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Patrones en la migración austral de aves entre temporadas y hábitats en el Chaco boliviano

Patrones en la migración austral de aves entre temporadas yhábitats en el Chaco boliviano, con notas de observaciones

y una lista de especies

Austral migratory patterns of birds among seasons and habitatsin the Bolivian Chaco, with notes and a species list for the study site

Alex E. Jahn1*, Susan E. Davis2 & Ana María Saavedra Zankys2

1Department of Zoology, University of Florida, Gainesville, FL 32611-8525, E.E.U.U.2Museo de Historia Natural Noel Kempff Mercado, Casilla 2489,

Santa Cruz, Bolivia, email: [email protected]*autor de correspondencia, email: [email protected]

Resumen

Capturamos 44 especies de aves migrantes australes en el Chaco boliviano durante 5 temporadastransicionales entre (verano e invierno) de migración. Capturamos un mayor número de avesmigrantes qu e de aves residentes en las épocas transicionales, indicando la importancia delChaco como una ruta de migración para migrantes Passerinos. Elaenia parvirostris, Turdusamaurochalinus, Coryphospingus cucullatus y Cnemotriccus fuscatus fueron las especies migratoriascon mayores números de capturas. Capturas de algunas especies variaron entre las épocastransicionales, lo que podría demostrar diferencias en el uso de rutas migratorias entre temporadas.Anillamos aves en un bosque chaqueño y un bosque de algarrobal ribereño a las orillas del RíoParapetí. Encontramos diferencias significativas en las capturas de algunas especies entre los doshábitats, posiblemente demostrando preferencias de hábitat durante la migración. Estos resultadosson importantes en cuanto al futuro de la conservación de aves migrantes en el Chaco. Registramos202 especies de aves en el sitio; presentamos una lista de especies y notas sobre observaciones deespecies raras.

Palabras clave: anillamiento, migrantes australes, Chaco.

Abstract

We captured 44 species of austral migrant birds in the Bolivian Chaco during 5 migratorytransitional seasons between summer and winter. Higher numbers of migrant than resident birdswere captured in both transitional seasons, demonstrating the importance of the Chaco as amigratory route for Passerine migrants. Elaenia parvirostris, Turdus amaurochalinus, Coryphospinguscucullatus and Cnemotriccus fuscatus were the migrant species with highest capture numbers.Capture numbers of some species varied between these seasons, which may point to differentialmigratory route use between seasons. Banding was performed in a thorn forest and in a riparianforest. We found significant differences in capture rates for several species between the twohabitats, possibly indicating habitat preferences during migration. These results are important for

Ecología en Bolivia, 37(2): 31-50, Octubre de 2002.

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A. E. Jahn, S. E. Davis & A. M. Saavedra Zankys

Introducción

Aves migrantes australes anidan en latitudestempladas del continente sudamericano ymigran hacia la Amazonía para pasar los mesesinvernales. Se estima que existen entre 220 y240 especies de aves migrantes australes(Chesser 1994, Stotz et al. 1996).

De Azara (1802-1805) fue uno de losprimeros ornitólogos en reconocer la existenciade este sistema migratorio. Dabenne (1910) yWetmore (1926) reconocieron que existía unavariación en el número de especies de avesentre temporadas en Argentina. Zimmer (1938)y Sick (1968) comentaron sobre la migración deaves en Sud América. Al pesar de los esfuerzosde algunos investigadores, persistía laignorancia en la comunidad ornitológica sobrela existencia de éste sistema hasta la primeraparte del Siglo 20 (Zimmer 1938). Llegando alfin del siglo surgió un interés en estudiar másdetalladamente la migración austral. Willis(1988) y Hayes et al. (1994) comentaron sobrepatrones de la migración austral en Brasil yParaguay, respectivamente. Chesser (1994,1997, 1998) resumió algunas de lascaracterísticas que distinguen este sistema yanalizó detallada-mente algunos patrones dela migración austral, especialmente la de lostiránidos. Joseph (1996, 1997) comentó sobre laevolución de la migración austral y los patronesde distribución invernal de migrantes en cuantoa clima. Finalmente, Chesser y Levey (1998)plantearon una hipótesis sobre la evolución dela migración austral, con su origen en latitudestropicales.

Aproximadamente un tercio de las especiesde migrantes australes pertenecen a la familiaTyrannidae, reflejando la predominancia deesta familia en el Neotrópico (Chesser 1994).

Las familias Emberizidae (9.6%) y Anatidae(7.4%) son familias comunes. Ningún otrosistema migratorio está tan dominado por unafamilia como el sistema austral por los tiránidos(Chesser 1994). En cuanto al uso de hábitat demigrantes australes, Stotz et al. (1996) comentanque migrantes australes demuestran una bajaespecifidad en el uso de hábitat durante elinvierno. Durante el verano, los hábitatsabiertos son los más importantes para migrantesaustrales (Chesser 1994, Stotz et al. 1996).

Solo el 7% de las especies migrantes australestienen rangos vernales e invernales separados(Stotz et al. 1996). El sobrelapamiento de estosrangos es una de las características mássobresalientes de la migración austral. Esimportante tomar en cuenta la geografía delcontinente sudamericano para entender larazón de este patrón. La Cordillera de los Andessigue una línea norte-sur, lo cual no presentaun obstáculo a la migración como si la cordilleracruzace el continente de este a oeste. Entonces,no existen obstáculos obvios a la migración enel continente que podrían mantener aisladoslos rangos vernales e invernales de especiesmigrantes. Adicionalmente, el continente deSud América es más ancho en sus latitudesnorteñas que al sur, lo cual podría disminuirlos efectos de competición mientras un migrantevuele al norte (Chesser 1994). Esto, encombinación con la posibilidad de que no existesuficiente campo al sur del continente, por loque es más angosto al sur, para acomodarmuchas especies (Hayes et al. 1994), resulta enque migrantes australes generalmente nomigran tan largas distancias como las delsistema de migración boreal. En este últimosistema, el Mar del Caribe presenta un obstáculoformidable para los migrantes.

Con la destrucción continua de hábitats

future conservation measures for migratory birds in the Chaco. We registered 202 species for thesite and present a species list and notes on rare species observed.

Keywords: banding, austral migrants, Chaco.

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chaqueños (Parker et al. 1993) y con ladegradación que ya ha experimentado el Chacode Paraguay y Argentina (Morello y Hortt1985, Taber 1991), el tema de la conservación dela fauna de estas regiones se vuelve más urgente.Impactos sobre el ambiente como los de ganadocaprino y bovino, así como de la tala para leñaque ya han alterado bosques secos en el centrodel continente (Stotz et al. 1996), podrían tenerun efecto negativo sobre las aves que migranpor la región. Hasta que entendamos mejor larelación ecológica entre las aves y los hábitatspor los cuales migran, no podremosimplementar medidas de conservaciónefectivas para estas aves. Por ello, iniciamos unestudio de aves migratorias en el Chacoboliviano con el objetivo general de entenderlos patrones básicos de migración austral enuna de las regiones del planeta todavíarelativamente intocadas por el hombre (Parkeret al. 1993). Esta situación nos permite estudiarla migración austral bajo condiciones idealesen cuanto a hábitats intactos.

Nuestros objetivos fueron, 1) identificarcuáles especies migrantes son las más comunesdurante la época de migración en el Chaco, 2)analizar cambios en estrategias migratorias yposibles cambios en rutas migratorias entretemporadas, 3) evaluar diferencias en laabundancia relativa de migrantes entre hábitatschaqueños y 4) documentar la ocurrencia deaves en general en el sitio. Creemos que estosobjetivos básicos nos podrían dar pautasimportantes para poder empezar un estudiodetallado sobre el uso de recursos por migrantesentre temporadas y hábitats, conocimiento queserá vital en la conservación de estas especiesen el futuro.

Área de estudio

El estudio fue realizado en el rancho ganaderoSan Julián (Prov. Cordillera, Dept. de SantaCruz, Bolivia) (19° 47´S - 62° 42´W), con unaelevación de aproximadamente 300 m.Anillamos las aves en dos hábitats distintos,

clasificados de acuerdo a Navarro y Fuentes(1999) como un bosque chaqueño de arenal (eneste papel referido como “bosque chaqueño”)y un bosque ribereño de algarrobal chaqueño(“bosque ribereño”) a las orillas del Río Parapetí,los dos sitios de anillamiento siendo separadospor aproximadamente 6 km. Una muestra dela vegetación demostró que el bosque chaqueñose caracteriza por Ruprechtia, Acacia, Caesalpiniay Cereus con un dosel de 4-8 m de altura. Seencontró un dosel sobresaliente irregular de15-20 m, compuesto por Aspidosperma quebracho-blanco, Schinopsis quebracho-colorado, Chorisiainsignis y Ziziphus mistol. El bosque ribereño setipificó por Bougainvillea, Senna y Sideroxyloncon un dosel de 4-6 m de altura. Árbolessobresalientes de Schinopsis cornuta y Prosopischilensis alcanzan 15-20 m de altura. Bromeliaserra fue típica del sotobosque en amboshábitats. Hay ganado presente, aunque endensidades bajas porque el área usada por elganado es extensivo. Sin embargo, escogimoseste sitio por tener unos de los hábitats másintactos en la región.

Métodos

Capturamos y anillamos aves en base a Ralphet al. (1993) como guía para la metodología yRidgely y Tudor (1989, 1994) y De la Peña yRumboll (1998) para identificar las aves.Anillamos todas las aves capturadas con anillosde aluminio portando un número único. Losanillos fueron proveídos por el Programa deMonitoreo de Aves del Museo de HistoriaNatural Noel Kempff Mercado, Santa Cruz -Bolivia. Los datos tomados incluyeronosificación del cráneo, condición reproductiva,edad, sexo, grasa, muda, gasto de plumasprimarias, largo de ala, cola, culmen, tarso ypeso.

Usamos 10 redes (12 m x 2.6 m, medida de35 mm) separadas cada 5-20 m. Anillamos avesen el bosque chaqueño en 1998 (14 días, 16 deoctubre - 5 de noviembre), en 1999 (21 días, 28de marzo - 29 de abril) y 1999 (10 días, 13 - 23 de

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octubre). Anillamos aves en el bosque ribereñodurante el 2000 (41 días, 16 de septiembre - 14de noviembre) y 2001 (52 días, 24 de febrero - 15de mayo). La tabla 1 contiene un resumen delas horas-red (hr-red; 1 hr-red – 1 red de 12 mabierto por 1 hr) registradas en cada sitio ytemporada. Usamos los mismos sitios de lasredes en cada hábitat durante cada temporada,excepto en 2001, cuando abrimos 5 redes más(por un total de 15 redes) en el bosque ribereño.Abrimos las redes desde aproximadamente 15minutos antes del amanecer por 4 hr durante lamañana y las revisamos cada 30-45 minutos.Guardamos las aves capturadas en bolsas dealgodón por una hora, antes de anillarlas. Noabrimos redes durante lluvias y vientos fuertes.

Consideramos especies migrantes australesbasado en Stotz et al. (1996) (incluyendo las queellos clasifican como migrantes parciales,especies de las cuales solo una o algunaspoblaciones migran), Chesser (1997) y de datosmás recientes de Davis (datos no publicados)procedentes de su trabajo en el Jardín Botánicode la ciudad de Santa Cruz de la Sierra-Bolivia.Varias especies de aves que migran por el sitiode estudio tienen poblaciones que tambiénanidan o inviernan allí, más algunas con statusdesconocido. Clasificamos como residentesaquellos individuos los cuales fueronrecapturados por lo menos dos días después de

su primera captura o entre temporadas, asícomo los que presentaban el parche deincubación o protuberancia cloacal (indiciosde condición reproductiva en el lugar).

Para comparar capturas de aves migrantesentre hábitats, tuvimos que combinar lascapturas de todas las temporadas transicionalesen que se realizó el trabajo en cada hábitat.Similarmente, comparando capturas entretemporadas, combinamos las capturas entrehábitats para cada temporada. Realizamos estascombinaciones de datos porque en algunastemporadas registramos un número de hrs-redmuy bajo (e.g. 1999, Tabla 1) en comparación aotras, que dificulta una comparación entrehábitats por temporada. Adicionalmente, solomuestreamos cada hábitat una vez en unaestación transicional y de nuevo en la siguiente,excepto el bosque chaqueño, el cualmuestreamos por dos veces (1998 y 1999). Poreso, una comparación entre hábitats portemporada podría introducir efectos de soloese año. Disminuimos este error combinandotemporadas cuando comparamos entre hábitatsy combinando hábitats cuando comparamosentre temporadas. Solo especies con por lomenos 10 capturas por temporada en el análisisentre temporadas o con 10 capturas por hábitaten el análisis entre hábitats fueron consideradas.También combinamos los hábitats para analizar

Temporada Horas-red Hábitat

primavera 1998 (octubre-noviembre) 563.0 bosque chaqueñoprimavera 1999 (octubre) 351.5 bosque chaqueñoprimavera 2000 (septiembre-noviembre) 1791.0 bosque ribereñoTotal transición invierno a verano: 2705.5otoño 1999 (marzo-abril) 797.5 bosque chaqueñootoño 2001 (febrero-mayo) 2706.8 bosque ribereñoTotal transición verano a invierno: 3504.3Total bosque chaqueño: 1712.0Total bosque ribereño: 4497.8Total: 6209.8

Tabla 1: Horas-red registradas entre temporadas y hábitats.

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capturas entre migrantes y residentes en cadatemporada y combinamos las temporadas paraexaminar la co-existencia o exclusividad deespecies migrantes entre hábitats.

Compilamos una lista de todas las especiesobservadas (usamos binoculares) o escuchadasdurante 2000 y 2001 en el sitio y hasta unadistancia de 2-3 km del sitio (una combinaciónde 35 días de observación), incluyendo especiesraras observadas en temporadas anteriores(Apéndice 1). Especies con hasta 12 días deobservación clasificamos como raras, con 13-24días, como comunes y con 25-35 días, comoabundantes.

Medimos abundancia por capturas conredes para especies sin individuos migrantes yque no fueron observados o que son mejormuestreados con redes (e.g. difícil de ver). Porla diferente metodología que significa usarredes (no muestrean especies igual queobservaciones con binoculares), no incluimoscapturas en redes en una comparación directaa las observaciones. Usamos la especie conmayor días de captura (Cyanocompsa brissonii,con 15 días en que fue capturada) como elpunto máximo de un rango de días de capturapara las especies consideradas. Entonces,especies con 1-5 días de captura clasificamoscomo raras, con 6-10 días como comunes y con11-15 días como abundantes. Aunque loshábitats del sitio no fueron muestreadosigualmente, indicamos en qué tipo de hábitat(s)se observó más comúnmente la especie en 2001.Para especies a las que se midió abundanciarelativa por capturas, solo hay la clasificaciónde bosque para el hábitat, porque las redes solose encontraban en bosque.

Resultados

Capturamos un total de 1.203 aves migrantes.Capturamos 44 especies de aves migrantesaustrales, de las cuales 24 son tiránidos y dosespecies de migrantes boreales (Empidonaxalnorum y Catharus ustulatus) (Tabla 2). Lasespecies más comunes fueron Elaenia

parvirostris, Turdus amaurochalinus,Coryphospingus cucullatus y Cnemotriccusfuscatus. Por la dificultad de identificarmiembros del género Elaenia, algunosindividuos no pudieron ser identificados hastaespecie. Tres especies de migrantes australesque capturamos (Glaucidium brasilianum,Chlorostilbon aureoventris y Picoides lignarius)no fueron anilladas (no teníamos su medida deanillo), por lo cual no sabemos cuántas veceslas recapturamos.

Encontramos un rango muy variado decapturas/hr-red entre especies. Las recapturasvariaron entre 0-10% en la transición de inviernoa verano y 0-8% en la transición de verano ainvierno, aunque no recapturamos individuosde la mayor parte de las especies (Tabla 2).Analizamos los números de capturas porhora-red de aves migrantes (incluyendo losmigrantes australes y boreales, aunque losúltimos significan una proporción pequeña deltotal de migrantes) y de aves residentes en lasdos temporadas (Fig. 1). Encontramos unadiferencia significativa en la transición deinvierno a verano (prueba de t, t=2.367, P<0.05)y en la transición de verano a invierno (t=2.411,P<0.05), con mayores capturas de migrantesque de residentes en ambas temporadas.

Una comparación de capturas de migrantesentre estaciones transicionales demostró quepara la mayor parte de las especiesconsideradas, no existe una diferenciasignificativa (Tabla 3). Sin embargo, existendiferencias importantes para cinco especies.Cuando consideramos estas cinco especies, unarelación clara entre capturas y temporada no esnotable. Para dos de estas especies (Cnemotriccusfuscatus y Casiornis rufa), las capturas fueronmayores en la transición de invierno a veranoy para tres especies (Elaenia parvirostris,Lathrotriccus euleri y Turdus amaurochalinus),capturas fueron mayores en la transición deverano a invierno.

Cuando comparamos números de especiesde aves migrantes capturadas entre amboshábitats, una tendencia de capturar más

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Tabla 2: Especies de aves migrantes capturadas en el Chaco boliviano. Para capturas,números indican capturas/hora-red (X 100) y números en paréntesis indican númerode individuos capturados. Los números en negrita representan las cuatro especiesmás capturadas para esa temporada. Para recapturas los números indican númerode individuos recapturados y los números en paréntesis indican porcentajerecapturados, un “-” indica que la especie no fue anillada y no se sabe cuántasrecapturas hubieron; * especie solo capturada en el bosque chaqueño; ** especiesolo capturada en el bosque ribereño.

Transición de Transición de

invierno a verano verano a invierno

Especies migrantes australes Capturas Recapturas Capturas Recapturas

Columbina picui 0.15 (4) 0 0.17 (6) 0Coccyzus melacoryphus 0.07 (2) 0 0.06 (2) 0Glaucidium brasilianum 0.11 (3) - 0.26 (9) -Caprimulgus parvulus* 0 0 0.03 (1) 0Chlorostilbon aureoventris 0.07 (2) - 0.14 (5) -Picoides lignarius* 0 - 0.03 (1) -Synallaxis frontalis 0.11 (3) 0 0.23 (8) 0Camptostoma obsoletum 0.11 (3) 0 0.09 (3) 0Sublegatus modestus* 0.15 (4) 0 0 0Myiopagis viridicata 0.22 (6) 0 0.31 (11) 0Elaenia flavogaster* 0 0 0.06 (2) 0Elaenia spectabilis** 0.04 (1) 0 0.09 (3) 0Elaenia albiceps** 0.15 (4) 0 0.20 (7) 0Elaenia parvirostris 1.33 (36) 0 4.42 (155) 3 (2%)Elaenia strepera** 0.04 (1) 0 0 0Elaenia chiriquensis* 0 0 0.03 (1) 0Elaenia spp. 0.30 (8) 0 0.66 (23) 1 (4%)Serpophaga munda** 0.11 (3) 0 0 0Serpophaga subcristata** 0.07 (2) 0 0 0Inezia inornata 0.67 (18) 1 (6%) 0.14 (5) 0Euscarthmus melacoryphus** 0.37 (10) 1 (10%) 0.11 (4) 0Tolmomyias sulphurescens** 0 0 0.03 (1) 0Myiophobus fasciatus 0.26 (7) 0 0.40 (14) 1 (7%)Lathrotriccus euleri 0 0 0.97 (34) 0Cnemotriccus fuscatus 3.25 (88) 0 0.91 (32) 1 (3%)Knipolegus striaticeps 0.11 (3) 0 0.26 (9) 0Casiornis rufa 1.81 (49) 0 0.37 (13) 0Myiarchus swainsoni 0.11 (3) 0 0.14 (5) 0Myiarchus tyrannulus 0.52 (14) 0 0.17 (6) 0

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Fig. 1: Capturas de migrantes y residentes por temporada. Las barras indican el intervalo de95% de confianza, prueba de t.

Pitangus sulphuratus** 0 0 0.09 (3) 0Myiodynastes maculatus 0.33 (9) 0 0.43 (15) 0Pachyramphus polychopterus* 0.04 (1) 0 0 0Cyclarhis gujanensis 0.26 (7) 0 0.17 (6) 0Vireo olivaceus 0.74 (20) 0 1.68 (59) 1 (2%)Troglodytes aedon 0.07 (2) 0 0.11 (4) 0Turdus amaurochalinus 2.29 (62) 1(2%) 3.62 (127) 1(0.8%)Geothlypis aequinoctialis** 0.30 (8) 0 0.23 (8) 0Thraupis sayaca** 0 0 0.14 (5) 0Zonotrichia capensis** 0 0 0.03 (1) 0Volatinia jacarina** 0.04 (1) 0 0.06 (2) 0Sporophila caerulescens** 0 0 0.03 (1) 0Tiaris obscura 0.11 (3) 0 0.46 (16) 0Coryphospingus cucullatus 1.33 (36) 3 (8%) 2.97 (104) 3 (3%)Pheucticus aureoventris 0.41 (11) 0 0.49 (17) 1 (6%)Saltator aurantiirostris** 0 0 0.06 (2) 0

Especies migrantes boreales

Empidonax alnorum** 0.59 (16) 0 0.34 (12) 1 (8%)Catharus ustulatus 0.63 (17) 0 0.06 (2) 0

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especies en el bosque ribereño es evidente (40especies comparado a 31 en el bosque chaqueño)(Fig. 2). Adicionalmente, en cada hábitat secapturó algunas especies que no se capturaronen el otro hábitat (seis en el bosque chaqueño y15 en el bosque ribereño, Figura 2, ver Tabla 2para estas especies). Este análisis, sin embargo,no es válido sin tomar en cuenta la diferenciaen esfuerzo de muestreo que se hizo (cantidadde horas-red) entre los hábitats. Las curvascumulativas de especies migratorias (Fig. 3)para los hábitats indican que casi todas lasespecies presentes fueron capturadas. La curvadel bosque chaqueño llegó a su asíntota a las~1.400 horas-red y la del bosque ribereño a las~1.500 horas-red. Las dos curvas llegan a suasíntota con aproximadamente la mismacantidad de especies (31), aunque la curva delbosque ribereño sigue subiendo un poco, locual explica la mayor cantidad de especiescapturadas en ese hábitat. Es probable que lomismo pasaría con más muestreo en el bosque

chaqueño y podemos concluir que los doshábitats tienden a tener iguales números deespecies migrantes. Sin embargo, se capturaronalgunas especies exclusivamente en cadahábitat, aunque los mayores números de estosen el bosque ribereño también podrían reflejarel mayor esfuerzo que se hizo ahí.

Comparando capturas de migrantes entrehábitats, encontramos una diferenciasignificativa en capturas para tres especies demigrantes australes (Inezia inornata, Turdusamaurochalinus y Pheucticus aureoventris) y unaespecie de migrante boreal (Empidonax alnorum,la cual capturamos exclusivamente en el bosqueribereño) (Tabla 4). Para las tres especies demigrantes australes se ven mayores capturasen el bosque chaqueño.

Las observaciones de aves en el sitio, asícomo las capturas que hicimos durante las 5temporadas de trabajo resultaron en el registrode 202 especies (Tabla 2 y Apéndice 1).

Fig. 2: Número de especies migrantes capturadas entre hábitats. Especies son el total deespecies capturadas en cada hábitat. Exclusivos son especies solo capturadas en cadahábitat.

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Tabla 3: Capturas de aves migrantes entre temporadas. Los números son promedio de capturas/100 horas-red ± error estándar; ns - no significativo (P>0.05), prueba de Mann-Whitney.

Especies migrantes australes Transición de Transición de Pinvierno a verano verano a invierno

Myiopagis viridicata 0.21 ± 0.18 0.31 ± 0.11 nsElaenia parvirostris 1.36 ± 0.36 4.43 ± 0.65 < 0.0001Inezia inornata 0.64 ± 0.25 0.14 ± 0.09 nsEuscarthmus melacoryphus 0.36 ± 0.14 0.11 ± 0.07 nsMyiophobus fasciatus 0.25 ± 0.11 0.40 ± 0.15 nsLathrotriccus euleri 0.00 ± 0.00 0.97 ± 0.28 0.0037Cnemotriccus fuscatus 3.29 ± 0.60 0.91 ± 0.18 0.0001Casiornis rufa 1.85 ± 0.27 0.37 ± 0.10 < 0.0001Myiarchus tyrannulus 0.54 ± 0.15 0.17 ± 0.08 nsMyiodynastes maculatus 0.35 ± 0.10 0.43 ± 0.13 nsVireo olivaceus 0.74 ± 0.24 1.69 ± 0.46 nsTurdus amaurochalinus 2.21 ± 0.46 3.60 ± 0.59 0.0427Tiaris obscura 0.11 ± 0.08 0.46 ± 0.12 nsCoryphospingus cucullatus 1.25 ± 0.31 2.97 ± 0.90 nsPheucticus aureoventris 0.39 ± 0.12 0.49 ± 0.13 ns


Empidonax alnorum 0.61 ± 0.28 0.34 ± 0.11 nsCatharus ustulatus 0.64 ± 0.26 0.06 ± 0.04 ns

Fig. 3: Curvas cumulativas de especies migrantes capturadas en el bosque ribereño y elbosque chaqueño.

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Discusión

No se conoce todavía las razones últimas por lacual el Chaco es una ruta migratoria paraalgunas especies (e.g. Elaenia parvirostris, Turdusamaurochalinus - las más comunes) ni si el Chacoes una de sus rutas más importantes, porque elmuestreo de migrantes en varias regiones delcontinente no es completo. Sin embargo, lascapturas de migrantes son más altas que las deresidentes en ambas temporadas de migración(Fig. 1), indicando la importancia de la regióncomo ruta migratoria, especialmente para lasespecies más comunes citadas.

Los porcentajes de recapturas queregistramos (entre especies migrantes australes,0-10% en la transición de invierno a verano, 0-8% en la transición de verano a invierno) tiendena ser inferiores a los de algunos sitios deanillamiento en Norte América. Winker et al.(1992) recapturaron 0-14% en primavera y 2-21% en otoño de migrantes boreales anilladosen un sitio continental en el Estado de Minnesota(E.E.U.U.). Morris et al. (1994) recapturaronhasta 8% en primavera y hasta 19% en otoño dealgunas especies migrantes boreales. Este sitio,en el Estado de Maine, está ubicado sobre lacosta este de E.E.U.U. y el Mar Atlánticopresenta un obstáculo formidable para avesmigrantes, especialmente en otoño, cuando losmigrantes vuelan al sur sobre el mar. Aunquees difícil comparar directamente nuestrosresultados a los de otros sitios por las diferenciasque existen en algunos puntos importantes dela metodología (e.g. horas del día en que secapturaron las aves), generalmente lasrecapturas que registramos son más bajas a losde estos sitios. En otoño, migrantes boreales enel sitio de la costa Atlántica de Morris et al.(1994) podrían acumularse en el sitio antes deque intenten cruzar el mar; altos números derecapturas en esta temporada podrían reflejaresta posibilidad. No sabemos por qué las tasasde recapturas en el Chaco son más bajas que lasdel sitio en Minnesota. Aunque este últimositio no tiene obstáculos evidentes, las

diferencias en recapturas podrían ser elresultado de diferencias en recursos disponiblespara las aves en ese sitio a los del Chaco,resultando en variaciones en tiempos de estadía.Adicionalmente, se necesita un conocimientode la historia natural y comportamiento de lasespecies bajo consideración para entender lasrazones por las diferencias entre sistemasmigratorios. Varios factores seguramentefiguran en la razón por la cual las recapturasvarían entre sitios. Es evidente que las avesmigran por el Chaco sin parar en un lugar pormucho tiempo. Entender este punto es empezara entender las estrategias migratorias queemplean las especies migrantes (e.g. cómo usanlos hábitats a lo largo de sus rutas migratorias,durante qué horas del día vuelan, cuáles sonsus susceptibilidades frente a depredadoresdurante la migración), lo cual es importantepara desarrollar un plan futuro de conservaciónsobre especies migrantes.

Pueden ser varias las razones por las quealgunas especies son capturadas másfrecuentemente en una temporada que en otra(Tabla 3). Algunas especies podrían cambiarde rutas migratorias entre temporadas,migrando por el Chaco en una y por el pie de laCordillera de los Andes en otra. Otraposibilidad es que emplean diferentesestrategias en diferentes temporadas, porejemplo pasando por el Chaco de árbol a árbolen una temporada y volando en vuelos largossobre el bosque en otra, lo que no permitiría sucaptura con redes. O podría ser que las especiesmás frecuentes entre verano e invierno (Elaeniaparvirostris, Lathrotriccus euleri y Turdusamaurochalinus) son representadas mayormentepor individuos juveniles dispersando despuésdel período reproductivo. No hemos analizadolas edades para estas especies todavía, en parteporque todavía no se entiende cuálescaracterísticas tipifican cada edad (e.g. todavíano se conocen los patrones de osificación delcráneo de varias especies y en cuáles laosificación se completa y en cuáles nunca secompleta).

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La comparación de capturas en amboshábitats muestreados (Tabla 4) indica que esposible que exista una preferencia de hábitatpara algunas especies durante la migración. Elpróximo paso es estudiar cómo usan losmigrantes los recursos del hábitat donde sonmás comunes y cómo la disponibilidad de estosrecursos varía entre hábitats. Es necesariosaber primeramente cómo varían las capturasentre hábitats para cada temporada.Combinando temporadas para una comparaciónentre hábitats -como se hizo en el presenteestudio- no permite eliminar la posibilidad deque existan efectos entre temporadas. Porejemplo, si las capturas de una especie son máscomunes en el bosque chaqueño que en elribereño, podría ser por una dispersión dejuveniles al bosque chaqueño entre verano einvierno aunque entre invierno y verano noexisten diferencias demográficas entre hábitats.

Es posible que una especie migratoria seencuentre en mayor número en un hábitat nopor alguna característica de ese hábitat, sinopor alguna otra asociación. Por ejemplo, esposible que Empidonax alnorum se encuentre enmayor número en el bosque ribereño que en elbosque chaqueño no por alguna característicadel bosque mismo, sino porque puede serque las aves usan el río como una guía o corredordurante su migración. Sin embargo, aunque nose conoce si es que los recursos de un hábitatsean vitales para la especie, un plan deconservación debería tomar en cuenta que laespecie se encuentra en ese hábitat por algunarazón y un impacto a ese bosque podría afectarnegativamente a esa especie. El hecho quealgunas especies de migrantes se encuentranen un hábitat (aunque en densidades muybajas) y no en otro (Fig. 2) es un puntoimportante, por lo que implica que podríanexistir asociaciones entre varias especies yhábitats chaqueños. Aunque se necesita másmuestreo para establecer la existencia depatrones, estos resultados preliminarespresentan amplias implicaciones para planesde conservación en el Chaco.

Observaciones de especies raras

Anotamos todas las especies observadasdurante el transcurso de 5 temporadas (1998-2001) del estudio (Apéndice 1). RegistramosVultur gryphus volando sobre el sitio hacia elnorte (Jahn 2000). También lo observamos aaproximadamente 40 km al este del sitio en laEstancia Agua Blanca en agosto de 2001 (cuatroindividuos aparentemente aprovechándose deuna vaca muerta) y de nuevo en el mismo mescerca de la comunidad de San Antonio delParapetí (un individuo), aproximadamente a70 km al sur. Fue observada anteriormente enel Chaco en 1990 en la Estancia Perforación(Kratter et al. 1993) y en la Estancia Curuyuqui(Parker et al. 1993); aparentemente es deocurrencia regular en el Chaco por lo que variaspersonas en la región nos dicen que lo han visto.

Anillamos dos hembras de Batara cinerea,una el 14 de abril y otra el 3 de mayo de 2001, enel bosque ribereño. Por lo menos una de estascapturas podría representar la subespecieexcubitor porque presentaba muy poco colornegro en la corona, una característica de lashembras de esta subespecie (Kratter et al. 1993,Ridgely y Tudor 1994). Además, observamosun individuo de esta especie forrajeando en elbosque ribereño a menos de 2 m sobre el suelo,trepando ramas de arbustos sobre una mata deBromelia, lo cual coincide con las observacionesde esta especie de Kratter et al. (1993). Es posibleque la especie exhibe movimientos por lo menoslocales durante el año (la capturamos solo entreverano e invierno).

Observamos un Crotophaga major en lavegetación de una laguna del rancho en abrilde 2001. Esta especie es rara en el sitio y sepodría estar aprovechando de lugares máshúmedos durante la época seca. Vimos unCampylorhynchus turdinus forrajeando ycantando en un árbol (Schinopsis quebracho-colorado) en abril de 2001, la cual es de ocurrenciarara en el Chaco.

Capturamos una Elaenia strepera el 16 deoctubre de 2000. Esta especie es normalmente

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encontrada en Bolivia entre 500 y 2.700 m dealtitud sobre la pendiente este de la Cordillerade los Andes, donde es un residente vernal(Chesser 1997). Lo clasificamos en la Tabla 2como migrante porque nunca lo recapturamosy suponemos que es un migrante perdido. Esteregistro es el primero para el Chaco bolivianoa esta altitud (~300 m).

Migrantes boreales

Poco conocimiento existe sobre las rutasmigratorias y uso de hábitat de algunosmigrantes boreales. Los migrantes boreales que

se registraron en su mayoría fueron playeros,incluyendo Pluvialis dominica (Apéndice 1).Observamos un grupo de aproximadamente12 individuos de esta especie en un campoabierto arado en noviembre de 2000.Registramos más de 700 Dolichonyx oryzivorusentre verano e invierno de 1999 (Jahn 2000) ysimilares números en la temporada de 2001.Estos son los primeros registros de esta especieen el Chaco boliviano. En la madrugada antesdel amanecer escuchábamos su silbido en elcielo mientras volaban hacia el norte. Estos seposaban sobre los tallos de maíz durante el díay los vimos volar del maizal hacia el norte en lasúltimas horas del día.

Tabla 4: Capturas de migrantes entre hábitats. Los números son promedio de capturas/100horas-red ± error estándar; ns - no significativo (P>0.05), prueba de Mann-Whitney.

Especies migrantes australes Bosque chaqueño Bosque ribereño P

Synallaxis frontalis 0.06 ± 0.06 0.22 ± 0.07 nsMyiopagis viridicata 0.17 ± 0.17 0.31 ± 0.12 nsElaenia albiceps 0.00 ± 0.00 0.24 ± 0.07 nsElaenia parvirostris 2.98 ± 0.73 3.07 ± 0.54 nsInezia inornata 0.83 ± 0.29 0.18 ± 0.12 0.0229Euscarthmus melacoryphus 0.00 ± 0.00 0.31 ± 0.10 nsMyiophobus fasciatus 0.06 ± 0.06 0.44 ± 0.13 nsLathrotriccus euleri 0.06 ± 0.06 0.73 ± 0.23 nsCnemotriccus fuscatus 2.84 ± 0.77 1.62 ± 0.32 nsCasiornis rufa 1.36 ± 0.26 0.89 ± 0.20 nsMyiarchus tyrannulus 0.61 ± 0.20 0.22 ± 0.08 nsMyiodynastes maculatus 0.37 ± 0.13 0.40 ± 0.11 nsCyclarhis gujanensis 0.17 ± 0.09 0.24 ± 0.07 nsVireo olivaceus 0.87 ± 0.33 1.42 ± 0.37 nsTurdus amaurochalinus 4.88 ± 0.61 2.27 ± 0.44 0.0001Geothlypis aequinoctialis 0.00 ± 0.00 0.36 ± 0.11 nsTiaris obscura 0.06 ± 0.06 0.40 ± 0.10 nsCoryphospingus cucullatus 1.22 ± 0.41 2.60 ± 0.71 nsPheucticus aureoventris 0.94 ± 0.22 0.24 ± 0.07 0.0069


Empidonax alnorum 0.00 ± 0.00 0.64 ± 0.19 0.0285Catharus ustulatus 0.09 ± 0.09 0.41 ± 0.17 ns

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Solo capturamos Empidonax alnorum en elbosque ribereño. Recapturamos esta especieentre temporadas (dos individuos queanillamos entre invierno y verano seguían ahíen la siguiente temporada transicional),indicando que el bosque ribereño puede ser unhábitat donde por lo menos algunos individuosresiden durante el verano. Parker et al. (1993)observaron esta especie en el bosque ribereñoen dos sitios del Chaco boliviano entre veranoe invierno. La última fecha de captura para estaespecie durante la transición de verano ainvierno fue el 9 de abril.

Se registró la captura de dos individuos deCatharus fuscescens por Porzecanski y Weicker(datos no publicados) en el sitio durantenoviembre de 2000; a nuestro conocimiento esel primer registro de esta especie en el Chacoboliviano.

Conservación

El objetivo final de cualquier estudio sobre lamigración de aves que sea útil para laconservación es entender las estrategias quelos migrantes emplean para llegar a su destinofinal. ¿Cuáles son sus rutas migratorias?¿Cuáles obstáculos deberán cruzar durante lamigración? ¿Vuelan largas distancias sin pararo hacen varias escalas? ¿Son específicos en suspreferencias de hábitat durante la migración?Las respuestas a estas preguntas nos ayudan aentender cómo migran las aves y, porconsecuencia, a entender cómo conservarlasmejor (e.g. el manejo de recursos en diferentesregiones y hábitats a lo largo de sus rutasmigratorias). Aunque la mayor parte de lasespecies migratorias mencionadas en esteestudio no se encuentran actualmente enpeligro, es imperativo estudiarlas y planificarahora para su futura conservación, porquevarios hábitats del Chaco siguen siendoalterados por actividades humanas (Parker etal. 1993). Por lo que la conservación de lasespecies se basa en el entendimiento de suhistoria natural, para las aves migrantes implica

estudiar tanto su migración como sus fasesreproductivas e invernales.

Agradecimientos

El presente trabajo no podría haberse realizadosin la colaboración de Kimberly Smith y ThomasBrooks, quienes dieron buenas sugerenciasdurante el desarrollo del trabajo. FranciscoSagot, Sebastián Herzog y dos revisoresanónimos revisaron el manuscrito. Don AlfonsoRoda nos permitió trabajar en su propiedad yfue muy hospitalario. Ayudantes de campofueron Dennis Lichtenberg, Doug Meredith,John Prather y Rosa Strem, a quienes agradece-mos por su esfuerzo. Agradecemos a RafaelAguape y Alfredo Fuentes por ayudarnos conla identificación de la vegetación. Este estudiofue financiado en parte por el Museo de HistoriaNatural Noel Kempff Mercado, ManometCenter for Conservation Sciences, Associationof Field Ornithologists y The Academy ofNatural Sciences of Philadelphia.

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Artículo manejado por: Sebastián HerzogRecibido en: Diciembre de 2001.Aceptado en: Junio de 2002.

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Apéndice 1

Lista de especies de aves observadas y residentes capturadas en el Chaco boliviano. No incluyeespecies en las cuales todos los individuos capturados fueron considerados como migrantes.Códigos de abundancia relativa son: R = raro, C = común, A = abundante. Códigos de hábitat son:ag = áreas de agricultura, bo = bosque, ci = cielo, ave observada volando, lit = áreas litorales, ra= bosque ralo (intervenido). La taxonomía a nivel familia sigue a American Ornithologists’ Union,Checklist of North American Birds (1998); a nivel especie sigue Remsen y Traylor (1989); * especiespara cuales abundancia fue medida por capturas en redes; ** Porzecanski y Weicker (datos nopublicados).

Familia y Especie Abundancia Relativa Hábitat

TinamidaeCrypturellus parvirostris C boCrypturellus tataupa C boNothoprocta cinerascens R ra

PodicipedidaePodilymbus podiceps R lit

AnhingidaeAnhinga anhinga R lit

ArdeidaeSyrigma sibilatrix R ra, lit, agPilherodius pileatus R litArdea cocoi R litCasmerodius albus R lit, raBubulcus ibis R litEgretta thula C litButorides striatus C lit

ThreskiornithidaeMesembrinibis cayennensis R litPlatalea ajaja R lit

CiconiidaeMycteria americana R ci, lit

CathartidaeCoragyps atratus C ciCathartes aura C ciVultur gryphus R ciSarcoramphus papa R ci

AnatidaeDendrocygna autumnalis R litCairina moschata R litCallonetta leucophrys R litSarkidiornis melanotos R lit

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AccipitridaeElanus leucurus R ci, agRostrhamus sociabilis R lit, ciGeranospiza caerulescens R boButeogallus urubitinga R bo, litButeogallus meridionalis R ciParabuteo unicinctus R ciButeo magnirostris C ci

FalconidaePolyborus plancus A raHerpetotheres cachinnans R boFalco sparverius C agFalco femoralis R ra

CracidaeOrtalis canicollis A bo

CariamidaeChunga burmeisteri A ra

CharadriidaeVanellus chilensis R raPluvialis dominica R agCharadrius collaris R lit

RecurvirostridaeHimantopus mexicanus R lit

JacanidaeJacana jacana R lit

ScolopacidaeTringa melanoleuca R litTringa flavipes R litTringa solitaria A litActitis macularia R litPhalaropus tricolor R litCalidris fuscicollis R litCalidris melanotos R lit

LaridaePhaetusa simplex R lit

ColumbidaeColumba picazuro A ciColumba cayennensis R raZenaida auriculata C ciColumbina talpacoti R lit, raColumbina picui A raLeptotila verreauxi A bo

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PsittacidaeAratinga acuticaudata A raMyiopsitta monachus A raAmazona aestiva C ci

CuculidaeCoccyzus americanus R raPiaya cayana C boCrotophaga major R lit, raCrotophaga ani A raGuira guira A raTapera naevia R bo, ra

TytonidaeTyto alba R ci

StrigidaeOtus choliba A raBubo virginianus R bo, raGlaucidium brasilianum A boSpeotyto cunicularia R boStrix rufipes R ra

CaprimulgidaeChordeiles sp. R raCaprimulgus rufus R raCaprimulgus parvulus R raHydropsalis brasiliana R bo, ra

NyctibiidaeNyctibius griseus R bo

ApodidaeChaetura andrei C lit, ci

TrochilidaeChlorostilbon aureoventris C raHylocharis chrysura C raAmazilia chionogaster* R boHeliomaster furcifer R ra

TrogonidaeTrogon curucui C bo

MomotidaeMomotus momota A bo

BucconidaeNystalus maculatus A ra, bo

RamphastidaeRamphastos toco R bo

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PicidaePicumnus cirratus* C boMelanerpes candidus A raMelanerpes cactorum R raPicoides mixtus R bo, raPicoides lignarius R bo, raVeniliornis sp.* R boColaptes melanochloros R boCampephilus leucopogon C bo

FurnaridaeFurnarius rufus C raSynallaxis frontalis R raSynallaxis gujanensis R ra, boCranioleuca pyrrhophia R raCoryphistera alaudina A raPseudoseisura lophotes A ra

DendrocolaptidaeSittasomus griseicapillus R boXiphocolaptes major C raDendrocolaptes picumnus* R boLepidocolaptes angustirostris A raCampylorhamphus trochilirostris C ra

ThamnophilidaeBatara cinerea R boTaraba major C boThamnophilus doliatus C boThamnophilus caerulescens C boMyrmorchilus strigilatus A boHerpsilochmus pileatus* R bo

RhinocryptidaeRhinocrypta lanceolata C bo

TyrannidaeCamptostoma obsoletum R boSublegatus modestus R raSuiriri suiriri R raElaenia spectabilis R raElaenia parvirostris R bo, raSerpophaga munda R boSerpophaga subcristata R raInezia inornata R bo, raStigmatura budytoides R raHemitriccus margaritaceiventer C boTolmomyias sulphurescens R boPyrocephalus rubinus C raKnipolegus striaticeps R boHymenops perspicillata R lit

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Fluvicola pica C litMachetornis rixosus C raMyiarchus swainsoni R boMyiarchus tyrannulus C boPitangus sulphuratus A raMegarynchus pitangua R boMyiodynastes maculatus R boMyiodynastes luteiventris R boEmpidonomus varius R raEmpidonomus aurantioatrocristatus A raTyrannus melancholicus C raTyrannus savana C raTyrannus tyrannus R agPachyramphus polychopterus R boPachyramphus validus** R boTityra inquisitor R bo

VireonidaeCyclarhis gujanensis A bo, raVireo olivaceus R bo, ra

CorvidaeCyanocorax cyanomelas R bo, raCyanocorax chrysops A bo

HirundinidaeProgne tapera R ciStelgidopteryx ruficollis R ciRiparia riparia R ciHirundo rustica R lit

TroglodytidaeCampylorhynchus turdinus R raThryothorus guarayanus* R boTroglodytes aedon C ra

SylviidaePolioptila dumicola A ra

TurdidaeCatharus fuscescens** R raTurdus rufiventris R litTurdus amaurochalinus A ra

MimidaeMimus saturninus C ag, raMimus triurus R ag, ra

ParulidaeParula pitiayumi C ra

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ThraupidaeThlypopsis sordida* R boNemosia pileata C raPiranga flava R raThraupis sayaca C raThraupis bonariensis R raEuphonia chlorotica C bo

EmberizidaeZonotrichia capensis R raLophospingus pusillus R raPoospiza melanoleuca R raSicalis flaveola R lit, raEmberizoides herbicola R ag, raVolatinia jacarina R agSporophila lineola R raSporophila caerulescens R agTiaris obscura R agSaltatricula multicolor R raCoryphospingus cucullatus A bo

CardinalidaeParoaria coronata C raPheucticus aureoventris C boSaltator coerulescens R raSaltator aurantiirostris R raCyanocompsa brissonii* A bo

IcteridaeCacicus solitarius C boIcterus cayanensis C raIcterus icterus C boLeistes superciliaris R agMolothrus badius A raMolothrus bonariensis C agDolichonyx oryzivorus R ci

FringillidaeCarduelis magellanica R ra

patrones en la migración austral de aves entre temporadas...

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