neuromechanical basis

8/19/2019 Neuromechanical basis

1/18

FAKULTET SPORTA I FIZIČKOG VASPITANJA

SEMINARSKI RAD

IZ

BIOMEHANIKE

TEMA:

NAZIV TEME

PROFESOR: dr Duško Il!

STUDENT: D"#$ Ku$! %&'()&*


2/18

Sadržaj cemo doraditi


3/18

Uvod

Ovaj rad će detaljno obuhvatiti građu mišića, način na koji dolazi do mišićne kontrakcije, bićetakođe govora o tome, kako unutar pojedinačnog mišića dolazi do gradacije sile i na koji načinmišić ispoljava maksimalnu silu

!rađa mišića

"ad se izvrši disekcija nekog ekstremiteta, pa se ukloni koža, potkožno masno tkivo i površinska#ascija, vidi se da je mišić u celini prekriven dubokim slojem #ascije koja ga povezuje u jednu#unkcionalnu celinu $a spoljna ovojnica vezivnog tkiva se naziva epimizijum Ona se na krajevimamišića spaja sa vezivnim tkivom tetiveOd epimizijuma se odvajaju vezivne pregrade, koje ulaze u unutrašnjost mišića i dele ga nasnopove Oko svakog snopa se nalazi vezivni omotač koji se naziva perimizijum U svakom snopuse vide mišićna vlakna, kojih može biti od %&'%() po snopu Oko mišićnih vlakana se nalazi slojvezivnog tkiva, koji se naziva endomizijum, koje je povezano sa svim vezivnim pregradama umišiću *a taj način se integriše aktivnost kontraktilnih jedinica u mišiću i time povezuje mišić sakostima preko tetive S druge strane, vezivno tkivo dozvoljava kontraktilnim elementima izvestanstepen slobode u međusobnom kretanju +ored toga kroz vezivne pregrade prolaze krvni sudovikojima se doprema krv u mišić, kao i nervna vlakna koja aktiviraju mišićne ćelije


4/18

Slika br %Shematski prikaz građe mišića

io#ibrile

*ajveći deo zapremnine mišićnog vlakna zauzimaju mio#ibrile sa -.'/&0 $o su cilindričnetvorevine sa naizmeničnim segmentima tamnijeg i svetlijeg izgleda poprečno postavljenih na

uzdužnu osovinu mio#ibrila io#ibrile su poređane tako da se pojesevi iste svetline nalaze u istomnivou, što daje vlaknu izgled poprečne ispruganost Svetlija pruga se zove izotropna12 pruga3 atamnija anizotropna14 pruga3 Sredinom svake 2 pruge pruža se vertikalna pregrada koja seoznačava kao 5 linija *emački histolozi su je nazvali 657ischenscheibe8 ili umetnuta pločica, štoona i jeste 5 linije se nižu u pravilnim razmacima

Slika br& +rikaz mio#ibrila

Sarkomera


5/18

+rostor između dve 5 linije je #unkcionalna jedinica mio#ibrile sarkomera +rosečna dužinasarkomere u mirovanju je &,9'&,. :m, što znači da na svaki centimetar mio#ibrile dođe ;)))sarkomera Sarkomera se sastoji od 4 pruge i polovine 2 pruge sa svake strane U sredini sarkomerese vidi tamna anizotropna pruga dužine oko %,. :m U sredini 4 pruge se nalazi svetlija zona


6/18

5 pločici, a prednji deo ka sredini sarkomere 5ahvaljujući takvom rasporedu niti molekula aktinase mogu kretati ka centru sarkomereU žlebu između dva lanca aktina se nalazi tropomiozin, polipeptidna traka koja se pruž dužmolekula aktina Bedan molekul tropomiozina je u direktnom kontaktu sa sedam monomera aktina$roponin se sastoji od tri podjedinice@ jedna je protein koji vezuje CaDD1$*'C3, druga je inhibitorniprotein, koji sprečava interakciju aktina sa glavom miozina1$*'23, treća je protein koji se jako

vezuje za tropomiozin1$*'$3 $roponin je globularni protein i nalazi se pored tropomiozina blizu jednog od njegovih krajeva U prisustvu jednog molekula tropomiozina troponin može da regulišeaktivnost četiri do sedam monomera aktina i ima veliki a#initet za jone Ca+omoću elektronskog mikroskopa utvrđen je raspored niti aktina i miozina Svako vlakno miozinase nalazi u centru šestougla na čijim uglovima su tanja vlakna aktina, a tri vlakna miozinaopkoljavaju jedno vlakno aktina

Slika br; +rikaz aktina, tropomiozina, troponina


7/18

Slika br( Easpored vlakana po prugama

Sarkotubularni sistem

*a pojedinim mestim u sarkoplazmi se nalaze tuneli, invaginacije ili otvorene vezikule i cisternekoje prodiru u unutrašnjost mišićnog vlakna i čine sarkotubularni sistem Od sarkoleme se upravilnim razmacima, na prelasku između svetle i tamne poprečne pruge odvajaju poprečne tankecevčice koje predstavljaju uvrate ćelijske membrane $o su transverzalni tubuli ili $'cevčice Oneulaze duboko u unutrašnjost vlakna +reko njih se sporovodi talas depolarizacije sa sarkoleme u

unutrašnjost mišića do mio#ibrila+ored tubularnog postoji drugi sistem cevčica koji se naziva sarkoplazmatični retikulum i graniči sesa transverzalnim cevčicama On se pruža paralelno sa mio#ibrilama i stvara #inu mrežu cevčica *aspoju sa transverzalnim cevčicama sarkoplazmatični retikulum daje sliku jedne tanke cevčice kojasa svake strane ima dve šire cevi i ta tvorevina se naziva trijada +oprečne cevčice i terminalnecisterne ne stvaraju zajednički sistem šupljina već su u bliskom kontaktu jedni sa drugima U svakojsarkomeri postoje dve trijade na mestu gde $'cevčice prodiru u unutrašnjost vlakna na prelazuizotropne u anizotropnu zonu Flakna tipa 22 imaju razvijeniji sarkoplazmatični retikulum pa jesamim tim dopremanje jona Ca brže tokom razdraženja mišića


8/18

Slika br. Sarkotubularni sistem i sarkoplazmatični retikulum

ehanizam mišićne kontrakcije

išićno tkivo, pored nervnog, spada u ekscitabilna tkiva Glektrične promene i jonske struje koje ihizazivaju kvalitativno su slične kao i u nervnom tkivu +otencijal mirovanja mišićne membraneiznosi oko 'H)mF +otencijal mirovanja je izazvan prisustvom viška pozitivnih naboja sa spoljašnjestrane membrane used povećanog curenja " jona iz ćelije u vanćelijski prostor *ervni impuls koji

dospe do mišićnog vlakna izaziva razdraženje koje se mani#estuje depolarizacijom sarkoleme +ridepolarizaciji dolazi do ulaska *aD u ćeliju, nastaje promena naelektrisanja, odnosno javlja seakcioni potencijal koji iznosi 9(mF *akon dostizanja maksimuma depolarizacije nastajerepolarizacija *ju izaziva nagli izlaz "D iz ćelije koji na tom mestu ponovo uspostavlja potencijalmirovanja 4kcioni potencijal ima sposobnost da se sam od sebe širi od mesta razdraženja po celojmišićnoj sarkolemi Bedan deo talasa depolarizacije stiže u unutrašnjost mišićnog vlakna domio#ibrila preko sarkotubularnog sistema, odnosno $ cevčica U cisternama sarkoplazmatičnogretikuluma nalaze se joni Ca u koncentraciji od 9) mmola po litru tečnosti "ad se talasdepolarizacije prostre putem $ sistema do trijada, CaDD se oslobađa iz završnih cisterni i pojavljujese u okolini mio#ibrila i iznosi %)'/ mol ='% 5a vreme kontrakcije njegova koncentracija poraste na

%)'(

mol ='%

, što je %))) puta više nego u mirovanju Iepolarizacija povećava propustljivostmembrane terminalnih cisterni za jone Ca +ošto postoji veliki koncentracijski gradijent Ca DD između tečnosti u cisternama i intracelularnog prostora oko mio#ibrila, joni Ca ističu iz retikuluma uprostor oko mio#ibrila $ako se povećava koncentracija CaDD i oslobađa kontraktilni mehanizamizmeđu aktina i miozina 4kcioni potencijal verovatno povećava propustljivost sarkoplazmatičnogsistema za CaDD tako što otvara posebne kalcijumove kanale i>ili aktivira posebne mehanizme zaprenos CaDD do mio#ibrila

"ad se depolarizacija završi, koncentracija intracelularnog CaDD se brzo smanjuje i nastuparelaksacija Jrzo smanjenje koncentracije CaDD nastaje iz dva razloga Bedan je što sarkoplazmatičniretikulum prestaje da oslobađa CaDD Irugi je što membrane sarkoplazmatičnog retikuluma vraćajuCa putem jonske pumpe +ri tome se troši energija oslobođena razlaganjem jednog molekula 4$+ za

transport dva jona Ca, nasuprot koncentracijskom gradijentu *a taj način se koncentracija


9/18

slobodnih jona Ca u intercelularnom prostoru u miru održava na %)'/ mol ='%U mirovanju poprečni mostići miozina su odvojeni od aktina i nalaze se blizu osovine

vlakna miozina !lava S% miozina se spaja sa 4$+ i to je takozvani KnenabijenK 4$+ miozinskikompleks 1'4$+3 4#initet za ovo vezivanje je tako veliki da se sav prisutni 4$+ veže za S% umiozinu *a još nerazjašnjen način nenabijen '4$+ prelazi u nabijeno stanje, ali ne reaguje saaktinom $o sprečavaju troponin i tromiozin blokiranjem aktivnih mesta na aktinu "ad se akcioni

potencijal proširi po sarkolemi i $ cevčicama, izazvaće kao što je već rečeno oslobađanje jona Ca izterminalnih cisterni i njegovo prodiranje u sarkoplazmu +ored porasta koncentracije Ca porasta ikoncentracija g Boni Ca se vezuju, a time se pomera tropomiozin u žlebu aktina, tako da seotkriju aktivna mesta na molekulu aktina Feć nabijeni '4$+ spaja se sa aktinom u aktomiozinskikompleks "ad se glava miozina spoji sa aktinom, enormno se pojača miozinska 4$+azna aktivnost1koja u mirovanju iznosi manje od %0 maksimuma3 i razgrađuje se 4$+ +ri tome se dobija ;)'.)kB>mol $ako oslobođena energija menja kon#iguraciju poprečnih mostića miozina +oprečnimostić koji je postavljen pod pravim uglom u odnosu na osovinu vlakna miozina, pomera se podoštrim uglom u zglobu između glave i vrata i tako povlači aktin duž vlakna miozina za ('%&nm kacentru sarkomere *a taj način se hemijska energija u molekulu 4$+ pretvara u mehaničku,sarkomere se skraćuju i razvijaju napetost +osle razgradnje 4$+'a aktomiozinski kompleks dolazi u

nisko energetsko stanje 2stovremeno se joni Ca ispumpavaju nazad u sarkoplazmatični rektikulum5a ovu aktivnost Ca pumpi je potrebna energija koja se dobija razlaganjem 4$+'a Obično serazloži jedan 4$+ da bi se ispumpala dva Ca jona +ri niskoj koncentraciji Ca jona novi molekul4$+ se vezuje za miozin u aktomiozinskom kompleksu, razdvaja ga i opet se stvara '4$+ U istovreme topomiozinski sistem blokira aktin i time sprečava kontakt miozina i aktina *a taj način seizaziva relaksacija

išićna kontrakcija

% +ražnjenje motoneurona

& Oslobađanje transmitera1acetilholina3 na motornoj ploči

9 Fezivanje acetilholina za 4ch receptore u membrani motorne ploče

; +ovećanje propustljivosti mebrane motorne ploče za *aD i "D

( Stvaranje potencijala motorne ploče i akcionog potencijala

. Lirenje depolarizacije duž $ cevčica u unutrašnjost mišićnog vlakna

- Oslobađanje CaDD iz terminalnih cisterni sarkoplazmatično retikuluma i njihova di#uzija do nitiaktina

/ Fezivanje CaDD za troponin C i oslobađanje mesta na aktinu za spajanje s miozinom

H Spajanje poprečnih mostića miozina sa aktinom i kliženje aktina pored miozina


10/18

Slikabr- "oraci mišićne kontrakcije

Odnos između sile i dužine sarkomere

+rema teoriji o klizećima nitima, izometrijska sila je direktno proporcionalna broju poprečnihmostića miozina koji ostvare kontakt u datom trenutku i pri tome razviju silu pomerajući aktin kacentru sarkomere 4ko se pođe od najveće dužine sarkomere, ne bi trebalo da se poprečni mostićimiozina spajaju sa aktinom i zato bi trebalo da sile bude jednaka nuli eđutim, merenja supokazala da postoji vrlo mala sila čak pri toj dužini, iako razlog još nije razjašanjenJroj spojeva poprečnih mostića miozina sa aktinom se linearno povečava od položaja % do položaja&, sila takođe linearno raste "ako u sredini < zone nema poprečnih mostića, dalje skraćenjesarkomere od položaja & do položaja 9 ne stvara dodatne kontakte i u tom rasponu sila je

nepromenjena'javlja se plato +osle tačke 9 dalje skraćivanje sarkomere od tačke 9 do ;, sila sepostepeno smanjuje, tako da između tačaka ; i ( iznosi /;0 od sile ostvarene u tačkama & i 9


11/18

Eazlog za smanjenje treba tražiti u povećanju unutrašnjeg otpora skraćenju sile, pošto dolazi dopreklepanja aktina *a taj način niti aktina iz jedne polovine sarkomere ometaju #ormiranjepoprečnih mostića iz druge polovine "ako su poprečni mostići orijentisani samo u jedno smeru,mogu da vuku samo u tom smeru1od 5 pločice ka svojoj polovini < zone3, pa shodno tome ne moguda vuku niti aktina iz druge polovine sarkomere, što vodi do smanjenja sile kontrakcije"od položaja ( gde postoji jasan pregib u gra#iku sile, jer miozin udara u 5 pločice, pa se sila naglo

smanjuje Sila potpuno nestaje pre tačke . kada niti aktina udaraju u 5 pločice suprotne strane i javlja se de#ormacija niti miozina

Slika br / Odnos sile i dužine

*ajveća i najmanja dužina mišića sarkomere pri kojoj je aktivna sila bila jednaka nuli iznosile so;,&; :m1nazvano pasivna insu#icijencija mišića3 i %,.; :m1nazvano aktivna insu#icijencija3 i ona zaskeletne mišiće nastaje pri .)0 optimalne dužine sarkomere

+asivna insu#icijencija je pojava ograničenja amplitude pokreta u nekom zglobu jer je mišićmaksimalno izdužen, tako da se velikom pasivnom silom odpire daljem izduživanjuU sportskim aktivnostim težimo vežbama rastezanja pomeranju granica pasivne insu#icijencije,tjpovećanju amplitude pokreta u zglobovima *ajpoznatiji primer je nemogućnost izvođenja potpune#leksije u zglobu kuka ako su kolena opružena


12/18

4ktivna insu#icijencija je pojava nemogućnosti delovanja silom1odnosno, dovoljnom silom prinekim zglobnim uglovima, jer je mišć previše skraćen3 Očigledan primer je slabljenje stiska šakekada je zglob njenog korena pomeren prema položaju palmarne #leksije Optimizacijom sportskihtehnika težimo, da do aktivne insu#icijencije ne dođe

4ktivno i pasivno stanje

ehaničke osobine mišića najviše zavise od stepena njegove aktivacije, izazvane sumacijome#erentnih nevrnih impulsa 5avise i od grupa mišićnih vlakana, koja su snabdevena nervimapomoću al#a'motoneurona 4l#a'motorni nerv istovremeno inerviše određeni broj mišićnih vlakana ioni zajedno čine motornu jedinicu išićna vlakna unutar motorne jedinice obično imaju sličnemehaničke karakteristike Jroj vlakana u motornoj jedini varira od e#ektora do e#ektora U mišićimaoka manje od %) mišićnih vlakana po motornoj jedinici, u mišićima šake manje od %)), dok se umišićima leđa nalazi i više od %))) mišićnih vlakana u jednoj motornoj jedinici Jitan je detalj, dase motorna jedinica ponaša po principu Ksve ili ništaK, što znači da se prilikom aktivacije motorne

jedinice aktiviraju sva mišićna vlakna koja toj motornoj jedinici pripadaju1mišić se ne ponaša potom principu3 U tom smislu, motorna jedinica je jedinična celina u analizi upravljanja pokretom

"ada nervi počnu sa sprovođenjem impulsa, sva mišićna vlakna njihovih motornih jedinica, uzneznatno vremensko kašnjenje1latentni period3 počnu da razvijaju odgovarajuću silu Sila tihmotornih jedinica raste sa #rekvencijom tih impulsa do određene granične #rekvencije +ošto umišiću postoji određeni broj motornih jedinica, možemo zaključiti da ukupna mišićna sila zavisi odbroja aktivnih motornih jedinica1motorna regrutacija3 i od #rekvencije e#erentih impulsa svake odnjih1motorno pražnjenje3 5bog toga možemo govoriti o aktivnom i pasivnom stanju mišića Uprvom slučaju, mišić je do izvesnog stepena aktiviran nervnim impulsima, dok u drugom slučajunjih nema1osim minimalne aktivnosti, odgovorne za mišićni tonus3 +ošto stepen aktivacije mišićavarira u širokim granicama, možemo govoriti o maksimalnoj aktivaciji mišića, kada je stepennervne razdražljivosti maksimalanJiomehanika se pretežno bavi voljnim pokretima pa ovaj slučaj nazivamo maksimalnom voljnomaktivacijom, koja neposredno utiče na realizovanje maksimalne voljne aktivacije "ada se govori imaksimalnoj voljnoj aktivaciji, treba imati na umu, da možemo istovremeno da aktiviramo samodeo motornih jedinica jednog mišića, i da je #rekvencija njihovih e#erentnih impulsa manja od#rekvencije koja izaziva tetaničku kontrakciju Osim toga, svaki mišić ima i svoju tipičnu krivupostizanja nižih i maksimalnih vrednosti sile "ompletna motorna regrutacija kod mbiceps brachiiostvaruje silu /(0 od maksimalne, nešto niža vrednost je za mtriceps brachii, oko -)0 za mvastuslateralis +reostali prirast do maksimalne sile je realizovan na račun #rekvencije pražnjenjaposlednjih uključenih motornih jedinica Osim tipičnih kriva, maksimalna voljna aktivacija zavisi iod uslova u kojim razvijamo silu *ajpoznatiji primer ove pojave je tzv Kbilateralni de#icitK koji jenaročito izražen kod mišića nogu, a de#inisan je kao nemogućnost maksimalnog istovremenog

aktiviranja mišića, ako se sila razvija istovremeno sa oba ekstremiteta 2sta istraživanja su pokazala ito da bilatelarni de#icit nestaje nakon dužeg treninga u uslovima bilatelarnog rada +oznati su iprimeri Kukrštenog e#ektaK gde vežbanjem jednim ekstremitetom dovodi do povećanja sile udrugom ekstremitetu 5animljiv je i primer Kmentalnog treningaK gde samim zamišljanjemnaprezanja tokom nekoliko treninga dovodi do neznatnog povećanja sile pri stvarnom pokušaju Ovi primeri govore da je maksimalna voljna aktivacija podložna promenama metodama #izikalnerehabilitacije, sportskim treningom, vežbanjem uopšte može znatno, da se poveća !ovore nam i dase sila, snaga mogu povećati ne samo na račun #izičko'hemijskih promena u samim mišićima, već ina račun povećanja električnih karakteristika ' maksimalne voljne aktivacije 5bog toga se kaže dae#ekti vežbanja imaju neuralnu i mišićnu komponentu treninga Uopšteno se smatra da je kotnetreniranih osoba povećanje mišićne sile, a pogotovo snage tokom prvih nekoliko nedelja ciljnog

vežbanja izazvano povećanjem maksimalne voljne aktivacije'neuralnom komponentom, a nakon


13/18

toga pretežno mišićnom komponentom1na primer povećanje #iziološkog preseka3 Fažno je znati, dapostoji obrnut proces'imobilizacija zgloba od svega nekoliko dana dovodi do smanjenjamaksimalne voljne aktivacije mišića, koji su imobilisani, dok je potrebno nekoliko nedelja da usledirazgradnja proteinskih matrica, koja vodi do gubitka mase U prilog tome nam govori primer da sekod imobilizacije zgloba lakta od ('. nedelja u prvih / dana mišićna sila smanjuje dnevno od %'.0,a nakon toga pad sile se ustaljuje Sledeći primer će potvrditi, da se neuralna komponenta,

nezavisno od svoje geneze adektavno i linearno razmenjuje sa intenzitetom spoljnjog opterećenja*a slici H su prikazani rezultati eksperimenta koji je primenom opterećenja testirao stepenpražnjenja u mišićnom vretenu nasuprot onog koje se odvijalo u samoj tetivi, gde se sila mišićnogvretena nasuprot opterećenju prenosila preko tetive na koštanu polugu !ornja slika opisujeostvarivanje #leksije neopterećenog kažiprsta iz položaja ekstenzije i ponovni povratak u položajekstenzije Ionja slika opisuje istu sitaciju sa spoljašnjim opterećenjem *alazi vidno pokazaju da

je čovekov lokomotorni sistem visoko adaptivan na opterećenje i da stepen senzitiviteta pratipromene u električnom pražnjenju samog mišića Irugim rečima, ne postoji vremenskidiskontinuitet između senzitivnog i motornog sistema i oni se ne ponašaju izolovano

!ra#ikoni u prvom nizu prikazuju promenu zglobnog ugla u metakarpo#alangealnom zglobu,gde vidimo da se savladava spoljno opterećenje daleko rezolutnije i okomitije Ionji gra#ikoni daju

podršku ovome, jer u slučaju neopterećenosti, stepen pražnjenja motornih nerava u mišićnomvretenu i prenošenja sile u tetivnom organu su slični i prate jedan drugog tokom cele amplitudeale promene, kada je segment neopterećen dovoljno govore da nervna komponenta mora da segradi isključivo primenom dodatnog opterećenja $akođe tokom pokreta, minimalna izduženja utičuna porast aktivacije i stepena pražnjenja u tetivi, čime se mišić zaštićuje od prekomernogopterećenja i plastičnih izduženja njegovih mikroelemenata, tzvkoaktivacijom, gde nastavakvelikog izduženja i sloboda pokreta u središnjim delovima gornje i donje slike propraćen padom uaktivaciji i smanjenjem ugla u smeru ekstenzije, ponovo je dakle u koncentričnoj #azi kada se pokretzavršava propraćen velim pražnjenjem kako u vretenu tako i u tetivi Ovo neposredno govori o tomeda ekscentričan režim nije pogodan za stabilnu akumulaciju kontraktilne komponente, ali se čestokoristi kao mehanizam, kojim se probija plato u aktivaciji, zbog nešto veće amplitude S drugestrane koncetrični režim se koristi kao proverena akumulacija neuralne komponente, gde suaktivaciona komponenta i stepen pražnjenja u tetivi kao direktna mera sile koja se u mišiću stvarasvojom površinom jako stabilni i sličnog oblika, čime se i odslikava veza između G!'a i sile umišićuSlika H +ražnjenje tetive


14/18

+E2*C2+ FG=2M2*G+E2*C2+ FG=2M2*GU prirodnim situacijama, kada su pokreti proizvedeni bez nekih vidnih reakcija o aktivnostipojedinih motornih jedinica, one se ipak regrutuju po dobro organizovanom redosledu,tzv principu

veličine *ajpre se aktiviraju najmanje motorne jedinice sa najmanjim vlaknim in najmanje snage"ako se aktivacija nastavlja, uključuju se sve veće i veće motorne jedinice sa snažnijim motornimvlaknima Aiziološka baza se odnosi na prag pobuđivanja akcionih potenciala motoneuronaale1spore3 mišićne jedinice imaju male motorne neurone sa kratkim aksonima, dok velike1brze3motorne jedinice imaju velike motoneurone sa dugačkim aksonima ali motoneuroni imaju nizakprag za stvaranje akcionih potencijala, dok veliki motorni neuroni imaju visok prag za stvaranjeakcionih potencijalaSlika %) +rincip veličine


15/18

Ove činjenice nalažu da je redno uključivanje nastalo usled različitih veličina motornih jedinica, pa je tako najmanja motorna jedinica prva regrutovana, a najveća poslednja Ovaj princip važi za svemotorne jedinice čovekovih mišića $ako obrazovana grupa motornih jedinica je poznata kao skup

motornih jedinica, a broj motornih jedinica predstavlja veličinu skupa *a primer, mtibialis anterior je inervisan sa otprilike ;;( motoneurona, a taj broj predstavlja veličinu skupa motornih jedinica+rema principu veličine, u okviru skupa kada se od mišića traži da deluje silom, motorna jedinicabroj ;;(1poslednja u nizu3 će biti aktivirana, samo kada se prethodno aktivira svih ;;; motorne

jedinice, a njeno isključivanje će započeti pre nego što započne isključivanje ;;; motorne jedinice+rincip veličine nam omogućuje ekonomično i svrsishodno upravljanje pokretima, pa se shodnotome velika snaga ne proizvodi kada nije potrebna, i regrutacija motornih jedinica može daprestane, kada je stvorena odgovarajuća mišićna sila eđutim, regrutacija motornih jedinica nezavisi samo od njihove veličine, već je pod uticajem i drugih karakteristika neurona1unutrašnjih3 ipod uticajem organizacije sinaptčkih inputa1spoljašnji #aktori3 U unutrašnje #aktore spadajuveličina motoneurona, osetljivost transmiterskih receptora, i elektrotoničnih karakteristika

motoneurona +od elektrotoničnim se podrazumeva električni odgovor1napetost, struja3 nadraženemebrane tokom promene provodljivosti *ezavisno od veličine motoneurona variraju i osetljivostreceptora i elektrotonične karakteristike +ovećana osetljivost se ogleda u većem nadražaju ćelije zaisti input, a promene u elektrotoničnim karakteristikama se ogledaju u većoj provodljivostisinaptičkog inputa do aksonskog brežuljka Ove pojave čine motoneuron osetljivijim na inputeU spoljašnje #aktore spadaju brojni sinaptički završeci na motoneuronu1grupa 2a a#erentna vlakna,Eenšo ćelije, kožni dovodi3, prosečna količina neurotransmitera oslobođena u svakoj sinapsi iprostorna rasprostranjenost duž tela neurona i dendrita Lto nas dovodi do zaključka, da što je većibroj sinaptičkih završetaka ili oslobođenih neurotransmitera, to će motoneuron biti razdražljiviji 2što je sinapsa bliža aksonskom brežuljku, veća je verovatnoća, da će postsinaptički potencijalizazvati novi akcioni potencijal 2ako ne znamo tačno kako svaki od ovih #aktora varira među

motornim jedinicama, deluje da postoji sistematska varijabilnost, zato što e#ektivna sinaptička strujau motoneuronu varira sa inputom iz različitih sistema G#ektivna sinaptička struja predstavlja meruukupnog uticaja unutrašnjih i spoljašnjih #aktora na razdražljivost motoneurona, koja može bitinajmanja u velikim motoneuronima, jednaka u svim motoneuronima ili najveća u velikimmotoneuronima2ako se redna regrutacija pojavljuje u mnogim situacijama, ipak nije e#ikasan šablon aktivacije, jer unekim uslovima varira Iobro proučen primer predstavlja tzv Kodaziv šapeK1pa7'shake response3U ovom ogledu su mačkama na šapu zalepili parče trake, a kao odgovor se javilo snažno trzanje kaopokušaj da se iritacija u vidu trake ukloni $akvo ponašanje je izazivalo smenjivanje brzih pokretaekstenzije i #leksije šape išići ekstenzori uključuju i spore1msoleus3 i brze1mgastrocnemiuslateralis3 U uobičajenim aktivnostnima, kao što su hodanje, trčanje, skakanje, oba mišića supodjednako aktivna, gde sila ostvarena sa mišićom msoleus ostaje konstantna tokom motoričkog


16/18

zadatka, dok sila mišića mgastrocnemius raste sa potrebama samog zadatka $okom ovog ogledaspori m soleus je prioritetno neaktivan, a pokret je izveden aktiviranjem brzih mišića Ova promenau regrutovanju među mišićima sinergistima neophodna je kako bi životinja mogla brzo da pomerašapu i da tako ukloni traku *a nivou motorne jedinice neka istraživanja su potvrdila promene uredosledu regrutacije koja je rezultat kontrole povratnih in#ormacija opažanja Bedan od načina da seovaj e#ekat pokaže jeste da se utvrdi redosled regrutacije određenih parova motornih jedinica u

prisustvu i odsustvu kožnog nadražaja izazvanog elektrostimulacijom U odsustvuelektrostimulacije jedna motorna jedinica je regrutovana pri nižem nivou sile, što znači da jednaima niži prag regrutacije od druge1shodno principu veličine3 U prisustvu stimulacije regrutovana jemotorna jedinica sa višim pragom aktivacije Bedinica sa višim pragom regrutacije je regrutovanaprva, verovatno zato što ispoljava veću silu, ovaj obrnuti redosled aktivacije predstavlja selektivnuaktivaciju motorne jedinice $akva aktivacija bi bila poželjna ako bi se zahtevala snažnija reakcija

Aunkcionalne implikacije

+rednosti redne regrutacije su u tome, da kada osoba dobije zadatak da ostvari mišićnu silu, zbogpredodređenosti principa veličine mozak ne mora da ga preuređuje i samim time je oslobođen brige

Stoga, in#ormacija generisana mozgom ne sadrži podatke o tome koja je motorna jedinicaaktivirana eđutim pošto je redna regrutacija velikim delom predodređena kičmenimmehanizmom, nije moguće biranje bilo kojim drugim redosledomS obzirom na iznete činjenice, možemo u zavisnosti od potrebe za razvijanjem mišićne sile daodredimo potreban broj ponavljanja u vežbama sa opterećenjem aksimalan intezitet ćeodgovarati najvećem broju uključenih motornih jedinica, a kako će se intenzitet, to jeste potreba zasilom smanjivati, tako će se smanjivati i broj regrutovanih motornih jedinica +a tako npr znamo danajbolji bacači kugle pri izbačaju deluju sa silom od ())'.))*1()'.)kg3 *jihovi najbolji rezultatipri potisku sa klupe su obično između &&)'&;)kg1%%)'%&) po ruci3 Lto nam govori da u trenutkuizbačaja deluju samo sa ()0 maksimalne sile1zbog nedovoljnog vremena za dostizanje maksimalnesile3 4ko je najbolji rezultat sportiste pri potisku sa klupe npr %;) kg1-) po ruci3, znamo da ukratkom vremenskom periodu neće moći razviti dovoljnu silu za uspešan rezultat, jer mu jemaksimalna sila ograničavajući #aktor S obzirom da znamo se sa najvećim brojem aktivnihmotornih jedinica proizvodi i najveća sila, tako ćemo i programirati trenažni proces "ad dostigneodgovarajući nivo mišićne sile, posvetićemo se brzini razvoja sile1zbog nedovoljnog vremena zadostizanje maksimalne sile3, ali to prevazilazi okvire ovog radaSlika %%4ktivne motorne jedinice u odnosu na broj ponavljanja


17/18

5aokružićemo sliku sa sledećim činjenicama koje se zasnivaju na slici ispod


18/18

+rvi primer na slici predstavlja Kpovećanu neuromišićnu e#ikasnostK i ona nam donosi povećanje mišićne sile naračun povećane maksimalne voljne aktivacije, poboljšanje intramuskularne koordinacije, motorna regrutacija jekompletna Ovaj primer valja primeniti kad je potrebno uvećanje mišićne sile u težinskim kategorijama, kao samo

jedan od mnogih primeraIrugi primer predstavlja tzv mio#ibrilarnu hipertro#iju gde na račun povećanja broja mio#ibrila, i shodno tomepovećanja broja sarkomera dolazi do povećanja mišićne sile Eegrutovan je veliki broj motornih jedinica ali ne i

maksimalan "lasičan primer mio#ibrilarne hipertro#ije su dizači tegova$reći primer predstavlja tzv sarkoplazmatsku hipertro#iju koja ne doprinosi ispoljavanju sile $ipičan primer subodibilderi *aravno e#ekte sarkoplazmatske hipertro#ije možemo iskoristiti shodnu zakonu održanja količinekretanja, gde znamo da će pri sudaru dva tela1ako zanemarimo razne tehnike obaranja3 uzmaknuti telo sa manjommasom

5aključak

+oznavanje mišićne strukture, mehanizma mišićne kontrakcije, principa veličine i #aktora koji utiču naispoljavanje sile nam neposredno omogućava razumevanje #unkcionisanja čovečjeg tela i shodno tome kako toznanje primeniti u trenažnom procesu

neuromechanical basis

Documents