micorrizas arbusculares en ecosistemas Áridos y semiáridos

63

Upload: manuel

Post on 17-Sep-2015

272 views

Category:

Documents


4 download

DESCRIPTION

Contiene información sobre la importancia de las micorrizas en ecosistemas áridos.

TRANSCRIPT

  • 1

    No Manuel Montao Arias, Sara Luca Camargo Ricalde, Rosalva Garca Snchez, Arcadio Monroy Ata Editores/editors

    MICORRIZAS ARBUSCULARES EN ECOSISTEMAS RIDOS Y

    SEMIRIDOS

    Arbuscular mycorrhizae in arid and semi-arid ecosystems

  • 2

    MICORRIZAS ARBUSCULARES EN ECOSISTEMAS RIDOS Y SEMIRIDOS

    Arbuscular mycorrhizae in arid and semi-arid ecosystems

    Editores/editors: No Manuel Montao Arias Centro de Investigaciones en Ecosistemas. Universidad Nacional Autnoma de Mxico. Morelia Michoacn, Mxico. Sara Luca Camargo Ricalde Departamento de Biologa, Divisin de Ciencias Biolgicas y de la Salud , Universidad Autnoma Metropolitana-Iztapalapa Mxico, Distrito Federal, Mxico. Rosalva Garca Snchez Facultad de Estudios Superiores Zaragoza, Universidad Nacional Autnoma de Mxico. Mxico, Distrito Federal, Mxico. Arcadio Monroy Ata Facultad de Estudios Superiores Zaragoza, Universidad Nacional Autnoma de Mxico. Mxico, Distrito Federal, Mxico.

  • 3

    Forma sugerida para citar este libro/Citation: Montao NM, Camargo-Ricalde SL, Garca-Snchez R, Monroy A. (eds.) 2007. Micorrizas arbusculares en ecosistemas ridos y semiridos (Arbuscular mycorrhizae in arid and semiarid ecosystems). Instituto Nacional de Ecologa-SEMARNAT, Mundi-Prensa SA de CV, UAM-Iztapalapa, FES Zaragoza, UNAM. Distrito Federal, Mxico. 460 pp. Las opiniones expresadas en los textos son responsabilidad exclusiva de los autores y no reflejan necesariamente la opinin de los editores, revisores o de las in stituciones titulares de los derechos de autor.

  • 4

    Microbes are essential components of the Earths biota since they catalyse unique and indispensable transformations in the biogeochemical cycles of the biosphere,

    and provide plants and animals with essential nutrients, arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) fall into this group, associating with the majority of land plants,

    providing them with nutrients, water and protection from a number of environmental stresses, as it happens in the arid and semiarid ecosystems

    Adapted from: Smith and Read 1997

    Si de todos los organismos creados por Dios Los ms pequeos y aparentemente menos tiles fueran suprimidos, la vida se tornara imposible,

    ya que el regreso a la atmsfera y al reino mineral de todo lo que dej de vivir

    sera bruscamente suprimido

    Louis Pasteur

  • 5

    PREFACIO

    Cualquier poblacin en condiciones naturales, se ha adaptado a sobrevivir y crecer a las presiones

    del ambiente como parte de un complejo proceso evolutivo. En este contexto, las condiciones del

    ambiente y los recursos que en l puedan estar disponibles, se convierten en un factor crtico ante

    el cual los rasgos de historia de vida de los organismos se han modulado para hacer ms

    eficientes los procesos de crecimiento, supervivencia, reproduccin y almacenamiento de

    recursos.

    Evolutivamente, las interacciones entre organismos son uno de los ejes que modulan la

    adecuacin de las poblaciones, otorgando a sus individuos las posibilidades de un mejor

    desempeo. Una de las interacciones que proporcionan un beneficio mutuo a los participantes, es

    la mutualista. A final de cuentas, en el balance en trminos ecolgicos y evolutivos, la energa

    invertida en mantener la interaccin, dejar un beneficio a ambas poblaciones en trminos de su

    historia de vida. Por ello, la asociacin micorrcica es una de las ms extendidas; ahora sabemos

    que es muy importante en los ecosistemas naturales ya que incrementa la absorcin de nutrientes,

    la formacin de agregados del suelo que mejoran su estructura, aumenta las posibilidades de las

    plantas para crecer en ambientes estresantes, mejora las relaciones hdricas de la planta, inhibe las

    infecciones por parsitos, y ahora se est aportando mayor conocimiento el cual est permitiendo

    establecer que probablemente tambin determina la diversidad de las comunidades de plantas.

    En la V Conferencia Internacional sobre las Micorrizas llevada a cabo recientemente en

    Granada, Espaa, se ha podido notar el creciente inters y capacidad de la comunidad

    internacional no slo por aumentar el cmulo de conocimientos sobre esta interaccin mutualista,

    en diversas disciplinas como la fisiologa, bioqumica, qumica, taxonoma, sistemtica, biologa

    molecular y ecologa, sino tambin en otras en las cuales es muy claro que la comunidad

    cientfica est aportando los conocimientos necesarios para aplicarse en otras como la

    conservacin, restauracin, el manejo sustentable de los recursos naturales e incluso es notorio el

    potencial que existe pa ra su uso comercial tendiente a aumentar el rendimiento de cultivos.

    La comunidad cientfica estudiosa de las micorrizas est creciendo y consolidndose. Las

    instituciones de investigacin y educacin superior deben seguir apoyando su desarrollo, y las

    instituciones que regulan la ciencia, vern compensados sus esfuerzos y polticas si aumentan su

    financiamiento en este campo.

  • 6

    Este libro es una expresin de esos logros. Manifiesta el cmo se est actualizando

    constantemente el conocimiento sobre las micorrizas, seala que an en ambientes estresantes

    como lo son las zonas ridas y semiridas las micorrizas juegan en ellos un papel muy importante

    en la absorcin de nutrientes, en el crecimiento y propagacin de las plantas, en el mantenimiento

    de la diversidad e incluso en el manejo de cultivos. Es una expresin tambin de la enriquecedora

    interaccin institucional y refleja la intensidad de las actividades de investigacin en varios pases

    del mundo.

    Los diversos actores en el mbito cientfico, estamos obligados a continuar nuestros

    esfuerzos por aumentar el conocimiento sobre esta fascinante interaccin micorrcica, formando

    paralelamente ms y mejores recursos humanos, y a aportar los mayores recursos que sean

    posibles, sobre todo en las economas en desarrollo, para financiar las investigaciones bsicas y

    aplicadas que se perfilan en el futuro. La valoracin econmica de los servicios ambientales de

    los cuales forman parte las micorrizas es una tarea an pendiente, sin olvidar que los

    beneficiarios potenciales que forman parte de la comunidad social, exigen que utilicemos

    responsablemente el conocimiento que puede ser aplicado.

    Dr. Francisco Javier lvarez Snchez

    Presidente de la Sociedad Mexicana de la Simbiosis Micorrzica

    Profesor Titular B T.C. Definitivo

    Departamento de Ecologa y Recursos Naturales

    Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autnoma de Mxico

  • 7

    PREFACE Although root systems are usually mycorrhizal in most native and many crop lands, plants often

    grow nicely without their fungal symbionts when water and nutrients are abundant, in fertilized

    and irrigated fields, greenhouses and growth chambers.

    But when soils and substrates dry substantially, differences in performance or behavior

    between nonmycorrhizal and mycorrhizal plants often widen. Some nutrients become less mobile

    as soils dry, and mineral absorption by roots not having external scavenging hyphae may

    seriously lag that of mycorrhizal roots. Stimulative effects of arbuscular mycorrhizal (AM)

    symbiosis on stomatal behavior and leaf gas exchange often become more pronounced as soils

    dry. When water is limiting, AM symbiosis can result in altered rates of water movement into,

    through and out of host plants, with consequent effects on tissue hydration, leaf physiology and

    plant ecology. Physiological effects involve changes in hormonal and osmotic relations,

    photosynthesis, protein synthesis and enzyme activity, carbohydrate and amino acid metabolism,

    and various soil-root and within-plant hydraulic conductances. Ecological effects involve

    reproductive potential, biodiversity, biogeochemical cycling, carbon sequestration, plant fitness

    and competitiveness.

    Recent work reveals that AM symbiosis can control aquaporin expression and regulate

    water flow in roots, as well as modify redistribution of water in soils via roots (hydraulic lift).

    AM fungi can have dramatic effects on antioxidant enzymes in droughted roots. Their ability to

    act as biocontrol agents can intensify during water deficit. We also now know that the moisture

    characteristics of soils themselves can be modified by AM symbiosis. Simply growing in

    mycorrhized soil a soil in which AM symbiosis has flourished previously and modified soil

    structure and biochemistry can alter the water relations of a nonmycorrhizal plant.

    Water deficit continues to be perhaps the chief environmental constraint of plant

    productivity in natural and managed lands. Its control on plants is obvious in arid and semi-arid

    areas, but even in relatively moist places around the globe, transient drought can have devastating

    adverse effects on agriculture during summer months. In addition to native and agronomic field

    situations, AM symbiosis has been studied extensively in horticulture, where plants are typically

    given ample water throughout their cropping but may be exposed to water deprivation during

    shipping and marketing and after transplanting. Even here AM symbiosis may have important

    consequences on water balance.

  • 8

    This is the first book devoted entirely to the myriad ways in which AM fungi influence

    the ecology and biology of arid and semi-arid areas. It is a timely and important volume.

    Worldwide, fresh water supplies are diminishing, and irrigation water is becoming more saline;

    AM symbiosis also modifies plant resilience to soil salinity and sodicity. This book addresses

    critical roles of mycorrhizal colonization in deserts and in dryland farming, in such areas as

    functional diversity, nutrition, resource islands, and crop and ecosystem management. It

    identifies the AM fungi that inhabit roots of important arid plants, and it summarizes several case

    studies that provide important insights into ecosystem function.

    PhD. Robert M. Aug

    Institute of Agriculture, University of Tennessee, USA

    2006 Steering committee, International Mycorrhiza Society

    E-mail: [email protected]

  • 9

    Prlogo/Foreword

    El objetivo del libro es ofrecer a los lectores una idea general sobre el conocimiento de la

    simbiosis micorrcica arbuscular en ecosistemas ridos y semiridos, y un texto que presentara

    investigaciones relevantes realizadas exclusivamente en estos ecosistemas. A lo largo del texto,

    se presentan revisiones y contribuciones de colegas investigadores de Mxico y de otros pases,

    particularmente de Venezuela, India, Sudfrica, Canad y Estados Unidos de Norte Amrica.

    Cabe resaltar que algunas colaboraciones realizadas por investigadores extranjeros se llevaron

    acabo en Mxico.

    Todas las contribuciones que se incluyen en este libro fueron realizadas por invitacin. En

    todos los casos se trat que los autores fueran investigadores no slo con inters en el tema, sino

    tambin con amplia experiencia en el estudio de la simbiosis micorrcica arbuscular. Esto

    permiti, por ejemplo, que los autores de algunos captulos incluyeran modificaciones novedosas

    a los mtodos de campo y de laboratorio (uso de herramientas moleculares) para el estudio

    ecolgico de las micorrizas, tal es el caso de la investigacin realizada en el desierto del Kalahari

    en Sudfrica.

    Asimismo, con la finalidad de aumentar la calidad de la informacin que conforma este

    libro, se seleccion un Comit de Arbitraje en el cual participaron varios investigadores de

    reconocido prestigio. Todos los captulos fueron enviados de manera annima a dos revisores;

    aunque, el mayor mrito de la realizacin del texto recae, indudablemente, en los autores.

    El libro comprende dos partes con un total de 15 captulos. La primera parte consta de

    cinco captulos enfocados al estudio la diversidad y funcin de los hongos micorrcicos

    arbusculares, tanto en sistemas naturales como en sistemas agrcolas. La segunda parte incluye

    diez captulos que abordan diversos estudios de caso como la interaccin de las islas de recursos

    y los hongos micorrcicos arbusculares en el desierto de Sonora, la formacin de micorrizas

    arbusculares en gramneas del desierto Chihuahuense y en ecosistemas de sabana venezolanos, y

    su aplicacin para mejorar la produccin de especies vegetales de importancia econmica como

    el nopal (Opuntia albicarpa ) y el maguey mezcalero (Agave angustifolia).

    Dado lo anterior, este libro puede ser un estmulo para futuros estudios sobre las

    complejas interacciones de las micorrizas arbusculares con el suelo y sus componentes, y con la

    biota que caracteriza a los ecosistemas secos.

  • 10

    Por otra parte, e l avance de la ciencia es tan rpido que nos sorprende da con da con ms

    conocimientos que continuamente nos rebasan y brindan nuevas y quizs mejores ideas. El

    presente libro no escapa a esta situacin, por ello como todo libro de esta naturaleza, es

    perfectible, lo que significa que el estudio y el conocimiento del entorno de los hongos

    micorrcicos arbusculares de los ambientes desrticos est avanzando y, por lo tanto, nuevas

    sntesis, controversias, perspectivas y sealamientos surgirn para que en conjunto con las que

    este libro presenta hoy, permitan a los investigadores y estudiantes relacionados con el tema

    definir temas nuevos y futuras lneas de investigacin.

    Finalmente, los compiladores estamos seguros que este libro ser muy til no slo para

    especialistas, sino tambin para estudiantes tanto de licenciaturas y posgrados en Agronoma,

    Microbiologa, Biotecnologa, Biologa, Ecologa y Ciencias Ambientales, ya que la formacin

    de profesionales est estrechamente relacionada con la utilidad agrcola, tecnolgica o ecolgica

    que los hongos micorrcicos arbusculares puedan tener para los sistemas biolgicos. Asimismo,

    esperamos que este libro motive a estudiantes e investigadores a continuar generando

    informacin que, adems de enriquecer nuestro conocimiento sobre estos hongos, brinde

    perspectivas claras dirigidas a conservar y recuperar los ecosistemas ridos y semiridos.

    Los editores No Manuel Montao Arias Sara Luca Camargo-Ricalde Rosalva Garca-Snchez Arcadio Monroy Ata

  • 11

    CONTENIDO (CONTENTS)

    Prefacio (por Javier lvarez)

    Preface (by Robert Aug)

    Prlogo/foreword (editores)

    Lista de autores (Contributors)

    rbitros revisores (Review referees)

    Agradecimientos (Acknowledgements)

    Introduccin

    Introduction

    PARTE I (PART I)

    Micorrizas arbusculares: diversidad y funcin (Arbuscular mycorrhizae: diversity and

    function)

    1. Biodiversidad funcional de los hongos micorrcicos arbusculares en zonas ridas y

    semiridas (1- 26)

    Functional biodiversity of arbuscular mycorrhizal fungi in arid and semi-arid zones

    Ma. del Carmen A. Gonzlez-Chvez, Alejandro Alarcn y Ronald Ferrera-Cerrato

    2. Arbuscular mycorrhizae fungi diversity related to plant diversity (27-49)

    Diversidad de hongos micorrizgenos arbusculares asociada a la diversidad de plantas

    Sara Luca Camargo-Ricalde

  • 12

    3. Role of arbuscular mycorrhizae in P nutrition of plants under arid and semi -arid

    environments (50- 77)

    El papel de micorrizas arbusculares en la nutricin de P en plantas de ambientes ridos y

    semiridos

    Jagadisth C. Tarafdar and Jitendra Panwar

    4. Arbuscular mycorrhiza and drought management of crops (78-109)

    Micorriza arbuscular y manejo de cultivos bajo sequa

    Kizhaeral S. Subramanian and Christiane Charest

    5. Review of potential factors influencing reduced mycorrhizal dependency among annual

    plants of northern Chihuahuan desert (110-126)

    Revisin de los factores potenciales que influyen en una reducida dependencia micorrcica

    entre las plantas anuales del norte del desierto Chihuahuense

    Shawn Christina Collier-Yarnes

    PARTE I I (PART II)

    Micorrizas arbusculares en los ecosistemas ridos y semiridos: estudios de caso

    (Arbuscular mycorrhizae in the arid and semi -arid ecosystems: case studies)

    6. Glomales de las planicies del desierto de Sonora (127-146)

    Glomalean fungi from Sonoran desert plains

    Luis I. Aguilera-Gmez, Irma V. Rivas-Manzano, Omar Ocampo-Jimnez y Vctor Olalde-

    Portugal

  • 13

    7. Mycorrhizae as biological components of resource islands in the Sonoran desert (147-

    169)

    Las micorrizas como componentes biolgicos de islas de recursos en el desierto de Sonora

    Gabor J. Bethlenfalvay, Yoav Bashan, ngel Carrillo-Garca and Jean C. Stutz

    8. Interacciones micorrcicas en la Reserva de la Biosfera de Mapim: hongos

    micorrizgenos arbusculares y su asociacin con gramneas del desierto Chihuahuense

    (170-193)

    Mycorrhizal interacctions in Mapimi Biosphere Reserve: arbuscular mycorrhizae fungi and

    their association with grasses from the Chihuahuan desert.

    Fabiana Pezzani, Roger Guevara, Laura Hernndez y Carlos Montaa

    9. Hongos micorrcicos arbusculares asociados a especies vegetales y matorrales del Valle

    del Mezquital, Hidalgo, Mxico (194-218)

    Arbuscular mycorrhizae fungi associated with plant species and shrub lands of the Mesquital

    Valley, Hidalgo, Mexico

    Rosalva Garca-Snchez, Arcadio Monroy Ata y Eduardo Chimal-Snchez

    10. Microorganismos asociados a la rizosfera de una poblacin de Neobuxbaumia tetetzo

    establecida en una zona rida del estado de Puebla, Mxico (219-242)

    Microorganisms associated with the rizosphere of Neobuxbaumia tetetzo population,

    established in an arid zone of Puebla State, Mexico

    Katia C. Reyes-Quintanar, Alejandro Alarcn, Ronald Ferrera-Cerrato y Salvador

    Rodrguez-Zaragoza

    11. Micorrizas arbusculares en ecosistemas de sabana venezolanos (243-267)

    Arbuscular mycorrhizae in Venezuelan savanna ecosystems

    Marcia Toro

  • 14

    12. Arbuscular micorrhizaeplantenvironment interactions in a wild host, Vangueria

    infausta, from the Kalahari Desert, South Africa (268-304)

    Interacciones de micorrizas arbusculares-planta-ambiente en un hospedero silvestre,

    Vangueria infausta, del desierto de Kalahari, Sudfrica

    Gil Bohrer, David Ward, Gilad Beck, Nurit Roth-Bejerano and Varda Kagan-Zur

    13. M icorrizas arbusculares de islas de fertilidad de mezquite de dos matorrales

    semiridos: su efecto en la morfologa de Bouteloua curtipendula (305-334)

    Arbuscular mycorrhizae in mesquite fertile islands in two semi-arid s hrublands: their effect

    on Bouteloua curtipendula morphological development

    No Manuel Montao Arias, Rosalva Garca Snchez, Fabiola Morales-Gmez

    y Genaro Ochoa de la Rosa

    14. Estado nutrimental y crecimiento de plantas micropropagadas de nopal (Opuntia

    albicarpa Scheinvar cv. Reyna) colonizadas con tres cepas seleccionadas de

    endomicorrizas (335-356)

    Nutrient status and growth of micropropagated prickly-pear cactus (Opuntia albicarpa

    Scheinvar cv. Reina) plantlets colonized with three-selected endomycorrhizal isolates

    Andrs A. Estrada-Luna y Fred T. Davies Jr.

    15. Crecimiento y nutricin de maguey mezcalero (Agave angustifolia Haw.) bajo

    condiciones de micorrizacin arbuscular (357-384)

    Growth and nutrition of maguey mezcalero (Agave angustifolia Haw.)

    in presence of arbuscular mycorrhizae

    Celerino Robles, Ma. de Lourdes Robles-Martnez y Flor de Belem Monrroy-Daz

  • 15

    DIRECTORIO DE AUTORES (CONTRIBUTORS) Alejandro Alarcn rea de Microbiologa de Suelos, Especialidad de Edafologa, Instituto de Recursos Naturales, Colegio de Postgraduados, Montecillo 56230, Estado de Mxico, Mxico. Universidad de Texas A &M Departamento de Horticultura Collge Station, Texas, USA. E-mail: [email protected] Andrs A. Estrada-Luna

    Nursery and Plant Physiology Laboratory. Department of Horticultural Sciences. Texas A&M University. Centro de Investigacin y de Estudios Avanzados, Instituto Politcnico Nacional. Unidad Irapuato. Km. 9.6 Libramiento Norte Carretera Irapuato -Len. Apartado Postal # 629. Irapuato, Guanajuato, 36500. Mxico. E-mail: [email protected] ngel Carrillo-Garca Microbiologa Ambiental, Centro de Investigaciones Biolgicas del Noroeste (CIB),P.O. Box 128, La Paz, Baja California Sur 23000, Mxico, E-mail: [email protected] Arcadio Monroy Ata Laboratorio de zonas ridas. Unidad de Investigacin en Ecologa Vegetal. Facultad de Estudios Superiores Zaragoza, Universidad Nacional Autnoma de Mxico. Fuerte de Loreto esq. Batalla del 5 de mayo, Ejercito de Oriente. C.P. 09230. Mxico, D. F., Mxico. E-mail: [email protected] Carlos Montaa Departamento de Biologa Evolutiva, Instituto de Ecologa A.C. Km 25 Carretera Antigua a Coatepec No. 351 Congregacin El Haya 91070 Xalapa Veracruz, Mxico Tel. (228)842-1800 E-mail: [email protected] Celerino Robles Laboratorio de Suelos. CIIDIR-Instituto Politcnico Nacional,-Unidad Oaxaca. Hornos 1003. Sta. Cruz Xoxocotln. 71230 Oaxaca, Mxico. Tel. y fax: (+52 951) 5171199. E-mail: [email protected] Christiane Charest Department of Biology, University of Ottawa, Ontario K1N 6N5 Canada E-mail:[email protected] David Ward University of KwaZulu-Natal, School of Biological and Conservation Sciences, P. Bag X1, Scottsville 3209, South Africa

  • 16

    Eduardo Chimal Snchez Unidad de Investigacin en Ecologa Vegetal. Facultad de Estudios Superiores Zaragoza, Universidad Nacional Autnoma de Mxico. Fuerte de Loreto esq. Batalla del 5 de Mayo s/n, Col. Ejrcito de oriente, Iztapalapa C.P. 09230, Mxico D.F., Mxico. Fabiana Pezzani Unidad de Sistemas Ambientales. Facultad de Agronoma . Av. E. Garzn 780. Montevideo. Uruguay. C.P. 12900 Tel: (005982) 354 28 48 E-mail: [email protected] Fabiola Morales Gmez Unidad de Investigacin en Ecologa Vegetal. Facultad de Estudios Superiores Zaragoza, Universidad Nacional Autnoma de Mxico. Fuerte de Loreto esq. Batalla del 5 de Mayo s/n, Col. Ejrcito de oriente, Iztapalapa C.P. 09230, Mxico D.F., Mxico. Flor de Belem Monrroy-Daz Laboratorio de Suelos. CIIDIR-Instituto Politcnico Nacional, Unidad Oaxaca. Hornos 1003. Sta. Cruz Xoxocotln. 71230 Oaxaca, Mxico. Tel. y fax: (+52 951) 5171199. Fred T. Davies Jr. Department of Horticultural Sciences, Texas A&M University. College Station, TX 77843-2133 USA. E-mail: [email protected] Gabor Bethlenfalvay Microbiologa Ambiental, Centro de Investigaciones Biolgicas del Noroeste, La Paz, Baja California Sur, Mexico, and Horticultural Crops Research Center, U.S. Department of Agriculture, Ag ricultural Research Service, Corvallis, Oregon (emeritus). Address of corresponding author: Gabor J. Bethlenfalvay 255 Hermosa Way San Luis Obispo, California 93405, USA. E-mail: [email protected] Genaro Ochoa de la Rosa Unidad de Investigacin en Ecologa Vegetal. Facultad de Estudios Superiores Zaragoza, Universidad Nacional Autnoma de Mxico. Fuerte de Loreto esq. Batalla del 5 de Mayo s/n, Col. Ejrcito de oriente, Iztapalapa, C.P. 09230, Mxico D.F., Mxico. E-mail: [email protected] Gil Bohrer Department of Civil and Enviromental Engineering, Duke University, Box 90287, Durham, NC 27708-0287, United States American E-mail: [email protected] Gilad Beck Department of life Science, Ben Gurion University of the Negev, PO Box 653, Beer-Sheva, Israel Irma V. Rivas-Manzano Facultad de Ciencias, Universidad Autnoma del Estado de Mxico, Instituto Literario 100, Col. Centro, CP 50000, Toluca, Estado de Mxico, Mxico.

  • 17

    Jagadisth C. Tarafdar Central Arid Zone Research Institute, Jodhpur 342 003, Rajasthan, India Telfono: 91 - 291 2740666; Fax No. +91 +291 2740706 E-mail: [email protected] Jean C. Stutz Department of Plant Biology, Arizona State University, Tempe, Arizona, USA E-mail: [email protected] Jitendra Panwar Department of Botany, Jai Narian Vyas University, Jodhpur 342 005, Rajasthan, India Telfono: 91 - 291 2740666; Fax No. +91 +291 2740706 Kizhaeral S. Subramanian Department of Soil Science & Agric ultural Chemistry, Tamil Nadu Agricultural University, Coimbatore 641 003 INDIA E-mail:[email protected] E-mail: [email protected] Katia C. Reyes-Quintanar rea de Microbiologa, IRENAT, Colegio de Postgraduados en Ciencias Agrcolas, Montecillo, Estado de Mxico, Mxico. E-mail: [email protected] Laura Hernndez Laboratorio de Micorrizas, Centro de Investigaciones en Ciencias Biolgicas, Universidad Autnoma de Tlaxcala, Tlaxcala Mxico E-mail: [email protected] Luis I. Aguilera-Gmez Facultad de Ciencias, Universidad Autnoma del Estado de Mxico, Instituto Literario 100, Col. Centro, CP 50000, Toluca, Estado de Mxico, Mxico. E-mail: [email protected] Ma. del Carmen A. Gonzlez-Chvez rea de Microbiologa de Suelos, Especialidad de Edafologa, Instituto de Recursos Naturales, Colegio de Postgraduados, Montecillo 56230, Estado de Mxico. Mxico. E-mail: [email protected] Ma. de Lourdes Robles-Martnez Laboratorio de Suelos. CIIDIR-Instituto Politcnico Nacional, Unidad Oaxaca. Hornos 1003. Sta. Cruz Xoxocotln. 71230 Oaxaca, Mxico. Tel. y fax: (+52 951) 5171199. Marcia Toro Laboratorio de Estudios Ambientales, Instituto de Zoologa Tropical, Facultad de Ciencias, Universidad Central de Venezuela. Apartado 47.058, Caracas 1041-A, Venezuela. Telfono: 58-2-605 1305. Fax: 58-2-605 1204. E-mail: [email protected]

  • 18

    No Manuel Montao Arias Centro de Investigaciones en Ecosistemas. Universidad Nacional Autnoma de Mxico campus Morelia. Antigua Carretera a Ptzcuaro No. 8701, Col. Ex-Hda. de San Jos de la Huerta. C.P. 58190; AP 27-3 Xangari 58089, Morelia Michoacn, Mxico.

    E-mail: [email protected]

    Nurit Roth-Bejerano Department of life Science, Ben Gurion University, PO Box 653, Beer-Sheva, Israel Omar Ocampo-Jimnez Centro de Investigacin y de Estudios Avanzados, IPN, Unidad Irapuato, Km. 9.6 Libramiento Norte, Carretera Irapuato-Len. Apdo. postal 629, CP 36500, Irapuato Guanajuato, Mxico. E-mail: [email protected] Roger Guevara Departamento de Biologa Evolutiva, Instituto de Ecologa A.C. Km 25 Carretera Antigua a Coatepec No. 351 Congregacin El Haya 91070 Xalapa Veracruz, Mxico Tel. (228)842-1800 E-mail: [email protected] Ronald Ferrera Cerrato rea de Microbiologa de Suelos, Especialidad de Edafologa, Instituto de Recursos Naturales, Colegio de Postgraduados, Montecillo 56230, Estado de Mxico. Mxico. E-mail: [email protected] Rosalva Garca Snchez Unidad de Investigacin en Ecologa Vegetal. Facultad de Estu dios Superiores Zaragoza, Universidad Nacional Autnoma de Mxico. Fuerte de Loreto esq. Batalla del 5 de Mayo s/n, Col. Ejrcito de oriente, Iztapalapa C.P. 09230, Mxico D.F., Mxico. E-mail: [email protected] Salvador Rodrguez-Zaragoza Escuela Nacional de Estudios Profesionales Iztacala, UBIPRO, UNAM, Tlalnepantla Iztacala, Estado de Mxico, Mxico. E-mail: [email protected] Sara Luca Camargo-Ricalde Departamento de Biologa, Divisin de Ciencias Biolgicas y de la Salud ., Universidad Autnoma Metropolitana-Iztapalapa, Apdo. Postal 55-535, 09340, Mxico, D. F. Mxico, and Agricultural University of Norway (NLH), P.O. Box 5014, N-1432, Norway. E-mail: [email protected]

    Shawn Christina Collier-Yarnes Molecular Biology Program, New Mexico State University, Las Cruces, NM 880003, United States American. Phone: 505-649-0203, fax: 505-646-3437 E-mail: [email protected]

  • 19

    Varda Kagan-Zur Institutes for Applied Research, Ben Gurion University, PO Bo x 653, Beer-Sheva, Israel Vctor Olalde-Portugal Centro de Investigacin y de Estudios Avanzados, IPN, Unidad Irapuato, Km. 9.6 Libramiento Norte, Carretera Irapuato -Len. Apdo. postal 629, CP 36500, Irapuato Guanajuato, Mxico. E-mail: [email protected] Yoav Bashan Microbiologa Ambiental, Centro de Investigaciones Biolgicas del Noroeste (CIB), P.O. Box 128, La Paz, Baja California Sur 23000, Mxico E-mail: [email protected]

  • 20

    RBITROS REVISORES (REVIEW REFEREES)

    Arcadio Monroy Ata. Profesor de la Carrera de Biologa titular C de T.C. Laboratorio de zonas ridas. Unidad de Investigacin en Ecologa Vegetal. Facultad de Estudios Superiores, Zaragoza, Universidad Nacional Autnoma de Mxico. Fuerte de Loreto esq. Batalla del 5 de mayo. Ejercito de Oriente 09230. Mxico, D. F. Mxico. Dora Trejo Aguilar. Investigadora especialista en Micorrizas Laboratorio de Organismos Benficos. Facultad de Ciencias Agrcolas, Universidad Veracruzana campus Xalapa. Circuito Aguirre Beltrn s/n, Zona Universitaria C.P. 91090 Xalapa, Veracruz, Mxico Edmundo Garca-Moya. Investigador titular C de T.C. Programa de Botnica, Colegio de Postgraduados Montecillo, Texcoco, Estado de Mxico , C.P. 56230, Mxico. Felipe Garca-Oliva. Investigador titular B de T.C. Centro de Investigaciones en Ecosistemas. Universidad Nacional Autnoma de Mxico campus Morelia. Antigua Carretera a Ptzcuaro No. 8701, Col. Ex-Hda. de San Jos de la Huerta. C.P. 58190; AP 27-3 Xangari 58089, Morelia Michoacn, Mxico.

    Gisela Cuenca. Investigador especialista en micorrizas Instituto Venezolano de Investigaciones Cientficas (IVIC). Centro de Ecologa. AP- 21827, Caracas 1020A, Venezuela Irene Snchez Galln. Profesora de la Carrera de Biologa y especialista en micorrizas Departamento de Ecologa y Recursos Naturales. Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autnoma de Mxico. Circuito exterior, Ciudad Universitaria 04510 Mxico, D.F. Mxico. Javier lvarez Snchez. Profesor-Investigador titular C de T.C. Departamento de Ecologa y Recursos Naturales. Facultad de Ciencias, Universidad nacional Autnoma de Mxico. Circuito exterio r, Ciudad Universitaria 04510 Mxico, D.F. Mxico. John Larsen. Professor research Department of Integrated Pest Management, Danish Institute of Agricultural Sciences Research Centre Flakkebjerg DK-4200 Slagelse Denmark Juan Manuel Ruiz-Lozano. Profesor Investigador Departamento de Microbiologa del Suelo y Sistemas Simbiticos Estacin Experimental del Zaidin (CSIC), Profesor Albareda No. 1, E-18008 Granada, Espaa. Juan Manuel Snchez-Yez. Profesor Investigador en Microbiologa Laboratorio de Ecologa Microbiana. Instituto de Investigaciones Qumico Biolgicas, Universidad Michoacana de San Nicols de Hidalgo (UMSNH), Edificio B1, Ciudad Universitaria, Morelia Michoacn, Mxico.

  • 21

    Ma. de Jess Snchez Coln. Profesora de la Carrera de Biologa /especialista en micorrizas. Laboratorio de Microbiologa y Edafologa. Facultad de Estudios Superiores Zaragoza, Universidad Nacional Autnoma de Mxico. Fuerte de Loreto esq. Batalla del 5 de Mayo s/n, Col. Ejrcito de oriente, Iztapalapa C.P. 09230, Mxico D.F., Mxico. Maribel Nava. Profesora de Fungi en la Carrera de Biologa, Universidad Michoacana de San Nicols de Hidalgo (UMSNH)/ Tcnico Acadmico titular B de T.C. Centro de Investigaciones en Ecosistemas. Universidad Nacional Autnoma de Mxico campus Morelia. Antigua Carretera a Ptzcuaro No. 8701, Col. Ex-Hda. de San Jos de la Huerta. C.P. 58190; AP 27 -3 Xangari 58089, Morelia Michoacn, Mxico.

    Mayra Gavito Pardo. Investigadora Asociada C de T.C. Centro de Investigaciones en Ecosistemas. Universidad Nacional Autnoma de Mxico campus Morelia. Antigua Carretera a Ptzcuaro No. 8701, Col. Ex-Hda. de San Jos de la Huerta. C.P. 58190; AP 27 -3 Xangari 58089, Morelia Michoacn, Mxico.

    No Manuel Montao Arias. Candidato a Doctor en Ciencias Centro de Investigaciones en Ecosistemas. Universidad Nacional Autnoma de Mxico campus Morelia. Antigua Carretera a Ptzcuaro No. 8701, Col. Ex-Hda. de San Jos de la Huerta. C.P. 58190; AP 27 -3 Xangari 58089, Morelia Michoacn, Mxico.

    Patricia Guadarrama. Profesora de la Carrera de Biologa y especialista en micorrizas Departamento de Ecologa y Recursos Naturales. Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autnoma de Mxico. Circuito exterior, Ciudad Universitaria 04510 Mxico, D.F. Mxico. Rosalva Garca Snchez. Investigadora de laboratorio de Zonas ridas y Profesora de la Carrera de Biologa Unidad de Investigacin en Ecologa Vegetal. Facultad de Estudios Superiores Zaragoza, Universidad Nacional Autnoma de Mxico. Fuerte de Loreto esq. Batalla del 5 de Mayo s/n, Col. Ejrcito de oriente, Iztapalapa C.P. 09230, Mxico D.F., Mxico. Sara Luca Camargo-Ricalde . Profesora-Investigadora, especialista en Micorrizas Departamento de Biologa, Div. de C. B. S., Universidad Autnoma Metropolitana-Iztapalapa, Apdo. Postal 55-535, 09340, Mxico, D. F. Mxico. Sonia lvarez-Santiago. Maestra en Ciencias, especialista en micorrizas arbusculares Centro de Investigaciones en Ecosistemas. Universidad Nacional Autnoma de Mxico campus Morelia. Antigua Carretera a Ptzcuaro No. 8701, Col. Ex-Hda. de San Jos de la Huerta. C.P. 58190; AP 27 -3 Xangari 58089, Morelia Michoacn, Mxico. Vctor J. Jaramillo Luque Investigador titular B de T.C. Centro de Investigaciones en Ecosistemas. Universidad Nacional Autnoma de Mxico campus Morelia. Antigua Carretera a Ptzcuaro No. 8701, Col. Ex-Hda. de San Jos de la Huerta. C.P. 58190; AP 27 -3 Xangari 58089, Morelia Michoacn, Mxico.

    Yazmn Carren Abud Profesora-investigadora de la Carrera de Biologa Laboratorio de Microbiologa y Gentica. Facultad de Biologa, Universidad Michoacana de San Nicols de Hidalgo (UMSNH), Edificio B4, Ciudad Universitaria, Morelia Michoacn, Mxico.

  • 22

    Agradecimientos

    Los compiladores agradecen en primer lugar a todos los autores de cada captulo por su inters en

    participar en la elaboracin de este libro, por su esfuerzo en la preparacin de sus contribuciones

    y especialmente por su enorme paciencia. Asimismo, agradecemos a los investigadores quienes

    desinteresadamente fungieron como revisores y crticos de cada uno de los captulos que

    constituyen el presente libro. La calidad de todas las contribuciones fue mejorada sustancialmente

    gracias a su participacin y arduo trabajo.

    Agradecemos ampliamente a los Bilogos Maribel Flores Estrada, Roberto Ramos

    Gonzlez, Genaro Ochoa de la Rosa Cesar Gonzlez Monterrubio y Susana Adriana Montao por

    su participacin y ayuda en la organizacin de la informacin y edicin de algunas partes de los

    captulos, y al Bil. Ral Ahedo y al Ingeniero Heberto Ferreira (ambos del Centro de

    Investigaciones en Ecosistemas, UNAM campus Morelia) por su asesora con el equipo de

    cmputo durante el tiempo en que se llev acabo la compilacin y revisin de los distintos

    manuscritos.

    Agradecemos a la M. en C. Leonor Sols Rojas el esplndido trabajo fotogrfico que hizo

    posible ilustrar la portada del libro con fotos panormicas de dos Reservas de la Biosfera (1) el

    Valle de Tehuacn-Cuicatln y (2) Mapim, dos de los ecosistemas semiridos ms importantes y

    considerados patrimonio natural de Mxico. Las fotografas de las esporas de micorrizas

    arbusculares que ilustran la portada del libro son especies pertenecientes a la regin semirida del

    Valle del Mezquital y de la Reserva de la Biosfera del Valle del de Tehuacan-Cuicatln. Estas

    fotos fueron proporcionadas por la M. en C. Rosalva Garca Snchez, Bil. Alejandra Hernndez

    y Bil. Mariano Garca Daz (Valle del Mezquital) y la Bil. Carolina Jimnez y la Dra. Sara

    Luca Camargo Ricalde (Valle de Tehuacn).

    Al seor Ramn Revert y la seorita Judith Sandoval (Mundi Prensa S.A de C. V.-

    Mxico), al Seor Ral Marc del Pont (Instituto Nacional de Ecologa-Mxico), a los Doctores

    Francisco Flores Pedroche y Miguel ngel Armella Villalpando (Universidad Autnoma

    Metropolitana-Iztapalapa), a la Academia de Ecologa de la FES Zaragoza, UNAM, as como a

    Manuel Rico Bernal, Rubn Zulbarn y Maricela Arteaga de la Carrera de Biologa en la FES

    Zaragoza UNAM agradecemos infinitamente por su entusiasta inters y cooperacin para llevar a

    buen y exitoso trmino la edicin y publicacin de este libro.

  • 23

    A los Doctores Robert Aug (Instituto de Agricultura, Universidad de Tennessee, EUA) y

    Francisco Javier lvarez Snchez (Facultad de Ciencias, UNAM) agradecemos la elaboracin de

    la presentacin de este libro.

    N.M. Montao agradece al la Direccin General de Estudios de Posgrado (DGEP) de la

    UNAM y a la Fundacin Telmex por la beca otorgada del 2002 al 2004 para participar en la

    conformacin de este libro, actividad realizada como trabajo complementario a sus estudios de

    doctorado en el Centro de Investigaciones en Ecosistemas de la UNAM campus Morelia.

    Los editores

    No Manuel Montao Sara L. Camargo-Ricalde Rosalva Garca-Snchez

    Arcadio Monroy Ata

  • 24

    Acknowledgments

    This book had its intellectual origin at FES-Zaragoza Universidad Nacional Autnoma de

    Mxico, where most of the editors met and freely discussed ideas about ecology of arid and

    semiarid ecosystems in general and ecology of arbuscular mycorrhizae in particular. At that time,

    we considered that there was a gap in the ecological role of arbuscular mycorrhiza in desert

    ecosystems and that a first book synthesizing the information on the research mycorrhizal

    symbiosis at these ecosystems was badly needed. From the origin of the idea until completion of

    this book, we benefited from the help of many people. We are very grateful to the authors and co-

    authors for producing such high-quality chapters, for tolerating our multiple demands and for

    their patience until the publication of the book. We want to thank all reviewers who, with their

    anonymous work, assured the excellent quality of all the chapters.

    We thank Maribel Flores Estrada, Roberto Ramos Gonzlez, Genaro Ochoa de la Rosa,

    Susana Adriana Montao, Cesar Gonzlez Monterrubio, Ral Ahedo and Heberto Ferreira who

    contributed in many ways to the completion of this book. We wish to thank Leonor Sols Rojas

    who provided excellent photographic material used for cover illustration. Also, we thank Rosalva

    Garca-Snchez, Alejandra Hernndez, Mariano Garca-Daz, Carolina Jimnez and Sara L.

    Camargo-Ricalde who provided excellent photographic material on spores of arbuscular

    micorrhizae. We specially want to thank Ramn Revert and Judith Sandoval (Mundi Prensa SA

    de CV), Ral Marc del Pont (Instituto Nacional de Ecologa-Mxico), Francisco Flores

    Pedroche and Miguel ngel Armella Villalpando (Universidad Autnoma Metropolitana-

    Iztapalapa, Mxico), Manuel Rico Bernal, Rubn Zulbarn and Maricela Arteaga (FES Zaragoza

    UNAM) as well as to the Academia de Ecologa-FES Zaragoza, UNAM for their excellent work

    on the edition of this book. Finally, we wish to thank Robert Aug (Institute of Agriculture,

    University of Tennessee USA) and Francisco Javier lvarez Snchez (Facultad de Ciencias,

    UNAM) for the presentation of this book. N.M. Montao acknowledges DGEP-UNAM and

    Fundacin-TELMEX for scholarships for the project of the elaboration this book.

    Editors

    No Manuel Montao Sara L. Camargo-Ricalde Rosalva Garca-Snchez

    Arcadio Monroy Ata

  • 25

    INTRODUCCIN

    Introduction

  • 26

    INTRODUCCIN

    El segundo grupo con mayor nmero de especies entre los seres vivos, despus de los insectos, es

    el de los hongos. Se estima que existen cerca de 1.5 millones de especies de hongos, de las cuales

    slo se han descrito 72 000; aunque, cada ao se registran cerca de 1500 nuevas especies. Los

    hongos son, por tanto, uno de los reinos biolgicos menos conocido.

    Adems de la megadiversidad de las especies fngicas, es importante tomar en cuenta que

    este grupo de organismos es bsico para el bienestar humano debido a su utilizacin en campos

    tan diversos como la produccin de alimentos, la micologa industrial, la salud humana, la

    agricultura, la biorremediacin y la biodeterioracin (e.g. plsticos), entre otras aplicaciones; as

    como por ser actores activos fundamentales dentro de los procesos ecosistmicos. Ejemplo de su

    importancia funcional dentro de los ecosistemas es la capacidad que tienen para degradar los

    residuos orgnicos y contribuir a la mineralizacin de la materia orgnica (hongos saprobios).

    Otros grupos funcionales con papeles fundamentales en las comunidades vegetales son los

    hongos parsitos y los hongos micorrcicos arbusculares (HMA); estos ltimos formadores de las

    llamadas micorrizas arbusculares (MA).

    Los HMA surgieron antes de la colonizacin del medio terrestre por las plantas

    (fottrofos) de hbitat acutico, ya que el origen de los HMA se ha establecido durante el

    Ordovcico, hace ca. 460 millones de aos. As mismo, el hecho de que ms del 90% de las

    plantas terrestres (fitobiontes) tengan uno o ms de estos hongos asociados (micobiontes),

    muestra la eficiencia de esta asociacin mutualista, su globalidad y la estrecha coevolucin

    planta-hongo micorrcico, as como su relevancia en el reino vegetal.

    Los HMA establecen una asociacin mutualista con las races de las plantas formando las

    micorrizas arbusculares (gr. mykes, hongo y rhiza, raz) (MA). En esta asociacin el hongo ofrece

    un beneficio a su husped a cambio de recibir otro, es decir, hay un beneficio mutuo producto de

  • 27

    un intercambio bidireccional hongo-planta: la planta suministra al hongo fuentes de carbono

    procedentes de la fotosntesis (proceso que el hongo no puede realizar) y le brinda proteccin;

    mientras que el hongo le facilita a la planta la absorcin de agua y nutrimentos como fsforo y

    nitrgeno, recursos del suelo que en condiciones extremas la planta difcilmente obtendra

    eficientemente sin la ayuda del hongo. Las MA bien podran representar el segundo componente

    ms grande en biomasa en muchos ecosistemas terrestres; as mismo, se ha encontrado que los

    HMA asociados con las plantas, reciben entre el 60% y el 90% del carbono de los rboles del

    dosel, pudiendo ser un sumidero importante del carbono de la comunidad.

    La MA se caracteriza por que el hongo que coloniza la raz desarrolla una estructura en

    forma de un diminuto arbolillo en las clulas del parnquima radical, estructura llamada

    arbsculo que es el sitio de intercambio entre la planta y el hongo. Adems, el sistema

    micorrcico est formado por un conjunto de hifas (micelio) que estn conectadas con el tejido de

    la raz y que salen de ella ramificndose en el suelo. El micelio que se encuentra en el suelo

    forma una red de hifas capaces de interconectar a las races de plantas y de permitir el flujo de

    agua y nutrimentos entre las races de stas.

    Recientemente, las MA han acrecentado su importancia en diversas ramas de la ciencia y

    de la tecnologa, como es el caso de la comprensin de la dinmica vegetal y de la sucesin

    ecolgica con fines ecolgicos y de restauracin ambiental, y en la obtencin de biofertilizantes

    no contaminantes. En esta primera dcada del siglo XXI, se conocen con cierta precisin los

    servicios que brindan los HMA en los ecosistemas y en la agricultura, tales como la formacin de

    suelo (disolucin de rocas, enlace de partculas, etc.), fertilizacin del sustrato, estructuracin de

    la comunidad vegetal (interaccin planta-planta), produccin secundaria (como fuente de

    alimento; e.g. esporas consumidas por nemtodos), modificacin de contaminantes edficos, y el

    almacenamiento de carbono mediante glomalinas (protena sintetizadas por los HMA). Por su

  • 28

    efecto sobre las plantas de inters agrcola o forestal, los HMA se usan como inoculantes de

    aplicacin prctica en la agricultura y en programas de reforestacin de los bosques. Al respecto,

    se ha documentado que las plantas micorrizadas resisten mejor las condiciones adversas en el

    suelo, como son la falta de agua, de nutrimentos esenciales como el fsforo (P) y el nitrgeno (N)

    (los HMA proporcionan hasta un 80% y 25% del P y N requeridos por las plantas), el ataque de

    microorganismos fitopatgenos e, incluso, pueden proteger a sus hospederos de efectos nocivos

    producidos por contaminantes txicos. Por ejemplo, los HMA estimulan en las plantas

    hospederas, al formarse la MA, un mayor tamao y produccin de semillas, a travs de la

    incorporacin de P y de otros nutrimentos, pero tambin favorece la resistencia a plagas y a la

    sequa. En el suelo, el micelio de los HMA participa en la formacin de agregados por medio de

    la adhesin de partculas debida la glomalina, contribuyendo con esto a dar estructura y

    estabilidad al suelo, reduciendo la eros in y mejorando la capacidad de retencin del agua por el

    suelo. Los efectos de las MA a nivel edfico y sobre las comunidades vegetales, son importantes

    para el mantenimiento de la diversidad vegetal y de los microorganismos del suelo, la

    productividad, y para la restauracin de ecosistemas perturbados.

    Por otra parte, con aportes de la biologa molecular, principalmente de las secuencias

    genmicas mitocondriales y las secuencias del gene que codifica la subunidad pequea del

    RNAr, se han agrupado a los HMA en un nuevo Phylum: Glomeromycota, separado de su

    anterior clasificacin como parte del Phylum Zygomycota. En la figura se presenta una sinopsis

    reciente (2006) de la clasificacin de los HMA. No obstante lo anterior, gran parte de la

    diversidad de los HMA no ha sido inventariada. Actualmente, slo se han descrito ca. 200

    especies de HMA. Asimismo, se considera que la diversificacin de las ca. 300 mil especies

    vegetales existentes hoy en da, fue de manera simultnea con sus asociados fngicos respectivos.

  • 29

    Dado lo anterior, es importante conocer ms acerca de la biologa, ecologa y evolucin

    de los HMA y, por ende, de las MA, especialmente en zonas ridas y semiridas, debido a la

    extensin de estas zonas secas en el mundo, las cuales abarcan aproximadamente un tercio de la

    superficie terrestre, y tambin por el potencial de aprovechamiento de estos ambientes en la

    produccin agrcola.

    En ecosistemas ridos y semiridos, los HMA exploran grandes volmenes de suelo a

    mayores profundidades y distancias de lo que lo hacen las races de las plantas, para suministrar

    agua y nutrimentos a sus asociados vegetales; por ello, en algunos desiertos, quizs la lluvia total

    anual, por s misma, no puede explicar los altos niveles alcanzados en la produccin primaria de

    los ecosistemas locales. Asimismo, se ha demostrado que gracias a sus micobiontes, numerosas

    especies de plantas de zonas secas adquieren beneficios nutrimentales y de proteccin contra

    parsitos y sustancias alelopticas; igualmente, se ha mostrado el papel funcional de los HMA en

    la construccin de una red hifal que conecta fsicamente a las plantas que conforman una

    comunidad o un parche de vegetacin, en donde se aprovechan los recursos disponibles con

    alta eficiencia. En ambientes ridos, con elevada presin de seleccin para las plantas, el

    enunciado que seala que en la naturaleza slo lo ptimo sobrevive, adquiere una vigencia

    continua.

    Haciendo nfasis en que la vegetacin de los ecosistemas ridos y semiridos soporta

    condiciones adversas como largos periodos de sequa, intensas temperaturas y evaporacin, suelo

    con alto contenido de sales, suelos arenosos con alto grado de erosin, suelos con bajos niveles

    de nutrimentos y de agua, entre los factores principales; lleva a pensar que las MA son un factor

    que permite a las plantas resistir estas condiciones adversas. En estas condiciones adversas, las

    hifas de los HMA son fisiolgicamente ms efectivas para la absorcin de agua y nutrimentos

    que las races mismas. Esta caracterstica incrementa la tolerancia de las plantas a la sequa y a la

  • 30

    captacin de nutrimentos que son relativamente inmviles como el P y, por lo tanto, son

    necesarias para el crecimiento y supervivencia de las plantas en el desierto. Por ejemplo, en

    pastos (Bouteloua gracillis), cactus (Ferocactus acanthodes) y magueyes (Agave desertii) se ha

    documentado que las MA afectan procesos fisiolgicos como relaciones hdricas,

    comportamiento estomtico y la captacin de bixido de carbono (CO2), los cuales determinan el

    crecimiento de estas plantas.

    Por lo anterior, el estudio de las MA de ecosistemas desrticos es crucial ya que ellos

    albergan importantes bancos de inculos de HMA que pueden ser usados para incrementar la

    supervivencia de plantas en suelos de baja fertilidad y con escasez de agua como las reas secas

    degradadas y los suelos agrcolas. Adems de un posible impacto industrial y a nivel de

    produccin agrcola, el uso de MA caractersticas de estos ecosistemas tiene tambin un impacto

    ecolgico importante. Por ejemplo, los HMA pueden ser utilizados como inculo de plantas para

    lograr su establecimiento en condiciones naturales de estrs hdrico y nutrimental siendo

    especialmente tiles en prcticas de restauracin ambiental de ecosistemas degradados o en

    proceso de desertificacin. As mismo, es innegable que tanto los HMA como las MA requieren

    mayor atencin, particularmente en los pases intertropicales, los cuales albergan un elevado

    nmero de endemismos vegetales (el primer lugar lo ocupa Sudfrica y el segundo Mxico) y en

    pases con megadiversidad biolgica donde nuevamente aparece Mxico, pas cuyos ecosistemas

    ridos y semiridos cubren ca. el 60% del territorio nacional y son depositarios de

    aproximadamente 6000 especies de plantas y de elevados niveles de endemismos.

    Con base en lo anterior, el presente libro adquiere una importancia fundamental por ser el

    primero de su tipo en Mxico y por presentar trabajos de revisin y originales de estudios sobre

    investigaciones entorno a las MA en los ambientes ridos y semiridos en diferentes pases como

  • 31

    Venezuela, Sudfrica, Estados Unidos, India y Mxico. Este libro no intenta presentar una

    revisin total de todos los estudios realizados en estos ecosistemas, sin embargo, es una primera

    sntesis de la informacin sobre las MA, por lo que proporciona ejemplos claros de cmo se han

    abordado preguntas de investigacin para comprender el papel de las MA en los ecosistemas

    ridos y semiridos.

    Los editores

    Diagrama sinptico de la clasificacin de los hongos micorrcicos arbusculares (basado en Brundrett M. 2004. Diversity and classification of mycorrhizal associations Biol. Rev. 79: 473-495; Schwarzott D., Walker Ch., Schler A. 2001. Glomus, the largest genus of the arbuscular mycorrhizal fungi (Glomales), is nonmonophyletic Mol. Phylogenet. Evol. 21(2): 190-197; elaborado por el Bil. Csar Gonzlez Monterrubio).

    Glomeromycota

    Archaeosporales

    Diversisporales

    Glomerales

    Paraglomerales

    Geosiphonaceae

    Archaeosporaceae

    Gigasporaceae

    Acaulosporaceae

    Diversisporaceae

    Pacisporaceae

    Glomeraceae (A)

    Glomeraceae (B)

    Paraglomeraceae

    Geosiphon

    Diversispora

    Archeosphora

    Entrophospora

    Acaulospora

    Gigaspora

    Scutellospora

    Pacispora

    Glomus

    Glomus

    Paraglomus

    Phylum Orden Familia Gnero

  • 32

    INTRODUCTION

    Fungi are a group of organisms that has approximately 1.5 million species, of which 72 000 have

    only been described; although, every year ca. 1500 new species are registered. Nevertheless, the

    Fungi Kingdom is one of the less well-known. Besides the megadiversity of the fungi species, it

    is important to consider that these organisms are essential for the human well-being, due to their

    applications in food production, medical industries, human health, agriculture, bioremediation,

    biodeterioration (e.g. plastics) and ecosystem processes, among other uses. Fungi are also

    important for the environmental services they offer to ecosystems. For example, some

    saprophytic fungi are in charge of the organic residuals degradation, since they take part in the

    organic matter mineralization process. Arbuscular mycorrhizal fungi (AMF), whose phylogeny

    goes back to 460 million years, are another important functional group for plant community.

    These AMF are associated with ca. 90% of living terrestrial plants.

    Arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) establish mutualistic symbiosis with plant roots

    forming arbuscular mycorrhizae (gr. mykes, fungi and rhiza, root) (AM). Both, plant and fungi,

    symbionts are benefited from the reciprocal exchange of mineral and organic resources. In

    exchange for carbon from host plants, these fungi facilitate plant uptake and transport of soil

    water and less mobile soil nutrients (such as phosphorus), which are resources that the plant

    would difficultly obtain from the soil under stress conditions. AMF are a widespread component

    of most terrestrial ecosystems.

    Arbuscular mycorrhizae (AM) are characterized for a very small structure resembling a

    tree; these structures are located in the plant-root parenchyma cells. These structures, called

    arbuscules are the sites where the reciprocal exchanges take place. AM fungal hyphae will

    expand and branch as long as conditions for growth are adequate to form a mycelium or hyphal

    network. Through the mycelium, the mycorrhizal plant explores and exploits the soils to obtain

  • 33

    soil water and nutrients. In addition, the mycelium can link the roots of different plants, where

    nutrients and carbon can consequently move from one plant to another via root-hyphae

    connection.

    Arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) play a multifunctional role in many diverse aspects

    of science and technology, such as plant community dynamics and in plant succession, and in the

    production of biofertilizers for agriculture; for instance, AMF are used as inoculums in

    agricultural and forestry plants, as well as in agriculture and reforestation programs. AMF

    facilitate plant nutrient uptake and improve plant-soil water relations for a wide range of species

    affecting both productivity and relative abundance of plants, for instance, these fungi can

    facilitate plant uptake and transport of less mobile soil nutrients such as phosphorus (they provide

    until 80% and 25% of the P and N required by the plants), enhance drought tolerance, reduce

    pathogenic infections and favors the growth and establishment of plants in disturbed conditions,

    and ultimately influencing plant species diversity. In addition, they also have a great effect on soil

    structure, contributing to improve its aggregation (e.g. because of the AMF synthesis of the

    glomalin protein), which favors water and gases fluxes, and nutrients into the soil, and, at the

    same time, AMF reduce soil erosion. Therefore, AMF are important to maintain plant diversity-

    primary production and for ecological restoration of disturbed ecosystems.

    On the other hand, with contributions of molecular biology, mainly the analysis of the

    mitochondrial DNA, RNAr subunit, AMF has been grouped in a new Phylum: Glomeromycota,

    separated from the previous Zygomycota lineage. In the figure, a recent classification of the AMF

    (2006) is showed. However, more information is still required to completely understand the

    phylogeny of these fungi. In spite of this, the great diversity of the AMF species has not yet been

    recorded. Nowadays, only ca. 200 species of AMF has been described. It has been considered

  • 34

    that that the ca. 300 000 pla nt species diversification took place simultaneously with their

    respective fungal associates.

    Because of what we have mentioned before, it is relevant to know and understand more

    about HMA biology, ecology and evolution and, therefore, of the AM, especially of those that

    establish in arid and semiarid regions, due to the extension of these dry zones in the world which

    has ca. one third of the terrestrial surface and because of the potential profit of these habitats for

    agricultural production, particularly in the inter-tropical countries, which have high number of

    endemic plants (the first place is South Africa and the second one is Mexico), as well as in great

    biological diversity countries, such as Mexico again. Mexicos arid and semiarid ecosystems

    cover about 60% of its surface and support a plant diversity of ca. 6 000 species, with a great

    amount of endemics.

    In arid and semi-arid ecosystems AMF are critical, due to their role in stress alleviation.

    The mycelium of these fungi are capable of exploring large volumes of soil at high depths and

    long distances, allowing thus the root- fungal association to up-take soil water and nutrients from

    very long distances; AMF also interconnect root systems of adjacent pants facilitating water and

    nutrients exchange between plants, contributing to plant growth. AMF function is relevant taking

    into account that of arid and semi-arid vegetation supports adverse conditions such as severe

    drought, high temperatures and evapo-transpiration, high salt contents, sandy soils with severe

    erosion, low soil fertility, among the main factors. Therefore, AMF are recognized as an essential

    component of plant-soil systems of deserts, since they allow plants to resist these adverse

    conditions; for example, in grasses (Bouteloua gracillis), cactus (Ferocactus acanthodes) and

    magueyes (Agave desertii), it has been documented that AM affects physiologic processes as

    water relations and reception of carbon-dioxide (CO2), which favors plant growth.

  • 35

    Since desert soils have AM fungal inoculums that can be used to increase plant survival in

    low fertility soils, with severe drought, the study of AMF in desert ecosystems is crucial. It has

    been tasted that AMF can be used as inoculum on plants to achieve their establishment in natural

    conditions under water and nutrient stress, being of great utility for ecological restoration

    practices in degraded or desertificated ecosystems.

    Thus, this book acquires a fundamental importance because it is the first one of its type in

    Mexico and because it provides revision and original studies on researches about AMF in arid

    and semiarid ecosystems in different countries, such as Venezuela, South Africa, United States,

    India and Mexico. This book do not intend to provide a complete review of all studies carried out

    in these ecosystems and that could contributed to the understanding of AMF role in desert

    ecosystems; rather, it was our design to provide a first approach and information synthesis on

    AM, as well as to present examples of how some of most important questions about these

    symbionts are being answered in different arid and semi-arid ecosystems. We expect that this

    book will provide a great motivation to researchers who wish to study AMF biology, ecology and

    evolution roles related to desert ecosystems.

    The editors

    July, 2006

  • 36

    PARTE I

    Micorrzas arbusculares:

    diversidad y funcin

    Arbuscular mycorrhizae:

    diversity and function

  • 37

    1

    Biodiversidad funcional de los hongos micorrcicos arbusculares en zonas ridas y semiridas

    Functional biodive rsity of arbuscular mycorrhizal fungi in arid and semiarid areas

    Ma. del Carmen A. Gonzlez-Chvez, Alejandro Alarcn y Ronald Ferrera-Cerrato

    Resumen

    Las plantas que se desarrollan en ambientes ridos y semiridos, viven en estrs debido a

    diferentes factores edficos y ambientales, por lo que la presencia de hongos micorrcicos

    arbusculares (HMA), hongos simbiticos ampliamente distribuidos en la naturaleza, es

    fundamental. Esta sugerencia es debida a la importancia que estos organismos representan en la

    nutricin, establecimiento, supervivencia y fecundidad de las plantas. En este trabajo se discute el

    papel que los HMA ofrecen a plantas creciendo en este tipo de ambientes, dando especial nfasis

    a su diversidad y funcionalidad.

    Palabras clave: Simbiosis, ambientes extremos, nutricin, distribucin.

    Abstract

    Since arid and semiarid plants face edaphic and environmental stresses, it would lead to make a

    prediction that arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) are crucial in these systems as these are

    widely spread and provide multiple benefits to plants: nutrition, establishment, survival and

    fitness. This paper discusses the role of AMF in arid and semiarid environments with special

    emphasis on their diversity and functionality.

    Key words: Symbiosis, stressed environments, nutrition, distribution.

  • 38

    Introduccin

    El estrs ambiental es el principal obstculo para la supervivencia y reproduccin de las

    especies vegetales que se encuentran en reas ridas y semiridas. Este estrs involucra baja

    disponibilidad de agua, patrones de lluvia altamente impredecibles, suelos pobres en nutrimentos

    (nitrgeno y fsforo) con alta variacin espacial y temporal (Zak et al., 1995; Whitford, 1986;

    Schlesinger et al., 1990) y suelos con alta salinidad (Al-Karaki, 2000). Cualquier factor bitico o

    abitico que pueda inducir el buen desarrollo de las plantas creciendo en condiciones de estrs es

    realmente valioso, porque dar como resultado mayor productividad y estabilidad en la

    vegetacin (Ferrera-Cerrato, 1983).

    Es conocido que las plantas han desarrollado numerosas estrategias para desarrollarse en

    estas condiciones. Por ejemplo, Prosopis glandulosa produce races muy profundas para tener

    acceso al agua almacenada en la profundidad del perfil del suelo, mientras Bouteloua eripoda

    presenta races fibrosas hinchadas para interceptar humedad disponible antes de que el agua se

    evapore (Herman, 2000).

    Sylvia y Williams (1992) mencionaron que los hongos micorrcicos arbusculares (HMA)

    son los organismos predominantes en la vecindad de las races y se encuentran en diferentes

    ambientes, aun cuando se presenten condiciones ambientales desfavorables para las plantas.

    Numerosos autores han sugerido que es de esperarse mayor impacto benfico de los HMA

    cuando las plantas estn expuestas a ambientes extremos que limitan el crecimiento. Es probable,

    que una de las estrategias, tambin sea la asociacin con los HMA, ya que stos se encuentran

    ampliamente distribuidos en la naturaleza y asociados con muchas plantas. Los HMA son

    altamente adaptables a diferentes ambientes y son intermediarios cruciales entre el suelo y la

    planta (Sylvia y Williams, 1992). Esta simbiosis permite a la planta establecerse, desarrollarse,

    sobrevivir en ambientes extremos como son los ridos, semiridos y desrticos, y hasta influir en

  • 39

    la diversidad vegetal (Van der Heijden et al., 1998). Herman (2000) mencion que al no incluir a

    los HMA en los estudios biolgicos de plantas y suelos en sistemas ridos y semiridos se cae en

    un error, ya que se ignora a uno de los principales elementos participantes en estos sistemas.

    Kyde y Gould (2000) mencionan que los habitats sin HMA virtualmente no existen y stos

    incluyen desde reas severamente perturbadas y erosionadas, minas, suelos contaminados por

    diferentes compuestos (metales pesados, hidrocarburos, plaguicidas) hasta ecosistemas no

    alterados por el hombre.

    Diversidad y distribucin de los HMA en zonas ridas y semiridas

    Varma (1996) report que los HMA son cosmopolitas y son encontrados en la mayora de

    los ecosistemas incluyendo los ridos y semiridos. La diversidad de especies micorrcicas y

    colonizacin en races de plantas desarrollndose en estas reas es muy variable (Cuadro 1). La

    diversidad de especies micorrcicas depende del tamao del rea estudiada, estacin del ao,

    caractersticas edficas y latitud (Allen, 1995; Allen, 1995).

    Beena et al. (2000b) identificaron 11 especies que fueron aisladas de reas

    moderadamente perturbadas y slo tres en reas severamente perturbadas. Los cambios en

    diversidad de HMA fueron respuesta a la perturbacin, ms que a los patrones de variacin

    ambiental. Es claro que la subestimacin en la poblacin de esporas micorrcicas asociadas con

    una raz es posible, debido a errores en la identificacin y a la sucesin de los HMA con respecto

    al tiempo y espacio.

  • 40

    Cuadro 1. Colonizacin micorrcica en plantas creciendo en zonas ridas y semiridas de

    diferentes regiones mundiales.

    Especies estudiadas Colonizacin

    micorrcica (%)

    Referencia bibliogrfica

    61 familias

    20 familias y 31 especies

    5 familias

    6 especies

    10 especies

    20 familias y 32 especies

    2 familias y 3 especies

    89.0

    15.4 - 94.7

    31.0 57.0

    12.0 43.0

    2.0 - 65.5

    35 70

    10 - 70

    Dhillion y Zak (1993)

    Rachel et al. (1989)

    Khaliel (1989)

    Mathew et al. (1991)

    Neeraj et al. (1991)

    Reyes-Quintanar et al. (2000)

    Carrillo-Garca et al. (1999)

    Adicionalmente, la morfologa de esporas observadas en la rizosfera de las plantas slo

    representa una pequea parte de la diversidad de HMA colonizando las races, debido a que

    esporas morfo lgicamente idnticas pueden estar formadas por especies genticamente diferentes

    (Sanders et al., 1995) o por especies de baja esporulacin o por colonizadores fngicos no

    esporulantes (Clapp et al., 1995). Bashan et al. (2000) mencionaron que el potencial de inculo

    de HMA en reas desrticas es bajo y que este inculo consta relativamente de mayor cantidad de

    fragmentos hifales que de esporas, los cuales estn localizados en las capas ms superficiales. Sin

    embargo, en otro estudio realizado por Reyes-Quintanar et al., (2000) se ha comprobado que a

    pesar de los efectos de los agentes de perturbacin por erosin, una zona erosionada con limitada

    fertilidad y baja poblacin microbiana, la presencia de HMA en el sistema radical (Figura 1a) y la

    proliferacin de esporas en el suelo rizosfrico, se encontraron en abundante cantidad (Figura

  • 41

    1b). Esta abundante poblacin permitira que los HMA nativos pudieran ser utilizados como

    inoculante potencial para usarse en el establecimiento de plantas micorrcicas nativas y auxiliares

    en los procesos de recuperacin de zonas perturbadas.

    Figura 1. Colonizacin radical (a) y nmero de esporas (b), en 100 gramos de suelo seco, de

    hongos micorrzicos arbusculares en zona erosionada y no -erosionada de Zapotitln de las

    Salinas, Puebla (Reyes-Quintanar et al., 2000).

    Glomus ha sido el principal gnero observado en reas ridas y en dunas (Beena et al.,

    2000a y b). Por ejemplo; Glomus mosseae, Glomus dimorphicum, Glomus fasciculatum, pero

    pueden estar presentes Gigaspora (Gigaspora gigantea), Acaulospora (Acaulospora taiwania) y

    Sclerocystis (Lara, 1987, Beena et al., 2000a, b). Mohan y Mishra (1998) reportaron que esporas

    0

    20

    40

    60

    80

    100

    No Erosionada Erosionada

    Zona Edfica

    Co

    lon

    izaci

    n

    mic

    orr

    zic

    a

    (%)

    0

    4,000

    8,000

    12,000

    16,000

    20,000

    No Erosionada Erosionada

    Zona Edfica

    N

    mero

    de e

    spo

    ras

    a)

    b)

  • 42

    de los gneros: Glomus, Gigaspora y Sclerocystis estuvieron colonizando suelos desrticos de la

    India. De stos, Glomus fasciculatum fue el hongo ms comnmente aislado. Dalpe et al. (2000)

    tambin observaron a Glomus fasciculatum desarrollndose en la rizosfera de Faidherbia albida

    creciendo en zonas semiridas de frica, y Gigaspora margarita fue aislada slo desde 16.5m a

    34 m de profundidad.

    Beena et al. (2000a) realizaron estudios de la distribucin de HMA en plantas de Ipomoea

    pes-caprae establecidas en dunas de arena en la India. Estos autores reportaron 41 especies de

    HMA perteneciendo a los seis gneros de los Glomales (ahora clasificados en siete gneros,

    Morton y Redecker, 2001) y observaron que los niveles de colonizacin, nmero de esporas y

    riqueza de especies correlacionaron significativamente con la fenologa de la planta. Corkidi y

    Rincn (1997a) reportaron que hifas y micelio externo fueron formados en plntulas muy jvenes

    (8 das despus del transplante) en dunas costeras. A los 15 das despus del transplante, se

    observaron abundantes arbsculos (60%) y vesculas (20%). A los 21 das las races de estas

    plntulas fueron fuertemente colonizadas con hifas (100%), arbsculos (46%) y vesculas (30%).

    La estacionalidad ambiental (secano o lluvias) es un factor determinante en la

    composicin y variacin de la poblacin de HMA en las zonas ridas. En este aspecto, la

    respuesta de la colonizacin radical y la esporulacin de los HMA es muy variable (Braunberger

    et al., 1994; Jasper et al., 1993). En algunos estudios realizados en Mxico, particularmente en el

    Altiplano Potosino-Zacatecano, se ha denotado que la variacin de la capacidad de esporulacin

    de los hongos, no slo depende del hospedante al que los HMA se encuentran asociados sino

    tambin, esta caracterstica es modificada por la presencia de lluvias o perodos de sequa (Figura

    2) (Lara, 1987).

  • 43

    Figura 2. Comportamiento de la esporulacin (en 50 g de suelo seco) de hongos micorrzicos

    arbusculares por efecto de la estacionalidad ambiental y el hospedante al que se encuentran

    asociados en la zona del Altiplano Potosino-Zacatecano de Mxico (Lara, 1987).

    En otro estudio llevado a cabo en la zona rida no erosionada de Zapotitln de las Salinas,

    Puebla (Reyes, 2000) el efecto de la estacionalidad no fue un factor determinante tanto en la

    colonizacin (Figura 3a) como en la esporulacin de los HMA (Figura 3b). A pesar de que la

    esporulacin fue ligeramente mayor en la poca de lluvias, sta no fue estadsticamente diferente

    a la cuantificada en poca de secano. Al parecer, la esporulacin de los HMA estuvo modificada

    por el tipo de hospedante al que estaban asociados. En la rizosfera de Neobuxbaumia tetetzo

    (cactcea) la esporulacin fue menor en la poca de lluvias en comparacin con la poca de

    secano, mientras que en la rizosfera de leguminosas arbreas como (Prosopis laevigata y Mimosa

    luisiana), la esporulacin fue ms abundante en la estacin lluviosa que en la poca de secano

    (Figura 2b).

    0

    2000

    4000

    6000

    8000

    10000

    Dalea bicolor Acacia Schaffneri Calliandraeriophylla

    Hospedantes

    N

    mero

    de e

    spora

    s

    Secano Lluvias

  • 44

    Figura 3. Colonizacin de hongos micorrzicos arbusculares (a) en el sistema radical y (b)

    nmero de esporas, en 100 gramos de suelo rizsferico, en leguminosas arbreas (Prosopis

    laevigata y Mimosa luisiana), Neobuxbaumia tetetzo (cactcea) y en la interrizosfera de las

    leguminosas con la cactcea (nodricismo) muestreadas de una zona no erosionada de Zapotitln

    de las Salinas, Puebla, y su interaccin con la estacionalidad ambiental de la zona (Reyes, 2000).

    Una alta proporcin de plantas creciendo en zonas ridas y semiridas son micorrcicas

    (Herman, 2000). Estas incluyen pastos, cactceas, leguminosas no maderables, etc. (Cuadro 2).

    Corkidi y Rincn (1997b) reportaron que 97% de las especies vegetales desarrollndose en dunas

    (mviles y estabilizadas) de arena tropicales de Mxico fueron micorrcicas.

    0

    10

    20

    30

    40

    50

    60

    70

    1

    Colo

    niz

    aci

    n

    mic

    orr

    zic

    a

    (%)

    Leguminosas arbreas (La) Cactcea La+Cactcea

    0

    5000

    10000

    15000

    20000

    1

    N

    mero

    de e

    spo

    ras

    Leguminosas arbreas (La) Cactcea La+Cactcea

    poca de lluvias

    poca de lluvias

    poca de secano

    poca de secano

    a)

    b)

  • 45

    Cuadro 2. Especies de plantas reportadas como de crecimiento comn en zonas ridas y

    semiridas del mundo y cuyo establecimiento de la simbiosis micorrcica arbuscular se ha

    reportado.

    Especies Lugar

    Acacia schaffneri+

    Achyranthes aspera

    Agave datilyo

    Agave angustifolia

    Amaranthaceae

    Amaranthus caudatus

    Astragalus mollissimus

    Astragalus tephrodes

    Artemisia tridentata

    Atriplex gardneri

    Bouteloua eriopoda

    Bouteloua gracilis+

    Bouteloua curtipendula+

    Calliandra eriophylla

    Cassia bauhinioides

    Celosia cristata

    Celosia argentia

    Croton bonplandianus

    Dalea bicolor

    Mxico

    India

    Mxico

    Mxico (vase captulo 15)*

    India

    India

    Nuevo Mxico

    Nuevo Mxico

    Norte Amrica

    Norte Amrica

    Nuevo Mxico

    Mxico

    Mxico (vase captulo 13)*

    Mxico

    Nuevo Mxico

    India

    India

    India

    Mxico

  • 46

    Hedysarum boreale

    Lemaireocereus thurberi

    Machaerocereus gummosus

    Mimosa luisiana

    Neobuxbaumia tetetzo

    Olneya tesota

    Opuntia amyclaea-tenore cv. Reyna

    Opuntia albicarpa Scheinvar cv. Reyna

    Pachycereus pringlei

    Prosopis articulata

    Prosopis juliflora

    Prosopis laevigata+

    Solanum surattense

    Stapelia gigantea

    Turnera subulata

    Vangueria infausta

    California

    Mxico

    Mxico

    Mxico

    Mxico (vase captulo 10)*

    Mxico

    Texas

    Mxico (vase captulo 14)*

    Mxico

    Mxico

    Nuevo Mxico

    Mxico

    India

    India

    India

    Sudfrica (vase capitulo 12)*

    *La investigacin sobre estas especies pueden consultarse en los captulos de este libro.

    + El captulo 9 de este libro reporta estudios sobre micorrizas arbusculares asociadas e estas y

    otras especies.

    Funcionalidad de la simbiosis micorrcica en zonas ridas y semirida

    Nutricin y salud de la planta

    Como se ha establecido para otros ambientes ecolgicos, el mayor beneficio desarrollado

    por los HMA en zonas ridas y semiridas, se enfoca al incremento en la nutricin,

  • 47

    especialmente de fsforo (vase por ejemplo en el captulo 3 de este libro). De especial

    relevancia, es el hecho que los HMA participan en la adquisicin de nutrimentos que

    generalmente se encuentran localizados espacialmente en micrositios. Races de Agropyron

    desertorum colonizadas por HMA exploraron mayores volmenes de suelo, teniendo acceso a

    fuentes de P localizadas en estos micrositios. Cui y Caldwell (1996) mencionaron que hifas

    extraradicales desarrollaron un papel importante en la deteccin y adquisicin de P.

    Otra ventaja que los HMA ofrecen en suelos ridos pobres en N, es el incremento en la

    nodulacin y/o fijacin biolgica de nitrgeno en leguminosas (Figura 4). Carpenter y Allen

    (1988) observaron que H. boreale inoculadas con HMA y Rhizobium presentaron mayor biomasa

    foliar, total de follaje, contenido de N y P en parte area y supervivencia en comparacin con

    plantas no inoculadas. Adicionalmente, la doble inoculacin indujo un efecto sinrgico, reflejado

    en mayor incremento de P en el tejido de las plantas, pero esto no fue observado en las plantas

    nicamente inoculadas con HMA. Barea et al (1997) sugirieron que el efecto de HMA fue por

    dos vas: 1) incremento en la fijacin biolgica de N mediada por un efecto indirecto de mejor

    nutricin fosfatada y 2) incremento en la utilizacin de N-amonio del suelo.

    Herman (2000) mencion que debido a la naturaleza casi universal de la simbiosis planta-

    HMA y a los mltiples beneficios que las plantas obtienen de los HMA, esto permite asumir que

    tambin podran influenciar su estado fsico (fitness), el cual puede ser medido con relacin a

    fecundidad o superioridad progenitora. Stephenson et al. (1998) han mencionado que los niveles

    de P tienen repercusin en la capacidad reproductiva de las plantas y la interaccin de este

    elemento con la simbiosis micorrcica arbuscular influye en el incremento de la produccin de

    polen (nmero de flores y/o nmero de granos de polen por flor). Adems, mencionan que existe

    relacin entre la presencia de HMA y las caractersticas del polen (velocidad de germinacin, tasa

    de crecimiento del tubo polnico, y/o con la habilidad del polen para fertilizar vulos cuando

  • 48

    mezclas de polen son depositadas sobre los estigmas). No obstante, los estudios relacionados con

    esta hiptesis son pocos y han sido realizados en plantas que no son de zonas ridas y semiridas.

    Sin embargo, los estudios que existen proveen informacin interesante, como la de Stanley et al.

    (1993) quienes reportaron que la inoculacin con HMA en Abutilo theophrasti increment el

    crecimiento vegetativo, floracin, fructificacin y rendimiento de semillas, las cuales fueron mas

    largas y con mayor contenido de fsforo. Beena et al (2000a) reportaron que los HMA pueden

    influir en el desarrollo y favorecer el establecimiento exitoso de Ipomoeae pes-caprae en dunas.

    Figura 4. Representacin del beneficio propiciado por el establecimiento de la doble simbiosis

    Rhizobium-Hongos micorrzicos arbusculares en leguminosas (anuales y arbreas) de zonas

    ridas.

    Newsham et al., (1994) mostraron que plantas colonizadas por HMA presentaron mayor

    proteccin contra organismos patognicos y esto incremento la fecundidad de sus hospedantes.

    Esta proteccin podra ser relevante en ambientes ridos. Los estudios de Koide y Lu (1995)

    Esporas Ndulos

    Arbsculos P-inorgnico

    N-atmosfrico

    Vesculas

  • 49

    mostraron que hay mejoramiento de crecimiento a corto plazo en las semillas producidas de

    plantas micorrizadas. Esta propiedad podra ser relevante en plantas anuales desarrollndose en

    zonas ridas, las cuales dependen de una rpida germinacin y crecimiento cuando hay

    condiciones ambientales adecuadas, pero que son de muy poca duracin.

    Estructura del suelo

    Los resultados de Bearden y Petersen (2000) reportaron la importante influencia benfica

    de los HMA en la estabilidad de agregados de un vertisol de una rea semirida de la India,

    indicando que las hifas fueron el factor primario para la estabilizacin de la agregacin y el

    crecimiento radical. Wright y Upadhyaya (1998) han sugerido que la glomalina, una

    glicoprotena con caractersticas cementantes producida abundantemente por el micelio externo

    de los HMA, es la responsable de la estabilizacin de agregados (Figura 5). Estos autores

    observaron que mayor produccin de glomalina fue asociada con mayor infiltracin de agua,

    mejor desarrollo radical y resistencia a la formacin de costras en la superficie y en la erosin.

    Un aspecto interesante a considerar es que los niveles de produccin de esta glicoprotena pueden

    ser incrementados por prcticas agrcolas que favorezcan a los HMA.

    Dependencia micorrcica

    La mayora de las evidencias sugieren que la colonizacin por HMA y su efecto en las

    plantas es una respuesta no especfica, sin embargo, numerosos reportes muestran que existen

    diferencias en respuesta funcional basadas en la relacin HMA-planta. Lara (1987) observ que

    la altura y materia seca de la parte area de tres leguminosas nativas de zonas ridas, propagadas

    por semilla, respondieron diferencialmente a la inoculacin de 13 consorcios naturales de HMA

    aislados de la zona rida de Zacatecas (Cuadro 3). De estas plantas, Dalea bicolor present

  • 50

    mayor dependencia micorrcica en comparacin con Calliandra eriophylla y Acacia schaffneri.

    Similarmente, Armstrong et al. (1992) reportaron que al inocular con HMA a cuatro especies de

    pastos inoculados (Aristida armata, Cenchrus ciliaris, Digiteria ammophilla y Tryridolepis

    mitchelliana), slo A. armata mostr incremento en crecimiento.

    Figura 5. Representacin esquemtica del efecto del micelio externo de los hongos micorrzicos

    arbusculares en la estabilizacin y formacin de los agregados del suelo.

    Cui y Nobel (1992) reportaron que Agave deserti y Ferocactus acanthoides presentaron

    mayor concentracin de P como respuesta a la inoculacin con HMA, pero Opuntia ficus no fue

    favorecida por la inoculacin. Por otra parte, Estrada-Luna y Davies (1999) mencionaron que la

    inoculacin del consorcio micorrcico Glomus sp. Zac.-19 (conformado por tres especies; G.

    Esporas

    Agregados de suelo estabilizados por hifas fngicas micorrcicas

    Hifas extramatricales

    Vesculas

    Clulas corticales de la raz

    Arbsculos

  • 51

    clariodes, G. diaphanum y G. albidum , Chamizo et al., 1998) en condiciones de aplicacin de 11

    mg de P kg-1, despus de siete meses, produjo incrementos significativos en el crecimiento de

    plantas micropropagadas de Opuntia amyclaea tenore cv. Reyna.

    Con base a los estudios ecolgicos de los HMA en las zonas ridas y perturbadas en Mxico

    el pas, es posible conformar un acervo relacionado con la diversidad de los HMA, distribucin e

    impacto de la simbiosis micorrcica en las plantas adaptadas a condiciones de sequa y salinidad.

    Adems es posible crear programas de recuperacin de las zonas perturbadas con base al uso de

    plantas inoculadas y con ello favorecer la paulatina recuperacin de la zona y estabilizacin de

    las comunidades vegetales que en ella se establezcan, tal y como lo mencionaron Allen E, (1995)

    y Allen, M (1995). Con base a los estudios revisados se puede establecer que la simbiosis

    micorrcica arbuscular en las zonas ridas contribuye significativamente en la regulacin de los

    sistemas planta-suelo. De esta forma, Carrillo-Garca et al. (1999) mencionaron que el beneficio

    que la simbiosis micorrcica arbuscular aporta tanto a las plantas como al sistema planta-suelo, se

    fundamenta por las siguientes caractersticas:

    1) Participacin en la estabilizacin del suelo superficial, susceptible al efecto del viento,

    que yace bajo los densos doseles de las plantas;

    2) Inducir incrementos en la capacidad del establecimiento de plantas colonizadoras en

    suelos de reas con diferente grado de perturbacin y,

    3) Influir en las diferentes asociaciones vegetales de un ecosistema a travs de la respuesta

    diversa de las plantas (estado micotrfico) ante el establecimiento de los HMA.

    Patgenos

    Varma (1996) report que la inoculacin con HMA en especies de importancia econmica en las

    regiones ridas y semiridas de la India, como: Acacia nilotica, A. senegal, A. tortilis y Prosopis

  • 52

    cineraria, propici supresin o completa eliminacin de hongos patognicos no slo en el

    rizoplano de plantas inoculadas, sino tambin en el suelo rizosfrico.

    Cuadro 3. Efecto de consorcios naturales de hongos micorrzicos arbusculares aislados de zonas

    ridas de Zacatecas sobre el crecimiento en altura y acumulacin de materia seca de la parte area

    de tres leguminosas arbreas nativas de zonas ridas del Altiplano Potosino-Zacatecano de

    Mxico, a los 90 das despus de la inoculacin (Lara, 1987).

    Acacia schaffneri Calliandra eriophylla Dalea bicolor

    Cepa de HMA Altura

    (mm)

    Peso seco

    parte area

    (g)

    Altura

    (cm)

    Peso seco

    parte area

    (g)

    Altura

    (mm)

    Peso seco

    parte area

    (g)

    Testigo

    Glomus sp. Zac-1

    Gigaspora sp. Zac-4

    Gigaspora sp. Zac-5

    Glomus sp. Zac-6

    Gigaspora sp. Zac-7

    Gigaspora sp. Zac-8

    Glomus sp. Zac-14

    Glomus sp. Zac-16

    Glomus sp. Zac-19

    125. 0 bc*

    164.0 abc

    187.0 abc

    198.0 abc

    251..3 a

    205..0 abc

    228..3 ab

    193.7 abc

    159.3 abc

    117.0 c

    0.26 b

    0.58 ab

    0.80 ab

    0.73 ab

    0.91 a

    0.56 ab

    0.90 a

    0.55 ab

    0.47 ab

    0.45 ab

    18.0 a

    66.6 a

    70.3 a

    49.6 a

    69.0 a

    52.0 a

    66.0 a

    94.0 a

    39.6 a

    38.3 a

    0.25 c

    1.42 a

    1.17 ab

    0.42 b

    1.10 abc

    1.21 ab

    1.0 abc

    1.29 ab

    1.05 abc

    0.92 abc

    79.7 a

    155.7 a

    222.0 a

    nd

    nd

    206.3 a

    nd

    nd

    nd

    150.3 a

    0.15 b

    0.39 ab

    0.87

    nd

    nd

    0.66 ab

    nd

    nd

    nd

    0.51 ab

  • 53

    Glomus sp. Zac-20

    Glomus sp. Zac-22

    Glomus sp. Zac-23

    Glomus sp. Zac-25

    149.0 abc

    104.3 c

    169.0 abc

    138.7 bc

    0.48 ab

    0.33 ab

    0.54 ab

    0.44 ab

    33.6 a

    29.0 a

    78.6 a

    44.3 a

    0.88 abc

    0.76 abc

    1.22 ab

    0.56 bc

    272.0 a

    nd

    258.3 a

    nd

    0.92 ab

    nd

    1.08 a

    nd

    * Medias con letras idnticas en la misma columna son estadsticamente iguales (Tukey p

  • 54

    crecimiento de especies consideradas como tempranas (pioneras) en la sucesin vegetal, en

    diferentes reas de dunas tropicales en el Golfo de Mxico.

    reas con bajo nivel de propgulos micorrcicos deberan recibir inoculo por medio de la

    plantacin de plantas inoculadas producidas en vivero. Requena et al. (2001) sugirieron que la

    introduccin de especies de HMA asociados a plantas y con un manejo de simbiontes

    microbianos es una herramienta exitosa para la recuperacin de reas desrticas (Allen M, 1995;

    Allen E, 1995). Raizada et al. (1998) indicaron que la inoculacin dual HMA y Rhizobium puede

    ser una tecnologa para mejorar el establecimiento de plntulas de leguminosas arbreas a

    ambientes extremosos de la India. Bhatia et al. (1998) estudiaron el efecto de la doble

    inoculacin de dos aislados de Rhizobium (P-5 y Tal-600) y tres HMA (Glomus caledonius [G.

    caledonium], Gigaspora calospora y un aislado fngico nativo) en el crecimiento de plantas de

    Prosopis juliflora, establecidas en una rea semi