prescott ch3

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quinta edición LANSING M. PRESCOTT Augustana College JOHN P. HARLEY Eastern Kentucky University DONALD A. KLEIN Colorado State University Traducción Carlos Gamazo de la Rasilla Universidad de Navarra Íñigo Lasa Uzcudum Universidad Pública de Navarra Microbiología Microbiología Microbiología MADRID • BUENOS AIRES • CARACAS • GUATEMALA • LISBOA • MÉXICO NUEVA YORK • PANAMÁ • SAN JUAN • SANTAFE DE BOGOTÁ • SANTIAGO • SÃO PAULO AUCKLAND HAMBURGO LONDRES MILÁN MONTREAL NUEVA DELHI PARÍS SAN FRANCISCO SYDNEY SINGAPUR ST. LOUIS TOKIO TORONTO

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Page 1: Prescott ch3

qu i n t a e d i c i ó n

LANSING M. PRESCOTTAugustana College

JOHN P. HARLEYEastern Kentucky University

DONALD A. KLEINColorado State University

TraducciónCarlos Gamazo de la Rasilla

Universidad de Navarra

Íñigo Lasa UzcudumUniversidad Pública de Navarra

MicrobiologíaMicrobiologíaMicrobiología

MADRID • BUENOS AIRES • CARACAS • GUATEMALA • LISBOA • MÉXICONUEVA YORK • PANAMÁ • SAN JUAN • SANTAFE DE BOGOTÁ • SANTIAGO • SÃO PAULOAUCKLAND • HAMBURGO • LONDRES • MILÁN • MONTREAL • NUEVA DELHI • PARÍSSAN FRANCISCO • SYDNEY • SINGAPUR • ST. LOUIS • TOKIO • TORONTO

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CONTENIDO ABREVIADO

PARTE I Introducción a la microbiología

1 Historia y ámbito de la microbiología 12 Estudio de la estructura microbiana: microscopía

y preparación de muestras 183 Estructura y función de la célula procariota 434 Estructura y función de la célula eucariota 78

PARTE II Nutrición, crecimiento y controlmicrobiano

5 Nutrición microbiana 996 Crecimiento microbiano 1187 Control de microorganismos por agentes físicos

y químicos 145

PARTE III Metabolismo microbiano

8 Metabolismo: energía, enzimas y regulación 1639 Metabolismo: liberación y conservación

de la energía 18410 Metabolismo: uso de la energía en la biosíntesis 219

PARTE IV Biología molecular y genéticamicrobiana

11 Genes: estructura, replicación y mutación 24312 Genes: expresión y regulación 27913 Recombinación microbiana y plásmidos 313

PARTE V Tecnología del DNA y genómica

14 Tecnología del DNA recombinante 34315 Genómica microbiana 371

PARTE VI Los virus

16 Los virus: introducción y características generales 38917 Los virus: bacteriófagos 41118 Los virus: virus de eucariotas 429

PARTE VII La diversidad del mundomicrobiano

19 Taxonomía microbiana 45520 Archaea 48721 Bacterias: deinococos y Gram negativas

no proteobacterias 50422 Bacterias: las proteobacterias 52523 Bacterias: Gram positivas con bajo contenido

en G + C 55824 Bacterias: Gram positivas con alto contenido

en G + C 57825 Hongos (Eumycota), mohos mucosos y mohos

acuáticos 595

26 Algas 61427 Protozoos 628

PARTE VIII Ecología y simbiosis

28 Interacciones microbianas y ecología microbiana 64129 Microorganismos en ambientes acuáticos 68230 Microorganismos en ambientes terrestres 719

PARTE IX Respuesta inmunitaria y resistenciainespecífica del huésped

31 Microbiota normal y resistencia inespecíficadel huésped 751

32 Inmunidad específica 78533 Inmunología médica 822

PARTE X Enfermedades microbianasy su control

34 Patogenicidad de los microorganismos 84935 Quimioterapia antimicrobiana 86936 Microbiología clínica 89237 Epidemiología de las enfermedades infecciosas 91538 Enfermedades humanas causadas por virus 94139 Enfermedades humanas causadas por bacterias 97340 Enfermedades humanas causadas por hongos

y protozoos 1021

PARTE XI Microbiología de los alimentose industrial

41 Microbiología de los alimentos 104342 Microbiología industrial y biotecnología 1075

APÉNDICES

Apéndice I Revisión de la química de las moléculasbiológicas 1113

Apéndice II Rutas metabólicas comunes 1125Apéndice III Clasificación de procariotas de acuerdo

con la primera edición del Bergey’s Manualof Systematic Bacteriology 1135

Apéndice IV Clasificación de procariotas de acuerdocon la segunda edición del Bergey’s Manualof Systematic Bacteriology 1140

Apéndice V Clasificación de los virus 1149

Glosario 1155

Créditos 1189

Índice 1195

vii

Page 3: Prescott ch3

L a microbiología es una disciplina extraordinariamenteamplia, que abarca especialidades tan diversas comola bioquímica, la biología celular, la genética, la taxo-

nomía, la bacteriología de patógenos, la microbiologíaindustrial y de los alimentos, y la ecología. Un microbiólogodebe estar familiarizado con muchas disciplinas biológicas ycon los principales grupos de microorganismos: virus, bac-terias, hongos, algas y protozoos. El equilibrio es la clave.Los estudiantes ajenos al tema necesitan una introducción alconjunto antes de concentrarse en aquellas partes que másles interesen. Este libro aporta una introducción a las áreasmás importantes de la microbiología, adecuada para estu-diantes de diversa procedencia. Gracias a esta adecuación, eltexto se adapta a asignaturas con una orientación que puedevariar desde la microbiología básica hasta la microbiologíamédica y aplicada. No sólo será útil para estudiantes demedicina, odontología, enfermería y otras ciencias de lasalud, sino también para aquellos que se dedican a la investi-gación, la docencia y la industria. Se dan por superados doscuatrimestres/semestres para biología y otros dos para quí-mica, y el Apéndice I aporta además unas nociones esencia-les de química.

Organización y enfoque

El libro está organizado de manera flexible, para que loscapítulos y temas puedan colocarse casi en cualquier orden.Se ha hecho lo más autosuficiente posible cada capítulo parafacilitar esta flexibilidad. Algunos temas esenciales enmicrobiología han recibido un tratamiento más extenso.

El libro está dividido en 11 partes. Las seis primerasintroducen los fundamentos de la microbiología, la estructu-ra de los microorganismos, el crecimiento microbiano y sucontrol, el metabolismo, la biología y la genética molecula-res, la tecnología del DNA y la genómica, y la naturaleza delos virus. La Parte VII constituye un estudio del mundomicrobiano. En la quinta edición, el estudio de las bacteriassigue de cerca la organización general de la segunda edicióndel Manual Bergey de sistemática bacteriana (Bergey’s Ma-nual of Systematic Bacteriology). Aunque se dedica mayoratención a las bacterias, los eucariotas reciben también con-siderable cobertura. Hongos, algas y protozoos son impor-tantes por derecho propio. La introducción a su biología enlos Capítulos 25-27 es esencial para comprender temas tan

diversos como la microbiología clínica y la ecología micro-biana. La Parte VIII se centra en las relaciones de los micro-organismos con otros seres vivos y con su entorno (ecologíamicrobiana). Introduce además la microbiología acuática yterrestre. El Capítulo 28 presenta los principios generalessubyacentes a la ecología microbiana y la microbiologíaambiental y con ello evita redundancias en los capítulossiguientes sobre el hábitat acuático y el terrestre. El capítulodescribe además diversos tipos de interacciones microbianasque se producen en el medio ambiente, como el mutualismo,la protocooperación, el comensalismo y la predación. LasPartes IX y X están relacionadas con el potencial patóge-no, la resistencia y la enfermedad. Los tres capítulos de laParte IX describen la microbiota normal, la resistencia ines-pecífica del huésped, los principales aspectos de la respuestainmunitaria y la inmunología médica. La Parte X empiezaabordando temas esenciales como el potencial patógeno, laquimioterapia antimicrobiana y la epidemiología. Los Capí-tulos 38-40 estudian después las enfermedades microbianasmás importantes en el ser humano. La separación de en-fermedades por capítulos sigue un esquema básicamentetaxonómico; mientras que dentro de cada capítulo, se hanagrupado por modo de transmisión. Este enfoque aporta fle-xibilidad y permite al estudiante un fácil acceso a la infor-mación relativa a cualquier enfermedad que busque. No setrata de un simple catálogo de enfermedades, sino que éstasse incluyen en función de su importancia médica y su capa-cidad para ilustrar los principios básicos de la enfermedad yla resistencia. La Parte XI concluye este tratado con unaintroducción a la microbiología industrial y de los alimen-tos. Cinco apéndices ayudan al estudiante a repasar algunosconceptos químicos básicos y aportan información extrasobre algunos temas importantes que el libro no llega a com-pletar.

El libro está pensado como una eficaz herramientadidáctica. En la medida de su facilidad de lectura, así sepresta cualquier texto a que el estudiante lo utilice. Con esteobjetivo en mente, se ha recurrido a un estilo de redaccióndirecto y relativamente sencillo, con muchos epígrafes desecciones y un guión que dirige cada capítulo. El nivel dedificultad se ha establecido con cautela, pensando en los lec-tores a los que va dirigido. Durante la preparación de laquinta edición, se ha comprobado cuidadosamente la clari-dad de cada frase, y se ha revisado en caso necesario. Se hanseguido en la medida de lo posible los acuerdos de nomen-

xix

PREFACIO

Los libros son los portadores de la civilización. Sin libros, la historia calla, la literatura,enmudece, la ciencia se paraliza, y el pensamiento y la especulación se detienen.

Ellos son motores del cambio, ventanas al mundo, faros que se alzan en el mar del tiempo.Barbara Tuchman

Page 4: Prescott ch3

clatura y abreviaturas del ASM Style Manual de la AmericanSociety for Microbiology.

Los numerosos términos nuevos que se encuentran en elestudio de la microbiología representan un escollo enormepara los estudiantes. Este texto reduce el problema reforzan-do el aprendizaje de vocabulario de tres modos: 1) noemplea ningún término nuevo sin haberlo definido clara-mente (a veces se aportan también palabras derivadas), esdecir, el estudiante no necesita un conocimiento previo detérminos microbiológicos para poder utilizar el libro; 2) lostérminos más importantes están impresos en negrita cuandoaparecen por vez primera; y 3) al final se incluye un glosarioextenso y actualizado, con referencias de paginación.

Como las ilustraciones son fundamentales para apren-der y disfrutar de la microbiología, todas ellas son a color, yse han utilizado numerosas fotografías excelentes también atodo color. Con ello no sólo se realza el atractivo del texto,también la eficacia didáctica de cada figura, y por tanto seha invertido considerable esfuerzo en los dibujos. Gran partede los dibujos utilizados en la cuarta edición ha sido retoca-da y mejorada para su empleo en esta quinta edición. Losdibujos nuevos se han realizado bajo la supervisión directade un editor artístico y de los autores, en la idea de ilustrar yreforzar determinados puntos del texto. En consecuencia,cada ilustración guarda relación directa con los párrafos alos que acompaña, y se cita específicamente allí donde pro-cede. Se ha tenido un exquisito cuidado en situar las ilustra-ciones lo más cerca posible del lugar donde se citan, y se harevisado la exactitud y la claridad de cada figura y de su piecorrespondiente.

Temas en el libro

Al menos siete temas dirigen el curso de la obra, aunquealguno de ellos pueda ser más evidente que los otros en cier-tos puntos. Estos temas son los siguientes:

1. El desarrollo de la microbiología como ciencia. 2. La naturaleza e importancia de las técnicas empleadas

para aislar, cultivar, observar e identificar losmicroorganismos.

3. El control de los microorganismos y la reducción de susefectos perjudiciales.

4. La importancia de la biología molecular para lamicrobiología.

5. La importancia médica de la microbiología. 6. Las distintas maneras en que los microorganismos

interactúan con su entorno y las consecuencias prácticasde estas interacciones.

7. Las influencias de los microorganismos y lasaplicaciones de la microbiología en la vida cotidiana.

Estos temas contribuyen a la unificación y refuerzan lacontinuidad del texto. El estudiante llegará a encariñarse conla actividad de los microbiólogos y su repercusión en lasociedad.

Novedades que aporta la quinta edición

En la quinta edición se han efectuado muchos cambios ymejoras sustanciales, entre ellos:

1. Se ha modificado la organización general del textopara ofrecer un flujo más lógico de los temas y ponerun mayor énfasis en la ecología microbiana. Lasíntesis de ácidos nucleicos y de proteínas se hatrasladado a los capítulos de genética para integrar ladiscusión de la estructura de los genes, su replicación,expresión y regulación. La tecnología del DNArecombinante constituye ahora una sección aparte quecontiene además un capítulo sobre genómicamicrobiana. Los tres capítulos de introducción a laecología microbiana se colocan ahora después delestudio de la diversidad microbiana, acercándose asíésta a la parte en que se presentan los principiosbásicos de la microbiología. La Parte IX contieneahora una descripción de la resistencia inespecífica delhuésped, así como una introducción a los fundamentosde la inmunología. Se discuten las asociacionessimbióticas en el contexto de la ecología microbiana.Se dedica un capítulo completo a la patogeniamicrobiana, agrupado con otros aspectos de índolemédica en la Parte X.

2. Asimismo se han ampliado las herramientaspedagógicas. Una nueva sección con dos o másCuestiones para reflexionar sigue a la sección dePreguntas para razonar y repasar. Se han numerado lasprincipales secciones de cada capítulo para incrementarla precisión de las referencias cruzadas. El resumencontiene referencias en negrita a tablas y figuras queservirán para el repaso del capítulo.

3. Se han añadido ilustraciones nuevas a prácticamentetodos los capítulos. Además, nuestro editor artístico harevisado minuciosamente cada figura, y retocadomuchas para mejorar su aspecto y su utilidad.

4. Se han revisado y actualizado todas las secciones dereferencias bibliográficas.

Además de estos cambios generales en el texto, se han actua-lizado todos los capítulos, algunos de ellos con modificacio-nes sustanciales. Algunas de las principales mejoras son lassiguientes:

Capítulo 1. Se han añadido un recuadro con los postuladosde Koch y una nueva sección sobre el futuro de lamicrobiología.

Capítulo 2. Se describen las técnicas de microscopía decontraste de interferencia diferencial y microscopíaconfocal.

Capítulo 3. Se aportan más detalles sobre el mecanismo demovilidad flagelar.

Capítulo 5. Se describen la captación de fosfatos y lostransportadores ABC.

xx Prefacio

Page 5: Prescott ch3

Capítulo 6. Contiene información nueva sobre lasproteínas de la inanición, la limitación del crecimientopor factores ambientales, los procariotas viables perono cultivables y la autoinducción (quorum sensing).

Capítulo 8. Se han combinado las descripciones deregulación metabólica y control de la actividadenzimática con la introducción a la energía y a lasenzimas.

Capítulo 9. Se ha reescrito la descripción general delmetabolismo para facilitar su comprensión, y se hanactualizado y ampliado las secciones sobre transportede electrones, fosforilación oxidativa y respiraciónanaerobia.

Capítulo 11. Este capítulo se centra en la estructura de losácidos nucleicos y de los genes, las mutaciones y lareparación del DNA. Se ha añadido información nuevasobre metilación del DNA.

Capítulo 12. Se ha trasladado aquí la información sobreexpresión génica (transcripción y síntesis proteica),combinada con una extensa discusión sobre laregulación de la misma. Se han añadido seccionesnuevas, sobre sistemas de regulación global y sistemasde fosfotransferencia de dos componentes.

Capítulo 15. Capítulo nuevo que aporta una breveintroducción a la genómica microbiana, incluyendocomentarios sobre secuenciación del genoma,bioinformática, características generales de losgenomas microbianos y genómica funcional.

Capítulo 18. Se ha actualizado la taxonomía de los virus yse han añadido esquemas de ciclos vitales.

Capítulo 19. Se ha añadido material sobre taxonomíapolifásica y los efectos de la transferencia génicahorizontal sobre los árboles filogenéticos. Se harevisado y actualizado la introducción a la segundaedición del Manual Bergey.

Capítulos 20-24. Se han revisado a fondo los capítulos deestudio de procariotas para adaptarlos a la segundaedición del Manual Bergey.

Capítulo 28. Este capítulo, antaño el 40, ha sido reescritoen gran parte para abordar el tema de la simbiosis y lasinteracciones microbianas (mutualismo,protocooperación, comensalismo, predación,competición, etc.). Se ha añadido un apartado sobredesplazamiento microbiano entre ecosistemas, y se haampliado la discusión sobre biofilms y tapetesmicrobianos.

Capítulo 29. El capítulo sobre microorganismos en elmedio acuático incluye información nueva sobre temascomo los flujos de oxígeno en el agua, el buclemicrobiano, Thiomargarita namibiensis,microorganismos en agua dulce y estándares para elagua corriente potable.

Capítulo 30. Trata de los microorganismos sobre suelosde zonas frías y húmedas, suelos de desiertos y suelosgeotérmicos hipertermales. Se describen con mayorextensión los efectos del nitrógeno, el fósforo y los

gases atmosféricos sobre las plantas y el suelo. Existeuna sección nueva sobre la biosfera del subsuelo.

Capítulo 31. El capítulo se ha reorganizado y describe lamicrobiota normal y la resistencia inespecífica. Se hanincluido descripciones de la resistencia del huésped, yde las células, tejidos y órganos que componen elsistema inmunitario, así como una introducción a lasvías del complemento alternativa y de la lectina. Sepresenta también un resumen de las propiedades yfunciones de las citoquinas.

Capítulo 32. Se han traído a este capítulo todos losaspectos de la inmunidad específica en aras de laclaridad y la coherencia. El capítulo contiene unavisión general de la inmunidad específica, unadiscusión sobre antígenos y anticuerpos y la acción deestos últimos, la biología de las células T y de lascélulas B, la vía clásica del complemento y una secciónsobre tolerancia inmunitaria adquirida. Finaliza con unresumen del papel de los anticuerpos y los linfocitos enla resistencia.

Capítulo 33. Capítulo nuevo sobre inmunología médicaque contiene aspectos prácticos directamenterelacionados con la salud y la microbiología clínica:vacunas e inmunizaciones, trastornos inmunitarios einteracciones antígeno-anticuerpo in vitro, quepreviamente aparecían dispersos en tres capítulos. Lasección sobre vacunas se ha ampliado notablemente.

Capítulo 34. Se ha extendido la descripción de lapatogenicidad microbiana hasta constituir un capítuloaparte. Se han ampliado o añadido varios temas:regulación de los factores de virulencia bacterianos eislas de patogenicidad, mecanismos de acción deexotoxinas y mecanismos microbianos para escapar delas defensas del huésped.

Capítulo 37. En el capítulo de epidemiología se haampliado la discusión sobre las enfermedadesemergentes y se han añadido secciones nuevas sobrebioterrorismo y los efectos sobre la salud de los viajespor el mundo.

Capítulos 38-40. Se han actualizado los capítulosdedicados al estudio de las enfermedades, y lasenfermedades bacterianas se agrupan ahora en un solocapítulo. Se ha añadido información nueva sobre herpesgenital, listeriosis, empleo terapéutico de las toxinas declostridios y otros temas. Se aporta una tabla nueva quedescribe las enfermedades de transmisión sexual máshabituales y su tratamiento.

Capítulo 41. La novedades relativas a microbiología delos alimentos incluyen el empaquetado en atmósferamodificada, las toxinas de las algas, las bacteriocinascomo conservantes, la nueva variante de laenfermedad de Creutzfeldt-Jakob, la intoxicaciónalimentaria por alimentos crudos, las nuevas técnicaspara el estudio de brotes de enfermedadesrelacionadas con los alimentos y el empleo deprobióticos en la dieta.

Prefacio xxi

Page 6: Prescott ch3

Capítulo 42. Se ha revisado el capítulo sobremicrobiología industrial y biotecnología para incluir losúltimos avances debidos a las nuevas técnicasmoleculares. Se ha añadido una sección sobredesarrollo y selección de microorganismos para usoindustrial. Se han añadido o revisado de formaimportante temas como la síntesis de productos deaplicación médica, la biodegradación de pesticidas yotros contaminantes, la adición de microorganismos almedio ambiente y el empleo de la tecnología demicromatrices (microarrays).

Ayudas para el estudiante

Las ayudas pedagógicas para el estudiante son inestimables.La más importante es la precisión, pero si el texto no esclaro, fácil de leer y atractivo, su actualización y su preci-sión son gasto inútil porque el estudiante no lo leerá. Losestudiantes deben ser capaces de comprender el material quese les presenta, de utilizar eficazmente el texto como instru-mento de aprendizaje, y de disfrutar con su lectura.

Con fines de eficacia didáctica, un texto debe presentarla ciencia microbiológica con claridad. Para ello se ha recu-rrido a ciertas ayudas que facilitan las tareas de enseñanza yaprendizaje. A continuación del Prefacio, la sección especialdirigida al estudiante revisa los principios de un aprendizajeeficaz, entre ellos la técnica de estudio SQ4R: estudio (sur-vey), preguntas (question) y las 4 R de lectura (read), repaso(revise), registro (record) y revisión (review). Las ayudasrecogidas en cada capítulo se describen en la sección deVisita guiada.

Además, el texto contiene un glosario, un índice y cincoapéndices. El extenso glosario define los términos másimportantes de cada capítulo e incluye referencias de pagi-nación. La mayor parte de las definiciones no se ha tomadodirectamente del texto, sino que se ha escrito de nuevo parafacilitar la comprensión del estudiante. Para facilitar la con-sulta y el acceso al contenido del texto, la quinta edición estádotada de un índice detallado y amplio. Los apéndices apor-tan información extra sobre principios químicos y rutas

metabólicas, junto a un mayor detalle de la taxonomía debacterias y virus. Para ayudar al estudiante en el terrenosiempre cambiante de la taxonomía de procariotas, el apén-dice III ofrece la clasificación de estos seres vivos siguiendola primera edición del Bergey’s Manual of Systematic Bacte-riology, mientras que el apéndice IV aporta la clasificaciónde la segunda edición del mismo manual.

Material complementario

El siguiente material didáctico tan sólo está disponible en suversión inglesa.

Para el estudiante

1. Student Study Guide

2. Interactive E-TEXT

3. Microbes in Motion

4. Hyperclinic

5. Laboratory Exercises in Microbiology

6. Microbiology Study Cards

Para el profesor

1. Testing CD

2. Transparencies

3. Visual Resource Library

4. Projection Slides

5. Customized Laboratory Manual

6. PageOut, PageOut Lite y McGraw-Hill CourseSolutions

Recursos en la red

Prescott 2002 Online Learning Center. Puede visitarse ladirección www.mhhe.com/prescott5

xxii Prefacio

Agradecimientos

Los autores desean dar las gracias a losrevisores que aportaron sus críticas yanálisis detallados. Sus sugerencias hanservido para mejorar enormemente elproducto final.

Revisores para la primeray la segunda ediciones

Richard J. Alperin, Community Collegeof Philadelphia

Susan T. Bagley, MichiganTechnological University

Dwight Baker, Yale UniversityR. A. Bender, University of MichiganHans P. Blaschek, University

of IllinoisDennis Bryant, University of IllinoisDouglas E. Caldwell, University of

SaskatchewanArnold L. Demain, Massachusetts

Institute of TechnologyA. S. Dhaliwal, Loyola University of

Chicago

Donald P. Durand, Iowa StateUniversity

John Hare, Linfield CollegeRobert B. Helling, University of

Michigan-Ann ArborBarbara Bruff Hemmingsen, San Diego

State UniversityR. D. Hinsdill, University of Wisconsin-

MadisonJohn G. Holt, Michigan State

UniversityRobert L. Jones, Colorado State

University

Page 7: Prescott ch3

Prefacio xxiii

Martha M. Kory, University of AkronRobert I. Krasner, Providence

CollegeRon W. Leavitt, Brigham Young

UniversityDavid Mardon, Eastern Kentucky

UniversityGlendon R. Miller, Wichita State

UniversityRichard L. Myers, Southwest Missouri

State UniversityG. A. O’Donovan, North Texas State

UniversityPattle P. T. Pun, Wheaton CollegeRalph J. Rascati, Kennesaw State

CollegeAlbert D. Robinson, SUNY-PotsdamRonald Wayne Roncadori, University

of Georgia-AthensIvan Roth, University of Georgia-

AthensThomas Santoro, SUNY-New PaltzAnn C. Smith, University of

Maryland, College ParkDavid W. Smith, University of

DelawarePaul Smith, University of South

DakotaJames F. Steenbergen, San Diego State

UniversityHenry O. Stone, Jr., East Carolina

UniversityJames E. Struble, North Dakota State

UniversityKathleen Talaro, Pasadena City

CollegeThomas M. Terry, The University of

ConnecticutMichael J. Timmons, Moraine Valley

Community CollegeJohn Tudor, St. Joseph’s UniversityRobert Twarog, University of North

CarolinaBlake Whitaker, Bates CollegeOscar Will, Augustana CollegeCalvin Young, California State

University-Fullerton

Revisores para la terceray la cuarta ediciones

Laurie A. Achenbach, SouthernIllinois University

Gary Armour, MacMurray CollegeRussell C. Baskett, Germanna

Community College

George N. Bennett, Rice UniversityPrakash H. Bhuta, Eastern

Washington UniversityJames L. Botsford, New Mexico State

UniversityAlfred E. Brown, Auburn UniversityMary Burke, Oregon State UniversityDavid P. Clark, Southern Illinois

UniversityWilliam H. Coleman, University of

HartfordDonald C. Cox, Miami UniversityPhillip Cunningham, Wayne State

UniversityRichard P. Cunningham, SUNY at

AlbanyJames Daly, Purchase College, SUNYFrank B. Dazzo, Michigan State

UniversityValdis A. Dzelzkalns, Case Western

Reserve UniversityRichard J. Ellis, Bucknell UniversityMerrill Emmett, University of

Colorado at DenverLinda E. Fisher, University of

Michigan-DearbornJohn Fitzgerald, University of GeorgiaHarold F. Foerster, Sam Houston State

UniversityB. G. Foster, Texas A&M UniversityBernard Frye, University of Texas at

ArlingtonKatharine B. Gregg, West Virginia

Wesleyan CollegeEileen Gregory, Rollins CollegeVan H. Grosse, Columbus College-

GeorgiaMaria A. Guerrero, Florida

International UniversityRobert Gunsalus, UCLABarbara B. Hemmingsen, San Diego

State UniversityJoan Henson, Montana State

UniversityWilliam G. Hixon, St. Ambrose

UniversityJohn G. Holt, Michigan State

UniversityRonald E. Hurlbert, Washington State

UniversityRobert J. Kearns, University

of DaytonHenry Keil, Brunel UniversityTim Knight, Oachita Baptist

UniversityRobert Krasner, Providence College

Michael J. Lemke, Kent StateUniversity

Lynn O. Lewis, Mary WashingtonCollege

B. T. Lingappa, College of the HolyCross

Vicky McKinley, RooseveltUniversity

Billie Jo Mello, Mount MartyCollege

James E. Miller, Delaware ValleyCollege

David A. Mullin, Tulane UniversityPenelope J. Padgett, Shippensburg

UniversityRichard A. Patrick, Summit Editorial

GroupBobbie Pettriess, Wichita State

UniversityThomas Punnett, Temple UniversityJo Anne Quinlivan, Holy Names

CollegeK. J. Reddy, SUNY-BinghamtonDavid C. Reff, Middle Georgia

CollegeJackie S. Reynolds, Richland CollegeDeborah Rochefort, Shepherd CollegeAllen C. Rogerson, St. Lawrence

UniversityMichael J. San Francisco, Texas Tech

UniversityPhillip Scheverman, East Tennessee

UniversityMichael Shiaris, University of

Massachusetts at BostonCarl Sillman, Penn State UniversityAnn C. Smith, University of MarylandDavid W. Smith, University of

DelawareGarriet W. Smith, University of South

Carolina at AikenJohn Stolz, Duquesne UniversityMary L. Taylor, Portland State

UniversityThomas M. Terry, University of

ConnecticutThomas M. Walker, University of

Central ArkansasPatrick M. Weir, Felician CollegeJill M. Williams, University of

GlamorganHeman Witmer, University of Illinois

at ChicagoElizabeth D. Wolfinger, Meredith

CollegeRobert Zdor, Andrews University

Page 8: Prescott ch3

La publicación de un libro de texto requiere el esfuerzo demuchas personas además de los autores. Queremos expresarun agradecimiento especial a la plantilla de editorial y pro-ducción de McGraw-Hill, por su excelente trabajo. En parti-cular, queremos dar las gracias a Deborah Allen, la editoradel proyecto, por su orientación, su paciencia, su estímulo ysu apoyo. La coordinadora de nuestro proyecto, Vicki Krug,supervisó la producción de esta compleja tarea con atencióny detalle encomiables. Liz Rudder, nuestra editora artística,trabajó arduamente en la revisión y la mejora de todas lasilustraciones de esta edición, tanto de las nuevas como de lasprocedentes de la edición anterior. Beatrice Sussman, revi-sora de pruebas desde la segunda hasta la cuarta edición, hacorregido otra vez aquí nuestros errores y contribuidoinmensamente a la claridad, la coherencia y la facilidad delectura del texto.

Cada uno de nosotros desea extender su agradecimientoa aquellas personas que nos ayudaron a nivel individual en lamarcha del trabajo. Lansing Prescott quiere dar las gracias aGeorge M. Garrity, editor en jefe de la segunda edición del

Bergey’s Manual, por su ayuda en la preparación de estaquinta edición. La revisión de la clasificación de procariotasno habría sido posible sin su ayuda. También queremos agra-decer a Amy Cheng Vollmer su aportación de cuestionespara reflexionar a cada capítulo. Seguramente enriqueceránmucho la experiencia de aprendizaje del estudiante. JohnHarley recibió una gran ayuda de James Snyder en la secciónde bioterrorismo. Donald Klein desea agradecer la ayuda deJeffrey O. Dawson, Frank B. Dazzo, Arnold L. Demain,Frank G. Ethridge, Zoila R. Flores Bustamante, Michael P.Shiaris, Donald B. Tait y Jean K. Whelan.

Por último, pero en primer lugar por su importancia,queremos dar las gracias a nuestras familias por su pacienciay su ánimo, especialmente a nuestras mujeres, Linda Pres-cott, Jane Harley y Sandra Klein. A ellas dedicamos estelibro.

Lansing M. PrescottJohn P. HarleyDonald A. Klein

xxiv Prefacio

Revisores de laquinta edición

Stephen Aley, University of Texas atEl Paso

Susan Bagley, MichiganTechnological University

Robert Benoit, Virginia PolytechnicInstitute and State University

Dennis Bazylinski, Iowa StateUniversity

Richard Bernstein, San FranciscoState University

Paul Blum, University of NebraskaMatthew Buechner, University of

KansasMary Burke, Oregon State

UniversityJames Champine, Southeast Missouri

State UniversityJohn Clausz, Carroll CollegeJames Cooper, University of

California at Santa BarbaraDaniel DiMaio, Yale UniversityLeanne Field, University of Texas

Philip Johnson, Grande PrairieRegional College

Duncan Krause, University of GeorgiaDiane Lavett, Georgia Institute of

TechnologyEd Leadbetter, University of

ConnecticutDonald Lehman, University of

DelawareMark Maloney, Spelman CollegeMaura Meade-Callahan, Allegheny

CollegeRuslan Medzhitov, Yale University

School of MedicineAl Mikell, University of MississippiCraig Moyer, Western Washington

UniversityRita Moyes, Texas A&M UniversityDavid Mullin, Tulane UniversityRichard Myers, Southwest Missouri

State UniversityAnthony Newsome, Middle Tennessee

State UniversityWade Nichols, Illinois State

University

Ronald Porter, Pennsylvania StateUniversity

Sabine Rech, San Jose StateUniversity

Anna-Louise Reysenbach, PortlandState University

Thomas Schmidt, Michigan StateUniversity

Linda Sherwood, Montana StateUniversity

Michele Shuster, University ofPittsburgh

Joan Slonczewski, Kenyon CollegeDaniel Smith, Seattle UniversityKathleen C. Smith, Emory

UniversityJames Snyder, University of Louisville

School of MedicineWilliam Staddon, Eastern Kentucky

UniversityJohn Stolz, DuQuesne UniversityThomas Terry, University of

ConnecticutJames VandenBosch, Eastern

Michigan University

Page 9: Prescott ch3

C A P Í T U L O 3Estructura y funciónde la célula procariota

Índice3.1 Resumen de la estructura de la

célula procariota 44Tamaño, forma y

agrupamiento 44Organización de la célula

procariota 473.2 Membranas de la célula

procariota 48Membrana plasmática 48Sistemas internos de

membrana 513.3 La matriz citoplasmática 52

Cuerpos de inclusión 52Ribosomas 55

3.4 Nucleoide 553.5 La pared de las células

procariotas 57Estructura del peptidoglicano 59Pared celular de las bacterias

Gram positivas 59Pared celular de las bacterias

Gram negativas 61Mecanismo de la tinción de

Gram 64La pared celular y protección

osmótica 643.6 Componentes externos a la

pared celular 65Cápsulas, «slime» y capas S 65Pili y fimbriae 66Flagelos y movilidad 66

3.7 Quimiotaxis 703.8 Endospora bacteriana 72

Conceptos1. Las bacterias son pequeñas y de estructura

sencilla cuando se comparan con las célulaseucariotas, incluso, a menudo, tienen formas ytamaños característicos.

2. Aunque poseen una membrana plasmática,necesaria para todas las células vivas, lasbacterias carecen normalmente de sistemasextensos y complejos de membrana.

3. La matriz citoplasmática normalmente contienevarios constituyentes que no están rodeados poruna membrana: cuerpos de inclusión, ribosomasy el nucleoide con el material genético.

4. La pared celular procariótica es química ymorfológicamente compleja, y casi siemprecontiene peptidoglicano. La mayoría de lasbacterias se pueden clasificar en Gram positivas oGram negativas en función de la estructura de lapared celular y de la respuesta a la tinción deGram.

5. Los componentes como cápsulas y fimbriae selocalizan fuera de la célula. Uno de éstos es elflagelo, que muchas bacterias utilizan comopropulsor para desplazarse hacia las sustanciasatrayentes o alejarse de las repelentes.

6. Algunas bacterias forman endosporas, formaslatentes de resistencia, para sobrevivircondiciones ambientales extremas.

Las especies bacterianaspueden diferir en lospatrones de distribuciónde sus flagelos. Estascélulas de Pseudomonastienen un único flagelopolar que utilizan para sulocomoción.

Page 10: Prescott ch3

I ncluso un examen superficial del mundo microbianorevelaría que las bacterias son uno de los grupos másimportantes de seres vivos, desde cualquier criterio:

número de organismos, importancia ecológica general, oimportancia práctica para los seres humanos. De hecho, lamayor parte de nuestro conocimiento sobre los fenómenosbioquímicos y de biología molecular proceden de la investiga-ción con bacterias. Aunque gran parte de la investigación seocupa de microorganismos eucariotas, el núcleo principalradica en los procariotas. En consecuencia, la sección sobremorfología microbiana comienza con la estructura de los pro-cariotas. Como se mencionó en el Capítulo 1 (véase la p. 12),hay dos grandes grupos de procariotas bien diferenciados:Bacteria y Archaea. Este capítulo se va a centrar principal-mente en la morfología de Bacteria; en el Capítulo 20 se dis-cutirá la composición y estructura celular de Archaea. Paraevitar confusiones, debe recordarse que, en sentido general,debe emplearse el término procariota, que incluye a Bacteriay Archaea; el término bacteria se refiere específicamente alas células del dominio Bacteria. Eucariotas, procariotas ycomposición del mundo microbiano (pp. 12; 95-96). El dominioArchaea (pp. 487-503).

3.1 Resumen de la estructura de la célulaprocariota

Como gran parte de este capítulo se va a ocupar de la des-cripción de componentes celulares individuales, a continua-ción se expone un resumen general sobre la célula procario-ta en su conjunto.

Tamaño, forma y agrupamiento

Se podría esperar que organismos pequeños, relativamentesimples como las bacterias, fuesen uniformes en cuanto aforma y tamaño. Aunque es cierto que muchas bacterias tie-nen una morfología similar, existen importantes variaciones(Figuras 3.1 y 3.2; véanse también las Figuras 2.8 y 2.15).

La época en que los científicos solían considerar a las bacteriascomo pequeñas bolsas de enzimas finalizó hace mucho tiempo.

Howard J. Rogers.

44 Capítulo 3 Estructura y función de la célula procariota

Figura 3.1 Bacterias representativas. Observación con elmicroscopio óptico de bacterias teñidas. (a) Staphylococcus aureus;obsérvense las células esféricas Gram positivas en racimos irregulares;tinción de Gram (× 1000). (b) Enterococcus faecalis; obsérvense lascadenas de cocos; contraste de fases (× 200). (c) Bacillus megaterium,bacteria en forma de bacilo formando cadenas; tinción de Gram(× 600). (d) Rhodospirillum rubrum; contraste de fases (× 500).(e) Vibrio cholerae; bacilos curvados con flagelos polares (× 1000).

(a)

(b)

(c)

(d)

(e)

Page 11: Prescott ch3

En esta sección se describen los principales modelos morfo-lógicos y se mencionan interesantes variantes en procariotas(Capítulos 20-24).

La mayoría de las bacterias conocidas presentan formade coco o de bacilo. Los cocos son células casi esféricas.Pueden existir como células individuales, pero se asociantambién en agrupaciones características que son útiles fre-cuentemente para identificar a las bacterias. Los diplococosse forman cuando los cocos se dividen y permanecen juntospara constituir pares (Neisseria; Figura 2.15d). Cuando lascélulas después de dividirse repetidamente en un mismoplano no se separan, se forman cadenas largas de cocos; estemodelo se observa en los géneros Streptococcus, Enterococ-cus y Lactococcus (Figura 3.1b). Las bacterias del géneroStaphylococcus se dividen en planos aleatorios para generarracimos irregulares similares a los de las uvas (Figura 3.1a).Las divisiones en dos o tres planos consecutivos perpendicu-lares entre sí pueden producir racimos simétricos de cocos:

los miembros del género Micrococcus se dividen a menudoen dos planos para formar paquetes cuadrados de cuatrocélulas denominados tétradas; en el género Sarcina loscocos se dividen en tres planos, formando paquetes cúbicosde ocho células.

La otra forma común bacteriana es el bastoncillo, deno-minado bacilo. Bacillus megaterium es el ejemplo clásico deuna bacteria con forma de bastoncillo (Figura 3.1c; véasetambién la Figura 2.15a, c). Los bacilos varían considerable-mente en la proporción entre longitud y diámetro, siendo loscocobacilos tan cortos y anchos que parecen cocos. La formadel extremo del bacilo varía a menudo entre especies; puedeser plana, redondeada, en forma de puro o bifurcada. Aunquemuchos bacilos aparecen aislados, pueden permanecer juntosdespués de dividirse, formando parejas o cadenas (p. ej.,Bacillus megaterium forma largas cadenas). Unas pocas bac-terias con forma de bastoncillo, los vibrios, son curvados,con forma de coma o de espiral incompleta (Figura 3.1e).

3.1 Resumen de la estructura de la célula procariota 45

Figura 3.2 Bacterias con formas atípicas.Ejemplos de bacterias con formas diferentes alos tipos de bacilo y coco. (a) Actinomyces,MEB (× 21 000). (b) Mycoplasma pneumoniae,MEB (× 62 000). (c) Spiroplasma, MEB(× 13 000). (d) Hyphomicrobium con hifas yyema; microfotografía electrónica con tinciónnegativa. (e) Bacteria cuadrada de Walsby.(f) Gallionella ferruginea con un pedúnculo.

(a) (b) (c)

(d) (e)

(f)

Yema

Hifa

Hifa

2 µm

Page 12: Prescott ch3

A parte de estas dos formas más frecuentes, las bacteriaspueden adquirir una gran variedad de formas. Los actinomice-tos forman largos filamentos multinucleados característicos, ohifas, que pueden ramificarse para constituir una red denomi-nada micelio (Figura 3.2a). Muchas bacterias poseen unaforma semejante a bacilos largos retorcidos como espirales ohélices; se denominan espirilos si son rígidos, y espiroquetascuando son flexibles (Figuras 3.1d, 3.2c; véase también laFigura 2.8a,c). El microorganismo Hyphomicrobium, deforma ovalada a pera (Figura 3.2d), produce una yema al finalde la larga hifa. Otras bacterias como Gallionella formanpedúnculos (Figura 3.2f). Pocas bacterias son realmente pla-nas. Por ejemplo, Anthony E. Walsby ha descubierto bacteriascuadradas en charcas salinas (Figura 3.2e). Estas bacterias tie-nen una forma parecida a cajas planas, cuadradas a rectangula-res, de aproximadamente 2 × 2-4 µm y sólo 0.25 µm de grosor.Finalmente, algunas bacterias pueden presentar formas varia-bles (Figura 3.2b); se denominan pleomórficas, aunque, gene-ralmente, pueden tener forma bacilar, como Corynebacterium.

En conjunto, el grupo bacteriano también varía en ta-maño tanto como en forma (Figura 3.3). Las más pequeñas

(p. ej., miembros del género Mycoplasma) tienen aproxima-damente 0.3 µm de diámetro, casi el tamaño de los virusmás grandes (poxvirus). Recientemente, se han publicadoinvestigaciones sobre células incluso menores. Las nanobac-terias o ultramicrobacterias tienen un diámetro aproximadode entre 0.2 µm y menos de 0.05 µm. Se han cultivado en ellaboratorio algunas cepas, pero la mayoría son sencillamen-te objetos muy pequeños similares a bacterias, que sólo sepueden observar microscópicamente. Algunos microbiólo-gos piensan que las nanobacterias son artefactos; es precisorealizar más investigaciones para aclarar la importancia deestas formas bacterianas. Escherichia coli, bacilo de tamañomedio, mide 1.1-1.5 µm de ancho y 2.0-6.0 µm de largo.Algunas bacterias son bastante grandes; la cianobacteriaOscillatoria tiene un diámetro de casi 7 µm (el mismo queun eritrocito), y algunas espiroquetas pueden alcanzar oca-sionalmente una longitud de 500 µm. Se ha descubierto unabacteria enorme en el intestino del pez cirujano Acanthurusnigrofuscus. La bacteria Epulopiscium fishelsoni presenta untamaño de 600 por 80 µm, algo menor que un guión impre-so. Más recientemente, ha sido descubierta una bacteria aún

46 Capítulo 3 Estructura y función de la célula procariota

Figura 3.3 Tamaño de bacterias y virus. Se relacionan los tamaños aproximados de algunas bacterias con el de los eritrocitos y virus.

Espécimen Diámetro ×× longitud,en nm

OscillatoriaEritrocito 7000

E. coli 1300 × 4000

Rickettsia 475

Poxvirus 230 × 320

Virus de la gripe 85

Bacteriófago T2 de E. coli 65 × 95

Virus del mosaico del tabaco 15 × 300

Virus de la poliomielitis 27

Page 13: Prescott ch3

más grande en sedimentos oceánicos, Thiomargarita nami-biensis (Recuadro 3.1). En definitiva, algunas bacterias tie-nen un tamaño incluso mayor que la media de las célulaseucariotas (las típicas células de plantas y animales presen-tan un diámetro de 10-50 µm).

Organización de la célula procariota

Las células procariotas contienen numerosas estructuras.Sus funciones principales se resumen en la Tabla 3.1, y laFigura 3.4 ilustra muchas de ellas. No están todas las

3.1 Resumen de la estructura de la célula procariota 47

Recuadro 3.1

Microbios monstruosos

Los biólogos han diferenciado a menudo las células proca-riotas de las eucariotas por su tamaño. Generalmente, lasprocariotas son más pequeñas que las eucariotas. Las

células procariotas crecen muy rápido en comparación con lamayoría de las eucariotas, y carecen de los complejos sistemasde transporte vesicular que poseen las células eucariotas (véaseel Capítulo 4). Se ha asumido que deben ser pequeñas por lanecesidad de una proporción mayor entre superficie y volumen,y así, por ejemplo, favorecer la difusión intracelular de nutrien-tes. Por ello, cuando Fishelson, Montgomery y Myrberg descu-brieron un microorganismo grande, con forma de puro, en elintestino del pez cirujano, Acanthurus nigrofuscus, propusieronen su artículo publicado en 1985, que era un protista. Este micro-organismo era demasiado grande para ser otra cosa. En 1993,Esther Angert, Kendall Clemens y Norman Pace emplearon téc-nicas para comparar secuencias de rRNA (p. 468) que les permi-tieron identificar a este microorganismo, denominado actual-mente Epulopiscium fishelsoni, como un procariota próximo algénero Gram positivo Clostridium.

E. fishelsoni [latín epulum, banquete, y piscium, pez] cuyalongitud es normalmente de 200 a 500 µm, puede alcanzar untamaño de 80 µm por 600 µm (véase la figura del recuadro).Tiene, aproximadamente, un volumen mil veces superior al deEscherichia coli. A pesar de su gran tamaño, este organismoposee una estructura celular procariota. Es móvil y nada a unavelocidad de unas dos veces su longitud por segundo (aproxima-damente, 2.4 cm/min) usando los flagelos de tipo bacteriano quecubren su superficie. El citoplasma contiene nucleoides grandesy muchos ribosomas, como sería necesario para una célula tangrande. Epulopiscium puede superar los límites de tamaño esta-blecidos para la difusión gracias a una membrana plasmáticamuy plegada. Esto aumenta el área de la superficie celular y faci-lita el transporte de nutrientes.

Parece que Epulopiscium se transmite de huésped a huéspedpor contaminación fecal. La bacteria se puede eliminar dejandoen ayunas al pez cirujano durante unos días, aunque parece serque los adultos son resistentes, ya que si se colocan alevinessanos junto a adultos infectados, los alevines se contagiarán,pero no contagiarán a otros adultos sanos.

En 1997, Heidi Schulz descubrió en los sedimentos oceánicosde la costa de Namibia un procariota aún más grande. Thiomarga-rita namibiensis es una bacteria esférica, entre 100 y 750 µm dediámetro, que a menudo forma cadenas. Es unas 100 veces másgrande en volumen que E. fishelsoni. Una vacuola ocupa cercadel 98 % de la célula, y contiene un fluido rico en nitratos; éstaestá rodeada de una capa de citoplasma de unos 0.5-2.0 µm llenade gránulos de azufre. Esta capa citoplasmática es tan fina comola que presentan la mayoría de las bacterias, para permitir tasasadecuadas de difusión. La oxidación del azufre la utilizan comofuente de energía, siendo el nitrato el aceptor de electrones.

El descubrimiento de estos procariotas limita en gran medi-da la diferenciación entre procariotas y eucariotas en función desu tamaño celular, ya que estos dos procariotas tienen un tamañomayor que una célula eucariota normal. Además, se ha descu-bierto que algunas células eucariotas son más pequeñas de lo quese pensaba. El mejor ejemplo es Nanochlorum eukaryotum.Nanochlorum tiene sólo de 1 a 2 µm de diámetro, aunque es ver-daderamente eucariota y tiene un núcleo, un cloroplasto y unamitocondria. Es preciso evaluar de nuevo nuestros conocimien-tos sobre los factores que limitan el tamaño de las células proca-riotas. Ya no es seguro asumir que las células grandes son euca-riotas y las pequeñas procariotas.

Bacterias gigantes. (a) Esta fotografía, realizada conpseudoiluminación de campo oscuro, muestra a Epulopisciumfishelsoni en la parte superior de la Figura, empequeñeciendo a losparamecios que aparecen en la parte inferior (× 200). (b) Unacadena de células de Thiomargarita namibiensis visualizadasmediante microscopía óptica. Obsérvese la cubierta mucosaexterna, así como los glóbulos internos de azufre.

(a)

(b)

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estructuras de cada género. Además, existen diferencias sig-nificativas en la pared celular de las células Gram negativasy Gram positivas. Sin embargo, a pesar de estas variaciones,se puede considerar que las células procariotas son constan-tes en su estructura fundamental y en la presencia de ciertoscomponentes fundamentales.

Las células procariotas casi siempre están limitadas poruna pared celular químicamente compleja. Separada de ésta

por un espacio periplásmico, se sitúa la membrana plasmáti-ca. Esta membrana puede estar invaginada para formarestructuras membranosas internas. Como la célula procario-ta no contiene orgánulos internos rodeados por membrana,su interior parece morfológicamente muy simple. El mate-rial genético se localiza en una región discreta, el nucleoide,que no está separado del resto del citoplasma por membra-nas. Los ribosomas y otros cuerpos de mayor tamaño, deno-minados cuerpos de inclusión, están dispersos por la matrizdel citoplasma. Tanto las células Gram positivas como lasGram negativas pueden utilizar flagelos para desplazarse.Además, muchas células están rodeadas por una cápsula ocapa mucosa, externa a la pared celular.

Las células procariotas son morfológicamente muchomás sencillas que las eucariotas. Estos dos tipos celulares secompararán cuando se repase la estructura de la célula euca-riota (véanse las pp. 95-96).

1. ¿Qué formas características pueden adquirir las bacterias?Describa las formas en que las células bacterianas puedenagruparse.

2. Dibuje una célula bacteriana y señale todas sus estructurasimportantes.

3.2 Membranas de la célula procariota

Las membranas son un componente imprescindible paratodos los organismos vivos. Las células deben interactuarrecíprocamente con su ambiente de forma selectiva, tanto sise trata del medio interno de un organismo multicelularcomo de un medio externo, menos protegido y más variable.Las células no deben ser sólo capaces de tomar nutrientes yeliminar residuos, sino también de mantener su interior enun estado constante, muy organizado frente a cambios exter-nos. La membrana plasmática rodea el citoplasma de lascélulas procariotas y eucariotas. Esta membrana es el puntoclave de contacto con el entorno celular y, por ello, es res-ponsable de gran parte de su relación con el mundo exterior.Para comprender la función de la membrana es precisofamiliarizarse con su estructura y, particularmente, con la dela propia membrana plasmática.

Membrana plasmática

Las membranas contienen tanto proteínas como lípidos,aunque las proporciones exactas de unas y otros varíanampliamente. Las membranas plasmáticas bacterianas pre-sentan una proporción más alta de proteínas que las de euca-riotas, probablemente debido a las numerosas funciones querealizan; en el caso de eucariotas, dichas funciones se llevana cabo en membranas de orgánulos internos. La mayoría de

48 Capítulo 3 Estructura y función de la célula procariota

Tabla 3.1 Funciones de las estructurasde células procariotas

Membrana plasmática Barrera permeable selectiva, fronteramecánica de la célula, transporte denutrientes y residuos, localización demuchos procesos metabólicos(respiración, fotosíntesis), detección deseñales ambientales quimiotácticas

Vacuola de gas Hincha la célula para flotar en un medioacuático

Ribosomas Síntesis de proteínasCuerpos de inclusión Almacenamiento de carbono, fosfato y otras

sustanciasNucleoide Localización del material genético (DNA)Espacio periplásmico Contiene enzimas hidrolíticas y proteínas

de unión para la captura y transporte denutrientes

Pared celular Confiere a las bacterias una forma rígiday las protege frente a la lisis en solucionesdiluidas

Cápsulas y «slime» Resistencia frente a la fagocitosis, adherenciaa superficies

Fimbriae y pili Adherencia a superficies, conjugaciónbacteriana

Flagelos MovimientoEndospora Supervivencia en condiciones ambientales

adversas

Figura 3.4 Morfología de una bacteria Gram positiva. La mayoríade las estructuras que se muestran en esta figura se encuentran entodas las células Gram positivas. Únicamente se ha incluido unapequeña parte de las proteínas de la capa S para simplificar el dibujo;cuando existen, estas proteínas cubren toda la superficie.

Nucleoide

Flagelo

Ribosoma CápsulaCuerpos de

inclusión

Capa SMembranaplasmática

Paredcelular

Page 15: Prescott ch3

los lípidos asociados a membranas son estructuralmente asi-métricos, con extremos polares hidrofílicos y no polareshidrofóbicos (Figura 3.5), por tanto son anfipáticos. Losextremos no polares son insolubles en agua y tienden a aso-ciarse entre sí. Esta propiedad de los lípidos les confiere lacapacidad de formar membranas en bicapa. Las superficiesexternas son hidrofílicas, mientras que los extremos hidrofó-bicos quedan inmersos en el interior, lejos del agua circun-dante. Muchos de estos lípidos anfipáticos son fosfolípidos(Figura 3.5). Las membranas bacterianas se diferencian nor-malmente de las de eucariotas en que carecen de esteroles,como colesterol (Figura 3.6a). Sin embargo, muchas mem-

branas bacterianas contienen moléculas pentacíclicas, tipoesteroles, denominadas hopanoides (Figura 3.6b), presentesen gran cantidad en nuestro ecosistema (Recuadro 3.2). Loshopanoides se sintetizan a partir de los mismos precursoresque los esteroides. Estas sustancias, cumplirían en procario-tas la misma función que los esteroides en eucariotas, esta-bilizar la membrana.

Los componentes lipídicos de la membrana de procario-tas se distribuye en dos capas de moléculas ordenadas deextremo a extremo (Figura 3.7). Por el contrario, muchasmembranas de Archaea están conformadas por una monoca-pa de moléculas lipídicas. Archaea (Capítulo 20).

3.2 Membranas de la célula procariota 49

Figura 3.5 Estructura de un lípido polar de membrana.Fosfatidiletanolamina, fosfolípido anfipático, presente a menudo enlas membranas bacterianas. Los grupos R son cadenas largas de ácidosgrasos no polares.

Etanolamina

Glicerol

Ácidos grasos

Extremo polar e hidrofílico

Cadenas largas de ácidosgrasos, no polares, hidrofóbicos

Figura 3.6 Esteroides y hopanoides de membrana. Ejemploscomunes.

HO

OH OH

OH OH

(a) Colesterol (esteroide)

(b) Bacteriohopanetetrol (hopanoide)

Recuadro 3.2

Bacterias y combustibles fósiles

Durante muchos años ha existido un enorme interés por elorigen de los combustibles fósiles, como carbón y petró-leo. En los océanos hay una constante sedimentación de

membranas y otros compuestos orgánicos de procariotas que sedepositan en el fondo de los océanos. La formación de los com-bustibles fósiles comienza cuando la materia orgánica quedaenterrada antes de que los microorganismos puedan oxidarla adióxido de carbono. Cuando la materia orgánica está enterradaprofundamente y sometida a temperaturas crecientes, en condi-ciones anaerobias, se forman con frecuencia carbón y petróleo.La cantidad de materia que participa en este proceso es enorme.Se ha estimado que la Tierra contiene aproximadamente 1016

toneladas de carbono en los sedimentos.Existen cada vez más pruebas de que gran parte de la

materia orgánica presente en los sedimentos tiene origen bacte-

riano. Cerca del 90 % de estos materiales se encuentra en formade querogeno, precursor orgánico del petróleo. Recientemente,se ha aislado del querogeno el hopanoide bacteriohopanetetrol(Figura 3.6b), y aumentan las pruebas que demuestran que elquerogeno se produce como consecuencia de la actividad bac-teriana. Quizás, las reservas de combustibles fósiles las deba-mos principalmente a las bacterias que sirven como descompo-nedoras finales de la materia orgánica de los organismosmuertos.

Se ha estimado que la cantidad total de hopanoides en lossedimentos es de aproximadamente 1011-12 toneladas, tanto comola masa total de carbono orgánico de todos los organismos vivos(1012 toneladas). Es posible que los hopanoides sean las molécu-las biológicas más abundantes de nuestro planeta.

Page 16: Prescott ch3

Las membranas celulares son estructuras muy delgadas,aproximadamente de 5 a 10 nm de grosor, y sólo puedenverse con el microscopio electrónico. La técnica de criofrac-tura se ha empleado para romper membranas por entre ladoble capa lipídica, dividiéndola en dos partes y exponiendolas partes ocultas. De esta forma, se ha descubierto quemuchas membranas, incluida la plasmática, tienen unaestructura interna compleja. Así, aparecen pequeñas partí-culas globulares, que son proteínas que se sitúan dentro dela doble capa lipídica (Figura 2.26). Técnica de criofractura(p. 35).

El modelo de estructura de membrana más aceptadoactualmente es el modelo de mosaico fluido de S. Jona-than Singer y Garth Nicholson (Figura 3.7). Estos inves-tigadores diferenciaron entre dos tipos de proteínas demembrana. Las proteínas periféricas están débilmenteconectadas a la membrana y pueden eliminarse fácilmente.Son solubles en soluciones acuosas, y constituyen aproxi-madamente el 20-30 % del total de las proteínas de mem-brana. El resto, 70-80 % de las proteínas de membrana, sonproteínas integrales, que no se extraen fácilmente y soninsolubles en soluciones acuosas cuando se eliminan loslípidos. Química de proteínas y lípidos (Apéndice I).

Las proteínas integrales, al igual que los lípidos demembrana, son anfipáticas; sus regiones hidrofóbicas estáninmersas en la fracción lipídica, mientras que las porcioneshidrofílicas sobresalen de la superficie de la membrana(Figura 3.7). Algunas de estas proteínas atraviesan com-pletamente la capa lipídica. Estas proteínas pueden difun-dir lateralmente en la superficie hasta una nueva posición,pero no giran. A menudo, la membrana presenta hidratos decarbono unidos a su superficie externa, que parecen poseerfunciones importantes.

La nueva imagen de la membrana celular está formadapor un sistema muy organizado y asimétrico, flexible ydinámico a la vez. Aunque, aparentemente las membranastienen un diseño básico común, existen grandes variacionesen su capacidad, tanto estructural como funcional. Lasdiferencias son tan grandes y características que la compo-sición química de las membranas se puede utilizar en laidentificación.

Las membranas plasmáticas de las células bacterianastienen que desempeñar satisfactoriamente un número in-creíble de funciones. A continuación, se expondrán muchasde las funciones principales de la membrana plasmática,aunque se describirán más delante de forma individual. Lamembrana plasmática retiene el citoplasma, particularmen-te crítico en las células sin pared, y lo separa del medioexterior. Esta membrana actúa también como barrera selec-tivamente permeable: permite el paso de iones y moléculasparticulares, tanto hacia dentro como hacia fuera de lacélula, mientras que evita el tráfico de otras. Por ello, estamembrana evita la pérdida de componentes esenciales,mientras que permite la difusión o transporte de otrasmoléculas. Como muchas sustancias no pueden atravesar lamembrana plasmática sin ayuda, hay que facilitar estemovimiento cuando sea necesario. Se pueden emplear sis-temas de transporte para esas actividades, como la absor-ción de nutrientes, la excreción de residuos y la secreciónde proteínas. La membrana plasmática de procariotas estambién el lugar donde se desarrollan numerosos procesosmetabólicos: respiración, fotosíntesis, síntesis de lípidos yde constituyentes de la pared celular y, probablemente, lasegregación cromosómica. Finalmente, la membrana con-tiene moléculas receptoras especiales que ayudan a las bac-terias a detectar y responder a sustancias químicas del

50 Capítulo 3 Estructura y función de la célula procariota

Figura 3.7 Estructura de la membrana plasmática. Este diagrama del modelo de mosaico fluido de la estructura de la membrana plasmáticabacteriana muestra a las proteínas integrales (azul) flotando en una doble capa lipídica. Las proteínas periféricas (morado) están asociadasíntimamente con la superficie de la membrana. Las esferas pequeñas representan los extremos hidrofílicos de los fosfolípidos de membrana, y lascolas onduladas, las cadenas de ácidos grasos hidrofóbicos. Puede haber también otros lípidos de membrana, como hopanoides (rosa). Para que quedemás claro, los fosfolípidos se muestran con un tamaño proporcionalmente muy superior al que poseen en las membranas verdaderas.

Hopanoide

Fosfolípido

Glucolípido Oligosacárido

Hélice αhidrofóbica

Proteínaperiférica

Proteínaintegral

Proteínaintegral

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medio exterior. Resulta evidente que la membrana plasmá-tica es esencial para la supervivencia de los microorganis-mos. Ósmosis (p. 64); Transporte de sustancias a través demembranas (pp. 104-109).

Sistemas internos de membrana

Aunque el citoplasma bacteriano no contiene orgánulosmembranosos complejos como mitocondrias o cloroplastos,se pueden observar varias clases de estructuras membrano-sas. Una común es el mesosoma. Los mesosomas son inva-ginaciones de la membrana plasmática, conformando vesí-culas, túbulos o lamelas (Figura 3.8 y Figura 3.11). Seobservan tanto en las bacterias Gram positivas como en lasGram negativas, aunque son más prominentes, en general,en las primeras.

Los mesosomas a menudo se encuentran próximos a losseptos o tabiques que dividen las bacterias, y a veces pare-cen unidas al cromosoma bacteriano. Por ello, se piensa quedeben participar en la formación de la pared celular durantela división o desempeñar un papel en la replicación del cro-mosoma y su distribución a las células hijas.

Sin embargo, actualmente, muchos bacteriólogos consi-deran que los mesosomas son artefactos generados durantela fijación química de las bacterias para su observación conel microscopio electrónico. Posiblemente, representan aque-

llas partes de la membrana plasmática con una composiciónquímica diferente y que se alteran más con los fijadores.

Muchas bacterias poseen otros sistemas internos demembrana más evidentes diferentes de los mesosomas(Figura 3.9). Los plegamientos de la membrana plasmáticapueden ser extensos y complejos en bacterias fotosintéticas,como las cianobacterias y las bacterias púrpuras, o en bac-terias con una intensa actividad respiratoria, como las nitri-ficantes (Capítulo 22). Pueden constituir agregados de vesí-culas esféricas, vesículas aplanadas, o membranas tubulares.Su función sería la de ofrecer una superficie amplia demembrana para realizar una mayor y más rápida actividadmetabólica.

3.2 Membranas de la célula procariota 51

Figura 3.8 Estructura del mesosoma. Bacillus fastidiosus(× 91 000). Se observa un gran mesosoma junto al nucleoide.

«Mesosoma»

Nucleoide

Figura 3.9 Membranas internas bacterianas. Membranas debacterias nitrificantes y fotosintéticas. (a) Nytrocystis oceanus conmembranas paralelas atravesando toda la célula. Obsérvese elnucleoplasma (n) con estructura fibrilar. (b) Ectothiorhodospiramobilis con un sistema extenso de membrana intracitoplasmática(× 60 000).

(b)

(a)

n

n

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1. Describa con un diagrama y con palabras el modelo demosaico fluido de las membranas celulares.

2. Enumere las funciones de la membrana plasmática.

3. Discuta la naturaleza, estructura y posibles funciones delmesosoma.

3.3 La matriz citoplasmática

La matriz citoplasmática es la sustancia situada entre lamembrana plasmática y el nucleoide (p. 55). La matriz estácompuesta fundamentalmente por agua (casi el 70 % de lamasa bacteriana es agua). La de las células procariotas, adiferencia de la de eucariotas, carece de orgánulos limita-dos por una membrana unitaria. No posee rasgos distintivosen microfotografías electrónicas, pero a menudo está com-pactada con ribosomas y se encuentra muy organizada(Figura 3.10). Proteínas específicas se sitúan en lugaresparticulares, como el polo celular y el punto donde la célulabacteriana se divide; así, aunque la bacteria carezca de unverdadero citoesqueleto, su matriz citoplasmática presentaun sistema proteico con esa función. La membrana plasmá-tica y todo el contenido interior se denomina protoplasto;por tanto, la matriz citoplasmática es una parte principal delprotoplasto.

Cuerpos de inclusión

Numerosos cuerpos de inclusión, gránulos de materialorgánico o inorgánico, visibles a menudo con el microsco-pio de luz, se encuentran en la matriz citoplasmática. Estoscuerpos normalmente se utilizan como reserva (p. ej., decompuestos de carbono, sustancias inorgánicas, y de ener-gía), y también pueden reducir la presión osmótica median-te la agregación de moléculas en forma particulada. Algu-nos no están rodeados por una membrana y permanecenlibres en el citoplasma —p. ej., gránulos de polifosfato,cianoficina y de glucógeno—. Otros cuerpos de inclusiónestán rodeados por una membrana no unitaria de una solacapa de aproximadamente 2.0 a 4.0 nm de grosor. Ejemplosde cuerpos de inclusión rodeados por una membrana nounitaria son los gránulos de poli-β-hidroxibutirato, algunosde glucógeno y de azufre, carboxisomas y vacuolas de gas.La composición de los cuerpos de inclusión es variable.Algunos son de naturaleza proteica, mientras que otros con-tienen lípidos. Debido a que algunos cuerpos de inclusiónse utilizan como cuerpos de almacenamiento, su cantidadvariará dependiendo del estado nutricional de la célula. Porejemplo, los gránulos de polifosfato desaparecerán en hábi-tats acuáticos en donde el fosfato sea limitante. A continua-ción, se expone una breve descripción de varios cuerpos deinclusión.

Los cuerpos de inclusión orgánicos suelen contener glu-cógeno o poli-β-hidroxibutirato. El glucógeno es un polí-mero de unidades de glucosa, compuesto por cadenas largasformadas por enlaces glucosídicos α (1 → 4) unidos a ca-denas ramificadas por enlaces glucosídicos α (1 → 6) (véaseel Apéndice I). El poli-ββ-hidroxibutirato (PHB) contienemoléculas de β-hidroxibutirato unidas por enlaces ésterentre grupos carboxilos e hidroxilos de moléculas adya-centes. Normalmente, sólo hay presente uno de estos polí-meros orgánicos en una especie, pero las bacterias fotosinté-ticas tienen ambos. El poli-β-hidroxibutirato se acumula endistintos cuerpos de inclusión, de aproximadamente 0.2 a0.7 µm de diámetro, que se tiñen fácilmente con negroSudán para observarlos con microscopio óptico, y son clara-mente visibles con el microscopio electrónico (Figura 3.11).El glucógeno se dispersa más uniformemente por la matrizen forma de gránulos pequeños (aproximadamente de 20 a100 nm de diámetro) y a menudo sólo pueden verse con elmicroscopio electrónico. Si las células contienen una grancantidad de glucógeno, al teñirlas con una solución yodadaadquieren un color marrón rojizo. Los cuerpos de inclusiónde glucógeno y de PHB son reservas de carbono, que apor-tan material para obtener energía y realizar la biosíntesis.Muchas bacterias acumulan también carbono en forma degotitas lipídicas.

Las cianobacterias tienen dos tipos característicos decuerpos de inclusión orgánicos, gránulos de cianoficina ycarboxisomas. Los gránulos de cianoficina (Figura 3.13a)están compuestos por polipéptidos grandes que contienenaproximadamente la misma cantidad de los aminoácidosarginina y ácido aspártico. Los gránulos son a menudo losuficientemente grandes para ser visibles con el microscopioóptico y acumulan el exceso de nitrógeno como reserva bac-teriana. Los carboxisomas están presentes en muchas ciano-bacterias, bacterias nitrificantes y tiobacilos. Son poliédricos,de aproximadamente 100 nm de diámetro, y contienen laenzima ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa (p. 223) en unadisposición paracristalina. Sirven como reserva de esta enzi-ma, y pueden ser el lugar de fijación de CO2.

Un cuerpo de inclusión orgánico realmente extraordina-rio, la vacuola de gas, está presente en muchas cianobacte-rias (véase sección 21.3), así como en bacterias fotosintéti-cas púrpuras y verdes, y en algunas bacterias acuáticas,como Halobacterium y Thiothrix. Estas bacterias flotan en ocerca de la superficie, gracias a las vacuolas de gas que lesconfieren flotabilidad. Esto se demuestra claramente con unexperimento sencillo, pero eficaz. Las cianobacterias mante-nidas en un frasco lleno y cerrado herméticamente flotarán,pero si se golpea el tapón con un martillo, las bacterias sehundirán hacia el fondo. El examen de las bacterias al inicioy al final del experimento revela que la repentina presiónprovocada por el martillazo hizo colapsar las vacuolas degas, eliminando la flotabilidad de los microorganismos.

Las vacuolas de gas son agregados de un gran númerode estructuras pequeñas, huecas, cilíndricas, denominadasvesículas de gas (Figura 3.12). La pared de las vesículas de

52 Capítulo 3 Estructura y función de la célula procariota

Page 19: Prescott ch3

3.3 La matriz citoplasmática 53

FlageloMotor flagelar

Ribosoma

Proteosoma

DNA

DNApolimerasa

ChaperoninaMembranas

celulares

Piruvatodeshidrogenasa

Espacioperiplásmico

Figura 3.10 Dibujo ampliado un millón de veces de un cortetransversal de la bacteria Escherichia coli. En la parte superior seobservan el glicocálix, el flagelo, la pared celular Gram negativa y lamembrana plasmática. Los ribosomas sintetizando proteínas seencuentran en toda la matriz citoplasmática subyacente. En la parteinferior se observa el nucleoide con su densa maraña de DNA yproteínas asociadas.

Page 20: Prescott ch3

gas no contiene lípidos y está compuesta únicamente porpequeñas proteínas. Concretamente, se trata de la repeticiónde un único tipo proteico conformando un cilindro rígidoque es hueco e impermeable al agua, pero totalmente per-meable a los gases atmosféricos. Las bacterias con vacuolasde gas pueden regular su flotabilidad para permanecer en laprofundidad necesaria para obtener una intensidad de luz,concentración de oxígeno y niveles de nutrientes adecuados.La bacteria desciende tras el colapso de las vesículas, y flo-tan hacia arriba cuando se forman otras nuevas.

Se han observado dos clases importantes de cuerpos deinclusión inorgánicos. Muchas bacterias acumulan fosfatocomo gránulos de polifosfato o gránulos de volutina(Figura 3.13a). El polifosfato es un polímero lineal de orto-fosfatos unidos por enlaces éster. Así, los granos de volutinaactúan como reservas de fosfato, un componente importantede los constituyentes celulares, como los ácidos nucleicos.En algunas células, actúan como reserva y fuente de energíadirecta para reacciones químicas. Estos gránulos se denomi-nan a veces gránulos metacromáticos porque muestran unefecto metacromático; esto es, aparecen de un color rojo ode una gama diferente de azul, cuando se tiñen con los colo-rantes azul de metileno o azul de toluidina. Algunas bacte-rias acumulan también temporalmente azufre en gránulosde azufre, un segundo tipo de cuerpo de inclusión inorgáni-co (Figura 3.13b). Por ejemplo, las bacterias púrpuras foto-sintéticas pueden utilizar sulfuro de hidrógeno como dadorde electrones en la fotosísntesis (véase la sección 9.11) yacumulan el azufre restante en el espacio periplásmico o enestos gránulos citoplasmáticos especiales.

Los cuerpos de inclusión inorgánicos pueden utilizarsepara otros propósitos diferentes al de reserva. Un excelente

ejemplo es el de los magnetosomas, utilizado por algunasbacterias para orientarse según el campo magnético terres-tre. Estos cuerpos de inclusión contienen hierro en forma demagnetita (Recuadro 3.3).

54 Capítulo 3 Estructura y función de la célula procariota

Figura 3.11 Estructura de una célula Gram positiva típica.Microfotografía electrónica de Bacillus megaterium (× 30 500).Obsérvense la gruesa pared celular, PC; «el mesosoma», M; elnucleoide, N; el cuerpo de inclusión de poli-β-hidroxibutirato, PHB;la membrana plasmática, MP; y los ribosomas, R.

MP

PC

R

N

M

PHB

Figura 3.12 Vesículas de gas y vacuolas. (a) Filamentos de lacianobacteria Anabaena flos-aquae al microscopio óptico. (b)Preparación por criofractura de Anabaena flos-aquae (× 89 000).Racimos de vesículas en forma de puro forman las vacuolas de gas.Pueden observarse cortes, tanto longitudinales como transversales, devesículas de gas.

(b)

(a)

Page 21: Prescott ch3

Ribosomas

Como se ha mencionado anteriormente, la matriz citoplas-mática contiene numerosos ribosomas; éstos también pue-den encontrarse adheridos débilmente a la membrana plas-mática. En microfotografías electrónicas de pocos aumentos,los ribosomas aparecen como partículas pequeñas, sin carac-terísticas distintivas (Figura 3.11), pero son realmente obje-tos muy complejos, compuestos de proteínas y de ácidoribonucleico (RNA). Son el lugar de la síntesis de proteínas;los ribosomas de la matriz citoplasmática sintetizan proteí-nas destinadas a permanecer dentro de la célula, mientrasque los ribosomas de la membrana plasmática elaboran pro-teínas que son transportadas al exterior. Los recién formadospolipéptidos se pliegan en su forma final tan pronto como

son sintetizados, o bien, inmediatamenmte después de susíntesis. La forma final de cada proteína viene determinadapor su secuencia de aminoácidos. Proteínas especializadasdenominadas chaperonas moleculares, o chaperonas, ayu-dan a conseguir el plegamiento apropiado. La síntesis deproteínas, incluida una descripción detallada de los riboso-mas, se expondrá ampliamente en el Capítulo 12.

Recuerde que los ribosomas de procariotas son máspequeños que los de eucariotas. Se denominan comúnmenteribosomas 70S, tienen un tamaño de aproximadamente 14-15 nm por 20 nm, un peso molecular de aproximadamente2.7 millones y están constituidos por subunidades de 50S yde 30S (unidades Svedberg). La unidad Svedberg es la uni-dad del coeficiente de sedimentación, medida de la veloci-dad de sedimentación en una centrífuga; cuanto mayor seala velocidad de desplazamiento de una partícula al ser cen-trifugada, mayor será su valor Svedberg, o coeficiente desedimentación. Este coeficiente depende del peso molecular,volumen y forma de la partícula (véase la Figura 16.7). Laspartículas más pesadas y compactas suelen tener normal-mente valores de coeficiente de sedimentación o unidadesSvedberg superiores. Los ribosomas de la matriz citoplas-mática de las células eucariotas son de 80S y con un diáme-tro de aproximadamente 22 nm. A pesar de las diferenciasgenerales en tamaño, ambos ribosomas están compuestos deforma similar, por una subunidad grande y otra pequeña.

1. Describa brevemente la naturaleza y función de la matrizcitoplasmática y de los ribosomas. ¿Qué es un protoplasto?

2. ¿Qué clases de cuerpos de inclusión poseen losprocariotas? ¿Cuáles son sus funciones?

3. ¿Qué es una vacuola de gas? Explique su estructura yfunción.

3.4 El nucleoide

Probablemente, la diferencia más característica entre orga-nismos procariotas y eucariotas es la forma de organizacióndel material genético. Las células eucariotas tienen dos omás cromosomas dentro de un orgánulo delimitado por unamembrana, el núcleo. Por el contario, las procariotas care-cen de un núcleo limitado por membrana. El cromosomaprocariótico, casi siempre constituido por un único círculode doble cadena de ácido desoxirribonucleico (DNA), estáirregularmente distribuido en una zona amplia denominadanucleoide (se emplean también otros términos: cuerponuclear, cuerpo de cromatina, región nuclear). Normalmen-te, los procariotas contienen un único anillo de doble hebrade ácido desoxirribonucleico (DNA), aunque algunos tie-nen un cromosoma linear (p. ej., Borrelia burgdorferi), yotros, más de un cromosoma (p. ej., Vibrio cholerae, Bruce-lla y Agrobacterium, entre otros). Aunque el aspecto delnucleoide varía según el método de fijación y tinción, a

3.4 El nucleoide 55

Figura 3.13 Cuerpos de inclusión en bacterias. (a) Ultraestructurade la cianobacteria Anacystis nidulans. La bacteria se está dividiendoy se ha formado parcialmente un septo, LI y LII. Pueden observarsevarias estructuras características, incluyendo capas de la pared celular,LIII y LIV; la membrana plasmática, mp; gránulos de polifosfato, pf;un cuerpo poliédrico, cp; y material de cianoficina, c. Los tilacoides sedistribuyen a lo largo de la célula. Barra = 0.1 µm. (b) Chromatiumvinosum, bacteria púrpura del azufre, con gránulos intracelulares deazufre; campo claro (× 2000).

(a) (b)

L I

MP

CP

PF

PF

L II

L III

L IV

Tilacoidesc

c

Page 22: Prescott ch3

56 Capítulo 3 Estructura y función de la célula procariota

Recuadro 3.3

Imanes vivos

Las bacterias pueden responder a otros factores ambienta-les, además de a sustancias químicas. Un ejemplo fasci-nante es cómo las bacterias magnetotácticas acuáticas se

orientan por sí mismas en el campo magnético terrestre. Lamayoría de estas bacterias tiene cadenas intracelulares de partí-culas magnéticas (Fe3O4), o magnetosomas, con un diámetro deaproximadamente 40 a 100 nm y rodeadas por una membrana(véase la figura del recuadro). Algunas especies que viven enhábitat sulfurosos poseen magnetosomas con greigita (Fe3S4) y

pirita (FeS2). Como cada partícula de hierro es un pequeño imán,las bacterias utilizan su cadena de magnetosomas para orientarlas direcciones norte y sur, y así nadar hacia los sedimentos ricosen nutrientes o a la profundidad óptima en hábitat de agua dulceo marinos. También se encuentran magnetosomas en la cabezade aves, atunes, delfines, tortugas verdes y otros animales, posi-blemente como ayuda para la navegación. Los animales y lasbacterias comparten más características de comportamiento de loque anteriormente se pensaba.

Bacterias magnetotácticas. (a) Microfotografía electrónica detransmisión de la bacteria Aquaspirillum magnetotacticum(× 123 000). Obsérvese la larga cadena electrodensa de partículasde magnetita, PM. Otras estructuras: ME, membrana externa;EP, espacio periplásmico; MC, membrana citoplasmática.(b) Magnetosomas aislados (× 140 000). (c) Bacterias migrandoen oleadas al ser sometidas a un campo magnético.

MC

PM

ME

EP

(a)

(b)

(c)

Page 23: Prescott ch3

menudo se observan fibras en microfotografías electrónicas(Figura 3.11 y Figura 3.14) que probablemente se traten deDNA. El nucleoide es visible también con el microscopioóptico, después de teñir la preparación con la técnica deFeulgen, que reacciona específicamente con DNA. Unacélula puede tener más de un nucleoide cuando se producela división celular, después de duplicarse el material genéti-co (Figura 3.14a). En bacterias que están creciendo activa-mente, el nucleoide presenta proyecciones que se extiendendentro de la matriz citoplasmática (Figura 3.14b,c). Posible-mente, estas proyecciones contienen DNA que está siendotranscrito activamente a mRNA.

Estudios rigurosos realizados con microscopía electró-nica a menudo revelan al nucleoide en contacto con el meso-soma o la membrana plasmática. También se pueden obser-

var membranas unidas a nucleoides aislados. Son pruebas dela unión del DNA bacteriano a las membranas celulares, quepodrían participar en la separación del DNA para su trans-misión a las células hijas durante la división celular.

Se han aislado nucleoides intactos y libres de membra-nas. Análisis químicos revelan que están compuestos porcasi el 60 % de DNA, algo de RNA y una pequeña cantidadde proteínas. En Escherichia coli, célula en forma de bacilode 2 a 6 µm de longitud, el DNA circular mide aproximada-mente 1400 µm. Obviamente, éste debe estar muy enrrolla-do y plegado para que se adapte en el interior del nucleoide(véase la Figura 11.8), probablemente lo consigue gracias ala ayuda del RNA y las proteínas del nucleoide (proteínasdiferentes de las histonas del núcleo eucariota).

Existen pocas excepciones respecto de la descripciónanterior. Dos géneros de planctomicetos poseen regionescon DNA limitadas por membrana. Pirellula presenta unamembrana sencilla que rodea una región, pirelusoma, quecontiene un nucleoide fibrilar y partículas semejantes a ribo-somas. El cuerpo nuclear de Gemmata obscuriglobus estárodeado por dos membranas (véase la Figura 21.12). Es pre-ciso seguir investigando para determinar las funciones deestas membranas y hasta qué punto está extendido este fe-nómeno. El ciclo y la división de la célula (pp. 307-308). DNAprocariótico y su función (Capítulos 11 y 12).

Numerosas bacterias poseen plásmidos, además de sucromosoma. Se trata de moléculas circulares, de doble cade-na de DNA, que pueden existir y replicarse independiente-mente del cromosoma o pueden integrarse en éste; en cual-quier caso, son heredados por las células hijas. Sin embargo,los plásmidos no están normalmente unidos a la membranaplasmática, por lo que, a menudo, durante la división celularuna de las células hijas no lo adquiere. Los plásmidos no sonnecesarios para el crecimiento y la multiplicación del hués-ped, aunque pueden llevar genes que aportan a la bacteriahuésped una ventaja selectiva. Los genes plasmídicos pue-den conferir a las bacterias resistencia a fármacos, nuevascapacidades metabólicas, transformarlas en patógenas odotarlas de otras numerosas propiedades. Frecuentemente,se produce lo que se denomina «transferencia horizontal» deplásmidos entre bacterias, facilitándose que algunas caracte-rísticas se extiendan fácilmente entre la población bacteria-na, como por ejemplo la resistencia a fármacos. Plásmidos(pp. 316-319).

1. Caracterice el nucleoide respecto a su estructura y función.

2. ¿Qué es un plásmido?

3.5 La pared de las células procariotas

La pared celular es la capa, normalmente muy rígida, que seencuentra justo por encima de la membrana plasmática. Esuna de las partes más importantes de una célula procariota

3.5 La pared de las células procariotas 57

Figura 3.14 El nucleoide bacteriano. (a) Nucleoides en células deBacillus teñidas con HCl-Giemsa y observadas con microscopioóptico (barra = 5 µm). (b) Sección de E. coli en crecimiento activo,inmunodetección para observar específicamente DNA, examinado conmicroscopio electrónico de transmisión. La transcripción y latraducción se producen en partes del nucleoide que se extienden haciael citoplasma. (c) Modelo de dos nucleoides en una célula de E. colien crecimiento activo. Obsérvese que el nucleoide metabólicamenteactivo no es compacto ni esférico, sino que posee proyecciones que seextienden en la matriz citoplasmática.

(c)

(b)

(a)

Page 24: Prescott ch3

por varias razones. Salvo algunos micoplasmas (véase lasección 23.1) y algunas Archaea (véase el Capítulo 20), lamayoría de las bacterias tienen una fuerte pared que les daforma y protege de la lisis osmótica (p. 64); tanto la formacomo la integridad de la pared celular se deben fundamen-talmente al peptidoglicano, como se mostrará más adelante.La pared celular de muchos microorganismos patógenos tie-nen componentes que contribuyen a su patogenicidad. Lapared puede proteger a una célula frente a sustancias tóxicasy es el lugar de acción de varios antibióticos.

Después de que Christian Gram desarrollase la tinciónque lleva su nombre, en 1884, se comprobó que las bacteriaspodían clasificarse en dos grupos principales, según su res-puesta a este método de tinción (véase la Tabla 19.9). Lasbacterias Gram positivas se tiñen de color morado, mientrasque las Gram negativas adquieren un color rosa a rojo. Ladiferencia estructural verdadera entre estos dos grupos sepuso de manifiesto con el desarrollo del microscopio elec-trónico de transmisión. La pared de una célula Gram positivaestá formada por una única capa homogénea, de 20 a 80 nmde grosor, de peptidoglicano o mureína, situada por enci-ma de la membrana plasmática (Figura 3.15). Por el contra-rio, la pared de la célula Gram negativa es bastante comple-ja. Posee una capa de peptidoglicano (2-7 nm de grosor),rodeada por una membrana externa (7-8 nm). Precisamen-te debido a su gruesa capa de peptidoglicano, la pared celu-lar de las bacterias Gram positivas es más fuerte que la delas Gram negativas. En ocasiones, los microbiólogos deno-minan envoltura o envoltura celular a todas las estructurasexteriores; éstas incluyen la pared y estructuras como cáp-sulas (p. 65), cuando existen. Método de tinción de Gram(p. 29).

Con frecuencia, en microfotografías electrónicas, seobserva un espacio entre la membrana plasmática y la exter-na de bacterias Gram negativas, y a menudo se puede obser-var un espacio similar, pero más pequeño, entre la membranaplasmática y la pared celular en bacterias Gram positivas.Este espacio se denomina espacio periplásmico. Estudiosrecientes han demostrado que este espacio está ocupado porel entramado de peptidoglicano. Posiblemente, se trate de unespacio ocupado por un gel, más que por un líquido. La sus-tancia que ocupa el espacio periplásmico se denomina peri-plasma. Las celulas Gram positivas pueden presentar unperiplasma aun cuando carezcan de un espacio como tal. Eltamaño estimado del espacio periplásmico en bacterias Gramnegativas varía de 1 nm hasta 71 nm. Algunos estudiosrecientes han revelado que puede constituir entre el 20 y el40 %, aproximadamente, del volumen total de la envolturacelular (30-70 nm de diámetro), pero es preciso seguir inves-tigando para determinarlo con más precisión. Cuando lasparedes celulares se rompen con cuidado o se extraen sinalterar la membrana plasmática subyacente, se liberan enzi-mas periplásmicas y otras proteínas. El espacio periplásmicode las bacterias Gram negativas contiene muchas proteínasque participan en la captación de nutrientes —p. ej., enzimashidrolíticas frente a ácidos nucleicos y moléculas fosfori-ladas, y proteínas ligadoras que participan en el transportede sustancias hacia el interior de la célula—. Las bacteriasdesnitrificadoras y quimiolitoautotrofas (véanse las seccio-nes 9.6 y 9.10) poseen a menudo proteínas transportadorasde electrones en su periplasma. El espacio periplásmico con-tiene también enzimas que participan en la síntesis del pepti-doglicano y en la modificación de compuestos tóxicos quepodrían lesionar a la célula. Es posible que las bacterias

58 Capítulo 3 Estructura y función de la célula procariota

Figura 3.15 Paredes celulares de células Gram positivas y Gram negativas. La microfotografía de la envoltura Gram positiva corresponde aBacillus licheniformis (izquierda), y la de la célula Gram negativa es de Aquaspirillum serpens (derecha). PG, capa de peptidoglicano o mureína;ME, membrana externa; MP, membrana plasmática; EP, espacio periplásmico.

Membrana externaPeptidoglicanoMembranaplasmática

EP

Pared celular Gram positiva

Peptidoglicano

Pared celular

Paredcelular

Membrana plasmática

MPPG

MP

Pared celular Gram negativa

Espacio periplásmico

PG

EP

ME

Page 25: Prescott ch3

Gram positivas no tengan un espacio periplásmico tan visi-ble, ni tengan tantas proteínas periplásmicas; más bien,secretan varias enzimas, que serían normalmente periplásmi-cas en bacterias Gram negativas. Estas enzimas secretadas sedenominan a menudo exoenzimas. Algunas enzimas perma-necen en el periplasma asociadas a la membrana plasmática.

El dominio Archaea se diferencia de otros procariotaspor muchos motivos (véase el Capítulo 20). Aunque tinto-rialmente pueden ser tanto Gram positivas como Gramnegativas, sus paredes celulares son distintivas en cuanto aestructura y composición química; carecen de peptidoglica-no y están constituidas por proteínas, glicoproteínas opolisacáridos.

Después de este resumen sobre la envoltura celular, sedescriben a continuación la estructura del peptidoglicano yla organización de la pared celular en las bacterias Grampositivas y Gram negativas.

Estructura del peptidoglicano

El peptidoglicano o mureína es un gran polímero compuestopor muchas subunidades idénticas. El polímero contiene dosderivados de azúcar, N-acetilglucosamina y ácido N-acetil-murámico (éter lactilo de N-acetilglucosamina) y variosaminoácidos, tres de los cuales —ácido D-glutámico, D-ala-nina y ácido meso-diaminopimélico— no están presentes enlas proteínas. La presencia de D-aminoácidos protege frentea la mayoría de peptidasas. La subunidad de peptidoglicanoque normalmente se encuentra en las bacterias Gram nega-tivas y muchas de las Gram positivas se muestra en la Figu-ra 3.16. El esqueleto de este polímero está constituido porresiduos alternantes de N-acetilglucosamina y ácido N-ace-tilmurámico. Una cadena peptídica de cuatro aminoácidosD- y L- alternantes está conectada a un grupo carbóxilo delácido N-acetilmurámico. Muchas bacterias sustituyen la L-lisina de la tercera posición por otro diaminoácido, el ácidomeso-diaminopimélico (Figura 3.17). Resumen de la quími-ca de las moléculas biológicas (Apéndice I); Variaciones en laestructura del peptidoglicano (pp. 562-564).

Las cadenas de subunidades de peptidoglicano estánentrecruzadas por sus péptidos. A menudo, el grupo carbo-xilo de la D-alanina terminal de una mureína está conectadodirectamente al grupo amino del ácido diaminopimélico deuna mureína de otra cadena paralela, pero en otras ocasionesse puede emplear en su lugar un interpuente peptídico(Figura 3.18). La mayoría de los peptidoglicanos de lasbacterias Gram negativas carece de este tipo de puente. Esteentrecruzamiento produce un saco de peptidoglicano degran tamaño, que realmente es una malla densa, interconec-tada (Figura 3.19). Se han aislado estas mallas en bacteriasGram positivas y son lo suficientemente fuertes como paramantener su forma e integridad (Figura 3.20), aunque sonelásticos y pueden estirarse en cierto grado, al contrario quela celulosa. También, deben ser porosos, para que puedanatravesarlos las moléculas.

Pared celular de las bacterias Gram positivas

Normalmente, la gruesa pared celular de las bacteriasGram positivas está constituida principalmente por peptido-glicano, cuyas mureínas a menudo están entrelazadas porpuentes peptídicos (Figura 3.20 y Figura 3.21). Sin embar-go, estas células contienen también una gran cantidad deácidos teicoicos, polímeros de glicerol y ribitol unidos porgrupos fosfato (Figuras 3.21 y 3.22). Aminoácidos comoD-alanina o azúcares como glucosa están unidos a los gru-pos glicerol y ribitol. Los ácidos teicoicos pueden estarunidos al peptidoglicano mediante un enlace covalente conel hidroxilo seis del ácido N-acetilmurámico, o bien, a loslípidos de la membrana plasmática; en este último caso, se

3.5 La pared de las células procariotas 59

Figura 3.16 Composición de la subunidad del peptidoglicano.Subunidad del peptidoglicano de Escherichia coli, y de la mayoría delresto de bacterias Gram negativas y de muchas Gram positivas. NAGes N-acetilglucosamina; NAM es N-acetilmurámico (NAG con ácidoláctico unido por un enlace éter). La cadena lateral tetrapeptídica estácompuesta por aminoácidos D- y L- alternantes; el ácido meso-diaminopimélico está unido a través de su carbono L. NAM y lacadena tetrapeptídica a la que está unido se representan con diferentesgamas de color para mayor claridad.

D-Ácido láctico

L-Alanina

D-Alanina

Ácido D-glutámico

Ácido meso-diamino-pimélico

Puede unirse a otra cadenatetrapeptídica por un puentepeptídico, o directamente alácido diaminopimélico

Page 26: Prescott ch3

denominan ácidos lipoteicoicos. Los ácidos teicoicos pare-ce que se extienden hasta la superficie del peptidoglicanoy, como están cargados negativamente, contribuyen a dotara la pared celular de su carga negativa. Las funciones deestas moléculas están todavía por aclarar, pero pueden serfundamentales para mantener la estructura de la pared. Losácidos teicoicos no están presentes en las bacterias Gramnegativas.

60 Capítulo 3 Estructura y función de la célula procariota

COOH

C HH2N

CH2

CH2

CH2

CH2

NH2

COOH

C HH2N

CH2

CH2

CH2

C HH2N

COOH

(a) (b)

Figura 3.17 Diaminoácidos presentes en un peptidoglicano.(a) L-Lisina. (b) Ácido meso-Diaminopimélico.

NAM NAG

L-Ala

D-Glu

DAP

D-Ala

D-Ala

DAP

D-Glu

L-Ala

NAM NAG(a)

(b)

NAM NAG

L-Ala

D-GluNH2

D-Ala

L-Lis

D-Ala

L-Lis

D-GluNH2

L-Ala

NAM NAG

Gli Gli Gli Gli Gli

Interpuente peptídico

Figura 3.18 Entrecruzamientos en el peptidoglicano.(a) Peptidoglicano de E. coli con enlace directo, típico de muchasbacterias Gram negativas. (b) Peptidoglicano de Staphylococcusaureus (bacteria Gram positiva) mostrando un entrecruzamiento conpuente peptídico. NAM es ácido N-acetilmurámico; NAG, N-acetilglucosamina; Gly, glicina. Aunque se representan las cadenas depolisacáridos una enfrente de otra, también puede producirse estosentrecruzamientos entre cadenas paralelas (véase la Figura 3.19).

Figura 3.19 Estructura del peptidoglicano. Segmento depeptidoglicano que muestra las cadenas de polisacáridos, cadenaslaterales tetrapeptídicas y puentes peptídicos. (a) Diagramaesquemático. (b) Modelo tridimensional compacto de la mureína enuna célula Gram negativa con cuatro subunidades repetidas depeptidoglicano en el plano del papel. Dos cadenas están ordenadasverticalmente a este plano.

(b)

(a)

Ácido N-acetilmurámico

N-Acetilglucosamina

Cadena peptídica

Puente depentaglicina

Figura 3.20 Pared celular aislada de una bacteria Gram positiva.Pared de peptidoglicano de Bacillus megaterium, bacteria Grampositiva. Las esferas de látex tienen un diámetro de 0.25 µm.

Page 27: Prescott ch3

O

P O–

CH2

CH2

O

O

C O RH

O

P O–

CH2

CH2

O

O

C O RH

O

P O–O

O

Pared celular de las bacterias Gram negativas

Incluso una observación rápida de la Figura 3.15 revela quela pared celular de las bacterias Gram negativas es muchomás compleja que la de las Gram positivas. La capa delgadade peptidoglicano, próxima a la membrana plasmática no

constituye más del 5 al 10 % de todo el peso de la pared. EnE. coli, es de unos 2 nm de grosor, y está formada sólo poruna o dos capas de peptidoglicano.

La membrana externa está situada por fuera de la capafina de peptidoglicano (Figuras 3.23 y 3.24). La proteína demembrana más abundante es la lipoproteína de Braun, unapequeña lipoproteína unida covalentemente al peptidoglica-no subyacente, e incluida en la membrana externa por suextremo graso hidrofóbico. La membrana externa y el pepti-doglicano están tan firmemente unidos por esta lipoproteínaque pueden aislarse como una unidad.

Otra estructura que puede dar resistencia a la paredGram negativa y mantener la membrana externa en su posi-ción es el lugar de adhesión. Las membranas externa y plas-mática parece que están en contacto directo en muchos luga-res en la pared Gram negativa. En células plasmolizadas deE. coli, se han observado áreas de contacto de 20 a 100 nmentre las dos membranas. Los lugares de adhesión puedenser regiones de contacto directo o posiblemente, de verdade-ras fusiones de membrana. Se ha propuesto que las sustan-cias pueden desplazarse al interior de la célula a través deestos lugares de adhesión, en lugar de viajar a través delperiplasma.

Posiblemente, los constituyentes más inusuales ycaracterísticos de la membrana externa sean sus lipopolisa-cáridos (LPS). Estas moléculas grandes y complejas con-tienen tanto lípidos como hidratos de carbono, y están for-madas por tres partes: 1) lípido A, 2) polisacárido central ocore, y 3) cadena lateral O. No existe una estructura de LPSuniversal, el LPS que más se ha estudiado es el de Salmone-lla typhimurium, cuya estructura se describe en este texto(Figura 3.25). La región del lípido A contiene dos deriva-

3.5 La pared de las células procariotas 61

Figura 3.21 Envoltura de una bacteriaGram positiva.

Ácido lipoteicoico

Pep

tidog

lican

oM

embr

ana

plas

mát

ica

Ácido teicoico

Espacioperiplásmico

Figura 3.22 Estructura del ácido teicoico. Fracción de ácidoteicoico constituido por fosfato, glicerol y una cadena lateral, R. Rpuede representar D-alanina, glucosa u otras moléculas.

Page 28: Prescott ch3

62 Capítulo 3 Estructura y función de la célula procariota

Figura 3.23 Envoltura de una bacteria Gram negativa.

Cadenaslaterales

específicas O

Lipoproteínade Braun

Porina

Lipopolisacáridos

Fosfolípidos

Proteína integral

Peptidoglicano

Membrana externa

Espacioperiplásmico ypeptidoglicano

Membranaplasmática

Figura 3.24 Modelo químico de la membrana externa y estructuras asociadas de E. coli. Corte transversal a escala. La porina OmpF tiene doscanales en el frente (flechas negras), y uno por detrás (flecha blanca) del complejo proteico trímerico. Las moléculas de LPS pueden ser más largasque las representadas en la figura.

Peptidoglicano

Fosfolípidos

Lipopolisacáridos

Lipoproteínade Braun

Porina

Page 29: Prescott ch3

dos del azúcar glucosamina, cada uno de ellos está unido atres ácidos grasos y grupos fosfato o pirofosfato. El lípidoA se encuentra inserto en la membrana externa, mientrasque el resto de la molécula de LPS sobresale de la superfi-cie. Un polisacárido central denominado core está unido allípido A. En Salmonella, está formado por 10 azúcares,muchos de ellos con una estructura poco corriente. Lacadena lateral O o antígeno O es una cadena polisacarídi-ca más o menos larga que se extiende hacia fuera delnúcleo. Puede poseer azúcares peculiares, variando la com-posición según la cepa bacteriana. Aunque las cadenas late-rales O son fácilmente reconocibles por los anticuerpos delhuésped, las bacterias Gram negativas pueden incapacitarlas defensas del huésped cambiando rápidamente la natura-leza de sus cadenas laterales O para evitar su detección. Lainteracción de los anticuerpos con el LPS, antes de alcanzarla membrana externa propiamente dicha, puede tambiénproteger a la pared celular frente a un ataque directo. Anti-cuerpos y antígenos (Capítulos 32 y 33).

El LPS es importante por varias razones, además de lasya mencionadas de defensa frente al huésped. Contribuye ala carga negativa de la superficie bacteriana, ya que el poli-

sacárido central contiene normalmente azúcares cargados yfosfato (Figura 3.25). El LPS facilita la estabilización de laestructura de la membrana. Además, el lípido A es a menu-do tóxico, como consecuencia, el LPS puede actuar comouna endotoxina (véase la sección 34.3) y causar algunos delos síntomas que se desarrollan en las infecciones por bacte-rias Gram negativas.

Una de las funciones más importantes de la membranaexterna es servir como barrera protectora. Evita o disminuyela entrada de sales biliares, antibióticos y otras sustanciastóxicas que podrían destruir o lesionar a la bacteria. Tam-bién, la membrana externa es incluso más permeable que laplasmática y permite el paso de moléculas pequeñas, comoglucosa y otros monosacáridos. Esto se debe a la presenciade proteínas porinas (Figuras 3.23 y 3.24). Se agrupan tresmoléculas de porina y se extienden a través de la membranaexterna para formar un canal estrecho a través del cual pue-den pasar moléculas menores de 600 a 700 dalton. Molécu-las mayores, como la vitamina B12, pueden transportarse através de la membrana externa mediante transportadoresespecíficos. La membrana externa evita también la pérdidade constituyentes como las enzimas periplásmicas.

3.5 La pared de las células procariotas 63

Figura 3.25 Estructura de un lipopolisacárido. (a) Lipopolisacárido de Salmonella. Este diagrama, ligeramente simplificado, ilustra una formade LPS. Abreviaturas: Abe, abecuosa; Gal, galactosa; Glu, glucosa; GlcN, glucosamina; Hep, heptulosa; KDO, 2-ceto-3-desoxioctulosónico; Man,manosa; NAG, N-acetilglucosamina; P, fosfato; Rha, L-ramnosa. (b) Modelo molecular del lipopolisacárido de E. coli. En este modelo, el lípido A yel core se han representado rectos; la cadena lateral O está en ángulo.

(a) (b)

Cadena O

Core

etanolamina

etanolamina

Lípido A Ácido graso

Page 30: Prescott ch3

Mecanismo de la tinción de Gram

Aunque se han propuesto varias explicaciones sobre el fun-damento de la tinción de Gram, parece probable que la dife-rencia entre las bacterias Gram negativas y Gram positivasse deba a la naturaleza física de sus paredes celulares. Si lapared celular se elimina en las bacterias Gram positivas,éstas se convierten en Gram negativas. El peptidoglicano nose tiñe propiamente, más bien, parece que actúa como barre-ra de permeabilidad para evitar la pérdida de cristal violeta.Durante el proceso, las bacterias se tiñen primero con cristalvioleta, y luego se tratan con yoduro para favorecer la reten-ción del colorante. Cuando a continuación se decoloran lasbacterias Gram positivas con etanol-acetona, se cree que elalcohol contrae los poros de la gruesa capa de peptidogli-cano. En consecuencia, el complejo colorante-yodo no eseliminado durante la fase de decoloración y las bacteriascontinuarán de color morado. Por el contrario, la capa depeptidoglicano de las bacterias Gram negativas es muy fina,sin tantos enlaces y con poros de mayor tamaño, además,también es posible que el tratamiento con alcohol extraigasuficientes lípidos de la envoltura de las células Gram nega-tivas, como para aumentar su porosidad. Por estos motivos,el alcohol elimina más fácilmente el complejo cristal viole-ta-yodo en las bacterias Gram negativas.

La pared celular y protección osmótica

La pared celular es necesaria normalmente para proteger alas bacterias frente a la destrucción por presión osmótica.Los solutos están mucho más concentrados en el citoplasmabacteriano que en la mayoría de hábitat microbianos, que sonhipotónicos. Durante la ósmosis, el agua se desplaza a travésde membranas selectivamente permeables, como la membra-na plasmática, desde soluciones diluidas (concentraciónmayor de agua) a soluciones más concentradas (concentra-ción menor de agua). Por ello, el agua entra normalmente enlas células bacterianas, y la presión osmótica puede alcanzar20 atmósferas (20 kg/cm2). La membrana plasmática nopodría soportar estas presiones y la célula se hincharía, alte-rándose físicamente y destruyéndose, proceso denominadolisis, sin la presencia de la pared, que resiste la hinchazóncelular y la protege. Por el contrario, en hábitat hipertónicos

64 Capítulo 3 Estructura y función de la célula procariota

Figura 3.26 Formación de un protoplasto. Formación de un protoplasto inducida por incubación con penicilina en un medio isotónico. Latransferencia a un medio diluido producirá su lisis.

Inhibición de la síntesisde la pared celular porpenicilina. Incubación enun medio con sacarosa

Transferenciaa un mediodiluido

Hinchazóndebida a laentrada de H2O Lisis

Protoplasto

H2O

los solutos están más concentrados que en la célula, por ello,el agua fluye hacia fuera y el citoplasma se contrae. Estefenómeno se denomina plasmólisis y es útil en la conserva-ción de alimentos, pues muchos microorganismos no puedencrecer en alimentos secos y jaleas, al no poder evitar la deshi-dratación (véanse las pp. 128-131, Capítulo 41).

La importancia de la pared celular en la protección bac-teriana frente a la lisis osmótica se ha demostrado al tratarlascon lisozima o penicilina. La enzima lisozima ataca al pep-tidoglicano, al hidrolizar el enlace que une el ácido N-acetil-murámico con el carbono cuatro de la N-acetilglucosamina.La penicilina inhibe la síntesis del peptidoglicano (véase lasección 35.6). Si se incuban bacterias con penicilina en unasolución isotónica, las bacterias Gram positivas se convier-ten en protoplastos, sin pared celular, pero en medios isotó-nicos pueden continuar creciendo. Las células Gram negati-vas conservan la membrana externa después del tratamientocon penicilina y se denominan esferoplastos porque conser-van parte de su pared celular. Los protoplastos y esferoplas-tos son osmóticamente sensibles. Si se transfieren a unasolución diluida se lisarán debido a la entrada descontroladade agua (Figura 3.26).

Aunque la mayoría de las bacterias precisan de unapared celular intacta para sobrevivir, algunas carecen de ellapor completo. Por ejemplo, los micoplasmas no la tienen,aunque pueden crecer en medios diluidos o ambientesterrestres porque su membrana plasmática es más resistentede lo normal. Se desconoce la razón exacta de ello, aunquela presencia de esteroles en las membranas de muchas espe-cies puede ofrecer una resistencia añadida. Sin una paredcelular rígida, los micoplasmas tienden a ser pleomórficos,variables en cuanto a forma.

1. Describa con detalle la composición y la estructura delpeptidoglicano, y de la pared celular de las bacterias Grampositivas y Gram negativas. Incluya diagramas conleyendas en la respuesta.

2. Defina o describa los siguientes términos: membrana exter-na, espacio periplásmico, envoltura, ácido teicoico, lipopo-lisacárido y porina.

3. Explique el papel de la pared celular como protectora frentea la lisis, y cómo puede demostrarse experimentalmente.¿Qué son los protoplastos y esferoplastos?

Page 31: Prescott ch3

3.6 Componentes externos a la pared celular

Las bacterias tienen una variedad de estructuras fuera de lapared celular que sirven para proteger a la célula, fijarla aobjetos o permitir su desplazamiento. A continuación, sedescriben algunas de estas estructuras.

Cápsulas, «slime» y capas S

Algunas bacterias poseen una capa de material fuera de lapared celular. Cuando una capa está bien organizada y no seelimina fácilmente, se denomina cápsula. «Slime» es unacapa de material difuso, no organizado, que se puede elimi-nar fácilmente. El glicocálix (Figura 3.27) es una red depolisacáridos que se extiende desde la superficie de las bac-terias y otras células (en este sentido, englobaría los térmi-nos cápsula y «slime»). Las cápsulas y el «slime» estáncompuestos normalmente por polisacáridos, pero puedenestar constituidas por otros materiales. Por ejemplo, Bacillusanthracis posee una cápsula de ácido poli-D-glutámico. Lascápsulas son claramente visibles con el microscopio ópticocuando se emplean tinciones negativas o especiales paracápsulas (Figura 3.27a), pero se pueden estudiar tambiéncon el microscopio electrónico (Figura 3.27b).

Aunque las cápsulas no son necesarias para el creci-miento y multiplicación bacterianas en cultivos de laborato-rio, confieren varias ventajas a las bacterias cuando éstascrecen en su hábitat normal. Les ayudan a resistir la fagoci-tosis por células fagocíticas. Streptococcus pneumoniae esun ejemplo clásico. Cuando carece de cápsula se destruyefácilmente y no causa enfermedad, mientras que la variantecapsulada mata rápidamente a ratones infectados. La cápsu-la contiene una gran cantidad de agua y puede proteger a lasbacterias frente a la desecación. Evitan los virus bacterianosy la mayoría de los materiales tóxicos hidrofóbicos, comodetergentes. El glicocálix ayuda también a las bacterias afijarse a objetos sólidos en medios acuáticos, o a superficiestisulares en huéspedes vegetales y animales (Figura 3.28).Las bacterias deslizantes a menudo producen un «slime»que le ayuda en su movilidad (véase el Recuadro 21.1). Re-lación entre polisacáridos de superficie, fagocitosis y colonizacióndel huésped (Capítulos 31 y 34).

Muchas bacterias Gram positivas y Gram negativas tienenuna capa regularmente estructurada, denominada capa S,sobre su superficie. Las capas S son también comunes enArchaea, en las que pueden constituir la única estructura depared, fuera de la membrana plasmática. La capa S tiene unmodelo estructural similar a la distribución de baldosas enun suelo y está compuesta por proteínas y glicoproteínas(Figura 3.29). En las bacterias Gram negativas, la capa S seadhiere directamente a la membrana externa; en las Grampositivas, está asociada con la superficie del peptidoglicano.Puede proteger a la célula frente a fluctuaciones iónicas y depH, estrés osmótico, enzimas, o frente a la bacteria depreda-dora Bdellovibrio (véase la sección 22.4). La capa S ayudatambién a mantener la forma y rigidez de la envoltura en, almenos, algunas células bacterianas. Puede facilitar la adhe-sión a superficies. Finalmente, esta capa parece que protege

3.6 Componentes externos a la pared celular 65

Figura 3.27 Cápsulas bacterianas. (a) Klebsiella pneumoniae consu cápsula teñida para poder observarla con el microscopio óptico(× 1500). (b) Glicocálix (gli) de Bacteroides, MET (× 71 250).

gli

(b)

(a)

Figura 3.28 Glicocálix bacteriano. Las bacterias se conectan entresí y con la pared intestinal por sus glicocálices, redes de fibras que seextienden desde las células (× 17 500).

glicocálix

Page 32: Prescott ch3

a algunos agentes patógenos frente al ataque del comple-mento y de la fagocitosis, contribuyendo con ello a su viru-lencia.

Pili y fimbriae

Muchas bacterias Gram negativas poseen apéndices cortos,finos, similares a pelos, más delgados que los flagelos y que,normalmente, no participan en la movilidad celular. Sedenominan fimbriae (s., fimbria). Aunque una célula puedeestar cubierta por un número de hasta 1000 fimbriae, sóloson visibles con el microscopio electrónico debido a supequeño tamaño (Figura 3.30). Aparecen como tubos del-

gados, compuestos por subunidades de proteínas organiza-das helicoidalmente, de 3 a 10 nm de diámetro, aproximada-mente, pudiendo alcanzar varios µm de longitud. Algunostipos de fimbriae fijan las bacterias a superficies sólidas,como rocas en riachuelos, y a los tejidos del huésped.

Los pili sexuales (s., pilus) son apéndices similares,aproximadamente 1 a 10 por célula, que se diferencian delas fimbriae por lo siguiente. Los pili sexuales son másanchos que las fimbriae (aproximadamente, de 9 a 10 nm dediámetro), están determinados genéticamente por factoressexuales o plásmidos conjugativos, y son necesarios para laconjugación bacteriana (véase el Capítulo 13). Algunosvirus bacterianos se fijan específicamente a receptores en lospili sexuales al comienzo de su ciclo de multiplicación.

Flagelos y movilidad

La mayoría de las bacterias móviles se desplazan medianteflagelos, apéndices locomotores en forma de hilos que seextienden hacia fuera de la membrana plasmática y de lapared celular. Son estructuras delgadas, rígidas, de casi20 nm de ancho y hasta 15-20 µm de largo. Los flagelosson tan delgados que no pueden observarse directamentecon un microscopio de campo claro, sino que deben teñirsecon técnicas especiales para aumentar su grosor (véase el Ca-pítulo 2). La estructura detallada de un flagelo puede versesolamente con el microscopio electrónico (Figura 3.30).

Las especies bacterianas difieren a menudo claramentepor sus modelos de distribución de flagelos. Las bacteriasmonotricas (trichous significa pelo) tienen sólo un flagelo;si se sitúa al final, se denomina flagelo polar (Figura 3.31a).Las bacterias anfitricas (amphi significa «en ambos lados»)tienen un único flagelo en cada polo. Por el contrario, lasbacterias lofotricas (lopho significa mechón) poseen ungrupo de flagelos en uno o ambos extremos (Figura 3.31b).Los flagelos se distribuyen bastante uniformemente sobretoda la superficie en las bacterias peritricas (peri significa«alrededor») (Figura 3.31c). Los modelos de distribución delos flagelos son muy útiles para identificar las bacterias.

Ultraestructura flagelar

Estudios con el microscopio electrónico de transmisión handemostrado que el flagelo bacteriano está compuesto por trespartes. 1) La parte más larga y expuesta es el filamento, quese extiende desde la superficie celular hasta la punta. 2) Elcuerpo basal, inserto en la célula; y 3) el gancho, un seg-mento curvado y corto, que une el filamento al cuerpo basaly actúa como acoplamiento flexible. El filamento es uncilindro rígido y hueco constituido por una proteína sencilla,denominada flagelina, cuyo peso molecular varía de 30 000a 60 000. El filamento acaba en una proteína «capuchón».Algunas bacterias tienen vainas rodeando a los flagelos,como en Bdellovibrio, Helicobacter pylori y Vibrio cho-

66 Capítulo 3 Estructura y función de la célula procariota

Figura 3.29 Capa S. Microfotografía electrónica de la capa S deDeinococcus radiodurans después de sombrearla.

Figura 3.30 Flagelos y fimbriae. Los flagelos largos y lasnumerosas fimbriae cortas son evidentes en esta microfotografíaelectrónica de Proteus vulgaris (× 39 000).

Page 33: Prescott ch3

lerae, cuyo flagelo polar está cubierto por una extensión dela membrana externa.

El gancho y el cuerpo basal son diferentes estructural-mente al filamento (Figura 3.32). El gancho, ligeramentemás ancho que el filamento, está formado por diferentessubunidades de proteínas. El cuerpo basal es la parte máscompleja de un flagelo (Figura 3.32 y Figura 3.33). EnE. coli y la mayoría de las bacterias Gram negativas, el cuer-po tiene cuatro anillos unidos por una vástago central. Losanillos externos L y P se asocian con las capas de lipopolisa-cárido y peptidoglicano, respectivamente. El anillo internoM contacta con la membrana plasmática. Las bacterias Grampositivas tienen sólo dos anillos en el cuerpo basal, unointerno en comunicación con la membrana plasmática y otroexterno, unido probablemente a la capa de peptidoglicano.

Síntesis de los flagelos

La síntesis de los flagelos es un proceso complejo en el queparticipan al menos de 20 a 30 genes. Además del gen de laflagelina, 10 o más genes codifican la síntesis de las proteí-nas del gancho y del cuerpo basal; otros genes controlan laconstrucción o función de los flagelos. Se desconoce elmecanismo por el cual la célula regula o determina la locali-zación exacta de los flagelos.

Se pueden eliminar los flagelos bacterianos para poderestudiar la regeneración de los filamentos flagelares. Sepiensa que las subunidades de flagelina son transportadas através del núcleo interno del hueco del filamento. Cuandoalcanzan la punta, las subunidades se agregan espontánea-mente, de manera que el filamento crece por su extremo, enlugar de por su base (Figura 3.34). La síntesis del filamentoes un ejemplo excelente de autoensamblaje. Muchas otrasestructuras se forman espontáneamente mediante la asocia-ción de sus partes estructurales, sin la ayuda de enzimasespeciales u otros factores. La información necesaria paraconstruir un filamento está presente en la propia estructurade la subunidad de flagelina.

Mecanismo del movimiento flagelar

Los flagelos de procariotas funcionan de distinta forma quelos de eucariotas. El filamento tiene forma de hélice rígiday la bacteria se mueve cuando esta hélice gira. Numerosaspruebas han demostrado que los flagelos actúan justo comolas hélices de un barco. Mutantes de bacterias con flagelosrectos o con ganchos anormalmente largos (mutantes poli-ganchos) no pueden nadar. Cuando se fijan bacterias a unportaobjetos de vidrio usando anticuerpos frente a las pro-teínas del filamento o del gancho, la célula gira rápidamen-te sobre el flagelo inmóvil. Si se fijan esferas de poliestire-no-látex a los flagelos, éstas giran sobre el eje flagelardebido a la rotación del flagelo. El motor del flagelo puedegirar muy rápidamente. El de E. coli gira a 270 revolucio-

3.6 Componentes externos a la pared celular 67

Figura 3.31 Distribución de flagelos. Ejemplos de varios modelosde distribución de flagelos, tal como se observan con el microscopioóptico. (a) Monotrica polar (Pseudomonas). (b) Lofotrica (Spirillum).(c) Peritrica (Proteus vulgaris, × 600). Barras = 5 µm.

(c)

(b)

(a)

Page 34: Prescott ch3

nes por segundo; el de Vibrio alginolyticus tiene una mediade 1100 rps. Flagelos de eucariotas y movilidad (pp. 93-95).

La dirección de la rotación flagelar determina la naturale-za del movimiento bacteriano. En las bacterias monotricas, elflagelo polar gira en dirección contraria a las agujas de unreloj (vistas desde fuera de la célula) durante el movimientonormal de avance, mientras que la célula rota lentamente

cuando el flagelo gira en la dirección de las agujas del reloj.El giro del filamento helicoidal del flagelo empuja la célulahacia adelante (Figura 3.35). Las bacterias monotricas separan y giran al azar, cambiando la dirección de la rotaciónflagelar. Las bacterias flageladas peritricas actúan de formasimilar; para avanzar, los flagelos giran en dirección contrariaa las agujas de un reloj. Al hacer este movimiento, se doblan

68 Capítulo 3 Estructura y función de la célula procariota

Figura 3.32 Ultraestructura de flagelos enbacterias Gram negativas. (a) Flagelos deEscherichia coli teñidos negativamente (× 66 000).Las flechas indican el lugar de los ganchos y delos cuerpos basales. (b) Vista aumentada delcuerpo basal de un flagelo de E. coli (× 485 000).Pueden observarse los cuatro anillos (L, P, S y M)con claridad. La flecha más superior se encuentraen la unión del gancho con el filamento.Barra = 30 nm. (a) (b)

Figura 3.33 Ultraestructura de los flagelos bacterianos. Cuerpo basal y gancho de un flagelo en bacterias Gram negativas (a) y Gram positivas (b).

Membranaexterna

Capa depeptidoglicano

Espacioperiplásmico

Membranaplasmática

22 nm

Filamento

Gancho

Anillo L

Anillo PVástago

Anillo S

Anillo M

(a) (b)

Page 35: Prescott ch3

por sus ganchos para formar un haz giratorio que impulsa alas células hacia delante. La rotación de los flagelos en senti-do de las agujas de un reloj altera el haz y la célula da un giro.

Como las bacterias nadan por rotación de sus flagelosrígidos, debe existir una especie de motor en su base. Unvástago se extiende desde el gancho hasta el anillo M, quepuede girar libremente en la membrana plasmática (Figu-ra 3.36). Se piensa que el anillo S está unido a la paredcelular en bacterias Gram positivas y no gira. Los anillosP y L de las bacterias Gram negativas actuarían comocojinetes del vástago de rotación. Algunas evidenciasapoyan la hipótesis de que el cuerpo basal es una estructu-ra pasiva y gira dentro de un complejo proteico incluidoen la membrana, más bien como el giro del rotor de unmotor eléctrico en el centro de un anillo de electroimanes(el estátor).

El mecanismo exacto que dirige la rotación del cuerpobasal está aún por aclarar. La Figura 3.36 nos ofrece unaimagen más detallada del cuerpo basal en bacterias Gramnegativas. La parte correspondiente al rotor estaría formadaprimordialmente por el vástago, el anillo M y un anillo Cunido a él sobre la cara citoplasmática del cuerpo basal.Estos dos anillos están compuestos de proteínas; Fli G esparticularmente importante para generar la rotación flagelar.Las dos proteínas más importantes del estátor del motor sonMot A y Mot B. Ambas forman un canal de protones a tra-vés de la membrana citoplasmática, y Mot B fijaría el com-plejo Mot al peptidoglicano. Algunos experimentos sugierenque Mot A y Fli G interactúan directamente durante la rota-ción flagelar. La rotación flagelar en procariotas seríadependiente del gradiente de protones o sodio, y no del ATPcomo en eucariotas.

El flagelo es un aparato natatorio muy eficaz. Desde elpunto de vista bacteriano, la natación es casi una necesidad

3.6 Componentes externos a la pared celular 69

Figura 3.34 Crecimiento de los filamentos flagelares. Las subunidades de flagelina viajan a través del núcleo hueco del flagelo y se fijan alextremo en crecimiento.

Flagelina

Membranaexterna

Membranaplasmática

mRNA

Ribosoma

Peptidoglicano

Figura 3.35 Movilidad flagelar. Relación entre la rotación flagelary el movimiento bacteriano. Las partes (a) y (b) describen elmovimiento de bacterias monotricas polares. Las partes (c) y (d)ilustran el movimiento de organismos peritricos.

Hacia delante

Hacia delante

Giro

Giro

(a)

(b)

(c)

(d)

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porque el agua circundante les parece tan espesa y viscosacomo la melaza. Si la actividad flagelar cesa, la célula sedetiene casi instantáneamente. A pesar de esta resistenciaambiental al movimiento, las bacterias pueden nadar de 20a casi 90 µm/segundo. Esto equivale a viajar a una veloci-dad de 2 a más de 100 veces la longitud celular por segun-do. Como ejemplo, una persona de 1.80 m, excepcional-mente rápida, podría correr unas 5 veces su altura porsegundo.

Las bacterias se pueden mover por otros mecanismosdiferentes a la rotación flagelar. Las espiroquetas y las bac-terias helicoidales se desplazan en medios viscosos, como elfango, mediante movimientos de flexión y giro producidospor un filamento axial especial (véase la sección 21.6).Muchas bacterias emplean tipos de movilidad muy diferen-tes, como por ejemplo la movilidad por deslizamiento: cia-nobacterias (véase la sección 21.3), mixobacterias (véase lasección 22.4), citofagas (véase la sección 21.7), algunosmicoplasmas (véase la sección 23.1). Algunos fimbriae con-tráctiles y otras estructuras no bien determinadas podríanestar involucrados en estos tipos alternativos de movilidad,que permiten velocidades de deslizamiento por superficiessólidas de hasta 3 µm/segundo. Mecanismo de la movilidadpor deslizamiento (Recuadro 21.1).

1. Describa brevemente: cápsula, capa mucosa, glicocálix ycapa S. ¿Cuáles son sus funciones?

2. Distinga entre fimbriae y pili sexuales y explique la funciónde cada uno.

3. Discuta los temas siguientes: modelos de distribución fla-gelar; estructura y síntesis de flagelos; mecanismo por elque los flagelos hacen mover a las bacterias.

3.7 Quimiotaxis

Las bacterias no siempre nadan sin sentido, sino que sonatraídas por nutrientes como azúcares y aminoácidos, yrepelidas por muchas sustancias peligrosas y productos resi-duales bacterianos. (Las bacterias pueden también respondera otras señales ambientales, como temperatura, luz y grave-dad; Recuadro 3.3). El movimiento hacia o en contra de sus-tancias se conoce como quimiotaxis. Este comportamientoofrece obviamente ventajas a las bacterias.

La quimiotaxia se puede demostrar observando las bac-terias en un gradiente químico producido cuando se llena untubo fino capilar con un atrayente y se introduce en una sus-pensión bacteriana. A medida que el atrayente difunde desdeel extremo del capilar, las bacterias se agrupan y nadan hastael tubo. El número de bacterias dentro del capilar, después deun tiempo corto refleja la fuerza de atracción y el grado dequimiotaxis. También se puede estudiar la quimiotaxis posi-tiva y negativa con cultivos en placas de petri (Figura 3.37).Si se colocan las bacterias en el centro de una placa de agarnutritivo que contiene un atrayente, aquéllas acabarán elnutriente local y luego, nadarán hacia delante en favor delgradiente formado por la sustancia atrayente. El resultado esun anillo de bacterias en expansión. Cuando se coloca undisco con un repelente en una placa de petri que contieneagar semisólido y bacterias, éstas nadarán en dirección con-traria al repelente, creando una zona clara alrededor deldisco (Figura 3.38).

Las bacterias pueden responder a niveles muy bajos desustancias atrayentes (casi 10–8 M para algunos azúcares),aumentando la magnitud de su respuesta con la concentra-ción del atrayente. Normalmente, sólo detectan la presenciade repelentes a concentraciones elevadas. Si hay un atrayen-te y un repelente, la bacteria comparará ambas señales y res-ponderá a la sustancia química cuya concentración sea máseficaz.

Los atrayentes y los repelentes se detectan por quimio-rreceptores, proteínas especiales que se unen a sustanciasquímicas y transmiten señales a otros componentes del siste-ma quimiosensor. De momento, se han descubierto unos 20quimioatrayentes y 10 quimiorrepelentes. Estas proteínasquimiorreceptoras pueden estar situadas en el espacio peri-plásmico o en la membrana plasmática. Algunos receptoresparticipan en las fases iniciales del transporte de azúcares alinterior de la célula.

70 Capítulo 3 Estructura y función de la célula procariota

Figura 3.36 Mecanismo del movimiento flagelar. En estediagrama del flagelo de una bacteria Gram negativa se muestranalgunos de los componentes más importantes del mismo,así como el flujo de protones que dirige la rotación. Se señalancinco de las numerosas proteínas implicadas (Mot A, Mot B, Fli G,Fli M, Fli N).

Filamento

Gancho

Membranaexterna

Membranaplasmática

Espacioperiplásmico

Peptidoglicano

Anillo L

Anillo P

Vástago

Anillo S

H+

Anillo M

Mot BMot A

Fli GAnillo C

Fli M, N

iyt

Page 37: Prescott ch3

El comportamiento quimiotáctico de las bacterias se hainvestigado con el microscopio de seguimiento (trazado),microscopio con una pantalla móvil que permite automáti-camente mantener en observación una bacteria individual.En ausencia de un gradiente químico, E. coli y otras bacte-rias se mueven al azar. Una bacteria se desplaza en línearecta o ligeramente curva, carrera, durante unos segundos;luego, para y gira. Este último movimiento continúa conuna carrera en otra dirección (Figura 3.39). Cuando seexpone una bacteria a un gradiente atrayente, gira conmenos frecuencia (o realiza carreras más largas) cuando sedesplaza a favor del gradiente, pero lo hace con una frecuen-cia normal si se mueve en contra del gradiente. En conse-cuencia, la bacteria se mueve a favor del gradiente. El com-portamiento bacteriano depende de cambios temporales enla concentración química: la bacteria compara su medioactual con el experimentado momentos antes; si la concen-tración del atrayente es superior, se suprimen los giros y lacarrera es más larga. La respuesta opuesta se produce con ungradiente repelente. El movimiento de giro disminuye (lacarrera se alarga), por consiguiente, la bacteria se desplazaen dirección contraria al gradiente del repelente.

Aunque la quimiotaxis bacteriana, movimiento dirigido,parece una acción deliberada, debemos tener presente queno lo es. Cuando el entorno ambiental es constante, las bac-

terias tienden a moverse aleatoriamente. Es decir, se produ-ce una secuencia aleatoria de carreras seguidas de giros. Siuna carrera se produce en un sentido que mejora las condi-ciones, se suprimen los giros por lo que la bacteria correráhacia esa favorable condición ambiental. Se dice que es unatrayectoria basada en el azar pero que en suma va haciaagentes atrayentes y escapa de repelentes. En definitiva, lascélulas individuales no escogen una particular dirección,sino que deciden si continuar o no en la misma dirección.

Se han realizado numerosos trabajos sobre el mecanis-mo de la quimiotaxis en Escherichia coli. Recuérdese que elmovimiento hacia delante se debe a la rotación del flageloen dirección contraria a las agujas de un reloj, mientras quelos giros se producen por la rotación en dirección de las agu-jas del reloj. Las bacterias deben ser capaces de responder agradientes, de tal forma que se agrupen en regiones connutrientes y de un nivel adecuado de oxígeno, mientras quedeben evitar materiales tóxicos. E. coli posee cuatro quimio-rreceptores diferentes que reconocen serina; aspartato ymaltosa; ribosa y galactosa; y dipéptidos, repectivamente.Estos quimiorreceptores se denominan a menudo proteínasde quimiotaxis metilaceptoras (PQM). Parece ser que enbacterias bacilares como E. coli se localizan en los extre-mos. Las PQM no influyen directamente sobre la rotaciónflagelar, sino que actúan a través de una serie de proteínas.

3.7 Quimiotaxis 71

Figura 3.37 Quimiotaxis bacteriana positiva. Se puede demostrarla quimiotaxis sobre un medio de cultivo sólido conteniendo variosnutrientes. A la izquierda, quimiotaxia positiva de Escherichia coli. Elanillo exterior está constituido por bacterias que consumen serina. Elsegundo anillo se ha formado por E. coli consumidoras de aspartato,una sustancia con menor poder quimiotáctico. La colonia situada en laparte superior derecha está constituida por mutantes móviles, pero noquimiotácticos. La colonia de la parte inferior derecha está formadapor bacterias no móviles.

Figura 3.38 Quimiotaxis bacteriana negativa. Quimiotaxisnegativa de E. coli como respuesta al repelente acetato. Los discosclaros son de agar conteniendo acetato, colocados en la placa de petricon agar diluido inoculado con E. coli. La concentración de acetatoaumenta desde cero, en la parte superior derecha, hasta 3 M, en laparte superior izquierda. Obsérvese la correlación entre el aumento deacetato con el incremento del diámetro de las zonas libres de bacterias.Las bacterias han migrado durante 30 minutos.

Page 38: Prescott ch3

Todo el proceso es tan eficiente que un estímulo puede dis-parar una respuesta motora en menos de 200 milésimas desegundos.

Los fundamentos moleculares de la quimiotaxia sonbastante complejos. Implica cambios conformacionales deproteínas, metilación y foforilación de proteínas. Cuando unatrayente, como por ejemplo un nutriente, no se une a unaPQM, la proteína Che A es forforilada vía ATP. Esta proteí-na fosforilada puede entonces ceder su fosfato a la proteínaChe Y, que interaccionará entonces con Fli M en la base delflagelo para inducir una rotación a favor de las agujas delreloj provocando un giro. Un incremento en la concentra-ción de nutrientes facilitará una mayor interacción de PQMcon los mismos, por lo que Che A quedará defosforilada,provocando una rotación en contra de las agujas del reloj, esdecir, una carrera. Cuando no se encuentren en el medio niatrayentes ni repelentes, el sistema mantiene unos nivelesintermedios de Che A fosforilada y Che Y fosforilada, queproducirá una trayectoria normal aleatoria. En términos muygenerales, el sistema dispone de una proteína sensora quepuede ser fosforilada y entonces ésta fosforile a otra proteí-na para inducir una respuesta. Como veremos más adelante,a este sistema se le denomina «sistema fosforilable de doscomponentes». Los detalles moleculares del sistema de qui-miotaxia se describirán en el Capítulo 12, una vez sea discu-tido el sistema general de dos componentes. Por otra parte,debe destacarse que un sistema similar se utiliza para res-ponder a otros factores ambientales como el oxígeno (aero-taxia), luz (fototaxia), temperatura (termotaxia) y presiónosmótica (osmotaxia). Sistemas fosforilables de dos compo-nentes (pp. 305-307).

1. Defina quimiotaxis, carrera y giros.

2. Explique de forma general la manera en que las bacteriasson atraídas por sustancias como nutrientes, y repelidas pormateriales tóxicos.

3.8 Endospora bacteriana

Diversas bacterias Gram positivas pueden formar una estruc-tura latente, de especial resistencia, denominada endos-pora. Las endosporas se desarrollan dentro de células bac-terianas vegetativas de tan sólo algunos géneros como:Bacillus y Clostridium (bacilos), y Sporosarcina (cocos).Estas estructuras son extraordinariamente resistentes asituaciones estresante ambientales, como calor, radiaciónultravioleta, desinfectantes químicos y desecación. Dehecho, algunas endosporas han permanecido viables duran-te unos 100 000 años, habiéndose recuperado vivas endos-poras de actinomicetos (que no son auténticas endosporas),después de haber estado enterradas en el barro durante 7500años. Debido a su resistencia y al hecho de que varias espe-cies de bacterias formadoras de endosporas son agentespatógenos peligrosos, las endosporas tienen una granimportancia en microbiología alimentaria, industrial ymédica. Las endosporas sobreviven a menudo la coccióndurante una o más horas; por ello, hay que emplear autocla-ves (véase el Capítulo 7) para esterilizar muchos materia-les. Las endosporas tienen también un interés teorético con-siderable. Como las bacterias producen estas entidadesintrincadas de una manera muy organizada, en pocas horas,la formación de endosporas es un tema muy convenientepara investigar la construcción de estructuras biológicascomplejas. En el ambiente, las endosporas permiten lasupervivencia de las bacterias cuando la humedad o losnutrientes son escasos. Resistencia de endosporas a tempera-turas elevadas (Capítulo 7).

Las endosporas se pueden examinar con los microsco-pios óptico y electrónico. Como las endosporas son imper-meables a la mayoría de los colorantes, a menudo se obser-van como áreas incoloras en bacterias tratadas con azul demetileno y otros colorantes; se han utilizado tinciones espe-ciales para endosporas con el fin de poder verlas mejor(véase el Capítulo 2). La situación de la endospora en lacélula madre, o esporangio, difiere frecuentemente según laespecie, teniendo por ello un valor considerable en la identi-ficación. Las endosporas pueden estar situadas centralmen-te, cerca de un extremo (subterminal), o claramente termina-les (Figura 3.40). A menudo, una endospora es tan grandeque hincha el esporangio.

Microfotografías electrónicas muestran que la estructu-ra de la endospora es compleja (Figura 3.41). La endosporaestá a menudo rodeada por una capa delicada y delgada,denominada exosporio. La cubierta de la endospora seencuentra debajo del exosporio, es responsable de la birre-

72 Capítulo 3 Estructura y función de la célula procariota

Figura 3.39 Movimiento dirigido en bacterias. (a) Movimiento alazar de una bacteria en ausencia de un gradiente de concentración. Lafrecuencia de giros es bastante constante. (b) Movimiento en ungradiente atrayente. La frecuencia de giros se reduce cuando labacteria se mueve a favor del gradiente. Por ello, las carreras en favorde un atrayente en aumento son más largas.

(b)

(a)

Giro Carrera

Page 39: Prescott ch3

fringencia característica en observaciones microscópicas, yaque está compuesta por varias capas de proteínas hidrófo-bas, pudiendo ser bastante gruesa. El córtex, que puedeocupar tanto como la mitad del volumen celular, descansadebajo de la cubierta de la endospora. Está constituida porun peptidoglicano modificado, con menos enlaces que enlas células vegetativas. La pared celular de la endosporase encuentra dentro del córtex y rodea al protoplasto. Elprotoplasto contiene las estructuras celulares normalescomo ribosomas y un nucleoide, pero es metabólicamenteinerte.

Aún no se ha determinado con precisión por qué laendospora es tan resistente al calor y a otros agentes letales,

aunque se dispone de algunos datos muy sugerentes. Porejemplo, tanto como el 15 % del peso seco de la endosporaconsiste en ácido dipicolínico formando complejos coniones de calcio en el protoplasto (Figura 3.42). Desde hacemucho tiempo se ha creído que el ácido dipicolínico era res-ponsable directo de la resistencia al calor de las endosporas,aunque recientemente se han aislado mutantes termorresis-tentes que carecen de ácido dipicolínico. Es conocido que elcalcio sí que protege frente al calor húmedo, agentes oxidan-tes e incluso, a veces, frente al calor seco. Quizás, el comple-jo dipicolinato cálcico estabilice los ácidos nucleicos de laendospora. Recientemente, se han descubierto en endosporaspequeñas proteínas, acidosolubles, ligadas al DNA, que satu-ran el DNA de la endospora y la protegen frente al calor, laradiación, la desecación y las sustancias químicas. La deshi-dratación del protoplasto parece que es muy importante en laresistencia al calor. El córtex puede eliminar osmóticamenteagua del protoplasto, y con ello proteger a la célula frente,tanto al calor como a una lesión por radiación. La cubierta dela endospora también parece protegerla frente a enzimas yotros compuestos químicos como el peróxido de hidrógeno.Por último, las endosporas contienen diversas enzimas dereparación del DNA. De esta forma el DNA puede ser repa-rado durante la germinación una vez que el protoplasto es denuevo activo. En resumen, en la termorresistencia de lasendosporas estén probablemente involucrados varios meca-nismos: estabilización del DNA por dipicolinato cálcico yproteínas acidosolubles, deshidratación del protoplasto, yuna mayor estabilidad de las proteínas en bacterias adaptadasa crecer a temperaturas elevadas, entre otras.

La formación de endosporas, esporogénesis o esporu-lación, comienza normalmente cuando cesa el crecimientodebido a una falta de nutrientes. Se trata de un procesocomplejo y puede dividirse en varias fases (Figura 3.43).Primero se forma un filamento axial de material nuclear(fase I), seguido de un plegamiento interno de la membranacelular para englobar una de las hebras de DNA, formándo-se el septo de la prespora (fase II). La membrana continúacreciendo y engloba a la endospora inmadura con unasegunda membrana (fase III). A continuación, se elabora elcórtex en el espacio situado entre las dos membranas,donde se acumulan tanto calcio como ácido dipicolínico(fase IV). Después, se forman las cubiertas de proteínas(fase V), y madura la endospora (fase VI). Finalmente, lasenzimas líticas destruyen el esporangio liberando la endos-pora (fase VII). La esporulación precisa solamente de 10horas en Bacillus megaterium. Regulación de la esporula-ción en Bacillus (pp. 303, 305-306).

3.8 Endospora bacteriana 73

Figura 3.40 Ejemplos de localización y tamaño de endosporas.(a) Endospora central. (b) Endospora subterminal. (c) Endosporaterminal. (d) Endospora terminal con esporangio hinchado.

(a)

(b)

(c)

(d)

Figura 3.41 Estructura de una endospora. Endospora de Bacillusanthracis (× 151 000). Obsérvense las siguientes estructuras:exosporio, EX; cubierta de la endospora, CE; córtex, CX; pareddel protoplasto, PP; y el protoplasto con su nucleoide, N y losribosomas, R.

R

N

PPCXCEEX

Figura 3.42 Ácido dipicolínico.

Page 40: Prescott ch3

74 Capítulo 3 Estructura y función de la célula procariota

Figura 3.43 Formación de una endospora: ciclo vital de Bacillus megaterium. Las fases se señalan con números romanos. Los números de loscírculos indican el número de horas desde el final de la fase logarítmica. 0.25 h: célula vegetativa típica; 4 h: célula en fase II, septación; 5.5 h: célulaen fase III, englobamiento; 6.5 h: célula en fase IV, formación del córtex; 8 h: célula en fase V, formación de la cubierta; 10.5 h: célula en fase VI,endospora madura en el esporangio. Abreviaturas utilizadas: CX, córtex; MIP y MEP, membranas interna y externa de la prespora, respectivamente;M, mesosoma; N, nucleoide; S, septo; CE, cubierta de la endospora. Barras = 0.5 µm.

0.25h

4

10.5

N

CX

CEMEP

8

6.5

CE

N

N

5.5

NCX MEP

MIP

MEPMIP

N

N

MS

División celular

Pared

DNA

Córtex

Córtex

Exosporio

Exosporio

Espora libre

Cubierta de laendospora

Cubierta

Protoplastomodificado

Membranaplasmática

IFormación

del filamentoaxial

V Síntesis dela cubierta

VIILisis del

esporangio,liberación de

la espora

VITerminación de la síntesisde la cubierta, incremento

en la refractilidad y la termorresistencia

IIFormacióndel septo

IIIEnglobamiento

de lapreesporaIV

Formacióndel córtex

Page 41: Prescott ch3

Parece que la transformación de endosporas latentes encélulas vegetativas activas es casi tan compleja como laesporogénesis. Se producen tres fases: 1) activación, 2) ger-minación, y 3) crecimiento. A menudo, una endospora no

germinará satisfactoriamente, incluso en un medio rico ennutrientes, salvo que haya sido activada. La activación es unproceso reversible que prepara a las endosporas para su ger-minación, y se produce normalmente como resultado de tra-tamientos, como el calentamiento. Está seguida de la germi-nación, esto es, la finalización del estado de reposo de laendospora. Este proceso se caracteriza por hinchazón de laendospora, rotura o absorción de la cubierta de la endospora,pérdida de resistencia al calor y a otros factores estresantes,pérdida de la refractilidad o birrefringencia, liberación delos componentes de la endospora, y aumento de la actividadmetabólica. Muchos metabolitos o nutrientes normales (p. ej.,aminoácidos y azúcares) pueden desencadenar la germina-ción después de la activación. La germinación continúa conla tercera fase, el crecimiento. El protoplasto de la endospo-ra produce nuevos componentes, emerge a partir de los res-tos de la cubierta de la endospora y se transforma de nuevoen una bacteria activa (Figura 3.44).

1. Describa la estructura de la endospora bacteriana medianteun diagrama con leyendas.

2. Describa brevemente la formación y la germinación de laendospora. ¿Cuál es la importancia de la endospora?¿A qué puede deberse su termorresistencia?

Resumen 75

Figura 3.44 Germinación de la endospora. Clostridiumpectinovorum emergiendo de la endospora durante la germinación.Barra = 0.5 µm.

1. Las bacterias pueden ser esféricas (cocos),en forma de bastoncillos (bacilos), espiraleso filamentosas; forman yemas y mechones;o incluso no tienen una forma característica(pleomórficas).

2. Las células bacterianas pueden permanecerjuntas después de dividirse para formarpares, cadenas y racimos de varios tamañosy formas.

3. Todas las bacterias son procariotas y muchomás sencillas estructuralmente que laseucariotas. La Tabla 3.1 resume lasfunciones principales de las estructuras de lacélula bacteriana.

4. La membrana plasmática y otras membranasestán compuestas por una capa doblelipídica, en la que están incluidas lasproteínas integrales (Figura 3.7). Lasproteínas periféricas están más débilmenteunidas a las membranas.

5. La membrana plasmática puede invaginarsepara formar algunas estructuras simples,como los sistemas de membrana quecontienen los sistemas respiratorios yfotosintéticos y, posiblemente, mesosomas.

6. La matriz citoplasmática contiene loscuerpos de inclusión y los ribosomas.

7. El material genético procariótico se localizaen un área denominada nucleoide, que noestá cubierta por una membrana.

8. La mayoría de las bacterias tiene una paredcelular por fuera de la membrana plasmáticapara darles forma y protegerlas frente a lalisis osmótica.

9. Las paredes bacterianas son complejasquímicamente y contienen normalmentepeptidoglicano o mureína(Figuras 3.16-3.19).

10. Las bacterias suelen clasificarse como Grampositivas o Gram negativas, según lasdiferencias en la estructura de la paredcelular y su respuesta a la tinción de Gram.

11. Las paredes de las bacterias Gram positivastienen capas gruesas y homogéneas depeptidoglicano y ácidos teicoicos(Figura 3.21). Las bacterias Gram negativastienen una capa fina de peptidoglicanorodeada por una membrana externacompleja que contiene lipopolisacáridos(LPS) y otros componentes (Figura 3.23).

12. Algunas bacterias, como los micoplasmas,carecen de pared celular.

13. Estructuras como cápsulas, fimbriae y pilisexuales se localizan fuera de la paredcelular.

14. Muchas bacterias son móviles, normalmentegracias a orgánulos locomotores similaresa hilos, denominados flagelos(Figura 3.32).

15. Las especies bacterianas difierenen el número y la distribución de susflagelos.

16. El filamento flagelar es una hélice rígidaque gira como las hélices de un barco paraimpulsar a la bacteria en el agua(Figuras 3.35 y 3.36).

17. Las bacterias móviles pueden responder agradientes de sustancias atrayentes yrepelentes, fenómeno denominadoquimiotaxis.

18. Algunas bacterias sobreviven a condicionesambientales adversas formando endosporas,estructuras latentes que son resistentes alcalor, la desecación y a muchas sustanciasquímicas (Figura 3.41).

Resumen

Page 42: Prescott ch3

76 Capítulo 3 Estructura y función de la célula procariota

ácido desoxirribonucleico (DNA) 55ácido dipicolínico 73ácido teicoico 59anfitrico 66antígeno O 63autoensamblaje 67bacilo o bastoncillo 45cadena lateral O 63capa S 65cápsula 65carboxisomas 52carrera 71coco 45core del LPS 61córtex 73cubierta de la endospora 72cuerpo basal 66cuerpo de inclusión 52diplococo 45endospora 72envoltura 58esferoplasto 64espacio periplásmico 58espirilos 46espiroqueta 46esporangio 72esporogénesis 73esporulación 73exoenzima 59

exosporio 72filamento axial 70filamento 66fimbria 66flagelina 66flagelo 66flagelo polar 66gancho 66germinación 75giros 71glicocálix 65glucógeno 52gránulo metacromático 54gránulo de volutina 54gránulos de cianoficina 52gránulos de polifosfato 54hidrofílico 49hidrofóbico 49interpuente peptídico 59lípido A 61lipopolisacárido (LPS) 61lisis 64lisozima 64lofotrica 66magnetosomas 54matriz citoplasmática 52membrana externa 58membrana plasmática 48micelio 46

modelo de mosaico fluido 50monotrica 66movilidad por deslizamiento 70mureína 58nucleoide 55ósmosis 64pared celular de la endospora 73penicilina 64peptidoglicano 58periplasma 58peritrica 66pili sexuales 66plásmido 57plasmólisis 64pleomórfico 46poli-β-hidroxibutirato (PHB) 52porina 63proteínas integrales 50proteínas periféricas 50protoplasto 52quimiorreceptores 70quimiotaxis 70ribosoma 55«slime» 65unidad Svedberg 55vacuola de gas 52vesículas de gas 52vibrio 45

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Lecturas suplementarias

1. Enumere las estructuras principales decélulas procariotas descritas en este capítulo,y exponga una breve descripción de lasfunciones de cada una de ellas.

2. Algunos microbiólogos consideran que lamembrana plasmática participa en la síntesisde DNA durante la multiplicaciónbacteriana. ¿Cómo podría demostrarse queesto es así?

3. Razone un mecanismo probable quefundamente la tinción diferencial de Gram,en términos de diferencias en estructura y

propiedades químicas entre las paredes delas bacterias Gram positivas y Gramnegativas.

4. ¿Qué es el autoensamblaje y por qué es tanimportante para las células?

5. ¿Cómo podría demostrarse que las bacteriasforman verdaderas endosporas?

Preguntas para razonar y repasar

1. Proponga un modelo para el ensamblajede un flagelo en una bacteria Grampositiva. ¿De qué manera habría quemodificar dicho modelo para explicar elensamblaje en una Gram negativa?

2. ¿Cómo se podría determinar si una célulaes procariota o eucariota sin el empleo deun microscopio? Asuma que el organismopuede multiplicarse fácilmente en ellaboratorio.

3. El peptidoglicano ha sido comparado conla malla que protegía a los caballerosmedievales bajo su armadura, ya queproporciona protección así comoflexibilidad. ¿Podría describir otrasestructuras biológicas que realicenfunciones análogas? ¿De qué manera sonreemplazadas o modificadaspara acomodar el crecimiento delorganismo?

Cuestiones para reflexionar

Page 43: Prescott ch3

Lecturas suplementarias 77

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