LISTA DE ABREVIATURAS

ARACH : Clase Arachnoidea BIVAL : Clase Bivalvia CRUS : Clase Crustacea GASTRO : Clase Gastropoda INSEC : Clase Insecta NEMATO : Clase Nematomorpha OLIGO : Clase Oligochaeta TURBE : Clase Turbellaria COL : Orden Coleoptera COLL : Orden Collembola DIP : Orden Diptera EPH : Orden Ephemeroptera HEM : Orden Hemiptera LEP : Orden Lepidoptera NEU : Orden Neuroptera ODO : Orden Odonata PLE : Orden Plecoptera TRI : Orden Trichoptera ACA : Orden Acari AMPH : Orden Amphipoda BASO : Orden Basommatphora DECA : Orden Decapoda HAPLO : Orden Haplotaxida MESO : Orden MesogastropodaTRICLA : Orden Tricladida VENE : Orden Veneroida NEMA : Orden Nematomorpha

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INTRODUCCIÓN

El estudio de los cuerpos de agua y sus componentes bióticos y abióticos es de suma importancia en el mundo científico actual. Esta importancia radica principalmente en la necesidad imperante de la humanidad por vincularse al recurso hídrico, ya sea para obtener beneficios económicos, de servicios, alimenticios, entre otros; o para conservar sus componentes biológicos. Dentro de los componentes biológicos más relevantes para el estudio de ecosistemas dulceacuícolas se encuentran las macrófitas, los peces y los macroinvertebrados acuáticos (o fauna bentónica); cobrando este último una importancia significativa. Las comunidades bentónicas se han asociado corrientemente en los estudios limnológicos a organismos heterótrofos, los cuales resultan muy variables y pertenecientes a diferentes phyla: moluscos, crustáceos y gusanos; además de los estados larvales de muchos insectos y arácnidos (Ramírez y Viña, 1998). Aunque los estudios bentónicos en el viejo mundo tienen una amplia historia y trayectoria que les ha permitido alcanzar un extenso conocimiento de estas comunidades, incluyendo su taxonomía y ecología (Ramírez y Viña, 1998); en Latinoamérica y especialmente en Colombia el conocimiento en esta área se encuentra en su temprana edad, a pesar de estar favorecida la zona por una alta biodiversidad dada su ubicación tropical. Aún así gracias a la experiencia de los estudios en otras latitudes, se han producido enormes avances en la investigación concerniente con su potencial indicador de contaminación (Ramírez y Viña, 1998). En este sentido, el creciente interés por conocer el estado de los cuerpos acuáticos y su evolución en el tiempo ha generado una revolución en el uso de diversas especies como indicadores biológicos o bioindicadores. Dentro de los bioindicadores, los macroinvertebrados acuáticos son uno de los grupos con mayor acogida debido a características propias que los convierten en elementos claves y sencillos para determinar con relativa rapidez la calidad de agua de un ecosistema (Roldán, 1973). Sin embargo, para poderlos usar como indicadores biológicos es necesario evaluar aspectos bioecológicos que generen un conocimiento más profundo sobre la vida de estos individuos y otorguen al investigador las herramientas suficientes para diagnosticar la calidad de un sistema acuático. Por ello, las etapas iniciales de este tipo de estudios requieren el desarrollo de inventarios faunísticos que permitan conocer la composición taxonómica de las comunidades, con el fin de analizar esta información junto con la obtenida de otros parámetros de los cuerpos de agua (por ejemplo variables fisicoquímicas); y

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así determinar la calidad del agua en términos de potabilidad y de estado ecológico. Es por este motivo que la Corporación Autónoma Regional del Tolima (CORTOLIMA) junto con el Grupo de Investigación en Zoología de la Universidad del Tolima, pretenden a través de este estudio, brindar la información básica necesaria para comprender la dinámica de la comunidad de macroinvertebrados acuáticos de la cuenca del Río Lagunillas, con el fin de establecer las bases para una futura aplicación de estos organismos como bioindicadores de la calidad de los cuerpos de agua del departamento, junto con información en el tema en otras cuencas como las de los ríos Coello, Prado, Amoyá, Totare y Anamichú.

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2.1 OBJETIVOS

2.1.1 GENERAL Caracterizar la comunidad de Macroinvertebrados acuáticos en la cuenca del Río Lagunillas y en algunos de sus tributarios. 2.1.2 ESPECÍFICOS Determinar hasta el mínimo nivel taxonómico posible los Macroinvertebrados de la cuenca del Río Lagunillas y en algunos de sus tributarios. Establecer la distribución de los Macroinvertebrados en la cuenca del Río Lagunillas y en algunos de sus tributarios. Relacionar de forma exploratoria la fauna de Macroinvertebrados presentes a lo largo de la cuenca con la calidad biológica del agua.

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2.2 MARCO TEÓRICO

2.2.1 Ecosistema Acuático. El ecosistema acuático es el resultado de la interacción de los organismos que allí viven con la calidad fisicoquímica del agua, la atmósfera y el medio terrestre que lo rodea. Desde el punto de vista estructural todo ecosistema (acuático o terrestre), se compone de factores bióticos y abióticos, dentro de una dinámica de interrelación definida y delimitada por estos mismos como una composición dentro del ecosistema y las condiciones edafológicas. El ecosistema acuático ya sea estuario, laguna, charca estacional, embalse, río, etc., se compone de elementos que dependen de los aportes alóctonos y de la capacidad de reciclamiento de materia orgánica. Entre estos se pueden nombrar factores bióticos como fitoplancton, zooplancton, bentos, necton y neuston y dentro de los abióticos están temperatura, luz, nutrientes, pH, gases disueltos, sustrato, entre otros. La regulación poblacional es esencial en la permanencia de las especies dentro de un ecosistema establecido. De esta manera la interrelación de los factores bióticos y abióticos se define en una dinámica en la que las especies presentes juegan un papel de selección, dentro de sus propias relaciones interespecíficas e intraespecíficas (Roldán, 2003).

2.2.2 Análisis de los cuerpos de Agua. Los estudios limnológicos están orientados a la determinación de las características fisicoquímicas del agua y de las comunidades asociadas a ellas. Se parte del principio de que a cada tipo de ecosistema está asociado una determinada comunidad de organismos (Margalef, 1983, 1998; Roldán 1992, 1996). En cualquier estudio sobre caracterización de aguas desde el punto de vista físico y químico, es necesario contar con un programa de muestreo cuidadosamente diseñado y supervisado en los diferentes cuerpos de agua seleccionados para su estudio. Este diseño estará en función de los objetivos del estudio o tipo de caracterización, es decir que se debe programar el muestreo de acuerdo a las variables de carácter físico y químico a medir. La calidad del agua se puede determinar mediante análisis fisicoquímico, junto con los bacteriológicos y biológicos. Dentro de los primeros se incluyen la temperatura ambiental y del agua, el oxigeno disuelto, el pH, el nitrógeno, el fósforo, la alcalinidad, la dureza, los iones totales disueltos y los contaminantes industriales y domésticos que pueda tener, conductividad eléctrica, caudal, nitritos, nitratos, DBO, DQO; entre otros (Ruíz, 2002).. Ninguno de estos estudios, determinan por si solos de manera precisa la calidad que un cuerpo de agua pueda tener en un momento dado. Si se conoce el tipo de organismos que vive en un ecosistema bajo determinadas condiciones fisicoquímicas y biológicas, se puede definir el impacto que los agentes externos hayan podido causar sobre su equilibrio ecológico. Los análisis

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bacteriológicos, se hacen general y rutinariamente en las plantas potabilizadoras de agua para determinar la posible contaminación del agua por materias fecales. Su objetivo es prevenir efectos negativos sobre la salud humana. Los biológicos consisten en la identificación de la flora y fauna acuática presente en un cuerpo de agua bajo condiciones naturales o perturbadas (Roldán et al., 2001). En los últimos años se ha venido utilizando métodos de evaluación biológica rápida de sistemas acuáticos como respuesta a la necesidad de conocer y restaurar los ecosistemas afectados, teniendo presente el equilibrio entre el costo y esfuerzo requeridos. En estos estudios se consideran tanto variables fisicoquímicas como bióticas, como el estado de conservación del hábitat fluvial que incluye la composición y magnitud de la vegetación riparia. Se han llevado a cabo trabajos en donde han sido desarrollado y adaptados índices biológicos de calidad de aguas a comunidades de macroinvertebrados bentónicos, con la finalidad de evaluar el grado de integración biótica en sistemas acuáticos perturbados por acción antrópica (Barbour et al 1999; Marqués et al 2001). Las principales razones del empleo de seres vivos para monitorear la calidad del agua, son el relativo bajo costo y lo sencillo de implementar de este tipo de estudios, en comparación con los análisis químicos o de toxicidad que son mucho más costosos (Montejano et al 1999). De los organismos que habitan ambientes lóticos, las algas y los insectos acuáticos son de los grupos que actualmente más se emplean para monitorear la calidad del agua (Barbour et al 1999). Las comunidades de macroinvertebrados son buenos indicadores de alteraciones locales ya que muchos organismos bénticos tienen patrones de migración limitados o son sésiles. También son importantes porque permiten reflejar cambios ambientales acumulativos en períodos de tiempo relativamente cortos debido a que tienen ciclos de vida complejos, como es el caso de la mayoría de los insectos (Montejano et al 1999).

2.2.3 Macroinvertebrados acuáticos. Roldán (1992) los describe como organismos que no tienen espina dorsal y que son visibles sin usar un microscopio. En la mayoría de los riachuelos, la energía disponible para los organismos se almacena en las plantas y se pone a disposición de la vida animal en forma de hojas y algas que comen los macroinvertebrados. A su vez, estos son una fuente de energía (alimento) para aves, mamíferos y peces. Dentro de los cuerpos de aguas continentales, los macroinvertebrados bentónicos han recibido una gran atención en los estudios de los ecosistemas de aguas corrientes, principalmente por su importancia como eslabones tróficos intermediarios entre los productores primarios y consumidores como por ejemplo peces, por ser transformadores e integradores de la materia orgánica alóctona (hojas, semillas, ramas, troncos caídos, etc.) principal entrada de energía a los sistemas fluviales, y también son destacados por su actual utilidad como indicadores biológicos.

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2.2.4 Hexapoda (Clase Insecta). Orden Trichoptera. La mayoría de los tricópteros viven en aguas corrientes, limpias y oxigenadas, debajo de piedras, troncos y material vegetal, algunas especies viven en aguas quietas y remansos de ríos y quebradas. Las larvas (caddisfly larvae) viven en el fondo o laderas de los ríos y asociadas a macrófitas semisumergidas, adheridos a vegetación flotante o enraizada, enterrados en el fondo, sobre rocas y troncos sumergidos, algunos nadan libremente dentro del agua o sobre su superficie (Mccafferty 1981, Roldán 1992, 1996; Alba-Tercedor 1996). En esta existencia en el fondo, se encuentran absolutamente expuestas a ser arrastradas por la corriente, y por ello, transformarse en alimento para peces y otros depredadores. En su existencia inmadura se dedican a rondar por entre las piedras del fondo, principalmente en los sectores más oxigenados de los ríos, que incluyen los rápidos y aguas más agitadas, especialmente de zonas elevadas. Los tricópteros son insectos que se caracterizan por construir casas o refugios que construyen en un estado larval, los cuales sirven a menudo para su identificación. Dentro de los tricópteros, se distinguen cinco grupos, diferenciados principalmente por el comportamiento de las larvas. Un aspecto puntual de su comportamiento es el que determina esta separación en grandes grupos de especies distintas. Las larvas de varias especies construyen unas corazas o cajas en las que viven durante dicha etapa. Esta caja puede ser fabricada con diferentes características, y son éstas las que diferencian los cinco grupos. Algunas de ellas construyen un refugio entre las piedras, protegido con una malla, como las de las arañas, estas se denominan net-spinning caddis. Otro grupo construye unas caparazones en forma de domo o caparazón de tortuga y se les conoce como saddle-case caddis o tortoise-case makers. Otro grupo que incluye especies de muy pequeño tamaño construye un refugio muy simple al final de su etapa de larva, y se les denomina purse-case caddis o purse-case makers. Un grupo muy variado denominado tube-case caddis, construyen refugios tubulares portátiles de distintas formas y materiales. El quinto grupo, agrupa a las especies que no construyen ningún tipo de coraza o caja, por lo que en inglés se les denomina free-living caddis, indicando que su vida transcurre en un estado libre de coraza (Roldán 1992, 1996). Los tricópteros son insectos holometábolos (pasan por una metamorfosis completa, identificándose claramente su etapa de huevo, la de larva, seguida por la pupa y finalmente el adulto), cuyas larvas viven en todo tipo de hábitat (lóticos y lénticos), pero en los lóticos fríos es donde parece presentarse la mayor diversidad. La mayoría de los tricópteros requieren de uno a dos años para sudesarrollo, a través de los cuales pasan por cinco a siete estadios. Es en la etapa de larva en la que pasan la mayoría de su ciclo de vida, que en total dura aproximadamente un año, periodo que contrasta con las escasas semanas en que se encuentran especimenes como pupa o adulto. Es por esta razón que es

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relevante identificar las características anatómicas y de comportamiento de estas larvas. La etapa pupal dura de dos a tres semanas, al cabo de los cuales emerge el adulto. Los adultos son muy activos en las primeras horas de la noche. Las hembras depositan los huevos en el agua y los encierran por lo regular en una masa gelatinosa. Sus casas o refugios de formas variadas, son a menudo propios de cada especie. Los refugios fijos al sustrato les sirven por lo regular de protección y captura de alimento. Las casas portables les sirven de protección y de movimiento en busca de oxígeno y alimento. Las larvas se alimentan de material vegetal, algas y detritos, que se encuentran sobre las rocas. Algunas larvas son depredadoras (Roldán 1992, 1996). En general, son buenos indicadores de aguas oligotróficas, cuando se encuentran junto con efemerópteros y plecópteros, no hay duda de que se trata de ecosistemas en buenas condiciones (Roldán 1992, 1996). Por concordancia etimológica el nombre del orden Trichoptera, hace alusión a los adultos y significa “ala con pelos” (del griego, “trichos” =pelos, “pteron” =alas). Las larvas son acuáticas, se parecen a orugas de mariposa, unas pocas especies son terrestres o marinas, algunas de ellas salen en ocasiones del agua o empupan fuera de ella, transcurriendo en este estado la mayor parte del ciclo de vida. Se caracterizan por la presencia de placas esclerotizadas en la parte dorsal de los segmentos toráxicos, por lo menos en el pronoto; el meso y metanoto presentan un grado variado de esclerotización, desde totalmente membranoso hasta completamente esclerotizado. La cabeza, tórax y patas toráxicas están bien desarrolladas. El abdomen (que puede o no tener branquias filamentosas ventrales y/o laterales) es blando y posee nueve segmentos; el último de estos tiene un par de propatas terminadas en uña, que a veces presenta ganchos accesorios; la cabeza presenta partes (piezas) bucales masticadoras y tiene antenas pequeñas o reducidas (Muñoz-Quesada, 2000). La cabeza comprende el área parietal, genal, frontoclipeal, gular y el labro. Frecuentemente son visibles externamente los puntos de inserción de los músculos (marcas musculares) y las líneas de ruptura de la cutícula larval (líneas ecdisiales). Los ojos están formados por ocelos en número reducido. Las antenas son muy cortas, en la mayoría no se la diferencia de los pelos. Las piezas bucales incluyen las mandíbulas siempre bien desarrolladas y esclerotizadas, las maxilas con todas sus piezas reconocibles, y el labio con submentón y mentón reconocibles, palpo labial uni o biarticulado, a veces ausente. El tórax con pronoto “siempre” esclerotizado, consta de una placa subdividida por la línea ecdisial medio-dorsal. El trocantín puede estar diferenciado, fusionado o no a la pleura. Los tres pares de patas pueden ser iguales o diferentes entre sí. Las patas anteriores son siempre algo más cortas que las siguientes. El trocánter usualmente está dividido en dos partes, a veces también el fémur de las patas medias y posteriores. Algunas especies tienen pelos natatorios en las patas posteriores, éstas son llevadas fuera del capullo y permiten la natación de la larva.

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El abdomen puede tener aspecto de “hinchado” por las fuertes constricciones intersegmentales. En algunas larvas el primer segmento abdominal puede tener tres tubérculos: uno medio-dorsal y un par lateral. Los siguientes pueden tener una hilera lateral de finos pelos. El último segmento lleva un par de pseudopatas anales que están formadas por tres partes, la parte basal alargada, la distal y la uña; las pseudopatas pueden ser de dos tipos básicos: alargadas y terminales, o cortas y laterales; las del primer tipo son utilizadas por la larva para desplazarse, mientras que las del segundo tipo sólo son útiles para engancharse del capullo, en este caso los segmentos basales de la pseudopata se han fusionado formando un falso décimo segmento (Angrisano, 1998). Muchas larvas construyen vainas o estuches portátiles de una gran variedad de formas y materiales, cementados unos con otros por medio de seda secretada del labio (a través de un orificio apical o hilandera, que suele estar rodeado de papilas filamentosas). Otras construyen refugios estacionarios de los cuales hilan una red de seda para filtrar detritus del agua o capturar presas. Algunas no construyen ni estuches ni refugios y se dice que son de "vida libre". Las larvas empupan dentro del refugio o estuche y las de vida libre construyen una cubierta pupal especial. Se alimentan de algas asociadas con las hojas en descomposición, raspan diatomeas de las piedras sumergidas o depredan invertebrados pequeños. Unas pocas se alimentan de hojas verdes (Angrisano, 1998). Las larvas son vitalmente importantes en las redes alimentarias, pero se conoce muy poco acerca de la ecología, comportamiento o historia natural de los tricópteros en el neotrópico. Las larvas son de eruciformes a campodeiformes, sin espiráculos y con branquias de diversos tipos, más o menos dispuestas en penachos. Numerosos detalles de la estructura de la larva como la presencia de sedas en los lados del cuerpo, que hacen circular el agua, sólo se entienden por la regular construcción de estuches, que son muy característicos del grupo, aunque hay especies, probablemente las más primitivas, que no los construyen, y la actividad constructora es posiblemente polifilética. La larva atraviesa por 6-7 estadios y da una pupa móvil y con los miembros enfundados, que queda libre dentro de la casita larval, o bien sujeta a un capullo tenue que retiene partículas y que corta con sus mandíbulas para salir activamente (Sandoval, 2005). Los Trichoptera junto con los Lepidoptera constituyen el Superorden Amphiesmenoptera y se dividen en tres subórdenes: Annulipalpia, Integripalpia y Spicipalpia (Angrisano, 1998). - Suborden Annulipalpia. Las larvas emplean seda para la construcción de redes y refugios fijos a piedras y palos, frecuentemente portando una trampa de filtración para la captura de alimento como algas, detritos y macroinvertebrados. Consta de las siguientes familias: Dipseudopsidae, Ecnomidae, Hydropsichidae, Stenopsychidae, Philopotamidae, Polycentropodidae, Psychomyiidae, Xiphocentronidae, entre otras. Su nombre se deriva de la raíz latina annulus

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(anillo) y palpus (antena), en referencia a la estructura en forma de serie de anillos del flexible segmento terminal de los palpos maxilares en los insectos adultos (Wiggins, 2004). Muñoz – Quesada (2000, 2003) reporta para Colombia las familias Ecnomidae, Hydropsichidae, Philopotamidae, Polycentropodidae y Xiphocentronidae. Guevara (2004) reportó para el departamento del Tolima, en la cuenca del río Coello, las familias Hydropsichidae (géneros Leptonema, Smicridea y Macronema), Philopotamidae (géneros Chimarra y Wormaldia) y Polycentropodidae (géneros Polycentropus y Polyplectropus), pertenecientes a este suborden. - Suborden Integripalpia. Todas las larvas construyen casas tubulares con material vegetal o mineral, estas difieren en forma y tamaño; la mayoría son herbívoros o detritívoros y algunas familias son omnívoras o depredadoras. En este se agrupan las familias Phryganeidae, Plectrotarsidae, Phryganopsychidae, Apataniidae, Brachycebtridae, Goerudae, Lepidostomatidae, Limnephilidae, Oeconesidae, Pisuliidae, Rossianidae y Uenoidae, Atriplectididae, Calamoceratidae, Kokiriidae, Leptoceridae, Molannidae, Odontoceridae, Philorheithridae, Anomalopsychidae, Beraeidae, Helicophidae, Helicopsychidae, Sericostomatidae, Tasimiidae, entre otras. Su nombre se deriva de las raíces latinas integra (entero, completo) y palpus (antena), en referencia a la estructura entera del segmento terminal de los palpos maxilares de los adultos, en contraste con la condición de anillos segmentados de los Annulipalpia (Wiggins, 2004). Muñoz – Quesada (2000, 2003) reportó para Colombia las familias Anomalopsychidae, Calamoceratidae, Helicopsychidae, Leptoceridae, Limnephilidae y Odontoceridae. Guevara (2004) reportó para el departamento del Tolima, en la cuenca del río Coello, las familias Anomalopsychidae (género Contulma), Calamoceratidae (género Phylloicus), Helicopsychidae (género Helicopsyche), Leptoceridae (géneros Atanatolica, Oecetis, Triplectides y Nectopsyche), Limnephilidae (género Anomalocosmoecus), y Odontoceridae (género Marilia), ), pertenecientes a este suborden. - Suborden Spicipalpia. Las larvas son de vida libre o construyen casas portátiles en forma de conchas o bolsas, ellas pupan dentro de un capullo completamente encerrado; las de vida libre (Rhiacophilydae e Hydrobiosidae) son depredadores de otros artrópodos; aquellos que construyen casa son en su mayoría herbívoros y se alimentan de perifiton (Glossosomatidae, Hidrobiosidae e Hydroptilidae). Su nombre se deriva de la raíz latina spica (punto) y palpus (antena), en alusión al ápice en forma de punta del segmento terminal de los palpos maxilares de los insectos adultos (Wiggins, 2004). Muñoz – Quesada (2000, 2003) reportó para Colombia las familias Glossosomatidae, Hidrobiosidae e Hydroptilidae. Guevara (2004) reportó para el departamento del Tolima, en la cuenca del río Coello, las familias Hydrobiosidae (género Atopsyche), Glossosomatidae (géneros Culoptila y Protoptila) e hydroptilidae (géneros Hydroptila, Leucotrichia, Metrichia y Ochrotrichia), pertenecientes a este suborden.

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Orden Diptera - Generalidades. Es uno de los órdenes de holometábolos más numerosos y diversificados en todo el mundo, ocupando en sus distintos estadios inmensa variedad de nichos ecológicos tanto terrestres como acuáticos, incluyendo parásitos, predadores y degradadores. Aun en una misma familia se puede hallar una gran diversidad (Lopretto y tell, 1995). Su importancia radica en la abundancia de numerosas especies, variedad de hábitos alimenticios, y en su participación como vectores de diversos organismos patógenos al hombre y animales, tanto domésticos como silvestres, causantes de diversas enfermedades de las cuales las más conocidas son: paludismo, oncocercosis, leishmaniasis, fiebre amarilla, encefalitis dengue etc. La familia Simuliidae se destaca por su importancia sanitaria y al igual que la Culicidae y Ceratopogonidae se desarrollan en ambientes acuáticos en donde cumplen además un papel relevante en el ciclo bioenergético (Coscaron, 2001) - Biología y Ecología. Forman los principales macroinvertebrados bentónicos, de muchos sistemas de aguas quietas y aguas corrientes y entre ellos, las larvas de quironomidos son particularmente ubicuas en su distribución. La morfología es muy variable así como la biología y la reproducción la respiración de las larvas. Los adultos no son acuáticos, pero la mayoría de sus ciclos vitales incluyen formas inmaduras dulceacuícolas (Wetzel, 1981). Los Díptera Chironomidae comprenden una de las familias mejor representadas por su abundancia y diversidad en los ambientes acuáticos continentales. Sus estados inmaduros (larvas y pupas) constituyen una franja importante en la ecología de la comunidad bentónica de la mayoría de los cuerpos de agua tanto naturales como artificiales, en aguas someras o profundas, corrientes o estancadas, sobre amplias superficies o en pequeños reservorios (Bromeliáceas, axilas de las plantas) motivando el desarrollo de extensos estudios sobre su taxonomía y biología en todo el mundo. Actualmente estos estudios tienen gran importancia para bioindicación, clasificación de lagos, tipificación de ríos y arroyos (Paggi, 2001). Los Simúlidos en su fase larval habitan ambientes acuáticos continentales, constituyendo un importante eslabón en las cadenas tróficas de los biotopos lóticos de agua. Generalmente habitan sitios con flujos de agua continuo y rápido; se ubican cerca de la superficie donde existe mayor concentración de oxígeno disuelto (Coscaron, 2001). El periodo larvario de los dípteros, con tres o cuatro mudas, puede durar desde algunas semanas hasta dos años en las distintas especies, muchas de las cuales pasan el invierno en este estado. La mayoría de especies tienen una sola generación al año, algunas dos y otras pocas tienen un ciclo vital de dos años de duración (Wetzel, 1981). Las larvas acuáticas pueden utilizar el aire atmosférico, el aerénquima de las plantas o el oxígeno disuelto del agua pues están dotadas de ciertas estructuras adaptativas para obtener el aire de la superficie del agua o bien a partir de lagunas internas de los tejidos de angiospermas acuáticos (Lopretto y Tell, 1995). El proceso de la regulación osmótica en este orden se da a través de

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tejidos denominados epitelio de cloruro, situados cerca de la apertura anal. En los culícidos y en los simúlidos se presentan en el extremo posterior del cuerpo unas prolongaciones llamadas papilas, las cuales aumentan y disminuyen de tamaño con la disminución y aumento de sales de agua (Roldan, 1992). Las larvas respiran a través del tegumento, sobre toda la superficie del cuerpo (respiración cutánea), o por medio de unos cuernos o branquias respiratorias que funcionan como reguladores iónicos situados en el segmento 11 en la región anal o rectal (Angrisano, 1995). Algunas larvas de quironómidos presentan un tipo de hemoglobina que funciona eficientemente en ambientes con bajas concentraciones de oxigeno (Roldan, 1999). Las larvas acuáticas pueden utilizar el aire atmosférico, el aerénquima de las plantas o el oxígeno disuelto del agua pues están dotadas de ciertas estructuras adaptativas para obtener el aire de la superficie del agua o bien a partir de lagunas internas de los tejidos de angiospermas acuáticos. (Angrisano, 1995). Algunos dípteros pueden encontrarse en una gran variedad de hábitats acuáticos, muchos se mantienen en contacto por largos periodos de tiempo en la interfase agua —aire a través de tubos o sifones respiratorios (Culex, Aedes) o como los sirfidos (Eristalis) (Roldan, 1999) Orden Ephemeroptera: Etimología. Ephemero = Efímero, ptera= Alas, Ephemeroptera: Alas efímeras. Este nombre hace referencia a la corta vida de los adultos de estos individuos cuyo único fin es la reproducción De acuerdo a Domínguez et al. (2001) los Efemerópteros como consumidores primarios, son un componente importante de la fauna bentónica, tanto en número de individuos como en biomasa. Procesan una cantidad importante de materia orgánica, ya sea triturando las partículas grandes, o filtrando las pequeñas. Por otro lado, por medio de los adultos, en algunos casos devuelven una cantidad importante de energía al ambiente terrestre. Muchos predadores terrestres (aves, murciélagos, insectos, etc.) consumen una gran cantidad de adultos durante los periodos de emergencia, vuelo nupcial y ovoposición. Debido a su abundancia y ubicuidad, así como a la tolerancia diferencial de las diferentes especies a distintos grados de contaminación o impacto ambiental, han sido utilizados desde hace ya algún tiempo como indicadores biológicos de calidad de aguas.

Biogeografía. Según Zúñiga y Rojas (1995) a pesar de ser cosmopolitas, estos organismos están ausentes en Nueva Zelanda y algunas pequeñas islas y su mayor riqueza se encuentra en el neotrópico. La biogeografía de Ephemeroptera de América del Sur se comprende poco, principalmente por falta de conocimiento de su taxonomía y su distribución. Sin embargo se cree que el grupo se deriva al menos de tres grupos faunísticos: de la fauna de los andes del Sur, de Sur América y en menor proporción de Norte América, la cual se dispersó a través de América Central. Las relaciones entre la fauna tropical de Sur América y África también se entienden muy poco.

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Biología y Ecología. Zúñiga y Rojas (1995) señalan que los Efemerópteros son conocidos en países de habla inglesa como "moscas de Mayo”, y son insectos cosmopolitas que se caracterizan por su existencia corta como adultos. Estos organismos se pasan prácticamente toda su vida, hasta un año, como ninfas acuáticas y sólo viven como adultos desde pocas horas hasta dos o tres días para alcanzar el apareamiento. Son insectos hemimetábolos, considerados como un grupo primitivo y son los únicos que poseen alas antes de llegar a adultos. El subimago podría ser como el análogo del estado pupal de los insectos holometábolos, completándose durante este estadio la elongación de los filamentos caudales y las alas de los adultos. Las ninfas de los efemerópteros por lo regular viven en aguas claras, bien oxigenadas con bajo contenido de carga orgánica de desecho y, por tal razón, se consideran indicadores de aguas de buena calidad. La mayoría de ellas viven en el bentos de las corrientes, debajo de las piedras, troncos, hojas y sustratos similares, solo algunas pocas especies viven enterradas en fondos lodosos y arenosos y otros pocos grupos se hallan asociados con la vegetación acuática enraizada (Zúñiga y Rojas, 1995). Por lo regular, las ninfas de los Efemerópteros viven en aguas limpias y bien oxigenadas y su distribución se extiende desde el nivel del mar hasta los 2500 ó 3000 metros de altura. Su máxima diversidad la alcanzan entre los 1000 y 2000 m de altura. Obviamente los anteriores son datos aproximados, dado que aún falta mucho por estudiar en este campo (Roldán, 1985). Los organismos del orden Ephemeroptera poseen ciertas características que los hacen importantes como indicadores ecológicos de la calidad de hábitat: Presentan una dispersión limitada, quizás porque los adultos son de vida corta, con poca capacidad para volar, y las ninfas son de hábitat acuáticos a los cuales están fuertemente relacionadas, debido a que permanecen adheridas a rocas, hojarasca o sumergidas en el lecho arenoso o lodoso de los cuerpos de agua, por lo tanto, cuando hay alteraciones en el medio que las rodea, toda su actividad es afectada (Zúñiga y Rojas,1995. Algunas ninfas viven generalmente adheridas a rocas en ríos con corriente rápida y aguas bien oxigenadas, y no son buenas nadadoras; otras tienen el cuerpo hidrodinámico y son buenas nadadoras, ayudándose con sus movimientos de las branquias y cercos abdominales, como los Baetidae, y otras viven en túneles en forma de U en el fondo de algunos lagos o ríos de poca corriente o minando en tejidos de vegetales sumergidos como algunos Polymitarcyidae. En general estas ninfas habitan aguas no poluidas y bien oxigenadas (Domínguez et al., 1992)

Morfología de las larvas o Ninfas de Efemerópteros. La cabeza es prognata o hipognata. En algunas familias el dimorfismo sexual de los ojos está también presente en la ninfa, especialmente a medida que se acercan a la madurez. La separación entre Los ojos y ocelos, así como la longitud de las antenas pueden tener valor para la determinación pero en general los caracteres más importantes se encuentran, en el aparato bucal que, a diferencia de los adultos, en este

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estadio es funcional. El tórax presenta 3 segmentos bien identificables, cada uno con un par de patas. Las pterotecas están presentes en meso y metatórax, las primeras mucho más desarrolladas y cubriendo a las segundas, las que pueden inclusive faltar. Las patas son más cortas y fuertes que en el adulto y muestran distintas modificaciones según el modo de vida pueden encontrarse branquias cerca de la base las patas. Los tergos del abdomen pueden presentar tubérculos o espinas y los ángulos a veces expandidos en proyecciones posterolaterales. Las branquias, de ubicación y forma variables, a veces están formadas por 2 láminas que pueden ser semejantes o diferentes. Los filamentos caudales son más robustos que en los adultos y a menudo con setas. Es muy difícil determinar el número de mudas que sufre una ninfa desde el momento de emerger del huevo hasta su transformación en subimago, dado que es variable aun dentro de la misma especie y a que no hay caracteres que permitan diferenciar las sucesivas mudas. Se han descrito diferentes ciclos de vida, pudiendo presentar: a) un ciclo anual, b) varios ciclos anuales, o c) un ciclo bi o trianual. En el primer caso se pueden dar las siguientes variaciones: la población 1) pasa el invierno como ninfa; 2) pasa el invierno como huevo; 3) la mayor parte de la población pasa el invierno como huevo y una pequeña parte como ninfa; En el segundo caso las posibilidades son las siguientes: 1) dos generaciones durante el verano pasando el invierno como huevo; 2) una generación pasa el invierno como ninfa y otra se desarrolla en el verano, 3) dos o más generaciones en verano y una en invierno, 4) varias generaciones no estacionales, que generalmente se presentan en áreas tropicales y subtropicales. En el tercer caso, oscilan entre una generación cada dos o tres años, variando a veces entre éstos según las condiciones (Domínguez et al. (1992). Orden Coleoptera - Generalidades. Los coleópteros comprenden el mayor orden de insectos en diversidad con alrededor de 300.000 especies, y con aproximadamente 5000 especies acuáticas, es categorizado como uno de los principales grupos de artrópodos de agua dulce. Además, los coleópteros ocupan un amplio espectro de hábitats acuáticos, incluyendo sistemas de aguas frías, de corrientes rápidas, aguas salobres, aguas estancadas de estuarios y ciénagas, y costas rocosas (Merritt y Cummins, 1996). - Biología. Los coleópteros acuáticos adultos se caracterizan por poseer un cuerpo compacto. Las partes bucales se pueden observar fácilmente y según la forma de las mandíbulas se puede determinar su nicho ecológico. Las antenas son visibles y, por lo general, varían en forma y numero de segmentos. El primer par de alas esta por lo general modificado en élitros, los cuales cubren dorsalmente el tórax y el abdomen de la mayoría de los coleópteros (Roldán, 1988). En cuanto a las larvas, exhiben formas muy diversas. Las partes bucales son visibles y

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presentan una cápsula esclerotizada en la cabeza. El abdomen presenta agallas laterales o ventrales de forma variada. Además, está dividido en esternitos y, por lo general, el ultimo esternito abdominal presenta un opérculo (Roldán, 1988). - Ecología. La mayoría de los coleópteros acuáticos viven en aguas continentales lóticas y lénticas, representadas en ríos, quebradas, riachuelos, charcas, lagunas, aguas temporales, embalses y represas. En las zonas lóticas los sustratos más representativos son troncos y hojas en descomposición, grava, piedras, arenas y la vegetación sumergente y emergente. Las zonas más abundantes en estos organismos son las aguas someras en donde la velocidad de la corriente no es fuerte, aguas limpias, con concentraciones de oxigeno alta y temperaturas medias (Roldán, 1988). - Distribución geográfica. La mayoría de las familias de los coleópteros acuáticos son cosmopolitas. Algunos se encuentran tanto en zonas templadas como en el trópico. Sin embargo, algunas familias y especies son propias de las zonas templadas, mientas que otros géneros y especies se encuentran principalmente en regiones tropicales como por ejemplo, los géneros de la familia Noteridae (Roldán, 1996). Orden Odonata - Generalidades. Son insectos hemimetábolos, cuyo periodo larval es acuático, empleando desde dos meses hasta tres años en su desarrollo hasta adultos, de acuerdo con el tipo de especie y el clima. Son insectos predadores de tamaño mediano a grande, con metamorfosis gradual. Adultos esbeltos o de cuerpo robusto, con dos pares de alas reticuladas casi similares; patas bien desarrolladas; antenas en forma de pelo, aparato bucal mandibulado, del tipo masticador; ojos grandes, abdomen sin largas “colas”. Ninfas acuáticas se caracterizan por presentar aparato bucal del tipo masticador, con el labium alargado y articulado (pala) formando un robusto órgano prensil para sujetar la presa (Roldán, 1988). - Biología. La mayoría de los odonatos ponen sus huevos en el agua o cerca de ella de muy diversas formas. Algunos son introducidos entre la vegetación acuática o entre la madera podrida; Otros pueden ser depositados en masas sobre algún objeto inmediatamente bajo la superficie del agua, o puestos en cintas o anillos en el agua, o introducidos en el barro húmedo cercano a la orilla del agua. Las hembras de muchas especies se zambullen en el agua y esta desprende los huevos situados en el extremo del abdomen. Otras se arrastran bajo el agua para depositar los huevos. Las ninfas de las especies más pequeñas alcanzan la madurez en un año. En el caso de las especies mayores, el desarrollo puede llevar de dos a cuatro años. La hibernación transcurre en estado ninfa. Cuando ha completado su desarrollo, la ninfa se arrastra fuera del agua y se adhiere a algún palo, tallo u otro objeto para realizar la ultima muda. Los adultos recién emergidos

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se endurecen y colorean con relativa lentitud, muchos de ellos requieren de uno a dos días para completar este proceso (Ross, 1981). - Ecología. Las ninfas son carnívoras. Se alimentan de larvas de otros insectos, pequeños crustáceos, renacuajos y hasta pequeños peces. Poseen un labio protráctil con ganchos en su extremo, el cual impulsan hacia delante para capturar a sus presas. Se camuflan adaptando su color al del ambiente donde se encuentran. Siempre están al acecho, aunque también las hay cazadoras activas, las cuales, por sus constantes desplazamientos, están más expuestas a ser comidas. Los adultos son también carnívoros (Del Cet 1999). - Distribución geográfica. De cerca de las 26 familias existentes, siete no se han reportado para el Neotrópico y cuatro son exclusivamente neotropicales (Pseudostigmatidae, Polythoridae, Perilestidae y Heliocharitidae). Los libelúlidos de más amplia dispersión son: Dythemis, Erythemis, Erythrodiplax, Miathyria, Micrathyria, Orthemis y Perithemis. Pantala flavescens se considera la especie de más amplia dispersión a nivel mundial (Roldán, 1988). Plecoptera - Generalidades. Este pequeño orden de insectos acuáticos, de los cuales se han descrito en el mundo alrededor de 2000 especies, está considerado dentro de los grupos más primitivos de aspecto ortopteroide. Se distribuye en todos los continentes excepto la antártida, y desde el nivel del mar hasta 5600m en el Himalaya (Theischinger, 1991). Se caracterizan por presentar sus estadios inmaduros (ninfas) totalmente acuáticos y, con algunas excepciones ligados exclusivamente a los ambientes lóticos; en estos últimos se encuentran generalmente en aguas rápidas, turbulentas, frías y altamente oxigenadas, es por esta razón que se consideran excelentes bioindicadores de calidad de agua (Fernández y Domínguez, 2001). - Biología. Las ninfas son acuáticas, similares al adulto, a excepción del desarrollo de las alas y órganos genitales. Presentan el cuerpo alargado, subcilíndrico, a veces deprimido, de tamaño variado (5 a 60 mm) cuando están maduras. La cabeza presenta ojos desarrollados y ampliamente separados. Aparato bucal bien desarrollado en especial en las especies depredadoras. Tórax con patas terminadas en dos uñas y almohadillas alares desarrolladas en las larvas maduras. Las branquias en diferente número y morfología, se ubican a lo largo de todo el cuerpo (mentón, submentón, cuello, tórax, base de las patas, abdomen y región anal) según las distintas especies. Estas branquias pueden persistir como vestigios en el estado adulto, brindando caracteres diagnósticos útiles (Fernández y Domínguez, 2001). - Ecología. La dieta de las larvas también es variada, así pueden ser: herbívoras, detritívoras o carnívoras, alimentándose de plantas acuáticas, algas o detritus o de

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otros insectos y pequeños animales. Las ninfas herbívoras por lo general son cilíndricas o robustas (Albariño y Balseiro, 1998), mientras que las carnívoras son aplanadas dorsoventralmente (Fernández y Domínguez, 2001). Dependiendo de las especies, los adultos pueden ser diurnos, crepusculares o nocturnos, algunos frecuentan estructuras elevadas y vegetación y muchos permanecen en la tierra o en las piedras cerca del agua. (Fernández y Domínguez, 2001). - Distribución Geográfica. Los plecópteros son prácticamente cosmopolitas. En el trópico norte la familia predominante es Perlidae. Sobre este grupo son poco los estudios para Colombia (Roldán, 1998). Orden Hemiptera - Generalidades. El orden Hemíptera a nivel mundial, está compuesto por cerca de 50.000 especies, de las cuales sólo 3800 pertenecen al Suborden Heteróptera (Merritt and Cummints, 1996), que son principalmente formas dulceacuícolas, aunque unas pocas viven en océanos y otras pueden sobrevivir en aguas salobres (Roldan 1982). Los del grupo Heteroptera estan asociados a ecosistemas acuáticos, comúnmente se conocen como "chinches de agua" se encuentran entre los insectos poco estudiados del neotrópico, debido a que se considera no representan un peligro o utilidad práctica inmediata. Sin embargo además de que algunas especies pueden servir como indicadores de calidad de agua y otras son utilizadas en la alimentación de humanos, juegan un papel importante en las cadenas tróficas acuáticas ya que pueden servir como alimento de algunos organismos o como depredadores de las poblaciones de otros invertebrados (González 2002), llenando así etapas intermedias en las cadenas alimenticias de sus respectivas comunidades (Bentink et al. 1956). Ocupan un hábitat muy específico dentro de la película superficial del agua y a la vez muy diverso, debido a que se les encuentra en aguas abiertas, de flujo lento, así como en ambientes acuáticos lóticos y lénticos, o aún en aguas torrentosas, algunas especies resisten ambientes algo hostiles tales como: las temperaturas de las aguas termales. Ciertas familias de Hemípteros que habitan el néuston viven en aguas con tensión superficial no rebajada, que pueden ser calificadas como limpias; estos grupos podrían ser usados como indicadores de calidad del aguas, ya que las sustancias tensoactivas como los detergentes y el petróleo rompen la tensión superficial del agua. (Aristizabal 2002). - Biología. Se caracterizan principalmente por un aparato bucal picador chupador armado de un pico, metamorfosis gradual y, por lo general, posesión de alas. Con pocas excepciones los ojos compuestos son grandes, las antenas tienen de cuatro a diez segmentos, los segmentos individuales son frecuentemente largos, presentan dos pares de alas con venación relativamente simple reducida y el abdomen carece de cercos (Ross 1982). En algunos casos se presenta un comportamiento fotofóbico y las especies pueden tener preferencias por un

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habitad con mucha sombra, en pequeños cursos con mucha cobertura vegetal en las orillas, como es el caso de las especies mas pequeñas, o bien pueden tener costumbres nocturnas (Aristizabal 2002). (Margaleft 1980 citado por Aristizabal 2002) anota que el cuerpo de estos organismos suele tener mecanismos físicos como pelos hidrófobos que deprimen la película de agua superficial, formando un ángulo característico que es función a la naturaleza del revestimiento del animal y de la tensión superficial. Atacan larvas de culex y ortópteros, algunos se alimentan de pequeños vertebrados muertos y aun pueden atacar a peces vivos, estos organismos se alimentan extrayendo fluidos corporales principalmente de insectos y otros invertebrados que caen al agua (Aritizabal 2002). - Formas inmaduras. Las ninfas acuáticas y semiacuáticas del orden Heteroptera tienen un tarso-segmento, esta característica es usada en la separación de adultos especialmente en los ápteros del infraorden Gerromorfa quienes siempre presentan dos segmentos en el tarso. Las ninfas del suborden Heteroptera se parecen a los adultos, difieren en las proporciones de las partes del cuerpo y en que las alas en las ninfas están en vía de desarrollo y se presentan como unas almohadillas mientras que en adultos están completamente desarrolladas hasta su última instancia (Merrit y Cummins 1984). Con excepción de algunas familias en donde la cabeza y el tórax están unidos, como es el caso de Pleidae y Naucoridae, la cabeza el tórax y el abdomen generalmente están bien definidos en los hemípteros acuáticos y semiacuáticos (Merrit y Cummins 1984). Cabeza: Los ojos son usualmente prominentes y bien desarrollados, los ocelos pueden presentarse aunque están ausentes en muchas familias acuáticas pueden presentarse también en las formas aladas de algunas especies semicuáticas. Dos familias semiacuáticas (Ochteridae, Gelastocoridae quienes habitan los márgenes de .aguas frescas tienen antenas cortas que están en su total o en su mayor parte escondidas (Merrit y Cummins 1984). El aparato bucal está conformado por un rostro o pico más o menos largo, que aloja dos pares de largos y delgadísimos estiletes, que pueden protruirse por un mecanismo exclusivo, hasta alcanzar los tejidos de plantas y/o animales de los que se alimentan. Sólo en la familia Corixidae tanto el rostro como los estiletes son muy cortos, aunque conformados por el mismo patrón (Lopretto & Tell 1985). Tórax: El tórax que es tres veces segmentados lleva patas y las alas unidos por fusiones o suturas externas, los segmentos son difíciles de identificar excepto en las formas aladas. El abdomen usualmente lleva una o varias glándulas excretoras y algunas veces canales laterales de excreción. Las patas presentan llamativas adaptaciones para los ambientes acuáticos, los segmentos de las patas tiene diferentes longitudes y cada pata consta de una coxa articulada con el cuerpo, seguida por un trocánter que une la coxa y el fémur. El fémur y la tibia son generalmente lo segmentos más largos de la pata, el tarso tiene una, dos o tres articulaciones, y el tarso distal lleva una uña (Merrit y Cummins 1984). Las alas anteriores son hemiélitros más o menos típicos con la porción basal esclerotizada

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y la distal membranosa; en algunos sin embargo estas alas son de textura uniformemente membranosas (e.j en algunos Gerridae), o están totalmente esclerotizádas (e.j en Pleidae), pero en este último caso con estructura de hemiélitros. Las alas posteriores, si están desarrolladas, son siempre membranosas y delicadas (Lopretto y Tell 1985). El polimorfismo alar es frecuente, existiendo, a veces en una misma especie, ejemplares alados (generalmente capaces de volar) y ejemplares ápteros con diferencias externas que pueden llegar a ser tan marcadas que dificulta la identificación (Lopretto y Tell 1985). Abdomen: Lleva los espiráculos y la genitalia, el primer segmento visible centralmente es el segundo y los primeros siete segmentos son similares. Entre el octavo y el décimo segmento se encuentra la genitalia y puede o no distinguirse. En algunas familias tales como Octeridae, Gelastocoridae y Corinidade los últimos segmentos abdominales son asimétricos en los machos pero simétricos en las hembras (Merrit y Cummins 1984). - Ecología. Los hemípteros viven en remansos de ríos y quebradas; pocos resisten las corrientes rápidas. Son frecuentes también en lagos, ciénagas y pantanos. Algunas especies resisten cierto grado de salinidad y las temperaturas de las aguas termales, en algunos casos se presenta un comportamiento fotofóbico y algunos pueden tener preferencias por un hábitat con mucha sombra, en pequeños cursos con mucha cobertura vegetal en las orillas, como es el caso de las especies más pequeñas, o bien pueden tener costumbres nocturnas (Aristizabal 2002). Son depredadores de insectos terrestres, las especies más grandes pueden alimentarse de peces pequeños y crustáceos (Roldan 1988), también consumen larvas de Culex y Ortópteros y algunos se alimentan de pequeños vertebrados muertos, estos organismos se alimentan extrayendo fluidos corporales principalmente de insectos y otros invertebrados que caen al agua (Aritizabal 2002). Las hembras encastran los huevos en tejido vegetales o los pegan con una secreción sobre sustratos firmes (En las Belostomatinae sobre el dorso de los machos respectivos). El desarrollo es paurometabolo, con esbozos alares de desarrollo progresivo; hay cinco estadios larvales, distinguibles entre si ciando tienen pterotecas, pero en ápteros suele no ser posible; algunas poblaciones árticas de Veliidae tienen cuatro. (Bachman 1981). Las respiración no es exclusivamente acuática, por lo tanto disponen de variadas adaptaciones para tomar el oxigeno del aire, como tubos anales, canales abdominales y reservorios dorsales donde están localizados los espiráculos, entre otros (Roldan 1988). El cuerpo de estos organismos suele tener mecanismos físicos como pelos hidrófobos que deprimen la película de agua superficial, formando un ángulo característico que es función a la naturaleza del revestimiento del animal y de la tensión superficial (Margaleft 1980 citado por Aristizabal 2002). Estas comunidades presentan un alto uso potencial como bioindicadores de la calidad del agua al menos en algunos de sus grupos (Polhemus 1996) reporta que los Corixidae son buenos indicadores de calidad de agua en ambientes lénticos. El autor considera que las familias de hemípteros de la retícula

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superficial pueden ser utilizados como bioindicadores de calidad de agua, especialmente en lo referente al contenido de grasas y aceites los cuales realizan una ocupación física del hábitat del néuston y de sustancias tensoáctivas , como detergentes , jabones y dispersantes de petróleo y en general las genéricamente conocidas como sustancias activas del azul de metileno, las cuales rompen la tensión superficial del agua, haciendo imposible el sostén físico de estos organismos.(Aristizabal 2002). - Distribución Geográfica. Los hemípteros son cosmopolitas, conociéndose cerca de 3.000 especies alrededor del mundo; de éstas, cerca de 700 se han reportado en el trópico americano (Roldán, 1988). Orden Plecoptera - Generalidades. Este pequeño orden de insectos acuáticos, de los cuales se han descrito en el mundo alrededor de 2000 especies, está considerado dentro de los grupos más primitivos de aspecto ortopteroide. Se distribuye en todos los continentes excepto la antártida, y desde el nivel del mar hasta 5600m en el Himalaya (Theischinger, 1991). Se caracterizan por presentar sus estadios inmaduros (ninfas) totalmente acuáticos y, con algunas excepciones ligados exclusivamente a los ambientes lóticos; en estos últimos se encuentran generalmente en aguas rápidas, turbulentas, frías y altamente oxigenadas, es por esta razón que se consideran excelentes bioindicadores de calidad de agua (Fernández y Domínguez, 2001). - Biología. Las ninfas son acuáticas, similares al adulto, a excepción del desarrollo de las alas y órganos genitales. Presentan el cuerpo alargado, subcilíndrico, a veces deprimido, de tamaño variado (5 a 60 mm) cuando están maduras. La cabeza presenta ojos desarrollados y ampliamente separados. Aparato bucal bien desarrollado en especial en las especies depredadoras. Tórax con patas terminadas en dos uñas y almohadillas alares desarrolladas en las larvas maduras. Las branquias en diferente número y morfología, se ubican a lo largo de todo el cuerpo (mentón, submentón, cuello, tórax, base de las patas, abdomen y región anal) según las distintas especies. Estas branquias pueden persistir como vestigios en el estado adulto, brindando caracteres diagnósticos útiles (Fernández y Domínguez, 2001). - Ecología. La dieta de las larvas también es variada, así pueden ser: herbívoras, detritívoras o carnívoras, alimentándose de plantas acuáticas, algas o detritus o de otros insectos y pequeños animales. Las ninfas herbívoras por lo general son cilíndricas o robustas (Albariño y Balseiro, 1998), mientras que las carnívoras son aplanadas dorsoventralmente (Fernández y Domínguez, 2001). Dependiendo de las especies, los adultos pueden ser diurnos, crepusculares o nocturnos, algunos

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frecuentan estructuras elevadas y vegetación y muchos permanecen en la tierra o en las piedras cerca del agua. (Fernández y Domínguez, 2001). - Distribución Geográfica. Los plecópteros son prácticamente cosmopolitas. En el trópico norte la familia predominante es Perlidae. Sobre este grupo son poco los estudios para Colombia (Roldán, 1998). Orden Neuroptera - Generalidades. Este orden comprende las familias corydalidae y Sialidae, de las cuales solo la primera ha sido reportado en ecosistemas acuáticos para Colombia. La familia Corydalidae se ha encontrado ampliamente distribuida en Antioquia, principalmente entre los 1.000 y 2.000 m de altura (Roldán, 1988). - Biología. El tamaño de los individuos de la familia Corydalidae varía entre los 10.0 y 70.0 mm; son tal vez uno de los insectos más grandes y llamativos que se encuentran en el agua. Su coloración es por lo regular oscura. Se caracterizan por poseer un par de mandíbulas fuertes y grandes y por tener un par de propatas anales, lo que los diferencia de la otra familia (Sialidae), la cual posee un solo filamento terminal, los huevos son puestos sobre la vegetación semiacuatica. En zonas templadas su desarrollo completo toma hasta dos o tres años, pero en el trópico aún no se conoce nada al respecto (Roldán, 1988). - Ecología. Viven en aguas corriente limpias, debajo de piedras, troncos y vegetación sumergida; son grandes depredadores. En general, se pueden considerar indicadores de aguas oligotróficas o levemente mesotróficas (Roldán, 1988). - Distribución geográfica. Los Neurópteros están ampliamente distribuidos en toda América, pero los reportes son aún tan escasos, que no se puede decir con certeza cuál es su real distribución (Roldán, 1988).

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2.3 MATERIALES Y MÉTODOS

2.3.1 DESCRIPCIÓN DEL ÁREA DE ESTUDIO Cuenca del río Lagunillas. Se encuentra localizada en el flanco derecho de la cordillera central, al norte del departamento del Tolima, con un área 83335,51 Ha, donde tienen influencia los municipios de Casabianca, Palocabildo, Armero-Guayabal, Ambalema, Lerida, Libano y Villahermosa. El rio Lagunillas nace a 4090 m en el nevado del Ruíz y desemboca a 213 m en el río Magdalena, municipio de Ambalema, con una longitud de cause de 58.20 Km. Sus afluentes son los ríos Azufrado, Bledo, Nuevo, Vallecitos y las quebradas Cristalina, Mina Pobre, La Mina, Aguafria, Joya, Motilón, Las animas, San Pablo, El Dorado, La Esmeralda, Honda, La Bonita, La Española, Negra, Guayabal, Cantafrona y Las Palmas (Corporación Autónoma Regional del Tolima, 1998) (Figura 20). El río Lagunillas, desde su nacimiento hasta su desembocadura, comprende las siguientes zonas de vida: • Zona de páramo: Comprende desde los 3500 hasta los 5400 m, presentando temperaturas entre los 0 a 8 oC, correspondiendo a la formación de páramopluvial subandino. La precipitación oscila entre los 140 y 2150 mm, el relieve es de fuertes y largas pendientes pero en las partes más baja varía entre fuertemente ondulado a escarpado. • Zona fría: El rango altitudinal oscila entre los 1800 y 3600 m, temperatura de 8 a 12 oC. Elk bosque muy húmedo montano (bmh-M) es la formación vegetal predominante donde el relieve varia fuertemente ondulado a escarpado. El rango de precipitación para esta zona está comprendida de 2000 a 2300 mm. • Zona cafetera: Corresponde a una franja altitudinal de 1200-1800 m. El clima es medio y muy húmedo, con temperaturas que oscilan entre los 8 A 24 oC, La formación vegetal de la zona es bosque muy húmedo premontano. La precipitación anual varía entre los 2100 y 2900 mm, el relieve varia de fuertemente ondulado a escarpado. • Zona de piedemonte: la franja altitudinal de esta zona oscila entre los 400 y 1200 m. Presenta un clima cálido húmedo transicional a bosque seco tropical con una precipitación anual de 1400 a 2000 mm. El relieve es quebrado a fuertemente ondulado con pendientes largas y moderadas.

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Figura 20. Mapa de la cuenca mayor del río lagunillas

Fuente: CORTOLIMA (2008) 2.3.2 MÉTODOS De Campo. Se establecieron 14 estaciones a lo largo de la cuenca del Río Lagunillas (Tabla 1) teniendo en cuenta la facilidad de acceso y sus principales tributarios con el objetivo de abarcar la mayor heterogeneidad de ambientes acuáticos presentes. Las estaciones se ubicaron dentro de un rango altitudinal comprendido entre los 265m hasta los 4005m. El muestreo sobre estas estaciones fue realizado en dos períodos; el primero entre el 20 de marzo y el 7 de abril de 2008, y el segundo entre el 1 y 10 de mayo de 2008. Durante el primer período de muestreo se evaluaron 12 estaciones, mientras que durante el segundo se evaluaron 10 estaciones (Tablas 9 y 10). Las estaciones fueron ubicadas sobre los ríos tributarios, y para la escogencia de estas se tuvo en cuenta representatividad del área en términos de distancia e

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influencia de actividad antrópica, trama de caminos rurales que facilitaron el acceso a los puntos de muestreo, uso de los cuerpos de agua; así como la existencia de ecosistemas poco perturbados con intervención antrópica, y ecosistemas perturbados, es decir afectados por actividades agrícolas-pecuarias, por contaminación de origen doméstico y por contaminación industrial. Además, en la ubicación de las estaciones se estimó el rango altitudinal de las zonas de estudio y, por tanto, los gradientes ambientales presentes. Igualmente se estudiaron algunas quebradas que desembocan en los principales ríos para observar el efecto que ocasionan los vertimientos sobre estas quebradas y finalmente sobre el Río Lagunillas. Todas las estaciones fueron georeferenciadas con un geoposicionador satelital (GPS) marca Etrex Vista y se realizó una caracterización de las mismas teniendo en cuenta variables ecológicas como el tipo de fondo o de sustrato, margen del río, vegetación aledaña, profundidad, velocidad de la corriente y tipo de corriente según la clasificación de Roldán-Pérez (1992). Para la colecta de formas inmaduras en cada estación de muestreo se emplearon los métodos de muestreo en los márgenes y en el centro del río, se utilizaron tres técnicas: la revisión de forma manual, redes acuáticas (Surber y de barrido o dos palos) y tamices. La colecta manual, consistió en levantar y revisar cuidadosamente los cúmulos de hojas, troncos sumergidos, rocas y algunos de los coriotopos establecidos por Rincón (1996). Los organismos registrados se separaron cuidadosamente con pinzas entomológicas de punta fina o pinceles. En el caso de las redes y tamices, se siguió las recomendaciones de Needham y Needham (1982), Roldán (1988, 1992, 2003), Barbour et al. (1999) y Rueda-D. (2002). El material obtenido, se colocó en frascos plásticos y se fijó con formol al 10%, se etiquetó y se llevó una ficha de campo (Anexo A). De Laboratorio. Los organismos capturados y fijados se separaron en alcohol al 70% y se determinaron a nivel de familias, usando un estereomicroscopio Olympus SZ40. Para la determinación taxonómica se emplearon las claves y descripciones de Usinger (1956), Flint (1974, 1978, 1981, 1982b, 1988, 1989, 1991, 1998, 1999), McCafferty (1981), Botosaneanu y Flint (1982a), Flint y Bueno-Soria (1982), Bueno-Soria (1984, 1985, 1986), Morse y Holzenthal (1984, 1996), Wiggins (1984, 1987, 1996), Flint y Angrisano (1985), Holzenthal (1985, 1986, 1988), Flint et al. (1987), Machado (1989), Maes y Flint (1988), Roldán (1988, 2003), Harris (1990), Flint y Reyes (1991), Angrisano (1992, 1995, 1997, 1998, 1999), Blahnik y Holzenthal (1992), Harris y Bueno-Soria (1993), Archangelsky (1995, 2001), De Castellano y Landoni (1995), Holzenthal y Flint (1995), Marchese (1995), Pescador et al. (1995), Angrisano y Burgos (2002), De Almeida y Flint (2002), Harris y Flint (2002a), Harris et al. (2002bcd), Muñoz-Q. (1997, 1999, 2000, 2004), Muñoz-Q. y Paprocki (2002), Paprocki (2003), Posada & Roldán (2003) y Roldán (2003).

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Los organismos determinados fueron colocados en tubos de ensayo con alcohol al 70% bajo estándares nacionales, y hacen parte de la Colección Zoológica de Referencia de Macroinvertebrados Acuáticos (CZUT-Ma) que se encuentra en el Laboratorio de Investigación en Zoología, Facultad de Ciencias, Universidad del Tolima (Ibagué-Tolima-Colombia). Se realizó registro fotográfico bajo estereomicroscopio con una cámara digital Canon Esos 30D de 8.2 megapexeles, con diferentes sistemas de adaptación lumínica (varias fuentes de iluminación). Dichas fotos conservan los derechos y el copyright de los autores© y del Grupo de Investigación en Zoología© de la Universidad del Tolima. De análisis. Para el análisis de los datos de los Macroinvertebrados se utilizaron las abundancias relativas con el fin de caracterizar la comunidad en términos de estructura, distribución espacial general, distribución temporal y distribución espacio-temporal. Esto con el fin de obtener una idea de la composición y características de la comunidad de macroinvertebrados acuáticos de la cuenca del Río Lagunillas.

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Tabla 9. Ubicación georeferenciada de las estaciones de muestreo ubicadas en la cuenca del Río Lagunillas para la caracterización de macroinvertebrados acuáticos, durante el primer período de muestreo (marzo-abril) de 2008 (Tolima).

ESTACIÓN LOCALIDAD VEREDA MUNICIPIO COORDENADAS

ALTURA (m) N W

1 Quebrada La Joya Chorrillo Chorrillo Ambalema 4° 50´ 43.4” 74° 48´ 31.8” 265 2* Río Bledo Alto del Bledo Alto del Sol Lérida 4° 51´ 49.2” 74° 58´ 6.8” 899 3* Quebrada Vida San Antonio-Alto Bledo Alto del Bledo Lérida 4° 53´ 34” 74° 58´ 16.8” 951 4 Rio Lagunillas Villahermosa vía Líbano Líbano/Villahermosa 4° 55´ 20.8” 75° 0.4´ 38.3” 1177 5* Quebrada La Cascada Casabianca Palmapeñita Casabianca 5° 3´ 36.9” 75° 0.5´ 51.4” 1564 6 Río Azufrado Villahermosa-Casabianca Casabianca 5° 3´ 05.8” 75° 07´ 38.0” 1565 7 Quebrada La Esperanza Casabianca Palmapeñita Casabianca 5° 0.4´ 03.4” 75° 0.6´ 48.5” 1589 8 Quebrada Agua Bonita Villahermosa-Casabianca Villahermosa 4° 0.2´ 03.3” 75° 0.7´ 16.7” 2001 9* Río Vallecitos Desembocadura El Agrado Líbano 4° 53´ 45.5” 75° 0.6´ 42.9” 2040 10 Río Vallecitos Finca La Morell El Agrado Líbano 4° 53´ 27” 75° 0.6´ 52.2” 2050 11 Quebrada Peñones El Agrado El Agrado Líbano 4° 53´ 39.1” 75° 0.6´ 21.1” 2072 12 Río Azufrado Páramo Casabianca 4° 55´ 25.8” 75° 17´ 39.5” 4005

* Estaciones evaluadas únicamente en el primer período de muestreo (marzo – abril)

Fuente: Autores (2008)

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Tabla 10. Ubicación georeferenciada de las estaciones de muestreo ubicadas en la cuenca del Río Lagunillas para la caracterización de macroinvertebrados acuáticos, durante el segundo período de muestreo (mayo) de 2008 (Tolima).

ESTACIÓN LOCALIDAD VEREDA MUNICIPIO COORDENADAS

ALTURA (m) N W

1 Quebrada La Joya Chorrillo Chorrillo Ambalema 4° 50´ 43.4” 74° 48´ 31.8” 265 2** Rio Lagunillas Armero Armero Guayabal 4° 57´ 39.6” 74° 54´ 53.3” 411 3 Rio Lagunillas Villahermosa vía Líbano Líbano/Villahermosa 4° 55´ 20.8” 75° 0.4´ 38.3” 1177 4 Río Azufrado Villahermosa-Casabianca Casabianca 5° 3´ 05.8” 75° 07´ 38.0” 1565 5 Quebrada La Esperanza Casabianca Palmapeñita Casabianca 5° 0.4´ 03.4” 75° 0.6´ 48.5” 1589 6 Quebrada Agua Bonita Villahermosa-Casabianca Villahermosa 4° 0.2´ 03.3” 75° 0.7´ 16.7” 2001 7 Río Vallecitos Finca La Morell El Agrado Líbano 4° 53´ 27” 75° 0.6´ 52.2” 2050 8 Quebrada Peñones El Agrado El Agrado Líbano 4° 53´ 39.1” 75° 0.6´ 21.1” 2072

9** Rio Lagunillas Paramo Entrevalles Murillo 4° 53´ 32.4” 75° 15´ 43.6” 3957 10 Río Azufrado Páramo Casabianca 4° 55´ 25.8” 75° 17´ 39.5” 4005

** Estaciones evaluadas únicamente en el segundo período de muestreo (mayo) Fuente: Autores (2008)

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2.4 RESULTADOS Y DISCUSIÓN

2.4.1 GENERALES Composición y Abundancia. Durante los dos muestreos realizados en los meses de marzo-abril y mayo de 2008 en la cuenca del río Lagunillas, se colectó un total de 5995 macroinvertebrados acuáticos pertenecientes a 5 phylum, 8 clases, 19 órdenes y 57 familias. El phyllm más abundante fue Arthropoda, y a nivel de clases se observó una clara prevalencia de la clase Insecta con una abundancia de 87.81%; mientras que clases como Bivalvia (0.13%), Arachnoidea (0.10%) y Nematomorpha (0.03%) tuvieron una representación poco notoria en términos de abundancia de organismos (Tabla 11). Tabla 11. Abundancia relativa de las Clases de macroinvertebrados acuáticos encontradas en la cuenca del río Lagunillas, durante los meses de marzo-abril y mayo de 2008. CLASE ARACH BIVAL CRUS GASTRO INSEC NEMATO OLIGO TURBETotal 6 8 33 16 5264 2 572 94% A.R. 0.10% 0.13% 0.55% 0.27% 87.81% 0.03% 9.54% 1.57% Fuente: Autores (2008). Se observaron 19 órdenes dentro de las clases registradas: Oligochaeta (Haplotaxida), Arachnoidea (Acari), Crustacea (Amphipoda, Decapoda), Insecta (Trichoptera, Diptera Ephemeroptera, Coleoptera, Odonata, Hemiptera, Plecoptera, Neuroptera, Lepidoptera, Collembola), Bivalvia (Veneroida), Gastropoda (Basommatophora, Mesogastropoda), Nematomorpha (Nematomorpha) y Turbellaria (Tricladida); de los cuales el más abundante fue Trichoptera (26.54%), seguido por Diptera (25.52%) y Ephemeroptera (25.44%). El orden menos abundante fue Decapoda con 0.02% de abundancia (Figura 21). A nivel de variación temporal, se observó una marcada diferencia en la abundancia de los macroinvertebrados acuáticos en el primer y segundo muestreo. Es así como durante la primera época de muestreo (marzo-abril) se registró un total de 3299 organismos distribuidos en 4 phylum, 7 clases, 18 órdenes y 53 familias. La clase más abundante fue insecta, y los órdenes mejor representados en términos de abundancia fueron Trichoptera (34.74%) y Ephemeroptera (26.59%). La menor abundancia se registró para el orden Decapoda (0.03%) (Figura 22).

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Figura 21. Abundancia relativa de los órdenes de macroinvertebrados acuáticos colectados en la cuenca del río Lagunillas, durante los meses de marzo-abril y mayo de 2008.

Fuente: Autores (2008). Figura 22. Abundancia relativa de los órdenes de macroinvertebrados acuáticos colectados en la cuenca del río Lagunillas, durante el primer período de muestreo (marzo-abril de 2008).

Fuente: Autores (2008).

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Durante la segunda época de muestreo (mayo) se registraron 1965 organismos en total, distribuidos en 5 phylum, 8 clases, 17 órdenes y 42 familias. La clase más abundante fue insecta, y los órdenes mejor representados en términos de abundancia fueron Diptera (34.40%) y Ephemeroptera (23.83%). La menor abundancia se registró para los órdenes Acari y Collembola (0.04% en ambos casos) (Figura 23). Figura 23. Abundancia relativa de los órdenes de macroinvertebrados acuáticos colectados en la cuenca del río Lagunillas, durante el segundo período de muestreo (mayo de 2008).

Fuente: Autores (2008). Distribución espacial general. Respecto a la distribución espacial de los macroinvertebrados acuáticos colectados, se observó la mayor abundancia en la estación Río Vallecitos Finca la Morell (23.04%), atribuida principalmente a organismos pertenecientes a la clase Insecta. De la misma forma, estaciones como Quebrada La Joya- Chorrillo, Quebrada La Esperanza – Casabianca y Río Bledo – Alto del Bledo, presentaron una abundancia importante de organismos del bentos (15.88%, 14.15% y 7.79% respectivamente) (Figura 24). Distribución espacial de la clase Insecta. La clase Insecta se caracterizó por presentar la mayor abundancia dentro de todas las clases de macroinvertebrados registradas, y estuvo mejor representada en la estación Río Vallecitos Finca la Morell (19.51%), Quebrada La Joya- Chorrillo,

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(16.11%), Quebrada La Esperanza – Casabianca (14.11%) y Río Bledo – Alto del Bledo (8.61%). En cambio, la estación Río Lagunillas – Páramo dejo evidenciar la menor abundancia de macroinvertebrados acuáticos (Figura 25). Figura 24. Distribución espacial de los macroinvertebrados acuáticos colectados en la cuenca del río Lagunillas, durante los meses de marzo-abril y mayo de 2008).

Fuente: Autores (2008). Figura 25. Distribución espacial de los macroinvertebrados acuáticos pertenecientes a la clase Insecta en la cuenca del río Lagunillas, durante los meses de marzo-abril y mayo de 2008).

Fuente: Autores (2008).

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Distribución espacio-temporal de la clase Insecta. Durante el primer período de muestreo, las estaciones donde se registró mayor abundancia de organismos de la clase Insecta fueron: Quebrada La Joya – Chorrillo (20.79%), Quebrada La Esperanza – Casabianca (14.79%), Río Bledo -Alto del Bledo (13.73%) y Quebrada Vida San Antonio-Alto Bledo (10.61%), mientras que la menor abundancia se registró en la estación Río Azufrado Páramo (0.03%). Respecto a la presencia de los 10 órdenes de la clase Insecta en las estaciones durante este primer período de muestreo, se observó que aunque no se registraron todos los órdenes es una sola estación, en el Río Bledo – Alto del Bledo se observaron 8 de los 10 órdenes. En estaciones como Quebrada La Esperanza Casabianca, Quebrada Vida San Antonio-Alto Bledo, Río Lagunillas Villahermosa vía Líbano y Quebrada Agua Bonita Villahermosa-Casabianca se registraron 7 órdenes de la clase Insecta. El menor número de ordenes de insectos se registró en la estación Río Azufrado Páramo (1 de 10) (Tabla 11). Para el segundo muestreo, las estaciones donde se registró mayor abundancia de organismos de la clase Insecta fueron: Río Vallecitos Finca La Morell (36.57%), Rio Lagunillas Armero (16.64%), Quebrada La Esperanza Casabianca (13.49%), y Quebrada Peñones El Agrado (12.21%); mientras que la menor abundancia se registró en la estación Río Lagunillas Páramo (0.10%). Respecto a la presencia de los 10 órdenes de la clase Insecta en las estaciones durante este segundo período de muestreo, se observó que aunque no se registraron todos los órdenes es una sola estación, en el Río Lagunillas Armero se presentaron 8 de los 10 órdenes, en las estaciones Río Vallecitos Finca La Morell y Quebrada Agua Bonita Villahermosa-Casabianca, se presentaron 7 de los 10; y en la estación Río Lagunillas Páramo se presentó solamente 1 de los 10 órdenes de insectos (Tabla 12). Distribución espacial de otras clases de macroinvertebrados acuáticos. Con respecto a las demás clases de organismos registradas, se observó de nuevo la mayor abundancia de organismos en la estación Río Vallecitos Finca la Morell (48.43%), y la menor en la estación Río Azufrado Villahermosa – Casabianca (0.27%) (Figura 26). Este comportamiento de la abundancia permite suponer que la estación Río Vallecitos Finca la Morell ofrece las mejores condiciones para el establecimiento y desarrollo de la fauna de macroinvertebrados acuáticos.

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Tabla 11. Distribución espacial de los macroinvertebrados acuáticos pertenecientes a la clase Insecta en la cuenca del río Lagunillas, durante el primer período de muestreo (marzo-abril de 2008).

ALTURA ESTACION COL COLL DIP EPH HEM LEP NEU ODO PLE TRI TOTAL % A.R.

265 Quebrada La Joya Chorrillo 44 0 92 94 8 0 0 1 0 447 686 20.79%

899 Río Bledo Alto del Bledo 60 0 36 290 3 0 8 27 14 15 453 13.73%

951 Quebrada Vida San Antonio-Alto Bledo 49 0 18 187 0 0 2 1 9 84 350 10.61%

1177 Rio Lagunillas Villahermosa vía Líbano 78 0 13 157 0 0 15 14 16 32 325 9.85%

1564 Quebrada La Cascada Casabianca 14 0 18 41 0 1 1 0 0 19 94 2.85%

1565 Río Azufrado Villahermosa-Casabianca 17 0 4 9 0 0 1 0 0 11 42 1.27%

1589 Quebrada La Esperanza Casabianca 28 1 230 32 2 0 0 3 0 182 478 14.49%

2001 Quebrada Agua Bonita Villahermosa-Casabianca 0 0 73 14 20 0 1 1 1 13 123 3.73%

2040 Río Vallecitos Desembocadura 15 0 71 68 0 0 0 0 0 139 293 8.88%

2050 Río Vallecitos Finca La Morell 19 0 59 35 0 0 0 0 0 213 326 9.88%

2072 Quebrada Peñones El Agrado 2 1 53 0 0 5 0 11 0 56 128 3.88%

4005 Río Azufrado Páramo 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0.03%

TOTAL 327 2 667 927 33 6 28 58 40 1211 3299

ABUNDANCIA RELATIVA (%) 9.91% 0.06% 20.22% 28.10% 1.00% 0.18% 0.85% 1.76% 1.21% 36.71%

Fuente: Autores (2008).

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Tabla 12. Distribución espacial de los macroinvertebrados acuáticos pertenecientes a la clase Insecta en la cuenca del río Lagunillas, durante el segundo período de muestreo (mayo de 2008).

ALTURA ESTACION COL COLL DIP EPH HEM LEP NEU ODO PLE TRI TOTAL % A.R.

265 Quebrada La Joya Chorrillo 5 0 34 53 3 0 0 0 0 67 327 8.24%

411 Rio Lagunillas Armero 2 0 17 294 2 1 1 0 1 9 2 16.64%

1177 Rio Lagunillas Villahermosa vía Líbano 2 1 15 43 0 0 2 0 0 5 68 3.46%

1565 Río Azufrado Villahermosa-Casabianca 1 0 14 22 0 0 0 0 0 1 38 1.93%

1589 Quebrada La Esperanza Casabianca 7 0 206 7 5 2 0 0 0 38 265 13.49%

2001 Quebrada Agua Bonita Villahermosa-Casabianca 11 0 61 40 6 0 0 19 2 17 156 7.94%

2050 Río Vallecitos Finca La Morell 29 0 276 131 2 4 0 16 0 243 162 35.67%

2072 Quebrada Peñones El Agrado 0 0 235 5 0 0 0 0 0 0 71 12.21%

3957 Rio Lagunillas Paramo 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 24 0.10%

4005 Río Azufrado Páramo 0 0 5 1 0 0 0 0 0 0 6 0.31%

TOTAL 57 1 863 598 18 7 3 35 3 380 1965

ABUNDANCIA RELATIVA (%) 2.90% 0.05% 43.92% 30.43% 0.92% 0.36% 0.15% 1.78% 0.15% 19.34%

Fuente: Autores (2008).

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Figura 26.Distribución espacial de otras clases de macroinvertebrados acuáticos en la cuenca del río Lagunillas, durante los meses de marzo-abril y mayo de 2008).

Fuente: Autores (2008). Distribución espacio-temporal de otras clases de macroinvertebrados acuáticos. Durante el primer período de muestreo, las estaciones donde se registró mayor abundancia de macroinvertebrados acuáticos exceptuando la clase Insecta fueron: Quebrada Peñones El Agrado (16.04%), Río Lagunillas Villahermosa vía Líbano (15.51%), Quebrada Vida San Antonio-Alto Bledo (14.97%) y Río Vallecitos Finca La Morell (14.97%). La estación con menos abundancia de otros macroinvertebrados acuáticos fue Río Azufrado Villahermosa-Casabianca (1.07%). Respecto a la presencia de los 8 órdenes registrados en otras clases diferentes a Insecta (clase Oligochaeta, orden Haplotaxida; clase Arachnoidea, orden Acari; clase Crustacea, ordenes Amphipoda y Decapoda; clase Bivalvia, orden Veneroida, clase Gastropoda, ordenes Basommatophora y Mesogastropoda; y clase Turbellaria, orden Tricladida), se observó que aunque no

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se registraron todos los órdenes es una sola estación, en la Quebrada Vida San Antonio-Alto Bledo, el Río Vallecitos Finca La Morell, el Río Vallecitos Desembocadura, el Río Bledo Alto del Bledo y la Quebrada Agua Bonita Villahermosa-Casabianca, se registraron 4 de los 8 ordenes. En la estación donde se registró el menor número de órdenes fue Río Azufrado Villahermosa-Casabianca (1 de 8 órdenes) (Tabla 13). Para el segundo muestreo, las estaciones donde se registró mayor abundancia de organismos exceptuando la clase Insecta fueron: Río Vallecitos Finca La Morell (59.93%), Quebrada La Joya Chorrillo (17.10%) y Quebrada La Esperanza Casabianca (15.63%); mientras que la menor abundancia se registró en la estación Río Lagunillas Villahermosa vía Líbano (0.37%). Respecto a la presencia de los 7 órdenes de otras clases de macroinvertebrados acuáticos, se observó que aunque no se registraron todos los órdenes es una sola estación, en la Quebrada La Joya Chorrillo se presentaron 6 de los 7 posibles; mientras que en la estación Río Lagunillas Villahermosa vía Líbano solo se presentó 1 de los 7 posibles (Tabla 14).

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Tabla 13. Distribución espacial de otros macroinvertebrados acuáticos en la cuenca del río Lagunillas, durante el primer período de muestreo (marzo-abril de 2008).

ALTURA ESTACION ACA AMPH BASO DECA HAPLO MESO TRICLA VENE TOTAL % A.R.

265 Quebrada La Joya Chorrillo 0 0 3 0 4 1 3 0 11 5.88%

899 Río Bledo Alto del Bledo 1 0 2 0 2 0 9 0 14 7.49%

951 Quebrada Vida San Antonio-Alto Bledo 0 0 0 1 1 1 25 0 28 14.97%

1177 Rio Lagunillas Villahermosa vía Líbano 1 0 0 0 6 0 22 0 29 15.51%

1564 Quebrada La Cascada Casabianca 0 0 0 0 1 0 2 0 3 1.60%

1565 Río Azufrado Villahermosa-Casabianca 0 2 0 0 0 0 0 0 2 1.07%

1589 Quebrada La Esperanza Casabianca 0 1 0 0 16 0 3 0 20 10.70%

2001 Quebrada Agua Bonita Villahermosa-Casabianca 0 0 0 0 2 0 5 0 7 3.74%

2040 Río Vallecitos Desembocadura 0 1 1 0 10 0 0 3 15 8.02%

2050 Río Vallecitos Finca La Morell 3 4 0 0 19 0 2 0 28 14.97%

2072 Quebrada Peñones El Agrado 0 0 1 0 27 0 2 0 30 16.04%

TOTAL 5 8 7 1 88 2 73 3 187

ABUNDANCIA RELATIVA (%) 2.67% 4.28% 3.74% 0.53% 47.06% 1.07% 39.04% 1.60%

Fuente: Autores (2008).

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Tabla 14. Distribución espacial de otros macroinvertebrados acuáticos en la cuenca del río Lagunillas, durante el segundo período de muestreo (mayo de 2008).

ALTURA ESTACION ACA AMPH BASO HAPLO NEMA TRICLA VENE TOTAL % A.R.

265 Quebrada La Joya Chorrillo 1 0 6 81 1 1 3 93 17.10%

1177 Rio Lagunillas Villahermosa vía Líbano 0 2 0 0 0 0 0 2 0.37%

1589 Quebrada La Esperanza Casabianca 0 1 0 75 0 9 0 85 15.63%

2001 Quebrada Agua Bonita Villahermosa-Casabianca 0 0 0 27 1 10 0 38 6.99%

2050 Río Vallecitos Finca La Morell 0 21 1 301 0 1 2 326 59.93%

TOTAL 1 24 7 484 2 21 5 544

ABUNDANCIA RELATIVA (%) 0.18% 4.41% 1.29% 88.97% 0.37% 3.86% 0.92% Fuente: Autores (2008).

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DISCUSIÓN. La fauna de macroinvertebrados acuáticos en la cuenca del Río Lagunillas presento una abundancia relativamente alta para las 14 estaciones evaluadas en las dos épocas de muestreo. Como se pudo evidenciar el phylum Arthropoda se presentó de forma dominante en términos de abundancia sobre los demás phylum de la comunidad bentónica, principalmente debido al elevado número de organismos pertenecientes a la clase Insecta. De acuerdo a Roldán (1992) el phylum Arthropoda es el grupo más abundante en ecosistemas neotropicales, y las clases importantes y representativas de este son Crustacea, Insecta y Aracnoidea; las cuales se presentaron durante este estudio en la cuenca del Río Lagunillas. Además, es importante mencionar que dentro de los macroinvertebrados acuáticos de ecosistemas lóticos, la clase Insecta constituye generalmente entre el 85 y 95% del total de organismos presentes debido a su amplia variedad de adaptaciones morfológicas y fisiológicas (como son presencia de branquias, cerdas para el nado, pigmentos fotosintéticos, estructuras de fijación a sustratos, formas hidrodinámicas, entre otras) que permiten su optimo establecimiento y desarrollo en estos ambientes (Roldán, 2003). Estos resultados coinciden con otros estudios realizados en el departamento del Tolima para las cuencas del río Coello, Prado y la parte baja de la cuenca del río Amoyá (Villa et al 2002, 2004), y Totare (Reinoso et al 2007), lo que confirma la idea de que la estructura general de la comunidad de macroinvertebrados de la cuenca del río Lagunilla es típica de ecosistemas lóticos neotropicales. De los 19 órdenes registrados para esta cuenca durante el estudio, Trichoptera, Diptera y Ephemeroptera fueron los más abundantes. Aunque estos resultados coinciden con estudios realizados en otras cuencas del departamento del Tolima, es la primera vez, dentro de estos estudios de biodiversidad regional, que el orden Trichoptera supera en gran número al orden Diptera. Este hecho podría estar indicando que la cuenca del río Lagunillas posee hábitat mucho más adecuados que otras cuencas para el establecimiento y desarrollo de una comunidad productiva de organismos de este orden. La amplia distribución de estos organismos a lo largo de la cuenca se debe en parte a la variedad de sustratos presentes (hojarasca, piedras, arena, macrófitas, entre otros) (Villa et al., 2003, 2006a, 2006b) que les permiten construir una variedad de refugios; poca intervención antrópica y posiblemente a la explotación independiente de los nutrientes y sus ciclos de vida diferentes. Estas condiciones, en combinación con adaptaciones morfológicas, fisiológicas y ecológicas propias para soportar condiciones adversas de su entorno, permiten que este orden se adapte de una manera más exitosa en esta cuenca. Por su parte los organismos del orden Diptera constituyen uno de los órdenes más complejos, más abundantes y mejor distribuidos en todo el mundo. Además se considera uno de los grupos de insectos más evolucionados junto con los tricópteros, ya que poseen múltiples adaptaciones que les permite desarrollarse en

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ambientes intervenidos. Debido a que su hábitat es muy variado, se pueden encontrar en ríos, arroyos, quebradas, depósitos de agua, lagos, etc., y pueden alimentarse de gran variedad de recursos (Roldán, 1996). Es por esto que no es sorprendente que este sea uno de los órdenes de insectos mejor representados en la cuenca del río Lagunillas, ya que sus adaptaciones morfológicas como mecanismos respiratorios y adhesión al sustrato les permiten colonizar una amplia variedad de hábitat y desarrollarse de forma exitosa. El orden Ephemeroptera también es un orden de insectos que se encuentra típicamente en los estudios limnológicos, y de forma general se asocian con una buena calidad de agua. Aunque por lo general viven en aguas corrientes, limpias y bien oxigenadas; algunos representantes toleran cierto grado de impacto. Este hecho hace que se maximice su capacidad colonizadora y que se conviertan en componentes conspicuos del bentos (Roldán, 1996). En estudios anteriores en Colombia y el Tolima, también se observa una alta abundancia de estos organismos, cuyo éxito parece radicar en las múltiples adaptaciones morfológicas y fisiológicas a diversos hábitat y ambientes (Villa et al 2002, 2004, Reinoso et al 2007). Aunque otras clases de artrópodos y de otros phylum estuvieron presentes en el estudio, la clase Insecta siempre pareció dominar los números de estos organismos. Sin embargo, un taxón frecuente en el estudio y con una buena representación fue la clase Oligochaeta, lo que podría estar indicando un cierto nivel de enriquecimiento de nutrientes en el agua, y también una buena presencia de detritos, ya que son las condiciones necesarias para que estos organismos se establezcan y prosperen (Roldán, 1996). A nivel temporal, se observó una marcada diferencia en las dos épocas de muestreo en términos de abundancia, donde el muestreo 1 tuvo casi el doble de organismos que los registrados en el muestreo 2. Aunque el período de tiempo comprendido entre los dos muestreos es corto y no permite realizar juicios determinantes, podría suponerse que debido a que el mes de mayo es un período de transición lluvia – sequía, la ocurrencia de intensas precipitaciones previas a ésta época influyen en los caudales de las quebradas y ríos impactando las condiciones de los hábitats de los macroinvertebrados bentónicos en general (Fernández et al., 2002). Es así como en estas épocas tiende a presentarse una reducción en la comunidad de macroinvertebrados como consecuencia de las crecidas y aumento de caudal en los períodos de lluvia (Turcotte y Harper). Sin embargo, se pueden atribuir muchas causas a la fluctuación en la abundancia de los organismos de este tipo, que van desde las intensidades de luz en ciclo diario, la hora en que fue realizado el muestreo, la temperatura del agua, la velocidad de la corriente y lo que la pueda estar afectando, las condiciones de los sustratos e incluso parámetros como la turbidez (Giller y Björn, 1998).

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En términos de distribución espacial, se observo que la estación Río Vallecitos Finca la Morell junto con la Quebrada La Joya- Chorrillo se caracterizaron durante todo el estudio por exhibir altos porcentajes de abundancia de organismos de macroinvertebrados acuáticos en comparación con otras estaciones. Esto puede explicarse probablemente a las características propias de estos cuerpos de agua como lo son una corriente de baja temperatura en el caso de Río Vallecitos Finca la Morell (apta para el desarrollo de organismos como efemerópteros y tricópteros), no evidencia de fuentes de polución, lo que se traduciría en una buena calidad de agua; gran cantidad y variedad de vegetación riparia que funciona como sustrato para el desarrollo de diferentes organismos, buena cobertura, poca turbidez, y amplia disponibilidad de sustratos como roca, guijarro, grava y arena que brindan un ambiente propicio para el establecimiento de organismos, especialmente de algunos tricópteros que se especializan en construir sus refugios con estos materiales. La Quebrada la Joya en contraste con el Río Vallecitos Finca la Morell, es una zona de agua cálida, con un poco de influencia de actividades agrícolas, con abundancia de vegetación riparia y con sustratos comprendidos de guijarro y grava. Estas condiciones son favorables para el establecimiento y óptimo desarrollo de organismos como los dípteros y en cierto modo los tricópteros, que encuentran en este ambiente las condiciones propicias para su florecimiento. En contraste, estaciones como Río Lagunillas Páramo y Río Azufrado Páramo no ofrece las condiciones propicias para el desarrollo de una comunidad de macroinvertebrados. Esto podría atribuirse primero a que a elevadas alturas la abundancia y diversidad de invertebrados tiende a reducirse (Domínguez et al 2001) y que bajo las condiciones de temperatura y carga de nutrientes y componentes propios de la naturaleza del lecho de los ríos, es imposible que se desarrolle una comunidad exitosa y numerosa de organismos bénticos. Sin embargo, la presencia de organismos de los ordenes Diptera y Ephemeroptera dejan evidenciar la gran capacidad de estos para adaptarse a condiciones adversas del ambiente y permiten confirmar porque son componentes abundantes del bentos de ecosistemas dulceacuícolas. De esta forma, se evidencia que las zonas evaluadas en la cuenca tienen una composición diferencial en términos de macroinvertebrados acuáticos, lo que se traduce en una composición heterogénea del hábitat. De forma exploratoria y arbitraria, podría relevarse que estaciones como Río Vallecitos Finca la Morell y La Quebrada la Joya presentan las mejores condiciones para el establecimiento y florecimiento de la comunidad de macroinvertebrados. De forma general, la mayoría de las estaciones parecen ser aptas para el desarrollo de organismos de la clase Insecta, pero las condiciones más favorables para otras clases se encuentran solamente en las dos estaciones mencionadas anteriormente. Estaciones como Quebrada La Cascada Casabianca, Río Azufrado Villahermosa-Casabianca, Río Azufrado Páramo y Río Lagunillas Páramo no parecen ofrecer las condiciones adecuadas para un buen desarrollo de la comunidad de macroinvertebrados acuáticos.

107

2.4.2 ORDEN TRICHOPTERA Composición y Abundancia. Se colectó un total de 1591 organismos pertenecientes al orden Trichoptera, distribuidos en 8 familias (Calamoceratidae, Glossosomatidae, Helicopsychidae Hydropsychidae, Hydroptilidae, Leptoceridae, Philopotamidae y Trichoptera 1), presentándose en mayor abundancia en el primer período de muestreo (marzo- abril) (Tabla 15). La familia más abundante durante todo el estudio fue Hydropsychidae (61.47%), seguida de Hydroptilidae (17.60%), Philopotamidae (8.11%) y Glossosomatidae (7.98%). Las familias menos abundantes para este estudio fueron Calamoceratidae (0.94%) y una indeterminada (0.31%) (Figura 27). Tabla 15. Distribución temporal y abundancia relativa de familias del orden Trichoptera colectadas durante marzo-abril y mayo de 2008 en la cuenca del Río Lagunillas.

FAMILIA MUESTREO 1 MUESTREO 2 Calamoceratidae 2 13 Glossosomatidae 105 22 Helicopsychidae 14 7 Hydropsychidae 859 119 Hydroptilidae 90 190 Leptoceridae 22 14 Philopotamidae 114 15 Trichoptera 1 5 TOTAL 1211 380

Fuente: Autores (2008). Distribución espacio-temporal. Durante el primer muestreo se pudo evidenciar que la familia Hydropsychidae fue la más abundante (70.93%) y mejor distribuida ya que se presentó en las 12 estaciones evaluadas en este período. Siguiendo a esta familia se encontró la familia Philopotamidae (9.41%),Glossosomatidae (8.67%), Hydroptilidae (7.43%), Leptoceridae (1.82%) Helicopsychidae (1.16%), Trichoptera 1 (0.41%) y por último la familia Calamoceratidae (0.17%), la cual se presentó solamente en 3 de las 12 estaciones evaluadas (Tabla 16). En el segundo período de muestreo, la familia más abundante aunque no la mejor distribuida fue Hydroptilidae (50.00%), seguida por Hydropsychidae (31.32%);

108

Glossosomatidae (5.79%), Philopotamidae (3.95%), Leptoceridae (3.68%), Calamoceratidae (3.42%) y por último Helicopsychidae (1.84%) (Tabla 17). A nivel espacial, se observó que en el primer período de muestreo (marzo-abril) las estaciones con una mayor abundancia de organismos del orden Trichoptera fueron Quebrada La Joya Chorrillo (36.91%), seguida por Río Vallecitos Finca La Morell (17.59%), Quebrada La Esperanza Casabianca (15.03%) y Río Vallecitos Desembocadura (11.48%); mientras que en la estación Río Azufrado Villahermosa-Casabianca se presentó la menor abundancia de organismos de este orden (0.91%). Con respecto al número de taxones, aunque no se presentaron las 8 familias una sola de las estaciones, el Río Vallecitos Desembocadura tuvo 7 de las 8 registradas para este período de muestreo (Tabla 16). Para el segundo período de muestreo (mayo) la estación con una mayor abundancia de organismos del orden Trichoptera fue Río Vallecitos Finca La Morell (63.95%), seguida por Quebrada La Joya Chorrillo (17.63%) y Quebrada La Esperanza Casabianca (10.00%); mientras que en la estación Río Azufrado Villahermosa-Casabianca se presentó la menor abundancia de organismos de este orden (0.26%). Con respecto al número de taxones, aunque no se presentaron las 7 familias registradas para este período de muestreo en una sola de las estaciones, el Río Vallecitos Finca La Morell tuvo 6 de 7 familias (Tabla 17). Figura 27. Abundancia relativa de las familias del orden Trichoptera colectadas durante marzo-abril y mayo de 2008 en la cuenca del Río Lagunillas.

Fuente: Autores (2008).

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Tabla 16. Distribución y abundancia relativa de familias del orden Trichoptera en las estaciones ubicadas a lo largo de la cuenca del Río Lagunillas durante el primer período de muestreo (marzo-abril de 2008).

ALTURA ESTACION MUNICIPIO Cal

amoc

erat

idae

Glo

ssos

omat

idae

Hel

icop

sych

idae

Hyd

rops

ychi

dae

Hyd

ropt

ilida

e

Lept

ocer

idae

Philo

pota

mid

ae

Tric

hopt

era

1

TOTAL % A.R.

265 Quebrada La Joya Chorrillo Ambalema 0 10 0 336 2 0 98 1 447 36.91%

899 Río Bledo Alto del Bledo Lérida 1 0 1 0 0 10 3 0 15 1.24%

951 Quebrada Vida San Antonio-Alto Bledo Líbano - Lérida 0 7 0 65 0 0 11 1 84 6.94%

1177 Rio Lagunillas Villahermosa vía Líbano Líbano - Villahermosa 0 0 0 30 0 2 0 0 32 2.64%

1564 Quebrada La Cascada Casabianca Casabianca 0 7 0 8 2 2 0 0 19 1.57%

1565 Río Azufrado Villahermosa-Casabianca Casabianca 0 0 0 4 0 7 0 0 11 0.91%

1589 Quebrada La Esperanza Casabianca Casabianca 0 15 1 156 8 0 2 0 182 15.03%

2001 Quebrada Agua Bonita Villahermosa-Casabianca Villahermosa 0 1 2 7 3 0 0 0 13 1.07%

2040 Río Vallecitos Desembocadura Líbano 1 62 2 37 33 1 0 3 139 11.48%

2050 Río Vallecitos Finca La Morell Líbano 0 3 1 198 11 0 0 0 213 17.59%

2072 Quebrada Peñones El Agrado Líbano 0 0 7 18 31 0 0 0 56 4.62%

TOTAL 2 105 14 859 90 22 114 5 1211

% A.R. 0.17% 8.67% 1.16% 70.93% 7.43% 1.82% 9.41% 0.41%

Fuente: Autores (2008).

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Tabla 17. Distribución y abundancia relativa de familias del orden Trichoptera en las estaciones ubicadas a lo largo de la cuenca del Río Lagunillas durante el segundo período de muestreo (mayo de 2008).

ALTURA ESTACION MUNICIPIO Cal

amoc

erat

idae

Glo

ssos

omat

idae

Hel

icop

sych

idae

Hyd

rops

ychi

dae

Hyd

ropt

ilida

e

Lept

ocer

idae

Philo

pota

mid

ae

TOTAL % A.R.

265 Quebrada La Joya Chorrillo Ambalema 0 9 0 44 0 0 14 67 17.63%

411 Rio Lagunillas Armero Armero 0 3 0 5 0 1 0 9 2.37%

1177 Rio Lagunillas Villahermosa vía Líbano Líbano - Villahermosa 0 1 1 2 0 1 0 5 1.32%

1565 Río Azufrado Villahermosa-Casabianca Casabianca 0 0 0 1 0 0 0 1 0.26%

1589 Quebrada La Esperanza Casabianca Casabianca 5 3 4 24 2 0 0 38 10.00%

2001 Quebrada Agua Bonita Villahermosa-Casabianca Villahermosa 1 3 0 1 0 12 0 17 4.47%

2050 Río Vallecitos Finca La Morell Líbano 7 3 2 42 188 0 1 243 63.95%

TOTAL 13 22 7 119 190 14 15 380

% A.R. 3.42% 5.79% 1.84% 31.32% 50.00% 3.68% 3.95%

Fuente: Autores (2008).

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DISCUSIÓN. Las familias Hydropsychidae e Hydroptilidae fueron las más abundantes para este estudio (para el primer y segundo muestreo respectivamente). Esto probablemente se deba a que en el caso de Hydropsychidae, las larvas tienen ala capacidad de colonizar diversos sustratos como rocas de diferente tamaño, arena, restos vegetales y acumulados de algas. Además se encuentran en zonas de aguas rápidas y remansos por igual. De acuerdo a Guevara (2004) los hidropsíquidos se encuentran presentes en arroyos de todos los tamaños, corrientes y temperaturas, y son muy característicos en ellos tanto por su abundancia como por su diversidad. Además, es posible que esta familia tenga una alta tasa reproductiva en beneficio de su abundancia y por tanto capacidad para colonizar cualquier (espacio vacío o ambiente) hábitat disponible, lo que le confiere una alta posibilidad de persistencia y por tanto manifieste comportamientos numéricos variables y una mayor tolerancia fisiológica, observables en una determinada época (Guevara 2004). La familia Hydroptilidae por su parte, se encontró en gran abundancia en el segundo período de muestreo. Esto puede explicarse debido a que como se ha mencionado este período es de transición lluvia-sequia y por lo tanto es una de las épocas donde se evidencian las consecuencias de las crecientes generadas en los cuerpos de agua por las lluvias. Con el incremento del caudal y las crecientes, aumenta el arrastre de materiales, especialmente arena y guijarros: Esto es importante debido a que esta familia fabrica sus refugios principalmente de partículas finas de arena y por lo tanto se encuentra en mayor abundancia en estos sustratos. Es así como al ser arrastrado este material, lleva consigo los organismos, por lo cual se evidencia un aumento de ellos en ciertas estaciones. Además, la remoción de material de este tipo aumenta la disponibilidad de recursos para que las larvas fabriquen sus refugios. En adición, esta familia es típica de zonas altas (> 1800m), por lo que se entiende que su mayor abundancia se haya presentado en la estación ubicada a más de 2000m. Las familias menos abundantes en este estudio fueron Helicopsychidae y Calamoceratidae, lo que puede explicarse probablemente por la disponibilidad de materiales (sustratos) en los cuerpos de agua. Como es bien sabido, los calamoceratidos construyen sus refugios a partir de hojas, y de acuerdo a lo observado en campo, los depósitos de hojas en los cuerpos de agua no fueron tan abundantes como lo esperado, más bien se observó una gran presencia de sustratos arenosos en los lechos de los cuerpos de agua evaluados en la cuenca. Esto hace difícil la proliferación de organismos de esta familia, ya que no existen materiales disponibles para desarrollarse de manera óptima. En el caso de la familia Helicopsychidae, fue extraño encontrar una baja abundancia en este estudio, ya que se ha demostrado en estudios anteriores (Guevara 2004, López 2007) han reportado que los helicopsiquidos pueden estar presentes en aguas con todo tipo de corrientes en zonas de litoral e inclusive en lagos y además pueden

112

ser muy tolerantes a diferentes parámetros como por ejemplo la temperatura del agua Wiggins (2004). Esta baja abundancia puede ser explicada entonces por el tipo de material mineral disponible en los cuerpos de agua de la cuenca, ya que pueden no ser los apropiados para que los representantes de esta familia construyan sus refugios. A nivel espacial, el orden Trichoptera estuvo bien distribuido en la cuenca, especialmente en las estaciones Quebrada La Joya Chorrillo, Río Vallecitos Finca La Morell, Quebrada La Esperanza Casabianca y Río Vallecitos Desembocadura parecen ofrecer mejores condiciones para el desarrollo de estos organismos, tal y como se observó para todos los representantes de la clase Insecta; mientras que la estación Río Azufrado Villahermosa-Casabianca no ofrece condiciones favorables para que estos organismos puedan sobrevivir, ya que solamente representantes de Hydropsychidae y Leptoceridae se encontraron en esta zona.

113

2.4.3 ORDEN DIPTERA Composición y Abundancia. Se colectó un total de 1530 organismos pertenecientes al orden Diptera, distribuidos en 13 familias (Blephariceriidae, Ceratopogonidae, Chironomidae, Diptera 1, Dolichopodidae, Empididae, Ephydridae c.f., Muscidae, Psychodidae, Simuliidae, Stratiomyidae, Tabanidae y Tipulidae). La mayor abundancia de estos organismos se presentó en el segundo período de muestreo (mayo) (Tabla 18). La familia más abundante durante todo el estudio fue Chironomidae (72.61%), seguida por Simuliidae (21.31%) y Tipulidae (2.03%). Las familias menos abundantes para este estudio fueron Tabanidae y Stratiomyidae (0.07% en ambos casos) (Figura 28). Tabla 18. Distribución temporal y abundancia relativa de familias del orden Diptera colectadas durante marzo-abril y mayo de 2008 en la cuenca del Río Lagunillas.

FAMILIA MUESTREO 1 MUESTREO 2 Blephariceriidae 7 5 Ceratopogonidae 8 7 Chironomidae 529 582 Diptera 1 2 2 Dolichopodidae 1 1 Empididae 9 2 Ephydridae c.f. 3 0 Muscidae 2 0 Psychodidae 7 4 Simuliidae 86 240 Stratiomyidae 1 0 Tabanidae 1 0 Tipulidae 11 20 TOTAL 667 863

Fuente: Autores (2008). Distribución espacio-temporal. Durante el primer muestreo se pudo evidenciar que la familia Chironomidae fue la más abundante (79.31%) y mejor distribuida ya que se presentó en 10 de las 12 estaciones evaluadas en este período. Siguiendo a esta familia se encontró: Simuliidae (12.89%), Tipulidae (1.65%), Empididae (1.35%), Ceratopogonidae (1.20%), Blephariceriidae (1.05%), Psychodidae (1.05%), Ephydridae c.f. (0.45%), Diptera 1 (0.30%), Muscidae (0.30%) y por último las familias Dolichopodidae,

114

Stratiomyidae y Tabanidae (todas con 0.15%) y registradas en 1 estación de las 12 evaluadas en este período (Tabla 19). En el segundo período de muestreo, la familia más abundante y la mejor distribuida fue Chironomidae (67.44%), seguida por Simuliidae (27.81%), Tipulidae (2.32%), Ceratopogonidae (0.81%), Blephariceriidae (0.58%), Psychodidae (0.46%) Diptera 1 (0.23%), Empididae (0.23%) y Dolichopodidae (0.12%) (Tabla 20). A nivel espacial, se observó que en el primer período de muestreo (marzo-abril) la estación con una mayor abundancia de organismos del orden Diptera fue Quebrada La Esperanza Casabianca (34.48%), seguida por Quebrada La Joya Chorrillo y Quebrada Agua Bonita Villahermosa-Casabianca (13.79% y 10.94% respectivamente); mientras que en la estación Río Azufrado Villahermosa-Casabianca se presentó la menor abundancia de organismos de este orden (0.60%). Con respecto al número de taxones, aunque no se presentaron las 13 familias una sola de las estaciones, la Quebrada La Esperanza Casabianca y Quebrada Agua Bonita Villahermosa-Casabianca tuvieron 6 familias (Tabla 19). Para el segundo período de muestreo (mayo) la estación con una mayor abundancia de organismos del orden Diptera fue Río Vallecitos Finca La Morell (31.98 %), seguida por Quebrada Peñones El Agrado y Quebrada La Esperanza Casabianca (27.23% y 23.87% respectivamente); mientras que en la estación Río Azufrado Páramo se presentó la menor abundancia de organismos de este orden (0.58%). Con respecto al número de taxones, aunque no se presentaron las 9 familias registradas para este período de muestreo en una sola de las estaciones, el Río Lagunillas Armero tuvo 6 de 9 familias (Tabla 20). Figura 28. Abundancia relativa de las familias del orden Diptera colectadas durante marzo-abril y mayo de 2008 en la cuenca del Río Lagunillas.

Fuente: Autores (2008).

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Tabla 19. Distribución y abundancia relativa de familias del orden Diptera en las estaciones ubicadas a lo largo de la cuenca del Río Lagunillas durante el primer período de muestreo (marzo-abril de 2008).

ALTURA ESTACION MUNICIPIO Ble

phar

icer

iidae

Cer

atop

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Chi

rono

mid

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Dip

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1

Dol

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e

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e

Tipu

lidae

TOTA

L

% A

.R.

265 Quebrada La Joya Chorrillo Ambalema 0 7 83 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 92 13.79% 899 Río Bledo Alto del Bledo Lérida 0 0 32 0 0 0 2 0 0 1 0 0 1 36 5.40% 951 Quebrada Vida San Antonio-Alto Bledo Líbano - Lérida 0 0 11 1 0 0 0 0 0 6 0 0 0 18 2.70%

1177 Rio Lagunillas Villahermosa vía Líbano Líbano – Villahermosa 0 0 10 0 0 0 1 0 0 0 0 0 2 13 1.95%

1564 Quebrada La Cascada Casabianca Casabianca 4 0 5 0 0 1 0 0 7 1 0 0 0 18 2.70% 1565 Río Azufrado Villahermosa-Casabianca Casabianca 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 4 0.60% 1589 Quebrada La Esperanza Casabianca Casabianca 0 1 215 0 0 2 0 0 0 9 1 0 2 230 34.48%

2001 Quebrada Agua Bonita Villahermosa- Casabianca Villahermosa 0 0 64 0 1 3 0 2 0 2 0 1 0 73 10.94%

2040 Río Vallecitos Desembocadura Líbano 0 0 35 0 0 1 0 0 0 33 0 0 2 71 10.64% 2050 Río Vallecitos Finca La Morell Líbano 0 0 30 1 0 1 0 0 0 26 0 0 1 59 8.85%

2072 Quebrada Peñones El Agrado Líbano 0 0 44 0 0 1 0 0 0 6 0 0 2 53 7.95%

TOTAL 7 8 529 2 1 9 3 2 7 86 1 1 11 667

% A.R. 1.05% 1.20% 79.31% 0.30% 0.15% 1.35% 0.45% 0.30% 1.05% 12.89% 0.15% 0.15% 1.65%

Fuente: Autores (2008).

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Tabla 20. Distribución y abundancia relativa de familias del orden Diptera en las estaciones ubicadas a lo largo de la cuenca del Río Lagunillas durante el segundo período de muestreo (mayo de 2008).

ALTURA ESTACION MUNICIPIO Ble

phar

icer

iidae

Cer

atop

ogon

idae

Chi

rono

mid

ae

Dip

tera

1

Dol

icho

podi

dae

Empi

dida

e

Psyc

hodi

dae

Sim

uliid

ae

Tipu

lidae

TOTA

L

% A

.R.

265 Quebrada La Joya Chorrillo Ambalema 0 4 30 0 0 0 0 0 0 34 3.94%

411 Rio Lagunillas Armero Armero 5 0 7 1 1 0 2 1 0 17 1.97%

1177 Rio Lagunillas Villahermosa vía Líbano Líbano - Villahermosa 0 0 13 0 0 0 0 2 0 15 1.74%

1565 Río Azufrado Villahermosa-Casabianca Casabianca 0 2 11 0 0 0 1 0 0 14 1.62%

1589 Quebrada La Esperanza Casabianca Casabianca 0 1 166 1 0 0 0 38 0 206 23.87%

2001 Quebrada Agua Bonita Villahermosa-Casabianca Villahermosa 0 0 53 0 0 0 0 5 3 61 7.07%

2050 Río Vallecitos Finca La Morell Líbano 0 0 213 0 0 2 1 43 17 276 31.98%

2072 Quebrada Peñones El Agrado Líbano 0 0 84 0 0 0 0 151 0 235 27.23%

4005 Río Azufrado Páramo Casabianca 0 0 5 0 0 0 0 0 0 5 0.58%

TOTAL 5 7 582 2 1 2 4 240 20 863

% A.R. 0.58% 0.81% 67.44% 0.23% 0.12% 0.23% 0.46% 27.81% 2.32%

Fuente: Autores (2008).

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DISCUSIÓN. Los dípteros fueron el segundo orden en términos de abundancia, y se encontró una alta diversidad de familias para la zona (13 en total). Durante todo el estudio la familia Chironomidae siempre fue la más abundante, en las dos épocas, en casi todas las zonas de muestreo, en área de rápidos y en sitios lénticos con diversos sustratos como arena, grava, rocas, cieno, barro y hojarasca; situación similar fue reportada por Sánchez (2005) para la cuenca del río Coello y Carranza (2006) en el departamento del Tolima. Chironomidae comprende una de las familias mejor representadas por su abundancia y diversidad en los ambientes acuáticos continentales, constituyendo una franja importante en la ecología de la comunidad bentónica de la mayoría de los cuerpos de agua, además de su gran capacidad para tolerar ambientes enriquecidos de carga orgánica residual, debido a sus mecanismos de respiración, los cuales poseen pigmentos respiratorios (hemoglobina disuelta en la hemolinfa) (Carranza, 2006). La gran abundancia de quironómidos en casi todas las estaciones muestreadas se puede fundamentar en su tolerancia a la presencia de materia orgánica a la alta disponibilidad de alimento y posiblemente a la reducción de los depredadores y de los competidores naturales, así como también, su amplio rango de condiciones bajo las cuales son capaces de sobrevivir (al compararlos con cualquier otro grupo de insectos acuáticos) como un gradiente casi completo de temperatura, pH, salinidad, concentración de oxígeno, velocidad de la corriente, profundidad, productividad, altitud, latitud, entre otros factores (Carranza, 2006). La segunda familia en abundancia (Simuliidae), al igual que chironomidae, mostró una amplia distribución espacial y temporal. Los organismos encontrados para esta familia fueron más abundantes en cuerpos de agua con pendientes abruptas en donde hay mayor oxigenación y saturación de oxígeno. Los ejemplares colectados se encontraron en piedras, troncos sumergidos y vegetación acuática, haciéndolo un género cosmopolita. No obstante, la micro y macrodistribución de estos organismos dependen de factores como la turbiedad, salinidad, pH, concentración de oxígeno disuelto, temperatura, altitud, velocidad del agua, soportes (sustrato) e insolación (heliofania) (Carranza, 2006). La familia Tipulidae, fue la tercera familia de máxima abundancia relativa en la composición general del estudio. Los organismos pertenecientes a esta familia se encontraron en áreas con presencia de material orgánico en descomposición, en aguas de corriente lenta y rápida en sustratos arenosos, fangosos, cerca de las orillas. Resultados similares fueron encontrados por Sánchez (2005), quien halló a los tipúlidos en sitios donde había gran cantidad de materia orgánica, fango y lodo. Byers (1981) indica que el hábitat acuático más común de los Tipulidae consiste de lodo o fango con hojas en descomposición u otros fragmentos orgánicos en la margen de arroyos, charcas o en pantanos, los cojines de algas o briofitas, húmedos o saturados, que crecen en las rocas, el suelo o la madera podrida, márgenes arenoso de arroyos

118

poco profundos y arenosos. La presencia de un disco espiracular como sistema respiratorio en dichos organismos, pudo facilitar su distribución en sitios con bajos niveles de oxígeno disuelto, ya que estos organismos, permanecen en una interfase entre el aire y el agua (Carranza, 2006). Las familias menos abundantes en el estudio fueron Stratiomyidae y Tabanidae, que se presentaron una sola vez en las estaciones Quebrada La Esperanza Casabianca y Quebrada Agua Bonita Villahermosa-Casabianca respectivamente. Los miembros de Stratyiomidae pueden encontrarse en o cerca de las márgenes de lagos, charcos, pantanos, ciénagas y arroyos, generalmente asociados a objetos flotantes o sumergidos (tablas, troncos, desechos o hierbas). La familia Tabanidae se encuentra en zonas marginales relacionadas con lodo y material en descomposición (Carranza 2006). A nivel espacial, las estaciones más aptas para el establecimiento de los dípteros fueron Quebrada La Esperanza Casabianca, Quebrada La Joya Chorrillo, Quebrada Agua Bonita Villahermosa-Casabianca, Río Vallecitos Finca La Morell y Quebrada Peñones El Agrado, mientras que la estación Río Azufrado Páramo parece no ser apta para el desarrollo de estos organismos ni de ningún otro macroinvertebrado.

119

2.4.4 ORDEN EPHEMEROPTERA Composición y Abundancia. Se colectó un total de 1525 organismos pertenecientes al orden Ephemeroptera, distribuidos en 4 familias (Baetidae, Leptohyphidae, Leptophlebiidae y Oligoneuriidae). La mayor abundancia de estos organismos se presentó en el primer período de muestreo (marzo-abril) (Tabla 21). La familia más abundante durante todo el estudio fue Baetidae (40.46%), seguida por Leptohyphidae (31.41%), Leptophlebiidae (27.93%) y por último Oligoneuriidae (0.20%) (Figura 29). Tabla 21. Distribución temporal y abundancia relativa de familias del orden Ephemeroptera colectadas durante marzo-abril y mayo de 2008 en la cuenca del Río Lagunillas.

FAMILIA MUESTREO 1 MUESTREO 2 Baetidae 171 446 Leptohyphidae 357 122 Leptophlebiidae 396 30 Oligoneuriidae 3 0 TOTAL 927 598

Fuente: Autores (2008). Distribución espacio-temporal. Durante el primer muestreo se pudo evidenciar que la familia Leptophlebiidae fue la más abundante (42.72%), aunque no la mejor distribuida. Siguiendo a esta familia se encontró la familia Leptohyphidae (38.51%) y Baetidae (18.45%), la cual fue distribuida ya que se presentó en 10 de las 12 estaciones evaluadas en este período. Por último, la familia Oligoneuriidae tuvo la menor abundancia (0.32%) y se registró en 1 estación de las 12 evaluadas en este período (Tabla 22). En el segundo período de muestreo, la familia más abundante y la mejor distribuida fue Baetidae (74.58%), seguida por Leptohyphidae (20.40%) y por último Leptophlebiidae (5.02%) (Tabla 23). A nivel espacial, se observó que en el primer período de muestreo (marzo-abril) la estación con una mayor abundancia de organismos del orden Ephemeroptera fue Río Bledo Alto del Bledo (31.28%), seguida por Quebrada Vida San Antonio-Alto Bledo, Río Lagunillas Villahermosa vía Líbano y Quebrada La Joya Chorrillo (20.17%, 16.94% y 10.14% respectivamente); mientras que en la estación Río

120

Azufrado Villahermosa-Casabianca se presentó la menor abundancia de organismos de este orden (0.97%). Con respecto al número de taxones, en la estación Río Bledo Alto del Bledo se presentaron las 4 familias reportadas para este estudio, mientras que en la estación Quebrada Agua Bonita Villahermosa-Casabianca solamente se registró 1 familia (Tabla 22). Para el segundo período de muestreo (mayo) la estación con una mayor abundancia de organismos del orden Ephemeroptera fue Río Lagunillas Armero (49.16%), seguida por Río Vallecitos Finca La Morell y Quebrada La Joya Chorrillo (21.91% y 8.86% respectivamente); mientras que en la estación Río Azufrado Páramo se presentó la menor abundancia de organismos de este orden (0.17%). Con respecto al número de taxones se presentaron las 3 familias registradas para este período de muestreo en las estaciones Río Lagunillas Armero y Quebrada La Joya Chorrillo; mientras que en las estaciones Río Lagunillas Páramo, Quebrada Peñones El Agrado y Río Azufrado Páramo solamente se registró 1 familia (Tabla 23). Figura 29. Abundancia relativa de las familias del orden Ephemeroptera colectadas durante marzo-abril y mayo de 2008 en la cuenca del Río Lagunillas.

Fuente: Autores (2008).

121

Tabla 22. Distribución y abundancia relativa de familias del orden Ephemeroptera en las estaciones ubicadas a lo largo de la cuenca del Río Lagunillas durante el primer período de muestreo (marzo-abril de 2008).

ALTURA ESTACION MUNICIPIO BA

ETID

AE

LEPT

OH

YPH

IDA

E

LEPT

OPH

LEB

IIDA

E

OLI

GO

NEU

RIID

AE

TOTAL % A.R.

265 Quebrada La Joya Chorrillo Ambalema 2 11 81 0 94 10.14%

899 Río Bledo Alto del Bledo Lérida 11 98 178 3 290 31.28%

951 Quebrada Vida San Antonio-Alto Bledo Líbano - Lérida 41 90 56 0 187 20.17%

1177 Rio Lagunillas Villahermosa vía Líbano Villahermosa 2 75 80 0 157 16.94%

1564 Quebrada La Cascada Casabianca Casabianca 4 37 0 0 41 4.42%

1565 Río Azufrado Villahermosa-Casabianca Casabianca 4 4 1 0 9 0.97%

1589 Quebrada La Esperanza Casabianca Casabianca 3 29 0 0 32 3.45%

2001 Quebrada Agua Bonita Villahermosa-Casabianca Villahermosa 14 0 0 0 14 1.51%

2040 Río Vallecitos Desembocadura Líbano 62 6 0 0 68 7.34%

2050 Río Vallecitos Finca La Morell Líbano 28 7 0 0 35 3.78%

TOTAL 171 357 396 3 927

% A.R. 18.45% 38.51% 42.72% 0.32% Fuente: Autores (2008).

122

Tabla 23. Distribución y abundancia relativa de familias del orden Ephemeroptera en las estaciones ubicadas a lo largo de la cuenca del Río Lagunillas durante el segundo período de muestreo (mayo de 2008).

ALTURA ESTACION MUNICIPIO BA

ETID

AE

LEPT

OH

YPH

IDA

E

LEPT

OPH

LEB

IIDA

E

TOTAL % A.R.

265 Quebrada La Joya Chorrillo Ambalema 21 4 28 53 8.86%

411 Rio Lagunillas Armero Armero 279 13 2 294 49.16%

1177 Rio Lagunillas Villahermosa vía Líbano Líbano - Villahermosa 35 8 0 43 7.19%

1565 Río Azufrado Villahermosa-Casabianca Casabianca 1 21 0 22 3.68%

1589 Quebrada La Esperanza Casabianca Casabianca 5 2 0 7 1.17%

2001 Quebrada Agua Bonita Villahermosa-Casabianca Villahermosa 29 11 0 40 6.69%

2050 Río Vallecitos Finca La Morell Líbano 68 63 0 131 21.91%

2072 Quebrada Peñones El Agrado Líbano 5 0 0 5 0.84%

3957 Rio Lagunillas Paramo Murillo 2 0 0 2 0.33%

4005 Río Azufrado Páramo Casabianca 1 0 0 1 0.17%

TOTAL 446 122 30 598

% A.R. 74.58% 20.40% 5.02% Fuente: Autores (2008).

123

DISCUSIÓN. La familia más abundante para este estudio fue Baetidae, lo cual concuerda con estudios anteriores en las cuencas del departamento (Torres 2004, Gutiérrez 2007). Esto se explica por las características propias de la familia al tener una distribución cosmopolita y presentar su mayor abundancia en zonas bajas tropicales y subtropicales como lo afirma Zúñiga et al (2004). Además, los organismos de esta familia poseen innumerables adaptaciones a los diferentes hábitat y condiciones de los cuerpos de agua, permitiéndoles un éxito la mayoría de veces superior al de otras familias en términos de abundancia, por lo menos en el área Neotropical tal y como la afirma Zúñiga et al. (2004). La familia Leptohyphidae presentó el segundo porcentaje de abundancia para la cuenca del Río Lagunillas, lo que concuerda con los resultados de Gutiérrez (2007) y Torres (2004). La mayor abundancia de esta familia se presento en las estaciones que se encuentran por encima de los 800 m. Esta familia se caracteriza por elegir ecosistemas con fondos arenosos y algunas zonas lodosas con restos de vegetación, lo que se evidenció en este estudio porque allí se presentó la mayor abundancia. De otro lado, la familia Leptophlebiidae presentó el tercer lugar de abundancia, exhibiendo una distribución a lo largo de la cuenca. Es probable que estos resultados puedan ser explicados por la característica cosmopolita de esta familia y su amplia distribución así como diversidad en Sudamérica que mencionan autores como Domínguez (2001) y Zúñiga et al. (2004). Estas abundancias muestran una preferencia de la familia por sustratos pedregosos con variaciones en la velocidad de la corriente, debido quizás a sus hábitos de vida bajo estas (Rincón, 2002). El orden se distribuyo a lo largo de toda la cuenca como se esperaba puesto que los efemerópteros son organismos cosmopolitas. La familia más ampliamente distribuida fue Baetidae concordando con los resultados obtenidos por Reinoso (1998), Torres (2004), y Gutiérrez (2007); y la de menor distribución fue Oligoneuriidae. Como se explico anteriormente la familia Baetidae parece ser la mejor distribuida y más abundante en las cuencas de los ríos del Tolima, dadas sus múltiples adaptaciones que le permiten ocupar exitosamente diversos hábitat y cuerpos de agua (Roldán 1985). Por su parte, la familia Oligoneuriidae se considera un indicador de aguas limpias y sus larvas se encuentran en aguas rápidas, debajo de piedras, troncos y hojas (Roldán, 1996). Por este motivo es probable que se haya encontrado en la estación Río Bledo Alto del Bledo, que se caracterizó por poseer corrientes rápidas con material vegetal que aumentan la cantidad de hábitat disponibles y maximizan la oferta de recursos.

124

A nivel temporal el muestreo más abundante fue el primero, lo que probablemente se explica debido a la dinámica del ciclo hidrológico. La disminución abrupta de la abundancia para el segundo muestreo podría indicar que durante esta época de transición lluvia-sequia se evidencian las consecuencias de las crecientes anteriores, tras las cuales se ha arrastrado material junto con organismos, disminuyendo la abundancia de estos. Generalmente los organismos más eficientes para soportar estos arrastres son los Leptohyphidae debido a sus adaptaciones como uñas que se adhieren al material vegetal o mecanismos de defensa como enterrarse, mientras que los más sensibles son los Leptophlebiidae; lo que se evidencio en el estudio de un muestreo al otro. Las estaciones más adecuadas para el desarrollo de los efemerópteros en este estudio son: Río Bledo Alto del Bledo, Quebrada Vida San Antonio-Alto Bledo, Rio Lagunillas Villahermosa vía Líbano, Quebrada La Joya Chorrillo y Río Vallecitos Finca La Morell, mientras que el Río Azufrado tanto en el sector Villahermosa-Casabianca como en el páramo continuó demostrando la falta de condiciones para el establecimiento y desarrollo de los organismos de este orden y de otros macroinvertebrados acuáticos.

125

2.4.5 ORDEN COLEOPTERA Composición y Abundancia. Se colectó un total de 384 organismos pertenecientes al orden Coleoptera, distribuidos en 4 familias (Coleoptera 1, Elmidae, Psephenidae y Ptylodactilidae). La mayor abundancia de estos organismos se presentó en el primer período de muestreo (marzo-abril) (Tabla 24). La familia más abundante durante todo el estudio fue Elmidae (75.26%), seguida por Ptylodactilidae, Psephenidae y Coleoptera 1 (15.10%, 9.38% y 0.26% respectivamente) (Figura 30). Tabla 24. Distribución temporal y abundancia relativa de familias del orden Coleoptera colectadas durante marzo-abril y mayo de 2008 en la cuenca del Río Lagunillas.

FAMILIA MUESTREO 1 MUESTREO 2 Coleoptera 1 0 1 Elmidae 259 30 Psephenidae 34 2 Ptylodactilidae 34 24 TOTAL 327 57

Fuente: Autores (2008). Distribución espacio-temporal. Durante el primer muestreo se resalta la familia Elmidae, la cual fue la más abundante y mejor distribuida (79.20%). Siguiendo a esta familia se encontraron Psephenidae y Ptylodactilidae (ambas con 10.40%) las cuales se presentaron en 11 de las 12 estaciones evaluadas en este período (Tabla 25). En el segundo período de muestreo, la familia más abundante siguió siendo Elmidae (52.63%) seguida por Ptylodactilidae, Psephenidae y por último una indeterminada (Coleoptera 1) (42.11%, 3.51% y 1.75% respectivamente). Aunque ninguna de las familias se presentó en las 10 estaciones evaluadas para este segundo período de muestreo, la familia Elmidae fue la mejor distribuida, presentándose en 7 estaciones (Tabla 26). A nivel espacial, se observó que en el primer período de muestreo (marzo-abril) la estación con una mayor abundancia de organismos del orden Coleoptera fue Rio Lagunillas Villahermosa vía Líbano (23.85%), seguida por Río Bledo Alto del

126

Bledo, Quebrada Vida San Antonio-Alto Bledo y Quebrada La Joya Chorrillo (18.35%, 14.98% y 13.46% respectivamente); mientras que en la estación Río Azufrado Páramo se presentó la menor abundancia de organismos de este orden (0.31%). Con respecto al número de taxones, en las estaciones Rio Lagunillas Villahermosa vía Líbano y Quebrada La Esperanza Casabiancase presentaron las 3 familias reportadas para este período de muestreo, mientras que en las estaciones Quebrada Vida San Antonio-Alto Bledo, Quebrada La Joya Chorrillo, Río Vallecitos Finca La Morell y Río Azufrado Páramo se registró 1 familia (Tabla 25). Para el segundo período de muestreo (mayo) la estación con una mayor abundancia de organismos del orden Coleoptera fue Río Vallecitos Finca La Morell (50.88%), seguida por Quebrada Agua Bonita Villahermosa-Casabianca y Quebrada La Esperanza Casabianca (19.30% y 12.28% respectivamente); mientras que en la estación Río Azufrado Villahermosa-Casabianca se presentó la menor abundancia de organismos de este orden (1.75%). Con respecto al número de taxones, en ninguna estación se presentaron las 4 familias registradas para este período de muestreo, sin embargo en las estaciones Quebrada La Esperanza Casabianca y Río Vallecitos Finca La Morell se presentaron 3 familias. En las estaciones Rio Lagunillas Villahermosa vía Líbano, Río Azufrado Villahermosa-Casabianca, Quebrada La Esperanza Casabianca, Quebrada Agua Bonita Villahermosa-Casabianca y Quebrada La Joya Chorrillo solamente se registró 1 familia (Tabla 26). Figura 30. Abundancia relativa de las familias del orden Coleoptera colectadas durante marzo-abril y mayo de 2008 en la cuenca del Río Lagunillas.

Fuente: Autores (2008).

127

Tabla 25. Distribución y abundancia relativa de familias del orden Coleoptera en las estaciones ubicadas a lo largo de la cuenca del Río Lagunillas durante el primer período de muestreo (marzo-abril de 2008).

ALTURA ESTACION MUNICIPIO Elm

idae

Psep

heni

dae

Ptyl

odac

tilid

ae

TOTA

L

% A

.R.

265 Quebrada La Joya Chorrillo Ambalema 44 0 0 44 13.46%899 Río Bledo Alto del Bledo Lérida 43 17 0 60 18.35%951 Quebrada Vida San Antonio-Alto Bledo Líbano - Lérida 49 0 0 49 14.98%

1177 Rio Lagunillas Villahermosa vía Líbano Líbano - Villahermosa 61 16 1 78 23.85%1564 Quebrada La Cascada Casabianca Casabianca 11 0 3 14 4.28%1565 Río Azufrado Villahermosa-Casabianca Casabianca 15 0 2 17 5.20%1589 Quebrada La Esperanza Casabianca Casabianca 10 1 17 28 8.56%2040 Río Vallecitos Desembocadura Líbano 5 0 10 15 4.59%2050 Río Vallecitos Finca La Morell Líbano 19 0 0 19 5.81%2072 Quebrada Peñones El Agrado Líbano 1 0 1 2 0.61%4005 Río Azufrado Páramo Casabianca 1 0 0 1 0.31%

TOTAL 259 34 34 327

% A.R. 79.20% 10.40% 10.40% Fuente: Autores (2008).

128

Tabla 26. Distribución y abundancia relativa de familias del orden Coleoptera en las estaciones ubicadas a lo largo de la cuenca del Río Lagunillas durante el segundo período de muestreo (mayo de 2008).

ALTURA ESTACION MUNICIPIO Col

eopt

era

1

Elm

idae

Psep

heni

dae

Ptyl

odac

tilid

ae

TOTA

L

% A

.R.

265 Quebrada La Joya Chorrillo Casabianca 0 5 0 0 5 8.77%411 Rio Lagunillas Armero Lérida 0 1 0 1 2 3.51%

1177 Rio Lagunillas Villahermosa vía Líbano Líbano - Lérida 0 2 0 0 2 3.51%1565 Río Azufrado Villahermosa-Casabianca Líbano - Villahermosa 0 1 0 0 1 1.75%1589 Quebrada La Esperanza Casabianca Casabianca 0 2 2 3 7 12.28%2001 Quebrada Agua Bonita Villahermosa-Casabianca Casabianca 0 11 0 0 11 19.30%2050 Río Vallecitos Finca La Morell Ambalema 1 8 0 20 29 50.88%

TOTAL 1 30 2 24 57

% A.R. 1.75% 52.63% 3.51% 42.11% Fuente: Autores (2008).

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DISCUSIÓN. Aunque la abundancia del orden Coleoptera no fue tan contundente en comparación con otros órdenes, fue significativa para la cuenca; especialmente la de la familia Elmidae. Esto concuerda con estudios anteriores en el departamento (Arias 2004, Caupaz 2006) y puede explicarse porque esta familia es completamente acuática, ya que tanto su estadio larval como adulto son acuáticos (Merrit y Cummins, 1984; Domínguez, 2001) y de aguas lóticas (Roldán 1996). Estos organismos son exitosos porque se adhieren a rocas, grava, troncos y hojas en descomposición, lo que maximiza su capacidad para colonizar sustratos y hábitat variados. Los élmidos no son nadadores pero se desplazan sobre el sustrato caminando lentamente. La mayoría vive en aguas corrientes con alto contenido de oxigeno, pero algunas se pueden encontrar en aguas estancadas. Esto significa que pueden adaptarse a ambientes con diferentes condiciones de impacto y así puede aumentar su abundancia. Se alimentan de aguas y detritos, y respiran por medio de plastrón, lo que hace que no tengan que salir a la superficie y por tanto viven en el fondo del cuerpo de agua, a donde están dirigidos los métodos de colecta directamente. Esto podría explicar una colecta diferencial ya que en comparación con otros organismos tienen más probabilidad de ser capturados al no desplazarse mucho en la columna de agua (Domínguez et al 2001) El segundo lugar en abundancia lo presentó la familia Ptylodactilidae que aunque es un grupo bastante numeroso solamente registra el estado larval para el ecosistema acuático y todos los adultos son terrestres. Las larvas son cilíndricas y alargadas, viviendo en aguas poco profundas y se entierran en el sustrato, por lo cual se ven favorecidas por la consistencia arenosa de los sustratos (Domínguez et al 2001), como los de la cuenca del río Lagunillas. La familia Psephenidae por su parte estuvo mejor representada en el primer muestreo con la misma abundancia de Ptylodactilidae, lo que se explica porque es una familia semiacuática donde solo el estado larva es acuático y viven adheridos firmemente a piedras tanto en aguas fluidas como en lagos, y las condiciones de una cuenca como la de este estudio son favorables. Sin embargo al verse sometido a las presiones de las crecientes, disminuye su abundancia. Son indicadores de aguas limpias y bien oxigenadas (Lawrence 1991). A nivel espacial, las estaciones que ofrecieron las mejores condiciones para el desarrollo de estos organismos fueron Río Lagunillas Villahermosa vía Líbano, Río Bledo Alto del Bledo, Quebrada La Joya Chorrillo, Quebrada Vida San Antonio-Alto Bledo y Río Vallecitos Finca La Morell probablemente por su disponibilidad de hábitat y riqueza ecológica; mientras que las estaciones Quebrada Peñones El Agrado, Río Lagunillas Armero y Río Azufrado Páramo parecen no ser aptas para el desarrollo de organismos de este orden.

130

2.4.6 ORDEN ODONATA Composición y Abundancia. Se colectó un total de 93 organismos pertenecientes al orden Odonata, distribuidos en 7 familias (Aeshnidae, Calopterygidae, Coenagrionidae, Gomphidae, Libellulidae, Megapodagrionidae y Polythoridae). La mayor abundancia de estos organismos se presentó en el primer período de muestreo (marzo-abril) (Tabla 27). La familia más abundante durante todo el estudio fue Libellulidae (39.78%), seguida por Calopterygidae, Gomphidae, Coenagrionidae, Megapodagrionidae,Polythoridae y Aeshnidae (33.33%, 15.05%, 7.53%, 2.15%, 1.08% y 1.08% respectivamente) (Figura 31). Tabla 27. Distribución temporal y abundancia relativa de familias del orden Odonata colectadas durante marzo-abril y mayo de 2008 en la cuenca del Río Lagunillas.

FAMILIA MUESTREO 1 MUESTREO 2 Aeshnidae 1 0 Calopterygidae 11 20 Coenagrionidae 7 0 Gomphidae 2 12 Libellulidae 34 3 Megapodagrionidae 2 0 Polythoridae 1 0 TOTAL 58 35

Fuente: Autores (2008). Distribución espacio-temporal. Durante el primer muestreo se destaca la familia Libellulidae, la cual fue la más abundante (79.20%), seguida por Calopterygidae (18.97%.), las cuales se registraron en 4 de las 12 estaciones evaluadas para este período de muestreo. A continuación en términos de abundancia, se encontraron las familias Coenagrionidae, Gomphidae, Megapodagrionidae, Aeshnidae y Polythoridae (12.07%, 3.45%, 3.45%, 1.72% y 1.72% respectivamente) (Tabla 28). En el segundo período de muestreo solo se registraron 3 familias, de las cuales la más abundante fue Calopterygidae (57.14%.) seguida por Gomphidae (34.29%) y por último Libellulidae (8.57%). Las familias Calopterygidae y Gomphidae se

131

presentaron en dos estaciones de Muestreo, mientras que Libellulidae solo se registró en 1 estación de las 10 evaluadas en este período de muestreo (Tabla 29). A nivel espacial, se observó que en el primer período de muestreo (marzo-abril) la estación con una mayor abundancia de organismos del orden Odonata fue Río Bledo Alto del Bledo (46.55%), seguida por Río Lagunillas Villahermosa vía Líbano y Quebrada Peñones El Agrado (24.14% y 18.97% respectivamente); mientras que en las estaciones Quebrada Vida San Antonio-Alto Bledo, Quebrada Agua Bonita Villahermosa-Casabianca y Quebrada La Joya Chorrillo se presentó la menor abundancia de organismos de este orden (1.72%). Con respecto al número de taxones, aunque en ninguna estación se presentaron las 7 familias, en la estación Río Bledo Alto del Bledo se presentaron 4 familias; mientras que en las estaciones Quebrada Vida San Antonio-Alto Bledo, Quebrada Agua Bonita Villahermosa-Casabianca y Quebrada La Joya Chorrillo se registró 1 familia (Tabla 28). Para el segundo período de muestreo (mayo) solamente se registraron organismos de este orden en las estaciones Quebrada Agua Bonita Villahermosa-Casabianca y Río Vallecitos Finca La Morell (54.29% y 45.71% respectivamente. Con respecto al número de taxones, solamente se registraron 3 de las 7 familias encontradas en todo el estudio. En la estación Quebrada Agua Bonita Villahermosa-Casabianca se presentaron 3 familias, mientras que en el Río Vallecitos Finca La Morell se presentaron 2 familias (Tabla 29). Figura 31. Abundancia relativa de las familias del orden Odonata colectadas durante marzo-abril y mayo de 2008 en la cuenca del Río Lagunillas.

0% 5% 10% 15% 20% 25% 30% 35% 40%

Aeshnidae

Calopterygidae

Coenagrionidae

Gomphidae

Libellulidae

Megapodagrionidae

Polythoridae

1.08%

33.33%

7.53%

15.05%

39.78%

2.15%

1.08%

ABUNDANCIA RELATIVA (%)

FAMILIAS

Fuente: Autores (2008).

132

Tabla 28. Distribución y abundancia relativa de familias del orden Odonata en las estaciones ubicadas a lo largo de la cuenca del Río Lagunillas durante el primer período de muestreo (marzo-abril de 2008).

ALTURA ESTACION MUNICIPIO Aes

hnid

ae

Cal

opte

rigid

ae

Coe

nagr

ioni

dae

Gom

phid

ae

Libe

llulid

ae

Meg

apod

agrio

nida

e

Poly

thor

idae

TOTA

L

% A

.R.

265 Quebrada La Joya Chorrillo Ambalema 1 0 0 0 0 0 0 1 1.72%

899 Río Bledo Alto del Bledo Lérida 0 0 3 1 22 0 1 27 46.55%

951 Quebrada Vida San Antonio-Alto Bledo Líbano - Lérida 0 0 0 0 1 0 0 1 1.72%

1177 Rio Lagunillas Villahermosa vía Líbano Líbano - Villahermosa 0 1 4 0 9 0 0 14 24.14%

1589 Quebrada La Esperanza Casabianca Casabianca 0 1 0 0 0 2 0 3 5.17%

2001 Quebrada Agua Bonita Villahermosa-Casabianca Villahermosa 0 1 0 0 0 0 0 1 1.72%

2072 Quebrada Peñones El Agrado Líbano 0 8 0 1 2 0 0 11 18.97%

TOTAL 1 11 7 2 34 2 1 58

% A.R. 1.72% 18.97% 12.07% 3.45% 58.62% 3.45% 1.72%

Fuente: Autores (2008).

133

Tabla 29. Distribución y abundancia relativa de familias del orden Odonata en las estaciones ubicadas a lo largo de la cuenca del Río Lagunillas durante el segundo período de muestreo (mayo de 2008).

ALTURA ESTACION MUNICIPIO Cal

opte

rygi

dae

Gom

phid

ae

Libe

llulid

ae

TOTA

L

% A

.R.

2001 Quebrada Agua Bonita Villahermosa-Casabianca Villahermosa 7 9 3 19 54.29%2050 Río Vallecitos Finca La Morell Líbano 13 3 0 16 45.71%

TOTAL 20 12 3 35

% A.R. 57.14% 34.29% 8.57% Fuente: Autores (2008).

134

DISCUSIÓN. La abundancia de organismos de este orden fue baja si se compara con otros órdenes de insectos; sin embargo se observó una buena diversidad de familias en las zonas evaluadas. Los odonatos viven en pozos, pantanos, márgenes de lagos y corrientes lentas o poco profundas, rodeadas de abundante vegetación acuática sumergida o emergente (Roldán 1992), lo que explica porque la baja abundancia en la cuenca, ya que la mayoría de las estaciones presentaban zonas con corrientes rápidas y con poca vegetación riparia. La familia más abundante fue Libellulidae, que de acuerdo a Roldán 1992 es la que presenta mayor dispersión dentro del orden. A continuación la familia Calopterygidae, que se caracteriza por presentarse en zonas lóticas, sobre desechos de plantas y rocas (Roldán 1996). La familia Gomphidae, la cual fue tercera en abundancia se caracteriza por mantener en cuerpos loticos de fondos arenosos (Roldán 1996), lo cual podría explicar su abundancia en la cuenca puesto que en ella se presento una prevalencia de fondos arenosos. Las familias menos abundantes fueron Aeshnidae y Polythoridae. La primera se caracteriza por habitar cuerpos de agua con poca corriente (Roldán 1996) lo cual explica su baja abundancia ya que la corriente de los cuerpos de agua evaluados era por lo general rápida. La segunda familia es exclusiva del neotrópico, y se asocia con material vegetal en descomposición (Roldán 1996). Puesto que no se encontró una gran abundancia de este material en los sustratos de los ríos, es claro porque la familia no tuvo una mayor abundancia. A nivel temporal, la abundancia de odonatos fue mayor en el primer muestreo, lo que se relaciona probablemente con el incremento del caudal y la velocidad de la corriente del primer a segundo muestreo, ya que como se ha mencionado los organismos de este orden prefieren zonas de aguas lentas. A nivel espacial, las mejores estaciones para el desarrollo de estos individuos fueron Río Bledo Alto del Bledo, Río Vallecitos Finca La Morell y Quebrada Agua Bonita Villahermosa-Casabianca, estaciones que se caracterizaron por poseer zonas de remansos y presencia de acumulados de raíces acuáticas, lo que favorece la aparición de organismos de este orden. A nivel altitudinal, los odonatos se distribuyeron en la cuenca desde los 265m hasta los 2072, lo que parece indicar que la franja apta para el desarrollo de organismos de este orden en la cuenca se encuentra entre los 800m y 2000m

135

2.4.7 ORDEN HEMIPTERA Composición y Abundancia. Se colectó un total de 51 organismos pertenecientes al orden Hemiptera, distribuidos en 3 familias (Hemiptera 1, Naucoridae y Veliidae). La mayor abundancia de estos organismos se presentó en el primer período de muestreo (marzo-abril) (Tabla 30). La familia más abundante durante todo el estudio fue Naucoridae (86.27%), seguida por Veliidae y Hemiptera 1 (11.76% y 1.96% respectivamente) (Figura 32). Tabla 30. Distribución temporal y abundancia relativa de familias del orden Hemiptera colectadas durante marzo-abril y mayo de 2008 en la cuenca del Río Lagunillas.

FAMILIA MUESTREO 1 MUESTREO 2 Hemiptera 1 0 1 Naucoridae 30 14 Veliidae 3 3 TOTAL 58 35

Fuente: Autores (2008). Distribución espacio-temporal. Durante el primer muestreo se registraron 2 familias de las cuales Naucoridae fue la más abundante (90.91%) y se presentó en 3 de las 12 estaciones evaluadas durante este período de muestreo; mientras que la familia Veliidae (9.09%) se presentó solamente en 1 estación de muestreo (Tabla 31). En el segundo período de muestreo solo se registraron 3 familias, de las cuales la más abundante fue Naucoridae (77.78%.) seguida por Veliidae (16.67%) y por último una indeterminada (Hemiptera 1) (5.56%). La familia Naucoridae se registró en 5 de las 10 estaciones evaluadas, mientras que las familias Veliidae y Hemiptera 1 se presentaron en 2 y 1 estaciones de muestreo respectivamente (Tabla 32). A nivel espacial, se observó que en el primer período de muestreo (marzo-abril) se registraron organismos de este orden solamente en 4 de las 12 estaciones evaluadas, y mayor abundancia de organismos del orden Hemiptera se presentó en Quebrada Agua Bonita Villahermosa-Casabianca (60.61%), seguida por Quebrada La Joya Chorrillo, Río Bledo Alto del Bledo y Quebrada La Esperanza

136

Casabianca (24.24%, 9.09% y 6.06% respectivamente). Con respecto al número de taxones, en ninguna estación se presentaron las 2 familias registradas para este período de muestreo (Tabla 31). Para el segundo período de muestreo (mayo) solamente se registraron organismos de este orden en las estaciones Quebrada Agua Bonita Villahermosa-Casabianca, Quebrada La Esperanza Casabianca, Quebrada La Joya Chorrillo, Río Vallecitos Finca La Morell y Rio Lagunillas Armero (33.33%, 27.78%, 16.67%, 11.11% y 11.11%respectivamente). Con respecto al número de taxones, en ninguna estación se presentaron las 3 familias registradas para este período de muestreo, pero en la estación Río Vallecitos Finca La Morell se presentaron 2 familias (Tabla 32). Figura 32. Abundancia relativa de las familias del orden Hemiptera colectadas durante marzo-abril y mayo de 2008 en la cuenca del Río Lagunillas.

Fuente: Autores (2008).

137

Tabla 31. Distribución y abundancia relativa de familias del orden Hemiptera en las estaciones ubicadas a lo largo de la cuenca del Río Lagunillas durante el primer período de muestreo (marzo-abril de 2008).

ALTURA ESTACION MUNICIPIO Nau

corid

ae

Velii

dae

TOTA

L

% A

.R.

265 Quebrada La Joya Chorrillo Ambalema 8 0 8 24.24%899 Río Bledo Alto del Bledo Lérida 0 3 3 9.09%

1589 Quebrada La Esperanza Casabianca Casabianca 2 0 2 6.06%2001 Quebrada Agua Bonita Villahermosa-Casabianca Villahermosa 20 0 20 60.61%

TOTAL 30 3 33

% A.R. 90.91% 9.09% Fuente: Autores (2008).

138

Tabla 32. Distribución y abundancia relativa de familias del orden Hemiptera en las estaciones ubicadas a lo largo de la cuenca del Río Lagunillas durante el segundo período de muestreo (mayo de 2008).

ALTURA ESTACION MUNICIPIO Hem

ipte

ra 1

Nau

corid

ae

Velii

dae

TOTA

L

% A

.R.

265 Quebrada La Joya Chorrillo Ambalema 0 2 1 3 16.67%411 Rio Lagunillas Armero Armero 0 2 0 2 11.11%

1589 Quebrada La Esperanza Casabianca Casabianca 0 5 0 5 27.78%2001 Quebrada Agua Bonita Villahermosa-Casabianca Villahermosa 0 4 2 6 33.33%2050 Río Vallecitos Finca La Morell Líbano 1 1 0 2 11.11%

TOTAL 1 14 3 18 % A.R. 5.56% 77.78% 16.67% Fuente: Autores (2008).

139

DISCUSIÓN. La abundancia de organismos del orden Hemiptera fue baja para este estudio, lo que podría estar indicando que las condiciones ecológicas de la cuenca no son aptas para el desarrollo de estos organismos. Esto es lógico, dado que los hemípteros viven en remansos de ríos y quebradas y pocos resisten las corrientes rápidas (entre ellos los Naucoridae) (Roldán 1996). La familia Naucoridae presenta una preferencia por los sustratos de tipo piedras, grava y arena lo que puede indicar que estos organismos viven en sedimentos de ecosistemas lóticos, o pueden encontrarse adheridos a gran variedad de sustratos sumergidos que favorecen su proliferación (Roldán 2003). La abundancia de la familia Veliidae en la cuenca del Río Lagunillas, obedece posiblemente a que esta familia se desarrolla en ecosistemas acuáticos continentales. Estos organismos pueden adaptarse a diferentes condiciones ambientales y de hábitat, lo que corresponde a los resultados obtenidos en estudios anteriores (1983). En términos de distribución temporal, se presento una mayor abundancia de organismos del orden Hemiptera durante el primer muestreo. Esto podría deberse al hecho de que en los períodos de bajas precipitaciones o de transición sequía-lluvia (como el del primer muestreo) donde los ríos que nacen en las partes altas poseen un caudal disminuido y la corriente se torna lenta, la presencia de vegetación y sustratos sumergidos como troncos, rocas y restos de vegetación hacen posible la aparición de hemípteros, ya que estos requieren de corrientes de baja velocidad y diversidad de sustratos (Sierra 1999). A nivel espacial, las estaciones de la cuenca del río Lagunillas que ofrecieron las mejores condiciones para el desarrollo de la comunidad de hemípteros fueron Quebrada Agua Bonita Villahermosa-Casabianca y Quebrada La Joya Chorrillo, mientras que la estación Río Lagunillas Armero parece no ofrecer las condiciones necesarias para un buen desarrollo de los hemípteros.

140

2.4.8 OTROS ÓRDENES DE LA CLASE INSECTA Composición y Abundancia. Se colectaron en total 90 organismos pertenecientes a los órdenes Plecoptera, Neuroptera, Lepidoptera y Collembola (Clase Insecta), los cuales estuvieron representados en su mayoría por una sola familia (Perlidae, Corydalidae, Pyralidae y una indeterminada (Lepidoptera 1) e Isotomidae respectivamente). La mayor abundancia de estos organismos se presentó en el primer período de muestreo (marzo-abril) (Tabla 33). La familia más abundante dentro de este órdenes fue Perlidae (Plecoptera) (47.78%), seguida por Corydalidae (Neuroptera) (34.44%); mientras que las familias Lepidoptera 1 (Lepidoptera) e Isotomidae (Collembola) fueron las menos abundantes durante el estudio (3.33%) (Figura 33). Tabla 33. Distribución temporal y abundancia relativa de familias de otros órdenes de la clase Insecta, colectadas durante marzo-abril y mayo de 2008 en la cuenca del Río Lagunillas.

ORDEN FAMILIA MUESTREO 1 MUESTREO 2 Plecoptera Perlidae 40 3 Neuroptera Corydalidae 28 3

Lepidoptera Pyralidae 5 5 Lepidoptera 1 1 2

Collembola Isotomidae 2 1 TOTAL 76 14

Fuente: Autores (2008). Distribución espacio-temporal. Durante el primer muestreo la familia más abundante dentro de estos ordenes fue Perlidae (Plecoptera) (52.63%) y se presentó en 4 de las 12 estaciones evaluadas; seguida por seguida por Corydalidae (Neuroptera) (36.84%); Pyralidae (Lepidoptera) (6.58%), Isotomidae (Collembola) (2.63%) y por último Lepidoptera 1 (Lepidoptera) (1.32%). Las últimas tres familias se presentaron solamente en 1 estación de muestreo (Tabla 34). En el segundo muestreo la familia más abundante fue Pyralidae (Lepidoptera) (35.71%), seguida por (Neuroptera) y Perlidae (Plecoptera) (ambas con 21.43%), Lepidoptera 1 (Lepidoptera) (14.29%) e Isotomidae (Collembola) (7.14%). Todas

141

las familias se presentaron en 2 de las 10 estaciones evaluadas, a excepción de Isotomidae que se presentó solamente en 1 estación (Tabla 35). A nivel espacial, se observó que en el primer período de muestreo (marzo-abril) se registraron organismos de estos ordenes en 8 de las 12 estaciones evaluadas, y la mayor abundancia de otros órdenes de la clase Insecta se presentó en el Río Lagunillas Villahermosa vía Líbano (40.79%), seguida por Río Bledo Alto del Bledo, Quebrada Vida San Antonio-Alto Bledo y Quebrada Peñones El Agrado (28.95%, 14.47% y 7.89% respectivamente). Con respecto al número de taxones, en ninguna estación se presentaron las 5 familias registradas para este período de muestreo; pero en todas, a excepción de Río Azufrado Villahermosa-Casabianca y Quebrada La Esperanza Casabianca donde se presentó 1, se presentaron 2 familias de estos ordenes de la clase Insecta (Tabla 34). Para el segundo período de muestreo (mayo) solamente se registraron organismos de estos ordenes en las estaciones Río Vallecitos Finca La Morell, Río Lagunillas Armero, Río Lagunillas Villahermosa vía Líbano, Quebrada La Esperanza Casabianca y Quebrada Agua Bonita Villahermosa-Casabianca (28.57%, 21.43%, 21.43%, 14.29% y 14.29% respectivamente). Con respecto al número de taxones, en ninguna estación se presentaron las 5 familias registradas para este período de muestreo, pero en la estación Río Lagunillas Armero se presentaron 3 familias (Tabla 35). Figura 33. Abundancia relativa de las familias de otros órdenes de la clase Insecta, colectadas durante marzo-abril y mayo de 2008 en la cuenca del Río Lagunillas.

Fuente: Autores (2008).

142

Tabla 34. Distribución y abundancia relativa de familias de otros órdenes de la clase Insecta en las estaciones ubicadas a lo largo de la cuenca del Río Lagunillas durante el primer período de muestreo (marzo-abril de 2008).

ALTURA ESTACION MUNICIPIO Collembola Lepidoptera Neuroptera Plecoptera

Isotomidae Lepidoptera 1 Pyralidae Corydalidae Perlidae TOTAL % A.R.

899 Río Bledo Alto del Bledo Lérida 0 0 0 8 14 22 28.95%

951 Quebrada Vida San Antonio-Alto Bledo Líbano - Lérida 0 0 0 2 9 11 14.47%

1177 Rio Lagunillas Villahermosa vía Líbano Líbano - Villahermosa 0 0 0 15 16 31 40.79%

1564 Quebrada La Cascada Casabianca Casabianca 0 1 0 1 0 2 2.63%

1565 Río Azufrado Villahermosa-Casabianca Casabianca 0 0 0 1 0 1 1.32%

1589 Quebrada La Esperanza Casabianca Casabianca 1 0 0 0 0 1 1.32%

2001 Quebrada Agua Bonita Villahermosa-Casabianca Villahermosa 0 0 0 1 1 2 2.63%

2072 Quebrada Peñones El Agrado Líbano 1 0 5 0 0 6 7.89%

TOTAL 2 1 5 28 40 76

% A.R. 2.63% 1.32% 6.58% 36.84% 52.63%

Fuente: Autores (2008).

143

Tabla 35. Distribución y abundancia relativa de familias de otros órdenes de la clase Insecta en las estaciones ubicadas a lo largo de la cuenca del Río Lagunillas durante el segundo período de muestreo (mayo de 2008).

ALTURA ESTACION MUNICIPIO Collembola Lepidoptera Neuroptera Plecoptera

Isotomidae Lepidoptera 1 Pyralidae Corydalidae Perlidae TOTAL % A.R.

411 Rio Lagunillas Armero Armero 0 1 0 1 1 3 21.43%

1177 Rio Lagunillas Villahermosa vía Líbano Líbano - Villahermosa 1 0 0 2 0 3 21.43%

1589 Quebrada La Esperanza Casabianca Casabianca 0 1 1 0 0 2 14.29%

2001 Quebrada Agua Bonita Villahermosa-Casabianca Villahermosa 0 0 0 0 2 2 14.29%

2050 Río Vallecitos Finca La Morell Líbano 0 0 4 0 0 4 28.57%

TOTAL 1 2 5 3 3 14

% A.R. 7.14% 14.29% 35.71% 21.43% 21.43%

Fuente: Autores (2008).

144

DISCUSIÓN. La abundancia de otros ordenes de insectos como Plecoptera, Neuroptera, Lepidoptera y Collembola fue mínima. Por ello, fue preciso analizarlos de forma conjunta con el fin de obtener una visión más adecuada de su importancia en el ecosistema béntico de la cuenca. De estos órdenes, Plecoptera fue el más abundante, representado únicamente por la familia Perlidae. Estos organismos se distribuyeron desde los 411m a los 2001m. Sin embargo, la mayor abundancia se presentó entre los 800m y 1200m, en zonas donde la corriente es mayor proporcionando mejor oxigenación del agua; ya que la distribución de los plecópteros está influenciada por rangos altitudinales que afectan directamente la temperatura y la solubilidad de oxígeno disuelto (Bachmann 1995). Las estaciones más propicias para el desarrollo de estos organismos fueron Río Lagunillas Villahermosa vía Líbano y Río Bledo Alto del Bledo, probablemente porque presentaron ecosistemas con una mayor cantidad de caídas que aumentan el nivel de oxigeno en el agua. Así mismo, la mayor abundancia de estos organismos se presentó durante el primer período de muestreo, probablemente debido a que presentan una buena distribución y gran abundancia en épocas de menor precipitación, donde la corriente es lenta, permitiendo establecer pequeñas comunidades en diferentes microhábitats, aspectos que se observaron en el presente estudio. El orden Neuroptera con la familia Corydalidae, se presentó en menor abundancia que los plecópteros, y se registró en 7 de las 14 estaciones evaluadas en este estudio. Se distribuyeron desde los 411m hasta los 2001m. La familia Corydalidae es la de mayor distribución en el neotrópico, y viven en corrientes limpias, debajo de piedras, troncos y vegetación sumergida (Roldán, 1992), lo que explicaría su baja abundancia, puesto que los restos de vegetación no parecieron ser el sustrato dominante en la cuenca. Los órdenes Lepidoptera y Collembola, se presentaron en menor abundancia que todos los demás órdenes de insectos. Los lepidópteros viven en aguas muy oxigenadas de curso rápido, bajo telas sedosas tejidas sobre superficies de rocas sumergidas y se alimentan de algas. Algunos viven adheridos a plantas acuáticas. Estos conforman un grupo de insectos pequeño y poco conocido en el neotrópico y solamente se conoce la familia Pyralidae para la zona (Roldán 1992). A nivel espacial, las estaciones donde se desarrollaron mejor estos órdenes en la cuenca fueron Rio Lagunillas Villahermosa vía Líbano, Río Bledo Alto del Bledo y Quebrada Vida San Antonio-Alto Bledo, mientras que la estación Río Azufrado Villahermosa-Casabianca no pareció ofrecer las mejores condiciones para la proliferacion de organismos de estos ordenes o de otros de la clase Insecta.

145

2.4.9 OTRAS CLASES DEL PHYLUM ARTHROPODA Composición y Abundancia. Se colectaron en total 39 organismos pertenecientes a los órdenes Acari (Clase Arachnoidea), Decapoda y Amphipoda (Clase Crustacea), todos representados por una sola familia (Acari 1, Pseudotelphusidae e Hyallelidae respectivamente). La mayor abundancia de estos organismos se presentó en el segundo período de muestreo (mayo) (Tabla 36). La familia más abundante dentro de estos órdenes fue Hyallelidae (Amphipoda, Crustacea) (82.05%), seguida por Acari 1 (Acari, Arachnoidea) (15.38%) y por último Pseudotelphusidae (Decapoda, Crustacea) (2.56%) (Figura 34). Tabla 36. Distribución temporal y abundancia relativa de familias pertenecientes a otras clases del phylum Arthropoda, colectadas durante marzo-abril y mayo de 2008 en la cuenca del Río Lagunillas.

CLASE ORDEN FAMILIA MUESTREO 1 MUESTREO 2Arachnoidea Acari Acari 1 5 1Crustacea Decapoda Pseudotelphusidae 1 0 Amphipoda Hyallelidae 8 24TOTAL 14 25

Fuente: Autores (2008). Distribución espacio-temporal. Durante el primer muestreo la familia más abundante dentro de estos órdenes y clases fue Hyallelidae (Amphipoda, Crustacea), la cual se presentó en 4 de las 12 estaciones evaluadas durante este período de muestreo. Posteriormente, se ubicó en segundo lugar en términos de abundancia Acari 1 (Acari, Arachnoidea) (35.71%), y por último Pseudotelphusidae (Decapoda, Crustacea) (7.14%). Las últimas dos familias se presentaron en 3 y 1 estaciones de muestreo respectivamente (Tabla 37). En el segundo período no se registraron organismos del orden Decapoda, y la familia más abundante fue Hyallelidae (Amphipoda, Crustacea) (96.00%), presentándose en 3 estaciones de 10 evaluadas en esta época de muestreo. Por su parte, la familia Acari 1 (Acari, Arachnoidea) (4%) solamente se presentó en una estación de muestreo (Tabla 38).

146

A nivel espacial, se observó que en el primer período de muestreo (marzo-abril) se registraron organismos de estos órdenes y clases en 7 de las 12 estaciones evaluadas, y la mayor abundancia de otras clases del phylum Arthropoda se presentó en el Río Vallecitos Finca La Morell (50%), Río Azufrado Villahermosa-Casabianca, Río Bledo Alto del Bledo, Quebrada Vida San Antonio-Alto Bledo, Río Lagunillas Villahermosa vía Líbano, Quebrada La Esperanza Casabianca y Río Vallecitos Desembocadura (14.29% y 7.14% para todas las restantes respectivamente). Con respecto al número de taxones, en ninguna estación se presentaron las 3 familias de estos ordenes y clases registradas para este período de muestreo; pero en todas, a excepción de Río Azufrado Villahermosa-Casabianca y Quebrada La Esperanza Casabianca donde se presentaron 2, se presentó 1 familia de estos ordenes de otras clases del phylum Arthropoda (Tabla 37). Para el segundo período de muestreo (mayo) solamente se registraron organismos de este orden en las estaciones Río Vallecitos Finca La Morell, Rio Lagunillas Villahermosa vía Líbano, Quebrada La Esperanza Casabianca y Quebrada La Joya Chorrillo (84.00%, 8.00%, 4.00% y 4.00% respectivamente). Con respecto al número de taxones, en ninguna estación se presentaron las dos familias registradas para este período de muestreo, al mismo tiempo (Tabla 38). Figura 34. Abundancia relativa de familias pertenecientes a otras clases del phylum Arthropoda, colectadas durante marzo-abril y mayo de 2008 en la cuenca del Río Lagunillas.

Fuente: Autores (2008).

147

Tabla 37. Distribución y abundancia relativa de familias pertenecientes a otras clases del phylum Arthropoda, en las estaciones ubicadas a lo largo de la cuenca del Río Lagunillas durante el primer período de muestreo (marzo-abril de 2008).

ALTURA ESTACION MUNICIPIO

Arachnoidea Crustacea

TOTAL % A.R. Acari Amphipoda Decapoda

Acari 1 Hyallelidae Pseudotelphusidae

899 Río Bledo Alto del Bledo Lérida 1 0 0 1 7.14%

951 Quebrada Vida San Antonio-Alto Bledo Líbano - Lérida 0 0 1 1 7.14%

1177 Rio Lagunillas Villahermosa vía Líbano Líbano - Villahermosa 1 0 0 1 7.14%

1565 Río Azufrado Villahermosa-Casabianca Casabianca 0 2 0 2 14.29%

1589 Quebrada La Esperanza Casabianca Casabianca 0 1 0 1 7.14%

2040 Río Vallecitos Desembocadura Líbano 0 1 0 1 7.14%

2050 Río Vallecitos Finca La Morell Líbano 3 4 0 7 50.00%

TOTAL 5 8 1 14

% A.R. 35.71% 57.14% 7.14% Fuente: Autores (2008).

148

Tabla 38. Distribución y abundancia relativa de familias pertenecientes a otras clases del phylum Arthropoda, en las estaciones ubicadas a lo largo de la cuenca del Río Lagunillas durante el segundo período de muestreo (mayo de 2008).

ALTURA ESTACION MUNICIPIO Arachnoidea Crustacea

TOTAL % A.R. Acari Amphipoda Acari 1 Hyallelidae

265 Quebrada La Joya Chorrillo Ambalema 1 0 1 4.00%1177 Rio Lagunillas Villahermosa vía Líbano Líbano - Villahermosa 0 2 2 8.00%1589 Quebrada La Esperanza Casabianca Casabianca 0 1 1 4.00%2050 Río Vallecitos Finca La Morell Líbano 0 21 21 84.00%

TOTAL 1 24 25 % A.R. 4.00% 96.00% Fuente: Autores (2008).

149

DISCUSIÓN. La colecta de otros macroinvertebrados acuáticos pertenecientes a otras clases del phylum Arthropoda fue poco abundante, pero importante. Se colectaron las clases Arachnoidea y Crustacea, que como se había mencionado anteriormente comprenden junto con Insecta las clases más importantes de la fauna béntica invertebrada en los estudios limnológicos (Roldán 1992). Los crustáceos comprenden un grupo grande y diversificado en las aguas dulces, aunque gran parte de ellos son microscópicos por lo que no corresponden dentro de este estudio. Los macro crustáceos están representados principalmente por los orden Amphipoda y Decapoda. Los anfípodos se encuentran a veces en grandes números en quebradas u orillas de lagos enriquecidos con materia orgánica y es común en ecosistemas neotropicales (Roldán 1992). Los decápodos están representados generalmente por la familia Pseudotephusidae en ecosistemas tropicales, como se evidenció en este estudio. Los arácnidos acuáticos (Hidracarina) ocurren en la mayoría de hábitat dulceacuícolas. Mas comúnmente se les encuentra en arroyos, lagos, pantanos, zonas de salpique de cascadas, epífitas y en aguas termales. Por lo tanto se deduce que son organismos “euri” y no podrían catalogarse como indicadores de algún tipo de agua (Roldán 1996). A nivel temporal, se observo que la mayor abundancia de estos organismos se presentó en el segundo muestreo, aunque con la baja densidad de individuos colectados es difícil y poco recomendable emitir juicios o hipótesis con relación a las causas de esta distribución. Sin embargo, es importante recordar que estos organismos también se ven afectados por las condiciones del ciclo hidrológico que rigen sobre los cuerpos de agua. Estos organismos se encontraron entre los 411m y los 2072m, especialmente en estaciones como Río Lagunillas Villahermosa vía Líbano y Río Bledo Alto del Bledo. Sin embargo, en estaciones como Río Azufrado Villahermosa-Casabianca, estuvieron pobremente representados al igual que todos los macroinvertebrados acuáticos. Esto confirma que este cuerpo de agua no posee las condiciones adecuadas para el establecimiento de ninguna comunidad de macroinvertebrados acuáticos.

150

2.4.10 PHYLUM MOLLUSCA Composición y Abundancia. Se colectaron en total 24 organismos pertenecientes a las familias Sphaeriidae (Veneroida, Bivalvia), Pleuroceridae, Hydrobidae (Mesogastropoda, Gastropoda), Lymnaeidae, Physidae y Planorbidae (Basommatophora, Gastropoda). En ambos muestreos se presentó la misma cantidad de organismos (Tabla 39). La familia más abundante dentro de este phylum fue Lymnaeidae (Basommatophora, Gastropoda) (37.50%), seguida por Sphaeriidae (Veneroida, Bivalvia), (33.33%) y las menos abundantes fueron Pleuroceridae, Hydrobidae (Mesogastropoda, Gastropoda), ambas con 4.17% de abundancia (Figura 35). Tabla 39. Distribución temporal y abundancia relativa de familias pertenecientes al phylum Mollusca, colectadas durante marzo-abril y mayo de 2008 en la cuenca del Río Lagunillas.

PHYLUM CLASE ORDEN FAMILIA MUESTREO 1 MUESTREO 2Mollusca Bivalvia Veneroida Sphaeriidae 3 5 Gastropoda Mesogastropoda Pleuroceridae 1 0 Hydrobidae 1 0 Basommatophora Lymnaeidae 3 6 Physidae 2 1 Planorbidae 2 0

TOTAL 12 12 Fuente: Autores (2008). Distribución espacio-temporal. Durante el primer muestreo las familias más abundantes dentro de este phylum fueron Sphaeriidae (Veneroida, Bivalvia) y Lymnaeidae (Basommatophora, Gastropoda) con 25% de abundancia cada una. En segundo lugar en términos de abundancia se ubicaron Physidae y Planorbidae (Basommatophora, Gastropoda) con 16.67% y por último Hydrobidae y Pleuroceridae (Mesogastropoda, Gastropoda) con 8.33%. Todas la familias a excepción de Planorbidae (Basommatophora, Gastropoda) se presentaron 1 sola vez durante este período de estudio (Tabla 40). En el segundo período solamente se registraron 3 familias: Sphaeriidae (Veneroida, Bivalvia), Physidae y Lymnaeidae (Basommatophora, Gastropoda), de las cuales Lymnaeidae tuvo un 50% de abundancia, seguida por Shaeriidae (41.67%) y por último Physidae (8.33%). Estos organismos se presentaron únicamente en dos estaciones de muestreo (Tabla 41).

151

A nivel espacial, se observó que en el primer período de muestreo (marzo-abril) se registraron organismos de estos órdenes y clases en 5 de las 12 estaciones evaluadas, y la mayor abundancia del phylum Mollusca se presentó en Quebrada La Joya Chorrillo, seguida por Río Vallecitos Desembocadura, Río Bledo Alto del Bledo, Quebrada Vida San Antonio-Alto Bledo y Quebrada Peñones El Agrado, con porcentajes de abundancia de 33.33%, 33.33%, 16.67%, 8.33% y 8.33% respectivamente. Con respecto al número de taxones, en ninguna de las estaciones se registraron todas las familias del phylum a la vez; de hecho solamente en la estación Río Vallecitos Desembocadura se presentaron 2 familias a la vez, mientras que en las restantes solo 1 familia (Tabla 40). Para el segundo período de muestreo (mayo) solamente se registraron organismos de este orden en las estaciones Quebrada La Joya Chorrillo (75%). Y Río Vallecitos Finca La Morell (25%). Con respecto al número de taxones, en ninguna estación se presentaron las 3 familias registradas para este período de muestreo al mismo tiempo, solo se presentaron 2 familias de este phylum en cada estación (Tabla 41). Figura 35. Abundancia relativa de familias pertenecientes al phylum Mollusca, colectadas durante marzo-abril y mayo de 2008 en la cuenca del Río Lagunillas.

0% 5% 10% 15% 20% 25% 30% 35% 40%

Sphaeriidae

Pleuroceridae

Hydrobidae

Lymnaeidae

Physidae

Planorbidae

Vene

roida

Mesogastrop

oda

Basommatop

hora

Bivalvia

Gastrop

oda

33.33%

4.17%

4.17%

37.50%

12.50%

8.33%

ABUNDANCIA RELATIVA (%)

TAXÓ

N

Fuente: Autores (2008).

152

Tabla 40. Distribución y abundancia relativa de familias pertenecientes al phylum Mollusca, en las estaciones ubicadas a lo largo de la cuenca del Río Lagunillas durante el primer período de muestreo (marzo-abril de 2008).

ALTURA ESTACION MUNICIPIO

Bivalvia Gastropoda

TOTAL % A.R. Veneroida Basommatophora Mesogastropoda

Sphaeriidae Lymnaeidae Physidae Planorbidae Hydrobidae Pleuroceridae

265 Quebrada La Joya Chorrillo Ambalema 0 3 0 0 0 1 4 33.33%

899 Río Bledo Alto del Bledo Lérida 0 0 2 0 0 0 2 16.67%

951 Quebrada Vida San Antonio-Alto Bledo Líbano - Lérida 0 0 0 0 1 0 1 8.33%

2040 Río Vallecitos Desembocadura Líbano 3 0 0 1 0 0 4 33.33%

2072 Quebrada Peñones El Agrado Líbano 0 0 0 1 0 0 1 8.33%

TOTAL 3 3 2 2 1 1 12

% A.R. 25.00% 25.00% 16.67% 16.67% 8.33% 8.33%

Fuente: Autores (2008).

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Tabla 41. Distribución y abundancia relativa de familias pertenecientes al phylum Mollusca, en las estaciones ubicadas a lo largo de la cuenca del Río Lagunillas durante el segundo período de muestreo (mayo de 2008).

ALTURA ESTACION MUNICIPIO Bivalvia Gastropoda

TOTAL % A.R. Veneroida Basommatophora Sphaeriidae Lymnaeidae Physidae

265 Quebrada La Joya Chorrillo Ambalema 3 6 0 9 75.00%2050 Río Vallecitos Finca La Morell Líbano 2 0 1 3 25.00%

TOTAL 5 6 1 12 % A.R. 41.67% 50.00% 8.33% Fuente: Autores (2008).

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DISCUSIÓN. Los moluscos colectados para este estudio tuvieron un bajo porcentaje de abundancia en comparación con otros phylum de macroinvertebrados. Sin embargo, esto no es sorprendente ya que no son componentes tan conspicuos del bentos como los artrópodos. Estos organismos se dividen en dos grupos principales: Gastropoda y Bivalvia, de los cuales el primero suele ser el más abundante (casi 3/4 partes de los organismos colectados de este phylum, de acuerdo a Roldán 1996). Los Gastropodos, llamados comúnmente caracoles, viven por lo regular en aguas abundantes de carbonato de calcio, necesario para la construcción de su concha. Por lo general están asociados a lugares con mucha vegetación acuática y materia orgánica en descomposición. También abundan en aguas quietas y poco profundas, aunque de forma general son cosmopolitas (Roldán 1992). En general pueden considerarse indicadores de aguas alcalinas y duras (Roldán 1996). Su presencia también se asocia fuertemente con el perifiton, es decir organismos fijados a un sustrato sumergido, ya que esta es su principal fuente de alimentación (Giller y Björn 1998). Physidae y Lymnaeidae son las familias mas abundantes en ecosistemas lenticos y en lugares con baja velocidad de la corriente en ecosistemas loticos. La familia Hydrobiidae por su parte abunda donde en lugares con mucha vegetación acuática, mientras que la familia Planorbidae abuda principalmente en ecosistemas lenticos (Roldán 1992). Los bivalvos por su parte, viven en aguas tanto loticas como lenticas. Es frecuente encontrarlos en el sustrato enterrados, o fijados a la vegetación acuática. En general viven en aguas limpias o poco contaminadas. En el neotrópico están ampliamente distribuidos aunque la familia Spaheriidae no es muy abundante (Roldán 1996). Sin embargo, algunos autores (Giller y Björn 1998) afirman que esta es una de las familias más importantes dentro del phylum. Los sphaeridos tienen una amplia distribución, ya que se cree que utilizan estrategias de dispersión muy efectivas como son adherencia a aves, anfibios e insectos adultos una vez se acercan al cuerpo de agua. Además, su establecimiento es facilitado por el hecho de que un solo individuo puede fundar una nueva población ya que son hermafroditas con capacidad de autofertilización (Giller y Björn 1998). Estos organismos son importantes al igual que los demás macroinvertebrados acuáticos, ya que se constituyen como la base de la cadena alimenticia en el ecosistema acuático en términos de organismos heterótrofos; y su presencia a menudo se asocia con alta cantidad de partículas minerales finas con las cuales pueden fabricar sus conchas (Giller y Björn 1998).

155

2.4.11 OTROS PHYLUM Composición y Abundancia. Se colectaron en total 668 organismos pertenecientes a otros phylum (Annelida, Nematomorpha y Platyhelminthes, cada uno representado por una sola familia (Haplotaxida 1, Nematomorpha 1 y Planariidae respectivamente). La mayor abundancia de estos organismos se presentó en el muestro 2, y la clase mejor representada en términos de abundancia fue Oligochaeta (85.63%) con el orden Haplotaxida (Tabla 42, Figura 36). Tabla 42. Distribución temporal y abundancia relativa de familias pertenecientes a otros phylum, colectadas durante marzo-abril y mayo de 2008 en la cuenca del Río Lagunillas.

PHYLUM CLASE ORDEN FAMILIA MUESTREO 1 MUESTREO 2

Annelida Oligochaeta Haplotaxida Haplotaxida 1 88 484

Nematomorpha Nematomorpha Nematomorpha Nematomorpha 1 0 2 Platyhelminthes Turbellaria Tricladida Planariidae 73 21

TOTAL 161 507 Fuente: Autores (2008). Distribución espacio-temporal. Durante el primer muestreo el phylum más abundante fue Annelida con la clase Oligochaeta (54.66%), que se presentó en 10 de las 12 estaciones evaluadas para este primer período. En segundo lugar en términos de abundancia se ubicó el phylum Platyhelminthes con la familia Planariidae (45.34%), presentándose en 9 de las 12 estaciones muestreadas (Tabla 43). En el segundo período se registraron 3 familias: Haplotaxida 1, Nematomorpha 1 y Planariidae (Annelida, Nematomorpha y Platyhelminthes respectivamente), de las cuales Haplotaxida 1 fue la más abundante (95.46%), seguida por Planariidae (4.14%) y Nematomorpha 1 (0.39%). Las dos primeras familias se registraron en 4 estaciones, mientras que la ultima se registró en 2 estaciones de las 10 evaluadas en este período (Tabla 44). A nivel espacial, se observó que en el primer período de muestreo (marzo-abril) se registraron organismos de estos phylum en 10 de las 12 estaciones evaluadas, y la mayor abundancia se presentó en la Quebrada Peñones El Agrado, seguida por Rio Lagunillas Villahermosa vía Líbano y Quebrada Vida San Antonio-Alto Bledo

156

(18.01%, 17.39% y 16.15% respectivamente). Las estaciones donde se presentó una menor abundancia de estos organismos fueron Quebrada Agua Bonita Villahermosa-Casabianca, Quebrada La Joya Chorrillo y Quebrada La Cascada Casabianca (4.35%, 4.35% y 1.86% respectivamente). Con respecto al número de taxones, en 10 estaciones se presentaron organismos de los phylum Annelida y Platyhelminthes, a excepción del Río Vallecitos Desembocadura donde solamente se registraron oligoquetos (Tabla 43). Para el segundo período de muestreo (mayo) solamente se registraron organismos de estos phylum en las estaciones Río Vallecitos Finca La Morell Quebrada La Esperanza Casabianca, Quebrada La Joya Chorrillo y Quebrada Agua Bonita Villahermosa-Casabianca (59.57%, 16.57%, 16.37% y 7.50% respectivamente). Con respecto al número de taxones, en las 4 estaciones se registaron organismos de la clase Oligochaeta y Turbellaria, pero solamente en dos estaciones se registraron organismos del phylum Nematomorpha (Tabla 44). Figura 36. Abundancia relativa de familias pertenecientes a otros phylum, colectadas durante marzo-abril y mayo de 2008 en la cuenca del Río Lagunillas.

Fuente: Autores (2008).

157

Tabla 43. Distribución y abundancia relativa de familias pertenecientes a otros phylum, en las estaciones ubicadas a lo largo de la cuenca del Río Lagunillas durante el primer período de muestreo (marzo-abril de 2008).

ALTURA ESTACION MUNICIPIO

Annelida Platyhelminthes

TOTAL % A.R. Oligochaeta Turbellaria

Haplotaxida Tricladida

Haplotaxida 1 Planariidae

265 Quebrada La Joya Chorrillo Ambalema 4 3 7 4.35%

899 Río Bledo Alto del Bledo Lérida 2 9 11 6.83%

951 Quebrada Vida San Antonio-Alto Bledo Líbano - Lérida 1 25 26 16.15%

1177 Rio Lagunillas Villahermosa vía Líbano Líbano - Villahermosa 6 22 28 17.39%

1564 Quebrada La Cascada Casabianca Casabianca 1 2 3 1.86%

1589 Quebrada La Esperanza Casabianca Casabianca 16 3 19 11.80%

2001 Quebrada Agua Bonita Villahermosa-Casabianca Villahermosa 2 5 7 4.35%

2040 Río Vallecitos Desembocadura Líbano 10 0 10 6.21%

2050 Río Vallecitos Finca La Morell Líbano 19 2 21 13.04%

2072 Quebrada Peñones El Agrado Líbano 27 2 29 18.01%

TOTAL 88 73 161

% A.R. 54.66% 45.34% Fuente: Autores (2008).

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Tabla 44. Distribución y abundancia relativa de familias pertenecientes a otros phylum, en las estaciones ubicadas a lo largo de la cuenca del Río Lagunillas durante el segundo período de muestreo (mayo de 2008).

ALTURA ESTACION MUNICIPIO

Annelida Nematomorpha Platyhelminthes

TOTAL % A.R. Oligochaeta Nematomorpha Turbellaria

Haplotaxida Nematomorpha Tricladida

Haplotaxida 1 Nematomorpha 1 Planariidae

265 Quebrada La Joya Chorrillo Ambalema 81 1 1 83 16.37%

1589 Quebrada La Esperanza Casabianca Casabianca 75 0 9 84 16.57%

2001 Quebrada Agua Bonita Villahermosa-Casabianca Villahermosa 27 1 10 38 7.50%

2050 Río Vallecitos Finca La Morell Líbano 301 0 1 302 59.57%

TOTAL 484 2 21 507

% A.R. 95.46% 0.39% 4.14%

Fuente: Autores (2008).

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DISCUSIÓN. La presencia de otros phylum diferentes a Arthropoda es de gran importancia para la cuenca del Río Lagunillas, no solo en términos de abundancia sino en términos ecológicos. Estos organismos son encontrados frecuentemente, especialmente platelmintos y oligoquetos en los ecosistemas loticos, aunque no están restringidos a ellos. La mayoría ocupan hábitat marginales con una baja velocidad de corriente donde la sedimentación de materiales orgánicos tiene lugar (Giller y Björn 1998). Dentro de estos organismos, probablemente la mayor importancia la tengan los oligoquetos, que son recolectores de depósitos que abundan demasiado en condiciones donde otros macroinvertebrados escasean o no se presentan; especialmente donde existe gran cantidad de material orgánico en descomposición lo que resulta en una disminución del oxigeno disuelto. Esto los convierte en excelente modelos para monitorear la calidad de agua en aguas contaminadas (Giller y Björn 1998). Este phylum y esta clase se registraron en mayor abundancia durante el segundo periodo de muestreo, y especialmente en las estaciones Río Vallecitos Finca La Morell, Quebrada La Esperanza Casabianca y Quebrada La Joya Chorrillo, las cuales parecieron ofrecer las mejores condiciones para el desarrollo de estos organismos. Además esta alta abundancia se vio favorecida por las características biológicas propias de estos individuos que les permiten adaptarse a diferentes condiciones ambientales. Los turbelarios (platelmintos- Tricladidos) por su parte, constituyen la clase cuyas formas son predominantemente de vida libre y de amplia distribución en nuestro medio. Viven por lo regular debajo de piedras, troncos, ramas, hojas, en aguas poco profundas, tanto lenticas como loticas. La mayoría se encuentran en aguas bien oxigenadas, pero algunas especies pueden resistir altos grados de contaminación orgánica (Roldán 1992). Este phylum y esta clase se registraron en mayor abundancia durante el primer período de muestreo, y especialmente en las estaciones Quebrada Vida San Antonio-Alto Bledo, Río Lagunillas Villahermosa vía Líbano, Quebrada Agua Bonita Villahermosa-Casabianca y Quebrada La Esperanza Casabianca, las cuales parecieron ofrecer las mejores condiciones para el desarrollo de estos organismos. Los nematomorfos son organismos poco abundantes en los cuerpos agua, y por su forma similar a cabellos se les conoce como “gusanos crin de caballo”. Dada su apariencia filamentosa, es frecuente confundirlos con fibras vegetales por lo que su determinación requiere una persona con cierto nivel de experiencia en el área (Roldán 1992). Para este estudio, se registró 1 solo organismo en las estaciones Quebrada La Joya Chorrillo y Quebrada Agua Bonita Villahermosa-Casabianca, durante el segundo período de muestreo.

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CONCLUSIONES

Para la cuenca del Río Lagunillas en los dos muestreos realizados en los meses de marzo-abril y mayo de 2008, se registró un total de 5995 organismos bentónicos, siendo la clase Insecta la más abundante durante todo el estudio y dentro de ella los órdenes Trichoptera, Díptera y Ephemeroptera. Los macroinvertebrados acuáticos se distribuyeron en toda la cuenca del río Lagunillas, comenzando desde los 265m hasta los 4005, mostrando su mayor abundancia entre los 900m y 2000m. La clase Oligochaeta fue la más abundante luego de Insecta, indicando la presencia de cuerpos de agua en la cuenca con un alto nivel de materia orgánica en descomposición. A nivel temporal, la comunidad de macroinvertebrados acuáticos estuvo mejor representada en el primer muestreo (marzo-abril), debido a las características propias de la dinámica de los cuerpos de agua tropicales y al ciclo hidrológico que los afecta. El orden de la clase insecta mejor representado en la cuenca del río Lagunillas fue Trichoptera, con las familias Hydropsychidae e Hydroptilidae principalmente, evidenciando la importancia de factores como el sustrato para el establecimiento exitoso de los organismos. De la clase insecta, las familias Hydropsychidae, Chironomidae y Baetidae presentaron la mayor abundancia en casi todas las estaciones debido a las adaptaciones morfológicas y fisiológicas que los convierten en los mejores representantes y con mayor adaptabilidad dentro sus ordenes en aguas continentales neotropicales. La abundancia del orden Coleoptera en la cuenca del río Lagunillas no fue tan alta en comparación con otros órdenes pero fue significativa, especialmente para la familia Elmidae. Debido a que la mayoría de los cuerpos de agua evaluados en este estudio poseen corrientes rapidas y con sustratos principalmente arenosos, rocosos o de guijarros; el desarrollo de organismos de los ordenes Odonata y Hemiptera se vio afectado y por lo tanto se registro una baja abundancia de individuos.

161

La presencia de organismos de los órdenes Plecoptera, Neuroptera, Lepidotera y Collembola en la cuenca del río Lagunillas fue mínima en comparación con otros órdenes de insectos. La clase Insecta fue la más abundante dentro del estudio, pero la colecta de las clases Aracnoidea y Crustacea deja evidenciar que la composición general de macroinvertebrados acuáticos de la cuenca del río Lagunillas es un ejemplo típico de la de un ecosistema lotico neotropical. La presencia de organismos de otros phylum de macroinvertebrados acuáticos como Mollusca, Nematomorpha, Annelida y Platyhelminthes, deja evidenciar la amplia variedad de hábitat en la cuenca del río Lagunillas, así como una estructura compleja y solida de la comunidad de invertebrados bentónicos en la zona. Las estaciones que presentan las condiciones más favorables para el desarrollo de una exitosa comunidad de macroinvertebrados acuáticos fueron Río Vallecitos Finca la Morell, Quebrada La Joya- Chorrillo, Quebrada La Esperanza – Casabianca y Río Bledo – Alto del Bledo. Las estaciones Río Azufrado Páramo y Río Lagunillas Páramo se evidenciaron como las menos adecuadas para el desarrollo de comunidades de invertebrados bentónicos ya que presentan condiciones extremas que pocos organismos pueden sobrevivir

162

RECOMENDACIONES

La continuidad de este estudio es muy necesaria, en una forma más amplia en cuanto a estudios de monitoreo, para poder dar un posible diagnóstico del estado sucesional de la cuenca, dados los fuertes impactos que se dieron en ella por el fenómeno natural registrado en 1985. La realización de estudios de este tipo en otras cuencas del departamento es una prioridad, ya que permitirá contar con una base de datos útil destinada a la aplicación de sistemas de bioindicación con Macroinvertebrados acuáticos en general. Con el fin de ampliar el conocimiento en el tema de aspectos ecológicos de los macroinvertebrados acuáticos, se deben continuar realizando estudios en los cuales se intensifique el trabajo de campo y teniendo en cuenta factores como grados de intervención antrópica, el tipo de sustrato y análisis de series de tiempo, entre otras. Es recomendable realizar estudios posteriores que conserven y aumenten cuidadosamente la periodicidad de los muestreos, así como la permanencia de las estaciones en estas épocas, ya que esa es la única forma de obtener datos útiles para realizar comparaciones espaciales y temporales adecuadas de las características de la comunidad de invertebrados bentónicos y poder proyectar planes de manejo que permitan la recuperación, mantenimiento y conservación de este importante recurso hídrico del departamento del Tolima.

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BIBLIOGRAFÍA

ALBA-TERCEDOR, J. Macroinvertebrados acuáticos y calidad de las aguas de los ríos. En : SIMPOSIO DEL AGUA EN ANDALUCÍA, (SIAGA). (4° : 1996 : Almería, España). Memorias del IV simposio del agua en Andalucia, 1996. v. 2, p. 203-213. ANGRISANO, E. B. Insecta Trichoptera. En : LOPRETTO, E. Y TELL, G., edts. Ecosistemas De aguas continentales : Metodologías para su estudio. La Plata, Argentina : Ediciones Sur, 1995. T. III. p. 1199-1250. ARCHANGELSKY, M. Capitulo 6. Coleoptera. En : FERNANDEZ, H. y DOMINGUEZ, E. Guía para la determinación de los Artrópodos Bentónicos Sudamericanos. Tucumán (Argentina) : Editorial Universitaria de Tucumán, 2001. 282 p. ISBN 950-554-247-X ARIAS, D. Diversidad de coleópteros acuáticos en la cuenca del río Coello. Ibagué, 2004, 132 h. Trabajo de grado (Biólogo). Universidad del Tolima. Facultad de Ciencias Básicas. Programa de Biología. ARISTIZABAL, G. Los Hemípteros de la película superficial del agua en Colombia. En : Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales, Colección Jorge Álvarez Lleras. No. 20 (2002); v. p. BACHMANN, A. O. Insecta: Introducción, clave de órdenes con representantes acuáticos y glosario. En : LOPRETTO E., C. y TELL, G., Ecosistemas de agua continentales : Metodología para su estudio. La Plata (Argentina) : Ediciones Sur, 1995. T. III. p. 1041, 1093-1266. ISBN 950-9715-31-X BARBOUR, et al. Rapid Bioassessment Protocols for Use in Streams and Wadeable Rivers : Periphyton, Benthic Macroinvertebrates and Fish, Second Edition. EPA 841-B-99-002. U.S. Washington, D.C. : Environmental Protection Agency, Office of Water, 1999. 253 p. BYERS G., W. 1981. En : CARREJO, N. y GONZALEZ, R. Introducción al estudio de los dípteros. Cali, Colombia : Centro Editorial Universidad del Valle, 1992. 197 p. ISBN 958-9047-46-7 CARRANZA, H., X. Evaluación de la fauna de dípteros (Insecta: Diptera) acuáticos de las cuencas de los ríos Prado y la parte baja de Amoyá en el departamento del Tolima. Ibagué, 2006, 209 h. Trabajo de grado (Biólogo). Universidad del Tolima. Facultad de Ciencias Básicas. Programa de Biología.

164

CAUPAZ, F. Estudio de los coleópteros acuáticos de las cuencas de los ríos Prado y la parte baja de Amoyá en el departamento del Tolima. Ibagué, 2006, 196 h. Trabajo de grado (Biólogo). Universidad del Tolima. Facultad de Ciencias Básicas. Programa de Biología. CORPORACIÓN AUTÓNOMA REGIONAL DEL TOLIMA. Plan de gestión ambiental para el departamento del Tolima. Ibagué: CORTOLIMA, enero de 1998. p 91. COSCARON, C. Díptera: Simuliidae. En : FERNANDEZ, H. y DOMINGUEZ, E. Guía para la determinación de los Artrópodos Bentónicos Sudamericanos. Tucumán (Argentina) : Editorial Universitaria de Tucumán, 2001. 282 p. ISBN 950-554-247-X DOMÍNGUEZ, E. HUBBARD, M. PESCADOR, M. y MOLINERI, C. Capítulo 1: Ephemeroptera. En: FERNÁNDEZ H. R. y DOMÍNGUEZ E. Guía para la determinación de los artrópodos bentónicos sudamericanos. Universidad Nacional del Tucumán. Argentina Buenos Aires. 2001. p 195-219. FERNÁNDEZ H. R. y DOMÍNGUEZ E. Guía para la determinación de los artrópodos bentónicos sudamericanos. Universidad Nacional del Tucumán. Argentina Buenos Aires. 2001. 282p. FERNANDEZ, H.; ROMERO, F.; VECE, M. MANZO, V.; NIETO, C. y ORCE, M. Evaluación de tres índices bióticos en un río subtropical de montaña (Tucumán-Argentina). En : LIMNETICA. Revista de la Asociación Española de Limnología. Vol. 21, No. 1-2 (2002); p. 12. GONZALEZ, M. y GARCÍA, D. Restauración de ríos y ribera. Madrid: Universidad Politécnica de Madrid. España. 1995. P. 1-113. GUILLER, P. S. y BJÖRN, M. The Biology of Streams and Rivers. Oxford New York. Oxford University Press. 1998. 296p. ISBN 0-19-854977-6 GUEVARA, G. Análisis faunístico del orden trichoptera en su estado larval en la cuenca del río Coello departamento del Tolima. Ibagué, 2004, 195.p. Trabajo de grado (Magister en Ciencias Biológicas). Universidad del Tolima. Facultad de ciencias básicas. Maestría en Ciencias Biológicas. GUTIERREZ, C. Estudio de los efemerópteros (Insecta) inmaduros de la cuenca del Río Prado y de la cuenca del Río Saldaña (subcuenca Amoyá) departamento del Tolima. Ibagué, 2007, 222 h. Trabajo de grado (Biólogo). Universidad del Tolima. Facultad de Ciencias Básicas. Programa de Biología.

165

LAWRENCE, J. F. Inmature insects. Orden Coleóptera. Dubuque: Kendall/ Hunt publishing company, 1991; 1169 p. ISBN-0-8403-4639-5. LOPEZ, E. Análisis faunístico de las larvas del orden Trichoptera en la cuenca del río Prado y la subcuenca de Amoyá (Tolima-Colombia). Ibagué, 2007, 205 h. Trabajo de grado (Biólogo). Universidad del Tolima. Facultad de Ciencias Básicas. Programa de Biología. LOPRETTO, E. Y TELL, G., edts. Ecosistemas De aguas continentales : Metodologías para su estudio. La Plata, Argentina : Ediciones Sur, 1995. T. III. p. 1199-1250. MACHADO, T. A. Distribución ecológica e identificación de los coleópteros acuáticos en diferentes pisos altitudinales del departamento de Antioquia. Medellín. 1989. 323 h. Proyecto de investigación. Universidad de Antioquia. Facultad de ciencias exactas y naturales. McCAFFERTY, W. P. Aquatic Entomology. The Fishermen’s and ecologists`illustrated guide to insects and their relatives. Science Books International, Boston. MA, 1981. 448 p. MERRITT, R. y CUMMINS, K. Introducción a los Insectos Acuáticos de Norte América. Third Edition. United States of America : Kendall/Hunt Publishing Company, 1996. 862 p. ISBN 0-7872-3240-8 MARGALEF, R. Limnología. Barcelona (España) : Ediciones Omega, 1983. 1009 p. ISBN 84-282-0714-3 MARGALEF, Ramón. Ecología. Novena reimpresión. Barcelona : Omega, 1998. 1176 p. MARQUÉS, et al. Los Macroinvertebrados Como Índices de Evaluación Rápida de Ecosistemas Acuáticos Contaminados Por Metales Pesados. En : Ecotoxicology and Environmental Restoration. Vol. 4, No. 1 (2001); p. 25-31. MONTEJANO, et al. Comunidades acuáticas (algas, insectos, y ácaros) indicadoras de la calidad del agua en los ríos permanentes de la región poniente del distrito federal (Magdalena Contreras, Álvaro obregón y Cuajimalpa) México. 1999. [En línea] [Citado en julio 5 de 2008]. Disponible en: http://www.sma.df.gob.mx/publicaciones/otros/conserva2000/1999/agua/agua02.htm. MUÑOZ-Q, F. & PAPROCKI, H. Claves para la identificación de las larvas de las familias Neotropicales de trichoptera. En: Caldasia. Vol. 25. No. 1. 2002. p.170-185.

166

MUÑOZ Q, F. Especies del orden Trichoptera (Insecta) en Colombia. En: Revista Biota Colombiana. Vol. 1, No 3 (2000); p. 267-278. ISSN 0124-5376. MUÑOZ-Q, F. El género Leptonema (Trichoptera: Hydropsychidae) en Costa Rica, con la descripción de una nueva especie. En: Rev. Biol. Trop. Vol. 47. No. 4. (1999). p.960-989. PAGGI, A. Díptera: Chironomidae. En : FERNANDEZ, H. y DOMINGUEZ, E. Guía para la determinación de los Artrópodos Bentónicos Sudamericanos. Tucumán (Argentina) : Editorial Universitaria de Tucumán, 2001. 282 p. ISBN 950-554-247-X POLHEMUS J., T. Acuatic and Semiaquatic Hemiptera. En : MERRIT, R. y CUMMINS, K. Introducción a los Insectos Acuáticos de Norte América. 3ª Ed. United States of America : Kendall/Hunt Publishing Company, 1996. p. 294. RAMIREZ, A. y VIÑA, G. Limnología Colombiana : aportes a su conocimiento y estadísticas de análisis. Bogotá : Fundación universidad de Bogota Jorge Tadeo Lozano, 1998. p. 38-125. ISBN 958-9029-06-X. REINOSO-FLOREZ, G., VILLA-NAVARRO, F. A., ESQUIVEL, H. E., GARCIA-MELO, J. E. y VEJARANO-DELGADO, M. A. Biodiversidad Faunística y Florística de la Cuenca del río Totare-Biodiversidad Regional fase III. Capítulo Macroinvertebrados Acuáticos. Grupo de Investigación en Zoología, Universidad del Tolima, Ibagué, Colombia. 2007. 1231 p. REINOSO-FLOREZ, G., Dinámica de los Tricópteros del Río Alvarado en el tramo comprendido entre el barrio el Salado y el Municipio de Alvarado –Tolima (Colombia). En : Programas y resúmenes. XXXIV Congreso Nacional de Ciencias Biológicas. Octubre 27 al 30 de 1999. Santiago de Cali – Colombia. Comisión Ecología, p. 216. REINOSO, G. Ephemeropteros (Arthropoda: Insecta) del río Combeima en el trayecto comprendido entre Juntas y el Totumo, Ibagué, Trabajo de grado ( (Magister en Biología). Universidad de los Andes. Facultad de Ciencias. Bogotá Colombia 1998. s.n. RINCÓN H, M. E. Aspectos Bioecológicos de los tricópteros de la quebrada Carrizal (Boyacá, Colombia). En: Revista Colombiana de Entomología. Vol. 22, No 1 (1996); p. 53-65. RINCÓN, María Eugenia. Comunidad de insectos acuáticos de la Quebrada mamarramos (Boyacá, Colombia). En: Revista Colombiana de Entomologia 28 (1) (2002); p. 101-108.

167

ROLDAN P., G. Bioindicación de la calidad del agua en Colombia : Uso del método BMWP/Col. Medellín, Colombia : Editorial Universidad de Antioquia, 2003. 170 p. ISBN 958-655-671-8 ROLDAN, G.; POSADA, J. y GUTIERREZ, J. Estudio limnológico de los recursos hídricos del parque de Piedras Blancas. Bogotá : Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales : Editora Guadalupe, 2001, 121 p. (Colección Jorge Álvarez LLeras; no.18). ROLDAN P., G. Los Macroinvertebrados y su Valor como Indicadores de la Calidad de las Aguas. En : Revista Académica Colombiana de Ciencias. Vol. 23, No. 88 (sep. 1999); p. 375-387. ROLDAN, P. G. Guía para el estudio de los macroinvertebrados acuáticos del departamento de Antioquia. Bogota (Colombia) : Fondo FEN Colombia, 1996. p.1-95. ROLDAN P, G. Guía para el Estudio de los Macroinvertebrados del Departamento de Antioquia, Colombia, Fondo FEN. Editorial Presencia LTDA. Bogotá. 1988. p. 78-80, 217. ROLDAN, G. Fundamentos de Limnología neotropical. Editorial Universidad de Antioquia. Medellín, Colombia. 1992. p. 529. ROLDAN, P. G. Contribución al conocimiento de las ninfas de los efemerópteros (Clase: Insecta, Orden: Ephemeroptera) en el departamento de Antioquia, Colombia. En : Actualidades Biológica, Vol. 14, No. 51 (1985). ROLDAN, G. Efectos de la contaminación industrial y doméstica sobre la fauna béntica del río Medellín. En : Actualidades Biológicas. Vol. 2, No.5 (1973); p.54-64. ROSENBERG, D. M. and RESH, V. H. 1993. Freshwater biomonitoring and Benthic Macroinvertebratyes. New York; Chapman y Hall. P.488. RUIZ, E. Métodos para el Estudio de las Características Fisicoquímicas del Agua. En : RUEDA D., G. (Editor y Compilador). Manual de Métodos en Limnología. Primera edición. Bogotá. Asociación Colombiana de Limnología, Pen Clips Publicidad & Diseño, 2002. p. 9-14 SANCHEZ O., L. Distribución espacial y temporal de los dípteros acuáticos (INSECTA: DIPTERA) en la cuenca del río Coello. Ibagué, 2004, 149 h. Trabajo de grado (Biólogo). Universidad del Tolima. Facultad de Ciencias Básicas. Programa de Biología.

168

SANDOVAL, R. Larvas de free-living Caddis. [citado 15 de junio de 2005 11.55]. Idioma Español. Disponible en Internet: http://www.riosyenderos.com/baul/freelivingcaddislarva.htm (2003-02-08). SIERRA, G.H. Establecimiento de patrones de distribución de algunos insectos acuáticos, con énfasis en los Quironomidos (Diptera), en el río Teusacá. Bogotá, 1999. 123p.Trabajo de grado (Biólogo). Universidad Nacional de Colombia. Facultad de Ciencias. Programa de Biología. TORRES, Adriana Marcela. Estudio Limnológico de la Cuenca del río Coello (Departamento del Tolima) con especial referencia al orden Ephemeroptera (Clase Insecta). 2004. Trabajo de Tesis de pregrado. Universidad del Tolima. TURCOTTE, P. y HARPER, P. 1982. En : VALERO, L.; DURANT, P. y ARELLANO, E. Trichoptera como indicadora de calidad de agua. Río Alberragas. Mérida, Venezuela. En : Revista de Ecología Latinoamericana. Vol. 8, No. 1 (2001); p. 15. VILLA-NAVARRO, F. A.; REINOSO-FLOREZ, G.; LOSADA-PRADO, S.; BERNAR-BAUTISTA, M. H.; ESQUIVEL, H. E., GARCIA-MELO, J. E. y VEJARANO-DELGADO, M. A. Biodiversidad faunística y florística de la cuenca del río Prado: Biodiversidad Regional fase II. Propuesta técnico-económica para la elaboración de un convenio de cooperación interadministrativa entre la Universidad del Tolima y la Corporación Autónoma Regional del Tolima. CORTOLIMA. Ibagué, Colombia. 2006. 1308 p. VILLA-NAVARRO, F. A.; REINOSO-FLOREZ, G.; LOSADA-PRADO, S; ESQUIVEL, H. E., GARCIA-MELO, J. E. y VEJARANO-DELGADO, M. A. Biodiversidad faunística y florística de la cuenca del río Amoyá: Biodiversidad Regional fase II. Propuesta técnico-económica para la elaboración de un convenio de cooperación interadministrativa entre la Universidad del Tolima y la Corporación Autónoma Regional del Tolima. CORTOLIMA. Ibagué, Colombia. 2006. 823 p. VILLA-NAVARRO, F. A.; REINOSO-FLOREZ, G.; BERNAR-BAUTISTA, M. H. y LOSADA-PRADO, S. Biodiversidad faunística de la cuenca del río Coello: Biodiversidad Regional fase I. Propuesta técnico-económica para la elaboración de un convenio de cooperación interadministrativa entre la Universidad del Tolima y la Corporación Autónoma Regional del Tolima. CORTOLIMA. Ibagué, Colombia. 2003. 1132 p. WETZEL R., G. Limnología. Barcelona : Ediciones Omega, 1981. 679 p. ISBN 84-282-0601-5

169

WIGGINS, G. Caddisflies the underwater architects. Canada : University of Toronto Press Incorporated, 2004. 292 p. ISBN 0-8020-3714-3. WIGGINS, G. Larvas de los géneros de tricópteros de Norte Americanos. 2a ed. Canadá : University of Toronto Press Incorporated, 1996. 360 p. ISBN 0-8020-2723-7. WIGGINS, G. Caddisflies the underwater architects. Canada : University of Toronto Press Incorporated, 2004. ISBN 0-8020-3714-3. ZÚÑIGA de C., Mª del Carmen., et al., Capítulo 2: El orden Ephemeroptera (Insecta) en Colombia. Insectos de Colombia, 2004. Volumen 3. ZÚÑIGA, M. Biodiversidad, Distribución y Ecología del Orden Plecoptera (Insecta) en Colombia: Potencial en Bioindicación de Calidad de Agua. En: Resúmenes VI Seminario Colombiano de Limnología y I Reunión Internacional sobre Embalses Neotropicales. 2004. p. 17-21. ZUÑIGA, M.; ROJAS, A. y CAICEDO, G. Memorias Seminario de invertebrados acuáticos y su utilización en estudios ambientales. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Santafé de Bogotá, Colombia 1995. 211p.

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ANEXOS

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Anexo A. Ficha de campo para la colecta de Macroinvertebrados acuáticos en la cuenca del río Lagunillas en los meses de marzo-abril y mayo de 2008 (Vista anterior).

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Anexo A. Ficha de campo para la colecta de Macroinvertebrados acuáticos en la cuenca del río Lagunillas en los meses de marzo-abril y mayo de 2008 (Vista posterior).            

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NAUCORIDAE

Orden: HEMIPTERA (HETEROPTERA) Suborden: NEPOMORPHA Familia: NAUCORIDAE Descripción: Se caracterizan por su forma oval, cuerpo aplanado, patas delanteras raptoriales, fémur robusto y las patas medias y posteriores presentan flecos de pelos nadadores. Presentan antenas mas cortas que la cabeza y ocultas bajo esta, no son visibles al observar el insecto dorsalmente. Aspectos ecológicos: Habitan charcos y remansos de ríos y quebradas, adheridos a troncos, ramas y piedras, algunas especies prefieren suelos arenosos. Comúnmente se desarrollan en ambientes lénticos, con vegetación ribereña. En cuanto a sus hábitos alimenticios esta familia es depredadora (Roldán 2003). Distribución: Esta familia se reporta para el Tolima en la cuenca del río Prado desde los 440-1550m (Villa et al, 2004). En el río Totare la familia Naucoridae presentó una distribución de 244 – 2177m. La familia Naucoridae, se encontró en 17 de las 31 estaciones muestreadas, siendo El Río Alvarado (Carretera Bajo El Puente) la estación que mayor número de organismos presentó con 65 individuos (Reinoso et al., 2007). En la cuenca del río Lagunilla se encontró desde los 265 hasta los 2050 m.

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VELIIDAE

Orden: HEMIPTERA (HETEROPTERA) Suborden: GERROMORPHA Familia: VELIIDAE Descripción: El cuerpo es corto y robusto, el fémur posterior no se extiende mas allá del ápice del abdomen, poseen uñas preapicales, en el tarso se observan 3 segmentos. Sus antenas están compuestas por 5 segmentos y el dorso de la cabeza generalmente tiene un pequeño canal longitudinal. Aspectos ecológicos: Habitan en aguas lóticas y lénticas, remansos de corrientes entre la vegetación emergente y algunos viven en aguas salobres, son patinadores y se consideran indicadores de aguas oligomesotróficas (Roldán 2003). Distribución: La familia Veliidae en la cuenca del río Prado presenta una distribución altitudinal de 285-1603 m (Villa et al, 2004).. Esta familia se encontró en 14 de las 31 estaciones de muestreo y se reportó desde los 259 – 2397. La estación donde se registró mayor número de organismos fue El Río Alvarado (Carretera Bajo El Puente) con 70 individuos (Reinoso et al., 2007). En la cuenca del río Lagunilla se encontró desde los 265 hasta los 2001m.

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PYRALIDAE

Orden: LEPIDOPTERA Familia: PYRALIDAE Descripción. Las larvas son alargadas y más o menos cilíndricas, el tamaño varia entre 3 mm y 10,95 mm. La cabeza es prognata y esclerotizada, los ojos son simples, las piezas bucales están dirigidas hacia abajo ó hacia delante según la subfamilia y las mandíbulas están bien desarrolladas. Tórax con numerosas agallas filamentosas o sin ellas, localizadas en posición dorsolateral; poseen 3 pares de patas con 5 segmentos y uñas fuertes en el extremo. Abdomen con 10 segmentos, propatas abdominales rodeadas de ganchos curvos (crochets) en posición ventral; también poseen propatas anales. Aspectos ecológicos. Las larvas viven tanto en aguas lénticas como lóticas, sobre fondos pedregosos y vegetación sumergida (Roldán 1996); los Argyractini viven en aguas muy oxigenadas, de curso rápido, bajo telas sedosas, tejidas sobre las superficies rocosas sumergidas y se alimentan de algas, se pueden incluir como indicadoras de aguas oligotróficas (Roldán 1996). Distribución. La familia Pyralidae es la única reportada para el Neotrópico (Roldán 1996). En la cuenca del río Prado se encontraron distribuidas desde los 387 m en la quebrada Aco hasta los 2254 m en la quebrada Caribe. En la cuenca del río Totare solo fue hallado a 256 m. en el río Totare (Piedras) (Reinoso et al., 2007). En la cuenca del río Lagunilla se encontró desde los 1589 hasta los 2072 m.

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CALOPTERYGIDAE

Orden: ODONATA Suborden: ZIGOPTERA Familia: CALOPTERYGIDAE Descripción. Ninfas delgadas, de cabeza usualmente más estrecha que el tórax. Posee tres agallas traqueales largas al final del abdomen. Primer segmento de las antenas es muy largo o más largo que todos los otros segmentos combinados. Prementon con una profunda hendidura en la parte del lóbulo medio. Tienen patas largas. Miden de 18 a 52mm. Aspectos ecológicos. Son ninfas acuáticas que habitan en sistemas lóticos, sobre vegetación sumergida, sobre desechos de plantas y rocas para lo cual poseen sus largas patas para trepar a las raíces, son indicadores de aguas oligomesotróficas (Roldán, 1988). Distribución. Se encuentra distribuida a lo largo del río Prado desde los 285 m hasta los 1325 m que corresponden a los sitios de embalse de Prado a 360 m Q. Aco a 387 m, río negro a 430 m, río Cuindenegro a 1240 m y Q. La Cristalina a 1325 m. En la cuenca del río Totare se distribuyó desde los 623 m. en el río Totare (Potrerito) hasta los 1970 m. en la quebrada La Rica (Reinoso et al., 2007). En la cuenca del río Lagunilla se encontró desde los 1177 m hasta los 2072 m..

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AESHNIDAE

Orden: ODONATA Suborden: ANISOPTERA Familia: AESHNIDAE Descripción. Ninfas robustas, con la cabeza aplanada y más estrecha que el tórax. Tres valvas rígidas, cortas y puntiagudas al final del abdomen. Antena con 6 o 7 segmentos, delgada y en forma de pelo. Tarso anterior y medio con tres segmentos. Labium plano. Tiene variado tamaño, mide de 31 a 50 mm. Aspectos ecológicos. Son ninfas acuáticas, se encuentran en aguas de poca corriente con abundante vegetación y resisten condiciones de alta salinidad y son indicadoras de aguas mesotróficas (Roldán, 1988). Distribución. Se encuentra distribuida a lo largo del río desde los 1360 m hasta los 2257 m encontrándose en las estaciones de Q. Acueducto, Q. número 2 a 1360 m, Q. número 1 a 1500 m, Q. Caribe a 2254 m y laguna Caribe a 2257 m. En la cuenca del río Totare se distribuye desde los 1689 m. en la quebrada El Fierro hasta los 2177 m. en la quebrada Las Mellizas (Reinoso et al., 2007). En la cuenca del río Lagunilla se registró en la Q. La Joya (265 m).

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GOMPHIDAE

Orden: ODONATA Suborden: ANISOPTERA Familia: GOMPHIDAE Descripción. Su tamaño es variado usualmente de 12 a 38 mm, tienen cuerpo robusto con cabeza mas estrecha que el tórax, antena con 4 segmentos y el segmento 3 es más largo que los demás, en algunas ocasiones el cuarto segmento es mucho más corto y a veces poco visible, posee labium plano, con el tarso anterior y medio con dos segmentos. Aspectos ecológicos. Todos son ninfas acuáticas, se encuentran en aguas quietas poco profundas con fondos arenosos y pedregosos ya que están adaptados para cavar, son indicadores de aguas mesotróficas (Roldan 1988). Distribución. Se encuentra distribuida a lo largo del río prado desde los 990 m hasta los 1550 m presentando una alta presencia sobre los 1150 m en el río Cuindesito. En la cuenca del río Totare se distribuye desde los 273 m. en el río Alvarado (cruce de Piedras) hasta los 2177 m. en la quebrada Las Mellizas (Reinoso et al., 2007). En la cuenca del río Lagunilla se encontró desde los 899 m hasta los 2072 m.

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LIBELLULIDAE

Orden: ODONATA Suborden: ANISOPTERA Familia: LIBELLULIDAE Descripción. Ninfas robustas de cabeza más estrecha que el tórax, de variado tamaño miden de 8 A 28 mm, lóbulos laterales del labio con crenulaciones altas y moderadas, espinas del segmento VIII más cortas o ausentes que las del segmento abdominal IX. Aspectos Ecológicos. Todas son ninfas acuáticas, pueden habitar desde aguas corrientes a quietas y poco profundas, encontrarse en la vegetación sumergida, fondos de arena, lodo y grava, soportan condiciones extremas de altas temperaturas y aguas eutroficadas (Roldán, 1988). Distribución. A lo largo del río Prado se encuentra distribuida desde los 285 m hasta los 2257 m, mostrando una alta presencia desde los 990 m que corresponde al río Vichia, Q. La Cristalina a 1325 m, Q. número 1 a 1500 m y hasta la laguna Las Catorce ubicada a 1703 m. En la cuenca del río Totare se distribuye desde los 278 m. el río Totare unión con río La China hasta los 1686 m. en la quebrada El Fierro (Reinoso et al., 2007).

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MEGAPODAGRIONIDAE

Orden: ODONATA Suborden: ZIGOPTERA Familia: MEGAPODAGRIONIDAE Descripción. Son ninfas delgadas, prementón no peciolado; setas mentonianas y palpales ausentes; lóbulo palpal terminado en tres dientes; las agallas conservan un patrón triédrico. Aspectos ecológicos. Son ninfas acuáticas que habitan en aguas lóticas con vegetación en la orilla, son indicadores de aguas oligotróficas (Roldán, 1996). Distribución. En la cuenca del río Totare sólo se encontró a 1689 m. en la quebrada El Fierro (Reinoso et al., 2007). En la cuenca del río Lagunilla se registró en la Q. La Esperanza (1589 m).

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POLYTHORIDAE

ORDEN: ODONATA SUBORDEN: ZIGOPTERA FAMILIA: POLYTHORIDAE Descripción. Los ejemplares de esta familia poseen agallas en la parte ventral del abdomen en cada segmento del 5 al 9; cabeza ancha, agallas caudales lobuladas pronunciadas, con ganchos dorsales, miden de 14 a 15 mm, y un color oscuro parduzco. Aspectos Ecológicos. Son insectos carnívoros, no es común encontrarlos ya que habitan aguas lóticas de quebradas y ríos al interior del bosque sobre troncos y material vegetal en descomposición, siendo indicadores de aguas oligomesotroficas. Distribución. En Colombia se registra esta familia por Roldan (1996) en el departamento de Antioquia. En el Tolima su distribución se encuentra a lo largo de la cuenca del río prado a los 640 m en el Río .Cuindenegro, siendo nuevo registro para el Departamento con tres ejemplares (Reinoso et al., 2007). En la cuenca del río Lagunilla se registró en el R. Bledo (899 m).

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COENAGRIONIDAE

Orden: ODONATA Suborden: ZIGOPTERA Familia: COENAGRIONIDAE Descripción. Son ninfas delgadas, con la cabeza más ancha que el abdomen y el tórax. Con tres agallas traqueales largas al final del abdomen. Miden entre 13 y 25 mm. Con todos los segmentos de las antenas iguales. El labio es angosto en la base. Agallas caudales de forma variada. Aspectos ecológicos. Son ninfas acuáticas que habitan tanto en aguas quietas como correntosas, entre piedras y vegetación, en climas cálidos y fríos y aguas suavemente ácidas o alcalinas altamente contaminadas (Arango, 1982). Distribución. Se encuentra distribuida desde los 258 m en el río Prado hasta los 2257 m en la Laguna Caribe correspondiente a la Q. Aco a 387 m embalse de Hidroprado a 360 m, río Cunday a 450 m y 800 m, Q. La Cristalina a 946 m, Q. Arcadia a 1150 m, Q numero 1 y 2 a 1500 y 1360 m, río Cuindefeo a 1550 m y laguna Caribe a 2257 m. En la cuenca del río Totare se distribuye desde los 259 m. en el río Chipalo (vía Piedras), hasta los 1689 m. en la quebrada el Fierro (Reinoso et al., 2007). En la cuenca del río Lagunilla se registró en el R. Bledo (899 m) y en el R. Lagunilla (1177 m).

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ISOTOMIDAE

ORDEN: COLLEMBOLA FAMILIA: ISOTOMIDAE Descripción. Los colémbolos son insectos apterigotas caracterizados por la presencia de un tubo ventral o coloforo (órgano respiratorio y osmoregulatorio).en la parte ventral del primer segmento abdominal (Merritt & Cummins, 1996). Las larvas de ésta familia se caracterizan por poseer cuerpo alongado, tórax y abdomen y segmentación abdominal claramente definida. Protórax no definido, usualmente oculto, sin setas. Coxa posterior sin un área de finos pelos. Borde interno de la uña sin ranuras (Usinger, 1956). Aspectos Ecológicos. Insectos que se alimentan generalmente de detritus, capaces de consumir una amplia variedad de material vegetal en descomposición; sin embargo muchas especies muestran una fuerte preferencia por alimento particulado. Los colémbolos son principalmente habitantes del suelo y la vegetación húmeda, sólo algún número especializado de especies se hallan en la superficie del agua e incluso en el neuston (Merritt & Cummins, 1996). Distribución. Los colémbolos tienen una amplia distribución, tanto en las regiones templadas como en las articas (Usinger, 1956). En la cuenca del río Lagunilla se encontró desde los 1177 m hasta los 2072 m.

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CORYDALIDAE

Orden: NEUROPTERA Familia: CORYDALIDAE Descripción. El tamaño de los individuos de esta familia varía entre 2,5 mm y 73,5 mm. La coloración es por lo regular café oscuro a negro. Poseen un par de mandíbulas fuertes y grandes. Presentan 3 pares de patas segmentadas sobre la sección media del cuerpo, con pequeñas pinzas al final de cada una. Abdomen con 8 pares de filamentos laterales con un penacho de branquias accesorias en los 7 primeros y un par de propatas anales y dos ganchos en cada una. Aspectos ecológicos. Viven en aguas corrientes limpias, debajo de troncos, piedras y vegetación sumergida, son grande depredadores. En general se pueden considerar indicadores de aguas oligotróficas o levemente mesotróficas (Roldán 1996). Se alimentan de una amplia variedad de pequeños animales acuáticos incluyendo otras larvas de insectos (Romero 2001). Distribución. Los organismos de esta familia están ampliamente distribuidos en toda América (Roldán 1996). En la cuenca del río Prado se encontraron distribuidos desde los 387 m en la quebrada Aco, hasta los 1800 m en la quebrada la Cucuana. En la cuenca del río Totare se distribuyó desde los 259 m. en el río Chipalo (vía Piedras) hasta los 3407 m. en la quebrada La Cascada (Reinoso et al., 2007). En la cuenca del río Lagunilla se encontró desde los 740 m hasta los 2001 m.

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PERLIDAE

Orden: PLECOPTERA Suborden: ARCTOPERLARIA Familia: PERLIDAE Descripción. La familia Perlidae se caracteriza principalmente por no presentar ramilletes de agallas ventrales en el abdomen (del 1 al 3 segmento), paraglosas mucho más largo que la glosa (Merrit y Cummins, 1996), y además redondeado en el ápice; superficie dorsal usualmente estampada con contraste de áreas claras y oscuras (Baumann, 1987), agallas filamentosas altamente ramificadas sobre las aberturas del torax (Merrit y Cummins, 1996), las patas extendidas sobrepasan el ápice del abdomen, los cercos sobrepasan los ¾ de la longitud del abdomen, almohadillas alares del metatórax casi rectas lateralmente y, agallas anales a menudo están presentes (Baumann, 1987). Aspectos ecológicos. Las larvas del Perlidae son predadores que habitan aguas frías, limpias y correntosas de ríos y quebradas (Baumann, 1987), y tienden a ubicarse en temperaturas de agua y tipos de sustrato específicos (Merrit y Cummins, 1996). Estas características hacen a la familia sensible a las condiciones del hábitat y la calidad del agua, por tanto en este aspecto radica su importancia como bioindicador ecológico (Zúñiga, 2004). Se alimentan de insectos más pequeños, y a su vez, constituyen el alimento de una gran variedad de peces, haciéndolo un eslabón importante de la cadena trófica en los cuerpos de agua. Distribución. En Sudamérica Perlidae está representada por 10 géneros, siendo Anacroneuria el de más amplia distribución (desde el norte de Argentina hasta el sur de los Estados Unidos). En Colombia el orden está representado por la familia Perlidae y por los géneros Anacroneuria y Klapalekia (Zúñiga, 2004). Para la cuenca del río Prado se distribuyen desde los 360 hasta los 2257 m siendo la mayor abundancia a los 1550 m. en el río Cuindesito. En la cuenca del río Totare se distribuyó desde los 363 m. en la quebrada río La China hasta los 2177 m. en la

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quebrada Las Mellizas (Reinoso et al., 2007). En la cuenca del río Lagunilla se encontró desde los 740 m hasta los 2001 m.

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ACARI

Orden: ACARI Descripción. Su forma es globular u ovoide y su coloración vistosa (rojos, verdes, amarilos, pardos). Poseen el cefalotórax y el abdomen fusionado en un solo cuerpo. La mayoría de géneros poseen cutículas con placas esclerotizadas. El tamaño varía entre 0.4 y 3.0 mm. Aspectos ecológicos. Los ácaros acuáticos se encuentran en la mayoría de hábitat dulceacuícolas, más abundantes en arroyos, lagos, pantanos, zonas de salpique de cascadas, bracteas de plantas epifitas y aún en aguas termales, por lo que no podrían ser considerados como indicadores de un tipo particular de agua. Se alimentan de pequeños crustáceos, insectos y gusanos, otros pueden ser saprofitos y parásitos de otros animales. La forma larvaria es parásita de insectos acuáticos (Roldán 1988). Distribución. En Suramérica la fauna es más o menos uniforme desde México hasta Chile y Argentina (Roldán 1988). En el departamento del Tolima existen registros para la cuenca del río Prado, donde se distribuye desde los 920 m en el río Cuindefeo hasta los 1608 en la quebrada la Granja (Villa et al., 2005). Para la parte baja de la cuenca del río Amoyá se registró en la quebrada Tuluní y ríos Ambeima-Desembocadura y Amoyá-Santa Ana dentro de un rango altitudinal que va desde los 665 hasta los 840 m. En la cuenca del río Lagunilla se encontró desde los 265 m hasta los 1177 m.

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PSEPHENIDAE

Orden: COLEOPTERA Suborden: POLYPHAGA Familia: PSEPHENIDAE Descripción. Las larvas se caracterizan por que el cuerpo es de forma redondeada; la longitud del cuerpo varía entre 2,0–5,0 mm. Es aplanado ventralmente; abdomen con 9 segmentos; branquias a manera de agallas están situadas a lo largo del abdomen. Patas con 5 segmentos, incluyendo la uña. La tibia y el tarso se encuentran fusionados (Roldán, 1988).

Aspectos ecológicos. En esta familia tan solo el estado larval es acuático. Sin embargo, los adultos pueden ser vistos en las riberas de los ríos y estanque; ya que ellos podrían entrar al agua a ovopositar (Merritt y Cummins, 1984). Las larvas por lo general se les hallan adheridas debajo de rocas en ríos y arroyos, éstas se alimentan de algas adheridas al substrato donde residen (Archangelsky, 2001). Distribución. Para Colombia, Machado y Rincón (1981) y Machado y Rincón (1988) reportaron esta familia para Antioquia (Roldán, 1988). Del mismo modo, Zapata et al. (1989) reportó esta familia para el pacifico colombiano. Por último, Reinoso (1999) reportó esta familia para el Tolima. Al interior de la cuenca del río Coello, Arias (2004), la registró para las 7 subcuencas evaluadas (Coello, Anaime, Combeima, Andes, Cócora, Toche y Bermellón). En la cuenca del río Prado esta familia se reportó en 20 estaciones con un rango altitudinal que va desde los 317 m (río Prado) hasta los 1550 m (río Cuindefeo). En la cuenca del río Totare se distribuye desde los 403 m. en la quebrada Toqui-Toqui hasta los 1055 m. en la

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quebrada inicio río Alvarado (Reinoso et al., 2007). En la cuenca del río Lagunilla se encontró desde los 899 m hasta los 1589 m.

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PTYLODACTILIDAE

Orden: COLEOPTERA Suborden: POLYPHAGA Familia: PTYLODACTILIDAE Descripción. La larva generalmente es de forma alargada; la longitud total del cuerpo varía entre 12 y 18 mm. Se caracterizan por presentar antenas con 3 segmentos de forma tubular; abdomen con 9 segmentos, el ultimo segmento posee en la superficie ventral un par de agallas branquiales a manera de apéndices; patas con 5 segmentos, incluyendo la uña (Arias, 2004).

Aspectos ecológicos. Los adultos son todos terrestres, solamente algunas larvas son acuáticas (Archangelsky, 2001). No obstante los adultos, generalmente se encuentran en márgenes de arroyos, sobre plantas herbáceas (Roldán, 1988). Las larvas suelen vivir en aguas poco profundas, enterrados sobre el substrato (Archangelsky, 2001). Las larvas generalmente son herbívoras o detritívoras (Roldán, 1988). Distribución. Para Colombia, Machado (1989) reportaron esta familia en Antioquia (Roldán, 1988). Del mismo modo, Reinoso (1999) la reportó en el Tolima. Al interior de la cuenca del río Coello Arias (2004), la registró para 5 subcuencas (Anaime, Bermellón, Cocora, Combeima y Toche). El rango altitudinal en que encuentra va desde los 1300 (quebrada Cay-Parte baja) hasta los 2460 m (Q. Cristales). Para la cuenca del río Prado se registró en 16 estaciones con un rango altitudinal de 387 m (quebrada Aco) hasta los 2254 m (quebrada Caribe). En

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la cuenca del río Totare se distribuyó desde los 256 m. en el río Totare Piedras hasta los 2177 m. en la quebrada Las Mellizas (Reinoso et al., 2007). En la cuenca del río Lagunilla se encontró desde los 740 m hasta los 2072 m.

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ELMIDAE

Orden: COLEOPTERA Suborden: POLYPHAGA Familia: ELMIDAE Descripción. Las larvas son de cuerpo elongado, miden de 3-14 mm. El abdomen esta dividido en 9 segmentos, el noveno segmento presenta en la superficie ventral un opérculo, el cual contiene las branquias a modo de finas pilosidades. Los adultos son de cuerpo endurecido, de forma oval-elongados. Miden entre 2,5-7,0 mm. Antenas largas y filiformes; tarsos con 5 tarsomeros, el 5 tarsomero tan largo como los 4 primeros combinados (Arias, 2004). Aspectos ecológicos. Esta familia es completamente acuática; aunque los adultos de algunas especies son encontrados fuera del agua. (McCafferty, 1981). Tanto las larvas como los adultos se encuentran adheridos a una diversidad de sustratos, principalmente en ríos y arroyos (Roldan, 1988). Los sustratos incluyen: troncos y hojas en descomposición, grava, piedras, arena y vegetación sumergente y emergente. De acuerdo con los hábitos alimenticios existen algunos herbívoros, mientras que otros son detritívoros (Merritt y Cummins, 1984). Distribución. Para Colombia Machado y Roldán (1981); Machado y Rincón (1988) reportan esta familia en el departamento de Antioquia (Roldán, 1988). Del mismo modo, Sierra (1999) reportó esta familia para el departamento de Cundinamarca. También, Reinoso (1999) reportó la familia Elmidae para el departamento del Tolima. En la cuenca del río Coello Arias (2004), Arias et al., 2007 registraron esta familia en 7 subcuencas (Coello; Anaime; Andes; Combeima; Cocora; Toche y Bermellón). En la cuenca mayor del río Prado Caupaz (2006) la registró en un rango desde los 311 hasta 2254 m, siendo la subcuenca río Vichía 1000 m la más abundante. Para la cuenca del río Totare se distribuyeron desde los 254 m. en el río Totare (desembocadura en el Magdalena) hasta los 3407 m. en la quebrada La

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Cascada (Reinoso et al., 2007). En la cuenca del río Lagunilla se encontró desde los 265 m hasta los 4005 m.

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HYDROPSYCHIDAE Curtis, 1835

Suborden: ANNULIPALPIA Familia: HYDROPSYCHIDAE Descripción. Las larvas de esta familia poseen todos los segmentos torácicos dorsales esclerotizados, poseen branquias abdominales y torácicas, y la cabeza es más o menos aplanada dorsoventralmente. Esterno de los segmentos VIII y IX con áreas esclerotizadas (Angrisano, 1998). Poseen gran cantidad de setas a cada lado del labrum. Su cuerpo es frecuentemente arqueado en forma de C (Wiggins, 1996a). Esta familia se caracteriza por no formar verdaderos estuches o refugios móviles, aunque las larvas pueden estar más o menos envueltas de seda, entre piedras y construir redes relativamente grandes (Guevara, 2004). Aspectos ecológicos. Estas larvas son muy conocidas por construir elegantes redes de seda que son utilizadas para capturar el alimento (Wiggins, 1996a), algunas construyen sus refugios y redes sobre la superficie del agua y sobre las piedras, en las zonas de corrientes rápidas, otras construyen cavidades en rocas suaves y algunas confeccionan un refugio muy irregular y hacen su red entre las raíces sumergidas de las plantas. Se alimentan de diatomeas, algas y partículas de detritus de muy variado tamaño (Holzenthal, 1994). Distribución. En Colombia se han reportado especies entre 400 y 2500 m (Muñoz-Q. 2000, 2004). En el río Coello se distribuye a lo largo de toda la cuenca (Guevara, 2004) y en la cuenca del río Prado se distribuye desde 387 hasta 2257 m. (López, 2007). En la cuenca del río Totare se distribuye desde 244 hasta 2800 m (Reinoso et al., 2007). En la cuenca del río Lagunilla se encontró desde los 265 m hasta los 2072 m.

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PHILOPOTAMIDAE Stephens, 1829

Suborden: ANNULIPALPIA Familia: PHILOPOTAMIDAE Género: Chimarra Descripción. Larvas alargadas, arqueadas, de cuerpo blando, únicamente la cabeza y el pronoto están esclerotizados; se caracterizan por su labro membranoso, ensanchado en el extremo, con forma de T (Angrisano, 1998); estas larvas no poseen branquias abdominales; el noveno segmento abdominal es totalmente membranoso. Las larvas del género Chimarra poseen el margen anterior del clipeo con una muesca asimétrica hacia la derecha de la línea media. Coxa anterior con un proceso largo, delgado, subapical, con una seta en la parte apical. Seta No.18 en la parte anterior de la cabeza en vista ventral. Larva de hasta 10 mm de longitud (Angrisano & Korob, 2003). Aspectos ecológicos. Las larvas de esta familia habitan en ecosistemas lóticos limpios de corrientes medias a fuertes con sustratos pedregosos (Posada y Roldán, 2003); el labrum membranoso en forma de T de estos insectos es utilizado a manera de aspiradora para recoger el detritus fino de una red larga, tubular y de agujeros finos que construyen. Las redes (tubulares y cerradas por un extremo) generalmente son construidas en la parte inferior de las piedras donde las corrientes son más lentas o sobre las superficies verticales de las piedras, cerca de cascadas donde se mantienen húmedas por el rocío y el goteo (Holzenthal, 1994; Muñoz-Q., 1997). Distribución. En Colombia se reportan especies entre 430 y 2150 m (Muñoz-Q. 2000, 2004). En la cuenca del río Coello tiene distribución en las subcuencas de los ríos Coello (quebrada Potrerilla, Q. Barbona y Q. Gualanday) y Combeima (Q. Las Perlas) entre los 460 y los 1950 m, alcanzando valores máximos en las quebradas Barbona y Gualanday (Guevara, 2004). En la cuenca del río Prado se distribuye desde los 387 hasta los 1443 m; el mayor número se presentó en la quebrada La Cristalina, en la Q. Aldana y en el río Cunday-río Cuindeblanco (López, 2007). En la cuenca del río Totare se distribuye desde los 244 hasta los

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1694 m (Reinoso et al., 2007). En la cuenca del río Lagunilla se encontró desde los 265 m hasta los 2050 m.

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GLOSSOSOMATIDAE Wallengren, 1891

Suborden: SPICIPALPIA Familia: GLOSSOSOMATIDAE Descripción. Larvas anchas; pronoto esclerotizado, en vista dorsal prolongado o más ancho en su parte media; meso y metanoto membranoso o con pequeños escleritos; patas casi de igual tamaño y pseudopatas anales de un tipo intermedio entre las típicas de los Annulipalpia y las de los Integripalpia. Construyen casas adheridas fuertemente a un sustrato determinado, en forma de tortuga (Angrisano, 1998). Aspectos ecológicos. Construyen capullos con forma de caparazón de tortuga, con dos orificios ventrales: por el anterior asoman la cabeza y las patas torácicas, por el posterior sacan las pseudopatas anales, que en este grupo son usadas para desplazarse. Este tipo de construcción no permite el agrandamiento a medida que crece la larva, por lo que en cada estadio deben desechar el viejo capullo y construir uno nuevo más grande. Antes de empupar, la larva corta y descarta la brida ventral de su capullo y fija los bordes de la bóveda al sustrato; dentro de éste luego teje un capullo de seda, totalmente cerrado en el que empupan (Angrisano, 1998). Raspan diatomeas y detritus fino de la superficie de las piedras en las corrientes de agua (Holzenthal, 1994). Distribución. En Colombia se reportan especies entre 780 y 2150 m (Muñoz-Q. 2000, 2004). En la cuenca del río Coello se distribuye en las subcuencas de los ríos Coello, Andes, Bermellón, Cocora, Toche, Anaime y Combeima entre los 473 y los 2460 m. En la cuenca del río Prado se distribuyen desde los 387 hasta los 1608 m (López, 2007). En la cuenca del río Totare se distribuyen entre los 259 y los 3407m, siendo más abundante en la quebrada La Rica, a los 2177 m (Reinoso et al., 2007). En la cuenca del río Lagunilla se encontró desde los 265 m hasta los 2050 m.

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HYDROPTILIDAE Stephens, 1836

Suborden: SPICIPALPIA Familia: HYDROPTILIDAE Descripción. Las larvas pueden ser reconocidas por su pequeño tamaño y por sus tres notos bien esclerotizados; en el estadio final construyen estuches en una gran variedad de estilos y materiales, que pueden ser tanto portátiles como fijos al sustrato. El abdomen carece de agallas branquiales, y presenta dos a tres pelos en la base de la uña anal (Wiggins, 1996). Aspectos ecológicos. Las larvas (fitófagas) se alimentan raspando diatomeas de la superficie de las rocas o por perforación de algas filamentosas y absorbiendo el contenido celular. Viven en aguas lentas o en reposo o con corriente; al principio son libres y luego tejen unas bolsas aplanadas, cubiertas de partículas finas de arena o material vegetal. Muchas especies viven sobre el nivel de la superficie del agua, sobre los lados o en la parte superior de las piedras en la zona de salpicado de los ríos y cascadas de zonas altas (Roldán, 1988; Holzenthal, 1994; Angrisano,1998). Distribución. En Colombia se reportan especies entre 500 y 2500 m (Muñoz-Q. 2000, 2004). En la cuenca del río Coello se distribuye entre los 520 y los 3533 m (Guevara, 2004). En la cuenca del río Prado se registran desde los 260 hasta los 2254 m, presentando el mayor número de organismos a los 1551 m (López, 2007). En la cuenca del río Totare se encuentran entre los 259 hasta los 3407 m, siendo más abundante en el río Totare, a la altura de Potrerito a los 623 m (Reinoso et al., 2007). En la cuenca del río Lagunilla se encontró desde los 265 m hasta los 2072 m.

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CALAMOCERATIDAE Ulmer, 1905

Suborden: INTEGRIPALPIA Familia: CALAMOCERATIDAE Descripción. Estas larvas poseen el pronoto con las esquinas anterolaterales punteadas y alargadas, y una hilera transversal de 16–20 setas cruzando el labro (Roldan, 1988), las larvas se reconocen fácilmente por sus estuches aplanados y compuestos de piezas irregularmente circulares de hojas, corteza o granos de arena. La parte anal está parcial o ligeramente fusionada al noveno segmento abdominal (Angrisano, 1998). Aspectos ecológicos. Las larvas suelen encontrarse en áreas de corrientes lentas entre las grandes acumulaciones de hojas caídas en el agua y pueden ser abundantes durante la estación seca (Posada y Roldán, 2003). Se alimentan desmenuzando detritus y asimilando nutrientes de las bacterias y hongos que se desarrollan en él. Algunas especies neotropicales se han encontrado viviendo dentro del agua acumulada en las axilas de las hojas de algunas bromelias (Holzenthal, 1994). Distribución. En Colombia se reportan especies entre 780 y 3600 m (Muñoz-Q. 2000, 2004). En la cuenca del río Coello presentan distribución en la subcuencas de los ríos Coello, Andes, Bermellón, Cocora, Toche y Combeima, entre los 460 y los 2460 m (Guevara, 2004). En la cuenca del río Prado se distribuye desde los 387 m hasta los 1703 m (López, 2007). En la cuenca del río Totare se distribuye entre los 734 y los 2397 m, siendo más abundante en la quebrada El Fierro, a 1694 m (Reinoso et al., 2007). En la cuenca del río Lagunilla se encontró desde los 899 m hasta los 2050 m.

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HELICOPSYCHIDAE Ulmer, 1906

Suborden: INTEGRIPALPIA Familia: HELICOPSYCHIDAE Género: Helicopsyche Descripción. Construye un capullo en espiral portátil de diferentes materiales, formas y tamaños que semeja la concha de un caracol, la cual se adhiere a rocas, piedras o troncos (Angrisano, 1998). En el pronoto y mesonoto poseen placas bien desarrolladas y esclerotizadas y la uña anal posee una hilera de dientes en forma de peine (Roldán, 1988). Con cuerpo curvado y tubérculos laterales sobre el segmento VIII. Larva hasta de 7 mm de longitud (Posada & Roldán, 2003). Aspectos ecológicos. Se les encuentra en aguas de poca corriente y litoral de remansos y lagos; adheridas a sustratos pedregosos (Roldán, 1992), son muy tolerantes a aguas bastante calientes. Se alimentan raspando algas y detritus de la parte superior de las piedras (Margalef, 1983; Holzenthal, 1994). Distribución. En Colombia, se reportan especies entre 780 y 2150 m (Muñoz-Q. 2000, 2004). En la cuenca del río Coello, presentan amplia distribución en las subcuencas de los ríos Coello, Andes, Bermellón, Cocora, Toche, Anaime y Combeima entre los 460 y los 3533 m (Guevara, 2004). En la cuenca del río Prado se distribuye desde los 429 hasta los 1443 m (López, 2007). Para la cuenca del río Totare, su distribución altitudinal está entre los 352 y los 3407 m, siendo más abundantes en la quebrada Las Mellizas a 2154 m (Reinoso et al., 2007). En la cuenca del río Lagunilla se encontró desde los 899 m hasta los 2072 m.

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LEPTOCERIDAE Leach, 1815

Suborden: INTEGRIPALPIA Familia: LEPTOCERIDAE Descripción. Larvas con antenas pequeñas pero reconocibles, mientras que en las demás familias son tan pequeñas que se confunden con pelos; tienen patas muy largas, especialmente las posteriores; fémures divididos, tibia y/o tarso a veces divididos; abdomen con branquias simples; construyen capullos cónicos con material diverso (Angrisano, 1998), algunos son producto del acondicionamiento de una ramita ahuecada, otros son construidos con pedacitos alargados y delgados de plantas dispuestos espiralmente y algunos son realizados enteramente en seda. Algunas veces presentan una saliente dorsal sobre el primer segmento abdominal prominente. Las patas posteriores largas (más largas que los otros dos pares) y proyectadas hacia adelante (Roldán, 1988; Angrisano, 1998). Aspectos ecológicos. Se encuentra en aguas lóticas limpias, de alta montaña, tanto en rocas donde hay mucha corriente como en remansos con vegetación (Posada y Roldán, 2003) las larvas son detritívoras o depredadoras, generalmente viven cerca del sustrato, pero algunas larvas pueden nadar moviendo sus patas metatoráxicas como remos. Se alimentan raspando diatomeas de las superficies expuestas de las rocas y viven fuera del agua adheridas a estas, en la zona de salpique de las cascadas y corrientes torrenciales de las zonas altas (Holzenthal, 1994). Distribución. En Colombia se reportan especies entre 1450 y 3800 m (Muñoz-Q. 2000, 2004). En la cuenca del río Coello se distribuyen entre los 460 y los 3533 m (Guevara, 2004). En la cuenca del río Prado se registran desde los 387 hasta los 2257 m (López, 2007). En la cuenca del río Totare se encuentran entre los 289 hasta los 3407 m (Reinoso et al., 2007). En la cuenca del río Lagunilla se encontró desde los 740 m hasta los 2040 m.

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PSYCHODIDAE

Orden: DIPTERA Suborden: ORTHORRAPHA Familia: PSYCHODIDAE Descripción. Color del cuerpo café, negro, miden entre 2 y 4 mm de longitud. El cuerpo no presenta prolongaciones o pseudópodos, los segmentos torácicos y abdominales están subdivididos formando un anillo, algunos géneros presentan el cuerpo aplanado, con discos succionadores en la línea media ventral, otros géneros poseen cuerpo cilíndrico y tienen modificaciones en el último segmento abdominal. Aspectos ecológicos. Se encuentra en aguas lóticas bien oxigenadas, sobre sustratos rocosos (Roldán, 2003), en zonas con material alóctono y en descomposición, con alta intervención antrópica (Sánchez, 2004). Las especies acuáticas se encuentran en receptáculos de plantas, pantanos o en el borde de aguas dulces donde el suelo esta húmedo y es ocasionalmente sumergido (Duckhouse, 1981). Distribución. Según Young (1979) se reconocen seis subfamilias en el mundo, de las cuales cinco (Trichomiydae, Sycoracinae, Psychodinae, Phlebotominae, Bruchomyidae), se reconocen para el nuevo mundo. Para la cuenca del río Prado se distribuyen desde los 360 hasta los 1000 m. en las subcuencas de los ríos Vichía y Cuindefeo, siendo el primero el más abundante, además en ambientes lénticos como el embalse de Prado. En la cuenca mayor del río Totare se encuentra distribuido 277 hasta 1827 m. en la quebrada Caima, río La China, río Totare, quebrada El Papayal, quebrada La

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Manjarres, río Alvarado y el Humedal Toqui-Toqui (Reinoso et al., 2007). En la cuenca del río Lagunilla se encontró desde los 740 m hasta los 2050 m.

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CERATOPOGONIDAE

Orden: DIPTERA Suborden: ORTHORRAPHA Familia: CERATOPOGONIDAE Descripción. Su tamaño varia de 1 a 8 mm de longitud, el color del cuerpo es café, beige, gris, negro, verde. Cabeza capsulada, diferenciada y estructurada. El cuerpo puede ser aplanado o cilíndrico, de consistencia rígida y coloraciones de amarillo a verde. El tórax y el abdomen no se diferencian entre sí; el último segmento abdominal puede presentar apéndices con relevancia taxonómica (Sánchez, 2004). Aspectos ecológicos. Habitan en aguas lóticas, adheridos a rocas emergentes, en aguas lénticas, charcas y lagos con material vegetal en descomposición (Roldán, 1996). Sus estadios preimaginales son acuáticos, fango o arena húmeda a orilla de pantanos, charcos ríos y aguas salobres semiacuáticos y terrestres bajo la corteza de madera húmeda (Wirth, 1981) Distribución. En la Cuenca del río Prado se encontró ampliamente distribuida desde los 287 hasta los 2257 m, encontrándose tanto en aguas lóticas como lénticas. Se halló en las subcuencas de los ríos Negro, Cuindefeo, Cunday, Cuindenegro y Vichía, e inclusive en el Río Prado. Además se encontró en todos los hábitats lénticos muestreados como lo son el embalse de Prado y los humedales Caribe y Las Catorce., siendo ésta última la más abundante. En la cuenca mayor del río Totare se encontró ampliamente distribuida desde los 352 hasta los 2600 m encontrándose en mayor abundancia en el río Totare (antes unión con río La China), en la quebrada Manjarres y la quebrada Los Alpes. También se presentó una distribución considerable en aguas lénticas perteneciente a los humedales: Las Mellizas I y II y Bomboná (Reinoso et al., 2007). En la cuenca del río Lagunilla se encontró desde los 265 m hasta los 1589 m.

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BLEPHARICERIDAE

Orden: DIPTERA Suborden: ORTHORRAPHA Familia: BLEPHARICERIDAE Descripción. Cuerpo de color café, gris oscuro y negro en el dorso y gris o beige ventralmente, miden entre 3 y 6 mm de longitud. El tórax y primer segmento abdominal fusionados a la cabeza, siendo indiferenciables, en la parte ventral con una fila de discos succionadores que sirven para adherirse al sustrato, las modificaciones de estos diferencian los géneros y especies. Aspectos ecológicos. Habita en ambient4es de agua muy correntosas sobre rocas lisas y cascadas (Roldán, 2003; Merritt y Cummins, 1996). Los estados preimaginales viven en o cerca de aguas torrenciales, en este ambiente forman grupos en las porciones de los arroyos, donde el agua corre más fuerte. Las larvas se adhieren a la superficie lisa de las rocas ayudadas por ventosas ventrales que les permiten desplazarse, las pupas se fijan permanentemente al sustrato hasta la emergencia del adulto (Hogue, 1981). Distribución. En Sur América se reconocen 64 especies, que se ubican en dos subfamilias (Blepharicerinae y Edwardsinae) y 5 géneros (Hogue, 1981). Para la cuenca del río Prado se distribuyen desde los 450 hasta los 1550 m. encontrándose sólo en las subcuencas de los ríos Negro y Cuindefeo, siendo el primero el más abundante. En la cuenca mayor del río Totare se encuentra distribuido 259 y 623 m correspondientes al río Chipalo (vía Piedras) y río Totare (Potrerito) (Reinoso et al., 2007). En la cuenca del río Lagunilla se encontró desde los 740 m hasta los 1565 m.

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EMPIDIDAE

Orden: DIPTERA Suborden: ORTHORRAPHA Familia: EMPIDIDAE Descripción. Longitud del cuerpo varia de 2 a 6 mm, color del cuerpo beige, verde oscuro, amarillo. Cuerpo cilíndrico, fusiforme, los segmentos abdominales se caracterizan por la presencia de dos hileras de prolongaciones cortas que terminan en ganchos. La cabeza es aguzada y retráctil. El último segmento abdominal es redondeado y abultado, provisto de setas (Sánchez 2004). Aspectos ecológicos. Viven en corrientes lentas en áreas marginales adheridos a la vegetación (Merritt y Cummis, 1996). Sus estadios inmaduros se encuentran en el suelo y material vegetal en descomposición. Las larvas como los adultos suelen ser depredadores, son acuáticas e higropetrícolas (Smith, 1981). Distribución. Se encuentran alrededor de 3300 especies descritas, 111 géneros y 7 subfamilias; de estas, 645 en 57 géneros han sido reconocidas para Sur América Tropical. (Smith 1981). En la cuenca del Río Prado se distribuyen desde los 285 hasta los 2257 m en las subcuencas de los ríos Cunday, Cuindefeo, Vichía, e inclusive el río Prado, con la mayor abundancia, además, se le encontró en ambientes lénticos como lo es el embalse de Prado. En la cuenca mayor del rió Totare se distribuyen desde los 389 hasta los 2600 m. en el acueducto río La China, quebrada Toqui-Toqui, río (Potrerito), rió Alvarado (Puente Chucuni), quebrada Cocare, quebrada La Cascada y río Frío (Reinoso et al., 2007). En la cuenca del río Lagunilla se encontró desde los 1564 m hasta los 2072 m.

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TABANIDAE

Orden: DIPTERA Suborden: ORTHORRAPHA Familia: TABANIDAE Descripción. Cuerpo de color beige y longitud del cuerpo de 23mm. Larva cilíndrica, rígida, con cortas prolongaciones en cada uno de los segmentos, órganos respiratorios en la parte posterior del cuerpo, el último segmento abdominal termina en un sifón que puede presentar espinas (Tabanus) o ausencia de estas (Chrysops). Aspectos ecológicos. Se encuentra enterradas en sedimentos o debajo de piedras, como también en aguas correntosas o peñascos con materia orgánica en descomposición, (indicadores de aguas mesoeutróficas) (Roldán, 1996; Merritt y Cummins, 1996). Las larvas se encuentran en diversidad de hábitat pero el mayor porcentaje de especies son acuáticas o semiacuáticas, habitan aguas corrientes o estancadas, lentas, huecos de árboles o receptáculos de plantas, suelo húmedo o madera en descomposición (Falchild, 1981). Aguas con material orgánico en descomposición, en áreas marginales adheridos a la vegetación (Roldán, 1984). Distribución. Para la cuenca del río Prado sólo se encontró en la desembocadura del río Prado en el Magdalena a 317 m. En la cuenca mayor del río Totare se encontró solo en la quebrada Papayal (Anzoátegui) a 1827 m (Reinoso et al., 2007). En la cuenca del río Lagunilla se registró en la Q. Agua Bonita 2001 m.

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SIMULIIDAE

Orden: DIPTERA Suborden: ORTHORRAPHA Familia: SIMULIIDAE Descripción. Su tamaño varía entre 1 a 10mm, la coloración es beige, amarilla, verde y café, cápsula cefálica bien formada, en la que se ubican una serie de apéndices que forman una estructura similar a un abanico filtrador. (Sánchez, 2004). El abdomen presenta sus segmentos anteriores delgados y hacia su parte terminal más ensanchados, con la presencia característica de un anillo de hileras de ganchos en la parte terminal del cuerpo (Coscarón 2001) Presentan una propata torácica y en el último segmento abdominal un disco anal para adherirse al sustrato (Sánchez, 2004). Aspectos ecológicos. Generalmente escogen sitios con flujos de agua continuo y rápido; se ubican cerca de la superficie donde existe mayor concentración de oxígeno sobre hojas o ramas o bien sustratos pedregosos libres de algas y fango que permiten su fijación, no se les encuentra sobre limo, ni tampoco cuando hay muchas algas unicelulares. Se encuentran con mayor frecuencia en aguas correntosas, también en pequeños riachuelos naturales y artificiales. Son considerados indicadores de aguas oligotrófica (Coscaron, 2001; Roldán, 1996). Distribución. En la Cuenca del Río Prado se distribuyen desde los 311 hasta los 1800 m.s.n.m. sólo en hábitats lóticos como las subcuencas de los ríos Negro, Cuindenegro, Cuindefeo, Cuindecito, Vichía, siendo el más abundante el río Cunday. En la cuenca mayor del río Totare se encuentran distribuidos desde los 352 hasta los 2600 m. en el R. Alvarado, R. Chipalo, Q. La Caima, R. Totare, R. Totare (Potrerito), Q. Agua Bonita, Q. Las Mellizas, Q. La Rica, R. Totare (Santa Isabel-Anzoátegui), Q El Papayal, Q. La Manjares, R. Alvarado, Q. Cocare, Q. Inicio, Q. Ambala, Q Las Panelas; Q Las Cascadas, Q Los Alpes, R. Frío (Reinoso et al., 2007). En la cuenca del río Lagunilla se encontró desde los 265 m hasta los 2072 m.

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MUSCIDAE

Orden: DIPTERA Suborden: CYCLORRAPHA Familia: MUSCIDAE Descripción. El cuerpo mide entre 8 y 10 mm, de color beige. Cabeza aparentemente ausente, cuerpo blando, coloración crema o blanca. El último segmento abdominal termina en un par de proyecciones cónicas retráctiles que contienen los espiráculos, las cuales pueden presentar modificaciones que diferencian los géneros y las especies (Sánchez, 2004). Aspectos ecológicos. En márgenes de corrientes adheridas a superficies de rocas, con material orgánico en descomposición (Roldán, 1996). Las larvas son halladas en material orgánico en descomposición de origen vegetal mas frecuentemente, pueden ser saprófagas, predadoras (González y Carrejo, 1992). Distribución. Se encuentra en la cuenca del río Prado desde los 1245 hasta los 2254 m. en la subcuenca del río Vichía y la quebrada Caribe, siendo esta última la más abundante. En la cuenca mayor del río Totare se encontró solo en la quebrada Papayal (Anzoátegui) a 1827 m (Reinoso et al., 2007). En la cuenca del río Lagunilla se registró en la Q. Agua Bonita (2001m).

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STRATYOMIDAE

Orden: DIPTERA Suborden: ORTHORRAPHA Familia: STRATIOMYIDAE Descripción. Color del cuerpo café y el tamaño varia de 6 a 9 mm de longitud. Son aplanados dorsoventralmente, sin prolongaciones caudales, cuerpo rígido, el último segmento abdominal presenta una cámara respiratoria, con cerdas que dan la apariencia de una corona. Aspectos ecológicos. Habita en aguas correntosas (Merritt y Cummis, 1996), en márgenes de arroyos, charcas, pantanos y ciénagas sobre objetos flotantes o sumergidos, indicadores de aguas mesoeutróficas (Roldán, 1996). Distribución. Se reconocen 1400 especies descritas (Richards y Davies, 1977). James (1981), menciona 10 subfamilias para el Neotrópico. Para la cuenca del río Prado se distribuyen desde los 387 hasta los 1608 m en el río Prado y en las subcuencas de los ríos Cunday y Vichía. En la cuenca mayor del río Totare se encuentra distribuida 259 m. en el río Chipalo (Reinoso et al., 2007). En la cuenca del río Lagunilla se registró en la Q. La Esperanza (1589 m).

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DOLICHOPODIDAE

Orden: DIPTERA Suborden: ORTHORRAPHA Familia: DIXIDAE Descripción. Cuerpo Cilíndrico, alargado, la cabeza retráctil, el disco espiracular es cóncavo, está formado por nueve lóbulos. (Sánchez, 2004). Miden entre 3 a 6 mm de color beis a verde. Aspectos ecológicos. Generalmente se encuentra corrientes lentas en áreas marginales, adheridos a la vegetación (indicadores de aguas oligomesotróficas) (Roldán, 1988). Distribución. Es importante resaltar que no existía reportes de ésta familia para el Tolima. Para la parte baja de la cuenca del río Amoyá se encontró entre los 830m a los 840m en los ríos Ambeima y Amoyá en Santa Ana. En la cuenca del río Lagunilla se registró en el R. Lagunilla (740 m) y en la Q. Agua Bonita (2001m).

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EPHYDRIDAE

Orden: DIPTERA Suborden: Familia: EPHYDRIDAE Descripción. Larvas son de tamaño pequeño a mediano; la longitud promedio del cuerpo es de 1 a 14 mm. El cuerpo es largo sin la presencia de setas; en algunas especies el último segmento abdominal termina en un tubo respiratorio que puede usarse para obtener el oxígeno atmosférico (Usinger, 1956). Aspectos ecológicos. Muchas de las larvas son acuáticas o semiacuáticas, y algunas de ellas viven en o sobre las hojas y tallos de plantas acuáticas. Las larvas de las moscas de las riveras son moderadamente tolerantes a pobres condiciones del agua, pero ciertas especies son extremadamente tolerantes y han sido halladas en lagos de aguas salinas; las larvas se hallan frecuentemente en los detritus o algas a lo largo de las márgenes de lagos, corrientes y ríos (Usinger, 1956). Distribución. En la subcuenca del río Anamichú se encontró a los 1506 m en el Río Blanco y la Q. Zanja Oscura. En la cuenca del río Lagunilla se registró en el R. Bledo (899 m) y en el R. Lagunillla (1177 m).

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TIPULIDAE

Orden: DIPTERA Suborden: ORTHORRAPHA Familia: TIPULIDAE Descripción. Coloración, amarilla, beige, blanca y café. Tamaño varia de 2 a 28.5 mm de longitud. Aspectos ecológicos. Se encuentran en ecosistemas lóticos y lénticos, entre fango y materia orgánica en descomposición, en algas que crecen sobre piedras emergentes (Roldan, 1996). El hábitat acuático mas común de los Tipulidae es el lodo, fango y fragmentos orgánicos en las márgenes de arroyos, charcos, pantanos, los cojines de algas o briofitas, márgenes arenosos de arroyos poco profundos (Byers, 1981). Distribución. Se encuentra distribuida en la cuenca del Río Prado, desde los 360 hasta los 2257 m. en las subcuencas de los ríos Cunday, Cuindefeo, Cuindecito y Vichía. Además se distribuye en ambientes lénticos como el embalse de Prado a 360 m y humedal Caribe a 2257 m. En la cuenca mayor del río Totare esta familia se encuentra distribuida desde los 525 hasta los 2600m, en el río Alvarado, quebrada La Caima, río Totare, quebrada Las Mellizas, quebrada La Rica, Río Totare (Santa Isabel-Anzoátegui) Quebrada La Manjares, Quebrada Cocare, la quebrada El Cucal y río Frío (Reinoso et al., 2007). En la cuenca del río Lagunilla se registró desde los 899 m hasta los 2072 m.

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CHIRONOMIDAE

Orden: DIPTERA Suborden: ORTHORRAPHA Familia: CHIRONOMIDAE Descripción. Coloración, verde, amarilla, beige, blanca y café. Tamaño varía de 2 a 13 mm de longitud. Cabeza capsulada, bien desarrollada, esclerotizada y no retráctil. El tórax y el abdomen están bien fusionados, alargados y cilíndricos (Sánchez, 2004). Dos prolongaciones, una a nivel del protórax y otra en el último segmento abdominal (Roldán, 1996). Cuerpo generalmente provisto de setas o pelos ordenados en hilera, en mechones o irregularmente distribuidos, en el último segmento abdominal se localiza un par de procercos que generalmente finalizan con un mechón de largas setas anales. Entre los procercos y los parápodos posteriores se ubican lo túbulos anales, cuyo número puede variar de 2 a 6, cortos, digitiformes o largos y adelgazados (Paggi, 2001). Aspectos ecológicos. Se encuentra en cuerpos de agua tanto naturales como artificiales, en aguas someras o profundas, corrientes o estancadas, sobre amplias superficies o en pequeños reservorios (bromeliaceas, axilas de las plantas) (Paggi, 2001). También se les encuentra en fango, arena y con abundante materia orgánica en descomposición. Son indicadores de agua mesoeutróficas (Roldán, 1996). Las larvas pueden ser macrófagas (carnívoras), micrófagas (fitófagas) o detritívoras (Paggi, 2001). Distribución. Los quironomidos son cosmopolitas (Roldán, 1984). En la cuenca del Río Prado se encuentran desde los 285 hasta los 2257 m en las subcuencas de los ríos Negro, Cunday, Cuindenegro, Cuindefeo, Cuindecito, Vichía y con mayor abundancia el Río Prado. En la cuenca mayor del río Totare se encuentra desde los 244 hasta los 2600 m siendo esta familia una de las mas abundantes y distribuida para esta cuenca. Además se encuentran distribuidos en ambientes lénticos como en los humedales: Las Mellizas I y II, Toqui-Toqui y Bomboná

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(Reinoso et al., 2007). ). En la cuenca del río Lagunilla se registró desde los 265 m hasta los 4005 m.

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SPHAERIIDAE

Orden: VENEROIDA Familia: SPHAERIIDAE Descripción. Los organismos de esta familia presentan una concha pequeña de 5,3 mm de alto, convexa, con superficie brillante de color amarillento. Aspectos ecológicos. Se encuentran en aguas tranquilas adheridos a vegetación emergente, siendo por lo tanto herbívoros (Carrillo 2002). Distribución. En el Tolima han sido reportados en el embalse de Hidroprado (Carrillo 2002). En la cuenca del río Prado se encontraron en las estaciones: quebrada Caribe a 2254 m, laguna el Caribe a 2257 m, río Cuindesito, río Vichia-Pedregosa a 1000 m y río Cunday a 484 m. En la cuenca del río Totare se distribuyó desde los 403 m. en la quebrada Toqui-Toqui hasta los 3642 m. en el humedal Bomboná (Reinoso et al., 2007). ). En la cuenca del río Lagunilla se registró en la Q. La Joya (265 m), en el R. Vallecitos desembocadura (2040 m) y en el R. Vallecitos Finca La Morel (2050 m)

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PLEUROCERIDAE

Orden: MESOGASTROPODA Familia: PLEUROCERIDAE Descripción Concha univalva, cónica, de tamaño variado (23.20 mm–13.10 mm), de color café oscuro, marrón o negro y bandas rojizas. Espira prolongada y puntiaguda, espirales redondeadas. Obertura subromboidal, prologándose en un canal corto y es un tercio de su longitud. Aspectos ecológicos. Los pleuroceridos se encuentran adheridos a vegetación emergente, son herbívoros y resisten cierto grado de contaminación (Carrillo, 2002). Se encontraron en aguas tranquilas, de fondo con grava, con restos de materia orgánica e intervención antrópica. Distribución. En el Tolima en el embalse de Hidroprado se encontraron en las zonas: Lozanía, Yucupí, Isla del Sol, Río Negro y Quebrada Corinto (Carrillo, 2002). En la cuenca del río Prado, se distribuyo desde los 260 hasta los 429 m., en las estaciones: río Prado-Puerto el medio, río Prado-Desembocadura, quebrada Berlin y quebrada Corinto. Adicionalmente en el río Cunday-Parroquia Vieja a los 484 m. En la cuenca del río Totare se distribuye desde los 259 m. en el río Chipalo (vía Piedras) hasta los 1689 m. en la quebrada El Fierro (Reinoso et al., 2007). ). En la cuenca del río Lagunilla se registró en la Q. La Joya (265 m).

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HIDROBIIDAE

Orden: MESOGASTROPODA Familia: HIDROBIIDAE Descripción. Las conchas son dextras, holostomadas, de forma trocoide, globosa, pueden ser turbinoides hasta turriteliformes y lisas. El tamaño es de 2,20 mm de alto y 1,20 mm ancho. La espira es alta. El periostraco es fino. El opérculo es corneo y delicado. La abertura es ovalada. Son de color café claro. Aspectos ecológicos. Los hidrobidos abundan en el potamón. Aunque son de pequeño tamaño, existe un alto numero de individuos por especie, por lo que son significativos en la biocenosis, prefieren fondos limosos y sustratos duros, viviendo también sobre la vegetación acuática (De Castellanos y Landoni 1995). Distribución. Son cosmopolitas, se encuentran distribuidos en diferentes provincias de Argentina. En la cuenca del río Prado, se encontró en la quebrada Aco, a los 387 m). En la cuenca del río Lagunilla se registró en la Q. Vida (951 m).

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PHYSIDAE

Orden: BASOMMATOPHORA Familia: PHYSIDAE Descripción. Las conchas son ovaladas, delgadas y sinostrógiras. La longitud puede ser de 9,40 mm a 12,9 mm de largo y 5,10 mm a 6,8 mm de ancho. La espira es muy aguda y el periostraco es liso, brillante y de color café-amarillo, con una mancha verde. Aspectos ecológicos. Se encuentran en todo tipo de aguas, pero con preferencia en aguas contaminadas (Roldán 2003), son más resistentes a la contaminación que los limneidos (Roldán 1996). Se adhieren a vegetación emergente, son herbívoros, se ubican en sitios con restos orgánicos (Carrillo 2002). Distribución. El género típico es Physa, ampliamente distribuido en todo Suramérica (Roldán 1996). En el Tolima se han reportado en el embalse de Hidroprado (Carrillo 2002). En la cuenca del río Prado se encontró en el embalse de Hidroprado a los 360 m). En la cuenca del río Lagunilla se registró en el R. Bledo (899 m) y en el R. Valllecitos Finca La Morel (2050 m).

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PLANORBIDAE

Orden: BASOMMATOPHORA Familia: PLANORBIDAE Descripción. Presentan una conchilla planiespiral, de 5,16 mm de diámetro y son de color café claro y translucida. Ápex inmerso; las vueltas aumentan rápidamente de diámetro. Aspectos ecológicos. Viven en aguas tranquilas y de curso lento, resisten cierto grado de contaminación (Roldán 1996), se encuentran adheridos a vegetación emergente, son herbívoros y cosmopolitas (Carrillo 2002). Distribución. En el Tolima se han reportado organismos de esta familia en la represa de Hidroprado (Carrillo 2002). En la cuenca del río Prado se encontró en el embalse de Hidroprado a los 360 m. En la cuenca del río Lagunilla se registró en el R. Valllecitos desembocadura (2040 m) y en la Q. Peñones (2072 m).

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LYMNAEIDAE

Orden: BASOMMATOPHORA Familia: LYMNAEIDAE Descripción. Concha cónica, dextrógira y sin opérculo, la forma es en espiral y alargada, la conchilla presenta una espiralación helicoidal y son frágiles. La longitud es de 9,40 mm de alto y 4,30 mm de ancho y son de color café claro. El periostraco es liso. La espira es más o menos larga. El ápex no esta inmerso. Aspectos ecológicos. Los Lymnaeidae son poco representativos del potamon, prefieren aguas alcalinas, limpias, lénticas con fondos limosos donde se entierran, tienen similar alimentación detritivora y fitófaga llegando a ser omnívoros (De Castellanos y Landoni 1995). Viven prácticamente en todo tipo de agua y resisten cierto grado de contaminación (Roldán 1996). Se pueden encontrar adheridos a vegetación emergente, por lo que también se consideran herbívoros (Carrillo 2002). Distribución. Los organismos de esta familia tienen gran auge en la región holártica (De Castellanos y Landoni 1995). El género típico es Lymnaea el cual se encuentra ampliamente distribuido en toda Suramérica (Roldán 1996). En el Tolima se han encontrado en el Embalse de Hidroprado (Carrillo 2002). En la cuenca del río Prado se encontraron en las estaciones: quebrada Aco a 387 m y en el Embalse Hidroprado a 360 m. En la cuenca del río Totare se encuentra distribuido desde los 254 m. en el río Totare (desembocadura río Magdalena),

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hasta los 2177 m. en la quebrada Las Mellizas (Reinoso et al., 2007). En la cuenca del río Lagunilla se registró en la Q. La Joya (265 m).

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HAPLOTAXIDA

Orden: HAPLOTAXIDA Descripción. Los oligoquetos acuáticos tienen la misma estructura de los terrestres; su tamaño varía entre 1 y 30 mm. Las setas quitinoides varían en número y forma. Algunos individuos se desplazan arrastrándose sobre el suelo, pero otros como algunos naididos pueden nadar (Roldán, 1988) Aspectos ecológicos. La mayoría de los organismos de éste orden viven en aguas eutroficadas, sobre fondo fangoso y con abundante cantidad de detritus. Las familias más representativas de éste orden son Tubificidae y Naididae, que viven tanto en aguas corrientes como quietas en el fondo, restos de plantas y vegetación (Roldán, 1988). Distribución. En Argentina se encuentran distribuidos en el Valle aluvial del río Paraná (Marchese, 1995). En el Tolima, existen reportes para la cuenca del río Prado (Villa et al., 2005), el río Amoyá y la cuenca mayor del río Totare (Reinoso et al., 2007). En la subcuenca del río Anamichú se distribuyó ampliamente, registrándose desde los 703 m hasta los 1506 m. En la cuenca del río Lagunilla se registró desde los 265 m hasta los 2072 m.

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PLANARIIDAE

Orden: TRICLADIDA Familia: PLANARIIDAE Descripción. Miden entre 2,6 mm y 3,7 mm. Presentan colores grises, pardos, amarillentos o blancos, el cuerpo es plano y alargado. Poseen una cabeza marcadamente triangular, con dos ojos y además dos proyecciones auriculares prominente y móviles a cada lado. Aspectos ecológicos. Viven en aguas poco profundas, tanto correntosas como estancadas, debajo de piedras, troncos, ramas, hojas y sustratos similares, en ambientes acuáticos bien oxigenados, pero algunas especies pueden resistir cierto grado de contaminación, son fuente de alimento para ninfas de odonatos y otros insectos acuáticos (Roldán 1996). Distribución. Son de amplia distribución en todo el mundo (Roldán 1996). En la cuenca del río Prado se encontraron en los ríos: Cuindeblanco a 450 m y Cunday a 450 m y en la quebrada Aco a 387 m. En la cuenca del río Totare desde los 363 en el acueducto La China (antes bocatoma) hasta los 3636 en el humedal Las Mellizas I (Reinoso et al., 2007). . En la cuenca del río Lagunilla se registró desde los 265 m hasta los 2072 m.

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PSEUDOTHELPUSIDAE

Orden: DECAPODA Familia: PSEUDOTHELPUSIDAE Descripción. Miden entre 18,50 mm y 58,7 mm. Presentan el cuerpo deprimido, caparazón subcircular o más ancho que largo, soldado dorsalmente y fusionado al epistoma, ojos laterales a las antenas, ambos pares de antenas reducidas. El tercer maxilípedo cubre la boca y no presenta flagelo. Los pereiopodos participan en la locomoción. Presentan una quela. No tiene uropodos y el telson es reducido. Aspectos ecológicos. Viven en las orillas de aguas corrientes (Roldán 2003), están restringidos a los arroyos de aguas frías de regiones montañosas, son carroñeros, carnívoros, predan especialmente moluscos, son herbívoros u omnívoros, pueden tener una migración terrestre durante las fuerte lluvias (Peralta 2001). Distribución. Son epigeos, incluye cerca de 17 géneros y 90 especies distribuidas en arroyos de montaña de Perú, Ecuador, Colombia, Venezuela, Guayanas, Islas del Caribe y México (Peralta 2001). En la cuenca del río Prado se encontraron en la quebrada La Cristalina a 946 m y río Cunday a 484 m. En la cuenca del río Lagunilla se registró en la Q. Vida (951 m).

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HYALELLIDAE

Orden: AMPHIPODA Familia: HYALELLIDAE Descripción. Organismos de cuerpo comprimido lateralmente, miden entre 5,5 mm y 10,5 mm, de coloración blanquecina o amarillenta, la primera antena no tiene flagelo accesorio, presenta ojos y no tienen palpo mandibular. Las placas coxales de los pereiopodos esta bien desarrolladas, los gnatopodos 1 y 2 son subquelados. Poseen 3 pares de pleópodos con ramas multiarticuladas. Tienen el telson libre del ultimo somito abdominal, presenta 3 pares de urópodos siendo el primero más largo que el segundo, el primer y segundo urópodo son birramosos y el tercero es unirramoso. Aspectos ecológicos. Viven en aguas corrientes y remansos de quebradas, asociado a materia orgánica en descomposición, donde se forman densas poblaciones (Roldán 2003). Algunas especies son detritívoras y depredadoras de zooplancton y larvas de quironómidos (Peralta 2001). Distribución. Son de distribución Neotropical y algunos son Neárticos, con registros desde Canadá hasta Tierra del fuego (Peralta 2001). En la cuenca del río Prado se encontraron en las quebradas: Aguas Blancas a 945 m, La Granja a 1608 m, Caribe a 2254 m, numero 2 a 1478 m; en los ríos: Cuindefeo y Cuindesito a 1550 m y en la laguna el Caribe a 2257 m. En la cuenca del río Totare se distribuyo desde 1477 hasta los 3642 m (Reinoso et al., 2007). . En la cuenca del río Lagunilla se registró desde los 1177 m hasta los 2050 m.

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BAETIDAE

Orden: EPHEMEROPTERA Suborden: SCHISTONOTA Familia: BAETIDAE Descripción. Las ninfas de los pisciformes pequeños generalmente tienen cuerpos hidrodinámicos, y son nadadores proficientes en aguas calmadas o capaces de mantenerse firmemente en corrientes en ocasiones rápidas. (McCaffertty et. al, 1997). Las ninfas presentan un tamaño de 4.5-8.0 mm. Tienen ocelos laterales posteriores a los extremos de las ramas laterales de la sutura epicraneal, con antenas generalmente largas, dos o mas veces el ancho de la cabeza. Presenta branquias en los segmentos 1-5,1-7, o 2-7. Los ángulos postelolaterales de los segmentos abdominales no están expandidos en proyecciones laterales planas, o si están presentes, poco desarrolladas. (Torres, 2004). Aspectos ecológicos. Son buenos nadadores, Asociados a vegetación, aunque también se pueden hallar sobre piedras. (Zuñiga et al, 2003). Habitan preferentemente en sustratos pedregosos, aunque se encuentran en menor número en musgo pero siempre en corriente rápida. En la sabana de Bogota se encuentran entre 2560 y 2670 m. (Muñoz y Rodulfo, 1999). Se alimentan aparentemente como raspadores del biofilm y tiene un espectro amplio en términos de calidad de agua y condiciones ecológicas del hábitat. (Zuñiga et. al, 2003). Distribución. Esta familia es cosmopolita (Domínguez et al., 2002). Algunos géneros pueden distribuirse en zonas nearticas y Neotropicales (Zuñiga et. al, 2003). En Sudamérica se distribuye en las zonas bajas tropicales y subtropicales. En la cuenca del río Totare se registro mayor abundancia entre los 254 y 3407 m., con una mayor abundancia en el Acueducto río La China en el municipio de Alvarado a una altura de 389 m (Reinoso et al., 2007). En la cuenca del río

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Lagunilla se registró desde los 265 m hasta los 4005 m, en todas las estaciones de muestreo.

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LEPTOHYPHIDAE

Orden: EPHEMEROPTERA Suborden: PANNOTA Familia: LEPTOHYPHIDAE Descripción. Tamaño variable 3.0-5.0 mm. Agallas en el segundo segmento abdominal operculadas, trianguladas u ovaladas no se juntan en la mitad del abdomen, tienen en el primer par de patas una corona de espinas o pelos largos. Uñas tarsales con 3-9 dientecillos. (Torres, 2004). Cuerpo subcilíndrico, a veces aplanado. Cabeza ovoide. Branquias ausentes en el segmento 1, presentes en 2-5 o 6, y las del segmento 2 operculares ovales, triangulares o subovales sin unirse en la línea media del abdomen; las del segmento 3-6 son dobles con la lámina ventral lobulada (Edmunds Jr. et al., 2000). Labio con glosa y paraglosas cortas poco desarrolladas. Tres filamentos caudales de igual tamaño (Chacón et al., 1996). Aspectos ecológicos. Las ninfas pueden ser encontradas en troncos sumergidos, rocas, algas filamentosas, vegetación semisumergida o plantas acuáticas. Generalmente toleran muy bien ríos con gran cantidad de material en suspensión y con alguna carga de desechos orgánicos antrópicos. (Zuñiga et al, 2003). Se encuentran en una variedad de sustratos y corrientes de todos los tamaños. Más frecuentes en aguas cálidas. Capacidad natatoria mínima por lo que se arrastran en y entre rocas y vegetación. Se alimentan aparentemente de detritos, algas y biota sobre plantas y objetos sumergidos (Edmunds Jr. et al., 2000). Distribución. Tiene amplia distribución desde Canadá hasta Argentina y también en el sur occidente colombiano (Zúñiga et al., 2004). En la cuenca del río Totare se registro entre los 254 y 3407 m., con mayor abundancia en el río Totare-Potrerito en el municipio de Venadillo a una altura de 623 m (Reinoso et al., 2007). En la cuenca del río Lagunilla se registró desde los 265 m hasta los 2050 m.

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LEPTOPHLEBIIDAE

Orden: EPHEMEROPTERA Suborden: SCHISTONOTA Familia: LEPTOPHLEBIIDAE Descripción. Ninfas de forma y tamaño variable 6.0-10.0 mm. Cuerpo aplanado, cabeza prognata con la región dorsal parcialmente formada por las mandíbulas, palpos labiales y maxilares de tres segmentos, clípeo fusionado a la frente, branquias abdominales con dos láminas y tres filamentos caudales de tamaño similar (Chacón et al., 1996). Tamaño variable entre 4 y 30mm aproximadamente. Branquias abdominales en los segmentos 1-7 o 2-7. Las ninfas son muy diversas en la forma del cuerpo y en la morfología de las branquias. Así en algunas pueden tener forma de pececillo, mientras que otras pueden ser más aplanada (McCaffertty et. al, 1997). Aspectos ecológicos. Las ninfas habitan muchos tipos de corrientes, y ocurren en una variedad de substratos (McCaffertty et. al, 1997). Las ninfas habitan ríos y arroyos de corriente rápida y generalmente se encuentran en los paquetes de hojas o en la vegetación sumergida, aunque también es frecuente hallarlos bajo piedras (Zuñiga et al, 2003). Prefieren aguas con buen nivel de oxigeno disuelto y baja carga orgánica residual. (Zuñiga et al, 2003). Se alimentan de detritos y algas, unas pocas son omnívoras. Tienen hábitos recolectores, raspadores y filtradores (Edmunds Jr. et al., 2000). Distribución. Tiene distribución casi cosmopolita (Zuñiga et. al, 2003). Es la familia con mayor distribución y diversidad en Sudamérica. En Colombia está ampliamente distribuido en el sur occidente (Zúñiga et al., 2004). En la cuenca del río Totare se registra desde los 254 y 3407 m., con mayor abundancia en el río Alvarado-Puente Chucuní en el municipio de Ibagué ubicado a una altura de 717

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m (Reinoso et al., 2007). . En la cuenca del río Lagunilla se registró desde los 265 m hasta los 1565 m.

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OLIGONEURIIDAE

Orden: EPHEMEROPTERA Suborden: SCHISTONOTA Familia: OLIGONEURIIDAE Descripción. Tiene sedas filtradoras en las patas anteriores y un penacho branquial en la base de las maxilas. Ninfa con tamaño variado de 10.0-22.0 mm, palpos maxilares y labiales bisegmentados, un penacho de branquias unido a la base de las maxilas. Agallas ventrales en el primer segmento abdominal, fémures anteriores con una doble hilera de largas setas sobre el lado interno (Torres, 2004).Las ninfas de los Oligoneurinae tiene la cabeza orientada horizontalmente, con los ojos y las antenas insertados dorsoventralmente, y el cerco medio no se encuentra desarrollado (McCaffertty et. al, 1997). Tanto las ninfas como los adultos tienen solo dos filamentos caudales (los cercos), pues el filamento Terminal esta ausente (Zuñiga et al., 2003). Aspectos ecológicos. Las ninfas habitan substratos movedizos de arena en corrientes y ríos (McCaffertty et. al, 1997). Las ninfas son muy robustas y fuertes y viven en iros de corriente rápida, entre las piedras o en la vegetación sumergida, alimentándose de las partículas que filtran por medio de las numerosas setas de sus patas anteriores. Son sensibles al déficit de oxigeno y carga orgánica antrópica, presentando un amplio perfil altitudinal (Zuñiga et al., 2003). Distribución. El género más común de esta familia es Lachlania Hagen (1868). En Colombia hay dos especies reportadas. En la cuenca del río Coello fue reportado este género para el Tolima. En la cuenca del río Totare se encontraron organismos desde los 278 y 2177 m., con mayor abundancia en el río Totare-Potrerito en el municipio de Venadillo, se encuentra ubicado a una altura de 636 m

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(Reinoso et al., 2007). . En la cuenca del río Lagunilla se registró en el R. Bledo (899 m).