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Contribution à l'étude synusiale des végétations littorales de macroalgues

marines des côtes atlantiques françaises

Article  in  Acta botanica Gallica: bulletin de la Société botanique de France · April 2013

DOI: 10.1080/12538078.2006.10515538

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This article was downloaded by: [163.23.70.129]On: 25 March 2014, At: 04:48Publisher: Taylor & FrancisInforma Ltd Registered in England and Wales Registered Number: 1072954Registered office: Mortimer House, 37-41 Mortimer Street, London W1T 3JH,UK

Acta Botanica GallicaPublication details, including instructions for authorsand subscription information:http://www.tandfonline.com/loi/tabg20

Contribution à l'étude synusialedes végétations littorales demacroalgues marines des côtesatlantiques françaisesPhilippe Julve a & Olivier Manneville ba 159 rue Sadi-Carnot, F-59280 , Armentières E-mail:b LECA, Université Joseph Fourier , BP 53, F-38041 ,Grenoble cedex 9 E-mail:Published online: 27 Apr 2013.

To cite this article: Philippe Julve & Olivier Manneville (2006) Contributionà l'étude synusiale des végétations littorales de macroalgues marines descôtes atlantiques françaises, Acta Botanica Gallica, 153:2, 219-234, DOI:10.1080/12538078.2006.10515538

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Acta Bot. Gallica. 2006. 153 (2), 219-234.

Contribution a l'etude synusiale des vegetations littorales de macroalgues marines des cotes atlantiques franc;aises

par Philippe Julve( 1) et Olivier Mannevillee)

(I) /59 rue Sadi-Carnot, F-59280 Armentieres ; philippe.julve@wanadoofr

(2) LECA. Universite Joseph Fourie1; BP 53. F-38041 Grenoble cedex 9; olivier.manneville@ujf­

grenoblefr

arrive le 29 mars 2005. accepte le 4 octobre 2005

Resume.- Les auteurs presentent les associations synusiales de macroalgues littorales benthiques des cotes at/antiques francaises. Cette etude concerne principalement l'etage mediolittoral et les groupements vivaces, annuels et encroutants.

Mots cles : phytosociologie - synusies - algues marines - cotes at/antiques.

Abstract.- The authors present the synusial macroalgae communities of French Atlantic coasts. This study deals mostly with the mediolittoral belt. Perennial. annual and crustose communities are distinguished.

Key words : phytosociology - synusiae - marine algae -Atlantic coasts.

I. INTRODUCTION

L'etude des vegetations de macroalgues marines benthiques des cotes de France remonte au milieu du xxe siecle avec Ia mise en evidence des ceintures d'algues des cotes atlan­tiques (Davy de Virville, 1939, 1940, 1963), qui sont a l'origine de Ia notion d'etagement. Mais c'est a Den Hartog ( 1955, 1959) que l'on doit les premieres descriptions phytoso­ciologiques d'associations atlantiques, a partir d'un travail effectue principalement sur les cotes de Ia mer du Nord et de Ia Manche. La cote basque a par ailleurs fait I' objet du tra­vail de Renoux-Meunier (1965). La cote mediterraneenne fran<;aise a surtout fait !'objet des travaux de Berner ( 1931 ), de Roger Molinier ( 1954, 1960), de Augier & Boudouresque (1967), de Boudouresque (1971, 1984).

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II. METHODES DE L'ETUDE

Le present travail constitue Ia premiere tentative d'approche synusiale des communautes d'algues mediolittorales et des etages avoisinants des cotes atlantiques de France. On se reportera a Gillet eta/. ( 1991) pour les concepts employes. II represente un echantillonna­ge des cotes assez representatifmais cependant incomplet. Ainsi. Ia Bretagne meridionale, Ia Normandie calcaire et Ie Centre-Ouest n'ont presque pas ete echantillonnes dans cette premiere approche. Globalement, les releves d'epitlore sur substrats calcaires ou crayeux sont sous-representes, car ces zones, facilement erodees par Ia mer, sont generalement pauvres en groupements algaux bien developpes dans les zones mediolittorales. Tous les types de groupements n' ont pas fait I' objet de releves, car certains sont rares ou fugaces et n'ont pas ete rencontres; ils feront l'objet de notes ulterieures.

Les tableaux phytosociologiques synthetiques I. II et lii precisent Ia composition tloris­tique des groupements etudies qui ne seront que brievement decrits dans Ia suite. La nomenclature suit Ia « basealg )) du Catminat (http://v.w11: Tela-Botanica.org, projet (( tableaux phytosociologiques )), onglet (( document )), repertoire (( catminat )) ), base phy­tosociologique fran<;aise utilisant pour Ia nomenclature idiotaxinomique Ia « algaebase )) mondiale (Guiry & Nic Dhonncha, 2004). On trouvera les tableaux detailles sur le meme site. La plupart des releves ont ete etfectues en Bretagne (cotes du Leon. en hiver, debut de printemps et un peu en ete), quelques-uns dans le Boulonnais (cap Gris-Nez et alentours, cap de Ia Creche, au printemps). Ia Normandie crayeuse (region de Deauville, en hiver). le Cotentin (est de Cherbourg, en ete). Ia Charente (en ete), le Pays basque (Biarritz, debut de I'ete), entre 1997 et 2005. En conditions Iimites (dessalure, salinite variable, zone tres eclairee et chaude, zone tres battue). on peut rencontrer des formes simplifiees des grou­pements. Notons que, parfois, il reste des problemes de determination pour des groupes d'especes proches qui d'ailleurs ont probablement une ecologie (mais pas forcement une repartition geographique) similaire Polysiphonia, Ceramium. Ectocarpales, Cladophora ... ).

Certaines especes de tres petite taille ou tres peu abondantes ont pu echapper aux rele­ves. En effet, pour etfectuer un releve, il faut le plus souvent mettre les mains dans les algues, les soulever pour Ies dissocier, les reperer et les reconnaltre; il en resulte qu'il vaut mieux etre deux, I'un ecrivant et I 'autre ayant les mains dans I 'eau pour trier les especes. La technique habituelle, surtout utilisee en Mediterranee, consiste a gratter Ia surface rele­vee et Ia ramener au laboratoire pour l'etudier au microscope. II n'a pas semble necessai­re d'utiliser cette technique dans Ie cadre de I' etude presente.

II faut noter I' importance de I'etat phenologique et de Ia saison d'etude. Les divers rele­ves ne sont pas faits a Ia meme periode pour les diverses regions et certaines especes meme perennes peuvent etre plus ou moins abondantes ou reconnaissables suivant les cas, en fonction des saisons. Ceci est aussi tres important pour les synusies therophytiques, cer­taines etant printanieres (avril-mai), d'autres estivales et d'autres enfin assez indifferentes a Ia saison.

Pour les types biologiques d'algues, on consultera utilement Feldmann (1937. 1938, 1966, resume in Gayral, 1966) qui definit des annuelles (ephemerophycees, eclipsiophy­cees, hypnophycees) et des perennes (phanerophycees, chamephycees, hemiphanerophy­cees, hemicryptophycees). Un parallele est evidemment a faire avec les plantes vasculaires, ce qui justifie bien !'interet d'une approche synusiale de ces communautes algales (Julve, 1992). En ce qui concerne les trois types de synusies il n'y a pas de problemes particuliers pour les perennes et les encroutantes. Par contre, il faudrait mieux cerner Ia notion d'an-

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nuelles, d'autant plus qu'il n'est pas evident que !'on connaisse suffisamment bien le cycle de diverses especes. II nous a semble utile de nous baser davantage sur Ia notion de strate­gie de vie r ( ou ruderale) que sur Ia duree de vie effective et no us aurions ten dance a reser­ver Ia notion de synusie annuelle a celles formees d'especes opportunistes, a cycle court, a forte variation de biomasse (surtout si elles sont nitrophiles) eta fort pouvoir colonisa­teur et pionnier, principalement heliophiles. Notons neanmoins qu'il doit y avoir egalement des especes pionnieres non annuelles. Repondent done a ces exigences : les Ulvales, les Ectocarpales, les Porphyrales, Asperococcus et Colpomenia . .. , done beaucoup d'algues vertes et peu de rouges ou de brunes. Saccorhi=a polyschides est consideree comme une algue vivant seulement de 12 a 18 mois, done presque annuelle ou bisannuelle, mais son mode de vie ne differe pas beaucoup des vivaces perennantes. Une question complemen­taire a etudier est Ia possibilite eventuelle pour certaines algues d'avoir un comportement annuel ou perenne, en fonction des milieux ou de Ia geographie, comme cela a ete obser­ve pour les Spermaphytes.

Le probleme des algues epiphytes ( et parfois semi-parasites) reste a regler. On peut sans doute distinguer deux cas :

- celui des algues ne vivant que sur une ou deux especes d'algues ou de phanerogames marines et semblant done etablir des relations specifiques avec leur hote support : He1ponema. Elachista, le cortege infeode aux phanerogames marines (zosteres et posi­donies), celui des stipes de laminaires, Po(vsiphonia Ianasa (sur Ascophyllum), Spongom01pha et Bostrychia (sur obiones), ces algues pourraient former des synusies specifiques, comme l'a montre Boudouresque pour les herbiers de posidonies; - celui des algues vivant sur divers supports, algues ou rochers; en fait, dans ce cas, c'est le manque de place qui fait que les especes se chevauchent ou deviennent epiphytiques (Ceramium. Ectocarpales. Mesophyllum, diverses algues vertes, certaines Delesseriacees ... ). Dans ce cas, il est sans doute preferable de ne pas les dissocier de leur synusie d'accueil.

Notons enfin que, de Ia meme maniere que dans Ia vegetation terrestre, une ou plusieurs synusies annuelles, perennantes et encroutantes peuvent s'assembler en phytocenoses com­plexes et en catena, comme l'illustrent bien les ceintures de fucales des cotes rocheuses.

III. TYPES DE SYNUSJES ACTUELLEMENT RECONNUES

A. Vegetations vivaces (Tableau I) A I'etage mediolittoral des cotes atlantiques des zones temperees modale et froide, Ies

vegetations vivaces sont surtout dominees par des Fucales, accrochees sur les parois rocheuses des falaises maritimes soumises aux marees. II convient de noter que I' etage­ment a ete defini a partir des ceintures algales traduisant un ensemble de conditions eco­logiques pouvant se compenser geographiquement. Ces ceintures ne sont que partiellement corre!ees a des niveaux bathymetriques ou a des niveaux maregraphiques locaux. Ainsi, dans certaines regions comme !'Atlantique Nord les Ascophyllum n'assechentjamais mais l'etagement vertical des especes reste le meme que dans les regions a forte maree (Cabioc'h, comm. pers.). L'etage mediolittoral est done limite a son sommet par !'appari­tion des premieres ceintures algales (par exemple du Pelvetietum canaliculatae) et a sa base par I 'apparition des laminaires infralittorales.

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Les associations du nu?diolittoral superieur a moyen * Pelvetietum canaliculatae den Hartog 1959

Cette association du mediolittoral episuperieur apparait dans tous les modes. Elle occu­pe les plus hauts niveaux mediolittoraux des parois rocheuses parfois envasees. II est pos­sible de reconnaitre trois sous-associations : a Bostrychia scorpioides dans les substrats vaseux et le mode calme, a Fucus vesiculosus ecoph. evesiculosus dans les blocs en mode tn!s agite et a Fucus spiralis dans les blocs rocheux des modes intermediaires.

* Fucetum spiralis den Hartog 1959 Cette association marque le mediolittoral superieur des blocs rocheux en mode inter­

mectiaire.

* Gelidio pusilli- Catenelletum caespitosae (Julve 1992) Julve & Manneville ass. nov. hoc loco

Cette association du mediolittoral superieur, plus frequente en mode agite, apparait sur les fissures et les parois rocheuses ombragees. Pauvre en especes elle est caracterisee par les deux algues eponymes. Elle est souvent en contact avec le Fucetum spiralis dans les modes intermediaires et avec le Fucetum evesiculosi dans les modes agites.

* Fucetum vesiculosi ecoph. evesiculosi (Julve 1992) Julve & Manneville ass. nov. hoc loco Cette association des blocs rocheux du mectiolittoral moyen en mode agite est caracte­

risee par I'ecophene sans vesicules de Fuczts vesiculosus. Une variete en coussin de Gelidium pus ilium est egalement probablement caracteristique.

* Fucetum vesiculosi var. volubili- ceranoidis (Julve 1992) Julve & Manneville ass. nov. Cette association du mediolittoral moyen apparait dans les blocs plus ou moins envases

des estuaires, en mode calme. Elle est caracterisee par Fucus ceranoides et une variete a petits thalles de Fucus vesiculosus : Fucus vesiculosus var. volubilis (= F. lutarius), rare­ment rencontree. Ce taxon, observe a Chausey, semble occuper ici des niveaux plus bas que Fucus ceranoides. II faudrait naturellement verifier si Fucus cottonii (=F. muscoides) des vases appartient egalement a cette association.

* Fucetum vesiculosi den Hartog 1959 Cette association classique du mediolittoral moyen apparait dans les blocs rocheux des

modes intermediaires. L'espece eponyme est caracteristique, dans sa forme habituelle.

* Ascophylletum nodosi den Hartog 1959 Cette autre association classique du mectio1ittoral moyen apparait dans les blocs rocheux

des modes calmes, dans les baies abritees ou dans Ia fa<;ade sous le vent, des caps. Outre l'algue eponyme, )'epiphyte subconstant Polysiphonia Ianasa semble caracteristique. Notons que, localement, cette association peut deborder sur le reste du mediolittoral et forme des tapis monospecifiques epais et allonges.

L'ensemble des associations precedentes, typiques des etages mediolittoraux superieurs a moyen, peut s'assembler dans une alliance Ascophyllion nodosi Julve & Manneville all. nov. hoc loco. Comme le montre le tableau synthetique, elle est surtout definie negative­ment par rapport au Fucion serrati. II n'existe pratiquement pas d'especes communes a

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toutes les associations de l'Ascophyllion nodosi. Seul Ascophyllum nodosum est assez bien n!parti, en mode plut6t calme. Notons que Ia place du Gelidio pusilli - Catenelletum caes­pitosae devra etre confirmee ; en effet cette association plut6t sciaphile a peu de rapport avec les groupements de Fucales.

Les associations du mMiolittoral inferieur Les huit communautes suivantes sont assemblees dans le Fucion serrati Julve &

Manneville all. nov. hoc loco, alliance du mediolittoral inferieur caracterisee par Fucus serratus. Chondracanthus acicularis, Sargassum muticum, Cladophora rupestris, Cladostephus spongiosus fa verticillatus. Cette alliance se subdivise en Fucenion serrati Julve & Manneville suball. nov. hoc loco des substrats rocheux et Gymnogongro griffith­siae- Gelidenion crinalis (Julve 1992) Julve & Manneville stat. nov. hoc loco des substrats sableux ou des dalles ensablees.

Les deux alliances Ascophyllion nodosi et Fucion serrati peuvent etre assemblees en un ordre mediolittoral Ascophyllo nodosi- Fucetalia serrati (Julve 1992) Julve & Manneville nom. opt. hoc loco, assez faiblement caracterise.

* Fucetum serrati den Hartog 1959 Cette association classique du mediolittoral inferieur apparait dans tous les modes en

paroi rocheuse parfois un peu ensablees. Contrairement aux associations precedentes qui n'hebergent que moins d'une demi-douzaine d'especes, on atteint ici une dizaine de taxons. Outre une sous-association typique, on peut reconnaitre une sous-association a Ascophyllum nodosum des modes calmes. L'association est seulement caracterisee par l'es­pece eponyme, peu fidele. En position equivalente, on rencontre parfois sur des blocs des groupements domines par Chondrus crispus et Mastocarpus stellatus avec Palmaria pal­mata. II n'est pas encore evident de savoir s'il s'agit d'un simple facies ou d'un autre type de synusie, d'autant plus qu'on peut egalement considerer un facies dynamique eventuel­lement lie a l'exploitation reguliere du Chondrus.

* Lomentario articulati - Plumarietum plumosae den Hartog 1959 Cette association du mediolittoral inferieur de tous les modes est typique des parois,

dalles et fissures ombragees des blocs rocheux. Le nombre d'especes varie d'une demi­douzaine a une vingtaine. Outre les especes banales de !'alliance, elle est surtout reconnue par Ia constance importante d' especes de Ia classe : Osmundea pinnatifida, Lomentaria articulata, Mastocarpus stellatus, associees a Ia presence de deux especes des niveaux inferieurs: Callithamnion tetricum, Plumaria plumosa. On constate parfois !'existence de formes basales de cette association dans des zones battues moins sciaphiles (fissures gar­dant l'humidite) avec presence de formes naines des algues.

* Codio decorticati- Ahnfeltietum plicatae (Renoux-Meunier 1965) Julve 1992 ex Julve & Manneville ass. nov. hoc loco

Cette association du mediolittoral inferieur des modes calmes est typique des chenaux sableux ou a dalles rocheuses ensablees (pia tiers). Elle est caracterisee par Rhodothamniellafloridula, Ahnfeltia plicata, Gymnogongrus griffithsiae, Gelidium crina­le. On trouve souvent, en situation hemisciaphile sous les laminaires denses, sur dalles plates un peu ensablees, un tapis monospecifique de Rhodothamniella qui peut former des stromatolithes (Hommeril & Rioult, 1962). II s'agit d'une forme basale du groupement. Cette espece a developpement en coussin fixe le sable quand le milieu n' est pas trop agite.

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* Po~vido rotundi- Gracilarietum gracilis den Hartog 1959 Cette association est typique des chenaux et cuvettes sablonneuses du mediolittoral

inferieur et de l'infralittoral superieur sur des substrats sableux, graveleux ou des platiers rocheux ensables, en mode calme ou intermediaire. A I 'optimum. le nombre d'especes oscille autour d'une vingtaine, parmi lesquelles Gracilaria gracilis. Po~rides rotzmdus. Furcellaria lumbricalis. Po~l·siphonia fitcoides sont caracteristiques. Sargassum muticum et Laminaria saccharina sont assez constantes dans ce type de milieu.

* Gelidio spinosi- B{fitrcarietum bifitrcatae Julve & Manneville ass. nov. hoc loco Cette association occupe des cuvettes rocheuses, eventuellement un peu sableuses. du

mediolittoral moyen en mode agite. Le nombre d'especes est de l'ordre d'une dizaine, les algues eponymes etant caracteristiques.

* groupement a Hypnea musc!formis Ce groupement represente un vicariant meridional thermophile du precedent, releve

seulement au pays basque. Hypnea musciformis en est Ia differentielle. Le groupement releve seulement quatre fois etant localement pauvre en especes, il parait premature de lui definir un statut plus precis.

* Gelidio pulchelli- Bifitrcarietum b{fitrcatae Julve & Manneville ass. nov. hoc loco Cette association du mediolittoral inferieur occupe des cuvettes rocheuses, parfois un

peu sableuses, en mode agite ou semi-agite. Elle est done une vicariante en situation topo­graphique plus basse du Gelidio :.,pinosi- B{fitrcarietum bifitrcatae. Le nombre d'especes oscille entre une dizaine et une vingtaine. Les especes caracteristiques sont Bifttrcaria b[fitrcata, Boergeseniella thuyoides. Gelidium pulchellum. Des especes des niveaux infe­rieurs (Laminaria digitata par exemple), voire meme de l'infralittoral a circalittoral scia­phile ( Gri[{ithsia corallinoides par exemple ), participent a Ia distinction de cette communaute par rapport a Ia vicariante des niveaux plus eleves.

* Haliptilo squamati - Corallinetum officina/is (Renoux-Meunier 1965) Julve 1992 ex Julve & Manneville ass. no~: hoc loco

Cette association occupe des cuvettes du mediolittoral inferieur en mode agite. Les especes caracteristiques sont Haliptilon squamatum. Dictyopteris polypodioides. Mesophyllum lichenoides (lequel peut egalement se trouver en epiphyte sur diverses algues des cuvettes de )'association precedente). Constante est Coral/ina officina/is, mais il n'est pas impossible que Coral/ina mediterranea soit en fait plus frequente dans Ia majeure par­tie des cas, ce que notre faible nombre de releves ne permet pas de trancher. Cette asso­ciation peut se rencontrer en sous-strate de I' association precedente, mais reste seule dans le cas d'agitation plus forte. En effet Ia calcification des thalles des Corallinacees s'avere bien adaptee aux conditions battues.

Les associations de l'infi·alittoral superieur Les deux communautes suivantes appartiennent a l'ordre infralittoral Laminarietalia

hyperboreae Julve 1992, qui associe aux Ascophyllo nodosi - Fucetalia serrati, definit Ia classe mediolittorale a infralittorale des Dictyoto dichotomae - Osmzmdeetea pinnatifidae Julve 1992. Elles sont a ranger dans I' alliance Cystoseirion tamariscifoliae Julve 1992 des modes agites, dans laquelle serait a ajouter une synusie a Halidrys siliquosa, dont nous

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avons quelques observations, sans releves. Elle occupe l'infralittoral superieur en mode semi-battu, souvent a Ia limite des rochers et du sable.

Nous avons egalement assez souvent observe, mais sans avoir de releves typiques, des chenaux calmes a Sargassum muticum et Laminaria saccharina, caracteristiques du Laminarion saccharinae de mode abrite. Ce groupement peut remonter dans les cuvettes et chenaux du mediolittoral inferieur, toujours inondes, parfois en mosai"que avec le Po/yido rotundi - Graci/arietum gracilis. De meme, une synusie a So/ieria chorda/is, de I 'infralittoral calme semble exister dans les baies de Bretagne meridionale, au tour du golfe du Morbihan.

* A/aria escu/enti- Himantha/ietwn e/ongatae Julve & Manneville ass. nov. hoc loco Cette association occupe les parois rocheuses et gros blocs de l'infralittoral superieur en

mode tres agite. A Ia faveur de cuvettes, elle peut egalement remonter dans le mediolitto­ral inferieur. Le nombre d'especes atteint une vingtaine, parmi lesquelles Himantha/ia e/ongata, Chy/oc/adia vertici//ata, Stypocau/on scoparium, A/aria escu/enta, Lomentaria c/ave//osa sont caracteristiques. Outre Ia caracteristique d'alliance et quelques especes de l'ordre, !'association se reconnait aussi par Ia presence de differentielles en provenance des groupements precedents : Bifitrcaria bifitrcata, Boergesenie//a thuyoides. Ge/idium spina­sum. Ge/idium corneum ...

* Saccorhizo po(vschidi - Laminarietum hyperboreae Julve & Manneville ass. nov. hoc loco

Cette association occupe les parois rocheuses, les dalles et chenaux de l'infralittoral superieur en mode intermediaire ou faiblement agite. A Ia faveur de cuvettes, elle peut ega­lement remonter dans le mediolittoral inferieur. Elle comprend une vingtaine d'especes. Les caracteristiques sont : Dilsea carnosa. Saccorhiza po(vschides. Laminaria hyperborea, Ca//ib/epharisjubata et peut-etre d'autres especes peu constantes. Furce//aria lumbricalis et des differentielles sciaphiles plus nombreuses aident aussi a Ia reconnaissance de l'uni­te. II y aurait peut-etre une synusie sciaphile d'algues rouges de sous-strate a definir ici (cf. Delesserion sanguineae, ci-dessous) ainsi qu'une synusie epiphyte des stipes de Laminaires (avec Rhodymenia pseudopa/mata. Callithamnion sp., Pti/othamnion sp., etc.).

Les associations de I 'infi·a/ittora/ in{erieur Nous n'avons pratiquement pas etudie l'infralittoral inferieur sciaphile et pas du toutle

circalittoral. Ces derniers sont difficiles d'acces en Manche, vu leur profondeur importan­te associee a une faible luminosite; le dragage des fonds de maerl permet toutefois de s'en faire une idee (synusie a Phymato/ithon ca/careum).

L'association suivante, appartient sans conteste aux Apog/osso ruscifo/ii -Hypog/ossetea h_~pog/ossoidis Julve 1992 circalittoraux a infralittoraux inferieurs qui ne contiennent qu'un ordre atlantique, De/esserieta/ia sanguineae Julve 1992, a priori oppo­se aux Rhodymenieta/ia ardissonei Boudouresque 1967 mediterraneens mais, comme cette derniere espece est tres abondante en ete sur le maerl atlantique (Cabioc'h, comm. pers.), Ia question du maintien de cette opposition sera a reetudier avec des releves mediterra­neens. Une seule alliance est connue pour l'instant des cotes atlantiques, le De/esserion sanguineae Julve & Manneville all. nov. hoc loco, avec seulement deux associations decrites, ce qui parait peu, mais peut-etre a t-il moins de variations a cause d'un environ­nement plus uniforme. Et de plus, il peut exister des races locales de ces syntaxons en fonc­tion de Ia repartition geographique d'especes vicariantes, a etudier.

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* Heterosiphonio plurnosi - Delesserieturn sanguineae Julve & Manneville ass. nov. hoc loco

Cette association occupe les fissures ombragees de l'infralittoral superieur en mode agite, parfois egalement des cuvettes ombragees ou des grottes du mediolittoral, ou elle peut adopter une forme basale. Le substrat est toujours rocheux. Le nombre d'algues est d'une dizaine, parfois moins. Les especes caracteristiques sont Plurnaria plurnosa, Phyllophora crispa, Halurus equisetifolius, Heterosiphonia plurnosa. Delesseria sangui­nea, Apoglossurn ruscifoliurn. Pleonosporiurn borreri, accompagnees de quelques especes des niveaux superieurs.

Une autre association non decrite, avec Hypoglossum hypoglossoides, parait typique des milieux plus calmes, mais nous n'en possedons pas de releves. II existerait egalement des synusies, peuH!tre annuelles, de petites algues (Ceramiacees) sous les blocs ou dans des fonds de fissures battues et tres ombragees, mais !'analyse en est delicate, faute de surfaces suffisantes. Le Sporochno pedunculati- Arthrocladieturn villosae Cabioch 1969, decrit des substrats meubles de l'infralittoral profond n'a pas fait !'objet de releves pre­cis de notre part.

B. Vegetations annuelles (Tableau II) Les vegetations annuelles sont surtout dominees par des algues vertes en mediolittoral.

Elles se developpent principalement dans les cuvettes et sur les platiers, egalement dans les ports, et sont toujours abondantes dans les zones eutrophisees, de maniere naturelle ou suite a une pollution. Elles peuvent se developper au printemps, en ete ou bien etre indif­ferentes a Ia saison. Les communautes relevees se rangent sans probleme dans les Ulvetea lactucae Julve 1992. La structuration de cette classe a un seul ordre suit egalement l'eta­gement topographique : I' U/othrico subjlaccidae - Bangion atropurpureae den Hartog 1959 caracterise le supralittoral et le mediolittoral superieur, I' Ulvion rigidae Roger Molinier & Vignes 1971 est typique des mediolittoraux moyen et inferieur. Une autre alliance existe dans l'infralittoral mediterraneen (Pterotharnnio plurnulae -Cornpsothamnion thuyoidis Julve 2004). II est probable que certaines synusies printanieres a Acrosiphonia spinescens (fugace en mediolittoral inferieur battu) eta Asperococcus exis­tent, mais elles n' ont pas ete relevees. En fin, les vases des slikkes n' ont pas ete etudiees mais elles revelent des synusies annuelles a Vaucheria div. sp.

* BC Ulva rigida [ Ulvion rigidae] 1

On observe parfois des communautes basales a Ulva rigida et Ulva cornpressa ou Cladophora pellucida dans les cuvettes ou parois rocheuses de tout le mediolittoral jusqu' a l'infralittoral superieur, en mode agite a intermediaire. II n'est pas aise de savoir si le carac­tere basal provient d'une jeunesse des groupements ou d'une degradation par pollution.

* Cladophora laetevirentis - Ulveturn clathratae Julve & Manneville ass. nov. hoc loco Cette association repandue apparait du mediolittoral a l'infralittoral superieur, dans les

cuvettes et plus rarement dans des chenaux rocheux, plus ou moins ensabh!s ou avec des graviers, voire meme sur sable pur. Tous les types de mode sont possibles. Ulva clathra­ta, Cladophora laetevirens, Scytosiphon lornentaria, Chaetornorpha aerea sont caracte­ristiques.

I Communaute basale a Ulva rigida, selon Ia nomenclature de Kopecki & Hejny (1974 ).

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* Vlvetum linzae Julve & Manneville ass. nov. hoc loco Cette association est observee sur une vaste gamme d'etages, du mediolittoral supe­

rieur a I 'infralittoral, dans to us les modes, sur les dalles, chenaux et cuvettes. De vaste repartition geographique, elle semble plus nitrophile que les autres associations decrites dans ce paragraphe. VIva linza est caracteristique, VIva lactuca semble plus frequente dans cette unite.

* Vlvetum prolifero - intestinal is den Hartog 1959 Cette association de cuvettes et chenaux mediolittoraux apparait dans les cuvettes et

chenaux rocheux plus ou moins envases. On Ia rencontre egalement dans des conditions saumatres, au debouche des ruisseaux c6tiers ou dans les rias. Les deux especes eponymes sont caracteristiques.

* Nemalionetum helminthoides Julve & Manneville ass. nov. hoc loco Cette association des parois et dalles rocheuses tres exposees peut apparaitre dans tout

le mediolittoral. Elle n'est connue que des cotes aux mers agitees de Bretagne et du Cotentin. L'espece eponyme est caracteristique de cette association hemisciaphile et esti­vate, parfois a eclipse.

* Blidingietum minimae van den Hoek 1958 Cette association apparait sur les parois et dalles rocheuses en mode intermediaire du

mediolittoral superieur. Les caracteristiques sont Blidingia minima, Porphyra linearis. Prasiola stipitata, Vlothrix flacca.

* groupement a VIva pseudolinza Ce groupement mal connu (un seul releve du Boulonnais) apparait en paroi rocheuse de

mode intermediaire, au mediolittoral moyen. L' espece eponyme est caracteristique.

* Monostromo grevillei - Dumontietum contortae den Hartog 1959 Cette association du mediolittoral moyen a inferieur apparait dans les cuvettes

rocheuses de mode intermediaire. Elle n'est pour !'instant relevee que du Boulonnais, ce qui lui confererait un caractere psychrophile. Les especes caracteristiques sont Dumontia contorta, Petalonia fascia, Cladophora sericea.

* groupement a Rivularia bullata Ce groupement tres classique est generalement monospecifique. Constitue d'une cya­

nobacterie coloniale, il est difficile a classer, d'autant plus que nous ne possedons qu'un seul releve, en situation de paroi rocheuse de mode agite, en etage mediolittoral inferieur a moyen. Le groupement est heliophile et de developpement estival. L'espece eponyme est caracteristique.

* groupement a Rhizoclonium riparium var. implexum et Bryopsis plumosa Ce groupement apparait dans le mediolittoral inferieur sur paroi ou dalle rocheuse en

mode agite. Les especes eponymes sont caracteristiques, le Bryopsis etant peu fidele. A noter que les phycologues fran<;ais n'acceptent pas le rattachement de Lola implexa (Dillwyn) G. Hamel a Rhizoclonium riparium. Cette question ne peut etre tranchee ici et nous avons suivi Ia nomenclature de l'algaebase.

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* VIvo compressae - Porphyretum dioicae den Hartog 1959 Cette association de vaste ecologie se rencontre sur les parois rocheuses du mediolitto­

ral moyen a l'infralittoral superieur, en mode agite a intermediaire. Seule Porphyra dioica est caracteristique.

* Chaetomorpho melagoni - Ulvetum pseudocurmtae Julve & Kling in Julve & Manneville ass. nov. hoc loco

Cette association apparait sur les dalles et chenaux rocheux a couverture vaseuse et par­fois sableuse, a I'infralittoral superieur. en mode intermediaire. Les deux especes epo­nymes sont caracteristiques. A noter que le statut annuel de Chaetomorpha melagonium serait a verifier.

Deux autres synusies annuelles estivales, monospecifiques ou presque, seraient a confirmer : celle a Chorda filum, qui semble assez rare, voire en regression, et celle a Colpomenia peregrina qui se fixe sur diverses fucales ou meme sur les huitres dans le mediolittoral calme et ensoleille.

C. Vegetations encrofitantes (Tableau III) Ces vegetations sont constituees d'algues rouges encroutantes sur ou dans les substrats

rocheux. Elles sont rattachables a Ia classe des Peyssonnelio dubyi - Lithophylletea incrus­tantis Julve 1992 et a l'ordre Peyssonnelio dubyi - Lithophylletalia incrustantis Julve & Manneville ord. nov. hoc loco, qui ne comprend pour l'instant qu'une alliance : le Lithophyllion incrustantis Julve & Manneville all. nov. hoc loco (voir les especes caracte­ristiques sur le tableau).

* Mesophyllo lichenoidis - Lithophylletum incrustanti.1· Julve & Manneville ass. nm: hoc loco

Cette association est trouvee au fond des cuvettes et sur certaines parois rocheuses, du mediolittoral a l'infralittoral superieur, en mode agite, plus rarement en mode intermediai­re. Elle est presque toujours dans l'eau ou soumise a aspersion reguliere. Lithophyllum incrustans, Mesophyllum lichenoides, Peyssonnelia atropurpurea, Phymatolithon purpu­reum en sont les caracteristiques.

* Hildenbrandietum rubrae Feldmann 1937 Cette communaute a Hildenbrandia rubra, souvent basale, a ete observee sur les parois

rocheuses des zones tres agitees et exposees, au mediolittoral moyen. Elle reste toujours dans une atmosphere humide, mais pas forcement en zone d'embruns ou de ruissellement. Elle tolere I'ombrage et se rencontre aussi dans les grottes.

* Ralfsio verrucosae - Phymatolithonetum lenormandii (Julve 1992) Julve & Manneville ass. nov. hoc loco

Cette association est rencontree dans les chenaux, parois et dalles, a tous les niveaux du mediolittoral, dans tous les modes. A Roscoff. on Ia trouve sur les champs de graviers et les petits galets, mais toujours dans une zone de ruissellement. Elle est caracterisee par les deux especes eponymes. On peut reconnaitre une race psychrophile a Hildenbrandia rubra et une race thermophile a Lithophyllum byssoides, connue seulement des parois du pays basque et qui est, sur cette cote, aspergee par les vagues et les embruns permanents. Des

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etudes ulterieures preciseront sans doute si ces deux races meritent d'etre separees, car leur ecologie semble differente, au moins en ce qui conceme les modes.

IV. SYNTHESE ECOLOGIQUE DES PRINCIPAUX TYPES DE SYNUSIES (=ASSOCIATIONS VEGETALES)

Les principaux facteurs ecologiques agissant sur les cotes atlantiques sont bien connus duree d'inondation, mode (calme a tres agite), texture des substrats, eclairement. On peut y ajouter temperature et salinite et leurs variations, surtout pour les cuvettes ou les zones estuariennes. II est ainsi possible de presenter en conclusion des tableaux synthetiques de repartition des principales communautes.

Parob et blocs

Mediolittoral episuperieur (Mes)

Mediolittoral superieur (Ms)

M<diolittoral moyen (Mm)

M<diolittoral inferieur (Mi)

lnfralittoral superieur (Is)

Cuvrttn (replats, chenaux,

heliophile sciaphile

heliophile

sciaphile

heliophile

sciaphile

plus ou moins ensabll:s)

Mediolinoral supCrieur

M<diolittoral moyen

rocher

Mediolinoral infericur

sable

Infralittoral superieur

tres agile agile inlenntdiaire calme

Pelwtietum canaliculatae Pelvetietum canaliculatae Pe/vetietum canaliculatae

(gr. i Liclrina pygmaea) Fucetum spiro/is

Ge/idio pwU/i - Gelidio pusilli -

Catenellerum caespilosae Catene/letum cae.Jpitosae

Fucetum wsiculosi Fucetum wsiculosi Fucetum vesiculosi Ascophylletum nodosi

ecoph. evesiculosi etoph. evesiculosi (de horde souvenl vers

le haul e1 le has)

FuCf!tum serrati Fucetum serrati Fucefllm serrati

Lomentario arricu/ati - Lomentario articu/ati - Lomentario articulati - Lomentario articulati -

Plumarietum plumosae Plumarietum olumosae Plumarietum olumosae Plumarietum olumosae

Alario escu/entae - Saccorhizo po(vschidi - Soccorhizo polyschidi -

Himanthalietum e/ongatae Laminarietum hyperboreae Laminarietum hyperborPae

Heterosiphonio p/umosi - Heterosiphonio plumosi - Heterosiphonio plumosi -

Delesserietum sanguineae Delesserielum sanguineae De/esserietum sanguineae

tres agite agile intermediaire cal me

Gelidio spinosi -

Bifurcarietum bi{urcatae

Gelidio pulchelli •

Bifurcarietum bifurcatae

Haliptilo squamati -

Corallinetum officina/is

Po(vido rotundi - Codio elongati •

Gracilarietum gracilis Ahnfeltietum plicatae

Polyido rotundi -

Gracilarletum gracilis

Po/.vido rotundi • Po/.vido rotundi -

Graci/arietum gracilis Graci/arietum gracilis

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Tableau 1.- Associations vivaces. Table 1.- Perennial communities. Gelidio pusilli- Catenelletum caespitosae (Julve 1992) Julve & Manneville ass. nov. hoc loco Pelvetietum canaliculatae den Hartog 1959 Fucetum spiralis den Hartog 1959 Fucetum vesiculosi ecoph. evesiculosi (Julve 1992) Julve & Manneville ass. nov. hoc loco Fucetum vesicutosi var. volubili - ceranoidis (Julve 1992) Julve & Man neville ass. nov. Fucetum vesiculosi den Hartog 1959 Ascophylletum nodosi den Hartog 1959 Fucetum serrati den Hartog 1959 Lomentario articulati - Plumarietum plumosae den Hartog 1959 Codio decorticati- Ahnfeltietum plicatae (Renoux-Meunier 1965) Julve 1992 ex Julve & Manneville ass. nov. hoc loco Polyido rotundi - Gracilarietum gracilis den Hartog 1959 Gelidio spinosi - Bifurcarietum bifurcatae Julve & Manneville ass. nov. hoc loco gr. a Hypnea musciformis Gelidio pulchelli - Bifurcarietum bifurcatae Julve & Manneville ass. nov. hoc loco A/aria escutenti- Himanthatietum elongatae Julve & Manneville ass. nov. hoc loco Saccorhizo polyschidi - Laminarietum hyperboreae Julve & Manneville ass. nov. hoc loco Haliptilo squamati- Corallinetum officina/is (Renoux-Meunier 1965) Julve 1992 ex Julve & Manneville ass. nov. hoc loco Heterosiphonio plumosi - Delesserietum sanguineae Julve & Manneville ass. nov. hoc loco

nb de ~!eve (total- 152) nombn: moyen d'especes

AJCop~yl//olt 1todos/ Julve & Mannovllle all. nov. hoc loco

10 7 3 2 3 3

7 3 4 4 II 19 9 22 7 3 3 4 3 7 12 8 14 9

Bostrychia scorpioides (Hudson) Montagne ex KU.tzing frl .Pelvetia cana/iculata (linnaeus) Decaisne &. Thuret LYJ ~ II Fucus spiro/IS LtMaeus III ~ I Catenella caespitosa (Wtthenng) L.M. lrvtne [C. r<pens, C opunlla] III ~

1 I

Gelidtum pus11/um (Stackhouse) Le Jolts IV I II Rhodochorton purpureum (Lightfoot) Rosenvmge I II

Fucus vesrculosus Lmnaeus ecoph. evesiculosus + D Gelidium pusillum (Stackhouse) Le Jolis

var pu/vinatum (C. Agardh) FeldmBM I fBJ Fucus ceronoides Linnacus + lFucus vesiculosus Linnacus V V II II !Ascophyllum nodosum (Linnaeus) Le Jolis III I IV IV ~ II ~lysiphonia Ianasa (Linnaeus)Tandy [Vertebrota Ianasa] II III V I IJYiaiel/a littoralis (Linnaeus) Kjellman !Jiatopithys incurva (Hudson) Batters [H. pinastroides]

[Fucloll senwd Julve &. Manneville all. nov. boc loco IFucus serratus Linnaeus IV' II V III II II I

4 13 4 21 I 3 8 16 16 16 s 7

II

+

II Cladophora rupestris (Linnaeus) KU.tzing Chondracantlnu acicularis (Roth) Fredericq [Gigartina acicularis]

Sorgassum muticum (Yendo) Fensholt

II II II II +

II IV III III II + III IV III II IV IV II II I II IV III IV I

Cladostephus spongiosus (Hudson) C. Agardh fa verticillatw (Lightfoot) Prudhomme van Reine

Rhodothamniellafloridula (Dillwyn) Feldmann in T.A.Christensen !Ahnfoltia plica/a (Hudson) Fries Gymnogongrus griffithsia• (Turner) C.F.P. Martius Gelidium crinale (Hare ex Turner) Gaillon Gracilaria gracilis (Stackhouse) Steentoft eta/.

[G. verrucosa. G. co'!f•rvoides] Polyides rotundus (Hudson) Greville [P. caprinus]

Furc.llaria lumbricalis (Hudson) J.V. Lamourowt [F.fastigiata]

Polysiphoniafucoides (Hudson) Greville [P. nigrescens, P. violacea]

Gelidium spinosum (S.G. Gmelin) P.C. Silva [G. latifolium, incl. G. attenuatum]

Bifurcaria bifurcata R. Ross [B. rotunda, B. tuberculata]

Gelidium pulchellum (Turner) Kfitzing Boergeseniella thuyoides (Harvey) Kylin [Po(vsiphonia thuyoides]

Gelidium corneum (Hudson) J.V. Lamoureux Hypnea musciformis (Wulfcn) J. V. Lamouroux Osmundea hybrida (A.P. de Candolle) K.W. Nam [Laurencia hybrida]

II II II I I V +

+

+

+ II

+

+ II II II

V II I II I

III ~I

~II

II[V] II[.yJ

I II I

+

+

II r

r I I

II ~ I

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ania rubens (Linnaeus) J.V. Lamoureux

Chondria coeru/esceru (1. Agardh) Falkenberg

es¢ces du Cystos~irio11 IHiccllllJ~ Julve 1992 [remontant dans les cuvettes]

Haliptilon squamatum (Linnaeus) H.W. Johansen eta/. [Coral/ina squamata]

Dictyopteris po/ypodioides (A.P. de Candolle) J.V. Lamoureux [D. membranacea]

Me.rophyllum lichenoides (J. Ellis) M. Lemoine [epiphyte]

inarion stJCcllari1111~ Julve 1992

minaria saccharina (Linnaeus) J.V. Lamouroux

Chondria scinti/lans G. Feldmann

hodome/a confervoides (Hudson) P.C. Silva

Chorda filum (Linnaeus) Stackhouse

Cptoseirlolf tatllariscifolille Jul .. 1992

minan·a digitata (Hudson) J.V. Lamoureux

imanthalia e/ongata (Linnaeus) S.F. Gray

Chylocladia verticil/ala (Lightfoot) Sliding [C. lcaliformis]

typocau/on scoparium (Linnacus) Kiitzing [Halopteris scoparia]

/aria escu/enta (Linnaeus) Grcville

Lomentaria clave//osa (Turner) Gaillon

Dilsea carnosa (Schmidel) Kuntze

Saccorhiza polyschides (Lightfoot) Batters

Laminaria hyperborea (Gunnerus) Foslie

Calliblepharisjubata (Goodenough & Woodward) Kiitzing [C. /anceo/ata]

Cystoseiro baccata (S.G. Gmelin) P.C. Silva [C. fibrosa]

Cystoseira tamariscifolia (Hudson) Papenfuss [C. ericoides]

Callithamnion granulatum (Ducluzeau) C. Agardh

crosorium ci/iolatum (Harvey) Kylin

milftJrietidlll llyp~rbDna~ Julve 1992

itophyllum punctatum (Stackhouse) Greville

Gastroc/onium ovatum (Hudson) Papenfuss

Cryptopleuru ramosa (Hudson) Kylin ex Lily Newton [Acrosorium uncinatum var. reptans]

embranoptera alata (Hudson) Stackhouse

Desmarestia acu/eata (Linnaeus) J.V. Lamoureux

Callophyllis /aciniata (Hudson) Kiitzing

Halidrys siliquosa (Linnaeus) Lyngbye

Cystoseira granu/ata C. Agardh minaria ochro/euca Bachelot de Ia Pylaie

Phycodrys ruberu (Linnaeus) Battets [P. sinuosa]

ornetia secundiflora (J. Agardh) Thuret

teroc/adiel/a capillacea (S.G. Gmelin) Santelices & Hommersand [Pterocladia capi//acea]

Grocilariafo/iifero (Fonskll) Borgesen

Spyridia filamentosa (Wulfcn) Harvey

g/aothamnion hoolceri (Dillwyn) Maggs & Hommersand

[A. scopulorum, A. polyspermum] II

lctyoto dicllotomu • Os~r~MIId~etetJ pi1111tJtijida~ Julve 1992

Chondrus crispu.s Stackhouse

Coral/ina officina/is Linnaeus

Corollina eloogata J. Ellis & So lander [C. mediterronea] II

Pa/maria pa/mata (Linnaeus) Kuntze [Rhodymenia pa/mata]

Codium tomentosum Stackhouse [C. dichotomum]

Osmundea pinnatifida (Hudson) Stackhouse [Laurencia pinnatifida] II Lomentaria articulata (Hudson) Lyngbye

Mastocarpus stellatus (Stackhouse) Guiry [ Gigartioa stel/ata] II II

sparogopsis armata Harvey[!Ctrasporophyte "Faii:Jmbergia rufolaoosa"]

ictyota dichotoma (Hudson) J.V. Lamouroux

sparogopsis armata Harvey [ carposporophyte]

lysiphonia stricto (Dillwyn) GteVille [P. urceo/ata]

asya hutchinsiae Harvey [D. arbu.scula]

Cystoc/onium purpureum (Hudson) Batters

Herponema velutinum (Greville) J. Agardh Cystoseirafoenicu/acea (Linnaeus) Greville

Erythrog/ossum /aciniatum (Lightfoot) Maggs & Hommersand

Polysiphooia e/ongata (Hudson) Sprengel

o/ysiphooia brodiei (Dillwyn) Sprengel

/ysiphonia sp. losso rJUcifoUi - Hypoglossetea hypoglouoitlis Julve 1992

Callithamoion tetricum (Dillwyn) S.F. Gtay

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/umaria plumosa (Hudson) Kuntze [P. elegans] Rhodophyllis divaricata (Stackhouse) Papenfuss Halurus equisetifolius (Lightfoot) Kiitzing Phyllophora crispa (Hudson) P.S. Dixon [P. epiphylla. P. nen~osa. P. rubens]

eterosiphonia p/umosa (J. Ellis) Batters Delesseria sanguinea (Hudson) J. V. Lamoureux

poglossum ruscifolium (Turner) J. Agardh Pleonosporium borreri ( J.E. Smith) Nigeli

/ocamium cartilagineum (Linnaeus) P.S. Dixon [P. coccineum] Hypoglossum hypoglossoides (Stackhouse) F.S. Collins & Hervey [H. woodwardii] Ha/urusjloscu/osus (J. Ellis) Maggs & Hommersand [Grijfithsiafloscu/osa] Gymnogongros crenulatus (Turner) J. Agardh [G. norvegicus] Gigartina pistil/ala (S.G. Gmelin) Stackhouse Griffithsia corallinoides (Linnaeus) Trevisan Champia parvu/a (C. Agardh) Harvey Monosporus pedicellatus (J.E. Smith) Solier [Neomonospora pedicel/ata) Polyneura bonnemaisonii (C. Agardh) Maggs & Hommersand [P. hil/iae] Ca/Uthamnion tetragonum (Withering) S.F. Gray Chondracanthus teedei (Mertens ex Roth) Kiitzing [Gigartina teedii] Phyllophoru pseudocerunoides (S.G. Gmelin) Newroth & A.R.A. Taylor [P membranifo/ia Endlicher Bonnemaisonia hamifera Harlot ["Traillie/la intricata"] Rhodymenia holmesii Ardissone Autres compagnes Ceramium virgatum Roth [C. rubrum, C. nodulosum] Cerumium diaphanum (Lightfoot) Roth [C. gracillimum] Ceramium echionotum J. Agardh

ntithamnionella ternifolia (J.D. Hooker & Harvey) Lyle [Antithamnion sarniense] Dumontia contorta (S.G. Gmelin) Ruprecht [D. incrassata] Ceramium ciliatum (J. Ellis) Ducluzeau Ectocarpales Chaetomorpha melagonium (F. Weber & D. Mohr) Kiitzing Bryapsis p/umosa (Hudson) C. Agardh Ceramium shuttleworthianum (Kiitzing) Rabenhorst

Tableau Ill.- Associations encroOtantes. Table Ill.- Crustose communities. ·

lli II

+ + II II

II II II II

II II

II

+ +

Mesophyllo lichenoidis • Lithophylletum incrustantis Julve & Manneville ass. nov. hoc loco Hildenbrandietum rubrae Feldmann 1937

II II

+ I

lli lli I II

II II II

II + lli

lli

v v IV v IV III

II +

III +

Ralfsio verrucosae - Phymatolithonetum lenormandii (Julve 1992) Julve & Mannsville ass. nov. hoc loco race a Hildenbrandia rubra Ralfsio verrucosae- Phymatolithonetum lenormandii (Julve 1992) Julve & Mannsville ass. nov. hoc loco race a Lithophyllum byssoides

nb de releve (total = 49) 36 2 10

Lithophyllum incrustans Philippi v II Mesophyllum /ichenoides (J. Ellis) M. Lemoine IV Peyssonne/ia atropurpurea P.L. Crouan & H.M. Crouan II Phymatolithon purpureum (P.L. Crouan & H.M. Crouan) Woelkerling & L.M. Irvine

lli +

+

[[[

lli I lli II II + +

II

+

III[[[

+

I

.L (Lithothamnion purpureum]

0 b Hildenbrandia rubra (Sommerfelt) Meneghini I Phymatolithon lenormandii (J.E. Areschoug) W.H. Adey (Lithothamnium lenormandi] I Ralfsia verrucosa (Areschoug) Areschoug I v Lithophyllum byssoides (Lamarck) Foslie [L. lichenoides] [!] Chaetophoraceae +

v II II II II II II II

II

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Tableau 11.- Associations annuelles. Table 11.- Annual communities. BC Ulva rigida [ Ulvion rigidae] gr. a Calothrix crustacea Monostromo grevillei - Dumontietum contortae den Hartog 1959 gr. a Ulva pseudolinza

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Chaetomorpho me/agoni - Ulvetum pseudocurvatae Julve & Kling in Julve & Manneville ass. nov. hoc loco gr. a Rhizoclonium riparium var. implexum & Bryopsis plumosa Blidingietum minimae van den Hoek 1958 Ulvo compressae- Porphyretum dioicae den Hartog 1959 nom. corr. hoc loco Ulvetum linzae Julve & Man neville ass. nov. hoc loco Cladophora laetevirentis - U/vetum c/athratae Julve & Manneville ass. nov. hoc loco Ulvetum prolifero - intestina/is den Hartog 1959 Nemalionetum helminthoides Julve & Manneville ass. nov. hoc loco

nb de releve (total = 75)

Rivularia bullata (Poir) Berkeley ex Bomet & Flahault [ cyanobacterie)

Dumontia contorta (S.G. Gmelin) Ruprecht [D. incrossata1 Petalonia fascia (O.F. Miiller) Kuntze C/adophoro sericea (Hudson) Kiitzing VIva pseudolinza (R.P.T. Koeman & Hoek) Hayden eta/.

[ Enteromorpha pseudolinza 1 VIva pseudocurvata Koeman & Hoek Chaetomorpha me/agonium (F. Weber & D. Mohr) Kiitzing Bryopsis plumosa (Hudson) C. Agardh Rhizoclonium riparium (Roth) Harvey

var. implexum (Dillwyn) Rosenvinge [Lola implexa1 Porphyra linearis Greville Prosiola stipitata Suhr ex Jessen Vlothrixjlacca (Dillwyn) Thuret [incl. U pseudoflacca1 Blidingia minima (Niigeli ex Kiitzing) Kylin Porphyro dioica J. Brodie & L.M. Irvine VIva linza Linnaeus (Enteromorpha linza1

6

GJ ~ v

I

VIva c/athrota (Roth) C. Agardh [Enteromorpha clathrota, E. crinita, E. romulosa1 C/adophoro /aetevirens (Dillwyn) Kiitzing lincl. Cladophoro utricu/osa1 Scytosiphon /omentaria (Lyngbye) Link, nom. cons. Chaetomorpha aerea (Dillwyn) Kiitzing VIva intestinalis Linnaeus [Enteromorpha intestinalis1 Nemalion helminthoides (Velley) Batters [N multifidum1 Vlvetea lactucae Julve 1992 VIva lactuca Linnaeus VIva rigida C. Agardh VIva compressa Linnaeus [Enteromorpha compressa1 C/adophoro pellucida (Hudson) Kiitzing Co/pomenia peregrina Sauvageau [C. sinuosa 1 Cladophoro sp. VIva sp. (Enteromorpha sp.1 Ectocarpales

v IV II

v

II

3 4

II v

8 6 II 26 4 2

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