lívia godinho temponi1, flávia cristina pinto garcia2, cássia
TRANSCRIPT
ABSTRACT(Morphological diversity and life forms in Araceae from the Rio Doce State Park, Minas Gerais) The useof specialized terms for some morphological features in Araceae can cause problems in understanding forthe general reader and there are not always agreements among taxonomic specialists of the correct usage ofsome descriptive terminologies. For a complete understanding of this morphology, specialized literaturemust be consulted. In an inventory of Araceae from the Rio Doce State Park (PERD) the morphology of 13species and 8 genera was studied (including Anthurium and Philodendron). An illustrated overview of themorphology and terminology of the genera and species from the PERD is presented aiming a betterunderstanding of the morphology and taxonomy of the family.Key-words: Araceae, morphology, life forms.
RESUMO(Diversidade morfológica e formas de vida das Araceae no Parque Estadual do Rio Doce, Minas Gerais)Araceae apresenta uma morfologia e terminologia específica, que pode ocasionar dificuldades de compre-ensão. Além disso, alguns conceitos adotados para a família, são discordantes entre os especialistas dogrupo. Para uma compreensão profunda de tal morfologia, bibliografias especializadas são requeridas. Nolevantamento das espécies de Araceae do Parque Estadual do Rio Doce (PERD) foram encontradas 13espécies e oito gêneros (incluindo aqueles com maior diversidade específica, Anthurium e Philodendron).Uma síntese ilustrada da morfologia e terminologia dos gêneros e espécies do PERD é apresentada, visandouma melhor compreensão da morfologia e taxonomia geral da família.Palavras-chave: Araceae, morfologia, formas de vida.
Artigo recebido em 09/2004. Aceito para publicação em 05/2005.1Programa de Pós-Graduação em Botânica da Universidade Federal de Viçosa, Instituto de Biologia Vegetal, 36570-000, Viçosa, MG, Brasil. Endereço atual: Universidade de São Paulo, Departamento de Botânica, IB, Caixa Postal11461, 05422-970, São Paulo, SP. E-mail: [email protected] Federal de Viçosa, Instituto de Biologia Vegetal, CEP 36.570-000, Viçosa, MG, Brasil.3Universidade Estadual de Maringá, Av. Colombo 3690, CEP 80.001-970, Maringá, PR, Brasil.
DIVERSIDADE MORFOLÓGICA E FORMAS DE VIDA DAS ARACEAE NO
PARQUE ESTADUAL DO RIO DOCE, MINAS GERAIS
Lívia Godinho Temponi1, Flávia Cristina Pinto Garcia2,Cássia Mônica Sakuragui3 & Rita Maria de Carvalho-Okano2
INTRODUÇÃO
Araceae pode ser caracterizada por apre-sentar inflorescência em espádice, associadaa uma bráctea, a espata, flores pequenas,actinomorfas, sem bractéolas, gineceugamocarpelar, fruto baga e a presença, atéonde é conhecido, de taninos (Grayum 1990).
As Araceae são mais diversas e abun-dantes em áreas tropicais úmidas, onde sãoencontradas em uma grande variedade de for-mas de vida. De acordo com Grayum (1990)aproximadamente 70% das espécies deAraceae são epífitas, hemi-epífitas e trepa-deiras, apesar de muitas espécies ocorrerem
como terrestres ou aquáticas. Croat (1988)relatou que as plantas epífitas (incluindo ashemi-epífitas) crescem em árvores ou arbus-tos e por isso, geralmente, ocorrem em flo-restas de áreas úmidas, podendo serindicadoras de umidade de uma determinadaregião; os gêneros terrestres, por outro lado,apresentam-se mais diversos ecologicamen-te, ocorrendo tanto em hábitat úmido quantomuito seco. No neotrópico, há um total de 22gêneros estritamente terrestres e muitos des-tes são bem adaptados para se desenvolve-rem em condições extremas de baixa tempe-ratura ou seca, apresentando um período de
2 Temponi, L. G., et al.
Rodriguésia 56 (88): 1-13. 2005
crescimento interrompido quando sob condi-ções severas (Croat 1988).
A circunscrição das subfamílias deAraceae tem apresentado modificações des-de Engler & Krause (1920). Nesta obra, osautores descrevem: Pothoideae,Monsteroideae, Lasioideae, Calloideae,Philodendroideae, Colocasioideae, Aroideaee Pistioideae. Posteriormente, Grayum (1990)circunscreve Pothoideae (incluindoMonsteroideae), Calloideae (incluindoPhilodendroideae) Aroideae (incluindoPistioideae) e mantém Lasioideae eColocasioideae. Trabalhos mais recentescomo a filogenia de French et al. (1995) ba-seada em dados moleculares (cpDNA) e o deMayo et al. (1997) que se baseia na utiliza-ção de 63 caracteres morfoló-gicos, incluindoanatômicos, propõem sete subfa-míliasmonofiléticas; Gymnostachydoideae,Orontioideae, Pothoideae, Monsteroideae,Lasioideae, Calloideae e Aroideae. Asubfamília Aroideae senso French et al.(1995) e Mayo et al. (1997) inclui duas ou-tras; Colocasioideae e Philodendroideae, alémde Lemnaceae, que foram tratadas como dis-tintas nos sistemas de classificação anterio-res. Os padrões de colênquima propostos porGonçalves et al. (2004) não suportam a dis-tinção de Colocasioideae, Aroideae ePhilodendroideae, corroborando com as hi-póteses de French et al. (1995). Através dacompilação de dados anatômicos Keating(2004), propõe o mais recente tratamentopara a família, descreve uma nova subfamí-lia; Schismatoglottidoideae e mantémGymnostachydoideae, Orontioideae,Pothoideae, Lasioideae, Calloideae,Philodendroideae, Lemnoideae e Aroideaecomo subfamílias distintas.
A grande plasticidade fenotípica e aheteroblastia (morfologia do caule e das fo-lhas refletindo as diferenças das fases de de-senvolvimento), são freqüentes na famíliacomo um todo. Na maioria das vezes, plantasjuvenis podem produzir folhas com formasdistintas das presentes em plantas adultas
(Croat 1988). Esta grande variabilidademorfológica e a carência de observações nocampo contribuem para gerar descrições in-completas, não abrangendo as variaçõesmorfológicas que podem ocorrer na popula-ção, ocasionando, muitas vezes, enganos naidentificação das espécies ou proliferaçãode nomes. Além disso, muitas espécies sãopouco coletadas em função do porte avan-tajado e das inflorescências carnosas, difíceisde serem tratadas para uma boa herbori-zação.
As Araceae, pela complexidade de suasistemática e pelas peculiaridadesmorfológicas de suas folhagens einflorescências, têm despertado o interesse demuitos botânicos. Entretanto, sua morfologiabastante diferenciada dos demais grupos ve-getais resulta em uma nomenclatura própria,dificultando sua compreensão. Levando-seem conta os fatores relatados, este trabalhofoi realizado com o intuito de informar sobrea morfologia de alguns gêneros da família,freqüentes na flora brasileira e ocorrentes noPERD, visando contribuir para uma melhorcompreensão da morfologia das Araceae emleituras posteriores.
MATERIAL E MÉTODOS
Durante o levantamento florístico dasAraceae do Parque Estadual do Rio Doce(Temponi 2001), a maior área de floresta tro-pical contínua de Minas Gerais (35.973 ha),representantes férteis foram coletados e pre-parados de acordo com as técnicas específi-cas para espécimes da família (Croat 1985).Posteriormente, foram incluídos no herbárioVIC (sigla segundo Holmgren et al. 1990).
As inflorescências foram fixadas emFAA 50% e conservadas em álcool 70%, paraanálise posterior e ilustrações. Mudas de to-das as espécies foram coletadas para o cul-tivo e, foram mantidas no Horto Botânico doDepartamento de Biologia Vegetal da UFV,possibilitando-nos acompanhar seu desen-volvimento e observar as variações morfoló-gicas das mesmas. Durante as coletas, tam-bém foram realizadas observações sobre a
3
Rodriguésia 56 (88): 1-13. 2005
Morfologia de Araceae
morfologia, período de floração, ambiente deocorrência e sua posição no vegetal supor-te.
Para a terminologia das partesvegetativas e reprodutivas foram utilizadosos trabalhos de Madison (1977), Radford etal. (1979), Croat & Bunting (1979) e Mayo(1991). Para a lâmina foliar com extensõesem cada lado da inserção do pecíolo, esta foidividida em divisão anterior e divisões pos-teriores conforme definido por Mayo et al.(1997). Para os padrões de venação e os tiposbásicos de inflorescência adotou-se Mayo(1991) e Mayo et al. (1997).
Estas espécies foram ilustradas, visan-do elucidar a morfologia do grupo. As ilus-trações foram realizadas, a partir de materialcultivado e/ou fixado em FAA 50%, com au-xílio de estereomicroscópio, para estruturasmenores.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Uma representativa diversidade dos ca-racteres vegetativos (Tabela 1) e reprodutivos(Tabela 2) das Araceae do Brasil pôde serverificada nas espécies encontradas no Par-que Estadual do Rio Doce (PERD), MinasGerais.
Das nove subfamílias sensu Keating(2004), seis ocorrem no Brasil. As três commaior número de gêneros e espécies ocorremna área de estudo (Tabela 1): Pothoideae (com4 gêneros no PERD), Philodendroideae (2gêneros) e Aroideae (2 gêneros). ApenasSchismatoglottidoideae, Lasioideae eLemnoideae, que geralmente são repre-sen-tadas por poucos gêneros no Brasil não fo-ram tratadas aqui. A grande diversidademorfológica apontada neste estudo, se deveao fato de que 21% dos gêneros de Araceaeque ocorrem no Brasil foram encontrados noPERD.
As Araceae podem ocorrer como hemi-epífitas, possuindo dois tipos de raízes: asalimentadoras, para a absorção de água e nu-trientes do solo, e as âncoras (grampi-formes),para fixação no vegetal suporte (Fig. 1a). O
hábito hemi-epífita pôde ser verificado emPhilodendron vargealtense (Fig. 1a), assimcomo para a maioria das espécies do PERD.São tidas como hemi-epífitas primárias ousecundárias (Croat 1988), pois podem iniciarseu desenvolvimento como terrestre, germi-nando no solo e posteriormente ocupando umvegetal suporte e perdendo conexão com ochão (hemi-epífita secundária) ou inicia seudesenvolvimento como epífita, germinandono vegetal suporte e, posteriormente, suasraízes alimentadoras projetam-se até o soloda mata (hemi-epífita primária). Uma epífitase difere tanto da hemi-epífita primária ousecundária porque esta nunca se conecta aosolo, como observado para Anthuriumscandens (Figura 1b). Esta espécie foi encon-trada apenas duas vezes no PERD e estes in-divíduos apresentavam suas raízes associa-das às de Bromeliaceae e Cactaceae, forman-do um ninho de formigas.
As epífitas e hemi-epífitas representamcerca de 80% das espécies de Araceae doPERD (Tabela 1). A grande porcentagem deespécies com estas formas de vida nos indicaque o Parque Estadual do Rio Doce é umafloresta úmida. Croat (1988) relatou que asplantas epífitas (incluindo as hemi-epífitas)crescem em árvores ou arbustos e por isso,geralmente, ocorrem em florestas de áreasúmidas, podendo ser indicadoras de umidadede uma determinada região. Embora em umaboa parte do ano a precipitação no Parque sejabaixa (Temponi 2001), possivelmente, a ocor-rência de 38 a 44 lagoas cobrindo cerca de6% da sua área total (aproximadamente 2.150ha), mantém a umidade da região.
Uma outra forma de vida marcante é ageófita, com caule tuberoso ou rizomatoso,subterrâneo, como ocorre em Asterostigmaluschnathianum (Fig. 1c). Estas plantas ge-ralmente exibem uma sazonalidade marcantecom uma fase de crescimento e outra dedormência, podendo perder sua única folha.
As espécies de Rhodospatha eXanthosoma do PERD apresentam a forma
4 Temponi, L. G., et al.
Rodriguésia 56 (88): 1-13. 2005
Tabe
la 1
- C
arac
tere
s veg
etat
ivos
das
esp
écie
s de
Ara
ceae
enc
ontra
das n
o Pa
rque
Est
adua
l do
Rio
Doc
e, M
G (s
ub-fa
míli
as se
nsu
Kea
ting,
200
4).
Táxo
ns e
stud
ados
Car
acte
res v
eget
ativ
os
Form
as H
ábito
T
ipo
de
Ram
o
F
orm
ato
Padr
ão d
a d
e vi
dacr
esci
men
tofla
gelif
orm
e
d
a lâ
min
ane
rvaç
ão te
rciá
ria
P
otho
idea
eAn
thur
ium
pen
taph
yllu
m (A
ubl.)
Hem
i-epí
fita
Her
báce
o S
impo
dial
Aus
ente
Pal
mad
a R
etic
ulad
a
G.D
onAn
thur
ium
scan
dens
(Aub
l.)
Epí
fita
Her
báce
o S
impo
dial
Aus
ente
Elíp
tica
Ret
icul
ada
E
ngl.
Het
erop
sis fl
exuo
sa (K
unth
)H
emi-e
pífit
aH
erbá
ceo
Mon
opod
ial
Pre
sent
eEl
íptic
a, o
blon
ga, o
bova
da R
etic
ulad
a
G. S
. Bun
ting
Het
erop
sis sa
licifo
lia K
unth
Hem
i-epí
fita
Her
báce
oM
onop
odia
lN
ão v
isto
Elíp
tica,
obl
onga
Ret
icul
ada
Mon
stera
ada
nson
ii Sc
hott
Hem
i-epí
fita
Her
báce
o S
impo
dial
Pre
sent
e
Elíp
tica,
ova
da R
etic
ulad
aM
onste
ra p
raet
erm
issa
Hem
i-epí
fita
Her
báce
o S
impo
dial
Não
vis
to
Elíp
tica,
ova
da R
etic
ulad
a
E.G
. Gon
ç. &
Tem
poni
Rhod
ospa
tha
sp n
ov. i
ned.
H
elóf
itaA
rbus
tivo
Sim
podi
al A
usen
te
Obl
onga
Para
lelin
érni
a
P
hilo
dend
roid
eae
Aste
rosti
gma
lusc
hnat
hian
um
Geó
fita
Her
báce
o S
impo
dial
Aus
ente
Pin
atífi
da R
etic
ulad
a
Sch
ott
Philo
dend
ron
prop
inqu
umH
emi-e
pífit
aH
erbá
ceo
Sim
podi
al P
rese
nte
O
vada
Para
lelin
érni
a
Sch
ott
Philo
dend
ron
spec
iosu
mH
emi-e
pífit
aA
rbus
tivo
Sim
podi
alN
ão v
isto
Sa
gita
daPa
rale
linér
nia
S
chot
t ex.
Eng
l.Ph
ilode
ndro
n va
rgea
ltens
eH
emi-e
pífit
aH
erbá
ceo
Sim
podi
alN
ão v
isto
Sag
itada
Para
lelin
érni
a
Sak
urag
ui &
May
o
A
roid
eae
Syng
oniu
m v
ello
zianu
m S
chot
tH
emi-e
pífit
aH
erbá
ceo
Sim
podi
al P
rese
nte
T
ripar
tido-
hast
ada
Ret
icul
ada
Xant
hoso
ma
max
imili
ani S
chot
t
Hel
ófita
Arb
ustiv
o S
impo
dial
Aus
ente
S
agita
daC
oloc
asió
ide
5
Rodriguésia 56 (88): 1-13. 2005
Morfologia de AraceaeTa
bela
2 -
Car
acte
res
repr
odut
ivos
das
esp
écie
s de
Ara
ceae
enc
ontra
das
no P
arqu
e Es
tadu
al d
o R
io D
oce,
MG
.
Táxo
ns e
stud
ados
Car
acte
res R
epro
dutiv
os
Inflo
resc
ênci
asE
spád
ice
Pos
ição
Dec
idui
dade
Con
stri
ção
Flor
Tép
alas
File
tes
Plac
enta
ção
Dei
scên
cia
da
espa
ta d
a es
pata
da
espa
ta e
ant
eras
da
ante
ra
Anth
uriu
m S
olitá
rias
Hom
ogên
eoRe
flexa
Pers
isten
teA
usen
te B
issex
ual
Pres
ente
s (4)
Liv
res
Axi
al-a
pica
lLo
ngitu
dina
l
pen
taph
yllu
mAn
thur
ium
scan
dens
Sol
itária
sH
omog
êneo
Refle
xaPe
rsist
ente
Aus
ente
Biss
exua
lPr
esen
tes (
4) L
ivre
sA
xial
-api
cal
Long
itudi
nal
Het
erop
sis fl
exuo
sa S
olitá
rias
Hom
ogên
eo E
reta
Dec
ídua
Aus
ente
Biss
exua
l A
usen
tes
Liv
res
Axi
al-b
asal
Long
itudi
nal
Het
erop
sis sa
licifo
lia S
olitá
rias
Hom
ogên
eo E
reta
Dec
ídua
Aus
ente
Biss
exua
l A
usen
tes
Liv
res
Axi
al-b
asal
Long
itudi
nal
Mon
stera
ada
nson
ii S
olitá
rias/
Hom
ogên
eo E
reta
Dec
ídua
Aus
ente
Biss
exua
l A
usen
tes
Liv
res
Axi
al-b
asal
Long
itudi
nal
Em si
mpó
dio
Mon
stera
pra
eter
miss
a S
olitá
rias
Hom
ogên
eo E
reta
Dec
ídua
Aus
ente
Biss
exua
l A
usen
tes
Liv
res
Axi
al-b
asal
Long
itudi
nal
Rhod
ospa
tha
Sol
itária
sH
omog
êneo
Ere
ta D
ecíd
uaA
usen
te B
issex
ual
Aus
ente
s L
ivre
s
Axi
alLo
ngitu
dina
l
sp
nov.
ined
.As
tero
stigm
a S
olitá
rias
Het
erog
êneo
Ere
taPe
rsist
ente
Aus
ente
Uni
ssex
ual
Aus
ente
s
Em
Axi
al-b
asal
Tra
nsve
rsal
l
usch
nath
ianu
msin
ândr
ioPh
ilode
ndro
n S
olitá
rias
Het
erog
êneo
Ere
taPe
rsist
ente
Aus
ente
Uni
ssex
ual
Aus
ente
s L
ivre
s
A
xial
Long
itudi
nal
p
ropi
nquu
mPh
ilode
ndro
n sp
ecio
sum
Sol
itária
sH
eter
ogên
eo E
reta
Pers
isten
tePr
esen
teU
niss
exua
l A
usen
tes
Liv
res
Axi
al-b
asal
Long
itudi
nal
Philo
dend
ron
Sim
pódi
oH
eter
ogên
eo E
reta
Pers
isten
tePr
esen
teU
niss
exua
l A
usen
tes
Liv
res
Axi
al-b
asal
Long
itudi
nal
varg
ealte
nse
Syng
oniu
m v
ello
zianu
mEm
sim
pódi
oH
eter
ogên
eo E
reta
T
ubo
Pres
ente
Uni
ssex
ual
Aus
ente
s
Em
Axi
al-b
asal
Long
itudi
nal
pers
isten
tesin
ândr
ioXa
ntho
som
a m
axim
ilian
iEm
sim
pódi
oH
eter
ogên
eo E
reta
T
ubo
Pres
ente
Uni
ssex
ual
Aus
ente
s
Em
Axi
al
Poric
ida
pers
isten
tesin
ândr
io
6 Temponi, L. G., et al.
Rodriguésia 56 (88): 1-13. 2005
vida helófita como definido por Mayo et al.(1997), pois ocorrem em ambientes brejososou alagáveis, pelo menos, nos períodos demaiores precipitações.
Para alguns autores como Mayo et al.(1997), espécies maiores podem apresentar ohábito arbustivo com o eixo principal, forman-do um caule carnoso, como em Alocasia eXanthosoma (Fig. 1d), ou fibroso, como emPhilodendron (Fig. 1e). No PERD, o hábitoarbustivo foi verificado para Philodendronspeciosum, Rhodospatha sp. e Xanthosomamaximiliani (Tabela 1). Embora o padrão decrescimento em diâmetro e o porte sejammuito distintos dos verificados nas espéciesarbóreas e arbustivas de dicotiledôneas, o ter-mo arbustivo vem sendo usado para algumasespécies de Araceae, que apresentam hábitosemelhante ao arbóreo. Nesta situação pecu-liar, o caule não se ramifica e ocorre um au-mento do diâmetro devido à produção demeristemas apicais maiores em unidadessimpodiais sucessivas.
O caule, quando aéreo, é bastante variá-vel e dentro da família, ele pode ser taxo-nomicamente útil. Trabalhos clássicos comoos de Ray (1987a, 1987b) que discutem e de-finem a diversidade da organização do caulee tipos de folha na família devem ser estuda-dos para um melhor entendimento sobre estetópico. De uma forma simplificada podemosdizer que em muitos gêneros, o caule maduroé um simpódio composto de unidadessimpodiais como em Anthurium scandens(Fig. 1f). Cada unidade simpodial começacom um profilo (primeira folha), seguido deum número variável de catafilos (folhas re-duzidas) e eufilos, de acordo com o grupo e,termina com uma inflorescência (Fig. 1f) ouinflorescência abortada. Neste tipo de cres-cimento simpodial o ramo principal é substi-tuído pelo ramo lateral. O tipo de crescimen-to monopodial foi relatado para Heteropsis epara muitos representantes da tribo Potheae.O tipo de crescimento monopodial foi verifi-cado para as espécies de Heteropsis encon-tradas no PERD (Fig. 1g). Neste tipo de cres-
cimento, as inflorescências ocorrem em ra-mos laterais e o ramo principal continua seucrescimento, aparentemente, indeterminado.
Caules especializados para a reproduçãovegetativa, chamados de ramos flageliformes,têm sido observados em vários gêneros comoPhilodendron, Syngonium, Heteropsis (Mayoet al. 1997) e Monstera (Andrade & Mayo1998). Os ramos flageliformes também ocor-rem em algumas espécies de Rhodospathacomo R. latifolia Poepp. & Endl. e R.oblongata Poepp. & Endl. (ambas hemi-epífitas), mas não foram observados na espé-cie de Rhodospatha (uma helófita), que ocorreno PERD. Eles consistem de ramos nos quaisos entrenós tornam-se muito mais longos eesguios do que a parte do caule florífero e asfolhas tornam-se reduzidas em tamanho, fi-cando semelhante a catafilos ou escamas.Estes ramos crescem rapidamente e ocupamnovas árvores suporte, nas quais, posterior-mente, caules floríferos se desenvolverão.Durante o levantamento florístico dasAraceae do PERD o desenvolvimento de ra-mos flageliformes foi verificado em quatroespécies (Tabela 1): Heteropsis flexuosa,Monstera adansonii, Philodendronpropinquum e Syngonium vellozianum (Fig.1h).
O termo bainha peciolar nem sempre éutilizado para a família. Para Mayo et al.(1997) a folha é claramente diferenciada embainha peciolar, pecíolo e lâmina expandida.Porém, de acordo com a definição de Madison(1977), por ser difícil determinar os limitesde cada estrutura, a bainha e o pecíolo juntosforam tratados de pecíolo (Fig. 2a), que podeser descrito como sendo invaginado, alado(Fig. 2e), canaliculado ou com uma bainhana base. A inserção do pecíolo é normalmen-te anular, porque este envolve o entrenó,exceto em algumas espécies, como a maioriados Heteropsis, nas quais a inserção dopecíolo não chega a envolver o caule.
O tamanho e a forma da lâmina são bas-tante diversos dentro da família e nas espéci-es encontradas no PERD foi possível obser-
7
Rodriguésia 56 (88): 1-13. 2005
Morfologia de Araceae
Figura 1 - Hábitos e tipos de crescimento de caule: a. Philodendron vargealtense: erva, hemi-epífita, ra=raizalimentadora e ran=raiz âncora (Temponi 223); b. epífita, raízes formando ninho de formigas, ca=Cactaceae,as=Anthurium scandens; (Temponi 193); c. Asterostigma luschnathianum: erva, geófita de caule rizomatoso,subterrâneo (Temponi 221); d. Xanthosoma maximiliani: arborescente, helófita de caule tuberoso, parcialmentesubterrâneo (Temponi 178); e. Philodendron speciosum: arborescente, hemi-epífita (Temponi 179); f. Anthuriumscandens: caule com crescimento simpodial, pr=profilo (Temponi 193); g. Heteropsis flexuosa: caule com crescimentomonopodial, rl=ramos laterais (Temponi 138); h. Syngonium vellozianum: ramo flageliforme (Temponi 224).
h
cd
gfe
ba
10 m
m
20 m
m
13 m
m
50 m
m
20 m
m
30 m
m
30 m
m
35 m
m
ra
ran
ca
as
pr
rl
8 Temponi, L. G., et al.
Rodriguésia 56 (88): 1-13. 2005
var lâminas foliares de diminuta a gigante,de sim-ples obovada (Fig. 2b), elíptica (Fig.2c), ovada (Figs. 2d, g, h), sagitada (Fig. 2f),tripartido-hastada (Fig. 2j) e pinatífida (Fig.2l) a palmada (Fig. 2n).
Para a lâmina foliar que apresenta ex-tensões em cada lado da inserção do pecíolo,a terminologia proposta por Mayo (1991) temsido bastante empregada. A divisão anterioré toda a parte da lâmina que circunda anervura mediana e divisões posteriores sãoporções da lâmina que, quando presentes, seestendem basalmente em cada lado da inser-ção do pecíolo. Em folhas sagitadas como emPhilodendron speciosum (Fig. 2a),Philodendron vargealtense (Fig. 2f) eXanthosoma maximiliani, ou tripartido-hastada como em Syngonium vellozianum(Fig. 2j), ou pinatífida como em Asterostigmaluschnathianum (Fig. 2l) cada divisão poste-rior tem uma nervura basal bem desenvolvi-da, a qual executa o papel de suporte mecâni-co, como a nervura mediana da divisão ante-rior. Desta nervura basal emergem nervuraslaterais que recebem nomes específicos deacordo com o seu posicionamento na lâminafoliar; as nervuras acroscópicas emergem danervura basal em direção à margem externadas divisões posteriores e as nervurasbasioscópicas em direção à margem internadestas divisões (Fig. 2a). O número destasnervuras é um caráter importante para o re-conhecimento de muitas espécies. Em folhascordadas e cordado-sagitadas a nervura basalpode ser curta ou ausente, com as nervuraslaterais primárias surgindo, independente-mente, na base da nervura mediana.
Folhas elaboradamente perfuradas oufenestradas, por crescimento diferenciado damargem, ou por necroses de partes da lâmi-na, ou ainda a combinação de ambos os pro-cessos, ocorrem em alguns gêneros comoMonstera e pôde ser observado nas duas es-pécies encontradas no PERD: M. adansonii eM. praetermissa (Fig. 2g). Heterofilia é umaoutra característica notável e, algumas vezes,útil taxonomicamente, que está presente em
muitos gêneros como: Asterostigma,Philodendron, Monstera, Rhodospatha eSyngonium. A heterofilia ocorre tanto naontogenia como em associação com ramosflageliformes. A heterofilia pôde ser obser-vada em Syngonium vellozianum que possuifolhas sagitadas quando o indivíduo é juve-nil ou as folhas estão associadas a ramosflageliformes (Fig. 1h) e tripartido-hastadasquando adulto (Fig. 2j). Outro exemplo deheterofilia é Asterostigma luschnathianumque possui folha sagitada quando juvenil (Fig.2m) e pinatífida (Fig. 2l).
Outras estruturas foliares são a lígula eo pulvino ou genículo. A lígula foi relatadapor Engler (1878), como uma extensão dabainha, formando um apêndice livre no ápi-ce, entre a bainha e o limbo, assim como ocor-re nas Poaceae. A lígula foi verificada ape-nas em Philodendron propinquum (Fig. 2e).O genículo, de acordo com Mayo et al. (1997),é semelhante ao pulvino das Leguminosae,mas ocorre geralmente na porção distal dopecíolo, em quase todas as Pothoideae eMonsteroideae, permitindo uma reorientaçãoda folha. Algumas espécies apresentam umsegundo genículo na porção proximal dopecíolo, mas nas espécies do PERD, apenaso genículo na porção distal foi verificado emAnthurium pentaphyllum, Anthuriumscandens, Heteropsis flexuosa, Heteropsissalicifolia, Monstera adansonii, Monsterapraetermissa e Rhodospatha sp. (Fig. 2i). Ocolênquima, devido à ocorrência de célulasde paredes espessadas mas não lignificadas,é um tecido de suporte em órgãos aéreos queapresenta uma notável plasticidade. Gonçal-ves et al. (2004) apresentaram três padrõesde distribuição de colênquima para a regiãocentral do pecíolo: colênquima ausente comesclerênquima como principal tecido de su-porte; anel periférico de colênquima (padrãophilodendróide) e cordões de colênquima (pa-drão colocasióide). Para alguns gêneros quenão apresentam colênquima na região centraldo pecíolo este pode ser restrito ao genículo,como ocorre em Anthurium (Gonçalves et al.
9
Rodriguésia 56 (88): 1-13. 2005
Morfologia de Araceae
Figura 2 - Morfologia foliar: a. divisões da folha sagitada, da=divisão anterior, dp=divisão posterior, pd=porção desnudada nervura basal, pe=pecíolo, pr=profilo, na=nervuras acroscópicas, nb=nervuras basioscópicas, nba=nervura basal,nlp=nervura lateral primária, np=nervura principal ou central, Philodendron speciosum (Temponi 179); b. lâmina obovada,Heteropsis flexuosa (Temponi 138); c. lâmina elíptica, Anthurium scandens (Temponi 193); d-e. Philodendronpropinquum (Temponi 181), d. lâmina ovada, e. lígula; f. lâmina sagitada, Philodendron vargealtense (Temponi 223);g. lâmina ovada, fenestrada Monstera praetermissa (Temponi 84); h-i. Rhodospatha sp. nov. ined. (Temponi 220), h.lâmina oblonga, i. genículo; j. lâmina tripartido-hastada, Syngonium vellozianum. (Temponi 192); l-m. Asterostigmaluschnathianum (Temponi 221), l. lâmina pinatífida, m. lâmina jovem sagitada; n. folha palmada, Anthurium pentaphyllum(Temponi 217); o. padrão de nervação reticulado, Anthurium scandens (Temponi 193); p. padrão peniparalelinérveo,Rhodospatha sp. nov. ined. (Temponi 220); q. padrão colocasióde, Xanthosoma maximiliani (Temponi 178).
5 cm
g
nba
np
na pd
prpe
da
dp
nlp
nb
5 cm
5 cm
5 cm
5 cm
5 cm
5 cm
5 cm
20 m
m
a
j
m
l
qpo
e
hi
n
f
dcb
20 mm
5 mm
30 mm6 mm3 mm
10 Temponi, L. G., et al.
Rodriguésia 56 (88): 1-13. 2005
2004). O padrão de nervação (Figs. 2o-q) em
Araceae é bastante complexo e útil na identi-ficação de gêneros. A nervura mediana é qua-se sempre presente e desta saem as nervuraslaterais primárias que são, geralmente,pinadas e percorrem a lâmina formando, emalguns gêneros, nervuras marginais, que seanastomosam no ápice da lâmina. As nervuraslaterais secundárias, terciárias e de ordenssuperiores são reconhecidas por sua relativaespessura e/ou seu nível hierárquico de rami-ficação. As nervuras mais finas podem serreticuladas, como em Anthurium (Fig. 2o) ouparalelas às nervuras laterais primárias, comoem Philodendron e Rhodospatha (Fig. 2p).Estas últimas são referidas, geralmente, naliteratura de Araceae, como paralelas ouestriadas. Mayo et al. (1997) definem o ter-mo peniparalelinérvea, para espécies queapresentam as nervuras laterais secundáriasparalelas às nervuras laterais primárias. Taltermo distingue este padrão da nervação pa-ralela que ocorre nas gramíneas e que, emAraceae, ocorre somente em Gymnostachys.Um outro tipo de nervação é a colocasióide,que ocorre em representantes das tribosColocasieae e Caladieae, da subfamíliaAroideae de Mayo et al. (1997), ouColocasioideae de Grayum (1990) pôde serverificado em Xanthosoma (Fig. 2q), onde asnervuras mais finas ramificam-se em ânguloreto com as nervuras laterais primárias, ar-queiam-se de maneira mais ou menos sinuo-sa, em direção à margem da folha, formandouma nervura interprimária, e então, finalmen-te, fundem-se na margem, formando umanervura coletora submarginal.
As inflorescências podem formar umsimpódio floral ou ocorrerem isoladas nasaxilas foliares. A produção de inflorescências,para formar o simpódio floral, representa odesenvolvimento de unidades simpodiais cur-tas, consistindo de somente um profilo e umainflorescência. A primeira é formada na axi-la da folha e as sucessivas inflorescências, sãoformadas nas axilas dos profilos (Ray 1987a).
Isto pode ser facilmente percebido quandoentre o caule e uma única folha de lâminaexpandida, encontram-se váriasinflorescências em estádios de maturação dis-tintos, já que se desenvolvem consecutiva-mente. Simpódio floral foi observado emMonstera adansonii, Philodendronvargealtense, Syngonium vellozianum e emXanthosoma maximiliani.
Há, pelo menos, dois tipos básicos deespádice (Tabela 2): um com flores bissexuaisespiraladamente dispostas em um espádicehomogêneo, subtendido por uma espata nãoconstrita, sem distinção entre tubo e lâmina(Fig. 3a). O espádice homogêneo pode apre-sentar flores perigoniadas como emAnthurium ou aperigoniadas como emMonstera Heteropsis e Rhodospatha. O ou-tro tipo básico de inflorescência apresentaflores unissexuais, aperigoniadas, dispostasde forma organizada em um espádiceheterogêneo, onde a zona feminina é inferiore a zona masculina superior, freqüentementecom uma ou duas zonas estéreis (Fig. 3c).Neste tipo de espádice a espata pode serconstrita ou não. A espata constrita é dife-renciada em um tubo convoluto, na parte in-ferior e lâmina estendida, na porção superi-or, como pôde ser verificado emPhilodendron vargealtense, Philodendronspeciosum, Syngonium vellozianum eXanthosoma maximiliani (Figs. 3b). Espé-cies com espádice heterogêneo e espata semconstrição também foram observadas:Philodendron propinquum e Asterostigmaluschnathianum.
Flores bisexuais em Araceae podem serperigoniadas ou aperigoniadas (Tabela 2). Emflores perigoniadas (Figs. 3d, e) as tépalas,mais ou menos carnosas e fornicadasapicalmente, quando livres, são organizadasem dois verticilos. Os estames, nestas florese nas bissexuais nuas, como na maioria dasMonsteroideae, possuem filetes achatados,anteras basifixas e conectivos inconspícuos(Figs. 3f, g). Em flores unissexuais de muitastribos de Aroideae, como Philodendreae, o
11
Rodriguésia 56 (88): 1-13. 2005
Morfologia de Araceae
Figura 3 - Morfologia da inflorescência, flores e frutos: a. inflorescência com flores bissexuais, p=pedúnculo, ce=espádicehomogêneo, ta=espata não constrita, Anthurium pentaphyllum (Temponi 119); b-c. Xanthosoma maximiliani (Temponi201), b. espata, tu=tubo e la=lâmina, c. espádice heterogêneo, zf=zona feminina, ze=zona masculina estéril e zm=zonamasculina; d-e. flor de A. scandens (Temponi 193), te=tépala, e=estame, g=gineceu e o=óvulo, d. vista frontal, e. cortelongitudinal; f-g. flor de Heteropsis salicifolia (Temponi 102), e=estame e g=gineceu, f. vista longitudinal, g. cortelongitidinal; h-l. Xanthosoma maximiliani (Temponi 201), h. visão longitudinal de flores femininas, re=região estilar, i.corte longitudinal da flor feminina, re=região estilar, j. sinândrio, l. poro subapical; m-o. Philodendron vargealtense(Temponi 164), m. vista longitudinal da flor masculina, n. vista longitudinal da flor masculina estéril, o. vista longitudinalda flor feminina; p. baga isolada, Anthurium scandens (Temponi 193); q-r. bagas em sincarpia, Syngonium vellozianum(Temponi 157).
m
l
r q p o
h
g
n
e
f
i
j
d
ab c
1 m
m
1 m
m1 m
m
1 m
m
1 m
m
1 m
m
15 m
m
30 m
m
15 m
m
1 m
m1
mm
10 m
m
2 m
m
1 m
m
1 mm
10 m
m
tatu
ze
re
e
zf
g
e
zm
ce
o
e
tela g
re
p
te
g
e
g
1 m
m
12 Temponi, L. G., et al.
Rodriguésia 56 (88): 1-13. 2005
filete é muito curto ou ausente e há umconectivo espessado e carnoso que, prova-velmente, atua como osmóforo (Figs. 3l, m);em Caladieae, como em Xanthososmamaximiliani (Fig. 3j) e Spathicarpeae, osestames são sempre fundidos num sinândrio.As anteras são quase sempre extrorsas e asfendas longitudinais ocorrem na maioria dosgêneros de flores bissexuais e em alguns deflores unissexuais (Fig. 3m). Entretanto, fen-das curtas ou poros apicais e subapicais, ocor-rem geralmente em gêneros de floresunissexuais, como em Xanthosomamaximilianii (Figs. 3j, l), uma espécie dasubfamília Aroideae e, em representantes deLasioideae.
O gineceu usualmente varia de 1-3-locular, embora gineceu com mais de 3 lócu-los na tribo Spathicarpeae e no gêneroPhilodendron seja freqüentemente en-contrado. O tipo de placentação é muito vari-ável na família: axial-apical, axial-basal,axial, apical, basal e parietal. Foramverificadas placentação axial-apical emAnthurium pentaphyllum e Anthuriumscandens (Figura 3e), placentação axial-basalna maioria das espécies estudadas (Tabela 2),incluindo Heteropsis salicifolia (Fig. 3g) eplacentação axial em Philodendronpropinquum, Rhodospatha sp. e Xanthosomamaximilianii (Fig. 3i). Usualmente, tricomassecretores de uma substância mucilaginosasão presentes nos funículos dos óvulos dePhilodendron (Mayo et al. 1997). Nas espé-cies encontradas no PERD, foram verifica-dos apenas em Philodendron vargealtense. Oestilete, na maioria dos gêneros, é inconspícuoexternamente ou pouco mais largo que oovário como em Philodendron vargealtense(Fig. 3o) mas, muito freqüentemente, há umaregião estilar espessada entre os lóculos doovário e o estigma, como na tribo Monstereae,e em Xanthosoma maximiliani. EmMonstereae, esta região é especialmente bemdesenvolvida e com tricoesclereídes, comoverificado para Monstera praetermissa, oque parece substituir funcionalmente o
perianto, protegendo os órgãos sexuais dasflores, especialmente o ovário (Mayo et al.1997). A região estilar das flores vizinhas sãofundidas em muitas espécies de Xanthosomae isto foi verificado para X. maximiliani(Fig. 3h), a única espécie do gênero encon-trada no PERD.
A infrutescência é usualmente cilíndri-ca ou globosa, com bagas parcialmente livres(Fig. 3p) ou, conatas como em Syngoniumvellozianum (Figs. 3q, r), formando umsincarpo indeiscente. As sementes são geral-mente embebidas em polpa mucilaginosa. Emalguns gêneros o tegumento externo torna-semucilaginoso e em Anthurium a camada in-terna do pericarpo pode também sermucilaginosa.
Vários mecanismos de proteção para odesenvolvimento do fruto e da semente fo-ram discutidos por Madison (1977); emMonstera, a região estilar espessada e comtricoesclereídes, só se rompe na maturidade.Durante o estudo com as Araceae do PERDfoi verificado que em Monstera adansonii aregião estilar se rompe expondo as bagasbrancas apenas quando completamente ma-duras. Já em Anthurium scandens e Anthuriumpentaphyllum, as tépalas permanecem duranteo crescimento e desenvolvimento das bagas,tornando-se completamente exposta apenasna maturidade. Em gêneros de floresunissexuais, esta função é assumida pelaespata ou pelo tubo da espata. Nas espéciesde Philodendron encontradas no PERD aespata que é persistente, envolve o fruto atésua maturação. Quando maduro a espata sedecompõe e expõe as bagas. Em espéciescomo Xanthosoama maximilianii eSyngonium vellozianum que apresentam ape-nas o tubo persistente, envolvendo a zona deflores femininas do espádice, este se mantématé o desenvolvimento das bagas (Fig. 3q).Em Syngonium vellozianum o tubo da espataparece funcionar não apenas na proteção du-rante o desenvolvimento do fruto, mas tam-bém na atração dos dispersores, pois se tornaalaranjado quando as bagas estão maduras.
13
Rodriguésia 56 (88): 1-13. 2005
Morfologia de Araceae
AGRADECIMENTOS
As autoras agradecem aos especialistasMarcus A. Nadruz Coelho, Eduardo G. Gon-çalves e Simon J. Mayo pelo envio de biblio-grafia, valiosos esclarecimentos sobre amorfologia do grupo e sugestões na redaçãodeste texto. Ao Reinaldo Antônio Pinto pelasilustrações. À Fundação O Boticário/Macarthur Foundation pelo financiamento doprojeto e a CAPES pela bolsa de mestradoconcedia à primeira autora.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Andrade, I. M. & Mayo, S. J. 1998. Dynamicshoot morphology in Monstera adansoniiSchott var. klotzchiana (Schott) Madison(Araceae). Kew Bulletin 53(2): 399-417.
Croat, T. B. 1985. Collecting and preparingspecimens of Araceae. Annals of theMissouri Botanical Garden 72: 252-258.
______. 1988. Ecology and life forms ofAraceae. Aroideana 11(3): 4-55.
Croat, T. B. & Bunting, G. S. 1979.Standardization of Anthuriumdescriptions. Aroideana 2(1): 15-25.
Engler, H. G. A. 1878. Araceae. In: Martius,C. F. P. von; Eichler, A. W. & Urban, I.(eds.). Flora brasiliensis 3(2): 26-223.
Engler, H. G. A. & Krause, K. 1920. Aroideae-Colocasioideae. In: A. Engler. DasPflanzenreich 71 (IV. 23E): 1-139.
French, J. C.; Chung, M. G. & Jur, Y. K. 1995.Chloroplast DNA phylogeny of theAriflorae. In: Rudall, P. J., Cribb, P. J.Cuttler, D. F., Humphries.Monocotyledons: systematics andevolution. pp. 255-275. Royal BotanicGardens, Kew.
Gonçalves, E. G.; Paiva, E. A. S. & Coelho,M. A. N. 2004. A preliminary survey ofpetiolar collenchyma in the Araceae.Annals of the Missouri Botanical Garden
91(3): 473-484.Grayum, M. H. 1990. Evolution and
phylogeny of Araceae. Annals of theMissouri Botanical Garden 77: 628-697.
Holmgren, P. K; Holmgren N. H. & Barnett,L. C. Index Herbariorum Part I: TheHerbaria of the World. New YorkBotanical Garden, New York, 693p.
Keating, R. C. 2004. Vegetative anatomicaldata and its relationship to a revisedclassification of the genera of Araceae.Annals of the Missouri Botanical Garden91(3): 485-494.
Madison, M. T. 1977. A revision of Monstera(Araceae). Contributions from theHerbarium Harvard University 207: 1-101.
Mayo, S. J. 1991. A revision of Philodendronsubgenus Meconostigma (Araceae). KewBulletin 46(1): 601-681.
Mayo, S. J.; Bogner, J. & Boyce, P. C. 1997.The genera of Araceae. The Trustees,Royal Botanic Gardens, Kew, 370 p.
Radford, A. E.; Dickison, W. C.; Massey, J.R. & Bell, C. R. 1979. Vascular plantsystematics. Harper & Row Publishers,New York, 891 p.
Ray, T. S. 1987a. Leaf types in the Araceae.American Journal of Botany. 74 (9):1359-1372.
______. 1987b. Diversity of shootorganization in the Araceae. AmericanJournal of Botany 74 (9): 1373-1387
Temponi, L. G. 2001. Araceae do ParqueEstadual do Rio Doce, Minas Gerais,Brasil. Dissertação de Mestrado. Univer-sidade Federal de Viçosa, Viçosa, MG.
