Acta Zool. Mex. (n.s.) 86: 145-153 (2002)

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IDENTIFICACIN, BIOLOGA Y DESCRIPCIN DEMELANAGROMYZA TOMATERAE STEYSKAL

(DIPTERA: AGROMYZIDAE), BARRENADOR DEL TOMATEPHYSALIS IXOCARPA BROT.

Oscar MORALES GALVN, Nstor BAUTISTA MARTNEZ,Jorge VALDEZ CARRASCO y J. Luis CARRILLO SNCHEZ

Entomologa y Acarologa, Instituto de Fitosanidad, Colegio de Postgraduados, km 35.5Carr. Mxico Texcoco, Montecillo, Edo. de Mxico. C.P. 56230. MXICO.

osgalvan@colpos.mx, nestor@colpos.mx, jvaldez@colpos.mx, josecarr@colpos.mx

RESUMEN

Se documenta la presencia de un nuevo barrenador del tallo del tomate de cscara, llamado "arrocillo"debido a la apariencia de la larva y pupario. En los Estados de Mxico y Morelos se observaroninfestaciones de hasta 70%. El barrenador del tallo se identific como Melanagromyza tomaterae Steyskal(Diptera: Agromyzidae) lo cual constituye el primer registro de este insecto en Mxico. Se describen lasprincipales caractersticas morfolgicas de esta especie usando microscopa electrnica de barrido. Lahembra oviposita en las lenticelas de la planta, y las larvas se alimentan de la mdula central. La larva formaun orificio en la pared del tallo antes de pupar, para facilitar la salida del adulto. Las generaciones setraslapan en una misma planta. Se observ una estrecha relacin entre plantas daadas por el barrenadory el hongo Fusarium oxysporum (Sheld.) que ataca severamente a este cultivo. Se encontraron dosespecies de parasitoides, de las familias Braconidae y Pteromalidae, asociados con M. tometerae. Tambinse encontr un picudo barrenador del tallo, Trichobaris championi, que ocasiona, junto con el "arrocillo," unainfestacin del 90% en plantas de Physalis ixocarpa Brot.Palabras clave: plagas del tomate de cscara, Trichobaris championi, Melanagromyza tomaterae,Braconidae, Pteromalidae.

ABSTRACT

The presence of a husk tomato (Physalis ixocarpa Brot.) stemborer is reported for the first time in Mexico.The pest is locally named arrocillo (little rice) in reference to the appearance of larvae and pupae. In theMexican states of Mexico and Morelos infestations up to 70% were recorded. The husk tomato stemborerwas identified as Melanagromyza tomaterae Steyskal (Diptera: Agromyzidae). The main morphologicalcharacteristics of this species were described using scanning electron microscopy. The eggs are depositedby the female in the lenticels, and the larve feeds on the stem central medulla. The larve make an exit holewhich lets the imago emerge. Several generations are overlapped in a given plant. The presence of thisinsect is related with a tomato disease caused by Fusarium oxisporum (Sheld.). Two species of parasitoidsof the families Braconidae and Pteromalidae were found in association with M. tomaterae. The weevilTrichobaris championi occurs also in this crop, and its attack added to the stemborer can reach a 90% ofinfestation.

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Key words: husk tomato pests, Physalis ixocarpa, Trichobaris championi, Melanagromyza tomaterae,Braconidae, Pteromalidae.

INTRODUCCIN

El tomate de cscara (Physalis ixocarpa Brot) se conoce desde tiemposprecolombinos como cultivo, actualmente se consume en salsas y guisos. Estaespecie se produce en todas las entidades de la Repblica Mexicana, perodestacan en cuanto a superficie cultivada los estados de Puebla, Sinaloa,Michoacn, Mxico y Morelos (INIFAP, 1998).

Aguilar (1993) menciona que hay ocho especies de insectos actuando comoplagas del tomate de cscara en Villa de Arista y Venado, San Luis Potos, entrelas que se encuentran la pulga saltona Epitrix sp., el gusano del fruto Heliothissubflexa (Guene), el pulgn Myzus persicae (Sulzer), y el picudo del toloacheTrichobaris sp. En la zona de Chapingo, Mx., Jimnez et al. (1992) encontraronocho especies plaga asociadas con este cultivo, entre los que estn la mosquitablanca Trialeurodes vaporariorum Westwood, la catarinita Lema trilineata daturaphilaKogan y Goeden, la pulga saltona Epitrix sp., el frailecillo Macrodactylus sp., elpicudo del toloache Trichobaris mucorea Le Conte, y la "mosca del tomate decscara". Este autor menciona que las larvas de esta mosca, a la cual ubica enla familia Lonchaeidae, se pueden encontrar barrenando el tallo desde fines demayo hasta que el cultivo termina. El picudo del tomate de cscara (Trichobarischampioni) ataca los tallos al final del ciclo del cultivo y las plantas daadasmueren (Jimnez et al. 1992).

El barrenador Melanagromyza virens (Loew) se report por primera vez enCalifornia, EUA., en 1959, donde se encontraron infestaciones de hasta el 100%en crtamo (Yez, 1991). Pea y Sifuentes (1972) encontraron a Melanagromyzasplendida minando tallos de crtamo en Mxico, y Weiss (1971) mencion queMelanagromyza sp. barrena los tallos del ajonjol.

En 1996 se present un barrenador del tallo de tomate de cscara en las zonasproductoras de Morelos y Estado de Mxico, conocido localmente como arrocillo,lo que caus preocupacin entre productores y tcnicos de la zona. Los sntomasque presentan las plantas infestadas son marchitez, reduccin del crecimiento yabundante ramificacin. Por otra parte, los orificios de entrada de estos insectosy el debilitamiento de la planta propician la entrada de patgenos y de insectosinvasores secundarios. Cuando no se aplica ninguna medida de control el cultivose puede perder, como ha sucedido en Tenango del Aire, Estado de Mxico.

En algunas zonas del Estado de Mxico y de Morelos, los productores detomate de cscara emplean productos qumicos como Imidacloprid, Metomilo y

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Deltametrina, entre otros, para el control de este barrenador. Debido a que sedesconoce su biologa y hbitos, se ha hecho un uso irracional de los insecticidas.

Segn Stehr (1991), las larvas de la familia Agromyzidae se caracterizan porposeer espirculos anteriores con aberturas o papilas en diversas formas ynmero, los cuales se ubican juntos en la parte media dorsal del protrax. Lasmandbulas se orientan sobre un eje longitudinal oblicuo. Cada mandbula tienepor lo regular dos o ms dientes en el margen inferior. Todos los miembros deesta familia son de hbitos fitfagos y actan principalmente como minadores dehojas; muy pocas especies son barrenadoras de tallos y frutos (Spencer 1990).

Las larvas del gnero Melanagromyza tienen los espirculos anteriores enposicin dorsal, sobre la lnea media del protrax, y tienen forma de aspa,semicirculares o bilobulados. Las papilas marginales varan de ocho hastacincuenta. Los segmentos del abdomen estn rodeados, cada uno, por una bandade espinas y son muy similares entre s, excepto el ltimo (Stehr 1991).

Este trabajo plantea la hiptesis de que la llamada mosca del tomate de cscara(Diptera: Lonchaeidae) y la plaga comnmente conocida como "arrocillo" son enrealidad una sola especie de la familia Agromyzidae, cuya presencia en estecultivo no se haba documentado antes. La identificacin errnea de la plaga y suausencia en la literatura se deben a la falta de una descripcin de este insecto, ascomo al desconocimiento de su biologa y hbitos.

Con base en lo anterior, se plantearon los objetivos de identificar a esta especieplaga y a sus parasitoides, estudiar su biologa y hbitos, y describir lasprincipales caractersticas morfolgicas de larvas y adultos.

MATERIALES Y MTODOS

Identificacin de la plaga y sus parasitoidesLos adultos se identificaron con las claves para familias de Borror et al. (1989)

y con las claves para gneros de Spencer (1990). Posteriormente, el material seenvi al Dr. Michael Tschirhaus de la Universidad de Bielfeld, Alemania, el cual esespecialista en agromcidos, con el fin de identificar la especie del dptero. Laidentificacin de las larvas a familia, se realiz con base en Stehr (1991).

La especie de los parasitoides de la familia Pteromalidae emergidos de laspupas fue identificada por el Dr. Alejandro Gonzlez Hernndez de la Universidadde Nuevo Len, mientras que el gnero de los bracnidos fue determinado por elDr. Jos Antonio Snchez, del Colegio de Postgraduados. Los ejemplares delpicudo obtenidos en laboratorio se enviaron al Dr. Mark OBrien de la Universidadde Arizona, Estados Unidos, para su determinacin. No se obtuvieron parasitoidesde este curculinido.

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Biologa y hbitos del barrenadorSe hicieron colectas en plantaciones comerciales de tomate de cscara en

Chapingo, Mxico (19 29 N, 98 53 W y 2250 msnm), de junio a noviembre de1999, y en Tlayacapan, Morelos (18 57 N, 98 59 W y 1630 msnm), de marzoa agosto del mismo ao. Se realizaron muestreos cada dos semanas desde eltransplante, para lo cual se eligieron cinco puntos en cada parcela y, en cadapunto se seleccionaron 25 plantas con y sin sntomas de ataque. Los tallos de lasplantas se abrieron para determinar el porcentaje de infestacin y para registrarlos diferentes estados de desarrollo del insecto. Las larvas y pupas se confinaronen jaulas, para obtener adultos del dptero y de sus parasitoides. Tambin seanalizaron plantas con sntomas causados por Fusarium oxysporum, paradeterminar la relacin entre la presencia de estos insectos y la aparicin de laenfermedad.

Descripcin morfolgicaEl estudio e ilustracin de las caractersticas morfolgicas de larvas y adultos

del dptero se hizo con microscopa electrnica de barrido. Las larvas se fijaroncon agua caliente y se preservaron en alcohol al 70%. Los adultos se conservaronen forma similar. El material se deshidrat con alcohol etlico absoluto, se sec porel mtodo del punto crtico y se cubri con una capa de oro de 70 nm (Bozzola &Russell 1992). El estudio y fotografa se hizo con un microscopio electrnico debarrido JEOL 35-C. Los ganchos bucales de las larvas se extrajeron deejemplares macerados en KOH y se montaron en Blsamo de Canad para suestudio con microscopio de luz.

RESULTADOS Y DISCUSIN

Identificacin de la plaga y sus parasitoidesEl barrenador del tallo se identific como Melanagromyza tomaterae Steyskal

(Diptera: Agromyzidae), lo cual constituye el primer registro de esta plaga deltomate de cscara en Mxico.

Los endoparasitoides de las pupas de M. tomaterae fueron Thinodytes petiolatusHeydon (Pteromalidae) y Bracon sp. (Braconidae). El pteromlido fue muyabundante y lleg a ocasionar hasta un 60% de parasitoidismo sobre M. tomateraeen Chapingo, Mxico.

Caractersticas morfolgicas de M. tomateraeLas larvas tienen la estructura general tpica de los agromcidos (Fig. 1), pero

las de este gnero tienen el par de espirculos anteriores muy juntos, en la partedorsal media del protrax (Fig. 1,B). Los espirculos posteriores presentan en su

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Figura 1Larva de Melanagromyza tomaterae. a) vista lateral general, b) espirculos anteriores, c) espirculosposteriores vista caudal, d y e) esqueleto cefalofarngeo, f) vista frontal de la cpsula ceflica.

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borde dorsal un gran nmero de lbulos ovales, los cuales se encuentran libresen su base. Al centro del estigma se puede observar una estructura en forma degancho, con la punta dirigida hacia arriba (Fig. 1,C).

Las larvas no presentan patas ni pseudpodos y en su mximo desarrollo llegana medir 7 mm de longitud; son blancas y sin setas (Fig. 1, A). Cada segmento estrodeado por una banda transversal oscura de microespinas (Fig. 1, A).

El segmento ceflico es retrctil y los ganchos bucales o mandbulas tienendos dientes accesorios en su borde ventral. Las bases de los ganchos se unen porun puente esclerosado. Los dos ganchos bucales estn totalmente fusionadospara formar una estructura robusta de una sola punta (Fig. 1, E). Esta fusin sepuede deber a que esta especie, por su hbito barrenador, necesita concentrartoda la fuerza de su aparato bucal en un solo punto del gancho para horadar eltallo de la planta, a diferencia de las especies minadoras de hojas, como Liriomyzasp. donde las mandbulas estn separadas y trabajan sobre tejidos ms blandos.

Los adultos son moscas de unos 3 mm de longitud, de color negro brillante. Enlas alas hay una celda anal, y la vena costal se encuentra rota en el punto en quese une a ella el extremo de la vena R1. La subcosta est fusionada con la R1 (Fig.2, A). Presentan un par de setas postocelares divergentes (Fig. 2, B) y un par devibrisas orales (Fig. 2, C)

Melanagromyza tomaterae Steyskal, presenta las siguiente caractersticasesenciales, frente ms de 1.5 veces que el ancho del ojo, setas orbitales en unahilera reclinada; tringulo y orbitas ocelares con brillo dbil; mesonoto brillante,verde negruzco, abdomen de color verde ms evidente; caliptra y fleco blancoscon el margen caliptral amarillo plido; alterios ampliamente negros pero confranjas blancas a cada lado del surco apical; alas con una longitud de 2.7 mm enmachos y 3.3 mm en las hembras (Spencer 1984). En los machos, la genitaliapresenta el proceso anterior del epandrio curvado proyectando ms de 1/3 de sulongitud, con pocas setas apicales cortas; brazos del basifalo bastantes anchosapicalmente; bomba espermal con espada sinuada, proceso subcapitular delgado(Steyskal 1972).

Biologa y hbitos de M. tomateraeLa hembra oviposita en las lenticelas de la planta, y al emerger la larva se

introduce al tallo, hacia la mdula. En junio, al iniciarse el ciclo de cultivo detemporal, el insecto se presenta, casi en todos los casos, en el cuello de la planta.Es a partir de julio cuando se observa tambin en las ramas. Lo anterior podradeberse a que al inicio del cultivo slo el cuello de la planta tiene el espaciosuficiente para albergar a la plaga, y cuando la planta crece, las larvas se sitantanto en tallos como en ramas. La larva de esta especie se alimenta de la mdula,xilema y floema, y una vez que est prxima a pupar forma un orificio en la pared

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Figura 2Adultos de Melanagromyza tomaterae. a) vista general, b) setas postocelares, c) vibrisas orales.

del tallo, dejando solamente la epidermis, lo cual facilita la salida del adulto. En losmeses de julio a agosto se observ una baja poblacin de larvas de M. tomaterae;la mayora eran pupas y comenzaban a aparecer los orificios de salida de losadultos.

En una misma planta, y al mismo tiempo, se pudieron observar huevecillos,larvas y pupas, lo que demuestra que las generaciones se traslapan. Este insectohiberna en estado de pupa dentro del tallo del tomate, por lo que la destruccinde los residuos de plantas despus de la cosecha puede ayudar a disminuir supresencia en los siguientes ciclos de cultivo.

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Desde finales de agosto hasta noviembre se observ la presencia de larvas deT. championi, las cuales se alimentan, al igual que M. tomaterae de la mdula deltallo y una vez que han completado su desarrollo tejen un capullo con fibras deltejido de la planta para pasar dentro de sta el estado de pupa. Se considera queeste insecto es de poca importancia para la zona de Chapingo debido a que sepresenta en la ltima etapa del cultivo.

En Chapingo se cuantificaron infestaciones de hasta el 70% de M. tomaterae,aunque aunado a la presencia del otro barrenador (T. championi) result en un90% de plantas infestadas. En otro muestreo realizado en Tenango del Aire,Estado de Mxico, se obtuvo un 100% de plantas infestadas por las dos especies.

El nmero de individuos presentes en cada planta vara de uno a doce. Lasplantas daadas por este insecto mostraban un menor crecimiento y unaramificacin abundante. Cuando las infestaciones fueron altas se observ que,adems de los sntomas anteriores, las plantas afectadas presentaban pudricionesy marchitez. Las plantas daadas entraban antes en senescencia a diferencia delas plantas no daadas. En observaciones de campo se apreci una altaasociacin entre el dao del dptero barrenador y la enfermedad ocasionada porFusarium oxysporum. Se determin que el 82% de las plantas infectadas por elhongo presentaban al arrocillo, por lo que se puede presuponer que la entrada deldptero facilita la invasin e infeccin del hongo.

Al momento de realizar las observaciones en campo se revisaron algunassolanceas silvestres alrededor de la parcela para determinar algn posiblehospedero alterno, pero no se encontr la presencia de la plaga en ninguna deestas plantas.

CONCLUSIONES

El arrocillo del tomate de cscara es la especie Melanagromyza tomateraeSteyskal (Diptera: Agromyzidae). Este insecto se presenta infestando plantas detomate Physalis ixocarpa desde las primeras etapas del cultivo (junio), donde seubica a nivel del cuello de la planta y conforme transcurre el tiempo (agosto aseptiembre) se le ubica tanto en el cuello como en tallos y ramas de la planta.

Los parasitoides asociados con M. tomaterae son: Thinodytes petiolatus Heydon(Pteromalidae) y Bracon sp. (Braconidae), el primero ocasiona hasta el 60% deparasitismo en Chapingo, Mxico.

Las plantas daadas por M. tomaterae presentan tambin dao por Fusariumoxysporum, lo que indica que la entrada y dao de este insecto favorece lapenetracin e infeccin del hongo, aunque es conveniente realizar estudios paradeterminar el nivel de asociacin de ambos organismos dainos.

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LITERATURA CITADA

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Recibido: 3 de abril 2001Aceptado: 16 de enero 2002