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160 OCEAN SCALE AND REGIONAL COMPARISON - ESTUDIOS OCEANICOS Y COMPARACION REGIONAL VARIABILIDAD BIOLOGICA DE BAJA FRECUENCIA Y GRAN ESCALA EN LA CORRIENTE DE CALIFORNIA, 1949–1978 Por P.A. Bernal BIOTECMAR Pontificia Universidad Católica de Chile Sede Regional Talcahuano Casilla 127 - Talcahuano, Chile y D.B. Chelton Jet Propulsion Laboratory California Institute of Technology Pasadena, California 91109, USA Summary The pelagic ecosystems of the California Current shows biological responses dominated by large scale, low frequency changes. These fluctuations are not associated with the coastal water movements. On the contrary, this study shows that they are strongly associated with inter—annual fluctuations of the transport of the California Current. Zooplankton biomass time series were strongly correlated with the temperature field ( r= 0.77; p<0.05). This indicated that horizontal and vertical advection play primary roles in these changes. The biomass fluctuations are most highly correlated with current transport five months prior to the changes (r=0.77; p<0.05). At the same time, these changes are associated with fluctuations of thermal anomalies in the eastern tropical Pacific indicative of “El Niño” events (r=0.74; p<0.05), with a 4 month lag. Density independent factors controlling populations in eastern boundary currents are discussed, emphasizing the importance of incorporating parameter estimations for the oceanographic fluctuations in fishery management models. The relation between anomalous changes in California Current transport and sea level observation time series from coastal tide—gauge measurements. For the northern hemisphere there is a highly significant relation with rising coastal sea level preceding the transport anomalies (r=0.83; p<0.05). INTRODUCCIÓN Las corrientes de margen oriental de los giros subtropicales, han sido reconocidas desde temprano, como entre las más productivas de los océanos. Los niveles de producción primaria observados en ellas, son uno o dos órdenes de magnitud superiores a los observados en otros ecosistemas oceánicos. Por ejemplo, en Perú Ryther et al ., (1971) reportan niveles de 11.7 gr—C m -2 d -1 , en cambio para el ecosistema del giro central del Pacífico Norte, Venrick et al . (1973) citan valores típicos entre 0.1 a 0.2 gr—C m -2 d -1 . Esta elevada producción biológica se debe a las altas

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OCEAN SCALE AND REGIONAL COMPARISON - ESTUDIOS OCEANICOS Y

COMPARACION REGIONAL

VARIABILIDAD BIOLOGICA DE BAJA FRECUENCIA Y GRAN ESCALA EN LA CORRIENTE DE CALIFORNIA, 1949–1978

Por

P.A. Bernal BIOTECMAR

Pontificia Universidad Católica de Chile Sede Regional Talcahuano

Casilla 127 - Talcahuano, Chile

y

D.B. Chelton Jet Propulsion Laboratory

California Institute of Technology Pasadena, California 91109, USA

Summary

The pelagic ecosystems of the California Current shows biological responses dominated by large scale, low frequency changes. These fluctuations are not associated with the coastal water movements. On the contrary, this study shows that they are strongly associated with inter—annual fluctuations of the transport of the California Current.

Zooplankton biomass time series were strongly correlated with the temperature field ( r= 0.77; p<0.05). This indicated that horizontal and vertical advection play primary roles in these changes. The biomass fluctuations are most highly correlated with current transport five months prior to the changes (r=0.77; p<0.05). At the same time, these changes are associated with fluctuations of thermal anomalies in the eastern tropical Pacific indicative of “El Niño” events (r=0.74; p<0.05), with a 4 month lag.

Density independent factors controlling populations in eastern boundary currents are discussed, emphasizing the importance of incorporating parameter estimations for the oceanographic fluctuations in fishery management models. The relation between anomalous changes in California Current transport and sea level observation time series from coastal tide—gauge measurements. For the northern hemisphere there is a highly significant relation with rising coastal sea level preceding the transport anomalies (r=0.83; p<0.05).

INTRODUCCIÓN

Las corrientes de margen oriental de los giros subtropicales, han sido reconocidas desde temprano, como entre las más productivas de los océanos. Los niveles de producción primaria observados en ellas, son uno o dos órdenes de magnitud superiores a los observados en otros ecosistemas oceánicos. Por ejemplo, en Perú Ryther et al., (1971) reportan niveles de 11.7 gr—C m-2 d-1, en cambio para el ecosistema del giro central del Pacífico Norte, Venrick et al. (1973) citan valores típicos entre 0.1 a 0.2 gr—C m-2d-1. Esta elevada producción biológica se debe a las altas

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tasas de incorporación de nutrientes inorgánicos (fosfatos y nitratos) a las capas superficiales produciendo altos niveles de fitoplancton. Como el fitoplancton es la fuente alimenticia principal del zooplancton herbívoro, y este a su vez sirve de alimento para muchos peces pelágicos, existe un correspondiente de alta productividad en los niveles superiores de la cadena trófica.

En contraste con los ecosistemas oceánicos localizados en los giros centrales de los océanos, los ecosistemas de los sistemas de margen oriental, además de estar abiertos a flujos de masa y energía canalizados directamente hacia la producción orgánica, están también abiertos a la entrada a gran escala de energía mecánica en la forma de advección horizontal y del forzamiento local de los vientos. Estos sistemas se caracterizan biológicamente, tanto por presentar una elevada heterogeneidad espacial de las poblaciones planctónicas residentes (Haury, 1976), como por exhibir una predictibilidad temporal reducida (Hayward y McGowan, 1979).

Para estos sistemas, se ha propuesto que a causa de los efectos disruptivos de las condiciones físicas en estas regiones, los mecanismos clásicos de interacción biológica (competencia y predacción), pueden no tener la oportunidad de jugar un rol dominante en el control de la composición de especies, ni en la modulación de sus cambios de abundancia (McGowan, 1974). Estudios de las fluctuaciones de biomasa planctónica en la Corriente de California entre 1955 y 1959, proveen evidencias en apoyo de esta hipótesis. Por ejemplo, la biomasa de copépodos, que en promedio corresponde a un tercio de la biomasa total, entre Octubre de 1955 y Octubre de 1958 disminuyó un orden de magnitud desde 44.8 gm / 1000 m3 a 4.1 gm / 1000 m3. Se ha calculado que este cambio es equivalente a un flujo de energía de 4 x 1012 watts en la Corriente de California. Colebrook (1977) utilizando análisis de componentes principales, demostró cambios de abundancia sorprendentemente coherentes tanto entre los 17 taxa analizados, como entre diferentes localidades. Estudios de sedimentos finamente estratificados provenientes de fosas anaeróbicas frente a las costas de California, indican que grandes fluctuaciones en las abundancias de peces y componentes del zooplancton, han tenido lugar en forma regular durante los últimos 200 años (Soutar e Isaacs, 1969 y 1974).

Aunque el aumento en número de algunos taxa a expensas de otros podría ser explicada en base a interacciones biológicas, dicha explicación se hace insostenible cuando la mayoría de los taxa tiende a aumentar (o disminuir) simultáneamente en gran parte del ecosistema. Considerando que las escalas temporales de los fenómenos demográficos relevantes para el fito y zooplancton son mucho más cortas que la escala de variación típica de los cambios observados en los sedimentos; y que Colebrook en su estudio documentó el cambio simultáneo en la abundancia de 17 taxa distintos; es razonablemente concluir que las condiciones ambientales de gran escala juegan un rol mucho más significativo que la competencia y predación en el control de la biomasa en la Corriente de California.

Para las corrientes de margen oriental generalmente se acepta que el proceso principal responsable de la incorporación de nutrientes inorgánicos de origen no—regenerativo (y por lo tanto responsable de la “producción nueva”) es la surgencia costera. Si las surgencias costeras fueran responsables de la producción primaria, e indirectamente de la producción del zooplancton en estos sistemas, se debiera esperar que el máximo de biomasa observado se encuentre adyacente a la línea de costa, o por lo menos dentro de un radio de deformación de Rossby. Dos evidencias contradicen esta suposición. Primero, la zona enriquecida biológicamente en California es un orden de magnitud más ancha que un radio de deformación de Rossby. Segundo, el máximo de biomasa zooplanctónica observado se ubica entre 100–150 Km de la costa (figura 1) lo que se ve confirmado por la distribución de biomasa observada en cortes frente a San Francisco (figura 2a) y Los Angeles (figura 2b). Aunque las surgencias costeras indudablemente juegan un papel importante en forma local, es evidente que otros procesos deben ser responsables, a lo menos en parte, de las características biológicas de gran escala.

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Fig. 1.- Distribución de biomasa zooplanctónica en la Corriente de California. Promedios 1979–1978.

Fig. 2. (a) Transporte geostrófico y promedios de biomasa zooplanctónica. Línea CalCOFI 60 y (b) Transporte geostrófico y promedios de biomasa zooplanctónica. Línea CalCOFI 90.

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Fig. 3. - Distribución de fosfatos en el Pacífico Norte. Valores integrados desde 100 m hasta la superficie. Unidades mg—at/m2.

Tanto en el hemisferio Norte como en el Sur, los ecosistemas de margen oriental se encuentran “corriente abajo” de sistemas oceánicos con altos niveles de nutrientes. La figura 3 muestra la distribución de fosfatos en el Pacífico Norte. La penetración hacia el sur de extensiones tanto en la distribución de biomasa como en la de fosfatos, enfatiza la importancia que tiene la advección horizontal de gran escala para la producción de estos sistemas. Reid (1962) propuso por primera vez la existencia de una relación entre advección y zooplancton en California. Wickett (1967) encontró una relación entre la biomasa de zooplancton en California y el forzamiento de los vientos superficiales en el giro de Alaska un año antes. Wickett sugirió que el zooplancton estaría respondiendo al mayor contenido de nutrientes de las aguas de la divergencia de Alaska que habrían sido transportadas por advección hacia el sur. Bernal (1980) y Bernal y McGowan (1981) presentaron evidencia relacionado el transporte geostrófico de origen subártico con la abundancia de zooplancton.

El propósito de esta presentación es dar cuenta de los resultados de diversas investigaciones que demuestran la existencia de fluctuaciones de baja frecuencia en la respuesta del ecosistema pelágico, en la Corriente de California, y examinar la relación que existe entre estas variaciones y las variaciones del medio ambiente físico.

CARACTERIZACIÓN DE LA VARIABILIDAD BIOLÓGICA INTERANUAL EN LA CORRIENTE DE CALIFORNIA

Con el fin de analizar la variabilidad biológica en la Corriente de California, a partir de la base de datos acumulados entre 1949 y 1969 por el programa CalCOFI (California Cooperative Oceanic Fisheries Investigations) se derivaron cuatro series de tiempo de la biomasa de

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macrozooplancton. Los datos originales provienen de arrastres oblicuos de plancton en los 140 m superficiales con una red de 0.78 m2 de boca equipada con una malla filtrante de 5 m de largo y 0.505mm de trama. La figura 4 muestra la distribución de las estaciones y los límites de las áreas geográficas de acumulación estadística. En cada área se utilizó como estimador mensual de la biomasa, el promedio de los volúmenes de plancton previamente loge transformados. En la figura 4 7nacute; representa el número típico de observaciones incluidas en los promedios mensuales.

La Tabla l muestra una partición de la varianza total de las series en un componente estacional y uno residual de largo período. La estacionalidad da cuenta de un máximo de 30% de la variabilidad en el área I, y de un mínimo de 8.4% en el área III.

TABLA 1

PROPORCIÓN DI LA VARIABILIDAD TOTAL 1949–1969 ASOCIADA AL CICLO ESTACIONAL

EN CORRIENTE CALIFORNIA

ESTACIONAL LARGO PERÍODO

ÁREA I 30.0 70.0

ÁREA II 22.7 77.3

ÁREA III 8.4 91.6

ÁREA IV 13.6 86.4

Como el interés fundamental en este estudio son las variaciones de largo período, y atendiendo que el componente estacional representa en promedio alrededor del 18% de la varianza total, se procedió, a eliminar la estacionalidad de las series. Por esto, cada valor observado se redefinió como una desviación respecto a su promedio mensual calculado sobre todo el período de estudio. Las series presentan distintas varianzas totales en términos absolutos, por esto con el fin de facilitar las intercomparaciones, cada valor fue también escalado respecto a la desviación estándar del área respectiva. Este tratamiento de los datos hace que los elementos mensuales que componen las series representen anomalías de biomasa con promedio O y desviación estándar l. En la figura 5 se muestran las series para las cuatro áreas. Una simple inspección de los patrones de variación muestra que existe co-variación entre las áreas y que algunos eventos son comunes a dos o más de ellas.

La escala de tiempo característica de estas series es larga. La figura 6 muestra las funciones de autocorrelación calculadas para las cuatro áreas. El área I muestra la escala de tiempo más corta, 14 meses, y el área IV la más larga, 24 meses. Las áreas II y III muestran escalas de tiempo intermedias de 18 meses. En comparación es mucho más corta, alrededor característica del forzamiento de los vientos sobre la región es mucho más corta, alrededor de l mes.

Del cómputo del espectro de varianza para las cuatro series, resulta aparente que gran parte de la varianza total está asociada a fluctuaciones en la banda de baja frecuencia. La coherencia entre estos espectra es también significativa en las bajas frecuencias (Bernal, 1979). Los porcentajes de varianza asociados a distintas bandas espectrales indican que alrededor de un 50% de la varianza total está asociado a fluctuaciones de frecuencias menores a 0.05 ciclos mes-1, lo que equivale a decir que las fluctuaciones dominantes en las series presentan períodos característicos de 20 o más meses. Estos resultados contrastan notoriamente con las hipótesis propuestas por Walsh (1977) para el espectro de forzamiento de la respuesta biológica en ecosistemas de margen oriental. Este autor propone la existencia de un amplio máximo espectral entre 0.016 y 0.060 ciclos día-1 para el zooplancton, sin embargo, en California el zooplancton estaría respondiendo a un forzamiento con un máximo espectral en frecuencias menores a 0.0016 ciclos día-1, un orden de magnitud inferior a lo propuesto.

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Fig. 4.- Áreas de acumulación estadística para las series de tiempo de biomasa zooplanctónica “n” indica el número típico de observaciones mensuales incluidas en un promedio.

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Fig. 5.- Series de tiempo de biomasa zooplanctónica para las cuatro áreas de acumulación. Cada valor es la desviación del promedio mensual respectivo escalado por su correspondiente desviación estándar. Cada serie tiene promedio cero y desviación estándar unitaria.

Fig. 6. - Funciones de autocorrelación de biomasa zooplanctónica.

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Fig. 7.- Ciclos estacionales de biomasa zooplanctónica (paneles inferiores) y del componente del stress del viento paralelo a la costa en dirección al ecuador en dinas cm-2 (paneles superiores), correspondientes a las cuatro áreas de acumulación.

INTERACCIÓN FÍSICA Y BIOLÓGICA INTERANUAL DE GRAN ESCALA EN LA CORRIENTE DE CALIFORNIA

Antes de referirnos a la variabilidad interanual, discutiremos brevemente la variación estacional. La figura 7 muestra los promedios mensuales de biomasa (paneles inferiores) junto al ciclo estacional del componente paralelo a la costa del stress del viento en dirección al ecuador (Nelson 1977). Estos valores del stress del viento pueden ser considerados como un índice de surgencias costeras, con un aumento en su magnitud correspondiendo a un incremento de las surgencias. En los datos de biomasa existe un claro gradiente latitudinal de norte a sur, con valores más elevados en el norte. Por otra parte, como se mostró en la Tabla 1, la estacionalidad en las dos áreas norte es más pronunciada siendo responsable por 30 y 23% de la varianza total respectivamente.

Al inspeccionar la relación entre ambas variables, ocasionalmente se observa una buena correspondencia. Por ejemplo, un máximo del stress del viento durante Mayo en el área III, es seguido de un máximo de biomasa en Junio; y nuevamente un máximo del stress en Septiembre, es seguido un mes más tarde por otro máximo en la biomasa. De aquí podría concluirse que existe una relación estrecha entre ambos procesos. Sin embargo, esta relación no se mantiene para las otras áreas. En todo caso, explorar relaciones causales entre ciclos estacionales es un ejercicio estadísticamente arriesgado por dos razones. En primer lugar el limitado número de grados de libertad (12), con variables generalmente fuertemente autocorrelacionadas, hace que el número efectivo disponible para las comparaciones sea aún menor. En segundo lugar, casi todas las series geofísicas y biológicas presentan estacionalidad, y permitiéndose cierta libertad con los desfasamientos entre variables, es siempre posible encontrar una correlación significativa. Un análisis de correlación entre el stress paralelo a la costa considerado como índice de surgencia y la biomasa de zooplancton, demostró que todos los valores de correlación en las cuatro áreas no son significativos para desfasamientos de 0 a 24 meses, obteniéndose valores menores a 0.25 en

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todos los casos. Es legítimo concluir entonces que las surgencias costeras no constituyen el proceso dominante que controla la variación interanual de la respuesta biológica en las corrientes de margen oriental.

Una interpretación conservadora de estos resultados, nos permite suponer la existencia de otros procesos que explique en parte la variabilidad biológica observada en las series. En el resto de este trabajo, discutiremos exclusivamente residuales no-estacionales de las variables.

La contraparte física de las series de biomasa en California, series de temperatura, salinidad y transporte, se obtuvieron en base a datos colectados en las estaciones que se muestran en la figura 8. Estas estaciones son aquellas que fueron ocupadas en mayor frecuencia temporal.

Atendiendo a la fuerte co-variación de las series de biomasa, y con el fin de generar una serie única representativa para toda la región, se calculó un promedio entre las series de las cuatro áreas. Este promedio toma en cuenta, por medio de un procedimiento estadístico objetivo, la presencia de vacíos en las series, (detalles del método se entregan en: Chelton, Bernal y McGowan, (1982). Las correlaciones entre esta serie única y las series por área son 0.73, 0.89, y 0.73 para las áreas I, II, III y IV respectivamente. Esta serie única se muestra en la figura 9a, junto a series de temperatura (9b), salinidad (9c) y transporte (9d). Las series de temperatura y salinidad representan valores mensuales, promediados sobre toda el área, de las observaciones a 10 m de profundidad. Chelton (1981) demostró que el campo de temperatura es altamente coherente sobre toda la región de la Corriente de California, y que el de salinidad, aunque más ruidoso, tiende a aumentar y disminuir en el mismo sentido sobre toda la región.

Fig. 8.- Red de estaciones hidrográficas frecuentemente ocupadas en el Programa CalCOFI: Los círculos abiertos representan estaciones sobre profundidades de menos de 500 m. Las áreas de acumulación para la biomasa zooplanctónica aparecen como cajas con línea continua.

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La información de transporte, fue tratada en forma diferente. Primero se calculó el campo de alturas dinámicas integradas sobre 500 dB y luego se llevó a cabo una descomposición ortogonal de la matriz de autocovarianza de este campo. Este procedimiento, conocido como Funciones Ortogonales Empíricas (F.O.E.), busca definir patrones espaciales invariantes que den cuenta de una alta proporción de la varianza temporal total del campo observado durante el período en estudio. Cada observación mensual del campo (un mapa de alturas dinámicas) es descompuesto en un número limitado de componentes, (los patrones espaciales invariantes) ponderados por coeficientes temporales proporcionales a la importancia que cada patrón muestra en el mes en cuestión. La figura 10 muestra el patrón invariante asociado a la primera F.O.E. y en el panel d de la figura 9 se presenta la variación temporal del mismo, considerado como transporte anómalo de gran escala. Superpuesta a la serie de transportes, se ha incluido la serie biológica representada por triángulos. Resulta evidente que la respuesta biológica del sistema está estrechamente asociada a estas variaciones del transporte de la corriente.

Fig. 9.- Series de tiempo de residuales no estacionales de cuatro parámetros en la Corriente de California: a) Serie única de residuales de biomasa de zooplancton (promedio de las cuatro áreas); b) temperatura promedio a 10 m sobre 150 estaciones hidrográficas; d) serie de tiempo de los coeficientes de amplitud de la primera Función Ortogonal Empírica de alturas dinámicas 0/500 decibars, los triángulos representan la serie de biomasa zooplanctónica 9a.

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Fig. 10.- Patrón espacial invariante representativo de la primera función Ortogonal Empírica de alturas dinámicas. Las flechas indican la dirección del flujo cuando la serie de tiempo de los coeficientes de amplitud es positiva.

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Fig. 11. - Componente de variación interanual de las cuatro series de tiempo de la Figura 9. La línea punteada en lld, representa la serie de biomasa zooplanctónica.

Una representación más compacta de la variabilidad de estas series, se muestra en la figura ll, donde se ha dejado solamente el componente interanual de la variabilidad al computarse el promedio móvil de 13 meses sobre los datos de la figura anterior. También en este caso se consideró objetivamente, la presencia de vacíos en las series.

De la comparación de estas series, resulta evidente que existe una relación inversa entre zooplancton y la temperatura. La correlación máxima es -0.77, con la temperatura precediendo al zooplancton por 6 meses. Valores por sobre o debajo de 0.33 son significativos con un límite de confianza del 95%. Esta asociación aunque importante en sí misma, no permite separar los dos procesos que pueden establecer un vínculo causal entre ambas series: la advección horizontal y la advección vertical. Ambos procesos físicos están estrechamente ligados, ya que un aumento en el flujo de la Corriente de California resulta en un incremento de la advección de aguas frías de origen subártico, pero también provoca un ajuste geostrófico del campo de densidad que resulta en un levantamiento de las isotermas y enfría la zona costera mediante advección vertical.

Estos procesos podrían ser distinguidos mediante las variaciones del campo de salinidad, ya que la distribución zonal y meridional de esta variable en la Corriente de California, hace que la advección horizontal disminuya la salinidad superficial y que la advección vertical la aumente. Como se mencionó, el campo de salinidad es más ruidoso y más heterogéneo en el espacio que el de temperatura. La variación interanual de la salinidad es muy pequeña (desviación estándar de

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0.06 o/oo) y la relación entre temperatura y salinidad que resulta es débil. La máxima correlación observada es de 0.36, valor que es significativo sólo con un intervalo de confianza del 75%. De estos dos análisis es posible concluir que tanto la advección horizontal como la vertical juegan un rol en el control de las fluctuaciones interanuales del zooplancton. Debe recalcarse que la advección vertical a la que nos referimos, no se trata de surgencias costeras inducidas localmente por el viento sino que es producto del reajuste geostrófico del campo de densidad, es decir, por un cambio en la inclinación de las isopicnas en respuesta a cambios de gran escala y baja frecuencia en el transporte de la Corriente de California.

Son precisamente las fluctuaciones dominantes del flujo de gran escala las que están siendo medidas por la primera función ortogonal empírica en la figura lld. Esta figura presta un apoyo contundente a la hipótesis que el aumento del transporte hacia el ecuador está asociado con un aumento de la biomasa zooplanctónica y que una disminución de este transporte produce el efecto inverso.

La función de correlación desfasada entre estas series es claramente asimétrica indicando que el zooplancton está mas fuertemente correlacionado con el flujo anómalo cuando este lo precede. Se observa una correlación máxima de 0.77 cuando las variaciones del transporte preceden al zooplancton por 5 meses. Para esta comparación, valores a 0.35 son significativos con un límite de confianza del 95%. Este es un resultado extraordinariamente bueno si se consideran los serios problemas del muestreo presentes en la base de datos originales

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Fig. 12. - Series de tiempo de la variación de baja frecuencia, calculada por la doble aplicación de promedios móviles de 13 meses. a) índice de transporte hacia el norte; b) el nivel del mar promedio para California calculado en base a datos de San Francisco, Los Angeles y San Diego; c) anomalías de la temperatura superficial del mar en el Pacífico Ecuatorial Oriental indicativas de El Niño; d) Serie de los coeficientes de amplitud del patrón invariante dominante de los vientos sobre el Pacífico norte (Fig. 13).

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Fig. 13. - El patrón principal de variación de los vientos sobre el Pacífico Norte. Las flechas indican la dirección del flujo geostrófico cuando las amplitudes se consideran como positivas, (de: Davis, 1978).

Con el propósito de buscar un método que permita monitorear estas fluctuaciones de gran escala, se exploró la relación entre el flujo anómalo de la corriente con las alturas del nivel del mar registradas en mareógrafos costeros. La figura 12b presenta series de nivel del mar suavizadas con un doble promedio móvil de 13 meses para San Francisco, Los Angeles y San Diego. Los valores han sido corregidos respecto a los efectos barométricos inversos de la presión atmosférica. La figura 12a muestra las variaciones de flujo anómalo hacia el norte (la misma serie referida al patrón invariante con signo cambiado). Es aparente que existe una estrecha relación entre el flujo de la Corriente de California y el nivel del mar en la costa. Niveles del mar elevados se corresponden con flujo anómalo en dirección al norte y bajos niveles del mar indican flujos hacia el ecuador mayores que el promedio. La correlación máxima entre estas series es de 0.83, con valores mayores a 0.30 significativos al 95%. Esta máxima asociación se observa cuando la elevación costera del nivel del mar precede al transporte por 3 meses. Obviamente, de acuerdo a los resultados previos, las series de nivel del mar medido en la costa están también estrechamente asociadas a la variabilidad de gran escala del zooplancton, con una correlación máxima de -0.70 cuando el nivel del mar precede al zooplancton por 7 meses (significativo al 95%).

La causa de las variaciones de gran escala en el flujo de la corriente de California no está claramente establecida. Sin embargo, se observa una estrecha asociación entre estas fluctuaciones y los fenómenos de El Niño. En la figura 12c se muestran las anomalías térmicas en

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el Pacífico Ecuatorial Oriental (0° – 10°S; 80° – 100°W). La correlación máxima entre ambas series es de 0.74, con valores mayores a 0.39 significativos al 95% cuando anomalías positivas en el Pacífico Ecuatorial Oriental preceden las anomalías del flujo en California por 3–4 meses. Chelton y Davis (1982) demostraron que el intervalo de tiempo por el cual las variaciones térmicas del Pacífico Ecuatorial Oriental, preceden los cambios de nivel del mar a lo largo de la costa occidental de Norteamérica, aumentan monotónicamente a mayor distancia de los trópicos. Esta relación permite derivar una velocidad de propagación de fase para la perturbación de40cm, seg-1.Esta observación es consistente con modelos de El Niño que proponen que esta perturbación se propague en la forma de ondas costeras atrapadas o de Kelvin (McCreary, 1976), aunque la velocidad de propagación es sólo un tercio de lo esperado. En dicho estudio también se observó que la zona de flujo geostrófico oceánico asociado, es mucho más ancha que la predicción del modelo, lo que permite sugerir la presencia de ondas de Rossby propagándose hacia el oeste. Esta relación entre las anomalías térmicas del Pacífico Ecuatorial Oriental y el flujo anómalo de la Corriente de California, sin embargo, no da cuenta de algunos períodos anómalos, por ejemplo 1953, 1967–68, 1976 y 1978.

En la figura 12d se muestra la serie de tiempo de la variación de gran escala de los vientos sobre el Pacífico Norte. Estas son estimaciones casi-geostróficas de los vientos, a escala de toda la cuenca. El patrón espacial dominante de los vientos se muestra en la figura 13, donde los valores negativos indican circulación anticiclónica. Sorprendentemente se observa una correlación máxima de 0.43, cuando el nivel del mar precede a los vientos por tres meses.

Esta inesperada relación puede comenzar a entenderse al considerar la correlación entre las anomalías térmicas del Pacífico Tropical Oriental en relación a los vientos. En este caso la temperatura en el Pacífico Ecuatorial Oriental precede a los vientos por seis meses, mostrando una correlación de 0.48. Esta relación pone de relevé la importancia de las teleconexiones que se dan en la atmósfera entre procesos que tienen lugar en la banda ecuatorial y en latitudes intermedias, es decir, los procesos transientes que ocurren en la atmósfera por la alternancia del dominio de las circulaciones de Walker y Hadley y que parecieran tener un rol dominante en la génesis de perturbaciones de El Niño.

REFERENCIAS

Bernal, P.A. 1979. Large-scale biological events in the California Current. Calif.Coop.Oceanic Fish.Inv.Rep. (20):89–101.

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