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Presença de Trichoderma spp em composto e suas característicaspara o controle de fitopatógenos.

Compost-borne Trichoderma spp and attributes useful for the control of plantpathogens

BRITO, Fabiane Silva 1; MILLER, Paul Richard Momsen 2, STADNIK, Marciel 3

1 Departamento de Engenharia Rural, Universidade Federal de Santa Catarina, Florianópolis/SC, Brasil,[email protected]; 2 Departamento de Engenharia Rural, Universidade Federal de SantaCatarina, Florianópolis/SC, Brasil, [email protected]; 3 Departamento de Fitotecnia, UniversidadeFederal de Santa Catarina, Florianópolis/SC, Brasil, [email protected].

RESUMO: Composto processado artesanalmente pode ser uma fonte de Trichoderma spp. O presente trabalhovisou isolar Trichoderma spp de composto de uma semana, um e dois anos de maturação e do solo da mataadjacente ao pátio de compostagem e verificar características úteis dos mesmos para o controle biológico defitopatógenos. Oito isolados de Trichoderma spp; três do composto de um ano (N1, N2 e N3), três do composto dedois anos (M1, M2 e M3), e dois do solo (S2 e S3); foram obtidos pelo plaqueamento direto de fragmentos decomposto e solo em meio seletivo para crescimento de Trichoderma spp. Os isolados M1 e M2 foram identificados,respectivamente, como Trichoderma asperellum e Hypocrea lixii (teleomórfico de Trichoderma harzianum). Todos osisolados foram comparados com Trichoderma asperellum de formulação comercial (TC) quanto ao crescimentomicelial, esporulação em BDA (batata-dextrose-ágar). Os isolados foram então, confrontados com Sclerotiniasclerotiorum. Um dos isolados (M2) do composto de dois anos foi comparado com TC, em confrontação com S.sclerotiorum, Rhizoctonia sp. e Fusarium solani. O crescimento micelial entre isolados do composto e do solo foisemelhante. Isolados do composto de um ano apresentaram a maior esporulação. Isolados do composto de doisanos competiram melhor frente aos patógenos, por espaço e nutrientes, um dos possíveis mecanismos para asupressividade natural do composto.PALAVRAS-CHAVE: Plaqueamento direto, controle biológico, compostagem, Trichoderma asperellum, Hypocrealixii.

ABSTRACT: Hand-crafted compost may be a useful source of Trichoderma spp. The present study sought to isolateTrichoderma from compost aged one week, compost aged one and two years, and from nearby forest soil. Isolateswere tested for characteristics useful in the control of plant pathogens. Eight isolates; three from year-old compost(N1, N2, N3), three from two-year old compost (M1, M2, M3), and two from nearby forest soil were obtained bydirectly plating compost and soil fragments onto selective growth media of Trichoderma spp. The isolates M1 and M2were identified as Trichoderma asperellum and Hypocrea lixii (the teleomorph of Trichoderma harzianum). Theseisolates were compared to a commercial formulation of T. asperellum, for mycelial growth and sporulation on potato-dextrose agar. These isolates were then confronted with Sclerotinia sclerotium. One of the isolates (M2), from twoyear-old compost, was compared to the commercial strain (TC), in confrontations with S. sclerotiorum, Rhizoctoniasp. and Fusarium solani. Mycelial growth of compost isolates was similar. Isolates from one year-old showed thehighest rate of sporulation. Isolates from two year-old compost competed best against pathogens, competing forspace and nutrients, one of the possible mechanisms for the suppressive nature of compost.

KEY WORDS: direct plating, biological control, composting, Trichoderma asperellum, Hypocrea lixii.

Revista Brasileira de AgroecologiaRev. Bras. de Agroecologia, Porto Alegre, 5(1):43-53 (2010)ISSN: 1980-9735

Correspondências para: [email protected] para publicação em 06/10/2009

Introdução

A compostagem é um processo deaproveitamento e transformação de resíduosorgânicos a uma forma de matéria mais estável eútil para o solo. Estudos apontam o compostocomo um meio naturalmente supressivo afitopatógenos (HOITINK & BOEHM, 1999; NOBLE& CONVENTRY, 2005; HOWARD, 2007), já quedurante o processo de compostagem, milhares demicrorganismos estão envolvidos numa sucessãoecológica, que se altera conforme a variação datemperatura, eliminando microrganismos maissensíveis a tais mudanças.

Quanto mais envelhecido o composto, menosintensa é a taxa de decomposição e mais estávelé o produto final, que oferece condições quefavorecem o restabelecimento de umacomunidade microbiana semelhante ao do solo,por apresentar características similares ao mesmo(HOWARD, 2007). Sendo assim, a idade domaterial compostado pode estar vinculada à suaação supressora (HOITINK & KUTER, 1986;CHUNG & HOITINK, 1990; EPSTEIN, 1997).

Recentemente, microrganismos de composto,entre eles Trichoderma spp foram selecionados etestados quanto a ação antagônica a Fusariumoxysporum, Rhizoctonia solani e Phytophthoranicotianae (PUGLIESE et al. 2008).

Trichoderma spp são fungo de solo que estãoentre os agentes de controle biológico maisestudados e comercialmente vendidos comobiopesticidas, biofertilizantes e inoculantes de solo(HARMAN, 2000; HARMAN et al. 2004). Asespécies desse gênero representam um grandecomponente da diversidade de vida na Terra e, osnúmeros, variedades, papéis, e interações deespécies de Trichoderma no ambiente só estãosendo revelados agora (SAMUELS, 2006). Para aagricultura, além do controle de patógenos, o usode Trichoderma spp pode oferecer váriasvantagens como: decomposição de matériaorgânica, uma microflora competitiva/deletériaatravés da colonização da rizosfera e melhoria da

saúde e crescimento das plantas (HOWELL et al.2000; HARMAN et al. 2004; HOITINK et al.,2006).

Muitos estudos mostram a ação supressora deTrichoderma spp e do composto. Contudo, poucoscorrelacionam a ação supressora do composto àpresença de Trichoderma spp no meio (HOITINK& KUTER, 1986; CHUNG & HOITINK, 1990). Paraelucidar a dinâmica de Trichoderma em composto,é necessário conhecer as espécies e o potencialdesses agentes presentes no meio. Dessa forma,conhecer o potencial de microrganismos, emmaterial compostado, para uso no controlebiológico, seria uma maneira de enaltecer suascompetências, avivar e valorizar um métodotradicional de manejo agrícola e controle depatógenos. Além disso, seria uma alternativa deincentivo à utilização de um material derivado dareciclagem de resíduos decorrentes do intensoprocesso de crescimento humano.

O presente trabalho teve como objetivo isolarTrichoderma spp de pilhas de composto comdiferentes estágios de maturação e testar aatividade dos mesmos frente aos patógenos desolo: Rhizoctonia sp, Fusarium solani e SclerotiniaSclerotiorum.

Material e métodosFontes de Trichoderma spp

Foram utilizadas amostras de compostoprocessado artesanalmente no pátio decompostagem da UFSC (27°35’50” Sul;48°30’55” Oeste), Laboratório de BiotecnologiaNeolítica – Florianópolis/SC. Este composto éproduzido a partir de leiras estáticas, aeradasnaturalmente, utilizando maravalha, sobras decozinhas e podas de jardins. Além do composto,foram utilizadas amostras de solo proveniente deuma mata adjacente ao pátio de compostagem ede uma formulação comercial de Trichoderma –Agrotrich® (Empresa Agrosafra Sementes – SantaCruz do Sul/RS). As amostras de composto foram

Brito, Miller & Stadnik

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retiradas de leiras com diferentes estágios dematuração: uma semana, um ano e dois anos.Três subamostras, retiradas de partes distintasdas leiras e do solo, compuseram uma amostratotalizando três quilogramas por tratamento. Antesdo isolamento de Trichoderma spp, as amostrasforam deixadas em repouso por quatro dias sem aincidência direta de luz solar.

Isolamento de Trichoderma spp porplaqueamento direto

Fragmentos de cada amostra foramtransferidos para placas de Petri pelo método deplaquemanto direto, com três repetições poramostra. Cinco fragmentos de aproximadamente 2mm de diâmetro foram depositados diretamenteem cada placa de Petri, contendo meio seletivopara Trichoderma modificado (PAPAVIZAS &LUMSDEN, 1982): 200 ml de suco V-8, 800 ml deágua destilada, 20 g de ágar, 1 g de glicose, 100mg de Penicilina, 100 mg de Clorofenicol e 100mg de Rifampicina. As culturas foram incubadasem câmara climatizada a 24°C ± 2°C, comfotoperíodo de 12 horas. Após cinco dias, foicontado o número de placas por tratamento, comcolônias de crescimento semelhante aTrichoderma spp. Para confirmação do gênero, ascolônias foram transferidas para placas de Petricom meio BDA (Batata-Dextrose-Ágar) e, apóssete dias de incubação, foram identificadas, combase em bibliografia especializada (BARNETT &HUNTER, 1998). Após a confirmação do gênero,as colônias foram encaminhadas para Universidadde la República – Uruguay, para identificação anível molecular, sob supervisão da Dra. SilvanaVero. Os mesmos foram também depositados naMicoteca “Anne-Lore Schroeder” do Laboratóriode Fitopatologia – CCA – UFSC.

Crescimento e esporulação in vitro dediferentes isolados de Trichoderma spp

Oito isolados de Trichoderma spp, obtidos doteste descrito anteriormente, foram comparados

quanto ao crescimento micelial e produção deconídios, com um isolado de Trichoderma daformulação comercial (Agrotrich®), preparado apartir da germinação dos conídios, em BDA, porsete dias.

Para avaliar o crescimento micelial, discos (5mm Ø) de cultura miceliada destes isolados,crescidos em BDA por sete dias, foramtransferidos para junto das bordas de placas dePetri (90 mm Ø) também contendo BDA. Estasforam incubadas em câmara climatizada de 24°C± 2°C, com fotoperíodo de 12 horas. Ocrescimento micelial foi avaliado após cinco diasde incubação. Com o auxílio de um paquímetro,foi medido em um único sentido, o maiorcomprimento da colônia, partindo do disco decultura.

Para avaliar a produção de conídios, foramadicionados 10 ml de água destilada por placa dePetri, contendo os isolados crescidos em meioBDA por cinco dias. Com o auxílio de umaespátula de Drigalski, o meio contendo a culturamiceliada e esporulada, foi levemente raspado eagitado para que houvesse o desprendimento dosesporos. A suspensão obtida foi filtrada em duplagaze e a concentração dos esporos foideterminada com o auxílio de uma câmara decontagem de Neubauer.

Utilizou-se para ambos os testes, odelineamento inteiramente casualizado, com trêsrepetições por tratamento. Os resultados obtidosforam submetidos a uma análise de variância(ANOVA) e ao teste de Tukey a 1% para acomparação de médias.

Confrontação diretaPara verificar a interação entre patógeno e

antagonistas, os nove isolados de Trichodermaspp, utilizados na avaliação anterior, foramtestados e comparados no método deconfrontação direta (Bell et al., 1982; Silva, 1997;Ethur et al., 2005). Os antagonistas foram

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colocados frente a Sclerotinia sclerotiorum,patógeno cedido pela Dra. Raquel Guini daEmbrapa Meio Ambiente – Jaguariúna – SP edepositado na Micoteca “Anne-Lore Schroeder”sob o código MANE2. Discos de BDA com culturamiceliada de S. sclerotiorum e dos isolados deTrichoderma spp foram colocados em ladosopostos, próximos às bordas das placas de Petri.As colônias foram incubadas em câmaraclimatizada a 24 °C ± 2°C e em fotoperíodo de 12horas. Após sete dias foi medido o crescimentomicelial das colônias dos antagonistas, partindo dodisco de cultura e realizada a avaliação de acordocom os critérios propostos por Bell et al. (1982)com escalas de notas variando de 1 a 5, sendo 1(antagonista cresce por toda a placa de Petri), 2(antagonista cresce sobre 2/3 da placa), 3(antagonista e patógeno crescem até a metade daplaca), 4 (patógeno cresce sobre 2/3 da placa) e 5(patógeno cresce por toda a placa de Petri).

Para uma segunda avaliação, foramselecionados dois isolados de Trichoderma spp:um da pilha de dois anos de maturação e o de

origem comercial (Agrotrich®) e, além de S.sclerotiorum, foram testados dois outrospatógenos: Rhizoctonia – MANE66 e Fusariumsolani – MANE59, recuperados da Micoteca“Anne-Lore Schroeder” – CCA – UFSC.

Todos os tratamentos foram conduzidos emtriplicata com delineamento inteiramentecasualizado. Os resultados obtidos na primeiraavaliação foram submetidos a uma análise devariância (ANOVA) e ao teste de Tukey a 1% paracomparação de médias. Para a segundaavaliação as médias dos resultados foramcomparadas a partir do teste-T.

ResultadosIsolamento de Trichoderma spp por

plaqueamento diretoNão constatou-se a presença de Trichoderma

spp em leiras de compostagem novas, de umasemana. Por outro lado, verificou-se a presençade Trichoderma spp em pilhas de compostagemcom estágio de maturação de um ano, dois anos edo solo. No composto de um e dois anos,Trichoderma spp foi recuperado em todas asplacas, enquanto que do solo em 67% das placas.Oito isolados foram selecionados a partir dasplacas com colônias de Trichoderma (Tabela 1).Destes, M2 foi identificado como Hypocrea lixii,fase sexuada de Trichoderma harzianum e M1,juntamente com o isolado de origem comercial(TC), foram identificados como Trichodermaasperellum.


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Trichoderma spp foi recuperado em todas asplacas, enquanto que do solo em 67% das placas.Oito isolados foram selecionados a partir dasplacas com colônias de Trichoderma (Tabela 1).Destes, M2 foi identificado como Hypocrea lixii,fase sexuada de Trichoderma harzianum e M1,juntamente com o isolado de origem comercial(TC), foram identificados como Trichodermaasperellum.


A partir da avaliação do desenvolvimento invitro dos isolados, verificou-se uma variação nodesenvolvimento micelial e na produção deconídios (Figura 1). O crescimento micelial deisolados do solo quando comparado com osisolados do composto de um e dois anos, nãoapresentou diferença estatística pela ANOVA. Já o

isolado comercial foi estatisticamente diferentetanto dos isolados do composto de um e doisanos, como dos isolados do solo. A maiorconcentração de conídios foi verificada nosisolados de composto de um ano, que diferiramestatisticamente pela ANOVA dos isolados dosolo e comercial e não diferiram dos isolados docomposto de dois anos. Já estes últimos,apresentaram semelhanças na concentração deconídios tanto em relação aos isolados docomposto de um ano como dos isolados do solo edo comercial.

Confrontação DiretaNo primeiro teste de confrontação direta

(Figura 2), os isolados M1 e M2, derivados depilhas de composto de dois anos de maturação,receberam nota 2 na escala proposta por Bell etal. (1982), demonstrando, entre os isolados



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avaliados, o mais intenso efeito antagônico frentea S. sclerotiorum. O isolado TC, de origemcomercial, recebeu nota 4. Este apresentoucrescimento lento, o que facilitou o domínio dopatógeno em placa de Petri. Os demais isoladosde Trichoderma spp apresentaram açãoantagônica intermediária a S. sclerotiorum. Comexceção do isolado TC, todos os isoladoscolonizaram e produziram esporos em abundânciasobre as colônias de S. sclerotiorum, o que nãoevitou a formação de escleródios pelo patógeno.Somente o isolado TC formou um pequeno halode inibição, de aproximadamente 0,6 cm,evidenciando possivelmente, a produção demetabólitos que impediram o crescimento dopatógeno.

No segundo teste (Figura 3), o isolado M2,comparado ao isolado TC, apresentou melhordesempenho no controle de Rhizoctonia sp.,Fusarium solani e S. sclerotiorum devido,principalmente, à rápida colonização do meio.Para S. sclerotiorum, os isolados de Trichodermaspp encontraram maior dificuldade no domínio domeio já que o patógeno também apresentaacelerado desenvolvimento, tornando-se umimportante competidor por espaço, principalmentequando confrontado com o isolado TC, que possuicrescimento mais lento. Verificou-se a formaçãode halo de inibição no confronto entre o isoladoTC e S. sclerotiorum. Nenhum dos dois isoladosde Trichoderma spp, impediu a formação deescleródios de S. sclerotiorum.



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Discussão

Isolamento de Trichoderma spp porplaqueamento direto

A ausência de Trichoderma no substrato deuma semana, bem como sua presença nosdemais compostos amostrados, demonstra arecolonização relacionada à idade da matériaorgânica compostada, bem como da composiçãoquímica do composto (HOITINK & FAHY, 1986;CHUNG & HOITINK, 1990, HOITINK & KUTER1986). O material em início de processo, a 60°C,pode conter toxinas e ácidos fenólicos, derivadosda atividade anaeróbica, capaz de interferir naatividade de possíveis microrganismossupressivos (STRATTON et al. 1997). SegundoHoitink e Fahy (1986), a maioria dosmicrorganismos com atividade supressora,presentes no composto, recolonizam as pilhas nascamadas externas, com baixa temperatura, após afase termofílica da compostagem, em que atemperatura do composto chega a 60-70°C, e amaioria dos patógenos e microrganismosbenéficos são eliminados.

Logo, o composto processado há mais tempoapresenta uma composição microbiológica maisequilibrada e estável, com predomínio de agentescom potencial no biocontrole, justificando, nopresente trabalho, o isolamento de Trichodermaspp em amostras de composto de um e dois anos.Ainda com base na descrição de Hoitink e Fahy(1986), faz-se necessário o estabelecimento depilhas em um ambiente com uma floradiversificada, onde o solo seja um ecossistemaestabelecido, oferecendo condições para areconstituição microbiológica do composto poragentes benéficos. Essas condições podem tercontribuído no presente estudo, para umacontinuidade de presença de Trichoderma spp nosolo de uma floresta adjacente e no pátio decompostagem.

Os isolados do composto M1 e M2identificados, respectivamente como Trichodermaasperellum e Hypocrea lixii confirmam a ampla

distribuição destas espécies no ambiente, jáatestada por outros autores (DANIELSON &DAVEY, 1973; SAMUELS, 2006).avaliados, omais intenso efeito antagônico frente a S.sclerotiorum. O isolado TC, de origem comercial,recebeu nota 4. Este apresentou crescimentolento, o que facilitou o domínio do patógeno emplaca de Petri. Os demais isolados deTrichoderma spp apresentaram ação antagônicaintermediária a S. sclerotiorum. Com exceção doisolado TC, todos os isolados colonizaram eproduziram esporos em abundância sobre ascolônias de S. sclerotiorum, o que não evitou aformação de escleródios pelo patógeno. Somenteo isolado TC formou um pequeno halo de inibição,de aproximadamente 0,6 cm, evidenciandopossivelmente, a produção de metabólitos queimpediram o crescimento do patógeno.


Os isolados derivados do composto de um edois anos e do solo apresentaram melhorcrescimento micelial, comparado com o isoladoTC origem comercial. Por se encontrar emcondições artificiais de armazenagem, algunsconídios do isolado comercial pode levar maistempo para germinarem em meio de cultura.

A semelhança no crescimento micelial dosisolados do solo com os isolados do composto deum e dois anos, pode estar correlacionado com ascondições similares das fontes de Trichodermaspp. Após passar pelo processo dedecomposição, o composto apresentacaracterísticas semelhantes às do solo(HOWARD, 2007).

As maiores produções de esporos foramobservadas nos isolados do composto de um edois anos, enquanto a menor produção no isoladocomercial (TC). Isolados de Trichoderma spprequerem nutrientes exógenos para germinação, eem condições desfavoráveis, a taxa e



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porcentagem de germinação, extensão das hifas eesporulação são todas reduzidas (BEAGLE-RISTAINO & PAPAVIZAS,1985; DANIELSON &DAVEY, 1973). Como os resíduos compostadosoferecem grande oferta de recursos, a maiorprodução de esporos é intensificada e evidente aocrescer em condições artificiais.

Lewis e Papavizas (1984) mostram queTrichoderma spp, bem como outros fungos compotencial para o biocontrole, proliferaramabundantemente em casa de vegetação, emvários solos naturais, quando adicionados comomicélio jovens mas não como conídios. Assim,estruturas de propagação como micélio, podemser necessárias para aumentar a atividade deagentes de biocontrole, quando aqueles são dogênero Trichoderma. Estes achados contribuempara enfatizar a utilização de compostoenvelhecido, rico em recursos, que garantempopulação de espécies de Trichoderma em plenaatividade.

Confrontação DiretaOs efeitos antagônicos mais intensos dos

isolados do solo e do composto, comparados aoisolado comercial (Figura 2), podem estarrelacionados ao alto potencial de desenvolvimentomicelial dessas colônias frente aos patógenos. Avelocidade de colonização do substrato epropagação são fatores de grande importância nopotencial de biocontrole de Trichoderma spp(MARTINS-CORDER & MELO, 1998). Nopresente trabalho, o isolado TC, de formulaçãocomercial, obteve crescimento micelial inferior aosisolados do composto e do solo (Figura 1),mostrando que isolados da mesma espécie (TC eM1 – Trichoderma asperellum) nem sempreapresentam comportamento semelhantes. Logo,na presença, in vitro, de um fitopatógeno comrápido crescimento micelial como S. sclerotiorum,um agente de biocontrole de baixo crescimentomicelial permitiria o rápido crescimento dopatógeno. A competição também é um mecanismo

essencial em condições naturais (MARTINS-CORDER & MELO, 1998).

TC mostrou menor crescimento micelial, noentanto, formou um halo de inibição frente a S.sclerotiorum. A formação de um halo de inibição éum indício da supressão do crescimento dofitopatógeno frente à produção de metabólitosnão-voláteis (antibiose). Os isolados deTrichoderma spp da compostagem e do solo, nãoformaram halo de inibição durante a interaçãocom os fitopatógenos, o que não exclui apossibilidade da antibiose ser um mecanismoadotado por estes isolados.

Micoparasitismo é outro mecanismo deTrichoderma spp no controle de fitopatógenos,contudo, não se pode afirmar que isto ocorreu nopresente trabalho. O crescimento micelial de T.harzianum, favorecido pela concentração deaçúcar simples ou substrato, tem sido apontadocomo inibidor da produção de enzimas envolvidasno micoparasitismo. O estresse nutricional podeser pré-requisito para expressão de algumasenzimas degradadoras da parede celular(LORITO, 1998 apud HJELJORD et al., 2001).Segundo Paustian e Schnürer (1987),Trichoderma spp são conhecidos por suascaracterísticas oligotróficas e em condições delaboratório inadequadas, estes fungos colonizamfacilmente até substrato extremamente pobre emnutrientes. Apesar de serem pouco esclarecidosos efeitos dos nutrientes, sobre os mecanismosde antibiose e micoparasitismo, é sabido quenutrientes exógenos são necessários paraaumentar a habilidade do fungo em exercer ocontrole biológico (HJELJORD et al. 2001).

A ação de Trichoderma spp é sensível apequenas modificações na temperatura, taxa deCO2, O2 e disponibilidade de nutrientesinterferindo no seu potencial supressor(DANIELSON & DAVEY, 1973) e resultando emdiferentes comportamentos. Conforme Hoitink ecolaboradores (2006), a concentração e



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disponibilidade de nutrientes na matéria orgânicado solo (carboidratos, substânciaslignocelulósicas, quitina e lipídios) podeminfluenciar nos mecanismos de ação deTrichoderma (hiperparasitismo, competição,antibiose e indução de resistência).

Liu e colaboradores (2008) ao estudar adiversidade de Trichoderma spp em solos dediferentes sistemas de produção, verificaram quesolos submetidos a práticas orgânicas esustentáveis foram mais eficazes na supressão dedoença causada por Sclerotium rolfsii, que solossubmetidos a práticas convencionais. Segundo osmesmos, estes resultados estão maisrelacionados à grande diversidade microbiana dosolo que ao número de propágulos deTrichoderma no solo dos diferentes sistemas deprodução. Com base nesses autores, a utilizaçãode composto na supressão de fitopatógenos setorna uma notável alternativa devido ao complexosistema biológico presente no mesmo.

Considerações finais

Os achados do presente trabalho permitemafirmar que o composto é uma fonte deTrichoderma spp, estando entre estes, ao menosduas espécies: Trichoderma asperellum eHypocrea lixii. Os isolados de Trichoderma spp docomposto de um e dois anos e do soloapresentaram comportamento diferente do isoladocomercial, quando avaliados individualmente oufrente a patógenos. Essas observações nospermitiram concluir que os isolados do compostoapresentaram potencial para o controle biológicoutilizando, como um provável mecanismo, acompetição por espaço e nutrientes.

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