manual de ecologia aquatica

44

Upload: luciane-juliani

Post on 29-Nov-2015

35 views

Category:

Documents


1 download

TRANSCRIPT

Page 1: Manual de Ecologia Aquatica

�������������������� ���������������������������������

����

�������������� ������� ���

��������������������

���������� ���� �������� �������������������������� ����������

Page 2: Manual de Ecologia Aquatica

��� ��

��

�� �������������������� �����!�� ����"#��������� ����$� � �

���� �%� �����%����$� ������ ����� �� ����!��� ����� �� �����������!�"��� #������ �� �����������!�$��� ���%�����������!�&��� ������������������������!�

���� �!�� ����"#�������� ��������� �

��� ����� �� ��!�!�� �����'������ �������(��"�"�� �������� �� ��������)��������'�������$�$�� *������� ���!�+,��%,�� �� �-�.�&�� /������ ����������������0�1�� #������ �����

��&� '�%��� ��(����%������$� �� ���)* ��

��� ����� �� ���"�!�� 2��������������"�"�� ������ ��#�������$�$�� ������ ������� �� ���$�&�� ������ ��3��������������� ����$�1�� ������ ��#����� ����$�4�� ������ ��������� ���&�5�� ������ ��6�������7������� ���&�.�� �����������������������1�

�� ������������ �������� ��� ���� ����� �� ���4�!�� ��(��)��� �����8��������4�"�� ������ �� ������ ��� ��8��������4�$�� *��)��� ������ ���5�

���� ���� �������� ��� ������ � ���� ����� �� ���5�!�� ��7����� ���������������������.�"�� ���������7'�����!��$�� ���������������9������!"�&�� ���� �� �������!"�

�� �����&���+���� �����%� �����%�� $� ��

��� 3� � ������9������!4�!�� ����� � ��!4�"�� 2��,�������!4�$�� 6��������!5�&�� ����������!5�

&��� �%� �����%��%���� ��� ������ � �

��� ����� �� ��!5�!�� ����������� ���������!5�"�� ����������� ������������:������!.�$�� /����������������� �� �����������"0�

�� �����,���� ( ���� ����� ��������'������� �������� �� �������� ��#������� �����()���"!�

!��� �������������9����������������;�� �� �����������7'�����""�

"��� �����%���<�������������(������� � �������8� ��������' �� ��������""�

$��� /������� ����������(������� ���""�&��� � ����7���� �� ����������(������� ���"$�1��� =��� � �����9����� �������"1�4��� �������� �� ���������"1�

� �� ����* ��������� ��"4������� ��"4�>�(��������>���"4�

���-� .������� �� ���) � � ����������?��������'������ �� ��������� ����"5�������!��?��������'������ �� ��������� ���� ��

3���%@8����A�".�������$��?��������'������ �� ��������� �� ���!�

$��������&��?��������'������ �� ��������� ����$!�������1��?��������'������ �� ��������� ����$!�

��

Page 3: Manual de Ecologia Aquatica

������� �������������� �

�� �������� ������������ �����!�� ����"#��������� ����$� � �

�� ����������

/�� ����� �������� ������ �� �������B� ��� ����������� ,���������(��� ����� ��� ���� ���� ��� ���9������ ���%�������� �� �� �� (�;� ����� ��7������ ���� ��� ��(�������)��� ���9������ 8�C�� ��� ��� ���������� ��������� ���� �������� �������(��D� � �� ����� ������� ��� ����� ��������� �����'7������ ���������� ����� �������B� 8��9������ �� �������� � ���(��� �������8��� ��� ��7������������������� ������'(����� ���������(���E������ �����9����B������,��,�������� �������'7���B���(�(������������������������<�

���� ������ �� ����������

!�� ��7���� �� ������ � ����� ������� � ������������� � ���

"�� ������������������������ ������ ��

$�� ����� �� ������ �� �������������+����8�� �� � ��-�

&�� *����� �� �����������������������(���

1�� *����(�� ����������� ����������������������� �� �� � ���

4�� ���������C����(�� ��� � ���

5�� ����������� �� ��� � �����������)���

.�� ���������� �� ���������)���

��� �7���� �� ���������B��� ����������������������������������)�����(�(�������������������������� ���

��� ������� �B� �����������B� ������'���� �� ������(� � ��� ������� ��� ����� ����)��� �����'������� ��C��� F����� ����� �� ���������������������������������������)������� ��� ��� � ��B���������������� ��������� �� ����������������������� ����������,��� ���� �������������� ��������������������(����������(�� ��������8����������������������� ��7���������� ����� � ��������B�����������!���.���� ��������(�����

���� �%� �����%����$� ��

������������

*�� ��9����� ,������ ���������� ����8��� ��7����� �� ,���������(�� ������� �� ��� 8������B� ������ � �� ��������� �B����,������ � ���,���������(����������������������B����������� ��������������C����(����������7��9���������9�������>���������B�������������������'(���������������������������;�����8�������������������������� � ��� ���� ��� ��� ����������� �� ���� � ��������*�� ��9����� ������������ ��� ����8��� �� ��� ��� � ��� ������� ���,����� ���C��� ������ ������)���� ��� ������B��� �� ���� ����������� ������ ������)��� ������� ������� �������� �� �� ��� ���������� �� ���8��������������������F������������� ��7�;��� ����� ����)��� ������� ������� �� �� ��� ���������� �����00G� �����7�������������������� ���� �(' ��B����(�(���������������7��������'(������(�;� ����B���������������������� ������ ��B���7���� �%������������ ����������� ���������������� ���� ��������������������C���������� ��� � ���+����B� ��� ������ �� �� ��� ��� ������-� �8���%��� �������� ������������� H� ������ ,��� 7��� ��������� �� � �B� ���������C����B��8���%������������������������������������ ������������� �� �;� ��� �������������������������� �� ����7����� ��������� ��������������� �����������������

E��������� �������'�������������C���������� �� � ���������� ���,����� ���C�����������������)����> �� �(���������7�� � ����������������������B�,�������������� �� ������������� ������F�������������,���8����������� �������� �� ������ E��� ������ �� �����'������ �� ��� �� �� ���C����� ����� �� �� � ��� �� ��� 8������B� ������ � �B������� �����9�������������� ������������ �����9�������

=��� �� ����8����� ����������������� �� ���9����B� ������,��� ������,��� �� ���� � �� �������,��� ����� �� ����������� ���E������ �������������� �� ��,�������� �7���� ���������� ����������B�;����B������8�������B� �I��� �������,��� ��� �� �� ���� ������� ���� � ����� ������� ���C��� ���� ��� ������� ��� �������� �� ������ ��� ��� �������� �����C����� �����������������B��������8������������C����� ���������� ������������������� �� ���:������ ����8�� 7���B� � �� �������� ����8� �� �� ��� ��� �������� �� ����� ��(����� ���� ����� ������ ,��� ����� �� �������� ��� �������� ������ �� ��������������� ������8���������������� �� �� �������������(��� ��(������ ��8�������� ������7�������� ������ ���������������� ���� �������������� ��7������������������������������ ���,���8����������� �������� ������ �� �������� � �����9�����+����B�����������8�������-�����������,�����,���� ����������������������J��� ����������� ���� ������B������������� ������������ �����9������������������������ ���������� ���� ������� ��(� �B���,�������������������������,��� �����7�;�����7���������������� �������� ����� �������� � ���

Page 4: Manual de Ecologia Aquatica

��������� � !

> �� ������� ���8������� �� ��� �������� ,��� ������ 7�������� � ��� ������� ��� ����� �� ��� 8������B� ������ � �� ��������� �����9��������� ����� ������ �������,��� �7����� �� ���� � �� ���9����� ��������� ������� �� ����(��� �� ��� �������� ������� ��������

!� "����������������

������� �� �7����������� � �����9�����,���(�������������� ���� ������ ������8������������� �������������+(���E�� � ��"-B��� �������� ��7�;�����������������>���������B����������������������(�� � ����������������������(�� �������� �B� ������ � �� ���8������� �7��� ��� �� ���������� ����������� �7'��� ��� ���������>���������B� ������������ �(��������������8� ��������������������������������������7����,����� ���� � ������ ����������� ���������������������� � �� ��������������� ������������� ������������,���������������� �������� � �������������� �� �����7���� ��7������������� ����� �� ������������ ������������ � �� �������������,��� ���������������� �������� �� ����������������� � ��� �� ������ � ��� ��,��� ������B� ���,��� �� ���� �� �� �� ���� �����7���� ���� ���� �� �� ��� �������� ��� �� �������� 7��� ���� �� ��� ������ �� ������� �� ���� ������ �� ���9����B� �� ����� ������������)�����'������������� ����������� �B�������� ���������������,����������� ��������� ���� � ���

E��������� ���F���������� �������������� ���C� ��������������������������������������� ��������� ���,��������� �F������ ��� ������� ����� ������ �,��(������ �� ������� �� ��������� �� ���������� �� ������ �� ��� ����� �������������������������������

#� $������������������

E���F������� � ��������7�������������������������)���������� ��������������'���������9��������,������F����� � ��� ����� �,�� �������C������������� ������,���������� � ��7��������� ���3� ��)�����������(����� ��������������� ���(���� ��D�������������F�����(������ ������������������ � ����(� �� ��������������� �7������� ��(�����'���������� ���������B� �(���������� ������������ ���� � ��������� �������������������������� ���������� �� ����������+����B����������������'�����-��� ����������������� ��� ������������ �������'�������� ����������������� �������������(����

%� "��&����������

*������������B� ��� ��������� ���9�������� ��� ���� ��� �(� � ��B� ������� �%��� ������� �������&���������*������'���� ���C������� J� ���%����������� �� ����8����� ��� �� ������������ �� ���%�������� ���� ,��� ���� ������ ���������������� �� ��������� ����� �� �� ������� ������ �B� �������� ��� 8��������;�� �� �� �������� ������ �� �������� �����%��������������B������������'������� �����%����������7��������� ��������������������

'� (�����������)���������

*�������������)��������������������������������� ������� ��� ����������� �� ������9������� ���8�B����� �� �� ���,����)���,���( �� ���� ���� � ��B� �� ����� �� ���(����(����,���( �� ���� ���� � ��� �� �� ����8�� �� ������������ �� ������������*� ����������� ������������ �(�� ���� ������ �� ������ �� ����8�� �� � ��B� ��� �� ���(������������� �������� ������������������������ �� � �����

*� ����������� ������������ ����� ��� �� ���� �����8��� ���9������ �� �� �������� �� �� ���� ���������� *���(������ ������������� ����������)�������,������� ��������� ��)�����C�������8�����B����������,����,������,�������� ���� ��� ������B� �� ����� �� ��� �� ���� � �� ����������� �� ��(��� �� '������ ���� ���� ����� �������� ��������������� �� �7����������������� ���� � ��� ��;������������������������������������8��%��� ���� ������������������'������� ����8������ +��������� ����(� �B� ���������B����7�� � � �B�����-����� ���� �7��������(���� � ��� �������������

��� ��������� ��� � ��� ����8� ��B��� ����� �������� ,��� �� ���� � �� ����������� ��� ��(��� �� '������ �� �7����������� ������� ��)��� ������������>���������B�� ���� �������������������������� ������ ���� �� ������������%�7����������C�B�� ���� �������������,����� �7���������� ���� � �������������7��� �(� ��J�(���� � �� �������������������9�+����������B�����(���� � ����������� ���� �������������������,����� � �� ������ ����������8���������� ��������������� � ����B���,�����������(�;������������� ���� � ��������������������(� �-��

���� �!�� ����"#�������� ��������� �

�� ����������

*���*������������������������������������(� � �������������������������<�+�-� �����(���,���������(��������������������C������ �� � ��B�+!-���������������)���������� ������ ������C������ �� � ���+ ��8�������B������� � ��B����������)������9�����-������� �� �����������,��������������������������� ��������� �����C����� �� � �����+"-��������� �7��������������)������������C������ �� � ��B� ������7�������C����(���

Page 5: Manual de Ecologia Aquatica

������� �������������� #

*�� ���������� �7��� ��� ��� ���� �� ���� +������ �� �����'������ �� �������� �����'�����-� � �� �������� ����� ������� ���� �� �������� �������������'��������E��������� �������'�������������C����� �� � ��������������� ��,���,�������� ������ ������)��D� ���� �������� �����'������ �� �������� �� ��� ��� ������C����� ����� ������ ��� ��� ������������ �����'������7��� ���� �� ��� ������ �� ���������� �� �����'�����B� ��� ���� ����� ������ ������)��� ������� �������� ���

!� ������������������+�

E��� �� � �� ,��� �����(�� ��� ���������;�� ���� ������ �� �� � ��� �8���%��� ���,������� >�� �������B����������� � �� �� ����'(�� ����8��� �� ��� ��� � ��� �� ���� ������ �D� �����B� � �� �� ����� ������� ��� ��������:������� ������������K�������,������������������(��� �������� ���������������+�� � ��� �������(��� ���(� ��� �� � ��� ����������������� ��� ������������ �-���

���� ��� �� ��������/� ��������� ��%+� ���������� � �� ����� �������������������F�������� ��� ������������ �� +������;� ������ ����� �������-��� �� ���� ������ �������� ��� �� ���� �������� ����9���� �� ���������� �B��B��� �������������� ���� ������(��������������������������F����� �� � �������������<�

������������� � � � ������� ��

���������������������7��������� ���������������� �������� �B����� ��� ���������B��B�������������������(�� ���� ��� �������� �B�������������������B����� ���� �� �(������������������,������������ ��������������� �������� �� ��� � ��������������������B������� � ���� ����������� ���������������� ������+0�����-B����� ��� �(���������� �� � ������� ���������� ��������+0�0����-��

*������� � �� �� ��� ������ ������� �� ���� ����B�,��� �� ������������ ���� � �� ������� ����� ����� �� � ����� ��� �����������������F��������� �� � ��B���� ���������� ������ � ������������������ ����������� ��� ������ ����(�������

����� ��� �� ����(�� �� � ����� *� ������ �� �� ��� ��� �� ������ �� � �� �� ��� ������ ������� �����(���������������������������C����� �� � ��������� ���������� ������������� �� � ������������<��B�1B���B��1B�!�����0B� ��B� ��B� ��B��!������ ����� ��������� ������������� +��-B��������������C��� �7�������D�������������������� �������� � �� ������(������� � ����� �� ������ �� ��� � ������������ ���� �����

E����� � �� ��(������� � ������������������ �7���������������(��������������(�����������������C����� �� � ��B������C�B��� ������ �������� ���������� �������C������ �� � �������������,��������������� ������ ��+������&���"&-<�&B��.B�!0B�!0B�!0B�!�B�"&���&B��0B��&B�!0B�!&B�"0B�"&���������� �����������������(�����������������(��������������B����������� �����(�����(������� � �� ��7����������������

��� �� � ��� ,��� �� ��� �� ������ �� ��� � ��� ���� ����� ��� ��(��� ��� ���� �� J� �� ��� � �� �� ���� ��������:��������������� �����'���������7����������(���� �8��� �������������������������+�����*���B�,�������������������7��������������������������������+����(�� ���=-<�

���������������� � � � ����������

*� ������ ����� (������ �� ����7���� ����� ����� ���� ���,����� � �� �� � ��D� ��� �������B� �������������� �����,������ �� ������� ���� ������ ����� ������� ��� (��������� ����!B� ���� ����� �� �,��� �� ��������� �� ������� (�;������(���� ������8��� ��79����� ����,����<�

����������������������� � � ����������

E����� � ����8��� �� ������ ����� ��(������� � �� ��� � �������+���,����� ���������<�

������������� � � � ����������

*� ��LM������(�����8��� ������������������+������;� ������������������-��� �7��� ������<�

��������� � � � � ����������

��(���:����� ����������������������������(�� ��(���:����� �������� �B�������;� ������������������!��*�,���,���� �;��� ,��� �!� �� ���� ���� ��������(�� �� (���:����� ,��� �����'����� ��� �����8�������� ���� �� ��� ��� � ��� �������� ���

*����+���������+������-� �����������<�

�������� � � � � ����������

Page 6: Manual de Ecologia Aquatica

��������� � %

���� ������� ��(����� � �� ����������� ��������F�������� ������ �� ��� � ��� �������� �� ���� ������������7��������� ���3����������� ������� ������������ ����������� � �� ���������������� ������� ����+�=�����!-��>���������B��������������(���7�����������������7����� �� �;�������������������J������������ ��J������� ���

*� ��(����� � ���� ���������������������� ��J��� ��B������ �%������������������ ���8��� �����-���������+�������+�?-�����C��(������ �����������������������������������<�

����������� � � � ����������

��&� -�� �#����!�� #�� ������� (���������� ������ �� �� ������ �� ��C��� ����� ��� ��� ���9�����B� ������������� ���������� ������ ���� ������� ,��� �� ��� ��� ��� �����'������� )�������� �� �� ��������� �� �� ��� (������ � ��������� �����(����������������������(���B���� ���������,����������������� �������������5���B����������� �;���,��������������5�+,��������(���� ������(����(������'���-���������������(�� �������������� ���������*���������� � ��7���7�����������������8�� ���� �� ����������������8����(����������������� �B��� ��'����� ���������' ��,����������������� ������������5�"�������5�"!������

=��� �� ��� ��������� (������ �� ���� (����(�� ����'���� +����� �� �����������-B� �� ����������� �;��� ,��� �������� ������,������� � ��7��� ���� �B� ��,��� ��� ��7�������� �F����� �� ������ �������� ��� ������� ���(��� �B�5� ����������(���� ��4�&0000������5�$....���B�5�"� ����������(���� ��5�!&000������5�"$...������5�"!� ����������(���� ��5�"�&00������5�"!$..�����������B�5������������������ �� ������B�5�"������������������ �� ��0��������5�"!������������������ �� ��0�0�������

.����������7���%���J�����8����� ���� � ��������� ��� ��������������������(������(�������������)��� ���������� � �B� ��� ���� ���������� �� ��(����� � �� ��� �� ���7�������� ��(����� �� ����� ������ � �� �������� ���>���������B� �� ��(��� �� � �� ��� �� ���7�������� �� (����� �� ��� �� ������ ����� ������� ,������ ����� ������ �� 8��(��� ������ � ��B�������B�,���������������8������7��������(�������� � �������������

��,� '��* ��"������ � %�� (�����%+� � �����%��!�!���"#�� =��� �� ���������� �� �� ��� �� ���������� �� ����(��� ���� ��� �� ���� �������B��� �����,������ ������ �������� �� �� ��������(��� ����� �������,������������������ ��� �������������� ��7���������� ���� �7�����������(������� � �����������(�������� ������ � ������ ��(����� � �� ���� ��B�����������8��� ���������������� � �� ���� ����������������������������������+��������-<�

���

��!

� � � � ����������

E��� ����������� � �B��� ����������������������+�������-�����B������C�B���������(���,��������B�������� �������� ���'(�� �����7�����B����� ��� �������� �B��<�

� ��� !"#$%&��'#�(�!) !�*$���������������� �������+��

*� ���� �� �� �� ��� �� �������B� ���� �� �� ����� �� � �� �� �� �� ���� �� ����� ������ �����'������ ���� ��� (������ �� ��������� ���� ����� �����>����������B�LM�� ����������� ������ � ��+��K��-���������'(�� ���������� � ����������*��'(�� �� �������� � �� �� &G� ��� 0�0&� �� �� ����� ��� �� ��� ��(������� �� ���9������ E��� ��N� 0�0&��������%�������������������(��� �����7������ ��.&G�+�%�-���

���� �� �����(��� �� ���7������ �� ����� �;��� ,��� �� �� ��� �� ������ �� �� ,��� ���������� �� �������� �����������B�����.&G� �����7������+�������&G� ������-�����������������-����������-������ �����������������������������������-������ ����,������� ��/�������������,��������������������� ���� ���00���������������� ������������ �������� �B�.&� ������� �������� �������������������7������������������������������ ����

#� /�����������������0��������������

E�� �������� ������������� ������� ������%�����'������ �� �� ������ ��������� ��� ����8������ ��� �7������������������� ���� ����������� ��������)����

&��� 0� ��������� ��%� ��� � ��������������'������ ����� ��������������������������� �������������7�;%����������������������������B��� ����(���������'������ ����������� ������<�

!��

��

���

���

� � � � � � ������� -��

Page 7: Manual de Ecologia Aquatica

������� �������������� '

*� ����������� �����������(������������ �� �7������������������ ���� ��� ������������������ ������� ������������(�����8��� ��������� � �� �� �7������������������ ���<�

-+-+ !!

�! ����� ����

�� � ���� � � � ������� ��

*� �B�������!�� �����F����� �� � �����������������������������!���!� ��������� � �� ��(������� � �����������

�������������++���,��������-���������� ������<�

� ����

����

�!� �� � � � ������� ���

?������ ��,������ �� �� �� ����� ���� ��(� �� �������� � �� �� ,��� ��� ���� �� ���� ��� ������)��� ��C�������8�����D�(������ ���� ��� �� �� �������� ���� �������������� � ��� ��� ������������7������B� �� ����������������'������+10-��������7����� �� ��,�������� ���� ��� ����������)���� ������8������+�����C�B�10<����N��!-����� ���������������+��+1�-� �;�,�������� ���� ��� ����������)���� �� �7��������+�����C�B�1�<�������!-���

��� �� (���� ����� �� �� �� 7��� ������ ��� ����� ,��� ��+��� �������� �� �� +,��� ��� �� �� ��������� ��� ������������'������� �� ��������� �� �B� ����� �� �� ������ �-B� ��� �� ����� ������� ,��� �� 8��9����� ���� � �� �� (�� � ����� ����C������%�B�������� ����������8��9�������������(���*�(������'����� �� �� ���,�������������+����������������� ���C� ��+����������0�0&����&G-�������������� ������ � ������������ ��� �����������7����<�

��"�"&����� �,�������� ��� �,������ ���� �,�������� ������� ���

&��� 0� ������(�� � ��%� ��� � ��� ������� ������ �� ����������� ������� �7�������� ������ ����� �� ��������������>���������B���8��9��������������B�����������B�10<����N��!�N��"�����8��9�������������(��������1�<�������!����"�� >������ ������ �(��� ����%��� ����� �������� ���8��� ��� ����� ������� �� +���,����B� ,��� ����� ��� �����������'�������8��� ������(�;� ���������B�����������)����F��������

&�&� 1�� �!� �� ���$� � �� �������� �� ���������B� ����������� ��(���:������� �����������)����F������+������� �����'�������������������-��������)�� �� ������������ �� ������7�� �������� ��9�������/� ��� ���������)��� �(��� ���� (���:������ ����8������ �� �� �������� �� �(�� ���� ��������� ���� � ���,��� ���8��� ���������������������B��������� �� ��������� ������������ ���� � ������7����� �������+2�������-���

3������ ������ �� � ��� ���9������ +�����������B� ����B� �����B� �����-� � �����%��� �����(������� ���� �� ��������� ��)������������ ����B���,������ ��(�����������������������9����������������������������7��������(�� � �� �������������� ���������������'��������>���������B������������� �� � ������9������,������������������� ��������� ����������� �� �(���������C���������������������������<�

��� �� ��� ���������)�������������������

!�� �� ���,�������������������������B������ ���� � ���

"�� �� ���,���� ���� � ��������������� ��������+����������B��O-�

�>������ �����B��� ��� ������%��� ��������� ��������� >��� ���� �����7�����%��� ��� � ��� +��������� ��� ��';�

,�� �� �-B� ��7��������� ��� ��7����� ����� � ������9�� �� �����7����� ����� � ����� ������� ��� ��� ���� ���������������������������7����� �������������������� �� � ��������������8��� ����������� ����������������

0

0�&

��&

!

!�&

"

%� 0 � ! " $ & 1 4 5 . �0 ��

��.�/ �

+�.�/ �

�01�

��01�

23' �

4$#

��

5!

(

�'#�

�(�

$$5!

(

���������6�' 7"$ 8� ���!�$9&.��

6�93' ��� �%#:���'#7% ��*'$��� !(&� ���.�/ �'�;$#�'�(�$%<��93' ������%#:#7���'#7% ��*'$��� !(&� �+�.�/ �'�;$#�'�(�$%<��93' �����%#:#7���'#7% ��*'$��� !(&� �++.�/ �'�;$#�'�(�$%.�

Page 8: Manual de Ecologia Aquatica

��������� � 2

&�,�� 0� �� ��#��!���%+�� � �� *�� ������� � ��������������� � �� ������� �����'�������,��� � �� ���� ��� ���������������������������� � �������8�������� � �� ���(���:�������*���������� ����������������� ���������� ������������ �� �� ��� �������������������� � �� � ���������� ��� �������������������� �� �� ������ ����� ��������� ����������� �7�������� ������ ���� ������)��� ����(��� �� ������ �� ���� �������� �� �� �� ������ �B� �� ������ � �����������������������;� ������������ ��3���%@8����A������������� �7���������������������������������)�������(��� �������� �����������������������B���������� ���������������������� ������������ ��P���Q�%@ �����

&�,��� '�%!���"#�������� ��%� ��� .����� ����#��!���%+�� ���������23 � ���4� ���� �� ������ ��3���%@8����AB�������������������������������� ��������������B�� ������������� � �������������������������� ��� ������ �;���*�� � ��� ��� �������������� ���� ��� ��� ��(��������������������(����������������*�(����������������,��,���� ��� ��������������������F����� ���� ����B�������� ��(��������������������F����� ���� ���!B������E��� �����F����� �������(��)�������� ����������+������!-B���������� ����F������ ���� �������� ����������+#�����#!-B������%������ ����(����E�����(����ER<��

� =�

��!!!!> �

� � � � � ������� ���

>!!>? � �� �� � � � � ������� ���

�������������8��9���������+O0-� ��,���� ���������� �7�������������7�����(������������ �������������+������B�,���

��� ������������� � ������8�����-B����(������E���ER���������%���������(������'����� �� ��������� ��E+!-��B�!�,�������������������������� ��,��,�����(��� �������'������+������!-����8��9�������������C���� �������� ���(������E� ���ER�7���������,��� ��(���� ��'���������� �� �'(�� ���������� � �� ����8� �� +����������N0�0&-��>����� �����������%�����8��9�������������(��+O�-� ��,����������� �7�������������7�����(������������ �������������+�����C�B�,������ �������������� �� �7�������-��

>�����,����������� ���(��������'�������������,�����S�!D�������7���������,����!B���� �������������E+!-�!B��������(������'������*������� ��3���%@8����A��� ������������������ ������<�

���

� =�

��!!!!>? �

� � � � ������� ���

>?!!> � �� � � � � ������� ���

� ������������,��� ���� � ������8�����������������������(����+(������������ ��-��>���������B����F����� ���� ���������' ������ ����� ��� ���� � ���������������� ��� ����F������ ���� ���,���8������������ ��������' ������7������ �7��������������������B��� �������������������������,������������������,������(�������������C����� �� � ��� � �� �����������7������ �7�������B� ��� ������ ���F����� �� �� ���"� �� �� ������ ������ �� �F����� �� �� ���$��������������� ���+"T$N4�!N"�&-���������'�������F����� ���� ���"�&����� ���������(������������B���,�����B������������' �����F����� ���� ���&��

&�,��� '�%!���"#�������/ ����%� ��%� ��� .����� ����#��!���%+�� �����5�� 6��23 ��� � *� ������ ��P���Q�%@ ���� �(�� ����%���,��� �� ��� ��������� � �� � �����(��������� ��������)��� ���� ��������� �� ������ ��,��� �� � �� ������� 8�������� � �� �� (���:������� *�� � ��� ��� ���� ��������� � �� �� ��� ��� �� ������ 7����� �������� ����������� ��3���%@8����A��*�(���� �������B�OB�������� ������<��

� �

� ���@=

�@�@

�A

�� � � ������� ���

*� ����������F����� �� � �������� ���������B�>���������� �� � ��� ���� �����������������#����������� ����F������ ���� ��� ���� �����������E���7����� ����������������F������ ���� ���7�������������������������' ���+�������� ����C��������������-���(������������� ���� �������F������ ���� ������������>+>T�-I!���

*�� (������ ��'������ �� O������ �� �������� �� �� &� ��� ������ ��������� ����������� � ��� ���������%��� ���������"����8��9��������� �� ��C���� �� ��� ��(���� ��O�7���������,�����(������'�������������'(�� ���������� � ������8� ��+����������N0�0&-�����������F����� �� � �������� ����������������������������������� � ��������������������� �� ������� ��,���&���������B���(������'����� ��O��� �� ���������%�������(��� ���(��������'������ �� ��������� �� ���!�+������$-����������� ������ � ��+LM-�N��F����� �����������K���+(�����������-���

Page 9: Manual de Ecologia Aquatica

������� �������������� 3

�� ���������������������� ������������������� �������

>9�#!"�9B&�C��#7";��#7"�'$��' 7"$ 8� ���'#��9�#7*3( #�'#�9�7(�#9�"$57�" *�7�'#�%#C#"���#��8"39���9�7"$7�'#�9�7(7�#9�('�" *��'#�%#C#"��.�

A-D�6�8�!'E!( �'#�9�7(7�3�7#9#&F!"#�!�7���" *�7�'#�%#C#"���A6D�6�8�!'E!( �'#�9�7(7�3�' )#$#!"#�!�7���" *�7�'#�%#C#"����

�-.-��

@G9#$��'#�9�7(7�*�$�9��'#�)�&FC#9�

�#C#"��� � �#C#"����� �#C#"�����

�.-�� ��� �.��� �� �.+����� �. �� ��� �. ����� �.���+��+.��� ��� �.������ �.�������.��� -�� �.������ �. �� �� -.��� ��� �.������ �.������� � �! ��� !���� !����= ���� =���-� =�����

�@�����,���,����� ��

�.��-�� ���

��

�-

��

�� ��

� �����

���

���

� � �

� � -�+"

-�+

�! !�

���

� �

A�($H" (����A�-.-�I��I��I������.��-��6!#�����.��

�@#7"#�(7���" & :�7#���%&�$�($H" (��'#�A�*�$��#�#� 7"#9�*#!7���9�7"$7�#�('�9�7"$�"#9�*��(�7�''�7.��

��9��A���A�($H" (�I�$#J# "�7#�A-�

�/������������� �������������������B��� ������������,��� ���� � ������8�����������������������(����+(���

�������!-���� ��������� �� ���F����� ���� ���7�;%��� ��������7����B�����O������������ ��,��� �(���������������,����������������7������ ��������� ��+�-<�

@@

��

����

-�

�� ���

�� � � � ������� +��

*� ���������F����� ��������������� ������������F����� ���������������������*�(����������� �� ��O�+O�-��������� �<�

AA� � �� � � � � ��������-��

�����8��9���������7�����C���� �B�7���������������,������������� ���� ���������)�������� ���� �� �7�������B������ �������������������,������ �����������;������ �7�����������������������)������� � ��B�����,�������������������� �� ����������)����F�������

�� ���������������������� ������������������� �������� ��� ������������ �� ���������

>9� !%#7" C'�$�'#�& 9!�&�C �$#" $���9�7"$7�'#�;C��'#�('��9�'#���&C�7�#�9#' ����*A�'#�('�9�7"$�'#�;C�.�K7�''�7�#7"����$'#!'�7�*�$��$'#9�($#7(#!"#�#9�('�&C��#���!G9#$��'#��$'#9�'#�('�''��#7";�#!"$#�*$5!"#7 7.�@#7"#�"#7"#�7�9�7"$7�*�'#9�"#$�' )#$#!"#�!G9#$��'#�''�7.�K�7"#$ 7(���L�� !' (�!G9#$�7�'#��$'#9�#9*"'�7.�

A-D�K�*A�3�7#9#&F!"#�!�7���&C�7�A6D�K�*A�3�' )#$#!"#�!�7���&C�7�

�-.-��

Page 10: Manual de Ecologia Aquatica

��������� � 4

�� ���������������������� ������������������� �������� ��� ������������ �� ����������������� ��!��

��C�� � �C���� �C���� �C����

�.���� �� �.� ���L�� �.���� �.�L�� �.� ���L���.�+����� �.���� -L�� �.���� ��� �.� ���L���.�-���.�L�� �.���� �.�L�� �.���� ��� �.���� �.�L���.�-���.�L�� �.���� �.�L�� �.�����-L�� �.�+�������.������� �.�����-L�� �.�-����.�L�� �.� ����L���.���� -L�� �.�����-L�� �.� ����L�� �.�����+���.���� -L�� �.�-����.�L�� �.�������� �.�����-���.���� ��� �.� ����L�� � �.+ ��� ��� � � �! ��� !���� !���� !����= ���� =�� ��.�� =�� ��� =�� ��.��

�@�����,���,���,������ �

.���������

��.�

��

��.�

��

� ����

� ������

���

���

� � �

� � -�+"

-�+

�! !�

���

� �

@G9#$��'#�C$�*�7�(�9�!G9#$�7�'#��$'#9�#9*"'�7���������

���������������� ������� �� � � � � � ���� -"-!-"-$-"-"-!"�� �� �

-.++���+��-

��

� �

���

����

��

��� � ��

"

"

��

��� �� �

.+��-.++��

.������

��� �

�����M��� ������� �����

���($H" (������-.-�I������.� ���6!#�����.���

@#7"#�(7���" & :�7#���%&�$�($H" (��'#����#�!�����%&�$�($H" (��'#�A�*�$��#I�#98�$�7#�#7"#J9��(�9*$$�*#!7���9�7"$7I�#7"7�"59��9�!G9#$��#&#%'��'#�''�7.�

��9��A���������($H" (�I�$#J# "�7#�A-�

�&�,�&�� '�%!���"7� �%8�� !�� ��#��!���%+�� � �� ����� ������� ���� ������ �� ��� ,��� �� ������ � ��

������������ ��P���Q�%@ ����7�������� ������8��9���������7�����C���� ���>���������B��� �������,������������������,����� ����������������� ����������� �7��������+(����������"-���

�������������%������������ ����F������ ���� ��� ���� ����������+#-����� ����%��������������� ������ ������������(�������������������( ������������� ��� ������ ���B��������� �����(������ ��#� ���� ������������%��� ��������������� � ��+�,��� ��!�-�����(���� ����������������'�������8��� ����+�,��� ��!!-<�

���

��������� � � � �������� ��

��

9�7"$��('��'#��=���7��#!"$#��0 )#$#!�� � �����������

*�(���� ���� �� ��� ������ ���� �������%��� ���� �� ����(���� ��'���������� �� �'(�� ���������� � �� ���C� ��+N0�0&-B������������ ������ � ��+LM-�N�������������F���������� ���������������������� ��+������&-��

�������

Page 11: Manual de Ecologia Aquatica

������� �������������� 5

�� ����"�#� ���� $��� ����������������� ���������� ��� ������������������������ �������

K7�''�7�7����7�'����#9*&�� I��!'#���"#7"#�'#�N$�7M&�O && 7�$#J# "����F *B"#7#�!�&�'#���#��8�!'E!( �'#�9�7(7�#$�7#9#&F!"#�!�7���" *�7�'#�%#C#"���9�7"$'�7.�

- -- �

�� ��� �����

�!

-�-++ ������� �

69�7"$7��$'#!'7�*#&�7�9�'�7�!G9#$�7�'#��$'#9D�� ���� ���� �� �

��9�'�7�!G9#$�7�'#��$'#9��=�D� ��� �-� ���

���9*$���

�P�����6��

0 )#$#!�����������=P�=6��

������������������������

��������������������������

��($H" (�������������-.-�I��I���

���������������������������������������!(&�7���

�%7.��� ������������� -� �.�-� �.� �� =#J# "�7#�A-D�6�8�!'E!( �'#�9�7(7�3�' )#$#!"#�!�%#C#"�����#�!�%#C#"��� �

�%7.��� ������-������ -� �.�-� �.� �� =#J# "�7#�A-D�6�8�!'E!( �'#�9�7(7�3�' )#$#!"#�!�%#C#"�����#�!�%#C#"��� �

��%7.��� �-������������ -� -.�-� �.� �� 6(# "�7#�A-D�6�8�!'E!( �'#�9�7(7�3�7#9#&F!"#�!�%#C#"�����#�!�%#C#"�����

���!(&�7���C#$&D�6�8�!'E!( �'#�9�7(7�3�7#9#&F!"#�!7�%#C#"Q#7���#���97�3�' )#$#!"#�!�%#C#"��� .�

���� ��������)��� �F������ �������� ��� ������ ��,������ ,��� �� �F����� �� � ��� ���� �������� ��C�� ������

=��� �������� ����������B����%���������� ���������������<�

��

���

P6 �

�@�@��

��

��� � � �����������

��

== 6P ��� � � � � � �����������

*� ��= ��� ��������F����� ���� ����� ��B�������B� 666 == �I� ��� PPP == �I� ��*��(��������'����������������

������� �� � ���������B����+������1-���

������������F������ ���� ��������� ��B� �(������%������,��� ��!&�������� ��������� �� ��������� � ��+��-��*������� ������� ������������������������������������� ���

��

���

��

� �

P6

�@�@��

���

�� ��

-�+�!� � �����������

%� 6�����������!7���&��������8*�� � ������9�����������������(�;�����7����� �� ��������� �� ��7��,�������D�������������� �����,������������

��� �� ��������� �� �����(� �� �� �����7�����(������� �7������� �� ���� ��������� �� ��9����� 8����������� ��� ������B������������,��� ������������,��������������� ������������������������&0G� �������B�"0G� ���� ������!0G� ��� ����,��������(�����,���������������������� �������B�������������5��� �(' �������;���� �������B��5����;���� ���� ���� �� $� ���;���� �� � ���E���8��9����� ���� �'����� ��,��� ���������� � �� �������7������������ ���8��� ����� �����������B� �����C�B�,����� ��������� �� ��� �� �(' ������������ ������,��,���� ���� ���������������������8��9�������������(�� �� ,��� �� ��������� �� ��� ������� � �� �� �� ���� ����� �� ���������B� ��� ��C�B� ,��� ��� ������� �����������7���������������������� ��������������

��� ��8��9����� ����7���(�� � ����� �� �� ��������� �� ����������7��� �� ���� ����� �� ���������B� ��� �� &0G� ���F���������� ���������+&0G� ��"0�N��&�������-���������%������;���� �������B�"0G����;���� ���� ����+"0G� ��"0�N�.-���!0G����;���� ��� ��+!0G� ��"0�N�1-����7��,������������(� ������7��,������������(� ��� ���������������+���7��,�������������� ��������������� ���F��������������-<�

Page 12: Manual de Ecologia Aquatica

��������� � �9

�������������87"$"��

4$#��5!( ��87#$%'����

4$#��5!( �#7*#$'����

6$# ���-/ �� ���� ��1#'$7���-/ �� �� ��+���'����-/ �� ���� ����

����� ������� ��� ��� 7��,�������� �����(� ��� � �� �����7�����(������� �7�������� ��� 7��,�������� ������ ��� ����

8��9��������B��������������������� �����&���������+�!-B��������� �������,����������� ��������������,������������� ��������� �������(� ������ ����������� ��������� ��8�����������*������������'������������� �������,��� ��!1B��� ��������7��,������������(� ���������7��,������������� �� ������ ��������8��9����������>�����,������������� ���!�������������7��,�������D�������������������������������)����

��

�!-+�� �� � � � �����������

������������� ���������<�

�.+��-.���+.---�.����

����

+

+�� �

����� ���� � �

� �� �

=������������7����� ������ � ����������7��,������������(� ������7��,������������� �B������������������������ ��� ������� �� ������ ����� �� �������� � �� �� ,��� �� 8��9����� ���� ��C�� (�� � ������ *� (���� ��'����� �� �!� �� ����������%�������������������'������+������$-B��� ����������� ������ � ��+LM-�� ������� �����������F����� ������������� ��7��,�������K��������'(�� ���������� � ��+�-�������������0�0&�������(��������� �� ���!�7��������������� ������ ���������(������'����B���C����%�����8��9����������>��������� ���������B���������"������������ ��7��,�������+�����B��� ������� �-B���������<�

�$�7�'#�& 8#$''#���������� �����

�� ��(���� ��'����� +������ $-� ���!�N�&�..��� ����� ��(���� ����� �� ��������,��� ��(���� ��'����B� ��C����%��� ��8��9�����������������%���,����� ��������� �� ���������� ���� �� ������� �������������

�������������������� ��������������� ��7��,������B��������� ���!���7���������������� �7���� ��+�,��� ��!4-B������� �%������������� �� ��0�&����(������������ �� �7����������������7��,�������������(� ����������� ��<�

���

�!-+ -.��� � � � � �����������

����� ������B� �� ����� ,������ ������ ��� ��� ���8��� �� ���7������ �������� ���� �� ������7��,������� ����� �������� �������� �����9���������������������� ��!1��� �(' ���������� ���������������� �������� �������������0����8������1�7�����B���� �����(������ ����� ���0����1������(������ ���� ���"����"�+ ������ ��������8��9��������� �������7��,������������-��<�

-.+��-.�� -.�� �

-.�� �� ��

-.�� �� -� ��� � �

��� �

������������� ��������������� ��7��,�������+���8�����7�����-B���������� ������ � ��� ��!�K���N�������(������'����� ��+������$-���"�5$��������0�.1!���������,���"�5$�B���� ������� ���%���,�����8��9�����������(�� � �������,���������8��������7��������������������������7��,���������������� ��������� ���

'�� :��������������;����

*����������� �� �������� ���!������������ �����������������;����B�,���������������������� �� �� � ��� ������� ��,��������������������'�������������������� �7����������� ��������� �� ��7��,�������� ��(������������)������������B����F����� ���(��� ������ �������� ������������ ����������� �� ������ ������������ �� ��7����������,�������������������� ������� �� �����<�

Page 13: Manual de Ecologia Aquatica

������� �������������� ��

� @7�;$%�$#7� @�7�$8�7"�7� @��(F��� R�"&�

@�1$ 9%#$� �-� �-� ��+� �+�@��K�"�!�� �� ��� ��� � �

R�"&� ��� ��� ��� �-���������

��8��9����������� ��,�������(�������������������� ������ �������)��� ��7�������������������7��,��������������(���� �� ���*���������� ��8��9���������7���(�� � ����B� ���7��,�������� �� �(��� ������ ��� ����� �� ���� ���1������� �� ������ ���������������������� �� ������ ���������,��� ��!5B��� ��M����� ����� ���7��,��������������� ����8�B������������ ���7��,��������������� �������� ��������������������� ��� � ��� ���1������<�

� ���� � � � � � �����������

��7��,������������� ��������(���,���������������������(������������(�������N�+&.-+$"-I�!0�N�!���$B�������������(���,�������������������������������*���������N�+1�-+$!-I�!0�N�!��"&B�����<�

�� @7�;$%�$#7� @�7�$8�7"�7� @��(F��� R�"&�

@�1$ 9%#$� � . �� �-.��� �.� � ���+.--�@��K�"�!�� � .��� � .��� �.�+� ��� .--�

R�"&� ��.--� ��.--� ��.--� �-.--��

>����� ,��� ��� ������� ��� ������� �� ��� ��8��� � �� ������� ������� ����� ��� 7��,�������� �����(� ��� �� ����� ���7��,�������� ������ ��B� ��,��� �� ���� ����7����� �� ������� ��� ��� ������� ��� �� �����������*��!� �� ����� �� ���� ���,��� ��!1B������� �7������� ��,���������������(������ �� �7�������������� �������������*�(������'�����+������$-����,��������������� ������ � ������� ��� �����������7����<�

������!S�'#�& !F7��� ��!S�'#�(�&�!7��� �� � ��������+��

������������� ����(��B��� ���������� ��������������� ����(�������!���8�����"�������<�

�.-�-�.��+-.-�-�.�+ �.+ �-.-�-�.� �

�.�+

�.�+����

� .��

� .������

� .��

� .���� �

�.�

�.� ��+

�-.��

�-.�����-

� . �

� . �����- �������

� �

��

���

���������� ������ ������

����(������'����������N0�0&�+������$-B����!�N�&�..�����8��9�������������C���� �����,����&�0&0���������,���&�..��������'����������,�������(���� �� ��� ��������������"�;����� ���������� ��������������7��,��������������(���������*�������

2� $��������

��������� ������������� ����������������������������� �������C������ �� � ���,���(�������������������������������B������ ��������� � ������ �:������ ��������� ��������C����� ����(����B��� �������������������������������������������7�;���������7���� ���������������� ��2������!B��� ���������� �����������B��B������������� � ������������ ����� ��� ��B��B������������ �:�������

���������

T$%�$#�U''#��!�7����������������

��0 E9#"$���(9��������������

��

� �� ���.���� �� ���.���� �� -.���� -� �. ��� �� �.��

Page 14: Manual de Ecologia Aquatica

��������� � �!

9���� ������"#���������� #��� >��� � ��� ��2������ !B� ������%���,��� �� �:������ �� ������� ���� �� ��� � �� ����(����+��� �������������-B����� ������� �:�������� ������� ��+����+������������+�����(������������������ ���������� ����� ��� ��-����� � � ���� ������� ��+����+�������������� +����� ���������� �����������-��=��� ������������(����(�� ���� �����������(����(���� ���� ����B��������������� �� ���������������� �����������������,��� �����������8��,�����8��� �����(��������������

���,��� �������������8����������+�,��� ��!.-����������(�;����8��� �������������������������B��� ��������(����(�� ���� �������������(����(���� ���� �������

���� � � � � � � ��������-��

*�(������ �������������� �� ��8��,������� �;�,������ ��,����� ������������������ �:������������ ������ ��� � ����������������(�B���� ����(���� ������������������(���� ���D��������������(�B���� ���� ��������������������� ���D������N�0B���� ����� ����������������������� �� ��������(�������8���%���������������-��������������������*�(���������8��� ������������������B���������������(���� ����,��� ������;�����

*������� �� ��8�� �� ������� ��,�����8��� �����(�� �������������7���������(��� ������ �� ���U,�� �� ����'�����V�������,����������������(�����������<�

V�1����� � � � � � �������� ��

V�W �� �� � � � � � �����������

*� �� �=W� �� �� ����� ��� ,�� �� ��� ��� (������ ���� +�,��� �� "-� �� �� �� ���(���� �8��� �� ��������������������<����������+�����=���>��������*����B���<�

� ��� �W��WV�V�1 � � � � �����������

��������������� ��������� ��������������' �������8��� ��79����� ����,����<�

� �� �� ��WVVW�1 � � � � �����������

������� � �������������<�

��������L��.��,���L��.��,���L� -.��,� -�L� �. �,� ��L� �.�������.��!�7�(9�� ������-�!�7�� ������-.��(9�� ������� �1������.��!�7�(9����-�!�7�L��-.��(9��������+.��!�7�(9�

E��� �����,��� ���<�

������-�!�7��������.-�!�7��W���-.��(9������� -.-��(9�

E��� �����,��� ��"B��=W��� ����������� �<�

������-�!�7� ���������,����,����,� -��,� ��������-�!�7��

� ������

-����

- � � �

- � � � � - �

VI�U''#��!�7�

WI�0

E9

#"$

���

(9�

���������>9�C$;) (��'#�*�!"�7�'�7�''�7�'� ''#�'7�;$%�$#7�#�'��' E9#"$��'��"$�!(�.�

Page 15: Manual de Ecologia Aquatica

������� �������������� �#

��V�����-�!�7������-�!�7�����������-�!�7������-�!�7�����-�!�7��

�����B���������'������� ��������� ���������� � ���� �<�

����+.��!�7�(9����-�!�7���� .���(9�!��

*�,���,���� �;���,����� �:������ �� �������� ����������� �������� �� ����(������������������ �����!"���I���B��<�

���� -.-��(9���� .���(9�!��L��.-�!�7����-.���(9�

9���� � %�� (� �� �����������(������ ������ ��������,��� ��"0������������������� �:������ ��������(��������� �������� ��� � �<��

����-.���,� .�����

������������� �:������ ��������(���� ���������B�����������B�����������N�������������,��� �����������<�

����-.���,� .���L� ��� �.���(9�

�����������(������������ �������7���������7��������B�������������������2������"������8�� ��������� ���� ������ ����8� ���������7���B�7�;�� �������� �������� ���������������������B��������������������������(���� ���N�"�44����������N������������������,����N0�!$����,��� ���N0�+����B����� ��� ��������������0�!$���-��� �������� �� ����8���������8��,������������� ����������B���,�������������������� �� ��2������"��

-

-

- � � � � - �

%����������!

&�� ������� !

��&� '�%��� ��(����%������$� �� ���)* ��

�� ����������

����(������� ���������������(�(���� ����������������������� ������ �B�����8����� ����������B����� � �� ���(����(���B���������� ��� � ����������������� �� ��������� �����������9����7������*���������������C����(��� ���������9���������'7����� ��7������������������� ��� ������������7����� ������������������� ��������9������������������� �����8�� �7����� ��� E��� �������� �������B� ����� �� �������� �� ��������� ����� �� ��������� �� �7����(�� ��������(������ ����B����7�������������� ��������

!� ?����������

��� 7����� ����B� ��� ����9���� �����'7���� ���� ��� �'���� �� ���� ��8�� ��� ,��� ��� � ����7����� ��� �������� �� ����������� �� ��,���7�;������������������B�(����������)��������'����<�

����� �� ��#������+������������������ ����������������B����������J�6�������7������� �-�3��������������� ���+������� �������-�#����� ���������� ��6�������7������� ��+���#�7��������-�

�������"�K�C$;) (��'�) C�$��I�!����&�)� �'#7#!F'��9�& !F�'#�$#C$#77��.�6��#7" 9" %�'#���''���9�'#"#$9 !'���I�P��#7" 9" %� !%#$7��#7" 9" %�'#���''���9�'#"#$9 !'����.�

'!�

(!�

Page 16: Manual de Ecologia Aquatica

��������� � �%

*�������������� �(��������������� ������������!�&���B������������ �(������������� �����,�������������� �(���(����%��������� �������� ���� ������ �������%�������'���������� ������ �B����������C� �������������� ���*������� ������������ ��(�����B� ���� �� �� ���������,��������(���� ���� ���������,������ ������������������������������ �������F����<�

��� �������,�������'(�B������������������������+U ���������V����U �����������V-������� ����(�;������(��+U ���������%��V����U7��� �������� �V-��>���������B���(�;�����(��7��������������7����� �B�����(�;�,���7���������������,����7�;������ ��)����E�������7���� � �B����������(�;�����������������(��������

!�� �(�����7����������������������������(�� �����������(�������7���������������7�� ����� �7������������������(������������������(�� ��('�������� �����C����)���+U�VB�U���VB�U��V-���������������(�;���7�;��������� ����������������,���7�������������������7������������ ����

"�� ���������� �(������������(��������(���7������,����������������������,������ �������������������B�U��� � ����� ����������V��������,������ � ����� ������������� ������������ �D��������������8��� �;���������������U��� � ����������V��

$�� �(�����������;�� ��������(�� �������������������'7������������������������(�������������������������B������(������ ���������� �����������(�;��� �������������������������(������*��������������� ����������� ���������� �(������������������������������������������8� ��D�����������������9�������������(� ���+7��'��B��� ��B�7��-�� �� �(������� ������ ��� ���������

&�� E������ ��� ��������������(���)�����������B�,����������(�;��� �7������������������ �� �������<�U��������� ��� ������� ���������/3��������6*����(���������������� ��������(����������� � ��� ��*������ �����������%����������� ����������� �� ����V���7������������(���)���������������(�;�,����������������������

1�� �(�������������� �� ��7�������������������������� ����������� ����������,��������� ������9������������(��� �������� ����7�����)������ �����������������7�����)���������������

4�� �����(������������������������������������B������(���U���������������V����(�;� ��U������� ���F����� ����������V���U���,��V����(�;� ��U �(� �����7�����,��V��

#� �������$�����

*� ������� ��� �������� �(�� �����(��� ������ ������� �� �������B� �� ����� ������� ����B� ��� ����������������� ��������������)����> �� �(���������������������� �����(���� ���9�����������'� ���� ���8� ����

%� �����������������

>�� ����� �� �� �� ����9���B� �;���,��� �� ������;�� �������������� � �B� ��� ��C����(��� �� ���� �� ��,����� ���8��9������,���( ����������� ����2�;���������(��8�������� �������������� � �B���,��������������������������(�� �� �����������������������������������#��������������������������������7��� ������������������� ������ �������������� ������9����������������8�������B���C����7���� ���������(:����� ������ ���7����� ���

'� ������������������*�����

*������� ����������������9����������'7����� �(���������7������������� ���8� ��������,��������������8������� ���� �������� �� ,��� 7��� 7����� ��� ���� �� ��� ����� ,��� ������ ��������� �� ��������7��� �������� �� ����� ������ �������7����� ���E������� ������ �� ��������������� ������� �������;� ��� �(�����������,����� ������������ �������� ������� �����������;� ����� �����8���>���������B���� ���8��� ������� ���������������8��� ���������������;� ���+��������� ������� ��7���������� �����������������-� �(��������'�������>������� �� �������B�7������������ ������ �� ������ ������ �B������� ������7������������� ��� ������(�������������� ������7������������ ������� ������������������� ������������������ �B�,��� �(��(��������� �������� �������� ����������� ������������,����,�������������� ��������� �������;� ��B������������������,������������J�������������'������ ��������� ����

2� �������$��������

����������� �� ����9����7������� ���7�����B� ������,��� ����� ��C��� �����������J�� 8��9������ ���J�� ���������(�������������M��������� �� � ���������� �(���������������� ������������� ������9����+,��� �(����������� ����9�����������������7���-��*�� � ������������ ������������� �� �(������������� ������� ���� ���B�������� ��7��,������B����������������������������'������ �������(���*�� � ��������� ����� ���������������� ������7���������� ������B������������������������;���������C� �����(�����;����� �)��������� ��������

*� �F����� �� � ��� ����8� �� �(�� ���� �� ��� �D� ������ � �� ��(������� � �� ��� � ��� �(�� �������8���,��,������ ����*������ ��������'������B�������� ��������� �� � ��������� �� ������������ �� ��� � ��� ���� ��� ������ ���� ������� �� � ����L�������������������������������� ���������� �������'������������ �7��������������� �� � �����

������ �� ��������� ���� ��������������������� ��� � ��������������� �� �����������7������D� �(������������� ������� �� �� ���� ������ �� ��� � ���� ��;��� ��� ������ ������������ �� ,��� ��� ��������B� ,����� ��� �� �)��B�

Page 17: Manual de Ecologia Aquatica

������� �������������� �'

��� ��������������)��������(� ������� ��7����%���J�2������"B�����������B�� �� �;����������U��2������"�������������� ����������� � ������ �:�����V����;��������������,����������������������� �<�U��2������"��������,������������������ ��������(����������� � �� �����(������������� �:�����V�

����������)��� ������ �� ��������� ����� ����������7����B�7������7������� ���������,�����������(������������������� ����/� ����������������)���� �������� ����� �(� �������,�����������B����� ����������������7��� ��������7�������� ��� ������<�U�� ���� � �� �� ��������� ��������%������2������ !$V����U*��������� �� ����(���� ���������� ���� � ��+2������"!-V���

������ �� ����������������������� �������������7����� ��������7�����,�����������7���������� �7���������,��������� ����������(�������� ����������� �� ��������������7����������������� � ���� ��������������������B���� ����7�����������7��'(����� ��7���������� �������� �(����������������� ����������(���*�������� ������7����� �(�������� ����7��� ����������������������������� � ��D������� � ��� �(������������������ ������������

*�� � ��� ��������� ��� ��� ������� ������� ����,��� ���� ������ ��� ��� ����9����� ��B����� ������B� ��� � ��� �;��� ��������� J� ��������� �� �������� �� �������B� �(�� �����(��%��� �� ����9����� �� �� ��� ������ �����(� ��� ���������B�U*�� � ��� ��������� ��� ���/����� ��7����� ����8� �������� ����������,��� �� ���� �� ���������� ������ ��� � �� �� �� �:������ �� �������� *� �:������ �� ������� ���� �� �� � � �� �� ��(���B� ����� ���� �� ������(�� �������7�����(�V���

3� �������(��������

>��������� �B���������� ������������ ����������������� �(����������������� ��B��(��� ��� ��7�������'�������������� ��� ���� ������� �����8��D� ��� ������)��� �(��� ���� ������ ��� ���� ����� ��� ���� �� �� ���� ����� ������ ���������� ����9����� �����'7����� ���� ���� ���� �� ������� �� �� ������ ��� �� ������ �D� �������� ��� ������)��� � ������� ������������ �������� ������ ������' ��������������

��� �������B� �(��� ��������%��� ��� 7������ �� (������� � �� �� �� ����� ��� � ��� ����8� ��B� �(���� �� ��������,������������������������������ ��������(�(����������������9�������������8��9����������� �������������������� �����������)��� �7����� ���� > �� 7�;��� �7�����)��� ,��� � �� ��C��� ����� ��� ���� ��9������ � ��� ��� ��� 7���������8��� ���� #��������� ��� ����������� �� ���� �� ���� ������� ���� ��B� ����� �%���� ������� ,��� ����'(�B� ������������)���������(����

4� �������@�������-��/�����

�����������9���� ������ ���������� ����������������������,�������������7�����������(�D�����������B���������� �� �(��� �� ������ +��� �� �����-� �� ��������B� �(��� ���� ������� ��� ������� ��(������ ��������� �� �����������8��� �� ��7��������� ������ 7������ �� ��7����� �� �(��� ���� ���� ��� ��� ����� �� ������ �� ����9����� /� ��� �����7������������� ����������9��������,������������������� �� ����������7�����

�����7����������� ����������� ������������ ������9���� ���%�� �������������7�����<�+�-�����F���������� �������� ����� �� ������ ��������� �����+!-������F������������� ������������������������������������� ����9��������9�����B�����������<�

U��(��+�.50-��7������,��������������� ��7��������������������������� ��7�8���������� �����(������ C��������V�

*��

U*����������� ��7��������������������������� ���7�8���������� �����(������ C��������+��(�B��.50-V�

������������� �����������B� �(���������7��� ��� �����������7����<�U��(���������V�������������������� ��,��� ���� �������B� �(�� �����(��%��� ��(�� ��� ���� ��� � �����B� ������� �� ��� ��� �������� ���8��� ,��� ��������� ��� �������������7������

��7�������������������������(������������� ����7����������<�

��(�B�#��M���.50���������� ������,������ �����:�������"��� �� ���L�� �(�B�M�������5"&�����

�������� ����������� ����������������%��������� ��������� �B����'���������������������;�� �� ��� �������*��F����� ���������� ���(����� ��� �����7���� ����7���������� ����������� ���

�������������� ��������(����������'7���B���7���������� ������� ���<�

�����B�3��X���..0��*������ ��(� �� ������� �������B� ��!��"��������!���"���X�������7�3������A�"4<�!�"%!!!��

�������� ����������� ����������������%��������� ��������� �B����'���� ��������B�������� ����(����B���(������� ��� ��������� ������� ������� (�;��� ��� ����;��� ����(�������� ����� �� ����� �� ��(����B� ����8��� �����(��� �� ������������B���,���7���������� ����7���� �� ����(��������,���� ���

Page 18: Manual de Ecologia Aquatica

��������� � �2

5� �������������������

��� E��B��(�������������������� � �������������� ����������������������������������� ������9����������'7������3���������� �������������(��������7�;���7���������������B������� �������� � ����������9��������,��,����������� ���

!�� > ��������������� �������������,���� �� �7�������� ����������;��)������������ ��������(���� ���������*�� � ���� ��� ������������������������,���� ��� �������� ���������������'����������������������������)��� �������������9������

"�� E����������������� ����7��������������������������� � ����3�������������(������� ���������(�;������������ �����������9������

$�� ��� � ����������7���� � ��J����,������ �7���������?������ �7���������� ���� ���������������������������7�����(�������+����������������-� �7��������������� ������������������'������B������ ����������������(������� � �� ��� � ����

&�� > ����C����� � ��� �(� ��J�����(������� � ��������������������������,������� ������ � ��������'7������������������7����������8��� ��������� ����������� ���� ���������������� �� ��������� ��B���������;��(������ �������������(�����

1�� ���� �� ����������� ���,���������(���7��������������F����� �������� ���������������� ���=���������� �� ����������� �����F������������4�!5.41�����.�5!.$10Y�*��F������ '��������������������7��� ���������Y�>���������B������(����������4�"����.�5��

4�� M���� ����������������� �������������������7��������������������3������(�;������7�������������������� �������� �����������9��������,��,����� ����7���� �� �����������F ������������ �� ����������9������3������(�;���������������� � ���� ��� �������������� ��� �����

5�� >���������7����������������(��������������,����������,����������������������*����������������J�������������,����� ��7��������������� ����������9����� ����������������� ������7��� ������������

.�� ���������� � ��������� ��������������7�����������������7�������/����8����� � ����������� ���� �)��������� ��������*�����;����� � ��� ��(������7���������7������������������)����� ������� �����8�������� �)��������� ���������

�0�� > ����C��������������� � ������������������������������� ���,��� ���C�(���=��,����U��������V� ��� � ����� ��������B���������(��������� ��� �������� ���������'7�����

���� > ��7������������9�����7�;����2���%�������������; �����������������)��� �����������7����� ����

�!�� ����������� ����B�������)�����8��9���������� � ��B�7������ ��������������������'�����> �� �������������� ����������������������D��������� ����������� �� ���������(����8�� �����7�������

�"�� ����������������,��� ����������L��7����B� ����8�������������� �����8������� ������ ������� ������ ���������������

�$�� > ���������������������� � ������7������������������� ������ ��� ������������������� ������� ������

�&�� #���������������������� �������������������)������������'�������������������������� ��������,���,����,���� ������:�������

Page 19: Manual de Ecologia Aquatica

������� �������������� �3

�� �������� ���� �������� ��� �

�� ����������

*� ������� �� �� ���� �� �� ��� ���������� ��� ��� ������ �� ����������� (�(�� �� �� �� ���� �������� ����� �������������'������� ������7����B� 7'������ �� ��9������� *���������� �;� ��������� ��� ���C����� ����� �� ��� ��)��B� ��9������ �����9�����B� ,��� �� ���� �� ��7������� ��� ����������� �� �� ���� 8������B� ������ �� ��7�������� ����������� ��� 8������� +���������� ��������7��������������������;���B����7��������������� �����������7����,�����7���������,����� � �� ���� ��� ������(����������8�������-��������� ������ �������� ����;���8������� �� ��������� ����� ���9�����B� ��8���������7���%������������� �� ������������

*������������������������������������ ������������B���������� �� �����������,��� ��������������8�����������������8����������8����������������9�����������9�����B�� �� �(���������7�� � ����������������� �������������B�,��� ��������� ��� ������ � �� C���������� ���� ��� ����� ��������)��� ���� �� ��������� ���9������ �� ������� ��8������� ����������� �����(�������� ��)������,����������������(�(�B���,��������������� ������������������ ������������� �� ������� �� ��������)��� ������ �� ������ � �� �� �� ���� ��������� ���9������ E�� ��������� �������� �� �� �� ����� ���������B�,��� �;������������������7�������� �������������������������������

!� (�+��0������ ������

*����C����� ��8�������� ������������ � �� ���������������������� ������������� �(� �%��������� � ����������,�����B��������� �������B��� ������ ���,������������� �� ��8��������������� �� ���������������������� �� ������ � �� ��������� ��� ������B� �� ����� ����� ����� �� �����8������� �� ���� 7������� �� �� ���79���� �� �������8������� �� ���� ������ �� �� ���(�8��B� �� ����������� ��� �� ��� ����� � ����� ������� ����� ����� (������������������������������������� �������������� ����� �������� �������8������<�����������B��� ��������� ����������8������� ������ �7��� ������������������� ��������� ����

*� 8������� �(�� ���� ����� �� ����� ���� ���� � �� ���7'����� ������ �� ������� �����)���� ������(������B� ������ ������(� �������������7���������� �������� ������������ ��������������� � ��(�(���� ���������� �����,������ �����)��� �������� ����8������<� �������B� �������B� 7'����%,�'����� �� ��9������ �� �� ���� ������ �����)����� ��������� �� �(� � ������������������������

�� ����� �� �������� ������������������ �������� ��� ������������'������� ��������� ��;��������������������,��� ��� �� ������� ��� ���� 7��9������ �������� ��� ���� �����B� ����� ����� ������������ ����������� �� ������ �����9�������� ����� ���������� ������������������ ������7����� ���������� ����;�� ����� �������7��B�������������� �)��� ���������� ����� �� �������7���� �� ��� ;���� �� ������ �� 8�������� �� ����� �� 7'����%,�'����� ������ ������������������������<��������-����+��-B�������-����+���������-����� �����-����+������������,������-���������)��� �������7���B�����7������8� ���7����,����������(� ��� ��������(������� �7��� ������������-������

#� ������������������� ������

*�� ���� ��� ��8������� ��������%��� ��� ������ 7���� ��� ������������� ���������� ������� ������)��� ��������B������ �� �(���� �� �� ��������� ����������B� ����������� �� ���� �� ���� �� ���� �� �� ������B� (� �� ��(����� ���(������ �������������7'���� �������������,���� ����

*�� ���� ��� �� 8������� �(��� ������ ���������� ��� ����� ��C����(��� �� 7����� �� �(����� �� ����8�� �� � ��������(���������������������������������������8�� �� � �����7����������������������� ���� ����������� ������������(���� �� ��8����������� ���� �����������������)���,�������������� �� � ����� ���8��������������������������������C����(����*������������C����(�� ��������� �� ��8����������������(�;������ ������������<�

��� :�(� � ��"#�� ���$� �� �� �<� ��������� �� ������ �� 8��9������ �������� ��� ���� �������� �� �����'��������9�������

!�� :�(����� � ����$� � <�����8�� �� � ���������������������������� ����������7��������+���%��������� �-���� ��������� ��8���9������

"�� 1�����%����� �%� �����<� ���� �� ��7����� �� ���9����� ����� ������� ������ ����������� ����� ������(�� �B����� �������������������������

$�� �(�� �"#�� ��� %!���� �%� �����<� ����8�� �� � ��� ����� ���������� ��������� ���������� ��� ����������� �(� ���������(� � ���8��������

&�� ;� �#��������� � ����$� � <� ����8�� �� ��7�����)�������������������������� �� ��������)��� �������������������������������� �� ��8���������������� ����

Page 20: Manual de Ecologia Aquatica

��������� � �4

%� 6��0����������

> �� ������� ��� F����� ����� ������� ������������ ����� �� ������� �� 8��������� � ��� ���� ����(�(� ��� (���������)�������� �� ���� �� �� ���8������B� ���� �� �� ��� ��C����(��� �� ���� �B� �� ����;�� ��������7���B� �� ����� ��8������� �� ��� ��������� �����'(���� ����� �� ����;�� �� �� ���� �� +����B� ������ �����'(�B� ������B� �,���������� �� ��8����-��� �������B������������ �� ��8������� �(����������������������<�

��� ������ �� ���������� �� ���������� � �����������B� ������ �� �����B� 7������7��� ������ �� ���� ��� ������ ������������������������������������������� �� ��������� ������ �B� ������ ������������ ��8�������������8�� �� � ��������������,���� ������������� ������ ����� ����

!�� 3�������;�� ����������8��������� ���������������8�� �� � ������(����������������

"�� #��������������� �� ������������ � ��� �������B������� ���� ������ �� �����C����(��� ������ ���

$�� ?���7���� �� ��� ������ ��� ��� ������� E���(����� ���������� ��� ���� �������� (���7����� �� ����������� �� ��7������7����������B������� ��8�����������������7����� ���

����������� �� ������� ��8������� �� ������������� �� ��C����(��� �����'7����B� ������� ��� �� ������� �(��� ����

������7���������������(�����*����9����� �(����(�����,��,���� ��� ����������������������� �����������������������,���7�(��������������������������B�������������� ������ � ��,���7��������������� ���

E���������� ��8������� ���8� ��� ���� �������(� ���������� �,�� ����������������������������������' ��� ���������������������B�������������'(�� ��������������������� �� ������ ������ ������� ��8�������+�����8������-�����(��� ������8�� ����7�����)������������7��������������7����B����������B����9����������9������������������������������������ � �����9����������� ������B��� ���������%�������� ���8� ��������������������������'7���� ��8������B���������������������������,��� � �� ����������� ��������2��������B��� ������������� ��������� �� �������8�������������(����� ���7�������������������,����7����������������������������E���������� �������8�������� ��� �(������������ �;� ��������C������������� ��� ��������)��B������� � ��������� �� ���

���� ���� �������� ��� ������ � ��

�� ����������

�� ��������� �� �� ���� �� ��� ����)��� ������������ �� 7���������� �� �� ��� ���(� � �� ��� ����������� �����������������,����������������������� ������������ ������ ��:����� ���������������7'����B�,�'���������9���������������������������������� �������������������+Z�0�"�[ ����"�������%�-�������������� ����� �7���� ��+����B���������� ��������������-�������������-������� ������������ � ���7'����������9������ �����������������8������������������*� 8������� �,������� �� �� ���� �(� � �� ���� ������ �F����� �� �����)��� �������B� ����� ����� �����B� ������� ��������������7'������ ��,�'����������������������J��������� ���������B� �� �������� �,������� ���������� �������������7��������7��������7'��������,�'������ ��,�������7�����������9��������� �����(�����8��������>�������������,�������������� 7�������� � �� ������� (�;��� ����� ��������� ,��� ���� ���������� ����������� �� �� (������ �� ���� ��� ����������(������� ������ ��� �� �7���� �� ��� ��������'������� 7'������ �� 8�������� >����� ���� ��(������� ������� ��� ���������7��������7'�����������������;B������������B��������������� ����(� � ���>������ �����������(������������������������������ ��7��������,�'�������

�������� ������������������ ��8�������� ������� ���<����������;�������+��������� �-�������������������+�������������-��*����������8������� ��8�����������������*�������� �����7�� ����������������������7��� ���������� ��J������������B����������������������D�����8������� ��������� ����������������7�� ��������������7���� ����;���B���C��������� ������������ ������������ �� ��������� ���7�� ���E���������������� �� �����7���� �� �� ����� ��7���%��� ������� �����(������� ��(��B����7�� ��B�7����� ����������� ���(��� ������������-����D� �� ����� �����(����������������7�� ��B� ������������������������� ���(�������������-����D����������������������'�������������� �������������������-������*���8�������� ������������������B�������������������������� ��D��8������+�������� ���,�����,���������8��� ������������(�������,������������(�� ����

*�� 8�������� �������� ��7������������� ������ ����� ������ 8����� ��� ���� (������ �� ���� ����� � �� (�����������8��� ���<���� A�������E��8���������������� ��������7����������������7�� ������������������;���� �� �����������;���������� �� ������ �����������7�� �� ��� ����� �� �����B� �� �� �� �;��������� ���� ������� � �� ��7���������������������� ���� ����� ��7�����'������ �����7�����(�� ���� ���7�� ���>����� ���� �� ��������%���7��,�����������(������ �������;� ������� �� ��;���� �����B���������������7�� � � �� %������7�� � � �� �������������� %����,��B� �(� ��J��������������� �� ���;B�������� ��7�����'�������������������������J������ ���������� ��������� �����7�� � � �� ����������� ��������������� �����*����� �����B�������B����������;�������-������������������������������������ ��7��,����������� ������ ��� ��� ���� ���C����� ����� �� ;������-�����B� ��� ��C�B� �,���� ���� �� �� ���� �� �� �� �����7������������������ �����������������9������

Page 21: Manual de Ecologia Aquatica

������� �������������� �5

*������B���� ��������� ���������������B�� ��9�������� ���������,�����B����������������������7�� ����� ���������������� �������������(�������������+;����� ���������-B����������������7�� ��� ��������������� ��+;����� �������������� ���� ��-��������� �������������������7�� �� +������-��*�� ������� ��� ����������� �����������7�� ������� �������;����� ������ ���(�����������(�;� ��;����� ���������������8��������������������������������������� ��������� �8���%��� ���� �������� ��� ��������8��� �� ������� �� ��+���� �� �� ������ ���������� ��� ����� ��� �������B������ �����������C����������� �� �����������

!� ��-����������������������

��� ���� ��� ���8������� �,������� �(�� �����(��%��� �� ���B� ��8���� �� ��� ������ ��� �����(� ������*� �������� ����7����� ����������������������;�� �������'7����+����� ���������� �-B����������7���+��(�� �B� ���(���� ����� �� �� ���(�-��������������'������� �������� �� ��������+(������ �B�����B� ���� � �� �� �������B�����-���

���� <��� =�"#��� !�)* ��

������ ��7����� ��������7������ �� ����7��������� ���� �� ��������� �������� �������7���������������������������B���������� ������� ����7��� ����������� �������������� ���������;�� �� ��8������� �(������ ����������� ���8�B� ������ �� ��� ����������� ��� � ��� ��'������ �� ������ ����� �� �����B� ����� ��'�B� �������� �� �����8��� ������;�� �������'7������ ���������������� �������� ���� �� �� ���:������� ����� �� ������ � ���������9������>����B�������� �������������������9������ �(�������������� ���������C� �������������;�� �� �������

E�������(� ��������������������(������������J� ���:����� �������8�� �����������8������������������(� ��+������(����������������������� �������-B�(�� ��������������������������� ��������������B���������� �� ������������ � ������#$I%$B����,���#$����� ���:�����(������������������������������ ���8������������ ����������(� ��������� �������������%R����� ���:�����8���;����� �� �����8��J�������+������������ �������-���

���� 0�!����* ��

���������7������� ������ �� �������C���������� �������7'���� ��8����������������'������������������������(�� ��+������� ������ �� �'(�� �� ���-B� ���(�B� ���(������ �� ����� �� �� ���(�� �7������7��������7'������ ��'������ ����� �������B� ����� �� ���B� ������������ �� ������� � �� �� �;�� � *� ���(�� �� �� ����� �� �� ���(�� ������� �� ���� ���7������7�������� ����� �� �;B� �� ������������ �� ��8��� � ��� ��� �7������� ��� ��(�� �� ������ ���� ��������� �� �������������������� ��J� ���:�����8���;���������������+����������B���� ���(�� ���&��������00��-����������� ���� ������������ ������ �������������������������+2������$-<��

����������)�0#"#$9 !���'��'#(& %#��7!'��93"�'�7�7 9*&#7�'#�"$ C�!�9#"$ .�

� �

E�������(� ��������������������(������������J� ���:����� �������8�� �����������8������������������(� ��+������(����������������������� �������-B�(�� ��������������������������� ��������������B���������� �� ������������ � ������#$I%$B����,���#$����� ���:�����(������������������������������ ���8������������ ����������(� ��������� �������������%R����� ���:�����8���;����� �� �����8��J�������+������������ �������-���

*� ���(�� ���������(�;��� ��������� ����� ����������������� ��� ������B� ��� �� ���(��7��� �� �&��I�00��B��� ����� �;���,�������� ���(�� ���&GD����#$�N��0������%$�N�&0���B���� ���� ���(���� ���0I&0����!0G��*� ���(���� �����������������������������:�����,������������������ ��#$I%$���

�� ������ ���������7���� ������� ������ �� �(���������������� �������� ������B���������B��������B��8����B�������� ���������� � �� ������%��� ��� ����� ��� ���� 7������7��� ������ �� ������ ��(��� ��������%��� ��������'������������7�������������� ���(�B���7����� �� �������������� ������� ��8�� �������B���7����� ������� ��������7�����)������������ ��B�,�� ��� ����������8������(�����������������%����������8�� �������� ������������������7�� � � ����������������� �����������������������������9�����B� �������������������B� �(����������%����� ���:����� ���������������7�� � � �� ������ ��������������

��������B�������������7������� ������������ ����������� �����������������7������� ������7������7����������E���(����(�������������������� �������9�����B������������������� ������B�������; ��������������������7���������(����� �������=������������7����������7'����������� �����(����B��������������,����� � �� ������������������� ���������� �(� �����(�����������(�������������������7�����7��������8��� ��B��� ����� �7����<�

%�

#�

%&�#&�

Page 22: Manual de Ecologia Aquatica

��������� � !9

&7�*#$) ( ��T$#

��&�9#93' ��'#1$�)�!' ' � � �����������

>���������B�������������������������(������ ������������ �7'����� �� ���������B����� ���������; ����������������� �� ������ �� ����� �� �� ���7�� � � �� ��� ������� �� �� ���� ��� �� ����� ��� '� ���� �� ��; �� ����������7����I(������ ��� ����� ����� ��B� �� ������������ �� ���� �� �� ���� ��� �� ��� (�;� �� ����� �����7����B�����������������������������������7������������ ����� �� ���(��������� ������������

� ����������������B��������������������������7�� ��B� ����������������� ���� �������� ������7�� � � ����������� ������7���������<�

���� �,�-.-+����� � � �����������

��� ,���'� �� �� �������� �� �� ����� �� �����7������ �� 8� ���������� ��� �����7����� +�� ����N� 410� ���O�-B� J����7�� � � �� ��%���������

��&� '������) � � ������ ������������%�

������������������� ������� ���� ������� ������������������������� ������B��������� �������� �� ��������+���������������-� �(������� ����7��� �B�C��������������������� �������� ���������������� �� ���������������������� ,��� ���������� ����� �� 7����� �� �� ������ �� ����D� ���������� ��� ������� �� �������� �� �� ���������� ������ �����������������������������������������,���������������� ��������������� ������������,����(��������������8��������� ������(��������������������������� �� ��������� ���,����� �������,����(���������������������������B����������� �������B�3�� ������L�� �������

*������� �������� �� ���������������������������,�������������������� ���������� C�����������8� �����7���+ ��������� ���������� ���8���������,�������-� ������������ �� ���������� ������������ �����(������������������������� ���<!&000B����� ��������������������

���� ���������������������������������B� �������������������������������>����������� ��������'������+,����������� ���������� ������������������� ������ �-B��� ������%���������� ������������������������(��������������� ������� ������ �������������������������#������������������������������������������������ �������� ���E��� �� �� ������ �������(�����B� ��������� ���,�� �� �� �� �����)��� ���8��� ��� +����8�����J�� �������,��� ��� ���C�� ���������-��������������� ������������������ ��,�� �� �B��� �������� ���������������� ������ �B����� ������������ �����������������������������������������8�����B����(������������� ����������� ���������������

*�������������'������8� �����7���������������������� �� ����������� ��������� �� ����������������� ��� ��������� �� �������� �� ����� ����� �� �)��� �� ������������ ���� ������� ����� +2������ &-�� ����� ����� �� ��������� �� ������(�����������7������������� ������� ���� ��B� ��������� ������� ���� ���7������������� ������������� ��B������

�������*��0#"#$9 !���'��$'#9�'#��9�$ ��!�9�8( �'#�'$#!C#9� �

>��������B������8��� �������� ����������������� ������;���*������������������,��������������������������������������� ����>�����������B��������������������,������� �� ����8� ���������8���,����� ��B��� ���� ��,������������ ������������������������������� �������������������������������� ��� ���� ������������ �� ���������������������������������������������

�������������������� ��������� �������� �����7����B� ��������� �,�������� �������:����B� ����� ��(������ �������� �����B��� �)��� ������������ ���������������� ����B��������������7��%�����������8����������������������'��������� ��� ���(� ������� ��7����� �� ������� �� ��7�������� ����������� ��� ,����� � �� �� ,��� � �� �� ����B� ,��� ��������� ���� ��������� �������� :����� �����������������������B������������ �� ��������������� �������� �� ���������� ������ ���������� ����� �� ������B� ��,�'����� ������B� �� ��������� �� ������������B������

"�

!�

����

��

��

��

��

��

��

��

��

!�

!�

!�

!�

!�"�

"�

"�

Page 23: Manual de Ecologia Aquatica

������� �������������� !�

#��8���'�������������9�7���������������� ����������F(�����������D������B���������������7�������,��� ������������ ������ �� ���8�� ���� ������� �9� ��� ����(� ��� �� ������ ������ � �� ���� �� ��,������ ,��� ������ �� ���8����� �����������������������������������9� ��� ����(� �������(� �������� � ������ ����

#� ��������-�����

�� ������ �� ��� 7�������� 7'������ ,��� �7������ �� ��������� �,������� ������ ��7����� �� ������� ��� ��� ��)��������7������� �� ���������B� ������ ����� ������� �������� ��� ��� ��)��� �����7������� ��������� �� ����� �� (�����)����������9��������;�������� ������B�,�����������(�;��7��������,����� � �� �� �;�J������7'���B���(����� ������B���������������������������B��������,������������� ��������� �� ����������������������� ���������

����� ��� ������ ��� �� ���� ����������� ��9����� �� ��� (������ ���� (�����)��� �� ������ ������ ���� ��� ��)����������9�����B� �(����������%����������������7����� �������7�����<�;������������B������������� ����B�(���� � ���� ����� �� ��(����B���� ��)��� ��������� � ������������������ � �� ������������ ���

*� ���������� �� ��� ������ ����������(� ������8������� ����� ���� ������� �� ������ �������� �8��� ���������������B� �(��������������������� ��������������������������7�� �<������B�� �B������B��� ����������8���*������������������������� ����� ���� �������� ������B� ��� �����7�� �� �����8��������� ����� ����8������� �����*������ �����8�� �(������������7��� ���*� ���(�� ��7�� �B������7�� � � �� ��� ����������������� ��;����� �������������� ������ ��B����������;����� ���������� �(��������������������� �����

���� ���� ������� ����� �� ��� ��������� �,������B� ��������� ��� ������ ��� ���������� ���:������� �������<������������� �������J������7'���B�(���� � �� ����������B������ �;������ ����(� � �����������������;�� ��,�'����B� ���;�B� ��������� ����(� �B� ������ � �� ���O�� ��������� � ���,��� ����� ����� ��� ��� ��������,����� ��� ��������' ������ ������ ������� ��8���������

�������� ������� ����� ��9������ ,��� ����8��� ��� (����� ���8��� �� �� ����� ������ ����� ����������� ��������� ���+����������B�������� ��� ��P�������-��*�������� ������(� ������J����7�� � � �������� � ����7��8� ������(��� ��,�� �� �����U����������V�+���������������-����������,�������������������� ����>���8���������������B������������������������������B������������ ����(� �������O������������� ��7�� ���

&��� 0�%!��������

�����������8�����B��������������� �������(��������������7�� � � ����������;�� ������������������7������ ���9��� ��������� �� ��������������������������� ���� � �� ����������������� � �� ����������������������������������� ����� ��8������B��� ��� �� ������������ ������� ��������� ����'������� ������� �� �����7'���� �� ���7�� �B� ���(��������������������������������������� ���� �������7'������ ��7�� ����

���� ��� ���� �� ����� ���8� �� �� ��� ���B� �� ��� �� ������������ ��� �����(���� �� �� ������ �� (���������7�� � � ��� ��7�������������������-��������������� ��������������������� ����������� ������� �� �7�����������7�� � � ��� �� �� ���� �� � �� ��� ���������� ������ �� ����������B� ���� ������� ��� 7��� ����8� �� ��� ���� ��(����� ��������������������������7����� � ������ ��������*�����7�������������������9������������������������,�������������������7�� ���������������� ���������������� ���������������������9��������������� ����

����7�;���������7���� �����7�� �������������B���������������%����������������� ���������������8���;�����+��������-��������7�� � � ����������(�������+�� ��� ��-B������������7'���� �������+���7�� � � ��;���-�����������

E�������� ��������������������������-�����B�������� ������ ��� ������������������������ ����������=��� ���������������B����������������(�;�������������7�� � � ���K�������������K�����,������������������� ��������� ���������������������� �� ������������� �������������������������D������� ������������� ������������

&��� >��� ����������������

E������������� �����������+(���'�����-�������� �����(���� � �� ����������� ������������(������������������������8��� ���������B���(���� � �� �����������J������7'������ ������������ ������������,��������C�����7�������� ������������������ ��� �������� �� �F����� ��������������� �B� �(�� ������� �� �����C�����,���� �� ������C����������������� �������7'���� ������B� ��7�������,���������(���� � ��� ����C����7������ ������(����B�����������B���������C����������������(��� �� �(������ ��� ��,��� ��������������� ��������������,��� ��������������� ��������(���� � �� ��������������������(����������� ���:�����J�������������������7�� � � �����

��+���������*��������������������������������%����� �� ����(���� � �����������7�� � � �� ��0�1\%�������� �������7'���B����,���%��������7�� � � �� ����������������������������7���������7�� �B���(���� � ���� ��� ����������������%��������� ��� ���(���� � ������0�!\%������0�5\%��*��(���'�������,��� ��������������� �����(���� � �� �������������������������C����������� ��������������

�������������B���(���� � �� ����������� �(�������� � �����(��������������������� ��������������������B��������(���� � ������������� ��)��B� �(���� ��%��������������,�� ��������B���������� ��������!0G� �����������������(���� � �� ������������������%�������������������������������� ��+���%�-��

Page 24: Manual de Ecologia Aquatica

��������� � !!

*�����������(����� �������,�������������� �������� ������ �� ������������� � �� �����������������������������������"��%���� ����������� ���������(���� � ���� ��� �������������� ���������� ���� �������������������� ���� �����������%��� �� ��������������7�� � � ���� �����>���������B������������� ��� ��������,��� ��������������(��������������� �� ����� �B��������������������������������������������� ������������E�� ���������� ������� ������ ���� ���+2������1����,��� ��"4-<��

�������+�0#"#$9 !���'��(�'&��7!'����93"�'��'�7#(���93' .�

-+!

-+

!

-+� �

��

� �

����� ����

�� ��%%((

�(��� � �����������

����,��<� �� �N���� �������������

�( �N�(���� � ���� ��������������

�% �N����7�� � � �������������

�� �N� ���:����� ����������J��������

� �N��F����� �����%���������

&�&� 0��� ��=�

������� �;�������������� � ��9������ ������������(���������� ����� ������ �� ���;��������B�������� ������ ���������� ���������������������������� �;�(��������7��� �� �����������������(����(���<�+�-�,�'������ ����(� ��B������ ����� �������B� ��� ��� �� ����B� +!-� ����'����� ��� ������� �B� ����� ����� �����B� � �� ���������� ���:����� �� +"-� �� ���� � �� �������������������

������� �;� �(�������� � �����,��������7�� � � ����,������;����������7������� ��������� ����������� � �� ��7�����'��������������� ��������E������ �������� ���� ���������� �;������7�������� �������� �<�

%� I-�

�+�����"0�!

0� � � � � �����������

�*� �<� ���������7�������� �������� �B�

%��������7�� � � ��J�,���7������� ������ � �B��

)%������������ � �� ���;�����������7�� � � �����

)*������������ � �� ���;�J����7�� � � ��;������������������ �������7'������

��������7���������� �������� � ��������������� ���;�J����(�� ��������� �������B��������� � ��� �(�������7��������������������J�������8���� �� �������������������*����7�������� �������� ���������� � �� ��,����� � �� �� �;� �����(� �� ���� ��� � �� �� ���7�� � � �� �� ����B� �� �� �� ��������� ���� �������� �� ���� �� ���������7�������������� ����������� ����������

*��������� ��������� ���������� �;������������'��������������������7��9������������%������������� ������� �� 7����� �� �(����� �� �� ������� �� �� �����%��� ��� ����� �� ����'������� �������%��� �� ���� ������������ ����������:����� ++-� ���� �� �� ����� ����� ��� *� ������������ �� �� �� �� ��������7��9������ �����%��� �� $&0� ��B����,�������������������� ���� ���;�%(�� ������9�������������7�����'������ +������������������ ���� ��9�������������7�����'��������1&0���B�������� ��(����8�%����C�B������������������� �� �;� ����������������� ���� �������� ������� �����(� �� ���� ����� �� ���� ������ �����7��� �� ����� �� 7�����'������ ������� �� ��������� ������ �����7�� � � �-���

&�,� '����� ( �����

����� ����(� � ��������(����� ��������������������������������� � ��������F������8���������,���������=������������7�������� ����(� � �B�����������,����� � �� ���)������������������������� ����(� � ���������� � ���� ������� ������� � �B�,�����7����������������� �����9����� ���������������������� �����9������������������ � ��7'���������������� ��������������� ���������,��'����� �����������������������������

%

� ��,-

��

%�,-

%�

���%����

Page 25: Manual de Ecologia Aquatica

������� �������������� !#

�����������������' ���������� ����(� � ���������(� ��,��������������B�������� � �����������(�;������ ������� ���'� ���� �� ����� ��� �� ��� � �� �� ��� ����(� � �� ���8������� ����'������ �� ����������� ��,����� � �� �����������,����� ��������� �;� �������� ���������� ��������� ��������������'�������*���������� ����� ����(� � ������������� � ����������B������� �� �����������%������ ������ ������������������������ ��� ��������� ������ �������������� ����(� � �� ���� �� �������������B���� ��,����������������������������� ��������������8��� ����7����������������������

%� /�������������������

*�� ������������ ���9������ ��� ���������� �,�������� � �� � �� � �� ������������ ����� ��� 7�������� 7'������ ��,�'������ ����� ������)��� ���� ��� �� 8������� ��� ������� ��������������� ���� 8�������� ����������B� �� �� ��� ������� ������� �� ������ � �� �� ��7�������� 7���������� �� ��������� 7'����B� ��� 8�������� �,�������� � �� �7���� ��� �������(���(������������������������*���������������7���������������������)��� ������������� ����(� �����������������B�������7�� ����9������ �������������,�����7������������������������������������������

���������� �� ����8�����B�����������:������B��������������� �����������,��������� ����������������� �B�,���7�;��������� ������������ � ���8��� ��7����:����������������� �� �������������������� ��� �������������������������������� ��� ������� �� ��������

>��;���������� ����������8�������������������������������� ����������� �������B��� ��������������� � ������ ����(�(� �� ��(������ �B� ��������������������7��������B��������7��������������;� ��B�����������������������������������������

'� .������������

������ ������� ������� ���������� �(���� �� ���������� ��8������� �������������� � ������������ ��������� ����������������������� ������������������������� ����B���� ������ �� ��8��������,������� �(��������%����������� � �� �� ����� �� ����� ��� ������ ������ �� ����� �� ��(�(��� �� ����� �� �� �� ,����� � ��� �������(��� �������:������ ������������ ���������� +���� ������B� �������� ���:����B� ��������� �� 7��7����-�� *������ ��������� +����������B��������������� ���������� ��-�� �������:������������8�������8�������������������

�����������7������ ������� ��� ������� F�������+���' ����,�'�����B����:����������������-B������ � ���+����������������� �� �� ���' ���� �� �������8�����B� ������� ���' ���� ���:������ �� ����������-� �� �� ����������� +���' ���� ��������������B�������� �����7�����;�����-����7��������7������ ������� ���� ��������7������������������� �7���������������������������� ������B� ������� ��������'������� �������� �����������������' ��� ������������� ��������� ����(� �B� ��(� �� ��������� ���,�'����� �� ��������� +6*�-B� ��(� �� ����� �;B� �� ����������)��� ��(� ��� ������������������7��7����B��������������9�����>���������B��� ����������' ���� ���������� ��������������� �������������������������B�'��� �B���������������� ��������������� �������������:����������� ����������7���������9������ �(���� ���������������� ��������

?���:�� ����� �� $� � �

��������������������(���������� ��� ����� ������������,���� ���������������������������������<��������������7������7�����B�U�����V� �������(�� ��%�;���B�����7��' ���B������*�������������,���� ������������������������������������������� ����������������� ���� ��� ���������������������������������������������>�������������� ���(�;��B�,������������7����� ���� � �� ����������������������B���������������� ������� �����:������*���� ��� �������9�������� ������������������������� ������� ��������������������������(������������������������������������ ��������������

���������)�������� ��������������������������� ��������������� ��� ����� �(����������� �������������������������� �����������������������J������ ��� ����������������� ���� �� ������� ��(�����,������������������ ���������������������������� ��)���� ���������� �������������7����B������������ ��7��������������'������� �������������B��������(��� �����9������B��7����9��������������9������B��� ������ �(� ������� ��)��� ��8�������,����� ��������(������������ ����������� ����B����������������� ��� ����� �������������'7����� ������� ���� ��� �7�������� �7������������)���������7�������� �7�������������� ��8���������

?��� @ �%��� �(��������� ��%�� �� ����� �� ��$� � �������� ������� ����� �

������� �� ������� �� ������� ���� ����������������������������9����B� �������������� ����� �������%��� ��,��� � �� ��� ������ ���� ����� ��� ���� ��� ,�'������� >�� �������� ������ ���� ��� �� ��� ����������� ������� �7��� � ��<���,�����������'(�� ������������ ���������:�������,�����������7��������������� � ������9�����������7����� �� ��� �������� ���� ���������� �� �� ���� �7���� �� ���� ��������� �� ������ ��������� ���� ���� ����B� ������� ���,�'������7�������� � ���������� ������ ��)��������������������������,�����7�����������������B������C�B�7������������7������7��� ��� ��� ��)��� ��,��� � �� ����������������������B� ����������;�� �����9�����7����������� �� ���� �� ��� ��� ��)��� �� ����� �� ������ ����� ��� ��� ��)��� �������� �� �������� ��� ���� ��� ��� (�;� ����������'���������������U������� �������:���VB���� � ������9������7������������U������������(������V� ������� �����������

Page 26: Manual de Ecologia Aquatica

��������� � !%

����������;�� �� �� � ������9�����B��������� � ����������� ��������������������������� �� �������� �������B��� �(���� � �������'7������������������� �������� � ������������ ���� �����������;� ���������� ��� ����� �� ,��� � �� �� ������ E�� ��� ���� ��� ����� ����;� ��� ������ ����� �� �����8��� �� �� ��� '� ����� ��9�����B� ����B��������)��� ����������,���,�����7����� ����������� �� �� ���� :����� �� ����� ���� �'(���� ���8��� ��� �� ����:�����J������ ���*��'� �������9�������������%��������������� ��,���������:�����J������ �� �7��������������������������

?�&� @� )�� �� � $� �� ��� *�%)��� ���!����� A� 1��)� ���� :�+� �� B��3 1CD� B����20������� �� �����=2@�������EFFD�

����,�����7�����������:����� �������������B�7�;%������������������������� ���7��'��������8� �������� ���������������������%�������'(�� �� ����:��������� ��7��'��B� ������ ��������� � ���7������ �������/��������������%���������(�������������������� ������� �������63@RB���������' ����� �������� ��(����J�,��� � �� ������B� ������ ��������/�����!��

,�-����%��&�$#7�'#� !"�&#$E!( �*$�9($� !%#$"#8$'�7�8#!"B! (�7����!"��9 �$���%&�$�"$ 8�H'�I�9#!�$�3��"�&#$E!( �'�)9H& �X�*�&� ���.�

49H& � 1�!"����

� *F&�!�$ '#I�A#*"C#! '#I��#*"�*F&#8 '#I�1�"�9!"F '#I��*F#9#$ '#�R#! �*"#$YC '#I��#�("$ '#I��*! '#I�1#$&�' '#I�1#$& '#I��F&�$�*#$& '#�6*F#&�(F# $ '#�1F$YC!# '#I�2�&!! '#I�P#$# '#I�K'�!"�(#$ '#I��#*"�(#$ '#I���#$ '#I��#* '�7"�9" '#I�P$(FY(#!"$ '#I��#$ (�7"�9" '#�6"F#$ ( '#I�P&#*F$ (#$ '#�

������ -�

67"( '#��#7" '#I��&�*"#$YC '#I���9*F '#I���$'�&#C7"#$ '#I�6#7F! '#I���$'�& '#I�� 8#&&�& '#�17Y(F�9Y '#I�1F &�*�"9 '#I��&�77�77�9" '#�

����������

�*F#9#$#&& '#I�1$�7�* 7"�9" '#�@#9��$ '#�=FY(�*F & '#I�1�&Y(#!"$�*�' '#I�� 9!#*F & '#I��(!�9 '#�

����������

@#$ " '#I�% % *$ '#I�6!(Y& '#I�RF $ '#�AY'$�*" & '#�>! �! '#���$�*F '#I��99$ '#I�6"Y '#�1&("Y(!#9 '#I���#!C$ �! '#�

������������

K& C�!#�$ '#I�1�&Y9 "$( '#�0$Y�* '#I��&9 '#I�A#&�*F�$ '#I�AY'$�(F '#I�AY'$#! '#I��&98 '#�AY'$�*7Y(F '#�R *�& '#I�� 9�& '#�1&!$ '#I�0#!'$�(�#& '#I�0 C#7 '#�

������������

P#" '#I��#! '#�A& *& '#I���$(�& �! '#I��F$Y7�9#& '#�R8! '#I��"$" �9Y '#I��9* ' '#I�0�& (F�*�' '#I�0 � '#I��#$"�*�C�! '#I�6!"F�9Y '#I�� 9�! '#I�17Y(F�' '#I��( �9Y: '#I�=FC �! '#�� & '#�1 7( (�& '#�AY'$($ !�

�������������

2#7�%#& '#I�AY'$�9#"$ '#I��#$$ '#I�@#* '#I�@�(�$ '#I�1&# '#I��#& '#I�@�"�!#(" '#I���$ � '#�A#&�' '#I�AY'$�*F & '#I�AYC$�8 '#I�0Y" 7( '#I��Y$ ! '#��&%" '#I�AY'$�8 '#I��Y9!# '#I�1FY7 '#I�1&!�$8 '#I�P "FY! '#I�PY"F !#&& '#I��F*#$ '#��&�77 *F�! '#I�A $�' '#I��$*�8'#&& '#�67#&& '#I�K7"$(�'�

�������������

�F $�!�9 '#I���& ( '#I��*FY'$ '#I�RF�9&# '#� ����������

K& C�(F#"��"�'7�7�)9H& 7�I��Y$*F '#� �������� �

��

Page 27: Manual de Ecologia Aquatica

������� �������������� !'

,�-����%%��&77#7� '#� ��& ''#� '� ;C�I� 7 C! ) ('�� '�7� %&�$#7� '�� H!' (#� P2O 1Z� #� (�$#7� � �" & :$� !7�$#*$#7#!"Q#7�($"�C$;) (7.��

�&77#� ��& ''#� P2O 1Z� � C! ) ('�� ��$�

[� �-� TC�7�9� "��& 9*7�U� P��

- ��� �-� TC�7�!���(�!"9 !'7����!���&"#$'7�6:�&�

UU� 6(# ";%#&� � ��� --� ����#% '#!"#7�&C�!7�#)# "�7�'#�(�!"9 !��� �#$'#�

UUU� 0�% '�7� ������-� TC�7�(�!"9 !'7� 69$#&��

U�� �$H" (� �������� TC�7�9� "��(�!"9 !'7� �$!J�

�� 2� "��($H" (� \� �� TC�7�)�$"#9#!"#�(�!"9 !'7� �#$9#&F��

?�,� G (�� ������ !�)* ��

*�� ���� ��� �� ����������� ,���������(�� � �� ������� ��� ����� �������� ��������� �� ����� �� ���:����� ���������� � ��� �� �������(������� ��� ��� ��������� ��,������ �� ������ ���7�� ���� ����� ��� �� �;��� �� ��7����� �������8�� ����������(������� ���������������������� ��� ����������;�� �� ������������F�����'� ���������� � ������ ��� �� ��� ������%��� ��� ������ ���� ��� ������<� ��,��;�� �����9����B� ���� :����� �����9����B� '� ����� �� �(���� � �� �����9����B� � '� ����� �� ������� � �� �� ��������� �� �� ������� 7���������� +���������;�� �� �����(������� ���,�������������� ���������� �-���

�� �(���� � �� �����9����� ���� �� �� ���� ��� �� � ��� ����� ��������� �� ����� �� �,������� �� ����������������)�������7���������B�,��������������' ����������� ������B�����������(���� ��'� ���� �� �(���� � �B����������� ������'� ������� �7'��� ��U���� �� �;��V����,������7���� ������(������7����������������� ������� ���*����� �����������������7��������C� ��������(������������������� ��U���� �� �;�� �V���

E�� ���� �� ���� �� �� ������� �� ������ ���� �� � �� �����(�� �� �(���� � �� ���� ,��,���� ���8��������������9����� �� �� ��������<���������� �� �������� �� ����������� ���� ����������� ������ ������� ��� ��� ������(����� �������(���������������� ���� ��(�;B����������+�������%�������� ������������� ���� ����������� �������:����� ���������9���� �� ������� �� ����������������B� �� ��,��� ������� �� ������� �� �� ������ ����� ������ *�� ��� �B� ����������������������� �� ���������(������� ����� ����������� �������������������� ������,�� �� ����������������������������-����

��� ��������� �� �� ���������B� ��� ��� ������� ��� �������� �� ���� �� ���������� ��������� +��� ���� ��J�7����B������8�B����������������������'������-�����7��B������������� ��������U��,������VD����� �B������������������(��U��,������V�� ��� ������B� ���� ������ �� ����������� �����(� ��� ��� ������ �� ���������%��� ���� ����� +�� �� ������ �7����������������� ��������������������� ��� ��� ��������� �7�������-<�

6��P��P��6�����������P��6��6��P��������0�

�,��B� ��� ����� �������;�� �� �(' ���������(� ��������� ����������� ���������������7����� ����(����,��������+�� �� ��,������� ����� �����8� �� ������ ������-�� E�� '� ���� ��,������� �� �������� �� +���-� �� �� ��� �� �����������������<�

7#��5!( 7��'#��@G9#$�(�9*$�����'#���7#��#!( &��]!' (# � � ��������+��

*� ���������F����� ���� �(' ����������� �����

���������������������B�� -.�� �

+U�� �� �

*�(�������B� ,������ ������ 7��� �� (���� � �� + �(���� � �-� �� ����������� ��� �������B� ������ ����� �� ��������� ����������� �(���� � ������'(�������,��� ���� ������������7�������� ��� �� �7������� ����������� +����N���0-D� �� ������ �(���� � �� ����'(�� ,��� �� �� ��� ��� �� �� �(' ���� 7����� ����� ��� ��� ������� +���� N� �I�-�� �� ��(�������� ��������� ����,��������C����(�B�����B� ���� �� ������� �� ���� �������(� �����

*� ���� �� �� ���� �����7���� �� ���� '� ���� �� �(���� � �� ����� �������� ���� ���� �� ��7����� � ����������,������ ��� ��������� �� ���� �� �� ������� ������%��� �� �F����� �� ����� �������������� �7�������� +,������ ������������������<���6����-�������������'� ���� �� �(���� � ��+��-�����<�

"���'#��@G9#$�U��U0 �� � � � ��������-��

�����������������;� �B�� U0���-.���L������.���

Page 28: Manual de Ecologia Aquatica

��������� � !2

�������������� ����������������,��������U��� �(���V� ����(������ �������������,����!�0B���,������,������������ � ��� ��8�����������' �������(������ �������������������������5�0��

?�?� '��/� ��� ���)% �����@- �+� �� �

�� ��������� ���,�'����� �� ��������� +6*�-� �� ��� ������� ���9����� �� ,����� � �� �� �������� ���:�������� ���� �(�����������#������%��� ������������� ����������������7��� ��(� ������������������,����>���� ������ �%��� ��,����� � �� �� ��������� ����(� ����� ������ ���� �%��� ������� ������ ���� �� !0]�B��� �� �%��� ������ ��,����� � �� ����������� ����(� ����� �7�������������������� �� ��������������������������������������������������� � �� ����������� �� ,����� � �� �� ��������� +��� ���������� ���� ����� ��� ������� ���� ��8 �-� ������� �� �����������������������,������ �����)����������������:����<�

PK0����� ����������� � � � �������� ��

*� �<�������!�� ���������������)������������7���� ����������� ����(� �B���������(������B���������7������ �� ���� ����

���� ������ ���' ��B� �� �������� �(�� ���� ��' �� �<�0� ��� &<�0� +������� �� ��� (������ �� �� �� 0��� �� 0�&B���������(������-B� ���� �� �� �� ���������� �� ������ �� �� �������� ���:������ �� 6*�� �� ���� �� �� �� ���������9���B��������������������� �� �����(�����������������������,�'����� ��������������� ����������� ���������,��������(��� >�� �������B� �� ����������� ��� �� ����� ��� ����� ������� U���� �� V� ����� �� �������� �� ���,����� � ��������(��� ������,�������������:����� ������B�������������������

>��������;�B���6*���� ��(������ �� ��(������(��������������&����� ������������������ �� �������������'� �� �� ������ �������;� �� !0������� ��� �� ����� ��� ��(� �� �'(�� ������� �� ���:����� �� ������ ���������� ��� ����(������ ��6*����������������00����������� ��)��� ��6*���� ��� ���� ��7������ ���������������� �� ������������B� �����%������� �� �� ��������B� ��(� ��� ����������)��� �� ��� ��� ��� �����B� ��������� �� �;� �� �� ���������������:������ ��� ����� +��7����B� ��9���� ��� ��������-� �� �� �;� �� ��������� �� 7������ *�� ������ �� ���������������������������� ������������7����������������� ����

?�9� H����� �*) � �����)% � �

*���� ��� �������9�����B����'� ����� �� �(���� � ������������������9������� ����(������� ���� � ��������� ���������������������B� �(�������7����������������,�'�������7'����� ��������>���8���������� ��������,�������������������������� ���������U�����V������B� �(������� �������� ����������������)��� ��7��7�������������������� �B�������U�����V�����������(�����C������������(���� �B��������������� ����������������F(��������� ��C����������� ������������������������������ ��7��7����������������F(������ ����(���������������������)����������������� ����������� �� ���� �������� �� ��������� ���� �� �� �� ��� ����(� � �� �� �� ������� �� �������� ����������� �� �������������������������O���,����� � �����(� ��� ����7������

?������ ������� �� ��������� ����(� �� �������8� ��� ���� ��(� �� 6*�� �������� 7��,����������� �������������)��� ��(� ��� �� ��9����� ?������ ��(� ��� �� 6*�� � �� ������� �������8� ��� ���� ����� �;� ����� ����(� � �� ��(� ���� >�� �������B� ����� �;� �� ��� ����(� � �� ��(� ��� �� ��� ������� ������ ������� ��� ����������������B� �� ������ ������������� ��� ������� ����B� ����� �� ����������� 3��� �� ������������� � �� ���������������������������� ����6*����(� ���������������� ����������� ����(� ���

������� ������������7��������� ������ �������� �� �� �� ������������ ��(������������� ����������������������� 7����� �� ������ �� �� 8������B� ��������������� J,���� ����� �� ���� ������������� ��� ���' ���� ���:�����B� ��������(��'(������ �������7��������������������� �(���� � �B���� ���(� � ������������ �������'7���� ����������� ��������E�������������������������������� ����������� ��������� ������������������ ������������ ������������B�����������7��������� ������� �� �� �����������������������������C����� ����(�(������� ���������������

Page 29: Manual de Ecologia Aquatica

������� �������������� !3

�� �����&�� �+���� �����%� �����%�� $� ���

�� ����������������

���� �����(���������)����������� � ���� ����� ���(�������� � ����������<� ���� � �B�7��,������B�������������������������������� �������� ��� ���������%������������ � ������9�����������������<� ��������� �� �������� �B� �(���� � �������'7��������� ���(� � ���

*�� ��9����� �8����������� +������-� ��� �F����� ����� �� �� �(' ���� ����������� ���#��������� ������'(��������� �� ��� ��� �� �(' ���� ����� ������� �D� ����� ���� �� ���� ���� � �� ���������� �����(���������,����� +�����������-� �� ������ �� ������� �,��� �� ��� 7�;��%��� ��7��������� ������� �� ������ �� ��� ������ � �� ������ ��� ������� �� �� ����������� ��� �� �� ����������� ��� ������������ ���� ��������'������ �������� �� ��� �� ������ � �B� ����� ���������

!� (��������

������� ������9������ ��������)��B����F����� ���� �(' ������������7����� �����������������,�����+�-����� �F����� �� �� �(' ���� ����� � ������� �� ������������ +.-� �� ����� �F����� ��������� ���� ��� � �� ������� ��� ��(���������������B��������������� �������������� :����� ���00��� �(' ��������� � �����������������������7���!�&�8��������+8�-B���� ���� ���� � �� ������������������ ��$0�����8�������+$0�8�%�-��

��,�������� ���� � ��+7��,������������8��� ������������������-������F����� �������������������� � �� ���������� ��(����B������� ������������ ���������8�������� �����(�������������������������������B��� ����������������7�����(��7���� �� �F�������������� 8�����(��� � �����B� ��� ������� ��������� �� �00� �� �(' ���� ��� !�&� 8�B� ���������� ���� �� �� ����� 7�������� ��� 8������� ���(�������� ����� �� �������� ��� ,���� �B� ��� �� �� �������� ����� ���������������������� ��50�8�%����

E���������� ���������� �������� �� ��� ����������� ��������� �� �� ��������� �� �� �F����� �� �� �(' ������������ ��(����� �� ������� ������� 8��������� � �� ������ ��������� �� �����B� ���� ,��� �� ��� ������� �������� ���������� ��������� ����� �;���(�������(���������������� �� ��;������������:����B������������������ �� �� �(' ���7�8������ ������������������� ��������� �� �(� ����� ��� �����D���B� ������������������������������� ��� ��������B�������� �� �� �� ������� �� �� �����%�� �������� �� �(' ������ ��������� �� ������� ��� �� ������� �(��,��� �� ����� �� �� ���������� ������ ��� ����� � ����� ����� �� (������ ��� >������ ������)��B� ���������� ��� ��������� ���� ����������7��� �����9�����,��� ���� � ���

���������� ������ �� �����������7���'�����B� �� ��������� ���������� �� �������� �� ���� � �� ���������(�;��� �7'������������'(�� ���������>���������B������������������������U���� �� �;� �V� ������������B���� ������������������������� ����������� ������� �������7�������������(���������'� ������ ���������F����� ���� �(' ����������� � �� ��8����������������� � �� ����7����� ������������B����(�;� ���F������������ � �� �����������������B��� �F����� ���� ��� � �� �� 8������� �� �� ���� �� �F����� �� ���9������� ���� 7�8�� ��� �� �F����� �� ���������� ����8���� �������� ���� � ������������������ � �� ����7����� ��������������� ���������F����� �������������8� �������8����������F����� ������������8� ����������� �8�������������

������� ������������(��B�����������,�����������������F����� ���� �(' ����������� �����������������)������������� ��J������������� ������������������ �� ������������������������-���������+�������F���������� ���� �(' ���� ������������������������������������� ��+��������������-� ���� �(' ��������� ������������������B�����������B� �������� !0� ��������� �� ������� ���� ���� �� ��� 5� ������ ��������� � �� ������ �!"���B� ��� �� �� ���� � �������'7���������(�� ���������!"������5I!0�N�0�$������C�B�$0G��

��������������������������+�������F����� ���� �(' ���� ������ � ��������������� � ���������������B������������������������ �� ���F����� ����� �� �� �(' ���� ��������������,��� ��������������C������������ �� �������� ��� �������� �� ������B� ��� ����8������ .�������� �����!����������� �� ���� �� �� ���X�8�� �� ��� ���� �� 4�������� ��� ������ ���� �� ����������B� ���� �� �� ������ ��7����� �� ����������� +�!� ���������� �� �� �-� �����������B��� ���� � ������������������'7���������X�8��7��� ��.I�!�N�0�4&0B���,������,�����������������7��� ��4I�!�N�0�&5"��

#� ?����;����

��-����;�����+� ��-������F����� ��(�;���,������ �������� ���(������������������������9������ ��7���� ��7��,������� �� �� �� �� �� ������������ �� ����B� ��� �� 7��,������� ���� ,��� ��� ������ ��� ��������� ��� ����������� ��B� �� ������ 7��,������� �� ���� �� �F����� �� ��������� ��� ,��� ���� �������� �������� ����� �� ��������� ����� ��������� �� �� �F����� ����� �� ��������� ����8� ���,��� ������� �� �������� ���,���� ��������B� ��� ���� ��������7����������� �����4� ���0��������������8� ��B���������7��,������� ��4I�0B������C��0�4�����������������,��� �;���,������������� � �� ���������������������������������������� ��0�4���

Page 30: Manual de Ecologia Aquatica

��������� � !4

�������7��,�������������'(�������� �)��� �� ��������� �� ����� �(' ���B����������F�������� �����(�������������������� �)������-����;���������+�� ������������������7��,������� ������������� �(� � ����������� ���7��,�������� ���� ������������������������ � ���

%� @�������

�������������������� ����� �(' ���� ������������ ����������� ��������)�������7��,��������������������������� � �� ���������� ��(���������������B��� �����7���� ��,���������� ����������������������� ��7�� �� ������������ ������������ ����������������������� ������� �����������������������F��������(�����;�����������������97���� ������������ � ���=��� �������������� ��� �7����������������8�� �����������B���� � ��� ������������ ���������(�;��������F�����,�������� � ��� �� ���� � ���

'� /��������

����������������������� �� ����������� �������������C��� �������� ������������� �������������������� ����������������� ����������� �������������� ��������+������� ������(�����;� ���������������� �� ��������������������������,��� ����8���������(����� ������-�������(�������� �����B�������������������� ���������������������������������� �(� � ���������������� ��8������<�����������B������������� ���������������� �������50��!�8�%�-��

=��� ������� �������������-����B��� �:������ �������� ��7�8��������� �������������������� �������������� ������������ �� �������� �� ������� �� ��� ��������� ������������������������� �� ���������� ��� �� ���� ������ ������ ��������������������� �� �� ��������7����������� �:������ ������������ �� ����(���!%"���������� ���8 ���������� ������������������������7�8�������

����������� ����(������� �������� ����������� ��������7�������� �� ��������� � ����&��������� �����������������������+�� ������������������������� �� ����������������������� �������� ���� ����������������*������ ������������������(�;�������� ��� ������������� � �� �������,���������������� � ���>���������B��� ����:������� ���������7��������� ��������B���������������7��'(���������������������

&��� �%� �����%��%���� ��� ������ � �

�� ����������

*�� 8�������� �,�������� � �� ���������� �������7��� ���� *�� ����������� ,��� (�(��� J� �����7'���� �� ����� � �� ���������D��,�����,���(�(���J������7'������� ������ ������������ ��7�� ��� ����������D����,�����,���(�(����������������������� �����*�����+���7������� � ����-�������,������+���7����������������� ����������-��*�������������,���(�(�����������7'��������������B�������� ��������������B�� ��������-�������

��� ��������� �� �� �,���������� ��� ��� ����� ����8��� ,���������(������� ����������� �,�������� ���� ��� �������������>��������������,�������B���������(������������ �� ���� � ����������� �� �7'����� �������B���(�����)�����������8�� �������������B�����8�����������������(� � �������������������������� � ���U��� ��������V��L����������������%��� ���� � ��������(��B�������'� ���� �� ���� � ������� ���������� � �� ��8������������� � �� ����7����� �� ������������3������ ��� ��������� �� ����������� ��������� �,��� � �� �������� �������������������������>����� ����� �� ����������B� ���� ��,����� ���� �� �� 8������� +���������� ��� ����-� �� ����(� �� C���������� ���� ���������� ���9����� ,��� ��� ,���� ���������� ��� ���������B� ��� ���� �8��� ��������� ��� ����������� ���� ����(���,��,���������� ������8���������

�� ����������� ���� �������� ����8�� ���� ,����� � �� �������(�� �� 8������B� �������� �� �� ������ �� ���� � �������������>���������B������,������������������;� �B����������� ����������������������� ������8�� �������B���������������7�� ������������7'���� ����������� ���������������� ����B� ��� ��������� �� ��������� ���� ��� ������� (�;��� ���� ,�����7��� ���� ����� �� ��������������� (�� � �� ����� ������� ������ �� 8�������� ��������B����,����� �7'��� ����8������������(������ ���������������7����������������B� ���!� ��8�������������� ���� ��������� &� �!� �� ����� �����7����� �������(�B� �������� �� ������� �������� �� ���� � �� �������� �� � �� �� ���� � �����9������2��������B������������� �� �����������������������8����� ����������������� ���C� ����*����������������������� ����������������� ��B��������������������������*������������� ���� ����� ������� �����' ���������������� ����������������� ������ ��%����� �(' ���� ������������������ ������������

!� ������������������

�%� ����������3 �� ��� �̂���������� ���� ��� ���������������������������� ������������������7�� ��+����B���� ����-�������� �:���������8��� ���/�������� ��������� �����������������:��������������� ��������������������������%��������������������������������%���7������������7�� �������� ��������������� ����8�� ��������#���(�%������ � �����������������������:���������� �������� ���������� ����� � ���������������� �� ������ ��

Page 31: Manual de Ecologia Aquatica

������� �������������� !5

���� �������������� ���C�������������������������:�����B�7����%��������������(��� ������������ �����(��������� �%������������������� ����

������� �� ����(��� �� ������ ������ �� ����B� �������%��� ��� �0� ��� ����������� �� ���������� �� ������%��� ����������������������%��� �� ���������� ��� ����������� �(�� �%�� ����(��� �� ���� ������ �� ���(��� ����8�����8��� �� ���������%������ �� �(' �������� ��������� ��������7���������� ����� �����������������;��(������������������ ��������������7�� ������;������������B����������������(�������������7�� ����������������������8�������

�� ���� � �� �� �� �� �������� �� ������� �� ��������� ����� �� �F����� �� �� �(' ���� ���� ������ ,�� �� ��� �� ���� � �� �� ����� �� �(� �� �� �� �F����� �� ����������� ��� �������� ���� ����� �� ������� ���� �� ���� � �� ���:���������������� �(���������������������F����� ���� �(' ���������������������������F������

/

� 0#!7 ''# � � � � � ������������

���,���� ����N��F����� ���� �(' ���� �����������������N������������������� ��

G���� �������� ��%� ������� �!����������%� ��� ������ �� ��� ���� ������� ��� ��� ����� �� 7�� �B������� ���������7'��������������� �%����������������+ ���� �� �� ������7����-�����8���� ����������� ����������� �� ��������� ���:������������ �B��� �����������������������������������������F������������� � �� ��(����������� � �� �� ����� �� ����������� ��� ������ � �� ������� (�;��� ���7��������� ���,��� �� ��� 7�8��� ������ �� 7�� �� �� ���7������������ �����(������� ������������������������� �B���������� �� ������8���������������������������%��������(�� ������ :����� ����(������� �����

��� ������� ����� ������������ �������������� �����������B���� ���(���� ��� ������ ���8������*������8����������� �� ������� '����� ������� ��� ��7������� �������������������� ���� ������������7�� �B� �� �� ���7��8��B�����8�� �������������������������*������������ ������������� ��� �������� ��������������8� ������(��� ��������(����� ������������ �����(����������8�� ������� �� ����� ���� ��������� �������� �� ���;�� ������������������������� ����������� �� ����������8��� �B��� ������������%������ � ���������F������������� � �� ��������>���������B����� �� �� ������� ����������(����� ������������ ������������ ���� ����8��� ��,����� � �� ��8�������������� ���

�%� ������� ����*�����!����� � � >��� ����� ������ 7�� ��B� �� �� �� �� ������� �� ������ ��������� ���������������� ����,�� �� �� ������� ������������� ���8��� �� +���������� 0����!-B� �� �� �� ���� �� �� ��������%��� ���� ���� ���������������7�� �� ������ ��7�����,������� ����C���(� ����� ����� �� ����������������� ���� ������ ���� ����� ����� �������� ���J�� ����������������7�������������� ������������� ��7�������,����������������C���������� �������� ������ ���� �������� �������� ��� �(������� ���� ���7���� ������ ����� � ��������������(� ��� ��7���������������,��,����������,����������������������� ���*�� � �������������8� ����� �����������������������F������ ���� ��� � �� �� ������ ��� 7����� �� � �� ���������� �� ����������� �� ������� �������B� �(����� �������� ������������� ������������������������B�����B��������������������

��� ����� ���� * � � *��������� �� ������������� ����������������������������7����������,�������7���������9����� �� �������� ����� ����� �� ����������� � ���������� �� ��������(�� ��� ���� � ��� ��� ���������� ���B� ���� �����������F������7��������������� ������9���������������(����*�����������������7��������� �������:������ ��(� ��� ���������9���� ����� ����� �� ����7'���B� ��� �� ����� �������� �� ���'���� ����� ��(������� ��� ����9������� ���� ������������� �� ��(������� ��� ����9������ ������� ���� �� �� ��� ��� ������� �� �� �� �8����� �� �� ���� ��� ����� ���������� �� �����)������8��� �����

*�����������������7�������7�(��������������� ���������;�� ������������������������� ���������� �����������������B� �� ������ � �� ����9������ ������� ��������� ���������� �B����� ������� �,����� �����������7�(����� ����������� ��)��� �7����� ��� ���� ����������� ������ 7�������� ,��� �� ��� ��7�������� ��� ������ ��� �� ����������� �������������������7����������������������������� �����������B���(����� ������7��������7'������+����������B�����������������������-� ������������������� ����� �7���������� �7��������������7�� � � ����,������������������ ������� ������������������;�� �� ��,��� � �� ������B���������� ��������������������� ��U���� �� V� ����������� �7'��� ������������ ���������;������ ����B�������������� ����� �����������(������������������������� ��������������� ��B�������� ����� ��������������������������� �� ���������������������

#� �������������*������,�����

���� ����!�I����� ����� ��� ���:������� ��������������� ��������������8�� ���������;���:������J����7�� � � �� ���C� ������������� ������������������������������������������� ����� �����������������(�����������������8��� �����7��;�����B��������(�;��������������������,���������������� �� ��7�������,����������8������F����� ��7�������� ������������B� ��,����� ������������� ����7����� ��������=��� ���� ���� � �� ��������������������������B������������������8�����C������������� ���F����� �������������

Page 32: Manual de Ecologia Aquatica

��������� � #9

%� :���������������������������

������� �� ����8� ������������ ����,������ ���������������������� ������B� �� ������B� ����������(������ �����������C������������B�������(�%������������������������� ����� ����7���� ������������������������������� �� ������8�� �� � ������9�������� �(������������� ��������� � ���*������ ��������� ��������� ���� �� ������� �������������������� ��B� �������� �����'(���� �������� ��,������������ ���

'� (� � E�� ����������� ���,����������������������������������� �� ������������,����������������C����� �����(��� ����8�����8��� ����������(�������������� �� ���������������*�����(���� ������� ��������������� ���������B���������8��������������������������8�������7�������7�� ������������������%���������(��������������(�%������������������������� ����� ��7�������,��������������������������������8������������(���������(����������� ���(� �B� �(�� ������������%��� ��� � ���������,����,������ ����� �� �������� �� �������� �� ��� ��� ����������� ���� ��������� ��������7������

H�����"#�� ����� ����� ������� �� ������������� F��� ����� �� ������� �� �� �������� ����9������ �� ������������������(�(������C��� �� ������������������ �������������(� � �������'7������������ ������������������ ���� �������������%����������������������������������������� ���������������� ����(� �� ����������F�����*������������� +�� ��� �������� ���:�����-�7����� �� ����J� �����7'����������%��� ���������� ������������ ���� ��� �������������������������� ������������������������8��%��������������������������� �� ���,������������ ��%������(�����������%��� �� ���� �� �������� �� �������� �� ��� ��� �������� ������ ���� 3������� �� ������� ��������� �� ��� 7����� ������� ��� �(� �������7���������9������ ������)���������B���,����� �� �7�������������� ����7���� �������9����������� ���� �� 7�������� ��8��� ��� ��� ����������� � �� 7����� ������(� ��� +��� ����� ��� 7����-� ������ �� ����������� ���������� �� ��7����� ���

��� %����"#�� ����� �������� �� ������������� � �,�� �� ����� ����������� �:������� � �������%��� ������������� ������ �� ��8� ����� ���������������� ��������������������������������������������00��� ��7����������������(��� �� ��������� #���(��%��� �������� ��� ��(������� ��� ���� ��������� �� �� �������� ����(��� �� ��� ���(�� ����8��������

3������%��� ����������� �� �����%��� 0�&%�� ����� �� �������� ���� ���� ��� �� (� ���� ���� �� ������ �� ����B�� �������%���&%�0������� ������ �� ��M���������� ���(�������������%������������ �������!$�8������� ������%������ � ���������.0G� ������B� ����� �����7�� �� ������ ��������������� ������ ��,�������������:�����B���,��� �����7������ ������������ �� ���0���������%����������� �� ������������ ������ ������������9�����

1�� ��(�"#������%� ��� � ������� �������� ��� ������B� ��� ���������� �����������B�������������� �������������(� ��������������������������������%����������������� ���� ��������������7������������ ��������� ��������������������� ��������(�� �<�40G� ���������'���B�$0G� ��������������'����+����������-����&G� ��7�����+��7����� ��������� �� ���� ���� �� �,����� �� $0G� ��7���� �' ��������B��������������� ���� ���� �� �� &G� ��7�������������%���4�������� ������������������� ��7���� �' ����$0G-���

*�����������������������,�����7��������� �(��������� �����������������'� ���������� ��������(�� ���������;���:�����B�� �������%���&����0������� ������ �� ���������6��������������������������(��'(������������������������B�� �������%���&����0������� ������ �� ��M�����*��7������������� �������������� �(�����������7��8� ������ ����7��� ��������������,����������� ����� � ��� ���������<� ���� �� ����8�B� � ���B� �F����� ���������B� ����� ����������������� ������������������(��������������� ��7������ �(������%����������� ���������J����(�� ��������>����������� �(������%����������,����� �������(�����������������������

���� ������%� ��� � �����������(������� ��B������%��������������� ���� ��(�;������������ ���������������%��� ��� �� �(' ���� ���� ������� ���7�9������ ����8������� ������B� ���� �� �C� �� �� ���� �8�(�� ��� ����7���� �B�� ����7����%����������������� ���� ���������������%������F����� ���� �(' �������������� ����7��� ����L��� ��%��� ��� ����������� ��7����� ���� ����� ������������������� ��� �������� ������� ���������)��B� ��������������������������

������������� ���:�����B��������%������%��������� ���������� ��������������������9������������%��������� �(��� ���� ������ ��� ���� ��� � �� �� 7����� �� �������������� �� �������� ��������� � �� ����%��� ���� �:����� ����������<�����:����� ��(� ����������������(� � �� ������� �����7�� � � ��,����(������ �������������(� ��J� ���7�� � � �� �� �����(� � �� �� �7'��� ������� ���� ������)��� ������ ��(� ��� ����� ��� ����������� 7���� �����7�� � � �� ��7�������� ����� ��(���������������%���!���$�,�� �� ��� ������ ��� ���:����� ��������������(�;� ����������� �������������F ���*�(������������ ��+(�B������"��<�

������������������ � � � �����������

*� ���������F����� ��,�� �� ���(�����B�%��������7�� � � �� ���:�����+�����-B�0������������ �������� ���������9����+�����-���1����������������� ���:�����+�����-���

*��F����� ������������� ������ � �����������������<�

Page 33: Manual de Ecologia Aquatica

������� �������������� #�

������L���������L��� � � � �����������

*� ���������F����� ���� �(' ��������� ��� ������������B�2�����(����� ��������������:����� �����������+��������000���"-B�(�����(����� ���,�� �� ���(������+������"-���������7������ ������������ ����

���������B����������������7������������ �� ���000�������00��B��� ������7�������� �����B��� �:������ �������� ���������9������ ��0�1������7���������� ���5������������ ������ � �������������&�,�� ������� ��&0����� �B���� �<�

���� �9&��� ---�99�I��

������L� �99�L�-.��99�L��-�99��� �-�99�I�

���� ---�9&��� --�9&��� -�

�� ��

������L�� ---�99���� �-�99���L� -�������

���� �������������������������� ����������� ���� � �� ��&""��� �(' �����%���

Page 34: Manual de Ecologia Aquatica

��������� � #!

�� �����,�� �� ( ���� ��

��/���������������������������������$���������/�+0����

E������� �� �� ����8����B�������� ����������������������������� ��������B�����;�� �� ��������'�������� ��������('�������

���� M����;������������������������������������������������ ��������������#������� �����()����

!�� � ����7������������� �������,������J���������;�� �������'7����+����B�����;�� �-��

"�� � ����7������������ �������� �������+�������B����B����B�����-�

$�� ����������������� �� �������B� ����8�� �������������������������7�8�� �������(�������� ����������������������� ������������;�� �� ��������'�������

&�� >�����������������8��� ������� �������� �� ���������>��7�8�� �������(�����B���������� ��������8��� ������� ��������8� �����7������ �������������� ��� �������

1�� ����������('������ ����������������������������� �������

4�� 2�;���������7����(������� �������������� ��������������B�����;�� �������������������

5�� ������������� ���(������� �������

.�� >���������� �)��� ������������(�����I����;�� �� ������ ���������

�0�� ���������������������(������ �����'������������

���� �������������������8��������������� ������,��������������� �;��������������������)������9�������

�,�-����%%%��$("#$ :���'�8( �'#�'$#!C#9�'��(�$*��'#�;C��U'#!" ) (��� �

��(& :���#7*#(H) (� �

���$'#!'7��&" "�'#�#�&�!C "�'#�� �

T$#�'�8( �'#�'$#!C#9� �

��9*$ 9#!"��'��$ �� �

K$'#9�'��$ �� �

6&" "�'#�'��$ ��!�!7(#!"#� �

6&" "�'#�'��$ ��!�)�:� �

0#(& %#�"�"&�'��$ �� �

�$("#$H7" (7�C#�&BC (7�'�8( �'#�'$#!C#9� �

��8#$"�$�%#C#"&�'�9 !!"#� �

R#9*#$"�$�93' �!�&� �

1$#( * "���93' �!�&� �

4�(�7�*�"#!( 7�'#�*#$"�$8��� �

J�� �7� ���� �������7��������������������������� �������� �� �������Y�=����� ����������������� ������� ������������

�������� �� �������Y�

!�� ������������������;�����9����� ������ �B�,������ �������������(��)���,������J����������'�������,�'������ ������Y�

"�� � ����7�,��������������7����� ����������� ����������� ��������

$�� 2������������� ������������ ��,����)������9������,����� ������������ ������������ ������������� �������� ���������������� �����������������B������������ �� ��������7��� ����� ������������ ������������B�,�������� ������������� ���������Y�

Page 35: Manual de Ecologia Aquatica

������� �������������� ##

!����������������������������<��������������-������

E������� �� ��$�8����<���' �� ����������������������������9������������ ��������� �� �����:������������(���������������7'����� ��#������� �����()����/��;��������� ��������8������������������ ���

���� ���������������������� ����;�����������������'������� ��������B�����������B���������;� �������� ������

7�������������� ����������� ���������� �����B�����;��������(������ �����'����������;��������(������ �����'�����������;������������97�����������;������������97������

!�� #���8���&���������� �������������� ��;��������8� �B�����;�� �������� �� ����������> ����,������,�������������������������� �(�������7����������� ������������� ��7�������,������;�������� ���������������� ����7��������7������ ����������������������������

"�� ���������������������������� ����������� ����7��� ��������������,����� �������(������+�����������J�����-B����,�����������(����� ���B�������� �����B������� ������������������F����� �����������

$�� ������������������9�( �������������� �����������������B� �(�������������(� ��B�����;�� ��7���B���������7������

&�� 2�;��������,�������,����� ������ �������8���� ���� ���� ��������������7���������8� ����������������'������� ��������� ������8��+;���� �������������� ���������B�(������ �����'�����������������������B���������������� �� ������97������������� �����-��

1�� ������������������������7����� ������� ������������� ��������� �� ����� ���>�������������� ������������+7�����������-B� �(� ����������������&����� ����������������������7�� � � ��+�����-�����(���� � �� �����������+����C��������9�����-��������� �������������E���;��������� � �������������������������� ����� ���

4�� ������������������������� ���������������� �B�����������������7�� � � ����������(������������������������������ ���

5�� #���8���������� �������������&���������� �������������� ������������������ �����)����� ����+�����B����(�����������������������-��#�������������� ������������ ������ ��������������

.�� E��� �������8����������� ��B� �������������OB������ ����(� � �B������������ ����(� ������������������ ���������

#� )���&���B�����������+�������������� ������������������

E���;����+�-�79����+�-�7������ �+�-��������(��� ����������������� ������������ �� ����������;�� ����� � ����� � �������������

!�� ������������������8���� ��� �������'����� ������������ ���� ������ ��������������

"�� �������������(���� � ���������7�� � � ���� ���� ���� ������ ��������������

J�� �7� ���� ������(��������� ��������������������(���� � �� ��������������������8�� �������'����� �������������

!�� �� ��������7��������,����� ����7�������� ��������� �� �������������������

"�� � ����������� � �������8� ���������������� � ��������� ��� ����������

%�:����������������+����������

���������)���������������� ��!�8���������(����� �������������� ����� (���� ���������C�����������������,���������8�������� ��������

���� M�(�������������������������� �����(�������������� ��7���� ��������������� ���� ��7���� ������

������������������

!�� �������C� �� ���������7����B�������������������� �������������� ��� ����������

"�� ����������������������7���������,���� ��+�����(������������������������������������,��Y-������������40G����������������� ����7���� ���

$�� ���������������������� ����� �������������:����������������7����� ������� �����'�������������������7����10]�������������������:�����(���7���������������� � ������������������;�� �� ��8����������� ������ ���������� ����� �)��� �� ��������� �� ������������������� �������

Page 36: Manual de Ecologia Aquatica

��������� � #%

'�������-����������������+����������

/��������)���������������� ��!�8������E���;�� �� ����������������������������� ������������� ���8�(��� ��� ����7���� ��������������(������� ����,����������

���� � ����7��������������������� ���������� ���� �����B�����;�� ������8�(��� ����9������7������ �������

���7�������

!�� ����������������������� �����������������9������ ����7��� ���

"�� �����7�������������������� ����7��� �������������7���������B� ������ ��������������7������ ���������7�������

$�� ��������������������������������:������������ ���������� �����������+�����',�� �-��

�,�-����%..������$#(�&F '�7�!��&�(&� .�

������

�$�*��)�!( �!&�

� �

���

���

���

���

�R�"&�

�23' �

�!��9��

� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �

R�"&�'#������ � � � � � � � � �

R�"&�'#� !' %H'��7� � � � � � � � � �

23' �'#� !' %H'��7� � � � � � � � � �

0#!7 ''#��!��9��� � � � � � � � � �

Page 37: Manual de Ecologia Aquatica

������� �������������� #'

,�-����.������$#(�&F '�7�!��&�(&��.�

������

�$�*��)�!( �!&�

� �

���

���

���

���

�R�"&�

�23' �

�!��9��

� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �R�"&�'#������ � � � � � � � � �

R�"&�'#� !' %H'��7� � � � � � � � � �

23' �'#� !' %H'��7� � � � � � � � � �

0#!7 ''#��!��9��� � � � � � � � � �

�J�� �7� ���� =�������������������������������� ������;����� ����������������;����� ���������Y�

!�� =������ ���������������������� ����������J� ������� �� ����������(������� �������9������������������9�����Y�+����������������� ���������-��

"�� =�����������:����������(�� ���� ��������7������������� ��;�������� � �Y�=������������������������7������ ���������Y�

Page 38: Manual de Ecologia Aquatica

��������� � #2

2�����������������������

E������� �� ��!�8����������� E��� ����������� ��� ���� ����7����)��� ���������(������� ����7����� ����������������������B����������

63@R��� ������������,��� � �� ������������ ��������

!�� ����������������7�������� ��?����� ��+�?-�������� �������

"�� #�������������63@R ���� ���������7���������+���7���� ��������-B������� �����?��

3�/�����������������

E������� �� ��!�8����������� E���������������� ���� �����������������������������'�������������� ���

!�� ������������������ �������������,�������������:������� �������� ��� ������������� ���

J�� �7� ���� ����� � ���7'������ ��8�������+���������������-���(�����%���������� ��� ����� ������ ��)��� ���������Y�

=������������ ��)����� ���������7����Y�����8�� ������ �����(��,�������������� �� ��9��������,�������������� �� �������������,�������� � ���,�������8�����7�������������� :��������� ��������� �� ����������(������� ��Y��� ���������������������,�������������������������7'����Y�

!�� *�,����� ������������������8�������7'���������������9���������������������������������������,������F����� ���������(������� �������������Y�������� ������������������� ������:��������������� ���8�Y�

"�� �������(����������������������� ������������������������ ���������� ����������������' �B��� �,���"�(����(��������������������������������� ������������,��Y�

$�� *��"�������,������� ����������������(����� �7��������63@RY������(��������63@R�������������� �����������Y�������� ����������� ���� �;� ����(������� � ����������������� �����������Y�

&�� ��������,������������������� ��� ���;���������������;�� ������������;�� ��������������;������������=�����������'�������������,��� �(�������������;��Y�����������������;������������� ������7������B�������� �7���������������������� ����������;�� �Y�

1�� *������ �� ����������+���������� ������ ��)���,��������(��-�������������Y��������������(���B�,������������������������������� ������������ ������7�����������������Y�

Page 39: Manual de Ecologia Aquatica

������� �������������� #3

� �� ����* ��

/��������

6��_��B�X���B� �̀�B�X�O����(����� �B���>���..5��2�� ��� ���������A����8� ��7���������������A��$��� �� ���3�L��_%O�B�6�������

���%/���� ��B�X��������8�;%*�����B�����.55��E������ ������ ��A�������������(���������� � ����9����� �������������������������� ������� ��O��_��+�.45-��M���������$<�&�%&1��

�̀�B�X�O���..1��6����������������A�����"a�� �� ����������%O�B�����B�>�_�X����A���

"�������

2����� � �� ���� �B� 2�� �.41�� �������<� ������ ���(���� � �� ��L�B�3���������� �� � ���� �� �� ��(������� �������'7������

* ��B�������.4���2�� �������� �����������"��� �� ���2�� �� ����������L����Q���B�M�������

/��8��B�O��3��6������ �����#��8������..1������� �������J�R��� �� ����������(��������� �������� �������$a�� �� ����#���MA����

@ ��;�B�#��L���.5"��M����������!a�� �� ���2�� �� ����������L����Q���B�M�������

C�+������C��

� ���)% ����������8���<II���������A����;����� �I����8������AI��������I�8������AI����"�8���

8���<II�� ������������� �I���_�I_�����������8���

8���<II___��8������A������I_�7�,�I7���I_���������8���

8���<II___����������� �Ib����AI������I���I����7����8���

' �����������8���<II__!0�0������������� �I+L8-I��� ��I���I8A I8��������

8���<II___���������I_����I��I������I����I�c�����8���

8���<II___��� ��� �Q�� �I��������I���I7Q�����I�����I�A���8���

8���<II___�_������������(I����I����I������".I8� ���I������c���������c�7c����� �8���

� � �8���<II8��������������Ib������I�� ���8���

8���<II�����A��8��Q,���������I!50!!I#�I#�(��c������8���

8���<II___����7�� �I���I�� ���I_����,I_,����������8���

8���<II___����������������I�8A�����I��������I��C�8���

8���<II___�8���� ��� �Ib���!$I;��"�1I������c�����$�8���

8���<II___������ ��� �I���I��������I���I�����I��������8���

8���<II___��8�7�����QI��������I�������8I���!0�I����0�8���

<��� �8���<II����������������I7���8I�� ���8���

8���<II����������������I7���8I�Q���

8���<II_�_����������� �I_�_I�� ��I�������

8���<II___��(����Q������I�

Page 40: Manual de Ecologia Aquatica

��������� � #4

���-� .������� �� ���) � � �

���)���D�����������������������������

�������� ���� ��� ���� ���� ����� �����

� �������� ��� ���� ���� ���� ����� �����

�� "�045� 1�"�$� �!�401� "��5!�� 1"�1&4� "�5�"0.� 1"1�1�.�!� ��551� !�.!0� $�"0"� 1�.1&� .�.!&� !!�"!4� "��&..�"� ��1"5� !�"&"� "��5!� $�&$�� &�5$�� �0�!�&� �!�.!$�$� ��&""� !��"!� !�441� "�4$4� $�10$� 4��4"� 5�1�0�&� ��$41� !�0�&� !�&4�� "�"1&� $�0"!� &�5."� 1�51.�

1� ��$$0� ��.$"� !�$$4� "��$"� "�404� &�!05� &�.&.�4� ��$�&� ��5.&� !�"1&� !�..5� "�$..� $�45&� &�$05�5� ��".4� ��510� !�"01� !�5.1� "�"&&� $�&0�� &�0$��.� ��"5"� ��5""� !�!1!� !�5!�� "�!&0� $�!.4� $�45���0� ��"4!� ��5�!� !�!!5� !�41$� "��1.� $��$$� $�&54�

��� ��"1"� ��4.1� !�!0�� !�4�5� "��01� $�0!&� $�$"4��!� ��"&1� ��45!� !��4.� !�15�� "�0&&� "�."0� $�"�5��"� ��"&0� ��44�� !��10� !�1&0� "�0�!� "�5&!� $�!!���$� ��"$&� ��41�� !��$&� !�1!$� !�.44� "�454� $��$0��&� ��"$�� ��4&"� !��"�� !�10!� !�.$4� "�4""� $�04"�

�1� ��""4� ��4$1� !��!0� !�&5"� !�.!�� "�151� $�0�&��4� ��"""� ��4$0� !���0� !�&14� !�5.5� "�1$1� "�.1&��5� ��""0� ��4"$� !��0�� !�&&!� !�545� "�1�0� "�.!!��.� ��"!5� ��4!.� !�0."� !�&".� !�51�� "�&4.� "�55"�!0� ��"!&� ��4!&� !�051� !�&!5� !�5$&� "�&&!� "�5&0�

!�� ��"!"� ��4!�� !�050� !�&�5� !�5"�� "�&!4� "�5�.�!!� ��"!�� ��4�4� !�04$� !�&05� !�5�.� "�&0&� "�4.!�!"� ��"�.� ��4�$� !�01.� !�&00� !�504� "�$5&� "�415�!$� ��"�5� ��4��� !�01$� !�$.!� !�4.4� "�$14� "�4$&�!&� ��"�1� ��405� !�010� !�$5&� !�454� "�$&0� "�4!&�

!1� ��"�&� ��401� !�0&1� !�$4.� !�44.� "�$"&� "�404�!5� ��"�"� ��40�� !�0$5� !�$14� !�41"� "�$05� "�14$�"0� ��"�0� ��1.4� !�0$!� !�$&4� !�4&0� "�"5&� "�1$1�"!� ��"0.� ��1.$� !�0"4� !�$$.� !�4"5� "�"1&� "�1!!�"$� ��"04� ��1.�� !�0"!� !�$$�� !�4!5� "�"$5� "�10��

"1� ��"01� ��155� !�0!5� !�$"$� !�4�.� "�"""� "�&5!�"5� ��"0$� ��151� !�0!$� !�$!.� !�4�!� "�"�.� "�&11�$0� ��"0"� ��15$� !�0!�� !�$!"� !�40$� "�"04� "�&&��$!� ��"0!� ��15!� !�0�5� !�$�5� !�1.5� "�!.1� "�&"5�$$� ��"0�� ��150� !�0�&� !�$�$� !�1.!� "�!51� "�&!1�

$1� ��"00� ��14.� !�0�"� !�$�0� !�154� "�!44� "�&�&�$5� ��!..� ��144� !�0��� !�$04� !�15!� "�!1.� "�&0&�&0� ��!..� ��141� !�00.� !�$0"� !�145� "�!1�� "�$.1�10� ��!.1� ��14�� !�000� !�".0� !�110� "�!"!� "�$10�40� ��!.$� ��114� ��..$� !�"5�� !�1$5� "�!��� "�$"&�

50� ��!.!� ��11$� ��..0� !�"4$� !�1".� "��.&� "�$�1�.0� ��!.�� ��11!� ��.54� !�"15� !�1"!� "��5"� "�$0!��00� ��!.0� ��110� ��.5$� !�"1$� !�1!1� "��4$� "�".0��!0� ��!5.� ��1&5� ��.50� !�"&5� !�1�4� "��10� "�"4"��$0� ��!55� ��1&1� ��.44� !�"&"� !�1��� "��$.� "�"1��

�10� ��!54� ��1&$� ��.4&� !�"&0� !�104� "��$!� "�"&!��50� ��!51� ��1&"� ��.4"� !�"$4� !�10"� "��"1� "�"$&�!00� ��!51� ��1&"� ��.4!� !�"$&� !�10�� "��"�� "�"$0�!&0� ��!5&� ��1&�� ��.1.� !�"$�� !�&.1� "��!"� "�""0�"00� ��!5$� ��1&0� ��.15� !�"".� !�&.!� "���5� "�"!"�

"&0� ��!5$� ��1$.� ��.14� !�""4� !�&.0� "���$� "�"�.�$00� ��!5$� ��1$.� ��.11� !�""1� !�&55� "����� "�"�&�$&0� ��!5"� ��1$5� ��.1&� !�""&� !�&54� "��05� "�"�!�&00� ��!5"� ��1$5� ��.1&� !�""$� !�&51� "��04� "�"�0�.00� ��!5!� ��1$4� ��.1"� !�""0� !�&5�� "�0..� "�"0��

�000� ��!5!� ��1$1� ��.1!� !�""0� !�&5�� "�0.5� "�"00��� ��!5�1� ��1$$.� ��.100� !�"!1"� !�&4&5� "�0.0!� "�!.0&�

Page 41: Manual de Ecologia Aquatica

������� �������������� #5

���)�!�D����������������������������������&E ����F

�+!-� 0�!0� 0��0� 0�0&� 0�0!� 0�0�� 0�00!� 0�00���+�-� ���� ��� ���� ���� ���� ����� �����

��N�� ��N.� .� %� %� %� %� %� %�� �0� �0� %� %� %� %� %� %�� ��� ��� %� %� %� %� %� %�� �!� �!� %� %� %� %� %� %�

!� "� 1� %� %� %� %� %� %�� $� 5� %� %� %� %� %� %�� &� .� �0� %� %� %� %� %�� 1� ��� �!� %� %� %� %� %�� 4� �0� �$� %� %� %� %� %�� 5� �$� �&� �1� %� %� %� %�� .� �1� �4� �5� %� %� %� %�� �0� �4� �.� !0� %� %� %� %�� ��� �.� !�� !!� � � � �� �!� !0� !!� !"� � � � �

"� "� 5� .� %� %� %� %� %�� $� ��� �!� %� %� %� %� %�� &� �"� �$� �&� %� %� %� %�� 1� �&� �1� �4� %� %� %� %�� 4� �&� �.� !0� !�� %� %� %�� 5� �.� !�� !!� !$� %� %� %�� .� !!� !"� !&� !1� !4� %� %�� �0� !$� !1� !4� !.� "0� %� %�� ��� !1� !5� "0� "!� ""� � �� �!� !5� "�� "!� "$� "&� � �

$� $� �"� �&� �1� %� %� %� %�� &� �1� �5� �.� !0� %� %� %�� 1� �.� !�� !!� !"� !$� %� %�� 4� !0� !$� !&� !4� !5� %� %�� 5� !&� !4� !5� "0� "�� %� %�� .� !4� "0� "!� ""� "&� %� %�� �0� "0� ""� "&� "4� "5� $0� %�� ��� ""� "1� "5� $0� $!� $$� �� �!� "1� ".� $�� $"� $&� $5� �

&� &� !0� !�� !"� !$� !&� %� %�� 1� !"� !&� !4� !5� !.� %� %�� 4� !$� !.� "0� "!� "$� %� %�� 5� "0� "!� "$� "1� "5� $0� %�� .� ""� "1� "5� $0� $!� $$� $&�� �0� "4� ".� $!� $$� $1� $.� &0�� ��� $0� $"� $1� $5� &0� &"� &$�� �!� $"� $4� $.� &!� &$� &5� &.�

1� 1� !4� !.� "�� ""� "$� %� %�� 4� !.� "$� "1� "5� ".� $!� %�� 5� "&� "5� $0� $!� $$� $4� $5�� .� ".� $!� $$� $4� $.� &!� &"�� �0� $"� $1� $.� &!� &$� &4� &5�� ��� $4� &0� &"� &4� &.� 1!� 1$�� �!� &�� &&� &5� 1�� 1"� 15� 1.�

4� 4� "1� "5� $�� $"� $&� $5� $.�� 5� $0� $"� $1� $.� &0� &$� &&�� .� $&� $5� &�� &$� &1� 10� 1��� �0� $.� &"� &1� &.� 1�� 1&� 14�� ��� &$� &5� 1�� 1&� 14� 4�� 4"�� �!� &5� 1"� 11� 40� 4!� 44� 4.�

5� 5� $&� $.� &�� &&� &4� 10� 1!�� .� &0� &$� &4� 1�� 1"� 14� 15�� �0� &1� 10� 1"� 14� 1.� 4$� 4&�� ��� 1�� 1&� 1.� 4"� 4&� 50� 5!�� �!� 11� 40� 4$� 4.� 5�� 54� 5.�

.� .� &1� 10� 1$� 14� 40� 4$� 41�� �0� 1!� 11� 40� 4$� 44� 5!� 5"�� ��� 15� 4!� 41� 5�� 5"� 5.� .��� �!� 4"� 45� 5!� 54� .0� .1� .5�

�0� �0� 15� 4"� 44� 5�� 5$� .0� .!�� ��� 4$� 4.� 5$� 55� .!� .5� �00�� �!� 5�� 51� .�� .1� ..� �01� �05�

��� ��� 5�� 54� .�� .1� �00� �01� �0.�� �!� 55� .$� ..� �0$� �05� ��&� ��4�

�!� �!� .&� �0!� �04� ��"� ��4� �!$� �!4�

Page 42: Manual de Ecologia Aquatica

��������� � %9

���)�#�D���������������������������K��G���H�&E������ ��� �&� � ����� ��� ���� �����

!� !� !� � � $�&4�� � � �"� !� �� � � $�!51� � � �"� !� !� � � $�&00� $�4�$� � �"� "� �� � � $�&4�� &��$"� � �"� "� !� � � $�&&1� &�"1�� � �

"� "� "� � � $�11!� &�100� 4�!00� �$� !� �� � � $�&00� � � �$� !� !� � � $�$&5� &�"""� � �$� "� �� � � $�0&1� &�!05� � �$� "� !� � � $�&��� &�$$$� 1�$$$� �

$� "� "� � � $�40.� &�4.�� 1�4$&� �$� $� �� � � $��14� $�.14� 1�114� �$� $� !� � � $�&&&� &�$&&� 4�0"1� �$� $� "� � � $�&$&� &�&.5� 4��$$� 5�.0.�$� $� $� � � $�1&$� &�1.!� 4�1&$� .�!1.�

&� !� �� � � $�!00� &�000� � �&� !� !� � � $�"4"� &��10� 1�&""� �&� "� �� � � $�0�5� $�.10� � �&� "� !� � � $�1&�� &�!&�� 1�.0.� �&� "� "� � � $�&""� &�1$5� 4�04.� 5�4!4�

&� $� �� � � "�.54� $�.5&� 1�.&&� �&� $� !� � � $�&$�� &�!4"� 4�!0&� 5�&.��&� $� "� � � $�&$.� &�1&1� 4�$$&� 5�4.&�&� $� $� � � $�1�.� &�1&4� 4�410� .��15�&� &� �� � � $��0.� &��!4� 4�"0.� �

&� &� !� � � $�1!"� &�""5� 4�""5� 4�""5�&� &� "� � � $�&$&� &�40&� 4�&45� .�&!��&� &� $� � � $�&!"� &�111� 4�5!"� .�101�&� &� &� � � $�.$0� &�450� 5�000� .�.!0�1� !� �� � � $�!00� $�5!!� � �

1� !� !� � � $�&$&� &�"$&� 1�.5!� �1� "� �� � � "�.0.� $�5&&� � �1� "� !� � � $�1.!� &�"$5� 1�.40� �1� "� "� � � $�&"5� &�1�&� 4�$�0� .�"$1�1� $� �� � � $�0"5� $�.$4� 4��01� �

1� $� !� � � $�$.$� &�"$0� 4�"$0� 5�5!4�1� $� "� � � $�10$� &�1�0� 4�&00� .��40�1� $� $� � � $�&.&� &�15�� 4�4.&� .�51��1� &� �� � � $��!5� $�..0� 4��5!� �1� &� !� � � $�&.1� &�""5� 4�"41� .��5.�

1� &� "� � � $�&"&� &�10!� 4�&.0� .�11.�

1� &� $� � � $�&!!� &�11�� 4�."1� .�.10�1� &� &� � � $�&$4� &�4!.� 5�0!5� �0�!4��1� 1� �� � � $�000� $�.$&� 4��!�� .�1.!�1� 1� !� � � $�$"5� &�$�0� 4�$14� .�4&!�

1� 1� "� � � $�&&5� &�1!&� 4�4!&� �0��&0�1� 1� $� � � $�&$5� &�4!$� 5�000� �0�"$!�1� 1� &� � � $�&$!� &�41&� 5��!$� �0�&!$�1� 1� 1� � � $�1$"� &�50�� 5�!!!� �0�55.�4� 4� 4� � � $�&.$� &�5�.� 5�"45� ���"�0�

5� 5� 5� �,� � $�&.&� &�50&� 5�$1&� ���40&�!� !� !� !� � &�114� 1��14� 1�114� �"� !� !� !� � &�&$$� 1�"""� 4��""� �"� "� !� !� � &�4$&� 1�&!4� 4�1"1� 5�$&&�"� "� "� !� � &�54.� 1�4!4� 5��0&� .�0"0�

"� "� "� "� � 1�0!1� 4�000� 5�&"5� .�&�"�$� !� !� !� � &�4&&� 1�&$&� 4�".�� �$� "� !� !� � &�4&0� 1�1!�� 4�54�� 5�.0.�$� "� "� !� � &�54!� 1�4.&� 5�"""� 5�$&&�$� "� "� "� � 1�0�1� 1�.5$� 5�1&.� �0�0�1�

$� $� !� !� � &�505� 1�4"�� 5�"$1� .�$1!�$� $� "� !� � &�.0�� 1�54$� 5�1!�� .�.$&�$� $� "� "� � 1�0�.� 4�0"5� 5�541� �0�$14�$� $� $� !� � &�.�$� 1�.&4� 5�54�� �0�$!.�$� $� $� "� � 1�0$!� 4��$!� .�04&� �0�.!.�

$� $� $� $� �?� 1�055� 4�!"&� .�!54� ���""5�"� "� !� !� !� 4�0!1� 4�.�0� .���&� �0�0!1�"� "� "� !� !� 4��!�� 5�0$$� .�&0&� �0�1"4�"� "� "� "� !� 4�!�0� 5�!00� .�541� ����4��"� "� "� "� "� 4�"""� 5�"""� �0�!00� ���114�

Page 43: Manual de Ecologia Aquatica

������� �������������� %�

���)�%�D���������������������������������!� ����� ��� ���� �����

�� !�401� "�5$�� 1�1"&� �0�5!5�!� $�10&� &�..�� .�!�0� �"�5�1�"� 1�!&�� 4�.�&� ���"$&� �1�!11�$� 4�44.� .�$55� �"�!!4� �5�$14�&� .�!"1� ���040� �&�051� !0�&�&�

1� �0�1$&� �!�&.!� �1�5�!� !!�$&5�4� �!�0�4� �$�014� �5�$4&� !$�"!!�5� �"�"1!� �&�&04� !0�0.0� !1��!$�.� �$�15$� �1�.�.� !��111� !4�544��0� �&�.54� �5�"04� !"�!0.� !.�&55�

��� �4�!4&� �.�14&� !$�4!&� "��!1$��!� �5�&$.� !��0!1� !1�!�4� "!�.0.��"� �.�5�!� !!�"1!� !4�155� "$�&!5��$� !��01$� !"�15&� !.��$�� "1��!"��&� !!�"04� !$�..1� "0�&45� "4�1.4�

�1� !"�&$!� !1�!.1� "!�000� ".�!&!��4� !$�41.� !4�&54� ""�$0.� $0�4.0��5� !&�.5.� !5�51.� "$�50&� $!�"�!��.� !4�!0$� "0��$$� "1��.�� $"�5!0�!0� !5�$�!� "��$�0� "4�&11� $&�"�&�

!�� !.�1�&� "!�14�� "5�."!� $1�4.4�!!� "0�5�"� ""�.!$� $0�!5.� $5�!15�!"� "!�004� "&��4!� $��1"5� $.�4!5�!$� ""��.1� "1�$�&� $!�.50� &���4.�!&� "$�"5!� "4�1&!� $$�"�$� &!�1!0�

!1� "&�&1"� "5�55&� $&�1$!� &$�0&!�!4� "1�4$�� $0���"� $1�.1"� &&�$41�!5� "4�.�1� $��""4� $5�!45� &1�5.!�!.� ".�054� $!�&&4� $.�&55� &5�"0��"0� $0�!&1� $"�44"� &0�5.!� &.�40"�

"�� $��$!!� $$�.5&� &!��.�� 1��0.5�"!� $!�&5&� $1��.$� &"�$51� 1!�$54�""� $"�4$&� $4�$00� &$�441� 1"�540�"$� $$�.0"� $5�10!� &1�01�� 1&�!$4�"&� $1�0&.� $.�50!� &4�"$!� 11�1�.�

"1� $4�!�!� &0�..5� &5�1�.� 14�.5&�"4� $5�"1"� &!��.!� &.�5."� 1.�"$1�"5� $.�&�"� &"�"5$� 1���1!� 40�40"�".� &0�110� &$�&4!� 1!�$!5� 4!�0&&�$0� &��50&� &&�4&5� 1"�1.�� 4"�$0!�

$�� &!�.$.� &1�.$!� 1$�.&0� 4$�4$&�$!� &$�0.0� &5��!$� 11�!01� 41�05$�$"� &&�!"0� &.�"0$� 14�$&.� 44�$�.�$$� &1�"1.� 10�$5�� 15�4�0� 45�4&0�$&� &4�&0&� 1��1&1� 1.�.&4� 50�044�

$1� &5�1$�� 1!�5"0� 4��!0�� 5��$00�$4� &.�44$� 1$�00�� 4!�$$"� 5!�4!0�$5� 10�.04� 1&��4�� 4"�15"� 5$�0"4�$.� 1!�0"5� 11�"".� 4$�.�.� 5&�"&��&0� 1"��14� 14�&0&� 41��&$� 51�11��

10� 4$�".4� 4.�05!� 55�"4.� ..�104�40� 5&�&!4� .0�&"�� �00�$!&� ��!�"�4�50� .1�&45� �0��54.� ��!�"!.� �!$�5".�.0� �04�&1&� ��"��$&� �!$���1� �"4�!05��00� ��5�$.5� �!$�"$!� �"&�504� �$.�$$.�

�!0� �$0�!""� �$1�&14� �&5�.&0� �4"�0�4��$0� �1��5!4� �15�1�"� �5��5$0� �.4�$&��

Page 44: Manual de Ecologia Aquatica

��������� � %!

���)�'�D����������������������������� �L����?�

�� ��N!� "� $� &� 1� 4� 5� .� �0�

�� �4�.40��� !1�.50� "!�5!0� "4�050� $0�$�0� $"��!0� $&�$00� $4�"10� $.�040�!� 1�05&� 5�""�� .�4.5� �0�550� ���4$0� �!�$$0� �"�0"0� �"�&$0� �"�..0�"� $�&0�� &�.�0� 1�5!&� 4�&0!� 5�0"4� 5�$45� 5�5&"� .��44� .�$1!�$� "�.!4� &�0$0� &�4&4� 1�!54� 1�404� 4�0&"� 4�"$4� 4�10!� 4�5!1�&� "�1"&� $�10!� &�!�5� &�14"� 1�0""� 1�""0� 1�&5!� 1�50!� 1�..&�

1� "�$1�� $�"".� $�5.1� &�"0&� &�1!5� &�5.&� 1��!!� 1�"�.� 1�$."�4� "�"$$� $��1&� $�15�� &�010� &�"&.� &�101� &�5�&� &�..5� 1��&5�5� "�!1�� $�0$�� $�&!.� $�551� &��14� &�"..� &�&.4� &�414� &�.�5�.� "��..� "�.$.� $�$�&� $�4&1� &�0!$� &�!$$� &�$"!� &�&.&� &�4".��0� "��&�� "�544� $�"!4� $�1&$� $�.�!� &��!$� &�"0&� &�$1�� &�&..�

��� "���"� "�5!0� $�!&1� $�&4$� $�5!"� &�0!5� &�!0!� &�"&"� &�$54��!� "�05!� "�44"� $��..� $�&05� $�4&�� $�.&0� &���.� &�!1&� &�".&��"� "�0&&� "�4"&� $��&�� $�$&"� $�1.0� $�55&� &�0$.� &��.!� &�"�5��&� "�0""� "�40!� $����� $�$04� $�1".� $�5!.� $�..0� &��"�� &�!&$��&� "�0�$� "�14$� $�041� $�"14� $�&.&� $�45!� $�.$0� &�044� &��.5�

�1� !�..5� "�1$.� $�0$1� $�"""� $�&&4� $�4$�� $�5.4� &�0"�� &��&0��4� !�.5$� "�1!5� $�0!0� $�"0"� $�&!$� $�40&� $�5&5� $�..�� &��05��5� !�.4�� "�10.� "�..4� $�!44� $�$.&� $�14"� $�5!$� $�.&1� &�04���.� !�.10� "�&."� "�.44� $�!&"� $�$1.� $�1$&� $�4.$� $�.!$� &�0"5�!0� !�.&0� "�&45� "�.&5� $�!"!� $�$$&� $�1!0� $�415� $�5.1� &�005�

!$� !�.�.� "�&"!� "�.0�� $��11� $�"4"� $�&$�� $�15$� $�504� $�.�&�"0� !�555� "�$51� "�5$&� $��0!� $�"0!� $�$1$� $�10!� $�4!0� $�5!$�$0� !�5&5� "�$$!� "�4.�� $�0".� $�!"!� $�"5.� $�&!�� $�1"&� $�4"&�10� !�5!.� "�"..� "�4"4� "�.44� $��1"� $�"�$� $�$$�� $�&&0� $�1$1��!0� !�500� "�"&1� "�15&� "�.�4� $�0.1� $�!$�� $�"1"� $�$15� $�&10��� !�44!� "�"�$� "�1""� "�5&5� $�0"0� $��40� $�!51� $�"54� $�$4$�

���)�2�D���������������������������J�� <�0��0� 0�0&� 0�0�� 0�00��

!� ��1$&� ��.10� !�&41� "�!.��"� !��!5� !�".$� !�."1� "�&55�$� !�".$� !�1".� "��$$� "�41&�&� !�&41� !�504� "�!.�� "�5.��

1� !�4�"� !�."1� "�$0"� "�.55�4� !�5!"� "�0"5� "�$.$� $�014�5� !�.�$� "��!$� "�&40� $��"$�.� !�..!� "��.4� "�1"&� $��.���0� "�0&.� "�!1�� "�1.!� $�!$��

��� "���.� "�"�4� "�4$"� $�!51��!� "��4!� "�"15� "�45.� $�"!1��"� "�!!0� "�$�$� "�5"0� $�"1"��$� "�!1$� "�$&1� "�515� $�".4��&� "�"0$� "�$.$� "�.0!� $�$!5�

�1� "�"$!� "�&!.� "�."&� $�$&1��4� "�"41� "�&1!� "�.1&� $�$5"��5� "�$0.� "�&."� "�.."� $�&05��.� "�$".� "�1!!� $�0�.� $�&"!�!0� "�$14� "�1$.� $�0$$� $�&&$�

!�� "�$.$� "�14&� $�014� $�&4&�!!� "�&�.� "�1..� $�05.� $�&.&�!"� "�&$"� "�4!!� $���0� $�1�$�!$� "�&11� "�4$$� $��"0� $�1"!�!&� "�&55� "�41&� $��$.� $�1$&�

��