margalef - on certain unifying principles in ecology

8/6/2019 Margalef - On Certain Unifying Principles in Ecology

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On Certain Unifying Principles in Ecology

R. Margalef

The American Naturalist, Vol. 97, No. 897. (Nov. - Dec., 1963), pp. 357-374.

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http://links.jstor.org/sici?sici=0003-0147%28196311%2F12%2997%3A897%3C357%3AOCUPIE%3E2.0.CO%3B2-1

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http://www.jstor.orgMon Nov 19 13:19:15 2007
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T H EA M E R IC A N N A T U R A L I S T

V o l . S C V I I N o v e m b e r - D e c e m b e r , 1 9 6 3 N o . 8 9 7

ON CERTAIN UNIFYING PRINCIPLES IN ECOLOGY

R . M A R G A L E F I n s t i t u t e fo r F i s h e r i e s I n v e s t i g a t i o n , B a r c e l o n a , S p a in

E c o l o g i s t s h a v e b e e n r e l u c t a n t t o p l a c e t h e ir o b s e r v a t i o n s a n d t h e i rf i n d i n g s i n t h e f r a m e o f a g e n e r a l t h e o ry . P r e s e n t da y e c o lo g y i s e x t re m e lyp o o r i n u n i f y i n g a n d o r d er i n g p r i n c i p l e s . h c e r t a i n e f f o rt s h o u l d b e m a d ei n c o n s t r u c t i n g a g e n e r a l f r a m e o f r e f e r e n c e , e v e n t h o ug h s o m e of t h e s p e c -u l a t i o n m ay b e d a n g e r o u s o r m i s l e a d i n g . T h i s p a p e r p r e s e n t s v a r i o u s p o i n t sof v i e w , s o m e p e r h a p s o r i g in a l , o t h e r s n o t s o . C e r t a i n of t h e s e v i e w p o i n t sh a v e b e e n d i s c u s s e d p re v i o us l y b ut s e p a r a t e l y , i n o t h e r p a p e r s p u b l i s h e do r i n p r e s s .

In s u c h a n e n t e rp r i se , d i s c u s s i o n w i th s t u d e n t s a n d c o l l e a g u e s h a s b ee ne s s e n t i a l , a n d t h e a u t h o r h a s p r of i te d from t h e e x p e r i e n c e a n d c r i t i c i s m ofm an y p e o p l e . A s p e c i a l s e n s e of i n d e b t e d n e s s i s f e l t t o w a rd s M o nt e L l o y d ,H. T . O d u r n , R . b i a c A r t h u r , E . P. O d u m, G . E . H u t c h i n s o n , a n d V. T o n o l l i .

STRUCTURE OF THE ECOSYSTEME c o s y s t e m s h a v e a s t ru c t u re , i n t h e s e n s e t h a t t h ey a r e c o m p o se d of

d i f fe r en t p a r t s o r e l e m e n t s , a n d t h e s e a r e a r r a n g e d i n a d e f i n i t e p a t t e r n .T h e i n t e r re l a t i o ns b e t w ee n t h e c o n s t i t u e n t e le m e n t s a r e t h e b a s i s o f t h es t r u c t u r e. Of c o u r s e , i t i s p o s s i b l e t o r e c o g n i z e a n d m e a s u r e d if f er e n t d e -g r e e s o f st r u c t u r e . O n e m e a s u r e w o u ld b e t h e n u m b er of p a r a m e te r s n e e d e df o r d e s c r i b i n g a c e r t a i n s i t u a t i o n .

M o re s p e c i f i c a l l y , e c o s y s t e m s f o r m e d b y a g r e a t e r n um b e r of s p e c i e s a l -l o w f o r a h i g h e r n u m b er of s p e c i f i c r e l a t i o n s i n f o od w e b s , p a r a s i t i s m , e t c .T h e s e r e q u i r e a l o n g er d e s c r i p t i o n , t o e x p r e s s a n e q u i v a l e n t d e g r e e o fk n o w l ed g e . C o n s i d e r i n g t h e e c o s y s t e m i n t e rm s of i n d i v i d u a l s d i s t r i b u te di n d i f f er e n t s p e c i e s i s o n ly o n e of s e v e r a l p o s s i b i l i t i e s ; w e c a n t h i n k of i ta l s o i n r e l a t io n t o c h e m i c a l c om p o u n d s o r b i o c h e m i c a l s y s t e m s . F o r e x -a m p l e, a s s i m i l a t o r y p i g m e n t s p r o v i d e a v e r y c o n c r e t e a n d u s e f u l b o t a n i c a la p p r o a c h . A s i m i l a r c o n c e p t o f s t r u c t u r e c a n b e a p p l i e d e v e n t o t h e e n v i -r o nm e nt . C o n s i d e r , fo r i n s t a n c e , t h e k i n d s a n d p r op o r ti o n s o f o r g a n i c s u b -s t a n c e s p r od u ce d b y o r g a n i s m s a n d p re s e n t i n a q u a t i c e c o s y s t e m s .

T h e m ai n p o i n t is t h a t t h e " r ea l " s t r u c t u r e of a n e c o s y s t e m i s a p r o p er t yt h a t r e m a i n s o u t of r e a c h , b u t t h i s c o m p l e t e s t r u c t u r e i s r e f l e c t e d i n m an ya s p e c t s o f t h e e c o s y s te m t h a t c a n b e s u b j e c t e d t o o b s er v a t i o n : i n t h e d i s -


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3 5 8 T H E A M E R IC A N N A T U R A L I S Tt r i b u ti o n o f i n d i v i d u a l s i n t o s p e c i e s , i n t h e p a t t e r n o f t h e f o od n e t , i n t h ed i s t r i b u t i o n of t o t a l a s s i m i l a t o r y p i g m e n t s i n k i n d s of p i g m e n t s , a n d s o o n .

S t r u c t ur e , i n g e n e r a l , b e c o m e s m o r e c o m p l e x , m o r e r i c h , a s t im e p a s s e s ;s t r u c t u r e is l i n k e d t o h i s t o r y . F o r a q u a n t i t a t i v e m e a s u r e of s t r u c t u r e its e e m s c o n v e n i e n t t o s e l e c t a n am e t h a t s u g g e s t s t h i s h i s t o r i c a l c h ar a c t e r ,f o r i n s t a n c e , m a t u r i t y . I n g e n e r a l , w e m ay s p e a k of a m o r e c o m p l e x e c o -s y s te m a s a m o re m a tu r e e c o s y s t e m . T h e t e rm m a tu r it y s u g g e s t s a tr e n d,a n d m o r eo v e r m a i n t a i n s a c o n t a c t w i t h t h e t r a d i t i o na l d y n a m i c a p p r o a c h i nt h e s t u d y of n a t u r a l c o m m u n i t i e s , w h i c h h a s a l w a y s b e e n a s o u r c e o f i n -s p i r a t i o n .

M a t u r i t y , t h e n , is a q u a l i t y t h a t i n c r e a s e s w i t h t i m e i n a n y u n d i s t u rb e de c o s y s t e m . F i e l d e c o l o g i s t s u s e m an y c ri t e r i a t o e s t i m a t e t h e m a t u ri t y ofa n e c o s y s t e m , w i t ho u t t h e n ee d of a s s e s s i n g i t s p r e c i s e p l a c e i n a n a c t u a ls u c c e s s i o n . E m p i r ic a l k n o w l ed g e of s u c c e s s i o n l e a d s o n e t o c o n s i d e r a sm o r e m at u re t h e e c o s y s t e m s t h a t a r e m or e c o m p le x ; t h a t i s , c o m p o s e d of ag r e a t n um b e r o f e l e m e n t s , w i t h l o n g fo o d c h a i n s , a n d w i th r e l a t i o n s b e t w e e ns p e c i e s w e l l d e f i n e d o r m o re s p e c i a l i z e d . S t r i c t ly s t e n o p h a g o u s a n i m a l s ,p a r a s i t e s , a l l s o r t s of v e r y p r e c i s e s y m b io t i c o r d e f e n s i v e r e l a t i o ns , a r ec o m m o ne r i n m a tu r e e c o s y s t e m s . F u r t h e rm o r e , s i t u a t i o n s a r e m or e p r e d i c t-a b l e , t h e a v e r a g e l i f e o f i n d i v i d u a l s i s l o n g e r , t h e n u m b er of p r o d u c e d of f-s p r i n 5 l o w e r , a n d i n t e r n a l o r g a n i z a t i o n of t h e e c o s y s t e m t u r n s ra n d om d i s -t u r b a n c e s i n t o q u a s i r e g ul a r r h yt h m s . L e a v i n g a s i d e f or t h e m om e nt t h ea s p e c t s of t u r n ov e r a n d r hy t h m s t o b e d e a l t w i th l a t e r , w e c a n f o c u s n ow o nt h e s t r u c t u r e a n d h o w i t c a n b e e x p r e s s e d q u an t i t a t iv e l y .P r a c t i c a l s i t u a t i o n s i m p o s e s e v e r e l i m i t at i o n s o n t h e o r e t i c a l p o s s i b i l i -t i e s . T h e o r e t i c a l l y , i t w o u ld b e p o s s i b l e t o c o m p u t e a d i v e r s i t y i n d e x , e x-p r e s s i n g t h e d i s t r i b u t i o n s of i n d i v i d u a l s i n t o s p e c i e s i n t h e w h o l e e c o s y s -t e m . T h i s is m o s t c o n v e n i e n t l y d o n e by d e t e r m i n i n g t h e a v e r a g e n u m b e r o fb i t s p e r i n d i v i d u a l ( M a r g al e f, 1 9 5 7 ) , b u t u n d e r c o n d i t i o n s t h a t a r e co m m oni n n a t u r a l c o m m u n i t ie s a n y o t h e r d i v e r s it y i n d e x w i l l b e a p p l i c a b l e . U n -f o r t u n a te l y , n o b o dy h a s e v e n a t t e m p t e d t o u n d e r t a k e a c o m p l e t e c e n s u s oft h e w h o l e co m m u n it y . T h u s , w e a r e f o r c e d t o c o m p u t e o u r d i v e r s i t y t h r o u ghs a m p l e s of t h e c o m mu n it y, s e l e c t e d b y t h e u s e of c e r t a i n t e c h n i c a l im p l e-m e n t s ( p la n k to n n e t s , t r a p s , l i g h t t o a t t r a c t i n s e c t s ) u r by t a x o n o m i c a lc r i t e r i a ( d i v e r s i t y of b i r d s , o f i n s e c t s , of c o p e p o d s , of d i n o f l a g e l l a t e s ) .N e v e r t h e l e s s , t h e r e i s e v i d e n c e t h a t t h e m o re i n c l u s i v e s t r u c t u r e i s r e-f l e c t e d i n t h e c o m p o s i t i on of t h e s e s e l e c t e d p a r t s , a r b it r ar i ly c h o s e n b y t h et a x o n o m i c r e l a t i o n o f c o m p o n e n t s o r by m e c h a n i c a l pr o c e d u r e, b u t a l w a y sm e a s u r e d i n t h e s a m e w ay . S a m p li n g h a s t o b e o r g a n i z e d v er y c r i t ic a l l y .O n e h a s t o r em e m be r, f or i n s t a n c e , t h a t s a m p l e s i n c lu d i n g s m a l l o r g a n i s m st a k e n a t ra n d om u s u a l l y s h o w a l o w e r d e g r e e of o r g a n i z a t i o n a n d m a t u r i t yt h a n s a m p l e s of b i g g e r a n i m a l s w i t h d e f i n i t e s p a t i a l p a t t e r n of d i s t r i b u t i o n ,a n d w i t h f o r m s o f be h a v i o r u t i l i z e d by m a n i n t h e i r c a p t u r e . S a m p l e s t h a ti n c l u d e o r g a n i s m s b e l o n g i n g t o s u p e r i o r t ro p h i c l e v e l s m a y r e p r e s e n t ah i g h e r m a t ur i t y t h a n s a m p l e s w it h a m o r e p r e d o m i n a n t r e p r e s e n t a t i o n of p r i -m a r y p r o d u c e r s .


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3 5 9N I FY I NG P R I N C I P L E S I N E C O L O G YO n t h e o t h e r h a n d , o n e c a n r e l y on t h e c o n g r u e n c e b e t w e e n e s t i m a t e s o f

m a t u r it y o b t a i n e d a t d i f fe r e n t l e v e l s . T h e r e i s a g o o d c o r re l a t i o n b e tw e e nt h e d i v e r s i t y i n t h e d i s t r i b u t i o n of i n d i v i d u a l s i n t o s p e c i e s , a n d i n t h e d i -v e r s i t y o f p l a n t p i g m e n t s i n t h e p l a n k t o n ( M a r g al e f, 1 9 6 1 b ). h 1a cA rt hu r( 1 9 6 1 ) h a s f o u n d a g o o d c o r r e l a ti o n b e t w e e n b i rd s p e c i e s d i v e r s i t y , p l a n ts p e c i e s d i v e r s i t y a n d d i v e r s i t y i n t h e m a s s d i s t r i b u t io n of f o l i a g e of p l a n t si n d i f f e r en t s t r a t a . A g l i m p s e a t t h e f i s h m a r k e t i n a n y p l a c e o f t h e w o r ldg i v e s a n i d e a of s p e c i e s d i v e r s i t y i n t he e x p l o it e d f i s he r y , a n d i n g e n e r a l ,b i o t ic d i v e r s i t y of p l a n kt o n i n t h e s a m e p l a c e s v a r i e s a c c o r di n g l y.

T h e r e i s n o d o u b t t h a t w e c a n g e t n u m b er s e x p r e s s i n g t h e s t r u c t u r e o fe c o s y s t e m s . If u s e d p r o p e r l y , t h e s e n u m b e r s p e r m i t c o m p a r i s o n s . B'e c a nt e l l w h i c h s y s t e m , of t w o b e i n g c o n f r o n te d , i s m or e c o m p le x a n d m a t u r e.T h i s c a n b e d o n e e i t h e r w i th n e ig h b or in g e c o s y s t e m s o r w i th c o m p l e te l yi n d e p e n d e n t a n d d i s t a n t e c o s y s t e m s . T h e h a n d l i n g of d i v e rs i ty d a t a p o s e sc e r t a i n p r o b l e m s , m o s t l y c o n c e r n e d w i th t h e s p e c t r u m o f d i v e r s i t y in r e l a -t io n t o s p a c e , b u t t h e s e q u e s t i o n s h a v e b e e n d i s c u s s e d e l s e w h e r e (M ar ga -l e f , 1 95 7 , 1 9 6 1 a , 1 9 6 1b ) a n d m o r e ov e r a r e n o t r e l e v a n t t o t h e p r e s e n td i s c u s s i o n .

THE ECOSYSTEhl IN RELATION TO ENERGY AND MASST h e e c o s y s t e m h a s d if f e re n t c o m p l em e n t a ry a s p e c t s : If w e c o n s i d e r t h e

e l e m e n t s a n d t h e r e l a t i o n s b e tw e e n t h e e l e m e n t s , w e h a v e t h e s t ru c t u re ,w h e r e a s i n c o n s i d e r i n g m a t te r a n d e n e r g y , w e h a v e t o d e a l w i t h m e t r icp r o p e r t i e s w h i c h a r e p e r h a p s e a s i e r t o e x p r e s s . T h e e c o s y s t e m is f o r m e db y a c e r t a i n a m o u n t of m a t t e r ( b i o m a s s ) an d t h e r e i s a b u d g e t o f m a t t er a n de n e r g y .

F o r t h e m o m en t, l e t u s c o n s i d e r a n e c o s y s t e m i n a s t e a d y s t a t e , w it h am a t e r i a l o u t p u t e q u a l t o t h e m a t e r i a l i n p u t . H e r e w e n e e d t o c o n s i d e r o n l yt w o q u an t i t i e s : th e m a t t e r p r e s en t , o r ~ i o m a s s , n t h e e c o s y s t e m , a l w a y s t ob e e x p r e s s e d i n t h e s a m e fo rm ( t o t a l w e i g h t , d ry w e i g h t ); a n d t h e p o t e n t ia le n e r g y n e c e s s a r y f o r m a i n t e n a n c e i n t h e e c o s y s t e m , a m o u n t in g t o t o t a l r e s -p i ra t io n a n d o th e r l o s s e s . B o th q u a n t i t i e s c a n b e c o n s i d e r e d i n e v er y e c o -s y s t e m a n d s i m p l y e q u a t e d t o p r im a r y pr o d u c ti o n ( P ) a n d b i o m a s s ( 8 ) ;b o t hc o n c e p t s a r e of c o m mo n u s a g e i n e c o l o g y. T h e i r r e l at i o n ( P / B ) c a n b es t a t e d a s fl o w of e n e r g y p e r u n i t b i o m a s s ; i t i s t h e t u rn o v e r r a t e of C u s h -i n g , H u m p h re y , B a n s e a n d L a e v a s t u ( 1 9 5 8 ) a n d t h e p r o d u c t iv i t y i n d e x u n d e rn a t u r a l l i g h t c o n d i t i o n s o f S t r i c k l a n d ( 1 96 0 ) . N o t e t h a t i t i s c o n v e n i en t a l -w a y s t o t a k e t h e t o t a l b i o m a s s i n c l u d i n g th a t of t h e a n i m a l s . T h e d i m e n-s i o n s of t h e r a t io P / D a r e L 2 T d 3 , w h e n P i s e x p r e s s e d a s p o w e r; a n d T-'a s s i m p l e t ur no v er . I h e d i m e ns io n a l q uo t ie n t L - ~ T ' r e p r es e n t s t h e a m ou n to f b i o m a s s n e c e s s a r y t o c a r r y a g i v e n q u a n t i t y of p o t e n t i a l e n e r g y a n d m a yc h a n g e f ro m e c o s y s t e m t o e c o s y s t e m .

W ha t i s im p o r t an t i s t h e e m p i r i c a l r e l a t i o n b e t w e e n s t r u c t u r e a n d e n e r g yf l o w p e r u n i t b i o m a s s . M o re m a t u r e e c o s y s t e m s , w i t h a r i c h e r s t r u c t u r e ,h a v e a l o w e r p r im a r y p r o d u c ti o n p e r u n i t b i o m a s s . T h i s h a s b e e n o b s e r v e di n l a b o ra t or y c u l t u r e s a n d a l l t h e s c a t t e r e d d a t a f o u n d i n t h e l i t e r a tu r e


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360 T H E A h l ER I CA N N A T U R A L I S Tt h a t s e e m r e l e v a n t i n t h i s c o n n e c t i o n , m o s t l y o n p e l a g i c c o m m u n i t i es ,p o i n t t o w a r d s t h e s a m e c o n c l u s i o n o r, a t l e a s t , d o n o t c o n t ra d i c t i t . T h er a t i o P/B i s t a k en a s t h e r a t io e x p r e s s e d by p r i m a r y p r o d u c t z o n / t o t n lb z o m . r ~ s ,i n c l ud i n g a l l e l e m e n t s of t h e e c o s y s t e m , s u c h a s t h e co n s u m e r s ,e t c . I n e c o s y s t e m s o f h i g h e r m a tu r it y t h e r e i s a m o r e c o m p l e t e u s e o ff o o d , t h e re i s a g r e a te r p r o p o rt io n o f a n i m a l s , a n d e n e r g y c a s c a d e s th r ou g ha m o re c o n s i d e r a b l e n um b er o f s t e p s . T h i s i s t r u e i n a q u a t i c e c o s y s -t e m s , b u t i n t e r r e s t r i a l e c o s y s t e m s a s o m e w h a t p a r a d o x ic a l s i t u a t i o n a r i s e so w i n g to a c e r t a i n e x a g g e r a t e d d o m i n a n c e of v e g e t a t i o n . O n t h e o t h e rh a n d , t h e g r e a t n u m b e r o f p o s s i b l e k i n d s o f r e l a t i o n s i n a m a t u r e e c o -s y s t e m a l l o w s a h i g h e r e f f i c i e n c y i n e v e ry r e l a t io n . If t h e s e r e l a t i o n s a r ec o n s i d e r e d a s c o m m un i ca t io n c h a n n e l s , l e s s n o i s e c o m e s in t o th e m.

T h e r e i s a n o t h e r w ay t o lo o k a t t h e r e l a t i o n s b e t w e e n e n e rg y f l o w p e ru n i t b i o m a s s a n d s t r u c tu r e , b a s e d o n a n e x p e r i m e n t th a t c a n b e i n t ro d u c e di n e v e r y e c o l o g y c o u r s e . We s t a r t w i t h a n o l d a q u a r i u m h a r b o r i n g a m i x e dp o p u l a t i o n . We c a n m e a s u r e d i v e r s i t y i n t h e d i s t r i b u t i o n of i n d i v i d u a l s i n t os p e c i e s , a n d i n t h e d i s t ri b u t io n of p i g m e n t s ; a l s o w e m e a s u r e t o t a l b i o m a s sa n d p r im a r y p r o d u c ti o n . T h e r e s u l t s a r e c r i t e r i a fo r a t t r i b u t i n g t o t h e s y s -t e m , a c e r t a i n q u a n t i t a t i v e e x p r e s s i o n of r a t h e r h i gh m a t u r it y . T h e n w el e a d t h e e c o s y s t e m t o a s t a t e of l o w e r m a t u ri t y : t h e m o r e e f fe c t i v e w a y o fd o i n g t h i s i s t o s t i r t h e c o n t e n t s o f t h e a q u ar iu m a n d p o u r i n to i t s o m e n u-t r i t i v e s o l u t i o n . We g e t a b lo o m of p la n k t o n a n d t h e s t a t e of l o w e r m a t u r i t yi s r e f l e c te d b o th i n a d e c r e a s e d d i v e r s i ty a t a l l t h e l e v e l s , a n d i n a n i n -c r e a s e d r a t io - p r z m n r y p r o d u c t z o n / b z o m n s s . Of c o u r s e , t h e r e l a t i o n - bzo-m a s s of p l a n ts / b z o m a s s of n n z m a l s - c h a n g e s t o t h e b e n e f i t of p l a n t s . T h i ss i m p l e e x p e r i m e n t h a s a c o u n t e r p a r t i n t e r r e s t ri a l e c o l o g y : p l o w i n g a fi e l da n d p u t t i n g m a n u re i n t o i t , a n d t h i s i s o n e of t h e o l d e s t e x p e r i m e n t s i ne c o l o g y .

If w e w a n t t o f o l l o w t h e e x p e r im e n t , w e l e a v e t h e a q u a r iu m c o n t a i n i n go u r < c r e j u v e n a t e d " p o p u l a t i o n a l o n e . A s t i m e g o e s o n t h e r a t io e x p r e s s e dby p rz m ar y p r o d u c t z o n / t o t a l b i o m a s s d r o p s, b o t h b y i n c r e a s e o f b i o m a s s a n db y re d u c t i o n of p ri m a ry p ro d u c t io n . D i v e r s i t y i n c r e a s e s a t e v e r y l e v e l .M a tu ri t y i n c r e a s e s . T h i s i s s u c c e s s i o n .

P e r h a p s t h e m o s t i n s t r u c t i v e p e ri o d i n t h e e x p e r i m e n t i s w h e n m at u ri tyd e c r e a s e s r a p id l y . Why d o e s d i v e r s it y d e c r e a s e , a s e n e r g y f lo w p e r u n i tb i o m a s s b e c o m e s h i gh e r a n d hi g h e r ? A t t h i s m o m en t, t h e s y s t e m i s s u d -d e n l y a b l e t o p r o d u c e a g r e a t p o w e r o u t p u t, b u t o n l y i f t h e r e i s n o t t o o m u chc o n c e r n f or e f f i c i e n c y (O d um a n d P i n k e r t o n , 1 9 5 5 ). C e r t a i n p i g m e n t s c a -p a b l e of r a p id s y n t h e s i s a n d o c cu p y i n g a k e y p o s it i o n i n p h o t o s y n t h e s i s( f or e x a m p l e , c h l o r o p h y l l A ) i n c r e a s e m u c h m or e t h a n o t h e r s . P i g m e n t d i -v e r s i t y d r o p s . S i m i l ar l y , s p e c i e s w i t h t h e h i g h e s t m a x im a l r a t e of p o t e n t i a li n c r e a s e b e c o m e a d v a n t a g e o u s l y d o m i n a n t, a n d d i v e r si t y d ro p s . We a r e a l -w a y s c o n f r o n t e d w i th a f a l l in s p e c i e s d i v e r s i t y i n s i m i l a r s i t u a t i o n s i n -v o l v i n g u t i l iz a t i o n o f a s u d d e n b u r s t o f p o t e n t i a l p r o d u c ti v i ty , f o r e x a m p l e ,i n a p l a n k t o n b l oo m , i n a p o l l u t e d r iv e r , o r i n a c u l t i v a t e d f i e l d .I t s e e m s s a f e to a s s u m e t h a t m a t ur it y h a s a d o u b le m e a s u r e : I n i t ss t ru c t u r al a s p e c t , it c a n b e m e a s u r e d i n t e r m s of d i v e r s i t y o r of c o m p l e x i t y


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U N I F Y I N G PRINCIPLES I N E C O L O G Y 361

o v e r a c e r t a i n n u m b e r of l e v e l s . In t h e a s p e c t s r e l a t i n g t o m a t t e r a n de n e r g y , i t c a n b e m e a s u r e d a s p ri m a ry p r o d u ct io n p e r u n it of t o t a l b i o m a s s .T h e c o n n e c t i o n s b e t w e e n c o m p le m e n ta ry a s p e c t s a n d m e a s u r e s r eq u i ret h e o r e t i c a l c o n s i d e r a t i o n .

T h e r a ti o -p r im a r y p r o d u c t i o n /t o t a l b i o m a s s h a s n o t b e e n s e l e c t e d f ort h e o r e t i c a l c o n s i d e r a t i o n s , b u t si m p l y b e c a u s e i t is e a s i l y a t h a n d . B u tt h e t r u e m e a n i n g of b i o m a s s , i f w e th i n k o v e r t h i s e x p r e s s i o n , h a s to b ec o n s t r u e d a s s o m e t h i n g t h a t is t h e k e e p e r o f o r g a n i z a t i o n , s o m e t h i n g t h a tis p r o p o r t io n a l t o t h e i n f l u e n c e t h a t a n a c t u a l e c o s y s t e m c a n e x e r t o n f u -t u r e e v e n t s . If t h i s i n f l u e n c e o v e r t h e f u t u re i s si m p l y e q u a t e d w i t h d ryw e ig h t o r a n y o t h e r u s u a l e x p r e s s i o n of b i o m a s s , o n e f o r e s e e s i n a c c u r a c i e s .In f a c t , t h e s a m e a m o u n t of d r y w e i g h t m a y h a v e a d i f f e r e n t i n f l u e n c e o nf u tu r e d e v e l o p m e n t s a c c o r d i n g t o ho w i t i s o r g a n i z e d . M o r eo v e r, e l e m e n t st h a t a c t u a l l y a r e n o t c o u n te d a s p a r t s of b i o m a s s , s u c h as d e a d w o o d , b u r -r o w s , a n d t h e l i k e , a r e e l e m e n t s of o r g a n i z a t io n , s i n c e t h e y e x e r t a c e r t a i ni n f l u e n c e o n t h e fu t u re d e v e l o p m e n t of t h e e c o s y s t e m . F ro m a g e n e r a lt h e o r e t i c a l s t a n d p o i n t , i t w ou ld b e a d v i s a b l e t o r e p l a c e t h e r a t io p r im a r yp r o d u c t i o n / t o t a l b i o m a s s b y a m o re s o p h i s t i c a t e d r a t i o ; t u rn i n g t o t h e c o n -v e r s e ( B / P ) , i t c o u l d be d e f in e d a s t h e a m o u nt of i n f or m a ti o n t h a t c a n b em a i n t a i n e d w i th a d e f i n i t e s p e n d i n g of p o t e n t i a l e n e rg y . H e r e i n f o rm a t i o nis t a k e n i n t h e s e n s e o f so m e t h i n g a t w h ic h l i f e h a s a r r iv e d t hr ou g h as e r i e s o f d e c i s i o n s , a n d t h a t i n f l u e n c e s , i n o n e or a n o th e r s e n s e , f u tu r ee v e n t s . T h e r a t io P / B m ay b e c o n s i d e r e d a l s o a s m e t a b o l i s m p e r u n i t b i o -m a s s . T h e r a t e of c h a n g e of a v e r a g e co m m u n it y m e t a b o l i s m i s a l w a y sn e g a t i v e a lo n g s u c c e s s i o n .

T h e i d e a s d e v e l o p e d s o f a r c a n b e s u m m a r iz e d a s f o l lo w s . A n e c o s y s t e mt h a t h a s a c o m p l e x s t ru c t u r e , r i c h i n i n fo r m a ti o n , n e e d s a l o w e r a m o u n t ofe n e r g y f o r m a i n t a in i n g s u c h s t ru c t u r e . If w e c o n s i d e r t h e i n t e r r e l a t i o n s b e-t w e e n t h e e l e m e n t s of a n e c o s y s t e m a s c o m m u n i c a ti o n c h a n n e l s , w e c a ns t a t e t h a t s u c h c h a n n e l s f u n ct io n o n t h e a v e r a g e m o re e f f e c t i v e l y , w i th al o w e r n o i s e l e v e l , if t h e y a r e m u l t ip l e a nd d i v e r s e , l i n k i n g e l e m e n t s n o ts u b j e c t e d t o g r e a t c h a n g e s . T h e n , l o s s of e n e r g y i s lo w e r , an d t h e e n e rg yn e c e s s a r y f or p r e v e n ti n g d e c a y o f t h e w h o l e e c o s y s t e m a m o u n t s r e l a t i v e l yt o l e s s . T h i s s e e m s t o b e o n e of t h e b a s i c p r i n c i p l e s of e c o l o g y , p r o b ab l yr e c o g n i z e d t a c i t l y b y m o s t w r i t e r s , a l t h o u g h r a r e l y p u t i n a n e x p l i c i t w a y .

S U C C E S S I O K A ND F L U C T U A T I O N SA ny e c o s y s t e m n o t s u b j e c t e d to s t r o n g d i s t u r b a n c e s c o m i n g from o u t s i d e ,

c h a n g e s i n a p r o g r e s s i v e a n d d i r e c t i o n a l w a y. We s a y t h a t t h e e c o s y s t e mb e c o m e s m or e m a t u re . T h e t w o m o s t n o t i c e a b l e c h a n g e s a c c o m p a n y i n g t h i sp r o c e s s a r e t h e i n c r e a s e of c o m p l e xi ty o f s t r u c t u r e a n d t h e d e c r e a s e of t h ee n e r g y fl ow p er u n it b i o m a s s . T h i s t h e o r e t i c a l b a ck g r o un d l e a d s u s to a c -c e p t a s o r t of n a t u r a l s e l e c t i o n i n t h e p o s s i b l e r e a r r a n g e m e n t s of t h e e c o -s y s t e m : L i n k s b e t w e e n t h e e l e m e n t s of a n e c o s y s t e m c a n b e s u b s t i t u t e d byo t h e r l i n k s t h a t w o rk w i t h a h i g h e r e f f i c i e n c y , r e q u i r in g a c h a n g e i n t h e e l e -m e n t s a n d o f t e n a n i n c r e a s e i n t h e n u m b e r o f e l e m e n t s a n d c o n n e c t i o n s .T h e n ew s i t u a t io n n ow h a s a n e x c e s s of p o t e n t i a l e n e r gy . T h i s c a n b e


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362 THE A M E R I C A N N A T U R A L I S Tu s e d i n d e v e l o p i n g t h e e c o s y s t e m f u rt h e r, f or i n s t a n c e , b y a d d i n g b i o m a s sa f t e r d r i v in g m or e m a t t e r i n t o t h e s y s t e m . A m o re c o m p l e x s t a t e , w i th a r e -d u c e d w a s t e o f e n e r g y , a l l o w s m a i n t e n a n c e of t h e s a m e b i o m a s s w i t h al o w e r s u p p l y o f e n e r g y - o r a h i g h e r b i o m a s s w i t h t h e s a m e s u p p l y ofe n e r g y - a n d r e p l a c e s a u t o m a t i c a l l y a n y p r e v i o u s s t a t e .

T h e o n l y l i m i t s e t t o t h i s p r o g r e s s i v e c h a n g e is i n t e r f e r e n c e fro m t h ep h y s i c a l e n v ir o n m e n t. S u c c e s s i o n c a n b u i l d h i s t o ry o n l y w he n t h e e n v i ro n -m e n t is s t a b l e . In t h e c a s e of a c h a n g i n g e n v ir o n m e n t, t h e s e l e c t e d e c o -s y s t e m w i l l b e c o m p o s e d of s p e c i e s w i t h a h i g h re p r o d u c t i v e r a t e a n d lo w e rs p e c i a l r eq u i re m e n t s. S u c h a n e c o s y s t e m is l e s s d i v e r se a n d l e s s c o m p l ex ;t h e e n e r g y fl ow p er u n i t b i o m a s s r e m a i n s r e l a t i v e l y hi gh . T h e r e is a n o t h e rs i t u a t i o n w h e r e a n e c o s y s t e m c a n n o t i n c r e a s e m a t u ri ty : w h e n th e r e is ac o n s t a n t l o s s o f i n d i v i d u a l s by d i f f u s i o n , s e d i m e n t a t io n o r e x p l o i ta t i o n byt h e a c t i o n o f e x t e r n a l a g e n t s . In s u c h s i t u a t i o n s , s o m e t h i n g is e x p o r t e dw h i c h o t h e r w i s e c o u l d b e u s e d i n i n c r e a s i n g o r g a n i z a t io n .

T h e s tu d y o f s u c c e s s i o n d o e s n o t i n c l u d e a l l r e l a t io n s o f e c o s y s t e m swi th t ime. In a m o re r e f i n e d c o n s i d e r a t i o n of c o n c e p t s , d i v e r s i t y m a y b er e p r e s e n t e d as t h e w i d t h of a c o m m u n i c a t io n c h a n n e l , a p t t o c a r ry a l o n gt i m e a c e r t a i n a m o u n t of o r g a n i z a t i o n o r o f i n f o r m a t io n a t t h e s e l e c t e dl e v e l . T h i s s e t s l i m i ta t i o n s , of c o u r s e . A n e c o s y s t e m w i t h a l o w b i o t i cd i v e r s i t y c a n n o t c a r r y a h i g h d e g r e e o f t r u e o r g a n i z a t i o n . B u t a h i g h l y d i -v e r s i f i e d c o m m u n i ty h a s t h e c a p a c i t y f o r c a r r y i n g a h i g h a m o u n t of o r g a n i -z a t i o n o r i n fo r m a ti o n . T h i s d o e s n o t s i g n i f y t h a t t h e p o t e n t i a l a m o u n t i sa l w a y s a c t u a l l y c a r r i e d . T h e d i f f e re n c e c a n b e i l l u s t r a t e d by c o m p a ri n g ap l a n k t o n i c c o m m u n it y w i th a b o tt om c o m m u n i ty o v e r ro c k y s u b s t r a t u m . B o t hc o m m u n i ti e s m a y h a v e s i m i l a r d i v e r s i t i e s , bu t t h e o rg a n i z a t i o n b a s e d o ns u c h ' d i v e r s i t y c a n b e c a r r i e d m o r e e f fe c t i v e ly a l o n g t im e i n t h e b e n t h i cc o m m u n i ty . H e r e , s p a t i a l d i s t r i b u t i o n of i n d i v i d u a l s b e l o n g i n g t o d i f f e r e n ts p e c i e s ( p a t t e r n ) is p r e s e r v e d , a n d w i th i t m o s t of t h e r e l a t i o n s e x i s t i n gb e t w e e n s u c h i n d i v i d u a l s . If w e d e t er m i n e t h e p a t te r n of s u c h a co m m u n it ya t a t i m e a, a n d t h e n a t a s u b s e q u e n t t i m e b, a n d s o o n , w e d i sc o v e r t h a tt r a n s i t i o n s f rom o n e s t a t e t o t h e n e x t f o l lo w a n o t a b l e r e g u l a r i ty ; t h e p a t-t e r n ' s d e t e r m i n i s t i c c o m p o n e n t i s m ore i m p o r ta n t t h a n i t s r an d om c o m p o -n e n t . In o t h e r w o r d s , d i v e r s i t y e f f e c t iv e l y m e a s u r e s i n fo r m a ti o n t h a t isc a r r i e d a l o n g w it h ti m e . Tn t h e c a s e of t h e p l a n k to n c o m m u n it y, t h e m a t ri xd e s c r i b i n g t h e tr a n si ti o n p r o b a b i l i t ie s b e tw e e n s u c c e s s i v e s t a t e s c a n b er e c o g n i z e d a s p o s s e s s i n g a d e t e r m i n i s t ic p a r t a n d a r an d om p a r t ; b u t h e r et h e s e c o n d p ar t is m o re i m p o r t a n t t h a n i n t h e b e n t h o s : t h i n k o n l y of t h e tu r -b u l e n c e o f w a t e r , c a r r y i n g o rg a n i s m s a n d i n f lu e n c i n g c o n t a c t s b e t w e e n o r-g a n i s m s of d i f f e re n t s p e c i e s . In t h i s s it u a t i o n , t h e c h a n n e l w i d t t is n o te f f e c t i v e l y u s e d b e c a u s e o f t u r b u l e n c e - a r an d o m e l e m e n t of t h e e n v i -r onm en t .

P e r h a p s t h e f o l l o w i n g a n a l o g y m a y c l a r i f y t h e d i f f e r e n c e u n d e r d i s c u s -s i o n : L e t u s i m a g i n e t h e s t r u c t u r e of a c o m m u n it y in t e r m s of a m e s s a g e ,w r i t t e n i n a l a n g u a g e w i th a n u m b e r of s y m b o l s e q u a l t o t h e n u m b e r o f s p e -c i e s , a n d w h e r e in d i v i d u a l s y m b o l s s t a n d fo r i n d i v i d u a l s . A b e n t h i c c o m -


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363N I FY I N G PRINCIPLES I N E C O L O G Ym u n i ty w o u l d b e m o re l i k e a r e a l t e x t w r i t te n w i th t h i s l a n g u a g e ; a p l a n k -t o n i c c o m m u n i ty w o u l d b e r a t h e r c o m p a r a b l e w i th a n i m a g i n a r y t e x t i n w h i c hl e t t e r s w e r e n o t f ix e d , b u t a r e s u b j e c t e d t o a c e r t a i n s o r t of t h e r m ic a g i t a -t io n t h a t m a k e s t he m c h a n g e p l a c e s o v e r a n d o v e r a g a i n , s o t h a t t h e a m o un tof i n fo r m a t io n a c t u a l l y c a r r i e d w o u ld b e r e d u c e d . T h e c o n c l u s i o n i s t h a ti n a n y e s t i m a t e of m a t u r it y , n o t o n l y d i v e r s i t y , b u t a l s o p r e d i c t a b i l i t y ofc h a n g e w it h t im e h a s t o b e c o n s i d e r e d . O r d i na r il y b ot h c h a r a c t e r s a r e c o r -r e l a t e d . L e s s m at ur e e c o s y s t e m s n o t o n ly h a v e a lo w e r d i v e r s it y , bu t i nth em t r a n s i t i o n b e tw e e n s u c c e s s i v e s t a t e s i n c l u d e s a h i g h e r am o u n t of un -c e r t a in t y . A nd m o re d i v e r s e e c o s y s t e m s h a v e , i n g e n e r a l , m o re p r e d i c t a b lef u t u r e s t a t e s . I n o t h e r w o r d s , i n m o re m a t u r e e c o s y s t e m s t h e f u t u r e s i t u a -t i o n i s m o r e d e p e n d e n t o n t h e p r e s e n t t h a n i t is on i npu t s com i ng f rom ou t -s i d e . q o m e o s t a t i s is h i g h er . O n t h e o t h e r h a n d , f u t u re s t a t e s i n l e s s m a -t u r e e c o s y s t e m s a r e h e a v i l y i n f l u e n c e d by e x t e r n a l i n p u t s , by c h a n g e s i nt h e p h y s i c a l e n v i r o n m e n t .

L e t u s c o n s i d e r a n y s t r u c t u r e fo rm e d by i n t e r c o n n e c t e d e l e m e n t s , l i k e an e r v o u s n e t , a n a u t o m a to n , o r a n e c o s y s t e m , a n d s u b j e c t e d to i n p u t s( c h a n g e s i n t h e p h y s i c a l e n v i r o n m e n t , a s s t i m u l i ) a n d g i v i n g off o u t p u t s( r e a c t io n o n t h e e n v i r o n m e n t , p o p u l a t i o n w a v e s , m i g r a t i o n s , rh y t h m s of a c -t i v i t y a n d s o o n ). I n t e r n a l o r g a n i z a t i o n of s u c h a s y s t e m c a n t u rn r an d omi n p u t s o r d i s t u r b a n c e s i n t o mu ch m o re re g u l a r o u t p u t s o r r h y th m s . C o l e( 1 9 5 1 ) a n d P a l m g r e n ( 1 9 4 9) , a m on g o th e r e c o l o g i s t s , h a v e d i s c u s s e d t h ep o s s i b i l i t y t h a t " r e g u la r " c y c l e s i n p o p u la t i o n s m a y o r i g i n a t e by t h e i n t e r -a c t i o n o f ra nd om i n p u t s , f o r e x a m p l e , r e l a t i v e s t r e n g t h of y e a r c l a s s e s , a sr e l a t e d t o ra n do m c h a n g e s i n c l i m a t i c f a c t o r s o r to a l t e r a t i o n in t h e s t r u c -t u r e of t h e e x i s t i n g u n i s p e c i f i c p o p u l a t io n a n d of t h e w h o l e e c o s y s t e m i nw h i c h t h e p o p u l a t io n is i n te g r a te d . T h e p r o p e r t i e s a s s o c i a t e d w i th t h es t r u c t u r e o f t h e e c o s y s t e m d e f i n e t h e o p e r a t i o n s t o d o w i th t h e r a n do m i n -p u t s , a n d g i v e m o re o r l e s s r e g u l a r o u tp u t p a t t e r n s . A n a l o g o u s l y , a c r y s t a l -l i n e b o d y c o n v e r t s a r an d om x - r ay i n p u t i n t o a r e g u l a r d i f f r a c t i o n p a t t e r n .I t m a y b e p e r t i n e n t f o r t h e e c o l o g i s t s t o r e m e m b e r h e r e t h e i m p o r t a n c e o fg e n e r a l t h e o r i e s on a u t o m a t a a n d n e r v e n e t s , a n d t h e t h e or y of s t o r a g e( M o ra n , 1 9 5 9 ) , a n d t h e r e c e n t d e v e l o p m e n t s o n r a n do m t h e o r y ( W i en e r, 1 9 5 8 ;s e e a l s o B a rl ow , 1 96 1 ).

In g e n e r a l , t h e e x p e c t e d d i f f e r e n c e s i n t h e c h a r a c t e r of f l u c t u a t i o n s i nl e s s m a tu r e a n d m o re m a t ur e c o m m u n i t i e s w o u ld b e a s f o l l o w s . I n l e s s m a -t u r e c o m m u n i t i e s, e n v i ro n m e n t al f l u c t u a t i o n s a r e s tr o n g a n d a b l e t o s t o pt h e t r e n d to i n c r e a s e m a tu r it y a t a c e r t a i n l e v e l . M a t u r it y d o e s n o t i n c r e a s eb e c a u s e a b i o t i c f lu c t u a t i o n s a r e t o o s t r on g , a n d h o m e o s t a t is i s d i f f ic u l t t oa t t a i n i n a p o o r ly o r g a n i z e d , o f t e n a p i o n e e r c o m m u n i ty . In a m o r e s t a b l ee n v ir o n m e n t, s u c c e s s i o n p r o c e e d s a n d m a t u ri ty i n c r e a s e s ; n o w w e h a v e toe x p e c t r h y th m s t h a t a r e m o re r e g u l a r , m o r e i n d e p e n d e n t of e n v i r o n m e n t a n do f t e n e n d o g e n o u s . A n t ic i p at o ry p o w e r h a s s u r v i v a l v a l u e a n d is t h e e x p r e s -s i o n o f a c o m p l e x s y s t e m , a b l e t o p r o d u c e v e r y e f f i c i e n t h o m e o s t a t i c m e c h -a n i s m s . U p to a c e r t a i n l e v e l , t h e s e ho m e o s t at ic m e c h a n i s m s c a n p r o te c tt h e s y s t e m f ro m d i s r u p t io n d u e t o e x t e r n a l a g e n t s . M a tu r it y i s s e l f -p r e s e r v i n g .


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364 T H E A M E RI C AN N A T U R A L I S TF l u c t u a t i o n s of u n i s p e c i f i c p o p u l a t i o n s c a n b e c o n s i d e r e d on :he s a m e

b a c k g r o u n d . L a r g e f l u c t u a t i o n s in p o p u l a ti o n s a r e t o b e e x p e c t e d in l e s sm a t u re e c o s y s t e m s : a r a p i d i n c r e a s e of n u m b e r s of a p l a n t o r a n a n i m a l isp o s s i b l e o n ly i n a sy s t e m t h a t w o r k s w i th lo w e f f i c i e n c y , t h e s u b s e q u e n td r o p i n t h e n u m b er of i n d i v i d u a l s m e a n s e i t h e r a g r e a t m o r t a l it y a n d c o n -s u m p t i o n b y o t h e r o r g a n i s m s , o r d i s p e r s a l o r m i g r a t io n o u t of t h e e c o s y s -t e m , i n a n y c a s e a s t r o n g fl ow o r e x p o r t of p o t e n t i a l e n e r g y . In t h i s s e n s es t r o n g f l u c t u a t i o n s i n p la n k t on p o p u l a t i o n s r e p r e s e n t a h e a v y e x p o r t t o -w a r d s o t h e r c o m m u n i t i e s, fo r i n s t a n c e , t o w a rd s t h e b e n th o s . P l a n k t o n i cc o m m u n i ti e s r e t a i n a l w a y s a l e s s m a t u r e c h a r a c t e r t h a n b e n t h i c co m m u n i-t i e s , a n d i t i s to b e e x p e c t e d , i n g o o d a g r e e m e n t w it h o b s e r v a t i o n , t h a tf l u c t u a t i o n s i n p l a n k t o n i c p o p u l a t i o n s a r e o f s h o r t e r p e r i o d a n d w i d e rr a n g e s .F l u c t u a t i o n s o f a n e c o s y s t e m o f t e n m ay b e c o n s i d e r e d a s f lu c t u a t i o n s i nt h e d e g r e e o f m a t u r i t y a r o u n d a n a v e r a g e m a t u r i t y . A t c e r t a i n p e r i o d s o ft h e y e a r t h e e c o s y s te m i s l e s s m a t u re t h an a t ot h e r t im e s . S u c h c h a n g e sc o u l d b e c o n s i d e r e d a s t ru e s u c c e s s i o n s , s t a r t in g a g a i n a n d a g a in . In thep l a n k t o n , f o r i n s t a n c e , t h e p e r io d of v e r t i c a l m i x in g of w a t e r c o r r e s p o n d st o a l e s s m a t ur e a s p e c t of t h e w h o l e e c o s y s t e m a n d c a n b e t a k e n a s t h es t a r t i n g p o i n t of a s u c c e s s i o n of p h y t o p l a n k t o n . In o t h e r e l e m e n t s of p e -l a g i c l i fe , c h a n g e s a r e s i m p l e fl u c t u a t io n s , r a t he r th a n t r u e s u c c e s s i o n s .

T h e n e c e s s a r y e n e r g y to d i s r u p t a n e c o s y s t e m p r o b a b ly m a i n t a i n s c e r t a i nr e l a t i o n s w i th t h e a t t a i n e d m a t u ri ty . A n y th in g t h a t k e e p s a n e c o s y s t e m o s -c i l l a t i n g , r e t a i n s i t i n a s t a t e o f lo w m a t u ri ty . O f t en i t i s t h e e n v ir o n m e n t,a s i n t h e c a s e of s u c c e s s i o n s of p hy t o p la n k t on . A t o t h e r t i m e s i t is a n a c -t i v e e x p l o i t a ti o n f ro m o u t s i d e t h a t f o r c e s a r e p e a t e d r e c o n s t ru c t i o n a n d a no u t p u t of w ork r e c o n c i l a b l e o n ly w i th l e s s m a tu r e s t a t e s . B e c a u s e i t i sof p r a c t i c a l v a l u e , I w a n t t o s t a t e a g a i n t h a t f l u c t u a t i o n s i n l e s s m a t u res y s t e m s a r e mo re r e l a t e d t o e n v i r on m e n t a l c h a n g e s , t o a b i o t i c fa c t o r s ; b utf l u c t u a t i o n s i n m o re m a t u re e c o s y s t e m s a r e m o r e d e p e n d e n t o n i n t e rn a l c o n -d i t i o n s o f e q u i l ib r i u m , t h a t i s , o n b i o t i c f a c t o r s .

F l u c t u a t i o n s i n t h e p o p u l a t i o n s a r e , of c o u r s e , a c c o m p a n i e d by f l u c t u a -t i o n s i n t h e b i o t i c a l l y c o n t r o l l e d p r o p e r t i e s of e n v i r o n m e n t . F o r i n s t a n c e ,s t r o n g y e a r l y f l u c t u a t i o n s in t h e p h o s p h a t e c o n t e n t of w a t e r a r e li n k e d t ol e s s m a tu r e a n d s t r o n g ly f l u c tu a t i n g pl a n k to n p o p u l a t i o n s . T h e y a r e r e l a t e da l s o t o e s s e n t i a l l y e x p l o i t a b l e f i s h p o p u l a ti o n s , a s C u s h i n g re m a r k e d , t h a ti s , t o f i s h p o p u l a t i o n s c a p a b l e of g r e a t c h a n g e s i n n u m b e r s a n d , t h u s , c a -p a b l e of s u p p o r t i n g h u m a n e x t r a c t i o n . In t h e m o re m a t u r e e c o s y s t e m s , w i t hd a m p e d f l u c t u a t i o n s , t h e s u p p l y of n u t r i e n t s i n t h e e n v i ro n m e n t i s k e p tc o n s t a n t l y a t a l o w l e v e l , a s in t r o p i ca l f o r e s t s .

E X T E N S I V E S Y S T E h l S W IT H L O C A L D I F F E R E N C E S I N T H E V A L U E O F V A T U R I T YUCe c a n m e a s u r e a g lo b a l p ro pe rt y of e c o s y s t e m s - n a m e d m a tu ri ty f o r

c o n v e n i e n c e - i n d i f f e r e n t w a y s : i n t e r m s of s t r u c t u r e a n d i n t e rm s of e n -e r g y f lo w p e r u n it b i o m a s s . A p p ly in g t h e s e c r i t e r i a i n t h e a n a l y s i s of t h ep a r t s o f a n y e x t e n s i v e s y s t e m , i t is p o s s i b l e t o e s t i m a t e m a t u ri ty i n t h ed i ff e re n t p o i n t s , a n d m a p t h e v a l u e s , s a y , of s p e c i e s d i v e r s i t y , of p i g m e n t


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365N I F Y I N G PRINCIPLES I N E C O L O G Yd i v e r s i t y , of p r im a r y p r o d u c t i o n p e r u n i t of t o t a l b i o m a s s . A s i s t o b ee x p e c t e d , t h e d i f f e r e n t m a p s s o p r e p a r e d a r e c o n g r u e n t ( M a r g a le f , 1 9 6 1 b ;H e r r er a , M a rg a le f a n d V i v e s , i n p r e s s ) a n d , i n g e n e r a l , i t i s p o s s i b l e t ot r a c e s u r f a c e s l i n k in g a l l t h e p o i n t s t h a t h a v e a s i m i l a r d e g r e e of m a t ur i ty .E v e r y o n e of s u c h s u r f a c e s i s a bo u n d a ry b e t w e e n a s u b s y s t e m o f l o w e r m a -t u r i t y a n d a s u b s y s t e m o f h i g h e r m a t u r it y . We c a n r e p e a t s u c h m a p s a t d i f-f e r e nt t i m e s , i n o r d er t o s t u d y s u c c e s s i o n a n d c h a n g e s i n t h e g e n e r a l p a t-t e rn o f d i s t r i bu t i on o f m a t u r i t y .

A s is w e l l kn o w n , s u c c e s s i o n a n d s p a t i a l h e t e r o g e n e i ty a r e s tr o n g l yl i n k e d ( M a rg a le f , 1 7 58 ) . H e t e r o g e n e i t y o f te n o r i g i n a t e s b e c a u s e s u c c e s s i o np r o c e e d s a t d i f fe r e n t s p e e d s a c c o r d in g t o t h e l o c a t io n , a n d i t is a com m one x p e r i e n c e of e c o l o g i s t s t h a t e n c l a v e s o r s p o t s w i t h a l o w e r m a tu r it y - i m -m e r se d i n m ore m a tu re s y s t e m s - a r e re l a te d t o s o m e l o c a l d i s tu r b a n c e( s t r o n g m ix i n g b y u n d e r w a t e r s p r i n g s i n t h e s e a , p r e s e n c e of b a r e r o c k i nt e r r e s tr i a l v e g e t a ti o n , e t c . ) . T h e s e e x c l u d e , a t l e a s t fo r t h e m o me nt, af u rt he r p r o g r e s s i n t h e s u c c e s s i o n . E v e r y r e a d e r w i ll re m em b er s k e t c h e s int r e a t i s e s o n e c o lo g y d e p i c t i n g t h e v e g e t a t io n g i r d l e s ar o un d a s e n e s c e n tl a k e a n d s h o w i n g d if f e r e n c e s i n m a tu r it y, t h a t i s , i n t h e s t a g e r e a c h e d i ns u c c e s s i o n if w e a s s u m e a g e n e r a l t r en d t o w a r d s i n c r e a s i n g m a t u r i ty . lvlapsde p i c t i ng t h e d i s t r i bu t i on o f b i o t i c d i v e r s i t y , an d of t h e r a t i o D,,,/D,,,( o p ti c a l d e n s i t i e s a t t h e s t a t e d w a v e l e n g t h s of a c e t o n e e x t r a c t s ) i n p l a n k-t o n p o p u l a t i o n s , a r e of t h e s a m e k i n d. T h i s r a ti o is a s i m p l i f i e d e x p r e s s i o nof t h e d i v e r s i t y of p i g m e n t s . T h e d i s t r i b u t i o n of t h e v a l u e s of t h e r a t i op r i m a r y p r o d u c t i o n / r e s p i r a t i o n , u s e d by H . T . Od u m , m a y h a v e a s i m i l a rm e a n i n g .L e t u s e x p l o r e w h a t h a p p e n s a l o n g a s u r f a c e of e q u a l m a tu r it y . R em em -b e r t h a t a t o n e s i d e w e h a v e a s u b s y s t e m of l o w e r m a tu r it y , w it h a h i g hp r od u c ti on p e r u n i t b io m a s s , w i t h l e s s s t r o n g l i n k s b e tw e e n s p e c i e s , su b -j e c t t o w i d e r f l u c t u a t i o n s a n d t o an e a s y d i s p e r s a l of t h e e l e m e n t s . A t t h eo t h e r s i d e w e f in d a s u b s y s t e m w ith a g r e a t e r b i o m a s s f o r t h e s a m e e n e r g yf l ow , w i th w e l l o r g a n i z e d r e l a t i o n s o v e r e l e m e n t s m o r e s t r o n g l y l o c a l i z e d .

If m a tu r it y i n c r e a s e s i n t h e l e s s m a tu r e s y s t e m , e s p e c i a l l y a t t h e p r ox -i m it y of t h e b o un d ar y ( w h i c h i s t o b e e x p e c t e d fro m s u c c e s s i o n ) t h e s u r f a c eof e q u a l m a t u ri ty m o v e s t o w a r d s t h e l e s s m a t u r e s u b s y s t e m . T h i s i s p ro b-a b l y a c c o m p a n i e d b y a f lo w of e n e r g y g o i n g t h e c o n v e r s e w a y . T h i s m e a n st h a t m a t t e r (b i o m a s s a n d n o n - li v in g m a t t e r ) g o e s i n b o t h d i r e c t i o n s , s i n c ebo t h c o u p l e d s u b s y s t e m s a r e a c t u a l l y o p e n , b u t t h e c o n t e n t of p o t e n t i a le n e r g y of s u c h m a t t e r i s , o n t h e a v e r a g e , h i g h e r i n t h e m a t t e r g o in g t h e w a yof i n c r e a s i n g m a t u r it y t h a n i n t h e m a t t e r g o i n g t h e w a y of d e c r e a s i n g m a -t u ri ty . T h e s u b s y s t e m w i t h a lo w e r m a t u ri ty m a i n t a i n s a h i g h e r r a t i o b e -t w e e n p r im a r y p r o d u ct io n a n d to t a l p r e s e n t b i o m a s s , b e c a u s e i t a c t u a l l yl o s e s b i o m a s s , i n g o i n g a c r o s s t h e b o r d e r to t h e m or e m a t u re c o u p l e d s u b -s y s t e m s .

L e t u s r em em be r t h a t s u c c e s s i o n i s s i m p ly t h e e x c h a n g e of a n e x c e s sa v a i l a b l e e n e r g y i n t h e p r e s e n t , f or a f u tu r e i n c r e a s e of b i o m a s s . An eco-s y s t e m i n i t s p r es e nt s t a t e i s l e s s m a tu r e a n d h a s a n e x c e s s p r od u c ti on t h a tg o e s t o t h e f u t u r e a n d h e l p s r e o r g a n i z e t h e e c o s y s t e m i n a m o r e m a t u r e


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366 T H E A h lE R IC A N N A T U R A L I S Tfo rm . If t h e r e i s n o a v a i l a b l e e x c e s s p r o d uc t io n o r i t is d r a i n e d o u t o f t h es y s t e m , s u c c e s s i o n p r o c e e d s n o f u r th e r . We w i l l f in d n o d i f f i c u l t y i n a p p l y -i n g t h e s a m e ty p e of r e l at io n , n o t t o s u c c e s s i v e s t a t e s of t h e s a m e s y s t e m ,b u t t o a d jo i n i n g s y s t e m s . W hat t h e o n e d o e s in e x c e s s ( p r o d u c t io n ) i s p u ti n u s e by t h e o t h e r . T h e r e i s a t r a n s fe r , o r a n e x c h a n g e , b e t w e e n e n e r g ya n d w h a t c a n b e c a l l e d a n " o r ga n i zi n g i n f l u e n c e ."

I t s e e m s im p o r ta n t t o s t r e s s t h a t t h e d i f f e r e n t d e g r e e s o f m a t u r it y o f t w oc o u p l e d s u b s y s t e m s c a n b e , a n d h a v e t o b e , e s t i m a t e d t hr ou g h t h e s t u d y ofs t r u c t u r e a n d t u rn o v e r of e v e r y s u b s y s t e m , w i th t o t a l i n d e p e n d e n c e of t h ee v e n t u a l e x i s t e n c e a n d d ir e c t io n of a n y e x c h a n g e b e t w e e n b o th s u b s y s t e m s .In o t h e r w o r d s , i t is n o t n e c e s s a r y t o f i n d o u t t h a t t h e r e is a c e r t a i n e x -c h a n g e b e t w e e n s u b s y s t e m s , i n o r de r t o l a b e l a u t om a t i ca l ly a s t h e l e s s m a-t u r e t h e s u b s y s t e m t h a t e x p o r t s , a n d a s th e m o re m a t u re t h e i m p o r ti n g s u b -s y s t e m .

T h e d i s c u s s i o n of s o m e c o n c r e t e e x a m p l e s w i l l p e r m it t h e d e v e l o p m e n tof t h e s e i d e a s , a n d t h e p ro p e r c o n s i d e r a t i o n of c h a n g i n g p r o p e r t i e s a l o n gt h e b o u n d a ry . I n t e n s i t y of e x c h a n g e b e tw e e n s u b s y s t e m s of d i f f e re n t m a -t u r i t y m ay b e q u i t e d i f f e r e n t .

P l a n k t o n , i n g e n e r a l , i s a l e s s m a tu r e s y s te m t h a n t h e b e nt h o s. A ll t h er e q u i r e d q u a l i f i c a t i o n s a r e t h e re : l o w e r s p e c i e s d i v e r s i t y , lo w e r p ig m e n td i v e r s i t y ( l o w e r r a t i o D,,,/D,,,), m o r e u n c e r t a i n t y i n d e f i n i n g t h e r e l a t i o n sb e t w e e n s u c c e s s i v e s t a t e s a n d h i g h er p ri m ar y p r o d u ct io n p e r u n i t of t o t a lb i o m a s s . In t h e c o u p l i n g of p l a n k t o n a n d b e n t h o s , a n e t t r a n s f e r of e n e r g ye x i s t s fro m p l a n k t o n t o b e n t h o s ; i t c a n b e s a i d t h a t t h e p l a n k t o n , i n p a r t ,f e e d s t h e b e n t h o s . S u c h e x c h a n g e i s d u e t o t h e c o m b i n a t i o n of s e v e r a l e f-f e c t s . T h e r e i s a m a j o r p a s s i v e f a c t o r : s e d i m e n t a t i o n o f p l a n k t o n . T h e r ea r e o th e r , b i o t i c , f a c t o r s , s u c h a s th e e x i s t e n c e o f b e n t h o n i c fi l te r - f e e d e rst h a t a c t i v e l y a t t r a c t t h e p l a n k t o n , p u m p i n g p r o d u c t io n f ro m p l a n k to n t o b e n -t h o s . T h e r e a r e a l s o b e n t h on i c a n im a l s t h a t pr o du c e p l a n k t o n i c l a r v a e .L a t e r t h e s e l a r v a e b e c o m e a d u l t s a n d r e t u r n t o t h e b e n t h o n i c e n v i r o n m e n t .In g e n e r a l , p o t e n t i a l e n e r g y g o in g t o w a r d s t h e b e n t h o s i n t h e f orm o f t h es e t t l i n g l a r v a e is h i g h er t h a n p o t e n t i a l e n e r g y g o in g t h e o p p o s i t e w a y i nt h e f orm of r e p r o d u c t i v e c e l l s o r h a t c h e d l a r v a e .

I t is w o r th w h i le t o d i s c u s s f u rt h e r t h e r e l a t i v e a n d t h e c o m b i n e d i mp or -t a n c e of t h e s e e f f e c t s . An a c t i v e e x p l o i ta t i o n by t h e m or e m a t u re s y s t e mm a y p r e v e n t t h e p r o g r e s s i v e d e v e l o p m e n t of a c o u p l e d s u b s y s t e m , k e e p i n gi t i n a s t a t e of l ow m a t u ri ty . A s a n e x a m p l e , w e m ay c i t e t h e h e a v y p a s s i v el o s s r e s u l t i n g fro m t h e s e d im e n t a t i o n o f p la n k to n . T h e f a c t i s t h a t t h e p re s -e n c e of b o tt o m f i l t e r - f e e d i n g a n i m a l s i n a n a q u a r iu m d r i v e s t h e f r e e - f l o a t i n gp o p u l a t i o n i n t o a s t a t e of l o w e r m a t u r i ty . A l s o , a n i m a l s h a rb o r i n g s y m b i o t i ca l g a e p r o b a b ly m a i n t a i n t h em i n a s t a t e o f l o w e r m a t u r i ty , t h r ou g h a c t i v ea b s o r p t i o n of o r g a n i c c o m p o u n d s . L o o k i n g f o r a n a n a l o g y i n h u m an a f f a i r sw e m a y c o m p a r e s u c h a c o u p l i n g t o c o l o n i a l i s m : a m a s t e r c o u n tr y , t a k i n go u t t h e p r o d u c t of a n u n d e r d e v e l o p e d c o u n tr y , i m p e d e s i t s e c o n o m i c p r og -r e s s ; t h a t i s , i t s m a tu ri ty

T h e s t e e p n e s s of t h e g r a d i e n t b e t w e e n a m o re m a tu r e a n d a l e s s m a t u res u b s y s t e m d e p e n d s n o t o n l y o n a c t i v e e x p l o i ta t i o n , b u t a l s o o n o t h e r c h a r -


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367N I F Y I N G P R I N C I P L E S I N E C O L O G Y

a c t e r i s t i c s . L i g h t is a b a s i c f a c t o r i n p la n k t o n p r o d u c t i o n a n d i s morei n t e n s e a b o v e . F u r th e r m o re , s e d i m e n t a t i o n l e a d s a p a r t of t h e p r o d u c e db i o m a s s d o w n . I t is t h u s n a t u r a l t o e x p e c t t h a t s u r f a c e p l a n k t on i c p o pu la -t i o n s w i ll b e , i n g e n e r a l , l e s s m a t u re t h a n p o p u l a t i o n s l iv i n g a t g r e a t e rd e p t h s . T h e c o n t r a s t m ay b e e n h a n c e d a t t h e l e v e l of p y c n o c l i n e s ; t h es t e e p n e s s of g r a d i e n ts is p a r t ic u l a r ly s h a r p w h e r e t h e r e i s a r e d u c e d r a t e o fd i ff u si o n o r e x c h a n g e . I n s u c h a c a s e , t h e i n t e n s i t y of e x c h a n g e b e t w e e nc o u p le d s u b s y s t e m s i s c l e a r l y r e l a te d t o e n v i r on m e n t a l v a r i a b l e s .

T h e i d e a s d e v e l o p e d i n th e p r e s e n t s e c t i o n a r e e a s i l y t e s t a b l e b y c o u -p l i n g tw o c u l t u r e v e s s e l s c o n t a i n i n g p o p u l a t i o n s of d i f fe r e n t m a t u ri ty . O n ec u l t u r e c a n b e m a i n t a i n e d i n a s i t u a t i o n of l o w e r m a t u r it y by b e i n g c o n t i n u -o u s l y s t ir r e d . I n t h i s o n e w e w i l l h a v e a bl oo m of s m a l l c e l l s . In t h e o t h e rc o n t a i n e r , w e o b s e r v e , i n m o s t r e p l i c a t i o n s o f t h e e x p e r i e n c e , a n o t a b l e d e -v e l o p m e n t o f sw i m m i n g o r g a n i s m s , a h e a v y g r o w t h o v e r t h e w a l l s a n d am o r e im p o r t a n t p r o p o r t io n of a n i m a l l i f e . T h i s i s a s i m p l e s c h o o l e x p e ri -m e n t , b u t i t i l l u s t r a t e s h o w n e t e n e r g y -f lo w g o e s fro m t h e l e s s t o w a rd s t h em o r e m a t u re , t h a t i s , t o w a r d s t h e u n s t i rr e d s u b s y s t e m . T h i s e x p e r im e n tc a n b e p e r fo rm e d b y p l a c i n g t h e c o n t a i n e r s s i d e by s i d e , a t t h e s a m e l e v e l ,w it h a c o n n e c ti n g t u b e; a l s o i n t a l l , s t r a t if i e d v e s s e l s , w h e r e i t p r o v e s th a ts e d i m e n t a t i o n i n p l a n k t o n is o n e o f t h e m u l t i p l e m e c h a n i s m s of t r a n s f e r .

If w e w a n t t o c o n s i d e r a c o m p a r a b l e e x a m p l e in t e r r e s t r i a l e c o l o g y , p e r-h a p s w e c o u l d t a k e t h e b o un d ar y b e t w e e n a f o r e s t a n d a p l a c e w i th o p e na n d l o w v e g e t a t i o n . T h e b o u nd a ry s h o u l d h a v e a t e n d e n c y t o b e d i s p l a c e dt o w a r d s t h e o p e n l a n d ; i t i s e x p e c t e d t h a t t h e r e w i l l b e mo re a n i m a l s i n t h ef o r e s t g e t t i n g fo o d from g r a s s l a n d , t h a n a n i m a l s in t h e g r a s s l a n d g e t t i n gf o o d i n t h e f o r e s t .

CONTRACTION AND EXPANSION OF THE ECOSYSTEhlI n v a g r a n t c o m m u n i t i e s, l i k e p l a n k t o n , s u b s i d i a r y p r o b l e m s a p p e a r . H e r e

w e m u s t c h o o s e , a s re f e r e n c e , b e t w e e n a s y s t e m o f c o o r d i n a t e s f ix e d i ns p a c e o r a s e t of c o o r d i n a t e s m o v in g w i th t h e p o p u l a t i o n s o r w i th t h e w a t e rm a s s e s . W hen t r a n s p o r t is a c c o m p a n i e d b y d e f o r m a t i o n , if t r a j e c t o r i e s a r en o t p a r a l l e l a n d h a v e d i f f e r e n t s p e e d s , p r ob l e m s b e c o m e i n c r e a s i n g l y co m -p l e x . T h e r e i s a p o s s i b i l i t y t h a t s o m e of t h e s e p r o b l e m s a r e n o t w i t h o u ta n a l o g i e s i n p h y s i c s.E x p a n s io n of e c o s y s t e m s i n s p a c e i s f re q u e n tl y a s s o c i a t e d w it h in d i v id -u a l t r a j e c t o r i e s a t ra n d o m , a n d m e a n s a r e d u c t io n i n m a t u ri ty . In c o n t r a c t -i n g c o m m u n i t i e s , m o v e m e n t s a r e o f t en o r g a n i z e d a n d l e a d t o a n i n c r e a s e ofm a t u r i ty , o r a t l e a s t of d i v e r s i t y p e r u n i t s p a c e .

T h e s e p r o c e s s e s a r e p e rh a p s n o t a b s o l u t e ly g e n e r a l , b ut m ay b e f o ll o w e de a s i l y i n l a b o r a t o r y c u l t u r e s p l a c e d i n a p p r o p r i a t e e x p e r i m e n t a l c o n d i t i o n s .T a k e , f or i n s t a n c e , c u l t u r e s i n a l i q u i d me diu m p l a c e d i n c o n t a i n e r s s e p a -r a t e d by a g l a s s f i l t e r - b a r r i e r , w i t h t h e p o s s i b i l i t y of p u m p i n g m e d iu ma c r o s s t h e p o r o u s w a l l . We c a n o b t a i n , a t w i l l , t h e u s u a l d r o p o f d i v e r s i t ya n d i n c r e a s e i n t h e p ri m ar y p ro d u c ti o n p e r u n i t b i o m a s s i n t h e s u b c u l t u r et o w a r d s w h i c h w e pu m p t h e f l u i d . A n o t h e r g o o d e x a m p l e , t h i s o n e i n n a t u r e ,i s a f f o r d e d b y t h e b e h a v i o r a n d d i s t r ib u t i o n o f p l a n k t o n i n a s y s t e m f or m ed


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T H E A M ER I CA N N A T U R A L I S T

by a l t e r n a t i n g c o n v e r g e n c e s a n d d i v e r g e n c e s , or c o n v e c t i o n c e l l s . T h e d i -v e r g e n c e s h a r b or l e s s m a tu r e a n d e x p a n d i n g p o p u l a t i o n s , w it h m an y d i a -t o m s , l o w d i v e r s i t y , e t c . , w h i l e i n th e c o n v e r g e n c e s a r e f o u n d c o m m u n i t i e sof a m o r e m a t u re c h a r a c t e r ; th e y a r e c o n t r a c t i n g b e c a u s e f l a g e l l a t e s k e e pm o v in g o r s w i m m i n g u p w a r d s t o b e c o m e c o n c e n t r a t e d a b o v e . T h e w h o l es t r u c t u r e b e h a v e s a s t h e c o u p l i n g of l e s s m a t u re ( d i v e r g e n c e ) w i th m o r em a t u r e ( c o n v e r g e n c e ) s u b s y s t e m s , w i t h t h e e x p e c t e d n e t t r a n s f e r o f p r o d u c -t io n fro m t h e d i v e r g e n c e s t o t h e c o n v e r g e n c e s .

S e d i m e n t a t i o n of p a s s i v e p l a n k to n i s a n o t h e r i l l u s t r a t i o n of t h e s a m eg e n e r a l m o d e l , w h e r e t r a n s p o r t is d i r e c t e d d o w n w a rd s . In t h e u p p e r l a y e r s ,p l a n kt o n b e c o m e s d i l u t e d o r d i s p e r s e d a n d i n t h e l ow e r l e v e l s i t is c o n c e n -t r a t e d . T h e c o n t i n u o u s d r a i n of a p a r t of t h e s u r f a c e p l a n k t o n n e e d s t o b ec o u n t e r e d b y a n e x c e s s p ro d u c ti o n a n d d o e s n o t a l l o w a g r e a t i n c r e a s e i no r g a n i z a t io n . F o r t h i s r e a s o n , p la n k t on r e m a i n s l e s s m a tu r e i n t h e u p p e rl e v e l s a n d o t h e r e f f e c t s ( e x p l o i ta t i o n , a c t i v e m o v e m e n t s ) m a y m a k e t h i sv e r t i c a l d i f f e r e n c e m or e c o n s p i c u o u s , o r c h a n g e i t o t h e r w i s e .

O t h e r s i m i l a r m o d e l s , w h e r e t h e h o r i z o n t a l d i m e n s i o n s a r e m o r e i mp or -t a n t , c a n b e c o n s t r u c t e d t o r e p r e s e n t p o p u l a t i o n s i n e s t u a r i e s ( b o t h n o r m a lo r p o s i t i v e , a n d h y p e r s a l i n e o r n e g a t i v e ) a n d a l s o t o r e p r e s e n t r u n n in g w a-t e r s i n g e n e r a l , i n w h i ch t h e i n c r e a s e i n m a tu ri ty i s a l w a y s d o w n s tr e a m(Margalef , 1960).

O n e n e e d i s fo r t h e m a t h e m a t i c a l t o o l s n e c e s s a r y t o c o m p u te t h e m o v e -m e n t s , or th e r e l a t i v e d i s p l a c e m e n t s , of e l e m e n t s i n a n e c o s y s t e m i n te r m so f a n y s u i t a b l e m e a s u r e of s t r u c t u r e . If t h i s is a c h i e v e d , t h e w a y i s o p e nf o r a d d i n g t h e e f f e c t s of t r a n s p o r t a n d s u c c e s s i o n , e x p r e s s i n g t h e r e s u l t sa s c h a n g e s i n m a tu r it y . S u c h a p o s s i b i l i t y w o u l d b e u s e f u l i n d e a l i n g w i thp l a n k t o n i c c o m m u n i t i e s .

THE PARTITI ON O F UNISPECI FIC POPULATION S hlOVING FRE ELY ACROSS ECOSYSTEhlS WITH LOCAL DI FF ER EN CE S IN MATURITY

A ny u n i s p e c i f i c p o p u l a t i o n t h a t e x p a n d s o v e r a w i d e r a n g e h a s l o c a l d i f-f e r e n c e s i n t h e d e m o g r a p h i c s t r u c t u r e , e v e n w h e n i n t e r n a l f l o w o f i n d i v i d -u a l s i s i m p o r t a n t . A ny p o r ti o n of t h e p o p u l a t io n w i t h a h i g h e r p r o p o rt io no f y o u ng i n d i v i d u a l s ( s u g g e s t i n g a l o w e r a v e r a g e l i f e s p a n , a n d a h i g h e rm o r t a l i t y ) m e a n s a h i g h e r e n e rg y - f lo w p e r u n i t o f b i o m a s s . B y a n o b v i o u sa n a l o g y , t h e p o p u la t io n c a n b e s a i d t o h a v e a l e s s m a t ur e d e m o g r ap h i cs t r u c t u r e . In th e p l a c e s w h e r e s u c h p o p u l a t i o n s e x i s t , f l u c t u a t i o n s a r es h o r t e r a n d t h e r a n g e i n c h a n g e o f b i o m a s s i s w i d e r.

B r o a d l y s p e a k i n g , t h e r e is a s p a t i a l c o r r e s p o n d e n c e b e t w e e n t h e l o c a l i-z a t i o n o f t h e l e s s m a t u r e p or ti on of a u n i s p e c i f i c p o p u l a t i o n a n d t h e l e s sm a t u re p a r t s of t h e w h o l e s y s t e m . G o o d e x a m p l e s a r e f u r n i sh e d by b e n t h i ca n i m a l s t h a t s e n d l a r v a e a n d y o u n g to t h e l e s s m a t u re a n d s u p e r f i c ia l w a -t e r s , a n d by m i g r a ti n g b i r d s b r e e d i n g i n t h e l e s s m a t u r e e c o s y s t e m s o f te m -p e r a t e l a t i t u d e s . A n i m a l s t e n d to s p e n d t h e i r a d u l t l i v e s in t h e mo re m a-t u r e s y s t e m s , b ut t o r e p ro d u c e in t h e l e s s m a tu re o n e s a n d s e n d l a r v a e o rr e p r o d u c t i v e e l e m e n t s i n t o t h em .


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369N I FY I NG P R I N C I P L E S I N E C O L O G YM o n te L l o y d , i n a p e r s o n a l c o m m u n i c a ti o n d i s c u s s i n g t h i s p o in t , e x -

p r e s s e d i t s m e a n i ng v e ry c l e a r l y : " I t e n d to s e e t h i s a s a r e f le c t i o n of ap r e v i o u s e v o l u t io n a r y h i s t o ry : i t h a s a l w a y s b e e n a n a d v a n t a g e t o r e pr o-d u c e o n l e s s m a t ur e e c o s y s t e m s , s i n c e t h e s e a r e m a i n ta i n in g t h e m s e l v e sl e s s e f f i c i e n t l y , an d e n e r g y n e e d e d fo r g ro w th i s m o r e r e a d i l y a v a i l a b l e .C o m p et it io n f o r i t i s l e s s s e v e r e . T h o s e i n d iv i d u a l s t h a t d e v e l o p e d b e -h a v io r p a t t e r n s w h i ch l e d th em t o r e p r o d u c e in l e s s m a t u r e s y s t e m s h a v el e f t b e h i n d m o re o f fs p ri n g . T h e y h a v e b e e n s e l e c t e d f or . T h e a d u l t s ,w h i c h l i v e i n mo re m a t u re e c o s y s t e m s s e n d t h e i r yo u n g o u t s i d e to l e s s m a-t u r e s y s t e m s t o g a t h e r e n e r g y ( g ro w t h ) a n d b ri ng i t b a c k . H e r e , c e r t a i n l y isa ' d i r e c t i v e i n f l u e n c e ' e m a n a t i n g fro m t h e m o re m a t u re e c o s y s t e m s . "

In t h e M e d it e rr a n ea n c o a s t s of E a s t S p ai n a v e ry g o o d e x a m p l e h a s b e e nw o r k e d o u t . F ro m t h e m o u th of t h e E b r o R i v e r to w a r d s t h e S o u t h , t h e r e isa g r a d i e n t of i n c r e a s i n g m a t u ri ty i n th e p la n k t o n i c e c o s y s t e m . I t i s w e l lr e f l e c t e d i n d i v e r s i t y i n d i c e s , p i g m e n t c o m p o s i t i o n a n d o t h e r p r o p e r t i e s .T h e r e is a n i m p o rt a n t b r e e d i n g a r e a of s a r d i n e i n t h e l e s s m a t u re p a r t o f t h es y s t e m , a n d t h e d e m o g r a p h i c a l s t r u c t u r e of t h e f i s h p o p u l a t i o n s c h a n g e sg r a d u a l l y a s m a tu r it y of t h e e c o s y s t e m i n w h ic h t h e y a r e i n c o r p o ra t e d i n -c r e a s e s ( d a t a of M . G o m e z L a r r a n e t a a n d c o w o r k e r s ) . H u ma n e x p l o i t a t i o n ,i f r e s t r i c t e d g e o g r a p h i c a l l y , l e a d s to a l o c a l d e c r e a s e of m a t u r it y , b o th oft h e g e n e r a l e c o s y s t e m a n d i n t h e d e m o g r a p h i c a l s t r u c t u r e o f t h e s e l e c t i v e l ye x p l o i t e d s p e c i e s .

M an y o t h e r e x a m p l e s c o u l d b e f o u n d i n i n s e c t s t h a t b r e e d i n a q u a t i c e n -v i r o n m e n t s b u t h a v e a d u l t f or m s t h a t a r e i n t e g r a te d i n t o t e r r e s t r i a l e c o s y s -t e m s , o r i n f i s h t h a t b r e e d i n i n u n d a t i o n w a t e r s .

T h e f i s h t h a t m i g ra t e b e tw e e n s e a w a t e r a n d f r e s h w a t e r o ff er a s p e c i a ls u b j e c t fo r m e d i t a t io n . E e l s b r e ed i n t h e s e a a n d s p e n d t h e i r a d u l t l i f e i nf r e s h w a t e r ; i n s a lm o n t h e c o n v e r s e i s t ru e . H ow c a n t h i s b e m a d e c o n s i s t -e n t w i th o u r t he o r y t h a t r e q u i r e s a n i m a l s to b r e e d a l w a y s i n t h e l e s s m a tu r ep a r t of t h e a v a i l a b l e s y s t e m s ? E e l s d e v e l o p i n t h e m a ri n e p e l a g i c e n v i ro n -m e n t , o n e of t h e l e a s t m a tu r e of m a r in e e c o s y s t e m s . A d u l t e e l s b e l o n g t ot h e b o tt om o f l o w l a n d f r e s h w a t e r , a r e l a t i v e l y m a t u re s y s t e m . S a l m o nb r e e d i n t h e u p p e r s t r e t c h e s of s t r e a m s , o n e of t h e l e s s m a t u re f r e s h - w a t e re c o s y s t e m s . A d u l t s a lm o n , o n t h e c o n t r a r y , b e lo n g t o a m o r e m a t u r e s y s t e mi n t h e m a r i n e l i tt o r a l .A s i m i l a r p a r a l l e l i s m o r a d j u st m e n t b e t w e e n d e m o g r ap h i c o r a g e s t r u c t u r ea n d g e n e r a l m a tu r it y of t h e e c o s y s t e m is o b s e r v e d n ot o n ly a c r o s s s p a c e ,b u t a l s o a l o n g t im e . P l a n k t o n i c a n i m a l s w it h a r e g u l a r r e p r o d u c t iv e c y c l eb r e ed w h e n t h e w h o l e m ix ed p o p u l a ti o n i s i n a l e s s m a tu re s t a t e , a f t e r ap u l s e o f p r im a r y p r o d u c t i o n , a n d w h e n a n i m p o r t a n t s u r p l u s of f o o d i s a v a i l -a b l e . In t h i s m o m e nt t h e d em o g r a p h ic s t r u c t u r e of t h e s p e c i e s u n d e r c o n -s i d e r a t i o n i s in a s t a t e of v e r y l o w " m a tu r it y ."

T E M P E R A T U R E A N D M A T U R I T YA h i g h e r t e m p e r a tu r e i n d u c e s a h i g h e r fl ow o f e n e r g y ( i n c r e a s e d r e s p i r a -

t i o n ) p e r u n it b i o m a s s ; o r g a n i s m s a r e a l s o s m a l l e r a n d h a v e a s h o r t e r l i f e


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370 T H E A M E R I C A N N A T U R A L I S Ts p a n . T h e s e c h a n g e s , o b s e r v e d in t h e p o p u l a ti o n s o f a s p e c i e s a t d i f fe r e n tt e m p e r a t u r e s , l e a d s u s t o p r e d i c t a c e r t a i n r e l a t io n b e t w e e n h i g h t e m p e r a-t u r e a n d l ow m a tu r it y . T h i s p a r a ll e l i s m s e e m s t o b e r e in f o r c ed b y o t h e rc o i n c i d e n c e s .

An e c o s y s t e m h a s c h a n c e s o f s u r v i v a l w i th d i f f e re n t d e g r e e s o f o r g an i z a -t i o n , t h a t i s , w i t h h i g h e r o r w it h l o w e r m a t u r it y . B u t t h e g e n e r a l t r e nd i st o w a r d s a n i n c r e a s e of m a t u ri t y . T h e r e a s o n s f o r t h i s m a y h a v e t o d o w it hc e r t a i n p r i n c i p l e s of t h e r m o d y n a m i c s. S o m e t h i n g s i m i l a r h a p p e n s i n te m p e r-a t u r e r e l a t i o n s h i p s . T h e r e a r e o r g a n is m s w e l l a d a p t e d t o h i gh t em p e r a t u rea n d t o l o w t e m p e r a t u r e , b u t t h e m o r e co mm o n t r e n d i n e v o l u t i o n s e e m s t o b et o w a r d s t h e p r o d u c ti o n of o r g a n i s m s b e t t e r f i t f o r a l o w e r t e m p e r a t u r e - b i g -g e r s i z e , l o n g e r l i f e , a n d s o on ( M a r g a le f , 1 9 5 5 ). H e r e is a s u g g e s t i o n ,a l s o , of t h e o p e r a t i o n of v e r y g e n e r a l p h y s i c a l p r i n c i p l e s .B u t t h e e c o l o g i c a l p i c t u r e i s r a th e r d i v e r s e . At p r e s e n t a n d i n o u r p l a n e t ,t h e m o s t m a tu r e e c o s y s t e m s , t h e c o r a l r ee f i n t h e s e a , t h e t r o p ic a l f o r e s to n l a n d , a r e r e s t r i c t e d t o w a r m er e n v i ro n m e n t s . I n m y o p i n io n t h i s i s n o tr e l a t e d t o t e m p e r a t u r e , b u t t o s t a b i l i t y o f e n v i r o n m e n t . A s t a b l e e n v i r o n -m e n t , w a rm o r c o l d , a l l o w s t h e i n c r e a s e o f m a t u r it y u p t o a l e v e l m u chh i g h e r t h a n a f l u c t u a t i n g e n v i r o n m e n t , c o l d o r w a rm . C o r a l r e e f s a r e a go o de x a m p l e of v e r y m a tu r e e c o s y s t e m s l i m i t e d t o a r e a s of g r e a t s t a b i l i t y , r a t h e rt h a n t o a r e a s of a d e f i n i t e te m p e r a tu r e a s i s g e n e ra l l y b e l ie v e d . T h e y a r el a c k i n g i n m a ny t r o p ic a l w a t e r s w h e r e y e a rl y f l u c t u a t i o n s i n p h o s p h a t e c o n -t e n t , f o r i n s t a n c e , a r e i m p o r ta n t . I n d e e d , i n s u c h a r e a s w i th f l u c t u a t i n gc o n d i t i o n s ( n o r t h - e a s t o f V e n e z u e l a , f o r i n s t a n c e ) , w e h a v e im p o r t a n tp u l s e s of p h y t o p l a n k t o n , a c c o m p a n i e d b y a h e a v y d e v e l o p m e n t of c l u p e i d s ,a l l i n d i c a t o r s of m u ch l e s s m a tu r e e c o s y s t e m s .

MATURITY AND E V O L U T I O NA r e l a t e d p ro bl em t h a t I h a v e d i s c u s s e d e l s e w h e r e ( M a rg a le f , 1 9 5 8 , 1 9 5 9 )

i s t h e r e l a t io n b e t w e e n p a t t e r n ( r h y t h m a n d m o d e ) of e v o l u t i o n a n d m a t u r it yof t h e e c o s y s t e m i n w h i ch t h e s p e c i e s e v o l v e s .

In l e s s m a t u re e c o s y s t e m s o r i n l e s s m a t u re t ro p h ic l e v e l s o f a n y e c o -s y s t e m , w e e x p e c t s p e c i e s to b e s h o rt - li v e d , e a s i l y d i s p e r s e d , a b l e t oc o l o n i z e w i th r a p i d i t y v i r g i n a r e a s , a b l e to l e a v e n u m e r o u s o f f sp r i n g a n d ,of c o u r s e , c h a r a c t e r i z e d b y h i gh r a t i o ene rgy f l ow / b i oma s s . P h e n o t y p e sm a y b e p l a s t i c , c y c l o m o r p h o s i s o r t e m po r ar y v a r i a t i o n is common, a n d g e -n e t i c c o m p a t i b i li t y b e tw e e n s e p a r a t e a n d d i s t a n t p o p u l a t i o n s i s r a re l y l o s t .T h e y a r e e u r y o i c , c o m p e t i t i o n is f o r d o m i n a n c e a n d e v o l u t i o n m a y b e r a p i d .T h e y a r e o p p o r t u n i s t i c s p e c i e s , s u b j e c t e d to a d y n a m i c t y p e of s e l e c t i o n ,o f t e n f o r p r o l i f i c n e s s .

In m o re m a t u re e c o s y s t e m s o r in m o re m a t u re a r e a s of t h e i r s t r u c t u r e , t h es e l e c t e d s p e c i e s a r e of r a t h e r l o n g l i f e , w i th l i m i t e d b u t w e l l p r o t e c t e d o ff -s p r i n g , a n d w i t h m o re r e s t r i c t e d p o s s i b i l i t i e s of d i s p e r s i o n a c c o m p a n i e d b yi s o l a t i o n i n s m a l l b re e d i n g u n i t s . T h e s p e c i e s a r e v e ry w e l l i n t e g r a te d i nt h e r e s p e c t i v e e c o s y s t e m s fro m t h e s t a n d p o i n t of b i o c h e m i s t r y , n u t r i t i o n a ln e e d s , b e h a v i o r, a n d s o o n. T h e y h a v e w e l l d e ve l o p e d te r r it o r ia l i n s t i n c t s ,


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3 7 1N I F Y IN G P R I N C I P L E S IN E C O L O G Ye n d o g e n o u s r h y t h m s , e t c . D e v e l o p m e n t is o f t e n c a n a l i z e d a n d m o rp h o lo g i-c a l s t a b i l i t y is h i g h , b u t g e n e t i c d i f f e r e n c e s b e t w e e n t h e d i v e r s e b r e e d in gu n i t s a r e co m m o n . C o m p e t it io n b e t w e e n c l o s e l y r e l a t e d f or m s m a y b e c o m el im i t ed . S u c c e s s is l i n k e d t o e f f ic i e n c y a n d m a n i f e s t e d i n a s t a b i l i z i n g t y p eo f s e l e c t i o n .

N o w o n d e r e v o lu t i o n i n l e s s m a t u re e c o s y s t e m s , i m p l y i ng a h i g h e r f lo w ofe n e r g y p e r u n i t b i o m a s s , is m o re e x p e n s i v e a n d b y t h i s v e ry f a c t c a n b em o re c r e a t i v e o r , a t l e a s t , g o f a s t e r .

A n o t h e r p o i n t i n t h e re l a t i o n b e t w e e n m a t u r i ty a n d e v o l u t i o n i s w o rt h t or e c a l l . B y t h e f a c t of s u c c e s s i o n , c o n d i t i o n s of e q u i l ib r iu m i n e v e r y e c o s y s -te m a r e s l o w l y s h i f t i n g t o w a r d s c h a r a c t e r i s t i c s of i n c r e a s e d m a t u ri ty , a n dt h e e v o l ut io n o f s p e c i e s i s " s u c k e d " t o w a r d s a b e t t e r a d ju s t m e n t to c o n -d i t i o n s o f e v e r - i n c r e a s i n g m a t u r i ty . In t h e s l o w p r o c e s s o f e v o l u t i o n , s ow e l l m a n i f e s t e d i n t h e f o s s i l r e c o r d of p h y l o g e n e t i c s e r i e s , w e c a n e x p e c tm a n y s e r i e s d e m o n s t r a t in g a n a d j u s t m e n t to c o n d i t i o n s of i n c r e a s i n g m a -t u r it y of e c o s y s t e m s .

UTILITY O F A SYNTHETIC APPROACHM o st o f w h a t h a s b e e n d i s c u s s e d c a n b e s u m m a r i z e d i n tw o v e r y s i m p l e

p r i n c i p l e s :( 1 ) T h e r e l a t i v e a m o u n t of e n e rg y n e c e s s a r y f or m a i n t a i n in g a n e c o s y s -

te m is r e l a t e d t o t h e d e g r e e of s t r u c t u r e o r o r g a n i z a t i o n o f t h i s e c o s y s t e m .L e s s e n e rg y i s n e c e s s a r y fo r a m o re c o m pl ex e c o s y s t e m , a n d t h e n a t ur a lt r e n d i n s u c c e s s i o n is t o w a r d s a d e c r e a s i n g f lo w of e n e r g y p e r u n i t of b io -m a s s a n d t o w a r d s i n c r e a s i n g o r g a n i z a t i o n . B r ie f ly s t a t e d th e t r e n d i s to -w a r d s i n c r e a s i n g m a t u ri ty .

( 2 ) W hen t w o s y s t e m s of d i f f e r en t m a t u r i t y m e e t a l ong a bounda r y t ha ta l l o w s a n e x c h a n g e , e n e r g y ( p r o d u c t i o n ) f lo w s t o w a r d s t h e m o r e m a tu r es u b s y s t e m , a n d t h e b o u n d a ry o r s u r f a c e o f e q u a l m a tu r it y s h o w s a t r e n d t om o v e i n a n o p p o s i t e d i r e c ti o n t o s u c h e n e r g y f lo w .

T h e s e g e n e r a l p r i n c i p l e s c l a r if y m an y e c o l o g i c a l i n t e r a c t i o n s a n d p r o c -e s s e s a n d a l l o w q u a n t i t a t i v e f or m u la ti on . T h e y c a n b e u s e d or t e s t e d i np r e d i c t i n g c h a n g e s i n d u c e d b y h u m an a c t i o n . E x p l o i t a t i o n is l i k e i n f l i c t i n ga w o u nd u p on a h e t e r o g e n e o u s o r g a n i c s tr u c t u r e : so m e t i s s u e s o r s u b s y s -t e m s ( m o re m a t u r e ) d o n o t r e g e n e r a t e ; o t h er ( l e s s m a t u re ) d o a n d t h e s es u p p l y t h e b a s i s f or a fu r th e r e v e n t u a l i n c r e a s e of m a t u r i ty . M a i n t a i n e de x p l o i t a t i o n k e e p s t h e m a t u r i ty of t h e e x p l o i t e d s y s t e m c o n s t a n t l y l ow . E x -p l o i t e d n a t u r a l c o m m u n i t i e s c o m e t o h a v e a h i g h e r p ri m a ry p r o d u c t i o n p e ru n i t b i o m a s s , a l o w e r s p e c i e s d i v e r s i t y a n d , p r e s u m a b l y , a l ow e r r a t i o

M ore e n e r g y g o e s i n t o f l u c tu a t i o n s s u c h a s t h o s e r e p r e s e n t e db y e x p l o i t e d p o p u l a ti o n s o r b y p o p u l a t i o n s t h a t a r e i n t e g r a t e d i n t o e x p l o i te de c o s y s t e m s . F o r e x a m p l e , p e s t s h a v e f l u c t u a t i o n s w i th a w id e r r a n g e a n ds h o r t e r p e r i o d i c i ty t h a n s i m i l a r p o p u l a t i o n s t h a t a r e i n t e g r a t e d i n t o m o rem a t u re , e v e n t u a l l y u n e x p l o i t e d , e c o s y s t e m s . E x t re m e l y m a t ur e e c o s y s t e m s ,s u c h a s t r o p i c a l f o r e s t s , a r e u n a b l e t o go b a c k a n d a r e t o t a l l y d is r u p t e d byh u m an e x p l o i t a ti o n . T h e e x a m p l e s f u rn i s h e d b y f i s h e r i e s a r e i l l u s t r a t i v e :


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372 T H E A M ER I C AN N A T U R A L I S Tv e r y p r o d u c t i v e f i s h e r i e s b e l o n g t o e c o s y s t e m s o f lo w m a t u r i ty , w it h af l u c t u a ti n g s u p p l y of i n o r g a n i c n u t r i e n t s a n d w i th n o t a b l e p u l s e s i n p l a n k -t on p r oduc t i on . T h e l e s s t h e m a t u r it y , t h e m o re i m p o r t a n t t h e " a b io t ic "c o n t r o l of p o p u l a t i o n s . H um an a c t i v i t y d e c r e a s e s m a t u ri ty a n d c a n e n h a n c ef l u c t u a t i o n s . T h e n o t a b l e e x c l u s i o n b e t w e e n c o r a l r e e f s a n d a h e a v y p ro -d u c t i o n of c l u p e i d s i n t r o p ic a l w a t e r s h a s b e e n c i t e d a n d i t is p o s s i b l e toh y p o t h e s i z e t h a t p o l lu t i o n a n d o t h e r a l t e r a t i o n s a l o n g tr o p i c a l c o a s t s m a yd e s t r o y v e r y m a t u r e e c o s y s t e m s , a n d t h e n f i s h e r i e s c a n b e c o m e m o r e i m p o r -t a n t t h a n a t p r e s e n t . R a d i a ti o n i n c r e a s e c a n b e e x p e c t e d t o a c t d e st ru c -t i v e l y t o a c c u m u l a t e d in f o rm a t i on ( t h a t i s , t o b i o m a s s ) b u t w it h n o e f f e c to n p o t e n t i a l e n e r g y f l o w ; r a d i a t i o n , t h e n , m u s t r e d u c e t h e m a t u r i t y o f e c o -s y s t e m s , i n p a r t b y s e l e c t i v e d e s t r u c t i o n of t h e m o re m a tu r e e l e m e n t s o ft h e e c o s y s t e m . T h u s , a g r e a t i n c r e a s e i n r a d i a t io n m a y m e a n a n e w p u s hg i v e n t o a n a l r e a d y l a g g i n g e v o l u t i o n .

M o s t of t h e s a m e p r i n c i p l e s c a n b e a p p l i e d t o h u m a n o r g a n i z a t i o n s . T a k -i n g a s c r i t e r i a t h e d i v e r s i f i c a t i o n of s k i l l s a n d j o b s ( d i v e r si t y ), o r t h e re l a -t i v

margalef - on certain unifying principles in ecology

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