas, o la conectividad) que

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en las parcelas de volumen (Roth y Dicke, 2005). Las tendencias más confiables en el tamaño del cerebro se pueden detectar dentro de un grupo taxonómico estrecho. Por ejemplo, la regresión de los transformadas logarítmicamente tamaño del cerebro a la hora de origen en homínidos (datos de (Wikipedia colaboradores, 2012a)) indica el tiempo de duplicación de 3.200.000 años. si usamos cociente de encefalización, que ajusta el volumen del cerebro al tamaño del cuerpo (Roth y Dicke, 2005), entonces el tiempo de duplicación de los chimpancés a los seres humanos es igual a 3,0 millones de años. Por lo tanto, la tasa de aumento del cerebro en la evolución excede la tasa de evolución genética por un factor de aprox. 100, que muestra la ventaja de cambiar el código de genoma para el "código mental".El origen de los humanos supone otro paso importante en la evolución de la complejidad funcional porque los humanos inventaron métodos para transferir eficazmente la información entre las mentes. En un principio, la transferencia de información se basaba en copiar el comportamiento de otros miembros de un grupo social, pero más tarde se amplió con el desarrollo del habla y, finalmente, por el lenguaje escrito. Como resultado, el contenido de las mentes llego a ser compartido entre los individuos y conservado para las generaciones futuras. Esta transición alimentó aún más la aceleración para el crecimiento de complejidad funcional. Para tener una idea del tiempo de duplicación de la información social humana, consideramos que el número de caracteres de la lengua china, que pasó de ca. 2500 a hace 3.200 años (el guión hueso Oracle) para ca. 47 000 en el momento actual (New World Enciclopedia colaboradores, 2008).Por lo tanto, la tasa de tiempo de duplicación del idioma parece ser 825 años, que supera la tasa de aumento del cerebro en la evolución por un factor de> 3000.

9. Extrapolando el crecimiento de la complejidad en el futuroPredecir el futuro se basa históricamente en revelaciones espirituales o sueños (por ejemplo, Joseph, Isaías, Juan el Bautista), o el análisis de los textos antiguos (Nostradamus). Hoy en día podemos utilizar la ciencia y la estadística para extrapolar las tendencias actuales hacia el futuro, al menos durante el tiempo de persistencia de nuestros modelos (Pilkey y Pilkey-Jarvis, 2007). Por ejemplo, Moore señaló que el número de componentes en circuitos electrónicos integrados había duplicado cada año desde 1958 hasta 1965 (Moore, 1965). Tendencias exponenciales similares son conocidas por otras tecnologías (por ejemplo, la velocidad de secuenciación de ADN, la capacidad del disco duro, y el ancho de banda de las redes). Las altas tasas de crecimiento exponencial de estas tecnologías con duplicación en tiempo de aprox. un año ha llevado a la idea de una "singularidad tecnológica", que se refiere al momento en que la inteligencia basada en la tecnología va a surgir y, posiblemente, reemplazar a los humanos (Kurzweil, 2005). Sin embargo, las tasas de crecimiento de las tecnologías específicas no deben confundirse con el aumento de la complejidad funcional de la civilización humana en su conjunto. Los seres humanos desarrollaron mecanismos de economía (por ejemplo, préstamos, bonos, mercado de valores), que nos permite redistribuir los recursos a las industrias clave que se perciben como obstáculos al crecimiento funcional. Recientemente tales industrias incluyen la informática, Internet, comunicación inalámbrica, y la biotecnología. Pero no podemos esperar que estos sectores seguirán siendo los principales factores limitantes para siempre. Por ejemplo, la computación ya no es el factor clave en la mayoría de aplicaciones en seres humanos, sino que llego a ser un producto de bajo costo, que puede ser fácilmente expandido en demanda utilizando la nube de computación. Por lo tanto, los nuevos avances en la tecnología informática no serán tan revolucionarios como lo fueron en las 3 décadas anteriores. Del mismo modo, la velocidad de secuenciación de ADN pronto llegará a sus límites y dejará de ser el factor más crítico. La tasa de aumento de complejidad funcional de la civilización humana se mide mejor por los indicadores que no están vinculados a una única tecnología. Por ejemplo, el tiempo de duplicación del número de publicaciones científicas desde 1900 hasta 1960 fue de sólo 15 años (de Solla Price, 1971). Curiosamente, extrapolando el aumento exponencial de las publicaciones científicas hacia atrás nos da un origen estimado de la ciencia en 1710, que es la época de Isaac Newton. El aumento en el número de patentes (datos de http://en.wikipedia.org/wiki/Patent) tiene el tiempo de duplicación de aprox. 25 años. Por lo tanto, la complejidad funcional de las civilizaciones humanas duplica aproximadamente cada generación (es decir, 15-25 años), que es aprox. 20 veces más lento que en la mayoría de las tecnologías "críticas". La predicción de acontecimientos futuroscomo la "singularidad tecnológica" (Kurzweil, 2005) es defectuosa si se basan en las tendencias dentro de una única tecnología (en este caso, la velocidad de la computadora). No hay duda de que las computadoras pueden superar los humanos en las tareas específicas que van desde

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el simple procesamiento de datos numéricos a la navegación automática de vehículos y los juegos (por ejemplo, el ajedrez). También es obvio que muchos puestos de trabajo humanos se desplazarán a dispositivos completamente automatizados, continuando una tendencia que se inició en la edad de vapor (Carnegie, 1905). Pero esto no quiere decir que la tecnología va a reemplazar a los humanos porque los empleos nuevos son creados para operar, programar y usar cada nueva tecnología. La tecnología no puede competir con los humanos porque los humanos controlan los recursos y no permiten a los agentes técnicos para asumir el control.Hasta que los dispositivos técnicos lleguen completamente a auto-reproducirse, que no está en las cartas hasta el momento, ellos no representan ningún peligro para la humanidad. Los únicos agentes artificiales que se auto-reproducen hasta el momento son los virus informáticos, y en efecto pueden hacer un daño sustancial dentro de las redes de procesamiento de información y los equipos que ellos controlan (Wikipedia contribuyentes, 2012e). Sin embargo, los virus informáticos no pueden desplazar a los seres humanos, y la mayoría de sus efectos pueden ser controlados. Otra tendencia interesante es que la inteligencia humana puede ser aumentada por la tecnología, que incluye bioingeniería molecular y desarrollo de interfaces cerebro-ordenador (BCI). En particular, la manipulación genética y el uso de factores de crecimiento y hormonas durante el desarrollo del cerebro puede aumentar artificialmente el número de neuronas y mejorar su conectividad (Chelen, 2012). De esta manera, una "singularidad orgánica" se puede lograr antes de la prevista "singularidad tecnológica". Sistemas orgánicos técnicos mixtos basados en BCI también tienen buenas perspectivas. Los animales con electrodos implantados en el cerebro pueden aprender a manipular un brazo robótico o pantalla de ordenador (Carmena, et al., 2003). BCI no invasiva (EEG-based) permite a los seres humanos manipular un ordenador (Farwell y Donchin, 1988). La tecnología de resonancia magnética (MRI) funcional permite la reconstrucción instantánea de videos vistos por los seres humanos (Nishimoto, et al., 2011), una forma de leer la mente. La aplicación inmediata de BCI es compensar las diferentes discapacidades (por ejemplo, pérdida de la visión, la audición, el movimiento), pero en el futuro puede servir para aumentar la inteligencia de la gente normal. En particular, es atractivo el uso de BCI para crear campos de visión adicionales que representan una pantalla de ordenador o mejorar el deterioro de la memoria con la ayuda de chips de memoria de silicio externos. Además avance en la calidad de BCI se puede esperar si la interfaz se establece temprano en la vida, de modo que las funciones del cerebro pueden adaptarse mejor al dispositivo externo o implantado. La evolución de la inteligencia aumentada con el tiempo puede llevar a compartir la memoria directa entre las personas, el aprendizaje de chip-dirigido, y la inmortalidad incluso parcial (Tipler, 1994,. (Koene, 2012) (por ejemplo, mediante el uso de dispositivos externos preprogramados). La inteligencia aumentada es una tecnología polémica ya que puede violar fácilmente las normas éticas vigentes (Wikipedia colaboradores, 2012b). En particular, no se debe hacer ningún daño a las personas o violar el derecho de las personas a la privacidad y la identidad personal. Además, los desarrolladores de esta tecnología tienen que compartir parte de la responsabilidad por las acciones de los clientes que lo utilizan. Por lo tanto, la inteligencia aumentada requeriría regulaciones estrictas de la sociedad. En resumen, la complejidad funcional de la civilización humana crece de forma exponencial con un tiempo de duplicación aprox. 20 años, pero no vemos ninguna señal de que se acerca una "singularidad tecnológica" cuando los seres humanos serían reemplazados por máquinas inteligentes. En cambio, se espera una mayor integración de la mente humana con la tecnología que daría lugar a la inteligencia aumentada.La creación de nuevas tecnologías, es decir, las emergencias, es la norma en la evolución de la vida (Reid, 2007), y no deberíamos tener miedo de él. Nuestras tecnologías representan la dotación funcional para la sociedad humana, al igual que las máquinas moleculares intracelulares hacen la dotación funcional de la molécula de ADN. Podemos anticipar una mayor reducción del tiempo de duplicación en el crecimiento de la complejidad funcional?. No hay duda de que la "Aceleración de la rentabilidad" exponencial continuará debido a la respuesta positiva de la creciente complejidad funcional de la civilización humana. Sin embargo, el tiempo de duplicación, que es inverso de la exponencialidad de parámetro, es probable que se mantenga estable, ya que fue estable durante miles de millones de años en la evolución del genoma. Ya hemos pasado por un período de aceleración hiper-exponencial causado por los avances en la ciencia, la tecnología informática, Internet, y la biología molecular. Las nuevas tecnologías siguen surgiendo, pero no es probable que cambie el tiempo de duplicación establecida para la civilización humana. Hay demasiados factores que contrarrestan el crecimiento de la tecnología, como el crecimiento negativo de la población en los países

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más desarrollados, el aumento del desempleo, los problemas ambientales no resueltos, y las amenazas de guerra y la agitación social. Por lo tanto, un crecimiento exponencial simple parece ser el pronóstico más realista

.10. Una perspectiva biosemióticaUna forma de mirar el fenómeno de aumento de la complejidad es a través de los ojos de la creciente disciplina biosemiótica, en la que los organismos son considerados como "agentes" activos. Algún tipo de memoria es necesaria para la auto-comunicación dentro de un agente para preservar sus funciones. Por ejemplo, si aprendemos cómo usar un martillo y clavos, establecemos un mensaje a nuestro cerebro para nuestro propio futuro, que nos ayudará a replicar nuestras acciones en el futuro. De la misma manera, los organismos suministran a sus descendientes con "memoria" genética que ayuda a generaciones posteriores de organismos para replicar sus funciones. Los elementos de la memoria pueden ser llamados "signos", ya que juegan un papel similar al de las palabras en un lenguaje humano. La única diferencia es que el significado de las palabras se establece a través del aprendizaje y la cultura, mientras que el significado de las señales genéticas es hereditario. Las ciencias naturales, hoy en día tienden a evitar deliberadamente cualquier mención de los objetivos y significados. Numerosos términos se han inventado como sustitutos, por ejemplo, teleonomía (de Laguna, 1962) o la cibernética (Ashby, 1963). Sin embargo, consideramos que es necesario contar con algún hablar claro acerca de los objetivos y significados. Objetivos en un agente pueden ser auto-generados, pero también pueden ser programados externamente por agentes parentales o agentes de más alto nivel. Los significados son respuestas estables de agentes a ciertos signos. Sin embargo, la estabilidad de los significados puede ser apoyado por diversos procesos desde las interacciones sociales a una variedad de funciones heredables. Cada función es compatible con el significado de las señales que codifican otras funciones. Por ejemplo, el significado de las regiones codificantes del genoma con el apoyo de la función de la ARN polimerasa y ADN polimerasa, y el significado de las regiones reguladoras del genoma está soportado por la función de diversos factores de transcripción. Dado que las funciones celulares establecen significados para los demás, forman un cierre semiótico (Pattee, 1995; Joslyn, 2000).Debido a la naturaleza semiótica de la vida que tenemos que reconsiderar la idea de la evolución biológica. El proceso más importante en la evolución es la acumulación de nuevas funciones que proporcionan herramientas y métodos para la supervivencia de los organismos más exitosos, la reproducción, la programación de sus hijos, la captación de recursos, y la contratación o la reprogramación de otros agentes para su beneficio. Este proceso va acompañado de cambios en el genoma y la morfología, pero estos son observables en lugar del proceso principal. Algunas funciones están diseñados para apoyar la plasticidad morfológica de los organismos de manera que la morfología se puede cambiar fácilmente en la demanda (West-Eberhard, 2002). Por lo tanto, los cambios drásticos en la morfología y el comportamiento pueden ocurrir con muy poco o incluso ningún cambio en el genoma.El significado del ADN depende de la presencia de numerosos sub-agentes dentro de la célula (por ejemplo, ARN y ADN-polimerasas, ribosomas, y factores de transcripción). Aunque la fabricación de estos sub-agentes se codifica en una cierta porción del ADN, la célula requiere un número mínimo de sub-agentes físicamente-existentes para interpretar el ADN Por lo tanto, los organismos no sólo son digitales, requieren subagentes materiales para procesar estas señales digitales. Pero estos factores adicionales no cuestionan la importancia del genoma como la principal fuente de información hereditaria, una suposición que nos permitió rastrear las tasas de evolución progresiva y estimar la edad de la vida.

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