Proceedings of the 1st Research Symposium on 

Biodiversity in Trinidad and Tobago  

Held in Commemoration of the International Year of Biodiversity 2010 

 Port of Spain Trinidad 

              

Editors          

Andrew Lawrence         Department of Life Sciences         The University of the West Indies  

       St. Augustine            

Howard P. Nelson       Department of Life Sciences       The University of the West Indies        St. Augustine 

Ministry of Housing and the Environment

i  

Editors Andrew Lawrence Department of Life Sciences The University of the West Indies   St. Augustine Trinidad, West Indies email: Andrew.Lawrence@sta.uwi.edu             Howard P. Nelson Department of Life Sciences The University of the West Indies St. Augustine Trinidad, West Indies email: howien@hotmail.com   Cover Artwork: © 2011 Eleanor S. Devenish  © 2011 The University of  the West  Indies and The Ministry of Housing and  the Environment,  Government  of  the  Republic  of  Trinidad  and  Tobago.  All  rights reserved.  

Published by  The Department of Life Sciences The University of the West Indies  St. Augustine Trinidad West Indies Email:   aabio.edulink@sta.uwi.edu   Website: http://sta.uwi.edu/fsa/lifesciences/edulink/  

ISBN: 978‐976‐620‐275‐0  Copies  of  these  Proceedings may  be  purchased  from  The  Department  of  Life Sciences. An electronic version of  these proceedings,  searchable by author  title and  abstract,  is  posted  on  The  Department  of  Life  Sciences’  biodiversity programme  website.  Conference  presentation  proposals  are  screened  by  a committee composed of academic  staff  from  the University of  the West  Indies, the Ministry  of Housing  and  the  Environment  and  invited  reviewers.  Accepted presenters  are  given  guidelines  for  submitting  their  papers/posters  for  the proceedings. Papers may be rejected by the editor(s) if they are not submitted in a usable format or by the deadline. Research papers may also be rejected  if the author declines an editor’s request to meet quality standards. Editorial decisions are made by the editor(s).   

ii  

Table of Contents   Foreword....................................................................................................vi Preface......................................................................................................viii Research Papers..........................................................................................1  How many species are in Trinidad and Tobago? Christopher K. Starr.....................................................................................2  Population Density of the Cook's tree Boa (Corallus  ruschenbergerii) in the Caroni Swamp, Trinidad. Kele Taylor, Howard P. Nelson, and Andrew Lawrence..............................8  Demography and general ecology of an introduced  primate – the tufted capuchin (Cebus apella) in  Chaguaramas, Trinidad.  Darshan Narang, Howard P. Nelson, and Andrew Lawrence....................19  Spatial and Temporal Diversity in Ground Level Fruit  Feeding  Butterflies. Imran Khan, Christopher K. Starr, Howard P. Nelson,  and Andrew Lawrence...............................................................................30  A comparison of beach morphology and physical  characteristics of Turtle Beach, Tobago and Grande  Riviere, Trinidad and its implications for turtle nesting. Sheetal Jankie and Andrew Lawrence.......................................................42  Spatial Distribution of intertidal benthic macrofauna in three  sandy beaches in Trinidad. Lanya Fanovich, Howard P. Nelson and Andrew Lawrence.......................55  Genetic Diversity and Structure of the Neotropical  Monodominant Species Mora excelsa (Benth.) in Five  Naturally Fragmented Populations. Nigel Austin, Michael Oatham and Pathmanathan Umaharan.................72  The conservation status of Metastelma freemani. Gayatrilakshmi Raghava‐Singh and Michael Oatham................................88     

iii  

Table of Contents (con’t)    Fire in the Aripo Savannas Environmentally Sensitive Area:  Causes and Consequences. Aditi Bisramsingh and Michael Oatham....................................................99  Biodiversity and biogeography of lichens in Trinidad and  the implications for forest health and bio‐sensitivity. Andrea Scobie.........................................................................................110  Electrical Enhancement of Coral Growth: A Pilot Study L.S. Beddoe, T.J. Goreau, J.B.R. Agard, M. George, and  D.A.T. Phillip............................................................................................116    Population density of the agouti Dasyprocta leporina at the  Central Range Wildlife Sanctuary, Trinidad. Howard P. Nelson, Indira Omah Maharaj, Nadra Nathai‐Gyan,  and Antony Ramnarine............................................................................123   Abstracts.................................................................................................130    Natural History and Conservation of the Trinidad Piping Guan Kerrie Naranjit.........................................................................................131  Biofouling on recreational vessels in Trinidad and Tobago Judith F. Gobin, Alana Jute and Anuradha Singh.....................................132  Patterns of biodiversity in Trinidadian spiders. Joanne Sewlal..........................................................................................133  An initial investigation into the third recorded mass‐bleaching  event in Tobago. Jahson Alehmu........................................................................................134  Spatial Distribution and extent of mangroves in Trinidad. Rahanna Juman and Deanesh Ramsewak...............................................135  Developing public awareness and education tools to promote  an understanding and appreciation of biodiversity in the  coastal and marine environment. Lori Lee Lum............................................................................................136 

iv  

Table of Contents (con’t)    An innovative approach for monitoring abiotic factors    influencing mangrove forest biodiversity in an estuarine    ecosystem.   M. Atwell, M. Wuddivira, J. Gobin, and D. Robinson................137    Monitoring and management of marine invasive alien    species in Trinidad and Tobago.   Rosemarie Kishore, Francis Weekes and Khama Philip.............138    The extent of the sea turtle fishery in Tobago, West Indies.   Michelle Cazabon‐Mannette.....................................................139    Mitigating a threat of invasive alien species in the insular    Caribbean‐ A Trinidad and Tobago Perspective.   Velda Ferguson‐Dewsbury........................................................140    Life and death in the savannas – a study of the rare    terrestrial orchid Cyrtopodium parviflorum.   Howard P. Nelson, Sharon Laurent, Carlysle McMillan    and Eleanor Devenish‐Nelson..................................................141          

v  

Foreword   In  1992,  after  the  Earth  Summit  in  Rio,  the  Convention  on  Biological Diversity  was  established  and  opened  for  signature.  It  was  at  that occasion  the Government of  the Republic of  Trinidad  and  Tobago  took the  opportunity  to  become  a  signatory  to  the  Convention, which was subsequently  ratified  in  1996.  By  so  doing,  Trinidad  and  Tobago  had signalled  to  the  international  community  that  this  country was  aligned with  international  efforts  aimed  at  reducing  biodiversity  loss,  and  the equitable sharing of  the benefits arising  from  the wise use of biological resources.  The  United  Nations  has  declared  2010  as  the  International  Year  of Biodiversity, with  the  theme  ‘Biodiversity  is  life, biodiversity  is our  life.’ This theme is very relevant to Trinidad and Tobago. One of the objectives of  the  International  Year  of  Biodiversity  is  the  mainstreaming  of biodiversity  issues  in  public  policy,  so  as  to  sensitize  and  raise  public awareness of ecological issues, and to ensure that those issues are taken on  board  in  the  implementation  of  environmental  agendas.  In  my Government’s Policy Framework for Sustainable Development, our focus is, ‘Managing our Environment,’ because our understanding is that, ‘there can be no sustainable development without respect for the environment.’ The policy framework for the environment therefore seeks to ‘strengthen and promote efforts at nature conservation, in particular the conservation of bio‐diversity regimes.’  Being  a  tropical  Caribbean  island  in  close  proximity  to  the  Equatorial region,  our  country  has  been  greatly  endowed with  a  rich  and  unique biodiversity, which has in large measure contributed to our economic and social  development.  This  development  has  been  facilitated  by  the available  knowledge  of  our  natural  resources,  together with  evidence‐based decision making with respect to the use of those resources. It is in this context that the collaboration between the Life Sciences Department of the University of the West Indies and the Ministry of Housing and the Environment  for  the  conduct  of  the  Research  and  Poster  and  Paper Symposium  in  commemoration of  the  International Year of Biodiversity has  generated  value  to  Trinidad  and  Tobago,  and  by  extension,  the international community.  Biodiversity research conducted by the University of the West Indies has always been a valuable service,  in  terms of quantification of species  for 

vi  

management,  and  the  identification  of  causes  and  development  of solutions for problems occurring in our ecosystems. However, as a nation with an emerging economy,  there  is need  to emphasize  that more and continuous research  is necessary for us to keep abreast of the country’s developmental needs.  Tertiary level research, as seen in the collaborative work between the Life Sciences  Department  of  the  University  of  the  West  Indies  and  the Ministry  of  Housing  and  the  Environment,  is  therefore  an  ideal opportunity  which  allows  post  graduate  students  of  the  University  to creatively  communicate  their  research work  in  a  format  that would be accessible to all sectors of the public, while at the same time, providing valuable exposure to the salient biodiversity issues which matter to all of us.  Tertiary  level  research  also  identifies  gaps  and  shortcomings  that policy  makers  and  planners  need  to  address  within  the  policy  and planning framework. For these reasons therefore, and  in my capacity as the  Minister  of  Housing  and  the  Environment,  I  am  committed  to promoting  and  supporting  biological  research  among  post  graduate students at the University of the West Indies,  The hosting of the Research Poster and Paper Symposium was  intended to  contribute  to  this  effort  and  reinforces  the  linkage  between  my Ministry and the Life Sciences Department of the University of the West Indies. Together, we should  look forward to the Symposium becoming a fixture on the calendars of both institutions, and expect an increase in the number of extracts to be presented in the successive years. As the event grows, we can come to expect a greater momentum and higher levels of interest and participation from the various publics, such that biodiversity protection and conservation become an integral part of our existence and ethos.  Dr. The Honourable Roodal Moonilal Minister of Housing and the Environment May, 2011    

vii  

Preface  The 2010  International Year of Biodiversity  (IYB 2010) has provided  the world with  a  unique  opportunity  to  take  a  critical  look  at  the  state  of biodiversity  resources  at  a  global  level.  The  emerging  picture  is  not encouraging, as the recent reflections at the Convention on Biodiversity’s Conference of the Parties suggest, we have not done sufficient globally to stem  the tide of biodiversity  loss. This  inability  to slow down or reverse the rate of biodiversity degradation has tremendous  implications for the quality  of  human  life  in  the  future.  Nowhere  is  this  link  between biodiversity’s  goods  and  services  and  the  quality  of  human  life  more relevant  than  on  Neotropical  islands  like  Trinidad  and  Tobago,  where issues as diverse as rural livelihoods, potable water supply, food security and  resiliency  to  climate  change  and  natural  disasters  are  inextricably linked with the state of the country’s living resources.  One  key  element  of  any  attempt  to  stem  the  loss  of  biodiversity  in Trinidad and Tobago must be  the development of stronger mechanisms for  information  exchange  between  those  individuals  and  institutions involved  in biodiversity  research, and  those agencies  involved  in policy‐making  and  management  of  these  resources.  This  need  for  better communication between these groups was identified as a critical issue in the country’s National Biodiversity Strategy and Action Plan, and remains an  important  challenge  to  improving  biodiversity  management  in  the country. Only  through directed  research on biodiversity can  the gaps  in our  knowledge on  the  living  elements of  Trinidad  and Tobago be  filled and  so allow  for   development of  scientifically  justifiable,  cost‐effective and  culturally  relevant  interventions  to  manage  the  country’s  living resources.  The  IYOB 2010 Research and Poster  Symposium has provided a unique opportunity  to develop  a bridge between  the  research  community  and the  policy  and  management  community  in  Trinidad  and  Tobago.  The papers and posters presented at the Symposium reflect work on a diverse range  of  taxonomic  groups,  ecosystems  and  management  questions currently  being  investigated  by  the  research  institutions  operating  in Trinidad  and  Tobago.  These  proceedings  contains  11  abstracts  and  12 papers based on  the posters and papers presented at  the  International Year  of  Biodiversity  Symposium  held  on  25th  November  2010,  at  the Crowne Plaza Hotel, Port of Spain, Trinidad. Accepted abstract and poster presenters/authors who participated  in  the  Symposium were  invited  to 

viii  

submit  full papers  for  inclusion  in  these proceedings. Those  full papers presented  here  represent  those  presenters/authors  who  agreed  to submit full papers and have met the editorial standard set by the editors.   We would like to close by recognizing our colleague Dr. David I. Persaud, whose  vision  and  support  for  a  stronger  link between  the work of  the national  and  regional  research  institutions  and  their  policy  and management  agency  counterparts  in  Trinidad  and  Tobago  provided  us with the means to make the Symposium a reality.    Professor Andrew Lawrence and Dr. Howard P. Nelson St. Augustine, March, 2011 

1  

 

 

 

 

 

Research Papers      

2  

How many species are in Trinidad and Tobago?  

Christopher K. Starr  

Department of Life Sciences, The University of the West Indies, St. Augustine, Trinidad, West Indies. Email: christopher.starr@sta.uwi.edu 

 Abstract Knowledge of the number of species of organisms native to Trinidad and Tobago varies widely among  taxa.   At one extreme,  represented by  the micro‐organisms, so  little  is known that no meaningful estimates are yet feasible.   At the opposite extreme, represented by  land and fresh‐water vertebrates, species‐level inventories are virtually complete. Insects make up about half of the described species of all organisms on Earth, and they certainly make up the bulk of animal species.   About one million species have been described, and estimates of the true total converge around 2.5 to 6 million.  Applying to this range the Trinidad and Tobago fractions of the  world  fauna  in  nine  well‐studied  groups,  the  true  total  for  these islands is estimated to be between 67.5 and 312 thousand species.  Key words Invertebrate, species richness, Tobago, Trinidad, vertebrate, diversity  Introduction It can reasonably be assumed that most readers of this paper are  in full sympathy with  the view  that humanity  is not  the owner but  rather  the caretaker of  the Earth's biotic  resources.    In  addition,  it  can be  argued that humanity can do a better  job of caring for them  if  it  is known what they are. The worldwide enterprise of  inventorying  the world's  species, then,  is  a  key  foundation  of  any  conservation  effort.  In  this  regard, national boundaries are a convenient ‐ if highly artificial ‐ way of dividing the planet into more manageable units, so that inventories are usually on a  country‐by‐country basis.   The purpose here  is  to  review  the  state of knowledge  of  the  species‐level  biotic  diversity  of  one  such  country, Trinidad and Tobago.   In  the  standard  classification,  the phyla of  living organisms are arranged  into  five  kingdoms  (e.g.  Margulis  1998).  Three  of  these  ‐Monera, bacteria and other prokaryotes; Protista, protozoans and most algae; and Fungi ‐ are treated collectively as "micro‐organisms", although this  does  not  imply  that  together  they  form  a  natural,  monophyletic 

3  

group.  The  other  two  kingdoms  are  the  plants  (Plantae)  and  animals (Animalia).  Micro‐organisms The  number  of  species  of  micro‐organisms  in  Trinidad  and  Tobago remains  unknown.  About  157,000  species  have  been  described worldwide (Hawksworth and Kalin‐Arroyo 1995), but this is plainly a gross under‐estimate  of  the  true  total.  It  is  quite  certain  that  the  described species  in each of the three kingdoms represent only a small fraction of those  in  existence.  For  Trinidad  and  Tobago,  in  particular,  even  less  is known. Over  the  course of  the next generation,  it can be hoped  that a breakthrough  in  the  assessment  of  microbial  biodiversity  will  be achieved.  Plants The situation of the Plant Kingdom  is very nearly the opposite of that of micro‐organisms. The vascular plants, and  in particular  the  seed plants, make up the great bulk of described and of all existing species.  These are relatively well  catalogued worldwide, as well as  in Trinidad and Tobago (Baksh‐Comeau et al.,  in press). The described species of vascular plants here number about 2465: 270 ferns, 25 fern‐allies, 1431 dicotyledonous flowering  plants,  and  739 monocotyledonous  flowering  plants.    These figures are believed to be close to the true totals.  Animals For  convenience,  attention  will  be  restricted  to  land  and  fresh‐water species.   The waters around Trinidad and Tobago harbour a  richness of animals,  but  there  is  no  biologically  meaningful  way  of  drawing boundaries.  

Vertebrates The vertebrates appear even more completely known at the species level than  the  vascular  plants  (Table  1).  Further  close  examination  will undoubtedly  modify  these  numbers  slightly,  but  they  are  unlikely  to significantly disturb the present total of about 600 species.            Insects Insects  appear  to  be  by  far  the most  speciose  group  of  organisms  on Earth,  with  slightly  over  one  million  described  species  worldwide. Nonetheless,  this  is  evidently  just  a  fraction  of  the  true  total.  Furthermore,  confidence  in  the  reliability  of  present  numbers  varies 

4  

widely  among  orders  (Nielsen  and Mound  1997:  Table  2).  The  various attempts to estimate the number of existing species (Table 2) apply very different methods, but all rely on a comparable mixture of known facts, ratios and explicit assumptions.  Table  1  Numbers  of  land  and  fresh‐water  vertebrate  species  in  Trinidad  and Tobago.    Vertebrate Group    Species  References _____________________________________________________________ Fish        42  Phillip and Ramnarine (2001) Amphibians     32  Murphy (1997) Reptiles      106  Boos (2001), Murphy (1997) Birds      321  ffrench (1991) Mammals     98  Boos (unpubl.) Total      599 

   To illustrate this general approach, the relatively simple method of Hodkinson and Casson (1991) can be summarized.   These authors are specialists  in  Hemiptera,  an  insect  order with  about  71,000  described species worldwide.    In  a  set  of  large  samples  collected  by  insecticidal fogging  in  Indonesia,  they  found  1690  species  of Hemiptera. Of  these, 62.5% were previously undescribed.  The 71,000 described species, then, were estimated  to be  just 37.5% of  the  true  total.   Hemiptera make up 7.5%  of  described  insect  species.    Assuming  this  ratio  also  holds  for undescribed  insect species, we reach an estimate of 71,000 X 1/0.375 X 1/0.075 = 2.5 million species of insects in the world.   There  is  no  strong  reason  to  favour  any  one  of  the  estimates given  in Table 2.   Nonetheless,  it  is remarkable  that with one exception they fall within the range of 2.5 to 6 million species.  Given the variety of methods,  it  is  a  reasonable working hypothesis  that  the  true  total  falls within this manageable range.   No attempt has yet been made to estimate the number of insect species  occurring  in  Trinidad  and  Tobago.  Even  at  this  small  scale,  no direct‐census  approach  will  yield  a meaningful  answer.  However,  it  is possible  to  reach  a  reasonable  rough  estimate  by  reference  to  known numbers of species in the few well‐studied groups in a) the world, and b) Trinidad and Tobago,  together with an estimate of  the  total number of species  in the world. As seen  in Table 3, Trinidad and Tobago's share of the world  fauna  in nine well‐studied groups  ranges  from 2.2%  to 7.8%, with all but three figures falling between 2.7% and 5.2%.    

5  

Table  2  Estimates  of  the  number  of  insect  species  in  the  world.  _______________________________________________________ Estimate (millions)    Reference _______________________________________________________  2.5      Hodkinson and Casson 1991  2.7      Gaston 1992  4      May 1994  4.8      Ødegaard 2000  4.8‐6      Novotny et al. 2002  5.7      Hammond 1992  6      Groombridge 1992:24‐25 30      Erwin 1982 _______________________________________________________ If the working hypothesis is adopted ‐ that the overall fraction for insects as a whole  is within  this range  ‐ we arrive at  the  following estimates of the Trinidad and Tobago fauna:      Minimum 2.7% of 2.5 million, or 67,500.     Median 4.5% of 4.8 million, or 230,400.     Maximum 5.2% of 6 million, or 312,000.  This  is  almost  a  five‐fold  range,  certainly  far  from  a  precise  estimate.  However,  it  is  a  fair beginning  and  a  significant  improvement over  the lack of any previous estimate. Furthermore,  it serves  to emphasize  that insects  comprise  the  great majority  of multicellular  species  under  our national jurisdiction on land.  Table  3  Numbers  of  known  insect  species  in  the  world  and  in  Trinidad  and Tobago.  Taxon       Known species  Fraction    References         World  T and T  in T and T Odonata          5500  119  2.2%  1‐4 Isoptera          2100   56  2.7%  5‐6 Heteroptera: Gerromorpha    2400  78  3.3%  7‐8 and Nepomorpha               Heteroptera: Dysdercus        64    5  7.8%  9‐10 Lepidoptera: Papilionoidea    13,688  387  2.8%  11‐12 Lepidoptera: Hesperiidae     3592  272  7.6%  11, 13 Diptera: Culicidae       3209  160  5.0%  14, 15 Hymenoptera: social Vespidae  800  38  4.8%  16‐19 Hymenoptera:  Dorylinae and Ecitoninae    248  13  5.2%  20‐21  

6  

References: 1. Bridges (1993).   2. Geiskes (1932).   3. Geiskes (1946).   4. Michalski (1988).  5. Constantino (2010).  6. Scheffrahn et al. (2003).  7. Slater and O'Donnell (1995).  8. Nieser and Alkins‐Koo  (1991).   9. Freeman  (1947).   10. Doesburg  (1968).   11. Shields  (1989).   12. Barcant (1970).  13. Cock (1982).  14. Ward (1992).  15. Tikasingh (unpubl.).  16. Carpenter (1996).  17. Carpenter and Kojima (1996).  18. Matsuura and Yamane (1984).  19. Starr and Hook (2003).  20. Bolton (1995).  21. Watkins (1992).   References Baksh‐Comeau, Y.S., D.W. Hawthorne, S.A. Harris, S.S. Maharaj and D.L. Filer. In Press.  The 

Vascular Flora of Trinidad and Tobago: A Checklist and Conservation Status. Barcant, M. 1970.  Butterflies of Trinidad and Tobago.  London: Collins  314 pp. Boos, H.E.A. Unpubl.  Checklist of mammals of Trinidad and Tobago. Boos, H.E.A. 2001.   The  Snakes of  Trinidad and Tobago.   College  Station: Texas A and M 

Univ. Press  270 pp. Bolton, B. 1995.   A New General Catalogue of the Ants of the World.   Cambridge: Harvard 

Univ. Press  504 pp. Bridges, C.A. 1993.  Catalogue of the Family‐Group, Genus‐Group and Species‐Group Names 

of the Odonata of the World. 2nd ed.  Urbana: Publ. by author. Carpenter,  J.M. 1996.   Phylogeny and biogeography of Polistes.   Pp. 18‐57  in: S. Turillazzi 

and M.J. West‐Eberhard  (eds.), Natural History and Evolution of Paper‐Wasps.   Oxford: Oxford Univ. Press. 

Carpenter, J.M. and J. Kojima 1996.  Checklist of the species in the subfamily Stenogastrinae (Hymenoptera: Vespidae).  J. New York ent. Soc. 104:21‐36. 

Cock, M.J.W. 1982.  The skipper butterflies (Hesperiidae) of Trinidad. Part II. A systematic list of  the  Trinidad  and  Tobago Hesperiidae.   Occ.  Pap. Dept.  Zool. Univ. West  Indies,  St. Augustine (5): 47 pp. 

Constantino,  R.    2010.    On‐line  catalog  of  the  termites  of  the  New  World.  http://www.unb.br/ib/zoo/docente/constant/catal/cat.htm. 

Doesburg,  P.H.  van  1968.    A  revision  of  the  New  World  species  of  Dysdercus  Guérin Méneville (Heteroptera, Phyrrhocoridae).  Leiden: E.J. Brill  215 pp. 

Erwin,  T.L.  1982.    Tropical  forests:  their  richness  in  Coleoptera  and  other  arthropods.  Coleopt. Bull. 36:74‐75. 

ffrench, R. 1991.  A Guide to the Birds of Trinidad and Tobago. 2nd ed.  Ithaca: Cornell Univ. Press  426 pp. 

Freeman, P. 1947.  A revision of the genus Dysdercus Biosduval (Hemiptera, Pyrrhocoridae), excluding the American species.  Trans. r. ent. Soc. London 98:373‐424. 

Gaston, K.J. 1992.  Regional numbers of insect and plant species.  Functional Ecol. 6:243‐47. Geiskes, D.C. 1932.   The dragonfly‐fauna of Trinidad  in  the British West  Indies  (Odonata).  

Zool. Meded. 14:232‐62, 15:96‐128. Geiskes, D.C.  1946.   Observations  on  the Odonata  of  Tobago,  B.W.I.    Trans.  r.  ent.  Soc. 

London 97:213‐35. Groombridge,  B.  (ed.)  1992.    Global  Biodiversity:  Status  of  the  Earth's  Living  Resources.  

London: Chapman and Hall  585 pp. Hammond,  P.  1992.    Species  inventory.  Pp.  17‐39  in:  B.  Groombridge  (ed.),  Global 

Biodiversity: Status of the Earth's Living Resources.  London: Chapman and Hall. Hawksworth, D.L. and M.T. Kalin‐Arroyo 1995.   Magnitude and distribution of biodiversity.  

Pp.  107‐91  in:  V.H.  Heywood  (ed.),  Global  Biodiversity  Assessment.    Cambridge: Cambridge Univ. Press. 

Hodkinson,  I.D.  and D.  Casson  1991.   A  lesser  predilection  for  bugs: Hemiptera  (Insecta) diversity in tropical rain forests.  Biol. J. linn. Soc. 43:101‐09. 

7  

Margulis, L. 1998.  Five Kingdoms: An Illustrated Guide to the Phyla of Life on Earth. 3rd ed.  New York: W.H. Freeman  520 pp. 

Matsuura, M. and Sk. Yamane 1984.   Biology of the Vespine Wasps.   Berlin: Springer   323 pp. 

May,  R.M.  1994.    Past  efforts  and  future  prospects  towards  understanding  how  many species  there are.   Pp. 71‐84  in: O.T. Solbrig, H.M. van Emden and P.G.W.J. van Oordt (eds.), Biodiversity and Global Change.  Wallingford, Oxon: CAB‐International. 

Michalski,  J. 1988.   A catalogue and guide  to  the dragonflies of Trinidad  (order Odonata).  Occ. Pap. Zool. Dep't UWI, St Augustine (6):1‐146. 

Murphy,  J.C.  1997.   Amphibians  and  Reptiles  of  Trinidad  and  Tobago.   Malabar,  Florida: Krieger  245 pp. 

Nielsen, E.S. and L.A. Mound 1997.  Global diversity of insects: The problems of estimating numbers.   Pp. 213‐22  in: P.H. Raven  (ed.), Nature and Human Society: The Quest  for a Sustainable World.  Washington: National Research Council. 

Nieser, N. and Alkins‐Koo, M. 1991.  The water bugs of Trinidad and Tobago.  Occ. Pap. Zool. Dep't UWI, St Augustine (9):1‐127. 

Novotny, V., Y. Basset, S.E. Miller, G.D. Weiblen, B. Bremer, L. Cizek and P. Drozd 2002.  Low host specificity of herbivorous insects in a tropical forest.  Nature 416:841‐44. 

Ødegaard, F. 2000.  How many species of arthropods? Erwin's estimate revised.  Biol. J. linn. Soc. 71:583‐97. 

Phillip, D.A.T. and I.W. Ramnarine 2001.   A Guide to the Freshwater Fishes of Trinidad and Tobago.  St Augustine: Dep't of Life Sciences, Univ. of the West Indies  79 pp. 

Scheffrahn,  R.H.,  J.  Krecek,  B. Maharajh,  J.A.  Chase,  J.R. Mangold  and  C.K.  Starr  2003.  Termite  fauna  (Isoptera) of Trinidad and Tobago, West  Indies.   Occ. Pap. Dep't Life Sci. Univ. West Indies (12):33‐38. 

Shields, O. 1989.  World numbers of butterflies.  J. Lepid. Soc. 43:178‐83. Slater, J.A. and J.E. O'Donnell 1995.  A Catalogue of the Lygaeidae of the World (1960‐1994).  

New York: New York Entomological Soc.  410 pp.  (Modified in line with pers. comm. from J.E. O'Donnell.) 

Starr, C.K. and A.W. Hook 2003. The aculeate Hymenoptera of Trinidad, West  Indies.   Occ. Pap.  Dep't  Life  Sci.  Univ.  West  Indies  (12):1‐31.    Updated  version: http://www.ckstarr.net/aculeates.pdf. 

E. Tikasingh.  Pers. comm. Ward, R.A. 1992.  Third supplement to "A catalog of the mosquitoes of the world" (Diptera: 

Culicidae).  Mosquito Syst. 24:177‐230. Watkins,  J.F.  1992.    Ecitoninae: Distribution  of New World  army  ants  by  genus:  species: 

country: state.  Unpubl. list.    

8  

Population Density of the Cook's tree Boa (Corallus ruschenbergerii) in the Caroni Swamp, Trinidad. 

 Kele Taylor1, 2 Howard P. Nelson2, and Andrew Lawrence2 

 2Department of Life Sciences, The University of the West Indies, St. Augustine, Trinidad, 

West Indies. Email: keletaylor@hotmail.com 1 Corresponding Author 

 

Abstract The monitoring of animal populations is necessary to provide the basis for understanding  population  changes  over  time,  as  well  as  to  conserve, protect  and  manage  a  species.  Corallus  ruschenbergerii,  commonly known as  the Cook’s Tree Boa,  is  found  in  the Caroni Swamp, Trinidad. The  aim  of  this  study  was  to  estimate  the  population  density  of  the Cook’s  tree  boa  in  the  Caroni  Swamp,  Trinidad,  using  line  transect distance surveys. The survey was conducted during the wet season period for Trinidad,  i.e.  the months of  September  and October 2010  along  six transects. A total of 115.97 km of transects were surveyed via boat within the  swamp  channels and drainage outlets, as well as on  foot along  the banks of the mangrove. Distance 6.0 was used to estimate density of the Cook’s tree boa, based on transect observations. A total of 32 Cook’s tree boas  were  observed  during  this  study.  The  best  fitting model  for  the survey data, based on the Akaike information criterion (AIC) score, was a uniform key function with simple polynomial expansion. Cook’s tree‐boa density estimates were estimated at 11.022 tree boas per km2.  Key words  Cook’s  tree  boa,  Caroni  Swamp,  Trinidad,  population  density  estimate, line transect surveys, distance sampling.   Introduction Urban  expansion,  pollution  and  deforestation  have  resulted  in  the dramatic decrease in the abundance of many snakes globally (Mullin and Seigel  2009).  In  addition,  snakes may  be  considered  among  the most persecuted organisms, with public attitudes  towards  them ranging  from fascination,  awe  and  worship,  to  fear  and  loathing  (Mullin  and  Seigel 2009). This lack of empathy towards these vertebrates is surprising, given that  less  than  25%  of  these  species  are  venomous  and most  perform important top‐down regulation of mammalian pest species.  

9  

Given  these challenges,  the development of conservation strategies that maintain  the  role of  snakes as  indicators of ecosystem health, and important  predators,  is  imperative  (Mullin  and  Seigel  2009).  Whilst numerous  studies  on  the  ecology  and  natural  history  of many  snakes have  been  conducted,  a  complete  understanding  of  their  ecology,  and particularly  population  biology,  remains  lacking  (Dorcas  and  Wilson 2009). Such gaps  in knowledge  limit  the ability of managers  to develop effective conservation and management strategies. Accurate population estimates for snakes can be difficult to obtain due to problems associated with  low detectability and biased sampling methods (Dorcas and Wilson 2009).   

The population  status of  the Cook’s  tree boa  in  the Caroni Swamp, and on the entire island, is unknown, as there have been few systematic snake  surveys  done  in  Trinidad.  The  Cook’s  tree  boa  (Corallus ruschenbergerii) belongs to the snake family Boidae, which contains some of  the  largest  living snakes  in  the world.  Its  range  includes Trinidad and Tobago, Nicaragua to northern Colombia, and northern Venezuela.  Local names  include  common  tree  boa,  cascabel  dormillon,  yellow‐marbled tree boa, mangrove  cascabel  and mangrove dormillon. The Cook’s  tree boa  can  be  found  in  the  Caroni  Swamp, which  is  located  on  the west coast of Trinidad. Cook’s tree boa has also been recorded from the north coast of Trinidad, in forested areas between Paria and Petite Tacarib Bays (Boos  2001).  It  is  a mainly  nocturnal  and  arboreal  snake, with  colours ranging  from khaki green or brown, and yellow beneath  the  chin, neck and  fore body. During  the day,  individuals can be  seen coiled  in a  tight ball in trees, often overhanging water and their prey includes frogs, bats, birds  and  iguanas  (Wehekind  1955;  Hendserson  and  Boos  2001). Although  the Cook’s  tree boa  is non‐venomous,  they  can be extremely aggressive and defensive when disturbed.  

Reliable  census  techniques  and  accurate  assessments  of  tree  boa densities are  fundamental  to wildlife  research and  future monitoring of populations. A density estimate of  the Cook’s  tree boa  is  crucial  to  the understanding  of  the  temporal  dynamics  of  its  population  and  for evaluating  the  effectiveness  of  any  management  strategies  used  to conserve the species. It would be important to determine the population of existing Cook’s  tree boas  in  the Caroni Swamp as  the area has been undergoing changes, which can directly affect the snake population. The Caroni  Swamp  is  experiencing pressures  such  as  reclamation  for  roads, housing  and  industrial  development,  industrial  and  chemical  pollution, poaching,  unmanaged  and  uncontrolled  tourism  and  drainage modification (Forestry Department, Food and Agriculture Organization of 

10  

the United Nations 2005). In addition, there is general public indifference to  the  protection  and  conservation  of  Cook’s  tree  boa  in  the  Caroni Swamp, and  the ecological system as a whole.   Snakes have  life‐history characteristics that make them vulnerable to population declines, such as long  life  spans,  late  sexual maturity and  low  reproductive  rates  (Mullin and  Seigel  2009).  This,  coupled with  the  fact  that many  snake  species occupy  the highest  levels  in  their  respective  trophic webs,  suggest  that any decline in snake populations are likely to have impacts on their prey populations, and for the wetland ecosystem as a whole (Mullin and Seigel 2009). 

Without quantitative assessment of the Cook’s tree boa population, the  conservation  and  management  of  this  species  cannot  be implemented  in  the  long  term.  As  such,  this  paper  describes  the application  of  a  distance  sampling  survey  to  estimate  the  population density of the Cook’s tree boa in the Caroni Swamp.  Materials and Methods Study Area This  study was  conducted  in  the Caroni Swamp, Trinidad, which has an area of approximately 6000 ha, making it the largest wetland on the west coast  of  the  island.  The  swamp  is  situated  between  Port‐of‐Spain  and Chaguanas, where  the Caroni River meets  the Gulf of Paria. The Caroni River, the main watercourse entering the swamp, runs along the north of the swamp. Other natural water courses of the swamp  include the Blue River, Catfish River, Phagg River, Guayamare River and Madame Espagnol River. There are many  canals and  channels within  the  swamp,  some of which are natural and others dredged. 

The Caroni Swamp is predominantly estuarine and is characterized by dense mangrove vegetation,  reaching some 23 m  in height. The swamp holds  the  largest  single  stand  of  mangrove  on  Trinidad’s  west  coast, which  includes  approximately  60  %  of  Trinidad’s  mangroves.  This ecosystem  includes  Rhizophora  mangle,  Rhizophora  harrisonii, Rhizophora  racemosa,  Avicennia  germinans,  Avicennia  schaueriana, Laguncularia racemosa and Conocarpus erectus. The most widespread  is Rhizophora mangle, followed by R. harrisonii and R. racemosa which are also  very  common  (Forestry  Department,  Food  and  Agriculture Organization  of  the  United  Nations  2005).  The  climate  at  this  site  is tropical  humid,  with  two  distinct,  wet  and  dry,  seasons.  The  Caroni Swamp was recognized nationally as an environmentally sensitive system, and today most of the Caroni Swamp  is a prohibited area with entry by 

11  

permit only. The site was also designated a Ramsar site of  international importance in 2005.   Distance Sampling Surveys Population  density  data  for  many  terrestrial  species  can  often  be estimated  using  line  transect  surveys  (Hyrenbach  et  al.  2001).  This technique  uses  counts  of  individuals  and  is  widely  used  in  animal population ecology for density estimation (Plumptre 2000; Marques et al. 2007).  Such  line  transect  surveys  can  be  relatively  effective  for  the estimation  of  animal  densities  over  large  areas  or  where  budgets  are limited (Newey et al. 2003).  

This study used line transect surveys for Cook’s tree boa in the Caroni Swamp,  as  a means  to  determine  population  density  of  this  predator. Distance sampling is widely used in wildlife ecology (Burnham et al. 1980) and  its  advantages  include  flexibility  in  data  collection  and  processing, and provision of highly precise estimates of animal densities  (Harris and Burnham 2002).  In this distance sampling study,  it was assumed that all Cook’s  tree  boas  were  not  detected  during  the  surveys  due  to  visual obstructions and observer error.   

Distance sampling uses sample data on species detection probability to  estimate  a  detection  function  that  describes  how  detection  of  the species changes with increasing distance from the transect (Somershoe et al. 2006). The area around the transect can be derived from this function, and density  is then computed as the number of  individuals encountered divided by the effective area sampled.  

Distance  sampling makes  three  critical  assumptions  (Newey  et  al. 2003,  Buckland,  et  al.    2001):  First,  all  individuals  on  the  transect  are detected by the observer. This assumption affects the construction of the detection  function,  and  importantly,  it  relies on  the 100% detection of individuals on or very close to the sample line. A second key assumption is that individuals do not move before detection. Distances recorded after any movement by  individuals under observation will  introduce errors  in density estimation; and third, is that distance measurements to the target animal are accurate. Again, any bias in the measurements will introduce a bias in the estimate of individual densities.   

The distance surveys undertaken here were conducted  through  the months of September and October 2010, during  the morning period  to midday  period  (0700‐  1300)  and  evening  period  (1400‐  1900).  Surveys were  conducted  on  six  transects,  along  the  channels,  drainage  outlets and  mangrove  embankments  throughout  the  swamp.  Transect  lines ranged from 18 km to 22 km in length (Figure 1).  A transect width of 50 

12  

m was  estimated on  either  side of  the  transect  axis.   All  surveys were conducted with an average of five observers. Surveys were undertaken in a flat bottom boat on open water, with observers on both sides and front of  the  boat,  and  on  foot  in  single  file while  traversing  transects  along mangrove banks. When Cook’s tree boas were observed, their positions were  recorded  via  handheld GPS  receivers.  Sighting  distance  in meters was measured  by  eye  from  the  transect  to  the  Cook’s  tree  boa,  and compass bearings were  taken  to determine  the  sighting angle between the Cook’s tree boa and  the  transect, by  the same observer  throughout the whole study. The radial distances and sighting angles were then later converted  to  perpendicular  distances  (Buckland  et  al.  2001). Environmental  data  on  viewing  conditions  such  as  weather  and  glare were also recorded.   Data analysis All  field  data were  analysed  using  the  conventional  distance  sampling (CDS)  engine  in  the  software  Distance  6.0  (Thomas  et  al.  2004).  This program uses an array of models for estimation of detection function and population density. Three detection  functions  (half‐normal, uniform and hazard  rate),  and  their  series  expansions  (simple  polynomial,  cosine  or hermite polynomial), were used  in this analysis. Exploratory analysis and model selection followed those guidelines recommended by Buckland et al.  (2001). Exploratory analysis  included plotting of a histogram to allow examination  of  observation‐frequency  and  distance  relationships.  Models were  compared  using  the  AIC  scores,  and  the model with  the lowest AIC value selected (Burnham and Anderson 1998).   Results A total of 32 Cook’s tree boas were observed from a total of 115.97 km line  transect  surveys  in  the  Caroni  Swamp.  Buckland  et  al.  (2001) recommends  data  truncation  to  eliminate  outliers  and  improve model fitting.  However,  there  were  no  observations  remarkably  different  in measurement and thus no truncation was made in the analysis conducted in  Distance  6.0.  The  probability  of  detecting  the  Cook’s  tree  boas decreased as the distance from the transect line increased.  Based on this data structure, the half‐normal and hazard rate models were considered because  they  are  known  to be  able  to manage data with  rapid  falls  in detection rates with distance (Buckland et al. 2001).    

13  

           Figure 1 Study area and location of survey routes (dotted lines) and all Cook’s tree boa observed within the Caroni Swamp (grey dots)   

Using  the  AIC  values,  the  half‐normal  simple  polynomial  model provided  the  best  fit  to  the  data.  The  density  of  the  Cook’s  tree  boa estimated from distance sampling analysis using the lowest AIC value was 11.022  tree boas per  square kilometre. The histogram of perpendicular sighting distances had a narrow shoulder that suggested many of the tree boas  were  detected  on  the  transect  line,  and  that  detection  rates decreased rapidly with perpendicular distance (Figure 2).                    Figure  2  Histogram  of  perpendicular  distances  and  the  half‐normal  simple polynomial  density  estimator  model  for  Cook’s  tree  boa  at  Caroni  swamp, Trinidad. 

14  

 Discussion Distance  sampling methods are often constrained by  the  reality of  field conditions (Buckland et al. 2001).  Ideally  line transects should be placed randomly,  and  subsequent  transects  evenly  spaced  across  the  swamp regardless  of  the  distribution  of  habitat  type(s)  (Kuhl  et  al.  2008).  The major problems of distance  sampling  the Cook’s  tree boa population  in this area, was the use of non‐straight transects along the channels, canals and embankments within the swamp. This does not constitute a random sample  and  possibly  gave  a  biased  estimate  of  the  population  density (Buckland et al. 2001; Hiby and Krishna 2001).  

Surveys on foot were conducted along routes where  it was possible to walk. However, there were few areas where this was possible, as most of  the  landscape  within  the  study  area  was  covered  by  water  and mangrove roots.   The boat surveys permitted a  larger sample size to be obtained and a larger area to be covered, as well as allowing two views of the transects while going in opposite directions. In addition, although the transect  lines  were  not  straight,  the  estimate  may  have  been  more precise because more of  the  sample  site was  covered  (Plumptre 2000).  Also,  even  though  it  was  difficult  to  establish  straight  transect  lines throughout  all of  the  study  area,  transects  covering more of  the  study area made these representative as far as was possible, of the entire area. 

Moreover,  since most of  the  surveys were  conducted  from a  small slow‐moving boat, Cook’s tree boa detection was  likely to vary with the size of the boat and height of observer above water level and boat speed.  Boat  size, especially, has  implications  regarding navigation, as a  smaller flat bottom boat can pass  through narrower channels as compared to a larger boat. Speed  is also an  important  factor  in detection; especially  if observers have to sight Cook’s tree boas in dense vegetation. 

Other  environmental  factors  such  as weather  and  sun  glare  affect detection  of  Cook’s  tree  boas.  Surveys  were  conducted  during  the morning  period when  glare was  not  a  problem,  and  for  those  surveys conducted  in  the  evening  period when  there was  some  glare  present, observers were able  to navigate  transects one‐way  to count  individuals on one side of the boat without glare; and then observe/sight individuals on the other side of the boat when returning in the opposite direction. 

The accuracy of this kind of survey  is  limited due to the constraints imposed by the assumptions of distance sampling. This  is especially true of observations on or close to the axis of the transect (Bibby et al. 2000). For some species, g (0) may be <1 and is affected by platform types (size of  boat  and  those  surveys  conducted  on  foot).  Furthermore,  the 

15  

assumption of perfect detection along a transect is often very unrealistic except in the case of narrow strips.  

Most observations were made no further away than 12 meters from the observer, and  this suggests  that as distance away  from  the  transect increased,  detection  probability  decreased.  The  distance  histogram calculated for the observations in this study suggested that only tree boas close  to  transect  lines were detected with  certainty. However,  in  cases where distance histograms decline steeply, detection probabilities can be difficult to estimate, and often result in poor density estimates (Buckland et al. 2001).  

Rapid declines  in detection may be due  to  tree boa behaviour   or inaccurate  sighting  distance  and  angle measurement.  Cook’s  tree  boas are typically stationary during the day and so meet the assumption that individuals should not move in relation to observers. The tree boas in this study were  inactive, even when under very close observation, and were undisturbed by observer actions and/or noise.  

In  this  study,  it  was  difficult  to  assess  the  assumption  of measurement accuracy, especially as measurements were made by eye and not with equipment such as laser range finders. Untrained observers can be poor at judging distances by eye (Alldredge, et al.  2007). As such, observer  training  and  testing  is  very  important  in  obtaining  correct distance measurements. Observers in this study were trained to estimate distances by eye. However,  it  is noted that correct measurements  in the field without the use of laser range finders can be very difficult to obtain, especially under conditions of dense vegetation and whilst on a moving platform, as performed in the swamp.  

In  general,  careful  survey  design,  and  proper  stratification  and sampling of the study area is necessary, to avoid biases in survey data. In addition,  it  has  been  suggested  that  a  sample  size  of  60‐80  is  the minimum  threshold  for  reliable  population  size  and  density  estimates (Buckland  et  al.,  2001),  and  an  accurate  population  estimate may  be unlikely  with  smaller  sample  numbers,  such  as  those  obtained  in  this survey. 

There  have  been  surveys  of  other  island  boa  species  that  have estimated  population  densities.  A  study  of  two  endemic  boas  in  the Caribbean  (the Mona boa  Epicrates monensis monensis,  and  the Virgin Islands  boa  Epicrates  m.  granti)  conducted  over  9  years  from  1984, suggested  that density values  for  these  species can vary between 1.5 – 202 boas per ha. These species are listed as threatened and endangered, respectively, under the U.S. Endangered Species Act. Both are nocturnal species  and  difficult  to  count  in  the  field.  Due  to  large‐scale  habitat 

16  

destruction  and  the  introduction  of  exotic  predators  on  these  islands (e.g., rats, cats) extra pressure has been exerted on these boas over most of  their  range  (Tolson and Garcia 2003). Population data  for  these  two species  was  crucial  to  the  development  of  their  recovery  plans.  The current Cook’s  tree boa  survey was  conducted over a  short period and factors  such  as  boa  population  dynamics were  not  assessed. However, distance sampling can be advantageous when surveying  large areas with difficult  terrain and once  the key assumptions are met, can produce an accurate estimate of boa density.  Conclusions The natural history of snakes often makes the collection of reliable data on  their  populations  challenging  (Lind  et  al.  2005).  This  study demonstrates  that  distance  sampling  can  provide  a means  to  estimate density  of  the  Cooks’  tree  boas  in  the  Caroni  Swamp,  once  the  key assumptions  are  met.  It  also  shows  that  distance  sampling  is advantageous  in  providing  estimates  on  the  Cook’s  tree  boa  when surveying  large  areas,  where  obtaining  larger  samples  in  the  field  is difficult, and where budget or time for research is limited.  

Other  important  considerations  include  the  use  of  other  data  to obtain a more accurate population density. Due to the secretive nature of most  snakes  and  their  intricate  activity  cycles,  accounting  for  snake’s annual  activity  is  critical  in  obtaining  accurate  population  estimates (Camacho et al. 2005). 

The  lack  of  a  standardized  techniques  for  monitoring  population status remains a major obstacle in the management of snake populations globally  (Dorcas  and  Wilson  2009).  However,  a  more  complete understanding  of  snake  ecology  at  the  individual,  population  and landscape  levels  will  be  important  in  the  development  of  effective conservation programs  for  these animals. An appreciation of  the Cook’s tree  boa  should  also  be  encouraged  to  change  the  negative  view  of snakes  by  people,  thereby making  a  difference  in  their  protection  and long‐term  survival.  More  long‐term  research  is  required  into  the population distribution and  trends of  the Cook’s  tree boa,  if  it  is  to be conserved  at  the  Caroni  Swamp.  In  nature, monitoring  a  population’s change with time is more important for a wild population than any single estimate of population density.   Acknowledgements The  staff  at  the  Caroni  Visitors  Centre  at  the  Caroni  Swamp  are recognised,  for  providing  access  to  their office  and  information  on  the 

17  

Caroni Swamp. Special thanks Madoo Tours and C. Madoo, D. Madoo and S. Madoo who provided  transport, navigation of  the Caroni Swamp and advice on species behaviour. This research was funded by the University of  the West  Indies.  The  authors  also wish  to  recognize  the  invaluable support of  the many volunteers  in  the  field, and  for  those  constructive comments given by family and friends.   References Alldredge, M. W.,  T.  R.  Simons  and  K.  H.  Pollock.  2007.  A  field  evaluation  of  distance 

measurement  error  in  auditory  avian  point  count  surveys.  J Wildlife Management  71 (8):2759‐2766. 

Bibby,  C.  J.,  N.  D.  Burgess,  D.  A.  Hill  and  S.  H.  2000.  Bird  census  techniques,  2nd  ed. Academic Press, London. 

Boos, H.E.A. 2001. The snakes of Trinidad and Tobago. 1st ed. W.I. Moody, Jr., natural history series; no. 31. Texas A and M University Press. 

Buckland,  S.  T.,  D.  R.    Anderson,  K.  P.  Burnham,  D.  L.  Thomas  and  J.  L.  Laake.  2001. Introduction  to  distance  sampling:  estimating  abundance  of  biological  populations. Oxford University Press, New York. 

Burnham.  K.  P.  and  D.  R.  Anderson.  1998. Multiple  model  selection  and  inference:  an information theoretic approach. Springer, London. 

Camacho,  C.,  J.  Feinberg  and  T.  Green.  2005.  Use  of  the  Program  DISTANCE  to  Assess Population Size of the Eastern Hognose Snake (Heterodon platirhinos) at the Brookhaven National Laboratory, Upton, New York, 11973. 

Dorcas, M.E., and  J.D. Wilson. 2009.  Innovative methods  for studies of snake ecology and conservation.    In Chp 1  Snakes:  Ecology  and Conservation/edited by  Stephen  J. Mullin and Richard A. Seigel. Cornell University, New York. 

Forestry Department, Food and Agriculture Organization of the United Nations. 2005. Global forest resources assessment 2005: Thematic study on mangroves in Trinidad and Tobago‐Country  profile.  Forest  resources  development  service  forestry  department.  Forest resources division FAO, Rome (Italy). 

Harris, R. B., and K. P.   Burnham. 2002. On estimating wildlife densities  from  line transect data. Acta Zool Sinica 48:812–818. 

Hiby,  L., and M. B. Krishna. 2001.  Line  transect  sampling  from a  curving path. Biometrics 57:727–731. 

Hyrenbach, K. D., C. L. Baduini and  JR. Hunt. 2001. Line  transect estimates of  short‐tailed shearwater Puffinus  tenuirostris mortality  in  the  south‐eastern Bering  Sea, 1997–1999. Mar Ornithol 29:11–18. 

Kissling, M.  L.,  and  E. O. Garton.2006.  Estimating  detection  probability  and  density  from point‐count surveys: a combination of distance and double‐observer sampling. The Auk 123(3):735‐752.  

Kuhl, H.,  F. Maisels, M. Acrenaz  and  E. A. Williamson.  2008.  Best  practice  guidelines  for surveys and monitoring of great ape populations. Occasional paper of the  IUCN Species survival commission no.36. 

Lind, A. J., H. H. Welsh and D. A. Tallmon. 2005. Garter snake population dynamics from a 16‐year  study:  considerations  for  ecological  monitoring.  USA  Ecological  Applications, 15(1). 

Marques, T.A., L. Thomas, S. G. Fancy and S. T. Buckland. 2007. Improving estimates of bird density using multiple covariate distance sampling. The Auk 124(4):1229–1243. 

18  

Mullin,  S.  J., and R.  J.  Siegel. 2009.  Snakes: Ecology  and Conservation. Cornell University, New York. 

Newey, S. B., M. Enthoven, and S. Thirgood. 2003. Can distance sampling and dung plots be used to assess the density of mountain hares Lepus timidus? Wildlife Biol 9:185–192. 

Plumptre,  AJ.  2000.  Monitoring  mammal  populations  with  line  transect  techniques  in African forests. J Appl Ecol 37:356–368. 

Somershoe,  S.  G.,  D.  J.  Twedt  and  B.  Reid.  2006.  Combining  breeding  bird  survey  and distance  sampling  to  estimate  density  of  migrant  and  breeding  birds.  The  Condor 108:691‐699. 

Tolson, P. J and M. A. Garcia. 2003. Mona/Virgin Islands Boa: A U.S / Puerto Rico partnership seeks to recover endangered boa. Toledo Zoological Gardens, P. O. Box 4010, Toledo, OH 43609. 

Wehekind,  L. 1955. Notes on  the  foods of Trinidad  snakes. British  Journal of Herpetology 2:9‐13. 

   

19  

Demography and general ecology of an introduced primate – the tufted capuchin (Cebus apella) in Chaguaramas, Trinidad 

 Darshan Narang1,2, Howard P. Nelson2, and Andrew Lawrence2 

 2Department of Life Sciences, The University of the West Indies, St. Augustine, Trinidad, 

West Indies. 1 Corresponding Author ‐ Email: dsn95@yahoo.com 

 Abstract Two endemic non‐human primate subspecies are known from the  island of  Trinidad:  the Red howler monkey  (Alouatta  seniculus  insulanus)  and the White‐fronted  capuchin  (Cebus albifrons  trinitatis). A  third primate, the  tufted capuchin  (Cebus apella), appears  to have been  introduced  to the Chaguaramas peninsula during the United States military occupation of  that  site  during  1941‐1977.  These  tufted  capuchins  now  occur sympatrically  with  the  two  endemic  Trinidadian  monkeys  at Chaguaramas,  while  virtually  nothing  is  known  of  the  ecology  and demography  of  this  introduced  Cebid.  This  study  investigated  the population  density  of  the  tufted  capuchins  within  the  Chaguaramas peninsula.  Line  transect  distance  surveys  were  conducted  within  the Chaguaramas  peninsula  from May  to November,  2010.  The  cumulative distance sampled during the study was 34.6 km, with a sampling effort of 200 hours. Conventional distance sampling (CDS) in Distance 6.0 software was used to estimate density. Capuchin density within the study area was 17.7  troops  per  km2  with  an  overall  average  troop  size  of  5.2  ±  0.6 individuals per troop (n=30) and a range of 2‐15 individuals per troop.   Key words Tufted  capuchin,  Cebus  apella,  population  density,  introduced  species, Trinidad, distance sampling.   Introduction Humans  have  introduced  animals  throughout  the  world  for  various reasons:  aesthetics,  food,  hunting  and  sport,  commercial  enterprises, controlling pests, scientific research, and through accidental introduction, escapees and pet‐keeping (Long 2003). The Caribbean islands have had a long history of European and American colonization and as a result have experienced  frequent  species  introduction. These exotics have  included commensal rodents, the mongoose (Herpestes auropunctatus), a range of domestic  species,  as  well  as  peccaries  and monkeys  (four  species).  In 

20  

total,  the  Caribbean  has  experienced  at  least  37  mammalian introductions, 28 of which have become established (Long 2003). 

Trinidad  is  home  to  two  endemic  non‐human  primate  subspecies (Agoramoorthy  and  Hsu  1995):  the  red  howler  (Alouatta  seniculus insulanus) of the family Atelidae and the Trinidad white‐fronted capuchin (Cebus albifrons  trinitatis) of  the  family Cebidae.    It has been suggested that C. albifrons was introduced to the island during pre‐Columbian times (Long  2003).  However,  no  comparative  genetic  studies  with mainland South  American  populations  have  been  conducted.  One  competing theory  is  that C. albifrons may have also occurred naturally on Trinidad and  that  this  population was  isolated when  Trinidad  became  an  island approximately  10,000  years  ago,  during  the  last  ice  age  (Vuilleumier 1972).  

Recent research on primates in Trinidad has focused on three wildlife sanctuaries  in  Trinity Hills,  Central  Range  and Bush  Bush  Island  (Bacon and ffrench 1972, Neville 1976; Agoramoorthy and Hsu 1995; Rylands et al.  1997;  Phillips  1998,  Phillips  et  al.  1998,  Phillips  and  Abercrombie 2003). White‐fronted capuchins in Trinidad are limited to only two of the three wildlife sanctuaries: Trinity Hills and Bush Bush  Island (Phillips and Abercrombie  2003). White‐fronted  capuchins  need  larger  ranges  (>80 ha.)  than  Red  howlers  and  thus  are  not  as  likely  to  persist  in  viable populations  outside  of  large  tracts  of  forest  (Phillips  and  Abercrombie 2003). 

The  major  threats  to  primates  in  Trinidad  include  hunting, habitat  destruction,  and  harvest  of  important  plant  species within  and near protected  areas  (Phillips  and Abercrombie 2003). Many  important habitat  areas  for  primates  in  Trinidad  already  enjoy  de  jure  protection with 13  legal sanctuaries, comprising about 3.4% of  the  total  land area, that  are  currently  managed  by  the  Forestry  Division  (Phillips  and Abercrombie  2003).  The  Environmental Management  Authority  (EMA) has  also  designated  some  areas  of  the  country  as  environmentally sensitive,  including  the  Nariva  Swamp  –  an  important  primate  habitat (EMA 2006). Some monkeys may also persist  in unprotected areas, and protection of these populations may be particularly difficult (Phillips and Abercrombie  2003).  The  Conservation  of  Wildlife  Act  (67:01)  1953, provides protection to all primates  in the country regardless of whether they occur in State or private forest.  

A third species of primate, the tufted capuchin (Cebus apella) of the family Cebidae, was introduced on the Chaguaramas peninsula during the United States military occupation from 1941‐1977 (John 1998). These monkeys  were  kept  at  a  small  zoo  in  the  Scotland  Bay  area  of  the 

21  

peninsula. These tufted capuchins now occur sympatrically with the two endemic Trinidadian monkeys within the Chaguaramas peninsula.  There has  been  no  research  on  these  free‐ranging  capuchins  within Chaguaramas.  This  study  investigates  the  population  density  and distribution of  the  tufted  capuchins within  the Chaguaramas peninsula.  The general ecology of  these capuchins  is also described as  it relates  to population dynamics.   Methods Study area This  study  was  conducted  in  the  Chaguaramas  National  Park  (CNP), located on the north‐western peninsula of Trinidad. This peninsula is five and  a half miles  long  from East  to West, and extends  three  and  a half miles from North to South (Figure 1), with an area of approximately 40.5 km2  (CDA 2010). The national park was created and  is managed almost exclusively by the Chaguaramas Development Authority (CDA) under the CDA Act (35:02) 1972.   

      

        Figure 1: Location of transects within the Chaguaramas peninsula and  the distribution of tufted capuchins   

  The  CNP  is  characterized  by  several  hills  reaching  a maximum height  of  546  m  at  Morne  Catherine.  There  are  numerous  seasonal streams,  and  the  predominant  vegetation  is  tropical  dry  forest  (Beard 1946) with patches of mixed primary and secondary, wet and dry forest, as  well  as  various  forms  of  agriculture.  This  study  was  primarily undertaken  within  the  Tucker  Valley  and  Scotland  Bay  areas  of  the peninsula.   

22  

  The  Tucker  Valley  consists  of  a mosaic  of  land  uses  including large  farms,  a  golf  course,  a  rifle  and  archery  range,  as well  as  various military  institutions.  It  includes and  stands of exotic bamboo  (Bambusa vulgaris), which  have  become  dominant  in  several  areas  of  this  valley.  The  Scotland  Bay  area  shows  higher  plant  diversity  and  the  area  is strongly deciduous. However,  in adjacent areas Brazilian Rubber  (Hevea brasiliensis) and B. vulgaris become dominant.   The  climate within  the peninsula  is  seasonal with a dry  season from  January  to May  and  a wet  season  from  June  to December  (TTMS 2010).   Surveys Line transect distance sampling techniques are a range related methods for  estimating  the  abundance  of  wildlife  populations  (Buckland  et  al. 1993,  2001,  2004;  Thomas  et  al.  2002).  Line  transect  distance  surveys were conducted between 5:30 am  to 11:30 am, during  the wet season, between  the months  of May  to November,  2010.  These  line  transects mostly followed existing forest trails within the Scotland Bay area and a trail from the Golf Course to Macqueripe Bay within the Tucker Valley.   

Observations  were  made  while  walking  slowly  (1‐2  km/hr.)  along trails,  and  recording  encounters  within  100 m  of  either  side  of  these trails. Upon encountering a group of monkeys, 15‐20 minutes was spent on recording number of  individuals, canopy height, height of monkey  in canopy,  angle  of  sighting,  distance  of  animal  from  observer,  habitat description, sex and age category of  individuals, activity on sighting and direction  of  general  movement.  For  each  group  of  monkeys, perpendicular distance was estimated from the centre of the troop to the axis of the transect line. Detection functions for undetected troops were then estimated from these perpendicular distances (Buckland et al. 2001, 2004).   Analytic methods The  observational  data  was  analyzed  using  the  conventional  distance sampling (CDS) in Distance 6.0. (Thomas et al. 2009). Distance 6.0 models the  detection  probability  as  a  function  of  the  animal’s  perpendicular distance from the transect.  In this model detection function, cluster size and encounter rate are estimated separately, and the results are pooled to derive density (Thomas et al. 2009).  

Distance sampling makes  three key assumptions: Firstly, animals on the transect are detected with certainty. In this study, multiple observers were used, with data pooled across them. The second assumption is that 

23  

the objects do not move. The third assumption  is that all measurements are exact. Untrained observers are often poor at judging distances by eye or ear (Alldredge et al. 2007). For this study, the observers were trained to estimate distances prior to the surveys to increase accuracy. It should be  noted  that  recent  advances  now  permit  some  relaxation  in  these assumptions (Buckland et al. 2001). 

In  addition  to  exact  distances,  the  cluster  sizes  of  the  tufted capuchins  were  assumed  to  be  accurately  recorded,  where  these observations occurred close to the transect. It was also assumed that the two capuchin species at the site were not misidentified.   CDS uses a parametric  function  that can be paired with one or more  adjustment  terms.  The  Distance  software  used  in  this  study provides  4  functions  (uniform,  half‐normal,  hazard‐rate  and  negative exponential)  and  these  can be  paired with  series  adjustment  functions can  include  cosine,  or  hermite  or  simple  polynomial  identifies.  Here, variance of a density estimate was calculated using the delta method, and comprises  three  components  ‐  encounter  rate,  detection  function  and mean cluster size (Buckland et al. 2001). The selection of an appropriate model  was  done  using  a  two‐step  process.  The  first  step  involved exploratory data analysis, which allowed detection of any problems such as  over‐dispersion  in  the  data.  The  second  phase  of  the  analysis  was model  selection,  which  included  determination  of  an  appropriate truncation distance for the observation data (Buckland et al. 1997, 2001).     Nine model combinations, each consisting of a key function and an  adjustment  term,  were  used  to  describe  the  observed  data,  and Akaike’s  Information  Criterion  (AIC)  was  used  to  select  the  most appropriate model(Burnham and Anderson 2002).   Results Thirty‐four  days were  spent  in  the  field with  a  sampling  effort  of  200 man‐hours. A  total of  seven  transects, covering a  total distance of 34.6 km  and  representing  an  area  of  6.92  km2,  were  surveyed  in  the Chaguaramas  peninsula  (Table  1). One  hundred  and  fifty‐six  individual animal  observations  were  made  during  30  troop  observations. Considerable  variability  in  count  frequencies were detected  in  the data (Figure 2), and  the shape of  the histogram suggested over‐dispersion  in the  data.  To  compensate  for  this  issue,  a  cut‐off  point  of  50  m  was selected since only 7% of the individual observations occurred in the 50‐100 m zone (Figure 2). The selected model was a hazard‐rate key function with a cosine adjustment that resulted in the lowest AIC value (222.15).  

 

24  

Table 1 Transect lengths and  observed  troops at Chaguaramas study sites           The  estimated density of  the  tufted  capuchins within  the  sampling 

area was  17.7  troops  per  km2 with  the  estimate  of  expected  value  of troop size 5.2 ± 0.6  individuals per troop (n=30). The overall estimate of density was 92.3 animals / km2. 

The range of animals per troop was between 2 ‐ 15 animals and 0.15 troops  were  observed  per  hour  of  observation.  Most  troops  were observed along the Macqueripe trail and only a few troops were seen in the Scotland Bay area and along Elder Road (Figure 1).  

                  Figure 2 Detection distances of C. paella within the Chaguaramas peninsula. 

 Discussion Demographics The  population  of  the  tufted  capuchin  in  the  Chaguaramas  peninsula appears  similar  to  that of other  locations where  this  species occurs.  In 

25  

comparison, the encounter rate for tufted capuchins on Margarita Island has been reported at between 0.02 and 0.23 troops/hours of observation (Marquez and Sanz 1991), while 0.15 troops/hours were observed in this study. The average group size on Margarita Island was 4.5 individuals per group,  with  5.2  individuals  per  group  in  the  Chaguaramas  study population  (Marquez  and  Sanz  1991).  Similarly,  group  sizes  in Chaguaramas were  identical  to  that  reported  elsewhere  (Rylands  et al. 2008). The tufted capuchins density in Chaguaramas was also very similar to  that  of  the  red  howlers’  density  on  Bush  Bush  Island, Nariva,  of  83 individuals in 20 troops/km2 (Agoramoorthy and Hsu 1995).   Habitat Cebus  is  found  in  almost  every  kind  of  Neotropical  forest.  This generalization is also true of the tufted capuchin, which is known from a broad range of  forest habitats and regarded as ecologically plastic  in  its habitat  requirements  (Mittermeier  and  van  Roosmalen  1981).  These Cebids  typically use  the  lower  to mid‐canopy and understory of  tropical forests  (Fragaszy  et  al.  2004).  In  this  Chaguaramas  study,  the  tufted capuchin  was  found  throughout  the  vertical  forest  profile,  as  well  as foraging on the ground.   Diet The  tufted  capuchin  is  omnivorous  and  able  to  use  a  variety  of  food sources, many of which are not used by other Neotropical species. Other authors have reported that their diet contains fruits, pith, nectar, leaves, nuts,  insects,  birds,  small  mammals,  lizards  etc.  (Terborgh  1983; Spironello  2001).  In Chaguaramas,  the  tufted  capuchins were observed feeding on a  range of  food  sources  including various palm  fruits, exotic fruits from  introduced trees, and various  insect  larvae.   These capuchins spent a significant amount of time foraging in the bamboo and feeding on termites  and ants. On one occasion,  capuchins were observed eating a frog.  

The  general  daytime  feeding  habits  of  Cebus  apella  is  categorized broadly into two types: either foraging as scattered individuals in a given area; or  in  groups moving  slowly or quickly  in  a  given direction  (Izawa 1979, 1980). These types of feeding activities occurred mainly along the trail to the Macqueripe Beach, where the capuchins would be moving  in an easterly or westerly direction while  slowly  feeding on mainly animal protein among the bamboo. The capuchins fed opportunistically, thus the specific  movement  type  during  feeding  was  not  always  obvious.  The capuchins were  always  scattered  among  the  vegetation  and  there may 

26  

have been an overlap among the feeding areas of different troops at the same time.  Inter‐specific interaction Tufted capuchins  typically  live sympatrically with other primates, where they occur naturally (Fragaszy et al. 2004).  Notably, during this study, no interactions  were  observed  between  any  of  the  primate  species  in Chaguaramas. During  this  study,  only  one  troop  of  the  Trinidad white‐fronted  capuchin  (Cebus  albifrons  trinitatis)  was  observed  east  of  the Tucker Valley Road, while no  tufted  capuchins were observed  there.  In addition,  no  Trinidad  white‐fronted  capuchins  were  observed  in  any transect  west  of  the  Tucker  Valley  Road,  where  the  Tufted  capuchins were observed.  

Comparative studies of Cebus albifrons and Cebus apella in Colombia suggest  strong  differences  in  their  behaviour  (Defler  1979).  Cebus albifrons  troops  tended  to  be  large  and multi‐male,  which  were  very aggressive  towards  neighbouring  conspecific  troops.  These  primates defended  an  exclusive  territory with  little  overlap  by  conspecifics,  and used  long‐distance calls and  fighting  to maintain  their  territories  (Defler 1979). In comparison, troops of Cebus apella were small, did not defend a territory,  displayed  few  agonistic  interactions  and  had  overlapping territories (Defler 1982). The tufted capuchins  in Chaguaramas exhibited similar intraspecific behaviour to that observed in Colombia. However, no interactions between the two capuchin species were observed during this study.  

Red howler monkeys were observed throughout the study area, but in  relatively  low  numbers.  However,  no  interactions  were  observed between these howlers and the tufted capuchins in this study.    Tool use Wild  tufted capuchins can use  tools  to obtain  food. Thus,  fruits may be broken open on tree surfaces, or with baton‐like branches (Boinski et al. 2000).  During  this  study,  tool  use  was  observed,  including  the  use  of batons  to  obtain  insects  from  bamboo  and  use  of  bamboo  leaves  to obtain water from hollows of dead bamboo stalks. This  is very similar to the  tool  use  observed  in wild  Trinidad white‐fronted  capuchins, which used leaves as cups to retrieve water from tree cavities (Phillips 1998).   Conclusion This  is the first published study of the establishment of an alien primate on the  island of Trinidad.  Invasive alien species are currently one of the 

27  

most  significant  threats  to  biodiversity  in  the  Caribbean,  and  have significant  implications  for  the  Caribbean’s  economy,  the  environment and  for  human  health.    Further  research  is  therefore,  required  to understand the history and ecology of this introduced primate species, its potential  invasiveness  and  its  impact  on  the  two  endemic  primate subspecies in Trinidad.  Acknowledgments Thanks to the Wildlife Section, Forestry Division, for their support  in the field,  to  L. Guy  for providing necessary  arrangements  for  the  access  to Scotland Bay;  to  the Chaguaramas Development Authority  for providing the research permit; to R. Honoré of the Trinidad and Tobago Regiment for  escorting  us  throughout  the  Scotland  Bay  surveys;  to  the  National Herbarium of Trinidad and Tobago for providing support  in the field and in the identification of plants; and to all volunteers.   References Agoramoorthy, G. and Hsu, M.J. 1995. Population status and conservation of Red Howling 

Monkeys  and White‐fronted  Capuchin monkeys  in  Trinidad.  Folia  Primatology  64:158‐162. 

Alldredge,  M.W.,  Simons,  T.R.  and  Pollock,  K.H.  2007.  A  field  evaluation  of  distance measurement  error  in  auditory  avian  point  count  surveys.  Journal  of  Wildlife Management 71: 2759–2766. 

Bacon,  P.  R.  and  R.  P.  Ffrench.  editors.  1972.  The  wildlife  sanctuaries  of  Trinidad  and Tobago. Prepared by the Wildlife Conservation Committee, Ministry of Agriculture, Lands and Fisheries, Trinidad and Tobago. 

Beard  J.S. 1946. The natural vegetation of Trinidad and Tobago. Oxford at  the Clarendon Press. 

Boinski, S., Quatrone, R.P. and Swartz, H. 2000. Substrate and tool use by brown capuchins in  Suriname:  ecological  contexts  and  cognitive  bases.  American  Anthropology  102(4): 741‐61. 

Buckland, S.T. 1992. Fitting density functions using polynomials. Applied Statistics 41:63. Buckland,  S.T.,  Anderson,  D.R.,  Burnham,  K.P.  and  Laake,  J.L.  1993.  Distance  Sampling: 

Estimating Abundance of Biological Populations. Chapman and Hall, London. Buckland,  S.T.,  Anderson,  D.R.,  Burnham,  K.P.,  Laake,  J.L.,  Borchers,  D.L.  and  Thomas,  L. 

editors. 2004. Advanced Distance Sampling. Oxford University Press, London. Buckland,  S.T.,  Anderson,  D.R.,  Burnham,  K.P.,  Laake,  J.L.,  Borchers,  D.L.  and  Thomas,  L. 

2001. Introduction to Distance Sampling. Oxford University Press, London. Buckland, S.T., Burnham, K.P. and Augustin, N.H. 1997. Model selection: an integral part of 

inference. Biometrics 53:603‐618.  Buckland, S.T., Summers, R.W., Borchers, D.L. and Thomas, L. 2006. Point transect sampling 

with traps or lures. Journal of Applied Ecology 43:377–384. Burnham, K. P., and D. R. Anderson. 2002. Model  Selection and Multimodel  Inference: A 

Practical Information‐Theoretic Approach. 2nd edition Springer‐Verlag, New York. CDA  (Chaguaramas  Development  Authority).  2010.  http://chagdev.com/  Accessed  May, 

2010. 

28  

Defler, T. R. 1979. On the ecology and behavior of Cebus albifrons in northern Colombia, 1: Ecology. Primates 20:475‐490. 

EMA  (Environmental Management Authority).  2006.  The  Environmentally  Sensitive Areas (Nariva Swamp Managed Resource Protected Area) Notice. Legal Notice No. 334. 

Fragaszy, D.M., Visalberghi, E. and Fedigan, L.M. 2004. The complete capuchin: the biology of the genus Cebus. Cambridge: Cambridge University Press. 

Izawa, K. 1979. Foods and feeding behaviour of wild black‐capped capuchin (Cebus apella). Primates 20:57‐76. 

Izawa, K. 1980. Social behaviour of the wild black‐capped capuchin (Cebus apella). Primates 21(4): 443‐467. 

John, B. 1998. Changing Patterns of Land use in Chaguaramas.  Unpublished Undergraduate Thesis.  University  of  the  West  Indies.  St.  Augustine.  http://www.triniview.com/Carenage‐Chaguaramas/Chaguaramas.html  Accessed  August 2010. 

Long, J.L. 2003. Introduced Mammals of the World: Their History, Distribution and Influence. CSIRO Publishing, Australia. 

Marquez L, Sanz V. 1991. Evaluación de  la presencia de Cebus apella margaritae (Hollister, 1914)  en  la  Isla  de  Margarita.  Trabajo  Especial  de  Grado,  Universidad  Central  de Venezuela, Caracas. 

Mittermeier,  R.A  and  van  Roosmalen, M.G.M.  1981.  Preliminary  observations  on  habitat utilization and diet in eight Suriname monkeys. Folia Primatology 36:1‐39. 

Neville, M.  1976.  The population  and  conservation of howler monkeys  in Venezuela  and Trinidad.  In: Neotropical Primates: Field Studies and Conservation, R. W. Thorington,  Jr. and P. G. Heltne. editors. pp.101‐109. National Academy of Sciences, Washington, DC. 

Phillips, K. 1998. Tool use  in wild  capuchin monkeys  (Cebus albifrons  trinitatis). American Journal of Primatology 46:259‐261. 

Phillips,  K.  A.  and  Abercrombie  C.  L.  2003.  Distribution  and  Conservation  Status  of  the Primates of Trinidad. Primate Conservation 19:19‐22. 

Phillips, K. A., Elvey, C. R. and Abercrombie, C. L. 1998. Applying GPS to the study of primate ecology: A useful tool? American Journal of Primatology 46:167‐172. 

Rylands, A. B., Mittermeier, R. A. and Rodríguez‐Luna, E. 1997. Conservation of Neotropical primates: Threatened species and an analysis of primate diversity by country and region. Folia Primatologica 68(3‐5): 134‐160.  

Rylands, A.B., Boubli, J.‐P., Mittermeier, R.A. and Wallace, R.B. 2008. Cebus apella. In: IUCN 2010.  IUCN Red List of Threatened Species. Version 2010.4. http://www.iucnredlist.org/ Accessed July 2010. 

Spironello, W.R. 2001. The brown capuchin monkey (Cebus apella): ecology and home range requirements  in  central  Amazonia.  In:  Bierregaard,  R.O,  Gascon,  C.,  Lovejoy,  T.E.  and Mesquita,  C.G.  editors.  Lessons  from  Amazonia:  the  ecology  and  conservation  of  a fragmented forest. New Haven: Yale University Press. p 271‐83. 

Terborgh, J. and Janson, C.H. 1983. The ecology of primates in southeastern Peru. National  Geographical Society Research Report 15:655‐62. 

Thomas, L., Laake, J.L., Rexstad, E., Strindberg, S., Marques, F.F.C., Buckland, S.T., Borchers, D.L., Anderson, D.R., Burnham, K.P., Burt, M.L., Hedley, S.L., Pollard,  J.H., Bishop,  J.R.B. and Marques, T.A. 2009. Distance 6.0. Release 2. Research Unit  for Wildlife Population Assessment,  University  of  St.  Andrews,  UK.  http://www.ruwpa.st‐and.ac.uk/distance/ Accessed July 2010. 

Thomas, L., S. T. Buckland, K. P. Burnham, D. R. Anderson, J. L. Laake, D. L. Borchers, and S. Strindberg. 2002. Distance Sampling. Pages 544‐552  in El‐Shaarawi, A.H and Piegorsch, W.W. editors. Encyclopedia of Environmetrics. John Wiley and Sons, Chichester, UK. 

29  

TTMS  (Trinidad  and  Tobago Meteorological  Service).  2010.  Government  of  Trinidad  and Tobago. Accessed at http://www.metoffice.gov.tt/climate/article.aspx?id=4820 Accessed June 2010. 

Vuilleumier,  B.  S.  1972.  Pleistocene  changes  in  the  fauna  and  flora  of  South  America. Science 173:771‐780.   

30  

Spatial and Temporal Diversity in Ground Level Fruit Feeding Butterflies 

 Imran Khan1, 2, Christopher K. Starr2, Howard P. Nelson2, and 

Andrew Lawrence2 

 2Department of Life Sciences, The University of the West Indies, St. Augustine, Trinidad, 

West Indies. Email: immyboy323@yahoo.com 1 Corresponding Author 

 Abstract Butterfly  diversity  has  been  proposed  as  an  indicator  of  habitat disturbance. Rapid assessment of fruit feeding butterflies is often used to predict  disturbance  impacts  and  so  aid  in  the  development  approval process  in  Trinidad.  However,  such  an  approach  makes  several assumptions  about  the  relationship  between  butterfly  diversity  and habitat  disturbance.  This  study  reports  on  an  investigation  of  these relationships. Ground‐level  fruit  feeding butterflies were  trapped within forest, agricultural, and cocoa habitats in Grande Riviere. Seven sampling stations  were  established  in  each  habitat  type,  and  trapping  was replicated six times each month from May to September 2010. Shannon’s Diversity  (H)  was  calculated  for  each  plot  to  determine  whether HF>HA>HC.  H  was  also  calculated  monthly  across  all  plots  to  examine temporal changes in diversity. H for the three plots was found to be 2.48, 1.56, and 2.00, respectively. H for the months of May to September was found  to  be  1.72,  1.98,  1.05,  1.99,  and  2.15,  respectively.  Comparison with another study in Trinidad suggests that the guild of ground level fruit feeding butterflies may be used  as biological  indicators of disturbance, but  not  for  rapid  assessments.  Areas  dominated  by  C. minor  are  less disturbed,  and  a  dominance  of  E.  penelope  and  E.  hermes  appears associated with disturbance.  Key words Caligo minor, disturbance, Euptchia hermes, Euptchia penelope, indicator, Shannon diversity   Introduction The  Certificate  of  Environmental  Clearance  Rules  (2001)  is  generally considered the most effective mechanism for regulating development  in Trinidad  and  Tobago.  For  developments  that  may  have  significant environmental  impacts,  the  regulating  agency,  the  Environmental 

31  

Management  Authority  (EMA),  typically  requires  an  Environmental Impact  Assessment  (EIA),  before  issuing  or  denying  a  Certificate  of Environmental  Clearance  (CEC).  The  agency  issues  Terms  of  Reference (TOR), which are a blueprint  for completing  the EIA  (EMA, 2010). These TORs provide developers with an indication of what studies are required for an EIA.   

Typically,  developers  can  satisfy  the  TOR  by  undertaking  rapid ecological  assessments  (EMA,  2010).  Such  assessments  provide  a snapshot  of  the  biological  diversity  in  the  area  earmarked  for development,  and  include  a  description  of  the  species  richness  and diversity of major taxonomic groups such as trees, birds, fish, and benthic macrofauna  (EMA,  2010).  This  assessment  provides  a  portrait  of  the degree  of  disturbance  already  experienced  at  the  site.  From  a development perspective,  the more disturbed a site  is  found  to be,  the easier  it would be to obtain a CEC, and the CEC  itself should not require intensive  conservation efforts  to protect  the biological  resources at  the site. 

However, while  the most diverse  taxa on Earth are  insects  (Wilson, 1988),  it  is notable,  that  this  taxon has never been  identified as objects for study  in TORs by  the EMA  (EMA, 2010).  Insects are probably  just as overlooked  on  the  local  stage  as  they  are  on  the  international  level (Meyers  et  al.  2000;  Clark  and  May,  2002;  and  Leather,  Basset,  and Hawkins, 2008).  If  this  taxon was  to be considered  in  the  future by  the EMA, one key question remains the identification of the group of insects to be used as indicators of habitat disturbance. Termites (Vasconcellos et al,  2010;  Lawton  et  al.  1998;  Eggleton  et  al,  1995),  beetles  (Scheffler, 2005;  Rainio  and Niemelä,  2002; Davis  et  al.  2001)  and  ants  (Philpott, Perfecto,  and Vandermeer,  2006; Watt,  Stork,  and  Bolton,  2002;  Roth, Perfecto, and Rathcke, 1994) are examples of arthropod groups that have been used in habitat disturbance studies.   

Butterflies are another well studied group that have the potential to serve  as  indicators  of  disturbance  (Sundufu  and  Dumbuya  2008),  and have  been widely  used  in  habitat  disturbance  studies  elsewhere  (Beck and Schulze 2000; Wood and Gillman 1998; DeVries et al. 1997; Hill et al. 1995; Sparrow et al. 1994; Spitzer et al. 1993; Kremen 1992; Brown 1991; Lovejoy  et  al.  1986;).  These  insects  have  also  been  suggested  as  good environmental indicators due to their sensitivity to microclimate and light intensity changes (Wood and Gillman, 1998; Erhardt, 1985), and because of  their  complex  life  history  (Kremen,  1992;  Ehrlich,  1984).  Butterfly taxonomy,  distribution  and  natural  history  (Brown,  1997)  is  also  well 

32  

known and many species can be reliably identified in the field (Wood and Gillman, 1998).     

This  paper  examines  the  suitability  of  butterflies  as  indicators  of disturbance in Trinidad, and their utility in rapid ecological assessments in the  local  EIA  process.  This  was  done  by  comparing  butterfly  diversity under natural  forest,  cocoa plantations and open‐field agriculture  land‐use types.  Methods Study Site This study was conducted at Grande Riviere, a remote village situated  in northeast Trinidad  (Figure 1).   Here, three treatments of varying human disturbance were chosen: (undisturbed) forest (F); cocoa plantations (C); and open field agriculture (A). Forest study areas had > 70% canopy cover and were dominated by  tall  trees of several species.   Cocoa plantations had > 70%  canopy  cover, with approximately 90% dominance of Cacao spp.  Finally, open‐field  agriculture  areas had  < 30%  canopy  cover,  very few trees, and were dominated by agricultural short crops and grass. The agricultural plot and the cocoa plot were adjacent to each other, and the forest plot was located 1.5 km away from these two (Figure 1).    

 

         

   Figure 1: Location of Forest  (F), Agriculture  (A) and Cocoa  (C) Disturbance Areas and Sampling Stations in Grand Riviere, Trinidad 

33  

Collection Butterflies were collected at  the  study  sites, during  the months May  to September, which have been previously documented as  the best  times for collecting  these  insects  (Barcant 1970). Butterflies were sampled  for six  days  of  each month  (three  days  each  at  the  start  and  end  of  each month).   

Baited fruit traps were used to sample butterfly communities at each site (Mendéz and Funes 2007). Twenty‐one inverted cone butterfly traps were  used  in  this  study.  Seven  traps were  set  up  in  each  of  the  three disturbance treatments (F, C, and A). On each day, traps were baited from 8 am to 12 pm, and checked approximately 24 hours later. All specimens were  removed  for  later  identification, and bait was  replaced  if needed. The bait consisted of a  fermented mixture of over‐ripe/rotting bananas, brown sugar, and cane juice.    Analysis Butterfly diversity  in  the different habitats  (F, A, and C), was estimated using Shannon’s Diversity (H), and Equitability (EH), Number of Individuals (N),  and  Species  Richness  (S).  These  indices were  calculated  using  the total  results  from  F, A,  and C  treatments  for each month  from May  to September  to  examine  monthly  changes  in  diversity.  Non‐metric multidimensional  scaling nMDS was also used  to  investigate differences in  the diversity of butterflies among  the  three disturbance  types. nMDS analysis of the top five species from each area was also used to  identify indicator species for least and more disturbed areas.  Results Two thousand two hundred and forty five (2245) individuals of 45 species of  butterfly  were  captured  during  609  trap‐days  of  effort  at  Grande Riviere.  Diversity  indices  per  treatment  for  the  sampling  period  are presented at Table 1, and Table 2.   Table  1:  Butterfly  Diversity  Indices  for  Forest,  Agriculture  and  Cocoa  Areas  in Grand Riviere, Trinidad  

DISTURBANCE AREA  DIVERSITY INDICES     H   EH   N   S Forest  2.48  0.76  443  26 Agriculture  1.56  0.44  1048  35 Cocoa  1.99  0.61  754  26 

 

34  

These data suggest that the highest H value was recorded  in the  forest, and lowest in the agricultural areas. However, both the greatest number of  species  and  individuals  were  observed  from  the  agricultural  area, which also had the lowest EH value.  Table  2: Monthly  Butterfly  Diversity  Indices  for  Forest,  Agriculture  and  Cocoa Areas in Grand Riviere, Trinidad  

MONTH  DIVERSITY INDICES 

  H  EH  N  S May  1.72  0.67  116  13 June  1.98  0.70  144  17 July  1.05  0.29  674  37 August  1.99  0.58  396  30 September  2.15  0.64  913  27 

 H  values  for  the months  of  June, August  and  September were  similar, with  a  slight  decrease  noted  in  May,  and  July  showing  the  largest decrease.  July  also  recorded  the  highest  species  richness  with  an intermediate number of individuals, and the lowest EH value (0.29). 

The nMDS analysis of species richness for each sampling station is presented in Figure 2. This figure suggests that there is a distinction in butterfly diversity between the three habitat types. Here, forest sampling stations  were  clustered  on  the  left  of  the  plot,  agricultural  sampling stations were to the right, and cocoa  in the centre.   These data suggest that  the  disturbance  level may  be  related  to  changes  in  the  butterfly diversity.               

Figure 2 An MDS Plot Of butterfly species richness at each Sample Station 

35  

 While  the  nMDS  analysis  suggests  that  there  were  clear  differences between  the  butterfly  communities  at  each  site,  there  were  two agricultural plots (A2 and A3) that clustered with the cocoa plots. 

The  top  five most abundant species  for  the  three habitat  types are presented at Table 3. E. penelope, T. virgilia, and Colobura dirce occurred in  the  top  five  for each of  the study areas, while E. hermes was  ranked second in the open‐agriculture and cocoa areas, respectively, but did not rank among  the dominant  forest species.   M.  insularis, C. Minor, and P. fusimaculata appeared only in forest sites.  

Wood  and Gillman  (1998)  examined  the  effects  of  disturbance  on forest  butterflies  in  the  Victoria Mayaro  Reserve  in  southern  Trinidad.  They  studied  butterflies  in  disturbed  (D)  and  undisturbed  (U)  areas  of evergreen  (E) and semi evergreen  (SE)  forest. To allow comparison with their work, diversity  indices were computed from their understory data, and compared with the undisturbed areas in the present study (F to U E and U SE). 

 Table 3: The top five most abundant butterfly species found in Forest, Agriculture and Cocoa areas in Grande Riviere, Trinidad  

Forest  Agriculture  Cocoa 

Species Name  Number  Species Name  Number  Species Name Number Euptchia penelope 105  E. penelope  574  E. penelope  353 Taygetis virgilia  55  E. hermes  272  E. hermes  81 Morpho  peleides insularis 

49  E.palladia  27  E. palladia  70 

Caligo  eurilochus minor 

48  T. virgilia  23  C. dirce   64 

Colobura dirce  33  C. dirce   21  T. penela  38 Pierella  hyalinus fusimaculata 

33      T. virgilia  38 

 Similarly, a comparison between the disturbed areas in their data (C 

and A to D E and D SE), and the current study (F, U E and U SE to C, A, D E, and D  SE) was  also  undertaken. Diversity  estimates  for  the Wood  and Gillman (1998) study are presented in Table 4.  This data suggests that in undisturbed  evergreen  forest  (U  E),  H  was  higher  than  disturbed evergreen forest (D E), while in undisturbed semi‐evergreen forest (U SE), it was lower than disturbed semi‐evergreen forest (D SE). 

36  

 Table 4 Butterfly Diversity Indices Calculated from Wood and Gillman (1998). 

Area  Diversity Indices   H  EH  N  S D E  1.78  0.81  66  9 U E  2.01  0.87  34  10          D SE  2.24  0.78  133  18 U SE  1.68  0.65  86  13 D E – Disturbed Evergreen Forest  U E – Undisturbed Evergreen Forest D SE – Disturbed Semi‐Evergreen Forest U SE – Undisturbed Semi‐Evergreen Forest 

 Discussion This  study  set  out  to  investigate  the  hypothesis  that  for  tropical butterflies,  species  richness  is  positively  correlated  to  vascular  plant species  richness, or HF > HA > HC  (Simonson et al. 2001, Nyamweya and Gichuki, 2000). However,  it was found that for butterflies at the Grande Riviere sites that HF > HC > HA.   

This may be the result of landscape‐scale pattern effects of the cocoa sampling stations. The study area was nestled in a landscape of secondary forest  with  greater  floral  diversity  than  the  cocoa  area,  while  the agricultural sampling area was  located  just north of the cocoa area. The proximity of  the  cocoa area  traps  to areas  richer  in  floral diversity may have lured butterflies from these richer surrounding areas.  

 Perhaps,  if Pollard Walks were used  instead of baiting,  the  species richness  and diversity  in  the  cocoa  sites would  have been  different.  In addition,  if  the  cocoa  sample  site was  of  a  larger  size,  the  source/sink dynamics may have had a less confounding effect on the results. 

However,  the  clear  pattern  of  Shannon  diversity  (H)  in  the  three disturbance  treatments  suggests  that  there was  an  effect  of  degree  of disturbance on species richness and evenness.   

With  the  exception  of  Euptychia  spp.,  no  other  species  in  the agricultural plots were observed feeding on food at the site. Interestingly, two agricultural plots could not be differentiated from forest plots using nMDS,  suggesting  that  these plots may have been  confounded by  their relative position on  the  landscape  relative  to  the other  treatment  type. Disturbance of floral composition, height of canopy cover, and the timing and intensity of physical alteration of the landscape may all contribute to changes in butterfly diversity. 

37  

The monthly H values observed from May to September showed no clear  seasonal  pattern.  The  lowest  H  value was  in  the month  of  July, which  also  recorded  the  highest  S  and  lowest  equitability  values.  The most abundant species captured  in all months, were E. penelope and E. hermes. Notably, July was also the month that experienced the heaviest and longest periods of rainfall. 

Barcant (1970) lists the host plant of the Euptychia genus as “grass”, and notes that butterflies were more abundant following an extreme dry season  (as was experienced  in 2010). These conditions were  realised  in the agricultural area during the month of July, and this may account for July having  the highest  species  richness, and a population boom of  the commonest species (E. penelope and E. hermes). 

In  decreasing  order  of  abundance,  the  top  five  most  abundant species  for  the  forest  sites were E. penelope, T.  virgilia, M. peledies, C. minor, with C. dirce and P. fusimaculata tying for fifth. With the exception of M. peledies, C. minor  and P.  fusimaculata,  all  the other  species  also featured in the top five species for the more disturbed areas. These three species were recorded for each of the trapping months mainly from the forest,  but  they were  also  caught  in  lesser  numbers  in  the  cocoa.  This makes these species  ideal as  indicators of  least disturbed sites  (Sparrow et al. 1994).  

The most  noticeable  difference  between  the  forest  and  the  other two  areas  are  the presence of  a  tall  canopy.  This may well be  the  key factor  affecting  the  distribution  of  these  three  butterfly  species.  Yet, during  the  time  spent  in  the  field,  it  was  not  unusual  to  observe M. peleides flying across the agricultural areas. However, none were caught in traps in this agricultural treatment. Based on this it may be said that M. peleides prefers to feed under the canopy. 

Similarly, while the food plant for the larvae of C. minor is the Musa spp.  (Barcant, 1970), none were observed  flying  in the agricultural area, where Musa  spp. was  present,  and only  five  individuals  (N  =  69) were captured in this area. This is because the genus is both crepuscular and its eyes are sensitive to bright light (Frederiksen and Warrant, 2008). Despite this, when  the  conditions  at dusk or  at dawn were  right  for  flight,  the baited traps  in the open‐agricultural area still did not attract C. minor.  It may,  therefore, be  said  that  this  species also prefers  to  feed under  the forest canopy. 

P.  fuscimaculata  was  exclusively  observed  from  canopy‐enclosed areas, and this species may be  indicative of undisturbed forest areas. E. penelope was the most abundant species in all plots, and for each month of  sampling. This  species was  found  to exhibit a greater affinity  for  the 

38  

disturbed areas (A and C), than undisturbed area (F).  However, due to its commonness  in all areas, relative abundance and not presence/absence data should be considered, if using E. penelope as in indicator.    

T.  virgilia  and  C.  dirce were  also  abundant  in  all  of  the  disturbed areas.  However,  C.  dirce,  showed  no meaningful  pattern  in  its  use  of disturbed areas.   Even though  its host plant – Cecropia peltata (Barcant, 1970) favours disturbed areas (such as the agricultural and cocoa plots), comparatively high numbers of C. dirce were found  in the forest plot. T. virgilia  exhibited  a  preference  for  disturbed  areas,  and  was  more dominant in the cocoa.  However, this species was not present in the dry season month,  and  71%  (N  =  118)  of  the  individuals were  captured  in September.  These  findings  do  not make  T.  virgilia  a  suitable  indicator species. 

E. hermes was the most abundant species for both of the disturbed areas (C and A), and exhibited a clear preference for the agricultural area, accounting for 69 % (N = 359) of the total  individuals. Based on this and its  presence  during  the  entire  sample  period,  this  species  is  typical  of disturbed areas. In particular, E. hermes may also be indicative of recently altered sites. 

T.  penela  was  only  recorded  during  the  last  three months  of  the study with  July and September peak population periods  for  the species.  For these reasons, T. penela is not an appropriate indicator species. 

In Grande Riviere the least disturbed area (F) produced the highest H value (2.48), and the more disturbed areas had lower H values. However, this  was  not  the  case  for  both  undisturbed  areas  used  by Wood  and Gillman (1998).   

The traps in their undisturbed evergreen sites (U E) produced an H of 2.01, and  traps  in  the disturbed evergreen  (D E) sites produced an H of 1.78. This  followed the  findings at Grande Riviere where  least disturbed areas had higher H value  than disturbed areas.  In contrast, undisturbed semi evergreen  (U SE) areas produced an H value of 1.68, compared  to the 2.24 value for H in the disturbed seasonal evergreen (D SE) areas. This finding is inconsistent with the previous two observations. For both forest types, undisturbed  areas had higher numbers of C. minor  than  in  their disturbed areas.  In this case,  light sensitivity of this species  (Frederiksen and Warrant,  2008) may  play  a  key  role  in  limiting  their  numbers  at disturbed  sites.  However,  almost  the  same  number  of  M.  peleides occurred in either area, and too few P. fusimaculata were caught to make any inferences. On the other hand, E. penelope and E. hermes were more common  in disturbed areas. This supports  the  inconclusiveness of  rapid assessment of butterfly indicator species for assessing undisturbed areas. 

39  

 Wood and Gillman (1998) conducted a relatively rapid assessment of butterfly diversity, given  that  their 10 days of sampling occurred over a twenty‐day period.  Since  their H  results did not  consistently  show  that undisturbed areas have higher H value than disturbed areas, this suggests that rapid assessment of butterfly diversity using Shannon’s Index alone, was not suitable to identify areas of disturbance.   

When Wood and Gillman’s  (1998)  rapid assessment  is compared  to Barcant’s  (1970)  list of proposed butterfly  indicators  (Table 5),  three of the five species appear effective.  Table 5 Occurrence of proposed butterfly  indicator species modified from Wood and Gillman (1998) and Barcant (1970).  Species Name  Number of Individuals     Disturbed Area Undisturbed Area Barcant (1970)  Wood and Gillman (1998)  SE  E  SE  E INDICATORS OF LEAST DISTURBANCE   P. fusimaculata  P. hyalinus  0  1  0  0 M. peleides  3  9  6  5 C. minor  C. eurilochus  2  0  6  2 INDICATORS OF MORE DISTURBANCE   E. penelope  Cissia penelope  51  16  43  10 E. hermes  C. hermes  6  1  1  0 

 In the present study, it was not possible to obtain data for a full wet 

season  and  a  full  dry  season,  which  would  have  allowed  for  a  more complete analysis. It was also limited to areas in the landscape that were generally  safe  and  accessible.  Ideally,  larger  areas  of  cocoa  and  the agricultural  plots  should  have  been  sampled.  This  would  reduce  the contribution of the source/sink dynamics  from nearby habitats affecting the  results.  Finally, due  to manpower  limitations  it was not possible  to include Pollard Walks during this study.  Conclusions It was found that HF > HC > HA, and that H is greater in less disturbed areas than in more disturbed areas at Grande Riviere.  Variation in the monthly H was observed from May to September. However, the results from this study should not be taken as conclusive from a seasonal or annual cycle.  Where  C.  minor  is  relatively  more  abundant,  such  area(s)  may  be considered least disturbed, while areas where E. penelope and E. hermes are  relatively more abundant may be considered more disturbed. Rapid 

40  

assessment of butterflies, even when coupled with  the use of  indicator species, cannot be used to determine disturbance levels in an area.  References Barcant, M. 1970. Butterfies of Trinidad and Tobago, 1st edn. London: Collins. Beck.  J.,  Schulze.  C.,  2000.  Diversity  of  fruit‐feeding  butterflies  (Nymphalidae)  along  a 

gradient of tropical rainforest succession in Borneo with some remarks on the problem of ‘pseudoreplicates’, Transactions of the Lepidoptera Society of Japan 51: 89‐98. 

Brown. K.S., 1997. Diversity, disturbance, and sustainable use of Neotropical forests: insects as indicators for conservation monitoring. Journal of Insect Conservation 1: 25‐42. 

Brown, K.S., 1991. Conservation of neotropical environments:  insects as  indicators,  In The Conservation of  insects and  their habitats, 15th Symposium of  the Royal Entomological Society of London, pp. 50‐404, New York: Academic Press. 

Clark.  J. A., and May. R. M., 2002. Taxonomic bias  in  conservation  research, Science 297: 191‐192. 

Davis, A.  J., Holloway,  J. D., Huijbregts, H., Krikken,  J., Kirk‐Spriggs, A. H. and Sutton, S.  L. 2001. Dung beetles as indicators of change in the forests of northern Borneo. Journal of Applied Ecology, 38: 593–616.  

DeVries.  P.J,  Murray.  D.,  Lande.  R.,  1997.  Species  diversity  in  vertical,  horizontal,  and temporal dimensions of a fruit‐feeding butterfly community in an Ecuadorian rainforest, Biological Journal of the Linnean Society 62: 343‐64. 

Eggleton P, Bignell DE, Sands WA, Waite B, Wood TG, Lawton JH., 1995. The species richness of  termites  (Isoptera)  under  differing  levels  of  forest  disturbance  in  the  Mbalmayo Forests Reserve, southern Cameroon, Journal of Tropical Ecology 11: 85‐98 

Ehrlich. P. R., 1984. The structure and dynamics of butterfy populations,  In The Biology of Butterfies (R.I. Vane‐Wright and P.R. Ackery, eds), pp. 25±40, London: Academic Press. 

Environmental Management  Authority  (EMA),  2010,  National  Register  of  Certificates  of Environmental Clearance, accessed in 2010. 

Erhardt.  A.,  1985.  Diurnal  Lepidoptera:  sensitive  indicators  of  cultivated  and  abandoned grassland, Journal of Applied Ecology, 22: 849‐862. 

Frederiksen.  R.,  and  Eric  J. Warrant.  J.E.,  2008.  Visual  sensitivity  in  the  crepuscular  owl butterfly Caligo memnon and the diurnal blue morpho Morpho peleides: a clue to explain the evolution of nocturnal apposition eyes?,  Journal of Experimental Biology 211, 844‐851. 

Hill,  J.K.,  Kramer,  K.C.,  Lace,  L.A.,  Banham. W.M.T.,  1995.  Effects  of  selective  logging  on tropical forest butterflies on Buru, Indonesia, Journal of Applied Ecology 32: 754‐760. 

Kremen,  C.,  1992. Assessing  the  Indicator  Properties  of  Species  Assemblages  for Natural Areas Monitoring, Ecological Applications, Vol. 2, No. 2, pp. 203‐217  

Lawton. H. J., Bignell. E. D., Bolton. B., Bloemers. F. G., Eggleton. P, Hammond. M. P., Hodda. M., Holt, D. R., Larsen. B. T., Mawdsley. A. N., Stork, E. N., Srivastava, S. D., and Watt, D. A.,  1998.  Biodiversity  inventories,  indicator  taxa  and  effects  of  habitat modification  in tropical forest, Nature 391, 72‐76. 

Leather.  S.  R.,  Basset.  Y.,  and Hawkins.  B. A.,  2008.  Insect  conservation:  finding  the way forward. Insect Conservation and Diversity 1: 67‐69. 

Lovejoy, T.E., Bierregaard. R.O., Ryland, A.B., 1986. Edge and other effects of  isolation on Amazon forest fragments, In: Soulé , editor. Conservation biology: the science of scarcity and diversity, pp. 257‐285. Sinauer Associates Inc. 

Mendéz. M., and C. Funes., 2007. Inventario de Mariposas en Salamar, Colinas de Jucuarán, Departmento de Usutlán, El Salvador, SalvaNATURA Informe de Consultoría. 

41  

Meyers. N., Mittermeier. R. A., Mittermeier. C. G., da Fonseca. G. A. B., and Kent. J., 2000. Biodiversity hotspots for conservation priorities, Nature 403: 853‐858. 

Nyamweya. N. N., and Gichuki. N. G., 2000. Effects of plant structure on butterfly diversity in Mt. Marsabit  Forest  –  northern  Kenya,  African  Journal  of  Ecology,  48:  304–312.  doi: 10.1111/j.1365‐2028.2009.01151.x. 

Philpott. M. S., Perfecto. I., and Vandermeer. J., 2006. Effects of Management Intensity and Season on Arboreal Ant Diversity and Abundance in Coffee Agroecosystems, Biodiversity and Conservation, Volume 15, Number 1, 139‐155.  

Rainio.  J., and Niemelä.  J., 2002. Ground beetles  (Coleoptera: Carabidae) as bioindicators, Biodiversity and Conservation, Volume 12, Number 3, 487‐506, 

Roth.  S.  D.,  Perfecto.  I.,  and  Rathcke.  B.,  1994.  The  Effects  of Management  Systems  on Ground‐Foraging Ant Diversity in Costa Rica, Ecological Applications, Vol. 4, No. 3 pp. 423‐436  

Scheffler.  Y.  P.,  2005.  Dung  beetle  (Coleoptera:  Scarabaeidae)  diversity  and  community structure  across  three  disturbance  regimes  in  eastern  Amazonia,  Journal  of  Tropical Ecology, 21, pp 9‐19 

Sparrow. H.R,  Sisk.  T.D.,  Ehrlich.  P.R., Murphy. D.D.,  1994.  Techniques  and  guidelines  for monitoring neotropical butterflies, Conservation Biology 8: 800‐809. 

Spitzer.  K., Novotný. V.,  Tonner. M.,  Lepš.  J.,  1993. Habitat  preferences,  distribution  and seasonality  of  the  butterflies  (Lepidoptera:  Papilionidae)  in  a  montane  tropical  rain forest, Vietnam, Journal of Biogeography 20: 109‐121. 

Sundufu.  A.,  and Dumbuya.  R.,  2008. Habitat  preferences  of  butterflies  in  the  Bumbuna forest, Northern Sierra Leone., Journal of Insect Science 8:64.  

Vasconcellos.  A.,  Bandeira.  A.G.,  Moura.  F.M.S.,  Araujo.  V.F.P.,  Gusmao.  M.A.B., Constantino. R., 2010. Termite assemblages in three habitats under different disturbance regimes  in the semi‐arid Caatinga of NE Brazil, Journal of Arid Environments, 74 (2), pp. 298‐302. 

Watt.  A.  D.,  Stork,  N.  E.,  and  Bolton.  B.,  2002.  The  diversity  and  abundance  of  ants  in relation  to  forest  disturbance  and  plantation  establishment  in  southern  Cameroon, Journal of Applied Ecology, 39: 18–30.  

Wood. B., Gillman. M.P., 1998. The effects of disturbance on  forest butterflies using  two methods of sampling in Trinidad, Biodiversity and Conservation 7: 597‐616. 

Wilson. E. O., 1988. The current state of biological diversity. In Biodiversity, ed. EO Wilson, pp. 3‐18. Washington D.C., National Academic Press. 

   

42  

A comparison of beach morphology and physical characteristics of Turtle Beach, Tobago and Grande Riviere, Trinidad and its 

implications for turtle nesting  

Sheetal Jankie1,2 and Andrew Lawrence1  

1Department of Life Sciences, The University of the West Indies, St. Augustine, Trinidad, West Indies. Email: 05773029@mysta.uwi.edu 

2 Corresponding Author  Abstract Globally,  all  seven  species  of  marine  turtles  are  threatened  with extinction.  Consequently,  conservation  efforts  for  these  endangered species must be improved. One approach to sea turtle conservation is by protection  of  their  nesting  habitat.  Recent  reports  from  Tobago  have indicated  a  loss  in  stable  nesting  habitat  at  Turtle  Beach, where  sand mining  and  infrastructural  developments  have  been  suggested  as  the main  contributors  to  habitat  loss.  This  study  investigated  spatial  and temporal  changes  in  beach morphology  and  sediment  composition  of Turtle Beach, Tobago and Grande Riviere, Trinidad, during June ‐ October 2010. These data were  compared  to previously  reported  characteristics for  these  sites,  to  determine  whether  there  were  changes  in  these parameters  and  how  the  beaches  differed  from  each  other.  Spearman rank correlation revealed a negative correlation between beach area and nesting  activity  at  Turtle  Beach.  Research  has  suggested  that  turtles prefer  to nest on  smaller  secluded bays  and  this  correlation  supported that  theory. A Kruskal‐Wallis  test  revealed  that  the sediments on Turtle Beach were more  coarse  grained  (0.5mm‐1.00mm)  than  they were  10 years ago with significance values of H=7.02, P=0.008. In 2000, sediments on  Turtle  Beach  were  classified  as medium  to  fine  grained  (0.25mm‐0.5mm)‐(0.025mm‐0.25mm).  A  Kruskal‐Wallis  test  also  revealed  that there was  a  significant  difference  (H=4.09,  P=0.04)  in  Grande  Riviere’s grain size composition (2010), when compared to analyses done in 1999. The beach however,  remains  classified as  coarse grained. Other  factors that may affect nesting activity include anthropogenic influences, photo‐pollution,  changes  in  beach  dynamics  and  bathymetry  coupled  with climate change and increased poaching.   Key words Beach  profiles,  sediment  composition,  anthropogenic  disturbance, particle size, sea turtles, habitat preference 

43  

 Introduction Of  the  seven  species of marine  turtles  in  the world,  three are  listed as critically endangered on the  International Union  for the Conservation of Nature  (IUCN)  Red  List  of  Threatened  Species.  In  addition,  all  seven species are listed in Appendix I of the Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora (CITES) (Abreu‐Globois & Plotkins  2008).  Marine  turtles  therefore,  must  be  protected  and conservation strategies for these animals strengthened if their long‐term survival is to be ensured.  

Beaches play  important roles  in ocean ecosystems by providing key habitat  for  marine  life,  helping  to  balance  marine  food  webs  and facilitating nutrient cycling from water to land (Wilson et. al. n.d.). These habitats also serve as critical nesting sites for marine turtles.  

The marine  turtle species  that most  frequently nest  in Trinidad and Tobago are Leatherback turtles (Dermochelys coriacea), Hawksbill turtles (Eretmochelys  imbricata)  and  Green  turtles  (Chelonia mydas)  (Lalsingh 2008). Grande Riviere Bay  in Trinidad, has  the  second highest  recorded nesting frequency of leatherback turtles in the Caribbean (Lee Lum 2005). In Tobago, Turtle Beach is also an important beach for nesting sea turtles (Clovis,  2006)  with  approximately  two  thirds  of  all  nesting  activity  in Tobago taking  place at that beach (Law et al. 2010).   

There have been recent reports of declining nesting activity on Turtle Beach  and  it has been  suggested  that beach  sand mining  coupled with changes  in  the beach structure and morphology are responsible  for  this decline  (Butler  1998).  Beach  sand  mining  in  Tobago  is  still  prevalent despite being  illegal  (Lalsingh 2010). Nesting  turtles have also  increased the popularity of Turtle Beach as a tourist attraction, and this has  led to an  increase  in  infrastructure  developments,  anthropogenic  influences, and  modifications  along  the  beach.  This  type  of  anthropogenic development  may  directly  affect  the  structure  and  morphology  of beaches,  reducing  stable nesting habitats and posing  further  threats  to the species (Butler 1998).  

Hawksbill turtles prefer to nest on low energy, steep beaches but will also use high‐energy beaches  (Earnst and Lovich 2009). However, steep, high‐energy  beaches  are  thought  to  be  preferred  by  leatherbacks  and loggerheads as they reduce the amount of energy required for terrestrial locomotion  by  gravid  females  and  hatchlings  (Pritchard  1971). Hendrickson and Balasingam  (1966)  report  that  in Malaya,  leatherbacks preferred to nest on beaches with pronounced slopes and coarser sands. In addition, a high correlation between sediment particle size and mean 

44  

elevation  of  beach  was  noted  by  these  authors  (Hendrickson  and Balasingam 1966).  

While,  up  to  18,000  turtle  nests  have  been  recorded  at  Grande Riviere  Bay  in  Trinidad  in  one  nesting  season  (Wildlife  Section, unpublished data), only 300 nests of this species have been recorded at Turtle beach (Clovis, 2005). Turtle Beach and Grande Riviere Bay are both high‐energy beaches  (IMA 2004, Forestry Division et al. 2010). Both are steep  beaches,  with  Turtle  Beach  spanning  a  greater  area,  and  each beach  hosts  the  highest  number  of  nests  on  their  respective  islands. Although  Turtle  Beach  provides  a  greater  expanse  of  turtle  nesting habitat,  it  is much more  easily  accessible  than Grande  Riviere. Grande Riviere  is more  isolated  and  less  subjected  to  exploitation, which may make it a more suitable nesting habitat.  

This study compared the differences in beach sediment composition, morphology,  and  physical  characteristics  of  Turtle  Beach  and  Grand Riviere to assess how these features may influence the suitability of each beach for nesting marine turtles. 

 Methods Study Areas Turtle  Beach,  also  known  as Great  Courland  Bay,  is  1.8km  long  and  is located on the south‐western end of Tobago. Grande Riviere is nestled in the  north‐eastern  corner  of  Trinidad  and  spans  approximately  1.3km. Both beaches are bound by rivers that seasonally burst their berms and flow into the sea. A total of 1.1 km of Turtle beach and 0.65km of Grande Riviere were surveyed during this study (Figure 1.0).                                                                        Figure 1.0 Location of Grande Riviere Bay, Trinidad and Turtle Beach, Tobago.  

Grande Riviere 

Turtle Beach

45  

 Beach profiles Grande Riviere and Turtle Beach were studied between June and October of 2010. Each beach was  topographically  surveyed and  sediments were collected  for  analysis.  Twenty‐two  beach  profiles  were  performed  on Turtle  Beach,  including  3  at  permanent  benchmarks  previously established  by  the  Institute  of  Marine  Affairs  (IMA,  unpublished  a). Thirteen beach profiles were performed  for Grande Riviere. The  first 12 profiles  were  50m  apart  and  included  three  IMA  benchmarks.  A thirteenth  profile was  performed  at  a  4th benchmark  (IMA‐GR1),  250m away from benchmark 12. Benchmarks on Turtle Beach were surveyed by the IMA from 1999‐2008 whereas those on Grande Riviere were surveyed from 1990‐2008. 

Profiling was  conducted  using methodologies  adopted  by  the  IMA (IMA, unpublished b). Profiles were measured using a Sokkia survey level, a  survey  staff  extendable  to  4m,  and  a measuring  tape.  Profiles were performed on each beach at 50m intervals. Where the IMA’s benchmarks were  within  2m  of  the  50m  interval  location,  these  were  surveyed instead. Measurements were taken at the vegetation  line, high, mid and the  low  shore  positions.  Beach  profiles were  conducted  at  low  tide  to capture the maximum transect distance.  

For  each  profile,  the  maximum  elevation,  and  gradient  were determined.  These were  tabulated  against  the  same  parameters  from previously  conducted  profiles  and  analysed  using  Spearman  Rank correlation  tests.  Kruskal‐Wallis  tests were  carried  out  using  Statistix  7 (Analytical  Software,  2000)  statistical  software  to  determine  whether there  were  any  significant  changes  in  each  parameter  within  and between both beaches.    Sediment analysis Sediment  samples were  collected monthly  at  the  upper, mid  and  low shore marks  along  each  transect, using  an  11.25cm  x  20cm  PVC  corer. Approximately  800‐1000g  of  each  sample was  extracted  using  random bulk  sampling.  Sediment  analyses  were  conducted  using  ASTM  D6919 standard methods  for  particle  size  distribution  of  sediment  using  sieve analysis and sand grain‐size analysis (Barzani 2009, Zeeman 2009). These techniques were supplemented by methodologies outlined in Knodel et al (2007), and characterised using Folk and Ward’s  (1957) classification  for skewness,  kurtosis  and  sorting.  Samples  were  air  and  sun  dried,  and samples  taken at  the  low shore were oven dried at 100°C  for 24 hours. Dried samples were weighed and sieved into six fractions, using an ASTM 

46  

mechanical sieve shaker for 10 minutes. The fractions in each sieve were calculated as a percentage of the total sample weight.    For each profile and sampling point (upper, mid and low shore), an average of the percentage grain fractions was derived for the period of study. Cumulative  frequency  curves of percentage  grain‐size  versus phi (ф) values were plotted, and mean, median, skewness, kurtosis, standard deviation  and  sorting  were  determined  using  Minitab.  Here,  Phi represents the negative logarithm to the base two, of the various particle sizes  expressed  in mm  (Bowen  1986).  These  results were  compared  to sediment  analyses  previously  conducted  by  the  IMA  using  non‐metric Multidimensional Scaling Plots  in Primer, Kruskal‐Wallis  tests  in Statistix 7, descriptive  statistics  and  cumulative  frequency plots  in Minitab.  The sediments were classified according to the Udden‐Wentworth Grain Size Classification Scheme (Knodel et. al 2007).  Nesting Data Nesting data was acquired  from Save our Sea‐turtles  (SOS) Tobago and the Wildlife  Section,  Forestry Division  of  the Ministry Housing  and  the Environment. Unpublished nesting data for Grande Riviere were obtained from  the Wildlife  Section.  These data were  also used  to  comparatively assess differences in nesting activity between both beaches. Nesting data were used  in correlation analyses to establish possible  linkages between beach condition and nesting.     Results Profiling Kruskal‐Wallis tests between profile data from this study (2010) and data from IMA (2000 & 1990) respectively for Turtle Beach and Grand Riviere revealed  significant  changes  over  time  in  beach  width,  maximum elevation, and area. However,  the  tests  indicated no significant changes over time in the gradient of either beach.  

When  profile  parameters  (2010)  of  both  beaches  were  compared using Kruskal‐Wallis and Multidimensional Scaling Plots, it was found that there  were  significant  differences  in  the  morphology  of  the  beaches (area:  H=28.28,  p<0.001; width:  H=31.85,  p<0.01; maximum  elevation: H=47.9, p<0.01; Gradient: 34.75, p<0.01). Turtle Beach occupies a greater area, is wider and gentler in slope than Grande Riviere. During this study, Turtle Beach was also found to accrete to higher elevations than Grande Riviere.  Throughout  the  period  June‐October  2010,  both  beaches underwent changes, which included changes in area, elevation and width, which suggest that they are very dynamic and have different patterns of 

47  

sediment  erosion  and  accretion.  Rivers  emptying  through  the  beaches contributed to the dynamic nature of both beaches.    Sediment Analysis Sediment analyses suggest  that  the mean grain size of Turtle Beach has changed  over  time.  Turtle  Beach  now  comprises  of  larger  sand  grains than it did 10 years ago (Table 1a) and is coarse grained. Its mean particle size composition  ranges  from 0.3  to 0.8mm.  In 2000, sediments on  this beach were medium grained and moderately sorted. By 2010, sediment analyses  revealed  that  the  beach  was medium  to  coarse  grained  and moderately well sorted.  

Grande  Riviere  now  comprises  of  slightly  larger  sediments  when compared  to  sediment  analyses  conducted  in 1999  (Table 1b).  It has  a mean  particle  size  distribution,  which  ranges  from  0.6mm  to  1.1mm. There were  significant changes also  in Grande Riviere’s mean grain  size composition.  The  beach  is  now  well  sorted  and  coarse  grained throughout the entire beach as opposed to being well to moderately well sorted, and  ranging  from medium  to coarse‐grained 11 years ago. Non‐metric  multidimensional  scaling  (nMDS)  plots  revealed  two  distinct groups of samples indicative of differences in grain size between Grande Riviere and Turtle Beach as well as  similarity  in mean grain  size among sites  within  each  study  area  indicating  near  uniform  distribution  of sediments across each beach. Outliers of these analyses for both beaches were found where rocky outcrops were present.  

  

              1a                             1b                                                 Table 1. Changes  in  sediment mean  grain  size  composition of 1a)  Turtle Beach Tobago  from  2000‐2001  and  1b) Grande  Riviere  from  1999‐2001.    KEY‐ MWS‐moderately well  sorted; WS‐ well  sorted; P‐poorly  sorted; FG‐fine grained; MG‐medium grained; CG‐coarse grained; VCG‐very coarse grained   

48  

 Nesting Data The  number  of  turtles  nesting  reported  on Grande  Riviere  appears  far greater than the number of turtles reported nesting on Turtle Beach. The maximum  number  of  nests  recorded  in  Turtle  Beach  is  300  in  2005 (Clovis, 2005). Since then there appears to have been a slight decline to the present number of 271  (Clovis, 2005). This  is much  lower  than  the 18,000  nesting  turtles  recorded  in  Grande  Riviere  in  2005  (Wildlife Division, unpublished). However, no data were  available  for nesting on Turtle Beach  in 1999 or Grande Riviere  in 2009 and 2010 and the figure for 2008 represents only the number of turtles that were tagged at that beach.   Discussion  Turtle  nesting  data  collected  by  SOS  and  the  Forestry Division  indicate that  turtles  nest  at much  higher  densities  on Grande  Riviere,  Trinidad, than  Turtle  Beach,  Tobago. Nesting  data  shows  that  there  has  been  a temporal  increase  in  the  number  of  nesting  turtles  on  both  beaches. However, prior to 2000 monitoring strategies in Grande Riviere were not as systematic  (Livingstone & Downie 2004) as those currently employed by the monitoring institutions, and so may not be as accurate (Livingstone 2004). As a small environmental group, SOS Tobago only began collecting data in 2000 (Clovis, 2007).  

This  study  revealed  that  both  beaches  have  undergone  extensive morphological  change  over  time.  This  is  probably  due  to  natural  and seasonal  patterns  of  sediment  erosion  and  accretion  in  each  area  (Lee Lum 2005). The sediment grain size composition of Turtle Beach has been altered  from  medium‐grained  sand  to  coarse‐grained  sand.  A  coarser beach means that finer particles have been washed away, leaving behind the  larger,  coarse  grains  (Pinet  2003).  The  composition  of  coarser sediments may  be  associated  with  erosion  of  the  beach  (IPCC  2007). Erosion  is known to be correlated with wave energy (Bird 2008), as well as  sea  level  rise  (IPCC  2007).  The  Intergovernmental  Panel  on  Climate Change  (IPCC  2007)  and  Singh  (1997  a,b)  have  indicated  that  beach erosion  rates  have  been  high  in  Trinidad  and  Tobago  over  the  last  15 years  and  sea‐level  rise  is  considered  a  contributory  factor  (Mc  Leod 1999, Singh, 1997a, b).  

Erosion and the removal of sand often lead to significant changes in beach morphology  and  slope,  and where  the  rate  of  removal  exceeds natural  replenishment,  a  negative  sediment  balance  occurs  (Cox  & Embree  1990).  Sediment  particle  size  was  found  to  be  positively 

49  

correlated  to  beach  elevation,  gradient,  and  width  in  this  study. According  to Bird  (2008),  larger grains  tend  to accrete better  than  finer grains. In addition, Hendrickson and Balasingam (1966) reported that the steepness of beach  slope  is  correlated  to  grain  size. Consequently,  this indicates  that  the  observed  changes  in  beach  structure  reported  here may be related to the sediment changes recorded in this study.  

In  contrast  to  green  turtles  and  hawksbills, which  tend  to  nest  in vegetated  areas  where  trees  shade  the  sand  and  keep  nests  cool (Horrocks & Scott 1991),  leatherbacks nest on open sands  (Hendrickson and Balasingam 1966). The porosity and ability of animals to burrow into a  sandy  beach  are  affected  by  the  sediment  particle  size.  Fine  sand beaches have greater water retention whereas coarse sand beaches drain well  and  dry  out  quickly  (Karleskint  et.al  2010).  Grain  size  determines characteristics  such  as  heat  retention,  compaction,  water  retention, aeration and porosity (Knodel et al. 2007).  

Knodel  et  al.  (2007)  also  reported  that  the  degree  of  sorting  in sediments affect characteristics, such as porosity of the sand. Sorting is a measure of the evenness of sand particle distribution. Well‐sorted sand is more  porous,  aerated,  well  drained  and  has  better  heat  regulation (Pfannkuch undated, Xie et al. 2010). Turtles generally select undisturbed beaches that are reasonably steep with sand that  is neither too fine nor compact (Mc. Lachlan et al. 2006). The sediment analyses conducted here indicated  that  Grande  Riviere  has  better  sorted  sediments  than  Turtle Beach,  is  fine‐skewed and near  symmetrical. Turtle Beach on  the other hand was found to be coarse‐skewed, and moderately well sorted. Coarse skewed sand has more sediment finer than  it mean grain size  (Schwartz 2005).  

In  this  study,  it was  found  that  the  area  of  the  beach was  not  a limiting  factor  for  nesting  on  Turtle  Beach, which  is  longer, wider  and covers  a  greater  area  than  Grande  Riviere.  In  addition,  the  sediment analyses  indicated  that  the composition of Turtle Beach has changed  to those more favoured by nesting turtles and yet the number of nests has been  relatively  stable/slightly  reduced  over  the  last  5  years.  No correlations  were  found  between  grain  size  composition  and  nesting activities when Spearman Rank correlation tests were performed on data from  either  beach.  Therefore,  the  hypothesis  that  changes  in  turtle nesting  activities  are  due  to  sediment  changes  cannot  be  statistically confirmed from this study.  

 However, grain size can determine the shape and slope of beaches (Karleskint  et  al.  2010).  Studies  have  revealed  that  Hawksbill  turtles prefer  to  nest  on  steep,  narrow  beaches  (Earnst  and  Lovich  2009). 

50  

Leatherbacks  have  an  affinity  for  nesting  on  coarse‐grained  beaches (Hendrickson and Balasingam, 1966). Well‐sorted sand also seems to be favoured by loggerhead turtles (Karavas et al. 2005). Consequently, these turtles  seem  to  select  suitable  nesting  sites  in  terms  of  optimum conditions provided by beach sands (Demetropoulos 2001). Indeed it has been  suggested  that  a  combination  of  interacting  ecological  factors including  temperature,  particle  size,  water  content,  salinity,  sand softness, lagoon presence, beach length, and beach height, influence nest site selection (Varela‐Acevedo et al. 2009). 

Changes  in  sediment  composition  may,  therefore,  affect  the suitability  of  Turtle  Beach  as  a  nesting  site.  However,  differences  in nesting activities between sites might not be limited to the characteristics of  the  beach  alone  but may  also  be  due  to  geographic,  demographic, historical,  natural  and  anthropogenic  factors.  Consequently,  a  more detailed study on properties of the sediments, other factors and nesting patterns  is  required  to  explain  trends  in nesting  activities  recorded  for both beaches. 

Grande  Riviere  is  a  smaller,  narrower,  steeper  beach  with  larger, better‐sorted sand grains than Turtle beach. These characteristics may, in part, be  responsible  for  the differences  in nest densities between both beaches.  Fine‐grained  poorly  sorted  sand  allows  for  compaction  and water  logging  of  beaches  (Knodel  et.al  2007).  Sea  turtles may  nest  on coarse  grained,  well  sorted  sands  because  it  allows  more  ease  in constructing  nest  chambers  whilst  at  the  same  time  being  easily manipulated  by  emerging  hatchlings  (Mc  Lachlan  et  al.  2006).  Coarse, well sorted, sand is not easily compacted (Shatzel & Anderson 2005) and this is an advantage for emerging hatchlings as it makes their journey less strenuous.  Coarser  sands  also  allow  better  drainage,  reduce  water‐logging  of  nests,  are more  permeable,  and  so  increase  aeration  of  the sand and oxygen flow to the eggs (Knodel et al. 2007, Shatzel & Anderson 2005, Xie et al. 2010. The temperature of sand  is better regulated when there  is  increased aeration. Not only does temperature affect the sex of the  hatchling,  it  also  affects  hatchling  success  and  egg  mortality. Successful  incubation  of  turtle  nests  is  possible within  specific  thermal limits and is inhibited below 25 °C and above 35 °C (Gallegos et al. 2009). High temperatures can result in hatchling and nest mortality (Gallegos et al. 2009). These characteristics influence nest site selection by turtles and if the conditions are not favourable, females may make false crawls and return to the sea without nesting. 

Steeper  beaches  are  preferred  by  turtles  because  it  makes  their ascent to stable nesting habitat and the descent of their hatchlings easier 

51  

(Mc Lachlan et al. 2006). Leatherback nests are particularly vulnerable to erosion  because  the  turtles'  great  size  and  tender  skin  force  them  to choose  high  energy,  accessible  beaches  with  a  steep  slope,  which prevents  them  from  travelling  far  inland  to  lay  their eggs  (Butler 1998). Steeper beaches  also offer more  protection  to nests  from wave  action and are better drained than gently sloping beaches (Anthoni 2000), thus preventing water‐logging of nest and mortality of eggs. 

It has been noted  that  sea  turtles prefer  to nest on  small beaches, and  this  is  perhaps  one  of  the  reasons  why  so many  turtles  nest  on Grande Riviere. Small beaches  in secluded areas may be optimal as they are  prone  to  fewer  disturbances  and  are more  sheltered. Open  access beaches  give  room  for  human  interference  as  is  the  case  with  Turtle Beach. 

Other  factors  that may  potentially  impact  the  nesting  activities  on Turtle Beach are mainly anthropogenic. It was noted that there has been an  increase  in  developments  along  the  beach  as  well  as  habitat modifications by beachfront décor. Boating activities around Turtle Beach are much more prevalent than in Grande Riviere. Studies by Bacon (1973) in Matura, Trinidad confirmed that  light causes disorientation  in nesting sea  turtles.  Due  to  the  Turtle  Beach  hotel,  photo‐pollution  and  other activities may act as a deterrent to nesting turtles.  

Leatherbacks  almost  never  nest  on beaches  protected by  reefs,  as contact with the reef systems at low tide especially in a rough sea may be dangerous  for  this soft‐skinned species  (Pritchard 1971). Turtle Beach  is one  of  the  few  beaches  is  Tobago  not  protected  by  reef  systems. However, neighbouring beaches  in  Tobago  are protected by  reefs.  This may also be a possible reason for the considerably lower nesting activities on Turtle Beach when compared to Grande Riviere. Trinidad has few reef systems, none of which are in proximity of Grande Riviere. Only one reef system, the Salybia Reef, is recorded in Trinidad (Kenny 2008).  

More  in‐depth  and  extensive  research  is  required  to  provide conclusive  insight  into  the patterns of nesting being observed on Turtle Beach and Grand Riviere. Anthropogenic activities are considered to have significant impacts on turtle nesting and this may be a particular problem for Turtle Beach. As such, research and  implementation of management and regulatory strategies should be addressed with urgency.   Conclusions  The morphology  and  sediment  composition  of  both  Turtle  Beach  and Grande Riviere have changed over the past 20 years. Reductions in beach width,  elevation  and  area  have  been  noted  for  both  beaches  and 

52  

sediment analyses revealed  larger mean grain size composition at Turtle Beach than noted 10 years previously. Specifically, this beach was found to  be medium  to  coarse  grained,  and moderately well  sorted. Grande Riviere has coarse grained sand throughout the entire beach and changed from being moderately well sorted to well sorted. These changes may be related  to  natural  and  seasonal  patterns  of  sediment  erosion  and accretion.  The  changes  may  also  be  enhanced  by  changes  in  beach dynamics  and  bathymetry  as  a  result  of  sea  level  rise  associated with climate change.  

Both  beaches  are  steep,  high‐energy  locations,  which  are characteristics preferred by nesting  turtles. More  turtles however, nest on Grande Riviere than on Turtle Beach. Grande Riviere, when compared to  Turtle  Beach,  has  higher  energy,  is  narrower  and  steeper,  and  has coarser, better‐sorted sands. 

In  addition  to morphological  and  sediment  changes,  other  factors, not examined  in  this  study, may  affect nesting  activities. These  include presence  of  vegetation,  infrastructure,  photo‐pollution,  pollution  from run‐off  and  litter.  Much  more  research,  therefore,  is  required  to determine the cause for differences in nesting activities between the two beaches.   Acknowledgements Above all, I thank God for guiding me with his grace and glory. I thank for their support, my parents and  family who worked hard alongside me as my  team  on  the  field,  and  Mr.  Shiva  Heerah  who  lent  support  and assistance  in  the analytical component of  this research.  I also  thank the Institute  of Marine  Affairs,  namely Mr.  Lester Doodnath  and Mr.  Sunil Ramnath. Many  thanks  to  the Wildlife  Division,  SOS  Tobago  and Mr. Giancarlo  Lalsingh‐all  for  providing me with  data  that was  vital  to  the completion  of  this  research. Many  thanks  are  extended  to  all  the  Life Sciences  and  Soil  Sciences  staff who  assisted  especially  the  laboratory technicians; Raj, Dexter and Anton, Dr. Wuddivira, Dr. Eudoxie, Professor Shaw and Ms. Atwell.  References Abreu‐Grobois, A. and Plotkin, P. 2008. Lepidochelys olivacea. In: IUCN 2010. IUCN Red List 

of Threatened Species. Version 2010.4. Accessed from  www.iucnredlist.org 23/11/2010 Analytical Software.  2000.  Statistix 7.  Tallahassee, Florida, USA.  Anthoni.J.F  2000.  Disappearing  Beaches:  drying  in  the  tide  accessed  from 

http://www.seafriends.org.nz/oceano/beachdry.htm (17.11.2010) Bacon. P.R.,1973. The Orientation Cycle in the beach Ascent Crawl of the Leatherback Turtle 

Dermochelys coriacea, in Trinidad. Herpetologica, Vol. 29, pp343‐348 

53  

Bird. C.F. Eric, 2008.Coastal Geomorphology: An  Introduction 2nd Edition,  John Wiley and Sons Ltd.England. pp 174 

Butler.K.R., 1998.Coastal Protection of Sea Turtles in Florida. Florida State University Journal of  land  Use  and  Environmental  Law  accessed  from  http://www.law.fsu.edu/journals/ landuse/ vol132/butl.htm 

Clovis, T.2005. SOS Tobago Annual Report March – November 2005, Save Our Sea Turtles (SOS), Tobago 

Clovis, T., 2006. Save our Sea Turtles Summary   Report 2006, Save our Sea Turtles  (SOS), Tobago  

Demetropolos.  A..  2002  ed.  Colloquy  on  Marine  and  Coastal  Ecological  Corridors; proceedings Llandudno 20‐21 June 2002. Council of Europe Publishing, pp 98 

Earnst C., Lovich J., 2009.Turtles of United States and Canada, The John Hopkins University Press, pp 87  

 FAO, 2004. Papers presented at the expert consultation on interactions between sea turtles and fisheries within an ecosystem complex, FAO Fisheries Report No. 738 

Lancaster. N, 1995. Geomorphology of Desert Dunes. Routledge, London.pp 105 Gallegos.J., Fish.M., Drews. C. 2009. Temperature Monitoring Manual World Wildlife Fund 

(WWF),Central  America  accessed  from  http://assets.panda.org/downloads/ temperature_manual_one_pager__final__1.pdf  (20.10.2010) 

Hendrickson and Balasingam, 1966  in Pritchard. P.C.H.1971. The  Leatherback or  Leathery Turtle Dermochelys coriacea. IUCN Switzerland.pp17‐20 

Horrocks,  J.A.  and N.M.  Scott,  1991. Nest  site  location  and nest  success  in  the hawksbill turtle Eretmochelys  imbricata  in Barbados, West  Indies. Marine Ecology Progress Series 69:1‐8 

Institute  of Marine  Affairs  (IMA).  2004.  A  Guide  to  Beaches  and  Bays  of  Trinidad  and Tobago,. Institute of Marine Affairs, pp 80‐87 

Institute of Marine Affairs Grain Size analyses and Profile Data (unpublished) Karavas.N.,  Georghiou.K.,Arianoutsou.M.,Dimopolous.D.,2005.Vegetation  and  Sand 

Characteristics influencing nesting activity of Caretta caretta on Sekainia Beach, Biological Conservation 121, pp 177‐188 

Karleskint.G., Turner.R., Small. J. 2010. Introduction to Marine Biology.Brooks/Cole Cengage Learning.U.S.A.pp 375 

Kenny.J.S.,  2008.  The  Biological  Diversity  of  Trinidad  and  Tobago:  a  naturalists  notes. Prospect Press, Port‐of Spain.pp 164. 

Knödel. K.,  Lange. G., Voigt Hans‐Jürgen. 2007. Environmental geology: handbook of  field methods and case studies. Springer Verlag Berlin Heidelberg, pp710‐724 

Lalsingh  G.  2008  Summary  Report  of marine  Turtle  Nesting  Activity  2008  Save  our  Sea‐turtles (SOS) Tobago, 

Lalsingh G,   2010. Summary of Marine Sea Turtle Activity 2010. Save our Sea‐turtles (SOS). Tobago  

Law. A, Clovis, T,  Lalsingh. G.R.   and Downie    J. R 2010 The  Influence of  Lunar, Tidal and Nocturnal  Phases  on  the  Nesting  Activity  of  Leatherbacks  (Dermochelys  coriacea)  in Tobago, West Indies. Marine Turtle Newsletter 2010. 

Lee  Lum.L,  2005.  Beach  dynamics  and  nest  distribution  of  the  leatherback  turtle (Dermochelys  Coriacea)  at  Grande  Riviere  Beach  Trinidad  and  Tobago,  International Journal of Tropical Biology 53:239‐248. 

Marine  Turtle  Specialist  Group  1996.  Caretta  caretta.  In:  IUCN  2010.  IUCN  Red  List  of Threatened Species. Version 2010.4.accessed from www.iucnredlist.org  (23.11.10) 

Mc.  Lachlan.  A.,  Brown.  A.C.,  Brown,  Alexander.C.,2006.  The  Ecology  of  Sandy  Shores. Elsevier Incorporated, U.S.A. pp 215‐218 

54  

Ministry of Land, Housing and the Environment, Wildlife Section, 1999‐2007. Nesting Data (unpublished) 

National Research Council (U.S.) Committee on Sea Turtle Conservation, 1990.Decline of the sea Turtles: Causes and Prevention. National Science Academy 

Pfannkuch. H.O., Paulson, R.n.d Grain size distribution and hydraulic properties  accessed  from  http://faculty.njcu.edu/wmontgomery/Coastal_Zone/ 

Grain%20Size%20Distribution.htm (01.09.2010) Pinet.R.Paul,2003.Invitation  to  Oceanography  3rd  Edition.  Jones  and  Bartlett  Publishers, 

London, U.K. pp 368 Pritchard.  P.C.H.1971.  The  Leatherback  or  Leathery  Turtle  Dermochelys  coriacea.  IUCN 

Switzerland.pp17‐20 Sand  Grain  Size  Analysis.  University  of  New  England.  Accessed  from 

http://faculty.une.edu/cas/szeeman/oce/lab/sediment_analysis.pdf  (21.06.2010) Seminoff,  J.A. 2004. Chelonia mydas.  In:  IUCN 2010.  IUCN Red List of Threatened Species. 

Version 2010.4. Accessed from www.iucnredlist.org> (23.11.2010) Shatzel and Anderson, 2005.Soil: Genesis and Geomorphology, University Press, Cambridge, 

pp 17 Schwartz.M.L.2005 Encyclopaedia of Coastal Science, Springer.Netherlands pp178  Singh, B., 1997a: Climate‐related global  changes  in  the  southern Caribbean: Trinidad and 

Tobago. Global and Planetary Change, 15, 93‐111.  Singh,  B.,  1997b:  Climate  changes  in  the  greater  and  southern  Caribbean.  International 

Journal of Climatology, 17, 1093‐1114. Varelda‐Acevedo.E.,  Eckert  K.L.,  Eckert.S.  Cambers.G.,  Horrocks.G.A.,2009.  Sea  Turtle 

Nesting  Beach  Characterization Manual,  p.46‐97.  In:Examining  the  Effects  of  Changing Coastline  Processes  on  Hawksbill  Sea  Turtle(Eretmochelys  imbricata)  Nesting  Habitat, Master’s Project, Nicholas School of theEnvironment and Earth Sciences, Duke University. Beaufort, N. Carolina USA. pp 97  

Wilson.  E.G, Miller.  K.L.,  Allison.  D., Magliocca. M.    n.d. Why  healthy  oceans  need  sea turtles:  the  importance  of  sea  turtles  to  marine  ecosystems.  Accessed  from http://na.oceana.org/sites/default/files/reports/Why_Healthy_Oceans_Need_Sea_Turtles.pdf (06.12.2010) 

 Xie Z., Wang. Y., Cheng G., Malhi  S.S., Vera C.L., Guo. Z., Zhang .Y.,2010.Particle‐size effects on  soil  temperature,  evaporation, water  use  efficiency  and watermelon  yield  in  fields mulched with gravel and sand in semi‐arid Loess Plateau of northwest China. Agricultural Water Management, Vol 97:6,pp 917‐923 

 

55  

Spatial Distribution of intertidal benthic macrofauna in three sandy beaches in Trinidad 

 Lanya Fanovich1, 2, Howard P. Nelson2 and Andrew Lawrence2 

 2Department of Life Sciences, The University of the West Indies, St. Augustine, Trinidad, 

West Indies. Email: lfanovich@gmail.com 1 Corresponding Author 

 Abstract While sandy beaches  in Trinidad and Tobago are  important recreational areas,  they are often perceived as ecological deserts,  since most of  the organisms  in  these  habitats  are  inconspicuous.  However,  these  beach habitats can be biologically diverse, and their fauna, while inconspicuous, is  potentially  susceptible  to  anthropogenic  disturbance.  This  study investigated  the  spatial  distribution  of  the  benthic macrofauna  in  the intertidal  zone on  the beaches of  Salybia, Guayaguayare  and Chagville, Trinidad, between June and August 2010. Five transects were sampled on each beach, at 50m  intervals. Benthic and sediment samples were taken at  the  high, mid  and  low  tide  levels  on  each  transect. Descriptive  and multivariate analyses revealed that all three beaches varied in the length of their intertidal zone, slope, grain size composition and pH. Of these, pH and  grain  size may  have  the  greatest  influence  in  the  patterns  found. Salybia  and  Guayaguayare  were  different  from  each  other  whilst Chagville  shared  biotic  similarities  with  both  these  beaches.  Species abundance was highest at low tide for Guayaguayare and Chagville and at the  drift‐line  for  Salybia.  The  deposit  feeder  and  filter  feeder  guilds  of polychaetes  dominated  each  intertidal  zone.  Nereis  sp.  was  the  only carnivore present in the mid‐tidal zones of Salybia and Chagville. Spionid polychaetes were  the dominant  species  in  the mid‐tidal  and  low water mark in Guayaguayare and Chagville.   Key words grain size, intertidal zonation, Nereis, pH, salinity, tropical coastlines  Introduction Sandy beaches have often been described as “ecological deserts” due to their  lack  of  visible  fauna  and  flora. However,  a  large  percentage  of  a sandy beach’s diversity  is  found  in the sand. These organisms are small, inconspicuous and often  found  in high densities  (Brown and McLachlan 1990,  Jones  et  al.  2004,  Schlacher  et  al.  2008,  Defeo  et  al.  2009, 

56  

Pallewatta 2010). Invertebrates in the intertidal zone may be classified as either meiofauna or macrofauna. Meiofauna are those invertebrates that are smaller than 0.5mm while macrofauna are those species  larger than 0.5mm  (Jones et al. 2004, Pallewatta 2010). Polychaete worms, bivalve molluscs  and  crustaceans  have  been  previously  described  as  the dominant macroinvertebrates of sandy beaches and their intertidal zones (Jones et al. 2004, Nybakken and Bertness 2005, Defeo et al. 2009). 

The intertidal zone is a transition between the marine and terrestrial ecosystem,  and  as a  result  is  a harsh environment  for many organisms due  to  the  fluctuation  of  environmental  conditions  caused  by  tidal movement.  As  a  result,  this  zone  displays  the  highest  variability  in environmental conditions compared with any other marine environment (Nybakken and Bertness 2005). 

While,  several  authors  have  proposed  intertidal  zonation  schemes (Jaramillo et al. 1993, Jaramillo and McLachlan 1995, Barros et al. 2001, Defeo and McLachlan 2005, Neves and Bemvenuti 2006), most intertidal zones exhibit similar community assemblages. Unlike rocky shores, sandy shores  do  not  have  easily  identifiable  zones,  and  the  distribution  of macrofauna can be patchy. Particle  size, wave action and  slope are  the important  defining  factors  of  sandy  shore  ecosystems,  affecting distribution of organisms (Jaramillo and McLachlan 1993, Jaramillo et al. 1993,  McLachlan  1996,  Ricciardi  and  Bourget  1999,  Nybakken  and Bertness 2005).   

It  has  been  proposed  that  intertidal  zonation  allows  organisms  to avoid  interspecific  competition  while  feeding  in  the  harsh  conditions present  in sandy shores  (Newell 1979). However, the space provided by sandy  shores makes  overcrowding  unlikely.  In  addition, motility  allows the  organisms  to  avoid  interspecific  competition  unlike  most  sessile organisms on rocky shores  (Nybakken and Bertness 2005). Most species are  opportunistic  feeders  rather  than  obligate  feeders.  As  a  result, competition for food is unlikely (Nybakken and Bertness 2005). 

Most  information  on  sandy  beaches  comes  from  research  in  the temperate zone and in the case of tropical coastlines, there is a dearth of research  in  these  areas,  particularly  the  southern  Caribbean  (Gobin 2010).  Published  coastal  benthic  studies  conducted  in  Trinidad  and Tobago’s  sandy  beaches  rarely  attempt  to  place  the macrofauna  into zones,  and  no  published  comparative  studies  of  these  beaches  are known. This study addressed this information gap, by comparing zonation in  three  sandy  beaches.  The  observed  zonation  patterns  were  then compared to the generalised scheme proposed by Brown and McLachlan (1990) to determine its applicability to Trinidad and Tobago. 

57  

 Materials and methods Study Site Three sandy beaches on the  island of Trinidad were sampled during the low  spring  tide.  Salybia  Bay,  on  the  northeast  coast  of  Trinidad,  was sampled  on  June  7th  to  8th,  2010.  Guayaguayare  Beach,  on  the  south coast,  was  sampled  between  the  14th  and  15th  July  2010.  The  final sampling  site was Chagville Beach  located on  the western  coast, which was sampled between the 8th and 9th of August, 2010 (Figure  1).   

 Figure 1. Location of Salybia, Chagville and Guayaguayare sandy beach sampling sites, Trinidad. (Source: Adapted from Institute of Marine Affairs 2004)  

Salybia Bay  is approximately 700m  in  length, and  is exposed  to  the northeast  trade winds and  subjected  to high wave energy. The eastern part of the beach is protected by a fringing reef, and the beach sediment is  coarse‐grained  and  composed  of  quartz  and  carbonate  particles (Institute  of  Marine  Affairs  2004,  Office  of  Central  Statistics,  2007). Guayaguayare Bay  is  influenced by moderate energy waves and riverine output from the nearby South American mainland. It is more than 5km in length  and  composed  of  brown  fine‐grained  quartz  sand  (Institute  of Marine Affairs 2004, Office of Central Statistics 2007). Lining the coastline is a  seawall approximately 1.5m  in height and 30m  from  the  low‐water mark, upon which many houses are built. 

N

58  

Facing  the  Gulf  of  Paria,  Chagville  is  one  of  the  beaches  making  up Carenage Bay and like Salybia, is frequented by visitors. It is a 600m long man‐made  beach  composed  of  sand,  gravel  and  broken  coral.  On  the eastern  side  of  this  beach,  the  mangrove‐lined  Cuesa  River,  empties freshwater into the bay (Institute of Marine Affairs 2004, Office of Central Statistics 2007).  Data collection The  methodology  of  Jaramillo,  McLachlan  and  Coetzee  (1993)  was adapted  for  this study. Five  transects, 50m apart were sampled at each beach, with  random  selection  of  the  location  of  the  initial  transect. At each  transect,  topographical  profiles  were  taken  from  the  top  of  the scarp at each beach  to  the waterline at  low  tide  (Neves and Bemvenuti 2006).  The  profiles  were  measured  using  a  Sokkisha  TM6  optical theodolite. GPS readings were taken at sampling stations at the high tide drift‐line,  the  low‐water mark  and mid‐way  between  these  two  points using a Garmin GPSmap 76S handheld GPS.  Three  samples  of  benthic macroinvertebrates  were  taken  at  each  station,  on  each  transect, amounting  to  forty‐five  samples  from each beach.  Samples were  taken using a 15cm diameter (0.02m2) PVC corer, pushed to a depth of 25cm, or as deep as possible  (Neves and Bemvenuti 2006, Schlacher et al. 2008). The first sample at each station was taken at the point of topographical measurement. The remaining two samples at each station were taken 1m to the left and 1m to the right of the first sample (Neves and Bemvenuti 2006).  The  samples were  then  sieved  using  a  1.0mm metal mesh.  The residue was transferred to Ziploc™ bags, containing 10% formalin fixative, to  which  Rose  Bengal  stain  was  added  (Neves  and  Bemvenuti  2006, Schlacher et al. 2008). The organisms found were identified to the lowest taxonomic  unit  and  quantified  to  determine  density  of  individuals  per square meter (Neves and Bemvenuti 2006). 

Water  temperature,  salinity, pH  and  conductivity were  recorded  in triplicate  at  each  transect,  at  the  time  of  biological  sampling,  using  a YSI63 meter.  In  addition,  one  sediment  sample  was  collected  at  each sampling  station  for  sediment  analysis.  The  sample  was  collected  as previously described but to the left of the middle benthic sample. In total, three sediment samples were collected per transect at high, mid and low water.  In the  laboratory, the sediment was dried  in an oven for twenty‐four  (24)  hours  between  80°C  and  85°C.  The  dried  sediment was  then sieved using graduated sieves ranging from mesh size of 4mm to 63μm, such  that  six  (6)  sediment  fractions were  obtained.  Each  fraction was weighed to determine its proportion in the sample. 

59  

 Data analysis Analyses  were  performed  using  descriptive  statistics  and  PRIMER  v5 (Clarke  and  Warwick  2001)  for  multivariate  analyses.  A  fourth‐root transformation of biological density data was conducted and  Bray‐Curtis similarity and non‐metric multidimensional scaling (nMDS) analyses used to determine relationships between the biological communities sampled (Clarke and Warwick 2001). 

Square root transformation was initially performed on the grain size data  and  subsequently  a  principal  components  analysis  (PCA)  of  all environmental  variables  was  then  undertaken.  To  test  for  colinearity among  the  environmental  variables  a  draftsman  plot was  produced,  in order to remove any variables which were highly‐correlated.  In order to link the biological patterns from the nMDS to the environmental patterns from  the PCA, a BIO‐ENV analysis was undertaken,  to determine which combination of environmental variables best explained the biotic pattern (Clarke and Ainsworth 1993, Clarke and Warwick 2001). 

To determine horizontal and vertical  zonation patterns within each beach, the densities extrapolated to individuals per square meter (ind. m‐

2) was  used.  Those  species  that were  present  in  the  highest  densities among the sampling stations were considered as dominant and therefore representative of the different zones.  Results Topographical profiles, grain size and basic environmental characteristics showed  that each beach was highly  variable. The  steepest  slopes were found  at  Salybia, whereas Guayaguayare was much  flatter.  Salybia  also had the shortest intertidal distance while Guayaguayare’s intertidal zone was much  longer  than  the other  two beaches. Profiles of Chagville and Salybia  were  highly  undulating  unlike  Guayaguayare’s  almost  even surface.  Chagville was  extremely  uneven  in  the  length  of  its  intertidal zone, unlike the other two sites. 

Sediment  texture  varied  immensely  between  the  three  sites.  The largest grain size found at all 3 beaches was between 501μm and 2.36mm  (Figure    2), which  is  classified  as  very  coarse  to  coarse‐grained  on  the Wentworth Scale (Institute of Marine Affairs 2004). Salybia and Chagville had mostly  cobble and  coarse‐grained  sand, while Guayaguayare had a higher proportion of medium to fine‐grained sand. 

 

60  

 Figure  2.  Comparison  of  proportion  of  each  grain  size  category  from  Salybia, Guayaguayare and Chagville beaches, Trinidad 

 The grain size composition at each  tidal  level also varied within  the 

beaches.  At  mid‐tide  levels,  coarse  grain  size  greater  than  501μm, accounted  for over  50% of  the  sediment  at Guayaguayare  (60.3%)  and Chagville  (81%).  The  high  tide  levels  at  both  beaches were  comprised mainly of the medium to finer‐grained sand. Chagville and Guayaguayare differed  in  the  grain  size proportions  at  the  low  tidal  region, however, with Chagville predominantly cobbly (76.1%), whereas Guayaguayare was mostly  medium  to  fine‐grained  (59.4%).  In  contrast,  Salybia  had  an almost equal distribution of coarse‐grained sediment across all three tide levels, with over 80% of the sediment greater than 501μm. 

Temperature, pH, conductivity and salinity of the water were largely similar between beaches, with the exception of salinity and conductivity in  Chagville  in which  there was  a  sharp  decrease  in  both  variables  at Transect 5. 

The  PCA  ordination  of  abiotic  parameters  showed  tight  clustering among  the  stations  at  each  beach,  suggesting  that  very  little  variation occurred  within  the  sites  at  each  beach  (Figure  3).  Chagville  and Guayaguayare’s environment, while quite distinct  from each other,  still had higher  level of similarity to each other than to Salybia. At Chagville, Transect 5 (C5) showed deviation due to extremely low salinity (0.13ppt) and conductivity (0.387ms). 

 

‐0.1000.0000.1000.2000.3000.4000.5000.600

Proportion

Grain size

Salybia

Guayaguayare

Chagville

61  

  Figure  3.  Principal  component  analysis  ordination  of  abiotic  factors  on  each transect on sandy beaches at Salybia, Guayaguayare and Chagville, Trinidad  

 The test of colinearity between environmental variables, revealed no 

colinearity between any pair of environmental parameters.  

 Figure 4. Number of species of each phyla found in the intertidal zone of the three beaches at Salybia, Guayaguayare and Chagville, Trinidad  

A total of forty‐one macroinvertebrate species were identified during this study. The phylum Annelida, represented by polychaete worms, was the most species rich group (Figure 4), with most species being found  in 

02468101214

Number of species

Phyla

Salybia

Guayaguayare

Chagville

62  

Chagville.  Only  at  Salybia was  this  group  surpassed  in  richness  by  the arthropods, consisting of  isopods and amphipods with eleven species,  in comparison  to  ten  species of  annelids. Porifera  and Cnidaria were  also present only at Salybia. 

 

  Figure  5  Comparison  of  the  density  of  macroinvertebrates  found  at  Salybia, Guayaguayare and Chagville beaches, Trinidad (Density =number m‐2).   

Despite  the presence of more phyla  in Salybia,  this beach only had 36.2 individuals m‐2 ( 

Figure  5)  in  comparison  to Guayaguayare which had  fewer  species but  at  a  density  of  57.56  individuals  m‐2.  The  organisms  exhibited  a preference  for  the mid‐tidal  level  and  the  low‐water mark  at  Chagville and  Guayaguayare.  However,  Salybia  had  a  higher  density  of macroinvertebrates at the drift‐line (54.04 ind m‐2) and the lowest density was at the low‐water mark (21.37 ind m‐2). 

Non‐metric multidimensional scaling (nMDS) analysis of the intertidal macrobenthos  showed  that  Salybia  and  Guayaguayare  had  distinct community  assemblages  whilst  Chagville  shared  similarities  with  both other  beaches  (Figure  6).  Specifically,  the  composition  at  the  Chagville drift‐line was similar to that at Salybia, while the mid‐tidal level and low‐water mark of Chagville was similar to that at Guayaguayare. The species assemblages at the drift‐line of all three beaches were markedly different from  the  other  tidal  ranges  in  the  intertidal  zone.  It  can  therefore  be deduced that there were at  least two zones present at each beach, with very little distinction between the mid‐level and low‐water mark. 

36.20

57.56

36.28SALYBIA

GUAYAGUAYARE

CHAGVILLE

63  

The  BIO‐ENV  analysis  suggested  that  pH  and  grain  size    had  the highest  correlation  of  (0.728)  with  the  biotic  data.  Thus,  these  two environmental  variables  accounted  for  the  majority  of  the  pattern produced by  the nMDS. The pH  levels were mostly  constant within  the beaches but different among the sampling sites. Chagvillle’s pH was much lower than the more alkaline levels at Salybia and Guayaguayare. 

 Figure  6.  Non‐metric  multidimensional  scaling  (nMDS)  of  intertidal macroinvertebrates  in  the sampling stations of  the  three beaches at Salybia  (s), Guayaguayare (G) and Chagville (C), Trinidad. H = high water, M = mid water and L = low water.  

The distribution of species on each beach indicated that at least two juxtaposed zones shared similar dominant species. However, at least one or  two  species  were  found  that  distinguished  each  zone  (Table  1). Chagville  and  Guayaguayare  both  had  Spionid  polychaetes  dominating the  mid‐tidal  level  and  low‐water  mark.  Polychaete  worms  were  the dominant fauna present at these two beaches. However, Salybia showed a  greater  diversity  across  different  phyla.  The  amphipod  Parhyale hawaiensis was the sole dominant species at the  low‐water mark. While each  zone  had  at  least  one  dominant  species,  the  drift‐line  in Guayaguayare was an exception, with no dominant species and very few invertebrates in this zone. 

All  three  beaches  had  an  almost  equal  proportion  of  polychaete species  among  the  various  feeding  guilds.  Salybia  had  eight  deposit‐feeders, Guayaguayare’s seven and Chagville ten. Filter feeders were very 

64  

uncommon with one species each at Salybia and Guayaguayare and two at  Chagville.  Herbivorous  polychaetes  were  absent  in  Guayaguayare. However, Salybia and Chagville had two herbivore species. This was also the case for the carnivorous species at these two beaches. Guayaguayare had  a  single  carnivore  species  present.  Some  species  of  polychaetes occupied more  than one  feeding guild  such as  the  spionid polychaetes, Nereis spp. and Lumbrineris spp. 

 Sampling Stations Zones*  Sampling sites 

Salybia  Guayaguayare  Chagville High tide  (driftline) 

High  Intertidal Zone 

Notomastus sp. Nematodes sp. 

No species  dominant 

Unidentifiable  juvenile  polychaetes 

Mid‐tidal  Mid Intertidal Zone 

Nematodes Nereis sp. Sipunculid 2 

Spio 1 Donax  denticulatus 

Nereis sp. Apoprionospio sp. Unidentifiable  juvenile  polychaetes 

Low‐water mark  Low Intertidal Zone 

Parhyale  hawaiensis 

Spio 1  Spio 1 Nereis sp. Capitella sp. Prionospio 

Table 1. Zonation of macroinvertebrates  in  the  intertidal zone based on density (ind. m‐2) *Zones as modified from Souza Filho et.al.(2003)   Discussion This study investigated whether intertidal zonation patterns were present on the three beaches of Salybia, Guayaguayare and Chagville in Trinidad. The  results  appear  to  support  this  hypothesis with  two  distinct  zones apparent, based on dominant species.  In addition, each beach appeared to  support a different  composition of macrofauna  in  its  intertidal  zone, with respect to the species present and their trophic level. 

Several authors have proposed  that grain  size may  influence beach slope, with  coarse‐grained  sediment more  likely  to  produce  a  steeper slope than fine‐grained sediment (Jaramillo et al. 1993, Knox 2000, Rodil and Lastra 2004, Nybakken and Bertness 2005, Wieser Undated). This was found to be the case for Salybia and Guayaguayare. Salybia had a steeper slope  than Guayaguayare and  comprised mostly of  coarse‐grained  sand and  cobble. This may  in  turn affected  the  length of  the  intertidal  zone. Thus,  the  steeper  the  slope of  the beach,  the higher  the proportion of coarse‐grained sand and the shorter the length of the intertidal zone.  

65  

The BIO‐ENV  indicated that grain size had an  influence on the biotic pattern produced by the nMDS. A predominantly coarse‐grained beach is more  porous  than  fine‐grained  beaches.  Therefore,  water  cannot  be retained,  leaving  intertidal  invertebrates susceptible  to desiccation. This coarse‐grained  sand  is  also  unfavourable  for  burrowing  organisms. However, this does not negate the possible influence the other variables such as nutrients,  salinity, and oxygen  content of  the  sediment, on  the species assemblages. For example, the  large decrease  in the salinity and conductivity  levels measured  at  site C5  in Chagville may have occurred due to the proximity of the transect to the Cuesa River, which empties a substantial volume of freshwater into the bay. Despite this, however, the biota found at this transect was not affected suggesting their tolerance to the freshwater. This was not surprising since some of these species have been found in estuaries that have brackish water. 

Salybia had  the highest proportion of  coarse‐grained  sand  and  the highest species diversity. Yet it had the lowest number of individuals m‐2. While there was a significant number of species of polychaetes present, the number of crustaceans was much higher than at the other beaches. The  isopods may be better suited to moving through the coarse‐grained sand  and  cobble  as well  as more  tolerant  of  the  low  interstitial water within in the intertidal zone.  

Guayaguayare had the highest proportion of fine‐grained sands, with extremely  low  species  diversity,  but  a  density  of  individuals  that  was much higher  than Chagville  and  Salybia.  It  is possible  for  some  species dominance to occur in beaches, because of enrichment and other factors. This may favour the proliferation of the species. The Spionid polychaete species were  notably  absent  from  Salybia,  yet  highly  abundant  at  the other two sites. It  is quite possible that this family of polychaetes prefer fine‐grained  sediment.  Low  salinity  and  conductivity  levels may  also be desired. The same conditions may be preferred by bivalve molluscs such as  Donax  denticulatus, which was  found  only  at  Guayaguayare  in  this study.  There  was  a  significant  lack  of  bivalves  in  Salybia  with  the exception of a single Diplodonta punctata. 

The  sipunculid  worms  were  rock  or  coral  borers.  This  diagnostic feature may readily explain their absence from Guayaguayare due to the lack of cobble or broken coral. However, they might have been expected in Chagville, since  there were quite a number of coral  fragments at  this site.  Higher  salinity  may  be  an  important  factor  accounting  for  their presence  in  Salybia  than Chagville, despite both beaches having  a  river feeding  into  the  saline  waters.  Another  reason  for  the  absence  of 

66  

sipunculid worms  from Chagville,  is  that  this phylum maybe sensitive  to wastewater and other contaminants. 

Nereis  was  also  absent  from  Guayaguayare.  This  polychaete  has parapodia that are modified to allow them to negotiate the surface of the coarse‐grained  sand  and  cobble.  The  very  unstable  nature  of  the  fine‐grained sediments in Guayaguayare may not be ideal for this species.  

The similarities  in Chagville’s environment to the other two beaches may have allowed it to have species shared by both beaches. In short, the varying  conditions  of  the  beaches  possibly  accounted  for  the  presence and absence of different  species. However, other  factors  that were not tested could have also influenced the presence of various species. 

McLachlan  and  Jaramillo  (1993)  in  reviewing  zonation  patterns  in sandy beaches concluded that all zonation studies revealed three zones – supralittoral zone,  littoral zone and the sublittoral zone. However, these zones are not spatially or temporally fixed and the fauna adjust with the daily changes  in  the shore gradient  (Knox 2000, Nybakken and Bertness 2005).  This  movement  caused  by  the  waves  and  swash  transporting sediment and organisms from one area to another causes the patchiness often found on sandy shores (Knox 2000, Nybakken and Bertness 2005).     None  of  the  organisms  suggested  by McLachlan  and  Jaramillo (1993) as     diagnostic of  the supralittoral  zone,  such as ocypodid crabs, talitrid amphipods and isopods (Brown and McLachlan 1990, Jaramillo et al.  1993,  Knox  2000, Nybakken  and  Bertness  2005) were  found  at  the three Trinidad beaches. This indicates that the supralittoral zone was not surveyed  in  this  study.  Future  sampling  above  the  drift‐line may  yield some of the faunal families suggested by McLachlan and Jaramillo (1995 in Knox 2000), Nybakken and Bertness (2005). 

The  mid‐littoral  zone  contained  different  polychaete  species including  the  Spionid  species,  and  bivalves  at  Chagville  and Guayaguayare. It has been previously suggested that this zone may have greater diversity than other zones in the intertidal area (Knox 2000). This study  indicates  that  the  polychaetes,  identified  as  dominant  species  at these  three  study  sites,  were  either  deposit  feeders  or  filter  feeders. Deposit‐feeders  are  organisms  that  ingest  sediment  to  obtain  their nutrition and are abundant in fine sediments with a high clay and organic content (Fauchald 1979, Newell 1979, Knox 2000, Nybakken and Bertness 2005). The filter‐feeders on the other hand obtain their food in the form of  phyto‐and  zooplankton,  detritus  and  organic  particles,  suspended  in water.  These  polychaetes  often  proliferate  in  coarse‐grained  sediment (Fauchald 1979, Newell 1979, Knox 2000, Nybakken and Bertness 2005). 

67  

The  presence  of  these  organisms  may  suggest  the  nature  of  the sediment at the three beaches. Salybia notably  lacked dominant filter or deposit‐feeders, with  the exception of Notomastus  sp.  in  the high  tide‐zone. Chagville  and Guayaguayare, however, had  some deposit‐feeders and  filter‐feeders within  the  littoral  zone. While  the predominant grain size  can be  considered  coarse‐grained, Guayaguayare  and Chagville did have  a much  higher  proportion  of  fine‐grained  sand  than  Salybia.  This may have allowed for the dominance of these two feeding guilds. Nereis was the lone carnivore that had some dominance in Chagville and Salybia, favouring the slightly drier conditions of the littoral zone. 

One  interesting  feature  in  the distinction of  feeding guilds was  that some  organisms  occupied  more  than  one  feeding  guild.  Most  of  the polychaetes that display filter‐feeding or deposit‐feeding behaviours can switch  between  these  two modes,  based  on  flow  rates  of  the  water. These organisms were  called  interface  feeders by Dauer et al.  (1981  in Knox 2000). Other  species  like Nereis  spp. which  can be  considered  an omnivore  (Fauchald 1979), may be opportunistic  in nature and  feed on any organic particles that may be available at the time. 

Most  intertidal  zonation  studies  focus on vertical  zonation patterns in which differences between  the various zones are  reported. However, very few studies have addressed horizontal spatial distribution within the sandy beach (Gimenez and Yannicelli 2000). The data  in this study failed to  detect  any  substantial  difference  on  the  longitudinal  axis  of  the beaches studied.   

Sandy  beaches  are  important  providers  of  ecosystem  services  to people but are sensitive to natural and anthropogenic disturbances. They create  important  functional  links between primary producers  and  large consumers  (McDermott  1983,  Ricciardi  and  Bourget  1999,  Jones  et  al. 2004,  Defeo  et  al.  2009).  Filter  feeders  feed  on  phytoplankton  and grazers  such  as  amphipods  feed on  stranded  algae. Wastes  from  these organisms return to the environment as useable nutrients. Commercially important  fishes  feed  on  surface  deposit‐feeders  and  filter‐feeders (Ricciardi and Bourget 1999, Jones et al. 2004, Defeo et al. 2009). While it is possible  for a beach  to  recover  from natural disturbances over  time, anthropogenic degradation  can become permanent  (Linton and Warner 2003, Schlacher et al. 2008, Defeo et al. 2009, Pallewatta 2010).  

Intertidal  species  tend  to  be  sensitive  to  pollution  and  changes  in their  environment  (Ulfig  1997,  Salvo  and  Fabiano  2007,  Defeo  et  al. 2009). Therefore, they can act as excellent biological indicators since they are mostly sessile or sedentary in nature, and easy to identify (Clarke and Warwick 2001, Fujii 2007, Schlacher et al. 2008). Diversity estimations in 

68  

benthic  ecology  have  become  increasingly  important  in  regulatory policies and conservation decisions (Carney 2007, Schlacher et al. 2008). Consequently,  studies  on  intertidal  macrofauna  can  be  beneficial  to Trinidad and Tobago and the wider Caribbean, since they can provide an index  to    the  condition  of  the  beach  environment  (Linton  and Warner 2003) and allow for improved coastal management strategies. In Trinidad and  Tobago,  approximately  80%  of  urbanised  land  is  located within  or adjacent  to  coastal  areas  and  approximately  50%  of  the  roads  pass through coastal areas (Office of Central Statistics 2007). 

Temporal  benthic  studies  are  particularly  important  for understanding the possible consequences that climate change may have on beach ecology (Saizar 1997, Sagarin 2003, Jones et al. 2004, Cambers et al. 2008, Schlacher et al. 2008, Defeo et al. 2009). While the full impact of  climate  change  on  sandy  beaches  remain  unknown,  some  of  the predicted  changes  include  decreased  physiological  performance, geographic movement  of  fauna  to  cooler  latitudes,  increased  invasive species, decreased diversity and densities, changing sediment supply and  changing particle size and slope  (Jones et al. 2004, Cambers et al. 2008, Schlacher et al. 2008, Defeo et al. 2009).   In response to sea  level rise, there may be an  increase  in hard‐engineering  structures  to  protect  coastlines  and  human  settlements against the encroaching sea. This consequently prevents the migration of the  beach  and  thus  reduces  available  beach  habitat.  This may  in  turn affect  the assemblage of  fauna present on  the beach  (Sobocinski 2003, Dugan and Hubbard 2006, Dugan 2008, Schlacher et al. 2008, Defeo et al. 2009). 

At Guayaguayare, the high tide  level was established at the base of the sea wall. Macrofauna was noticeably absent at this site. Observations during  this  study  suggest  that  coastal  squeeze may  already  be  taking effect at this site. However, further research  is required to demonstrate this effect.  Conclusion Differences  in the richness and abundance of benthic macrofauna  in the intertidal zone at Salybia, Guayaguayare and Chagville appear related to different abiotic environments at each beach. Among the environmental variables sampled, pH and grain size may have the greatest  influence  in the patterns found. Each beach had a different vertical zonation pattern, which was consistent with the  intertidal zone  in the generalised scheme proposed by Jaramillo and McLachlan (1993). No horizontal zonation was found and  it was assumed  that  the data collected might not have been 

69  

adequate  to  show  a  clear pattern. The  information produced  from  this study  can  form  the  baseline  to  future  temporal  studies, which  can  be beneficial to Trinidad and Tobago and assist in assessing the state of local beaches  and  developing  suitable  management  strategies  to  counter damaging effects on the coastlines.  Acknowledgements The primary author would  like to give special thanks to her parents who assisted with much of  the  field and  lab work as well as Kerron Castillo. Thanks  also  to Mark  Charran  and  Shiva Maharaj  for  giving  their  time when  possible  to  assist  in  processing  the  benthic  samples  for identification. Thanks  to Anuradha  Singh, Professor  John Agard  and Dr. Judith Gobin  for  their  assistance with  the  identifications of  the benthic organisms,  invaluable  comments  and  advice.    The  assistance  of  Rajesh Ragoo for his support with data analysis  is gratefully acknowledged. The assistance  of  Raabia  Hosein,  Rajindra Mahabir,  Christine  Fraser,  Anton Manoo, Professor Paul Shaw and Melissa Atwell  in  the acquisition of all equipment  and  materials  utilised  for  this  study,  is  gratefully acknowledged.    Special  thanks  to  Lee  Ann  Beddoe  for  her  help  and patience with various aspects of this project. Final thanks to all those who encouraged,  motivated  and  supported  the  primary  author  during  the research.  References Barros  F,  Borzone  CA,  Rosso  S  (2001) Macroinfauna  of  six  beaches  near Guaratuba  Bay, 

southern Brazil. Brazilian Archives of Biology and Technology 44:351‐364 Bousfield  EL,  Quesnel  VC  (1989‐1990)  The  beach  fleas  and  sandhoppers  (Amphipoda; 

Talitirdae)  of  Trinidad.  Living World  Journal  of  Trinidad  and  Tobago  Field  Naturalists' Club:43‐45 

Brown AC, and McLachlan A (1990) Ecology of sandy shores, Vol. Elsevier, Amsterdam Cambers C, Claro R, Juman R, Scott S (2008) Climate change impacts on coastal and marine 

biodiversity in the insular Caribbean. Report No. 382, CANARI Carney  R  (2007)  Use  of  Diversity  Estimations  in  the  Study  of  Sedimentary  Benthic 

Communities. In: Oceanography and Marine Biology. CRC Press Clarke  KR, Ainsworth M  (1993) A method of  linking multivariate  community  structure  to 

environmental variables. Marine Ecology Progress Series 92:205‐219 Clarke KR, Warwick RM  (2001) Change  in marine  communities: an ecological approach  to 

statistical analysis and interpretation, Vol. PRIMER‐E, Plymouth Defeo  O, McLachlan  A  (2005)  Patterns,  processes  and  regulatory  mechanisms  in  sandy 

beach macrofauna: a multi‐scale analysis. Marine Ecology Progress Series 295:1‐20 Defeo O, McLachlan A, Schoeman DS, A. ST, Dugan  J,  Jones A,  Lastra M, Scapini F  (2009) 

Threats to sandy beach ecosystems: A review. Estuarine, Coastal and Shelf Science 81:1‐12 

Dugan  J  (2008) Ecological effects of  coastal armouring on  sandy beaches. Marine Biology 29:160‐170 

70  

Dugan JE, Hubbard DM (2006) Ecological responses to coastal armouring on exposed sandy beaches. Shore and Beach 74 

Fauchald K (1979) The diet of worms: a study of polychaete feeding guilds. Oceanographic Marine Biology Annual Review 17:193‐284 

Fujii T (2007) Spatial patterns of benthic macrofauna in relation to environmental variables in  an  intertidal  habitat  in  the  Humber  estuary,  UK:  Developing  a  tool  for  estuarine shoreline management. Estuarine, Coastal and Shelf Science 75:101‐119 

Gimenez  L,  Yannicelli  B  (2000)  Logshore  patterns  of  distribution  of macroinfauna  on  a Uruguayan  sandy  beach:  an  analysis  at  different  spatial  scales  and  of  their  potential causes. Marine Ecology Progress Series 199:111‐125 

Gobin  JF  (2010)  Free‐living  marine  polychaetes  (Annelida)  inhabiting  hard‐bottom substrates in Trinidad and Tobago, West Indies. Rev Biol Trop 58:147‐157 

Institute  of Marine  Affairs  (2004)  A  guide  to  beaches  and  bays  of  Trinidad  and  Tobago. Institute of Marine Affairs 

Jaramillo E, McLachlan A (1993) Community and population responses of the macrofauna to physical factors over a range of exposed sandy beaches in south‐central Chile. Estuarine, Coastal and Shelf Science 37:615‐624 

Jaramillo  E, McLachlan A,  Coetzee  P  (1993)  Intertidal  zonation  patterns  of macroinfauna over a  range of exposed sandy beaches  in south‐central Chile. Marine Ecology Progress Series 101:105‐118 

Jones  A,  Gladstone W,  Hacking  N  (2004)  Sandy‐beach  ecosystems  and  climate  change: potential ecological consequences and management implications. In: The Second Decade ‐ Coastal Planning and Management  in Australia  towards 2014 Proceedings of Coast  to Coast 2004, Australia's 6th National Coastal Management Conference, 2004 April 19‐23, Hobart 

Knox G (2000) Soft Shores. In: The Ecology of Seashores. CRC Press Linton DM, Warner GF (2003) Biological  indicators  in the Caribbean coastal zone and their 

role in integrated coastal management. Ocean and Coastal Management 46:261‐276 McDermott IJ (1983) Food web in the surf zone of an exposed sandy beach along the Mid‐

Atlantic coast of  the United States.  In: McLachlan A, Erasmus T  (eds) Sandy beaches as Ecosystems. Junk Publ., The Hague, p 579‐538 

McLachlan A (1996) Physical factors in benthic ecology: effects of changing sand particle size on beach fauna. Marine Ecology Progress Series 131:205‐217 

Neves FM, Bemvenuti CE (2006) Spatial distribution of macrobenthic fauna on three sandy beaches  from  northern  Rio  Grande  do  Sul,  Southern  Brazil.  Brazilian  Journal  of Oceanography 54:135‐145 

Newell RC (1979) Biology of Intertidal Animals, Vol. Marine Ecological Surveys Ltd., Kent Nybakken  JW,  Bertness MD  (2005) Marine  Biology:  an  ecological  approach, Vol.  Pearson 

Education, Inc., San Francisco Office of Central Statistics (2007) First Compendium of Environmental Statistics Trinidad and 

Tobago. In: Development MoPa (ed), Port of Spain Pallewatta N (2010) Impacts of Climate Change on Coastal Ecosystems  in the Indian Ocean 

Region.  In: Michel D, Pandya A  (eds) Coastal  Zones  and Climate Change.  The Henry  L. Stimson Center, Washington, p 3‐16 

Ricciardi  A,  Bourget  E  (1999)  Global  patterns  of  macroinvertebrate  biomass  in  marine intertidal communities. Marine Ecology Progress Series 185:21‐35 

Sagarin RD (2003) A Checklist for Historical Studies of Species' Responses to Climate Change. In. CRC PRess 

Saizar  A  (1997)  Assessment  of  impacts  of  a  potential  sea‐level  rise  on  the  coast  of Montevideo, Uruguay. Climate Research 9:73‐79 

71  

Salvo VS, Fabiano M (2007) Mycological assessment of sediments in Ligorian beaches in the northwestern  Mediterranean:  pathogens  and  opportunistic  pathogens.  Journal  of Environmental Management 8:365‐369 

Schlacher  TA,  Schoeman  DS,  Dugan  J,  Lastra M,  Jones  A,  Scapini  F, McLachlan  A  (2008) Sandy  beach  ecosystems:  key  features,  sampling  issues, management  challenges  and climate change impacts. Marine Ecology 29:70‐90 

Sobocinski  KL  (2003)  The  impact  of  shoreline  armouring  on  supratidal  beach  fauna  of Central Puget Sound. MSc Thesis, University of Washington 

Souza‐Filho, P.W.M.; Tozzi, H.A.M. and El Robrini, M. (2003) Geomorphology,  land‐use and environmental hazards  in Ajuruteua macrotidal sandy beach, northern Brazil. Journal of Coastal Research, 35, 580‐589. 

Ulfig  K  (1997)  General  assessment  of  the  occurrence  of  keratinolytic  fungi  in  river  and marine  beach  sediments  of  Caledonian  waters  (Spain). Water,  Air  and  Soil  Pollution 94:275‐287 

 

    

72  

Genetic Diversity and Structure of the Neotropical Monodominant Species Mora excelsa (Benth.) in Five 

Naturally Fragmented Populations  

Nigel Austin, Michael Oatham and Pathmanathan Umaharan  

Department of Life Sciences, The University of the West Indies, St. Augustine, Trinidad, West Indies. Email: nigel.austin@sta.uwi.edu 

 Abstract Mora  excelsa  is  an  evergreen  Neotropical  tree  prized  for  its  durable lumber, and the species  is well known for  its ability to form almost pure monodominant stands. In spite of this economic importance very little is known of  its genetics  characteristics.  In  this paper  the genetic diversity and structure of five M. excelsa populations (four in Trinidad and one on the South American mainland) was examined using RAPDs. DNA from 100 leaf samples of M. excelsa was amplified with 9 decamer primers which yielded  113  RAPD  markers,  78%  of  which  were  polymorphic.  The populations exhibited varying levels of diversity with the Victoria‐Mayaro population in Trinidad having the highest diversity (%P = 64.6%, I = 0.376 ± 0.028 and UHe = 0.264 ± 0.020) and  the most  isolated population  in Paria, Trinidad having the least (%P = 45.13%, I = 0.260 ± 0.028 and UHe = 0.182 ± 0.020). The AMOVA and Shannon Index partitioned the variation similarly,  with  greater  variation  found  within  populations  than  among populations, which  is  typical of Neotropical  trees. These  results  suggest that there is significant differentiation between populations (Gst = 0.2535 and  ΦPT  =  0.210,  P<0.001).  However,  the  PCA,  Nm  and  high  similarity between populations suggests that this differentiation is recent. The data suggests  that  the  two  smaller Mora  sp.  populations  in  Trinidad  were founded, and the two larger populations were heavily connected, by gene flow in the past.  Key words percentage  polymorphism,  Shannon’s  diversity,  Trinidad,  tropical  tree, unbiased heterozygosity, Venezuela  Introduction Tropical  forests  are  regarded  as  amongst  the world’s most  biologically diverse  and  threatened  terrestrial  ecosystems  (Myers,  et  al.  2000; Achard, et al. 2002; Mayaux, et al. 2005). The greatest  threats  to  these forests are  from  the  increasing demand  for  forest resources by growing 

73  

populations and the expansion of urban and agricultural areas (Murawski, et al. 1994; Wright 2005). These activities  result  in  reduced  forest area and subsequent  fragmentation, which not only affect  the  functioning of biologically  important  processes  carried  out  by  forests  but  also  the genetic diversity  and  survival of  individual  species  (Achard,  et al. 2002; Krishnapillay,  et  al.  2003;  Schaberg,  et  al.  2008).  The  genetic consequences  to  tropical  forests  of  smaller  population  sizes  and fragmentation,  are  genetic  drift  and  disruption  of  gene  flow,  both  of which may lead to inbreeding and loss of alleles (Biscaia de Lacerda, et al. 2008).  Additionally,  in  allogamous  species,  significant  loss  of  genetic diversity  and  consequent  inbreeding  are  associated  with  decreased productivity,  fecundity  and  ability  to  respond  to  biotic  and  abiotic changes.  Such  changes  may  be  disastrous,  especially  if  the  species  is exploited  as  a  natural  resource  (Hamrick  1994;  Newton,  et  al.  1996; Young, et al. 1996). 

Mora  spp.  (Fabaceae)  is  a  genus of  large  trees  consisting of  seven species (Bisby et al. 2010). The species Mora excelsa is native to Guyana, the  proposed  centre  of  diversity,  from  where  it  is  believed  to  have expanded  to  Suriname, Venezuela  and  Trinidad  (Beard  1946).  The  tree produces  valuable  and durable  timber  used  for  industrial  flooring,  ship building,  railroad  and  roof  construction  (Chudnoff  1984).  Amerindians have also been known to use its seeds as a food source (Beard 1946).  

This evergreen canopy species can exceed 40 m  in height and has a girth of up  to 3.6 m above  the buttresses.  In  Suriname, Venezuela and Guyana  M.  excelsa  forms  mono‐dominant  stands  confined  to  alluvial floodplains near streams (Henkel, 2002). In Trinidad M. excelsa seems to have a wider  topographical  range as  it colonizes hills and  ridges  (Beard 1946; Rankin 1978; Torti, et al. 1997). At maturity, M. excelsa produces spiked  inflorescences each with numerous small white bisexual  flowers. These flowers are produced on the terminal end of branches every 1.5 to 2  years.  Flowering  is  asynchronous  in  most  populations  and  usually occurs between January to April and later between July and September of the same year  (ter Steege 1990). Vast quantities of  large buoyant seeds each weighing up to 0.5 kg and 15 cm  in  length, usually fall about three months after flowering usually in the wet season (Beard 1946; ter Steege 1994).  Seeds  are  water  dispersed,  but  away  from  streams,  they  can germinate in the shade of the parent tree with low mortality (Beard 1946; Oatham and Jodhan 2002). 

In Trinidad, M. excelsa  is the most abundant tree species existing  in naturally  fragmented populations  (Bell 1971)  (Figure 1). The  two  largest populations  in Trinidad, Victoria‐Mayaro and Matura, are believed to be 

74  

established  by  natural  means  whereas  the  other  smaller  populations (Paria and Cedros) may owe  their existence  to dispersal by man  (Beard 1946).  In  Trinidad, M.  excelsa  usually  out‐competes  and  decreases  the presence of other common tree species to a density less than 15% (Beard 1946).  

Much of  the work done on M.  excelsa has  focused on  its  ecology, physiology  and  its  management  as  a  timber  resource,  while  no information exists on the genetic diversity and population structure. The objectives  of  this  study were  to measure  the  genetic  variation  present within  five  populations  of  M.  excelsa  (four  in  Trinidad  and  one  in Venezuela)  and  to  determine  how  this  diversity  is  structured  and estimate  the  level  of  gene  flow  between populations.  This  information would allow for better decisions on its conservation and management. 

                  Figure1 M. excelsa sample locations in Trinidad and South America 

 Methods Study populations and Laboratory Procedures Five populations,  including four from Trinidad (Victoria‐Mayaro, Matura, Cedros and Paria) and one from Venezuela (Orinoco delta) were sampled (Figure 1 and Table 1). In Trinidad, the shortest distance between any two populations was 20 km. All Venezuelan samples were collected near the Caño Tucupita (Tucupita Canal) in the Orinoco Delta (small population).     

75  

Table  1  M.  excelsa  locations  in  Trinidad  and  Venezuela  and  population descriptions. 

Population  Coordinates  Description  Site  Size ha) 

  Latitude  Longitude     Paria  10.78331  ‐61.2530  Mora forest  *490  Matura  10.65917  ‐61.0774  Mora forest  *10,000  Mayaro  10.20759  ‐61.1528  Mora forest  *21,750  Cedros  

10.11834  ‐61.7667 Disturbed  Mora forest 

*600  

Caño Tucupita 

9.4427  ‐61.6753 

Single  dispersed individuals  and clumps  with  few individuals 

**800 

* Size based on Beard (1946)  **Estimated from area surveyed  

With the exception of the Orinoco and Cedros populations, all other samples were  located  in monodominant Mora forests.  Individuals  in the Orinoco  delta  were  found  in  small  patches  of  few  individuals  or  as isolated  individuals, while  the Cedros population was highly  fragmented with several individuals being found near small agricultural plots. 

Young‐to‐fully expanded  leaf samples from 20 Mora spp.  individuals per population were  collected.  Individuals were  sampled  at  least 20 m apart to minimize sampling of siblings and half siblings. The leaf samples were stored  in  ice during  transport  to  the  laboratory, and DNA  isolated using  the  Kobayashi  et  al  protocol  (1998)  with  the  following modifications:  approximately  0.4g  of  leaf  tissue  was  used  for  each extraction, and all extractions were carried out  in 2mL micro centrifuge tubes. To the crushed tissue, 1mL of Buffer 2 together with 1.5% PVP was added.  In  addition,  the  β‐mercaptoethanol  concentration  of  the  buffer was  increased  to  0.2%.  After  incubation  at  60oC,  the  sample  was centrifuged for 5 minutes at 12,000 rpm and the supernatant decanted. The  extracted  DNA  was  re‐suspended  overnight  in  1  mL  50mM  Tris: 10mM  EDTA  after  which  it  was  washed  with  a  phenol:  chloroform: isoamyl  alcohol  (25:24:1)  mixture  and  again  with  chloroform.  The supernatant containing the DNA was precipitated using 1/10 volume 3M sodium acetate pH 8 and an equal volume of  ice‐cold  isopropanol. The dried DNA pellet was re‐suspended  in 50µL 10mM Tris: 1mM EDTA and quantified by spectrophotometry. Working dilutions were prepared in 10 mM Tris for further analysis. 

76  

Levi et al’s (1993) PCR protocol was optimized by addition of gelatin to  the PCR mix. The mix contained 10.6 µl millipore water with 0.024% gelatin, 5 µl primer (3 ng/µl, Operon, U.S.A.), 3 µl DNA (0.15 ng/µl), 2.5 µl dNTP (2 mM, Gibco, U.S.A.), 2.5 µl Buffer (10x, Klentaq, AB peptides Inc, U.S.A.),  0.25  µl  DNA  polymerase  (Klentaq,  25  U/µl,  AB  peptides  Inc, U.S.A.) and was carried out  in 25 µl reactions. PCR was carried out on a Techne  Thermocycler  (Techne  Co. UK) with  amplification  conditions  as follows: 94oC for 5 minutes, 37oC for 30 seconds, 72oC for 1 minute for 40 cycles  and  a  final  extension  time  of  72oC  for  5  minutes.  Twenty‐two microlitres of the amplified product were mixed with 3µL loading dye and separated on a 1.4% agarose gel containing 0.1 ng/mL ethidium bromide in 1X TBE buffer. The gel was run at 5 V/cm and photo documented using the UVP Imagestore 7500 Gel Documentation system (UVP Inc., U.S.A.).  Data Analysis Reproducible  amplicons  were  scored  as  present  (1)  or  absent  (0)  for analysis.  Genetic  diversity was  determined  for  each  population,  for  all samples  collected  and  for  samples  collected  in  Trinidad  only.  Three indices  of  diversity  were  calculated  using  GenAlEx  version  6.3:  percentage  polymorphism  (%P),  Shannon’s  diversity  index  (I),  and unbiased heterozygosity (UHe) (Schlüter and Harris 2006). 

The genetic  structure within and among  the  study populations was explored  via  Analysis  of Molecular Variation  (AMOVA)  (Excoffier,  et  al. 1992),  using  the  GenAlEx  v  6.3  software.  Nei’s  (1972)  expected heterozygosity  in  the  total  population  (HT)  and  the  within‐population mean expected heterozygosity  (HS) were also calculated using POPGENE v. 1.32. The coefficient of differentiation, Gst was calculated  in POPGENE and  gene  flow,  Nm  estimated.  Mantel  (1967)  tests  using  9999 permutations  were  conducted  between  pair‐wise  parameters  to determine whether any relationship existed between population size and genetic  diversity,  geographic  distance  and  genetic  distance  and geographic distance and divergence (Table 2). 

Jaccard’s  similarity  coefficients were  calculated  for each population and a dendrogram was constructed using the neighbour‐joining in FAMD v  1.25  (Schlüter  and Harris  2006).  The  phylogram  visualized  in  FigTree v1.3.1  (Rambaut  2009).  Principal  coordinate  analysis  (PCoA)  was  also undertaken  using  the  similarity  and  UPGMA  algorithms  in  GenAlex version 6.3.    

77  

Results Genetic Diversity One hundred and thirteen RAPD reproducible amplicons were generated using  the  9 primers  for  the  six M.  excelsa populations.  The number of amplicons produced per primer  ranged  from seven  in P14  to 25  in BO5 with an average of 12.5 amplicons per primer (Table 3).   Table  2  Pair  wise  Nei’s  genetic  distance,  ΦPT,  and  Geographic  distance  for Trinidad and mainland populations of M. excelsa.  

Population 1  Population 2  Unbiased Nei’s  genetic distance 

ΦPT  Geographic Distance (km) 

Cedros  Paria  0.925  0.250  92.594 Cedros  Victoria‐Mayaro 0.889  0.166  68.001 Cedros  Caño‐Tucupita  0.872  0.245  75.444 Matura  Cedros  0.902  0.230  96.325 Matura  Paria  0.876  0.252  23.617 Matura  Victoria‐Mayaro 0.903  0.109  50.636 Matura  Caño‐Tucupita  0.909  0.209  149.849 Paria  Victoria‐Mayaro 0.914  0.205  64.624 Paria  Caño‐Tucupita  0.881  0.272  155.485 Victoria‐Mayaro Caño‐Tucupita  0.900  0.172  102.390 

 Of  the  113  RAPD  amplicons,  94  (78.76%)  were  found  to  be 

polymorphic  among  all  the  populations  studied.  The  percentage polymorphism within  populations  ranged  from  45%  in  Paria  to  65%  in Victoria‐Mayaro  (Table  4).  When  considering  all  the  individuals  from Trinidad,  there  was more  variation  in  the  summed  samples  than  any single  population  in  Trinidad  (Table  4).  The  trends  observed  for  all diversity indices among populations were similar.  In general, the smaller populations  in Trinidad  (Paria and Cedros) had  lower diversity  than  the larger populations (Matura and Mayaro) with respect to all the diversity indices  (Table 4). Although relatively small, the M. excelsa population  in Caño Tucupita exhibited diversity levels similar to that of the much larger Matura population.  

The genetic distance among M. excelsa populations estimated by the Nei’s Unbiased Genetic  Identity  index varied from 0.872 to 0.925. There was  no  significant  (P  >  0.05)  correlation  between  pair‐wise  geographic distance  and  PhiPT  values  for  all  populations  (R2  =  0.0911)  likewise between Nei’s unbiased genetic distance and geographic distance  (R2 = 0.0005) based the Mantel test (Table 2).  

78  

 Table  3.  Oligonucleotide  sequence  and  degree  of  polymorphism  detected  by primers in Trinidad and Venezuelan populations.  

Primer NameNucleotide  Sequence 

No. Amplicons  Scored 

No. Polymorphic  Amplicons 

OPA‐08  5’GTGACGTAGG  8  8 OPB‐05  5’TGCGCCCTTC  25  19 OPB‐07  5’GGTGACGCAG  14  13 OPC‐16  5’CACACTCCAG  9  7 OPF‐09  5’CCAAGCTTCC  13  3 OPF‐12  5’ACGGTACCAG  8  7 OPP‐09  5’GTGGTCCGCA  11  11 OPP‐14  5’CCAGCCGAAC  7  7 OPG‐06  5’GTGCCTAACC  18  13 

   

Table 4 Genetic diversity within populations of M. excelsa from Trinidad and the Venezuelan  mainland.  N  =  number  of  individuals  sampled,  #P  =  number  of polymorphic markers, %P = percentage of polymorphism,  I = Shannon Diversity Index and UHe = Unbiased Heterozygosity. SE = Standard Error.  

Population  N  #  P  %P  I (SE)  UHe (SE)Paria  20  51  45.13  0.260 (0.028)  0.182 (0.020) Salybea  20  59  52.21  0.304 (0.029)  0.214 (0.021) Victoria‐Mayaro  20  73  64.60  0.376 (0.028)  0.264 (0.020) 

Cedros  20  52  46.02  0.264 (0.029)  0.185 (0.021) 

Orinoco Delta  20  57  50.44  0.293 (0.029)  0.207 (0.021) 

Trinidad  80  86  76.11  0.444 (0.026)  0.306 (0.018) 

All  100  94  78.76  0.453 (0.025)  0.311 (0.018) 

  The  partitioning  of  the  genetic  variation  by  AMOVA  suggested 

significant (P < 0.001; 9999 permutations) genetic divergence among the populations  (Table  5),  although  most  of  the  variation  was  within populations. The results for Shannon Diversity Indices were similar (Table 6).   

   

79  

Table  5  Molecular  variance  (AMOVA)  of  six  Mora  excelsa  populations  from Venezuela and Trinidad.  

Source  df  SS  MS  Est. Var.  %  Stat  Value  Prob 

Among Pops  4  272.700  68.175  2.870  21.0  ΦPT  0.210  0.0001 

Within Pops  95  1024.250  10.782  10.782  79.0       

Total  99  1296.950    13.6551  100       

    

The PhiPT value (0.210) obtained from AMOVA, which represents the average  divergence  among  populations,  was  similar  to  the  Gst  value obtained  from partitioning based Nei’s gene diversity  (0.2535). All pair‐wise  PhiPT  comparisons  derived  from  AMOVA  were  significant  at  the P<0.001  level, emphasizing a high degree of differentiation among these populations.  

  

Table 6     Structuring of variation of populations of Mora excelsa  in Trinidad and Venezuela measured using the Shannon Diversity and Nei’s Diversity Indices.  

Shannon’s Index 

All populations 

Trinidad 

Nei’s (1987) Gene Diversity 

  All populations (SE)  Trinidad (SE) 

Hpop  0.299  0.301  Hs  0.2050 (0.0250)  0.2059 (0.0259) Hsp  0.453  0.444  HT  0.2747 (0.0372)  0.2718 (0.0376) Hpop/Hsp  0.660  0.678  Gst  0.2535  0.2425 

(Hsp ‐ Hpop)/Hsp  0.340  0.322  Nm  1.4723  1.5618 

  The  PCoA  showed  that  the  individuals  in  the  Victoria‐Mayaro 

population  could  not  be  separated  from  the Matura  population, while there  was  significant  spatial  separation  evident  with  the  other populations (Figure 2).   

80  

 Figure 2 PCoA for five populations of M. excelsa studied using RAPD.  In  this  regard,  the Cedros population was proximal  to  the Victoria‐

Mayaro  and  Caño  Tucupita  populations  on  the  PCoA  plot,  while  the Cedros and Paria populations appeared as a continuum. The phylogram showed  two bifurcating  groups  (Victoria‐Mayaro  and Matura  and Caño Tucupita and Paria) and between them was the Cedros population (Figure 3).  The  tree  also  suggests  a  high  degree  of  similarity  between  the Victoria‐Mayaro and Matura population and between the Caño Tucupita and Paria population.  

              

Figure 3 Unrooted phylogenetic tree of pair‐wise Jaccard’s similarity index values and neighbour joining among M. excelsa populations.   

Axis 2

Axis 1

Matura

Cedros

Paria

Victoria‐Mayaro

Caño Tucupita 

81  

Discussion The M.  excelsa  populations  in  this  study  represent  the  northern most edge of  the natural  range of  the  species  (Beard, 1946). Typically,  island populations  are  generally  thought  to exhibit  low genetic diversity  since colonization  events  are believed  to be  followed by  loss of  variation by founder  and  bottleneck  effects  (Barrett  and  Shore  1989; Husband  and Barrett  1991).  Remarkably,  for  a  population  on  the  periphery  of  the species range and on an island, the diversity of M. excelsa in Trinidad was found to be high (%P = 76%). A similarly high genetic diversity (%P = 74%) has  also  been  reported  in  another  tropical  forest  tree  species, Pterocarpus officianalis, in Trinidad. The diversity for M. excelsa (Shannon diversity  index, Hsp = 0.453)  in  this  study  is  similar  to  that  reported  for other Neotropical  tree  species  including  Cedrela  odorata  (Hsp  =  0.450), Swietenia macrophylla (Hsp = 0.450), Plathymenia reticulata (Hsp = 0.396), Terminalia amazonia  (Hsp = 0.380), Mabea  fistulifera,  (Hsp = 0.426) and Eremanthus erythropappus (Hsp = 0.455) (Gillies, et al. 1997; Gillies, et al. 1999; Lacerda, et al. 2001; Pither, et al. 2003; Goulart, et al. 2005; Freitas, et al. 2008). It can be concluded that the diversity exhibited by M. excelsa is high and  is typical for  long‐lived, outcrossing, Neotropical tree species (Dick, et al. 2003; Lemes, et al. 2003; Ruschel, et al. 2007; Cardoso et al. 1998; Santos et al. 2008). 

The high diversity of M. excelsa present in Trinidad suggests that this species must  have  colonized  the  island with  a  relatively  large  founder population (Beard 1946). Unlike other islands in the Caribbean, Trinidad is a  continental  island, believed  to have been part of  the South American mainland as recently as 10,000 years ago (Kenny 2000).  The fact that the seeds  of  this  species  show  high mortality when  exposed  to  sea water makes  it unlikely  that  colonization occurred  following  the  separation of Trinidad from the South American mainland (Beard 1946).  

The lack of competition from other rain forest species and Trinidad’s seasonal  climate  seems  to  have  provided  ecological  release  for Mora species in Trinidad (Beard 1946), accounting for the large population size (e.g.  Victoria‐Mayaro)  and  diversity.  Further  evidence  for  ecological release  of  Mora  in  Trinidad  comes  from  the  following  observations: firstly, Mora  forests  have  extended  beyond  their  ancestral  flat  alluvial habitats  and  exist  as  large  fasciations  in  Trinidad;  secondly, M.  excelsa densities  in  Trinidad  are  more  than  twice  that  found  in  Guyana  and thirdly,  M.  excelsa  is  invading  and  outcompeting  the  species  in  the adjacent Carapa‐Eschweilera forest (Marshall 1939; Beard 1946; Oatham and Jodhan 2002). 

82  

Typically, in fragmented populations the amount of genetic diversity found within a population  is proportional  to  its size  (Travis, et al. 1996; White,  et  al.  1999;  Lowe  et  al.  2003).  This  was  observed  in  Trinidad, where  the  larger populations  (Victoria‐Mayaro and Matura) were more diverse  than  the smaller populations  (Paria and Cedros). The  regression analysis  of  population  size  and  genetic  diversity  also  supported  this hypothesis. Small  isolated populations tend to be  less diverse since they are  prone  to  effects  of  inbreeding  and  genetic  drift  (Barrett  and  Kohn 1991;  Ellstrand  and  Elam  1993).  The high degree of monomorphism  (> 50%)  exhibited within  the Paria  and Cedros populations may  represent founder  effects,  followed  by  genetic  drift  and  inbreeding  in  these populations.   

If the M. excelsa populations studied were panmictic, no divergence among  populations  would  be  expected.  The  significant  population divergence  among  geographically  isolated  populations  in  this  study therefore  suggests  restricted gene  flow among populations. The  lack of water‐ways  between  populations  makes  dispersal  by  seed  unlikely. Furthermore,  since  the  maximal  distance  travelled  by  pollinators  of Neotropical  trees  is considered  to be not more  than 19km  (Ward et al. 2005), pollen‐mediated gene flow between M. excelsa populations is also  unlikely as  the populations were at  least 23km apart. Hence,  it appears that  gene  flow  between  populations  is  restricted  and  presently  the populations studied may be genetically isolated. 

The  results  from  the  AMOVA  showed  that  although  there  was significant divergence among the populations, most of the variation was due to diversity within populations rather than among populations. This is consistent with the general rule for woody tropical  long‐lived species,  in which insect pollination and allogamy are common (Hamrick, et al. 1992; Nybom  2004).  The  gene  flow  between  these  populations  appears moderate (Nm = 1.4723), which is typical for tropical trees and is similar to other values reported for outcrossing animal‐pollinated species (Hamrick and Godt 1990). 

The  significant  PhiPT  and  Gst  values  also  suggest  that  the  Mora populations  were  highly  differentiated.  Differentiation  results  from restricted  gene  flow  between  populations  and  can  be  quite  strong  in populations  that  have  been  fragmented  or  founded  (Loveless  and Hamrick 1984; Austerlitz et al. 1997).  The lack of correlation observed in M.  excelsa  populations  with  respect  to  divergence  and  diversity  and geographic  distance  suggests  that  historical  and  anthropogenic  factors may  have  contributed  to  their  current  genetic  structure  (Castillo‐Cardenas, et al. 2005).  

83  

Phylogenetic  analysis  showed  limited  genetic  divergence  between the Victoria‐Mayaro and  the Matura populations. The  scatter plot  from the  PCoA  showed  that  the  two  populations  formed  a  continuum with some  degree  of  overlap.  These  observations  suggest  that  these populations  may  historically  have  been  a  single  population,  which diverged following recent fragmentation. Based on the size and geological evidence, Beard (1946) believed that the Victoria‐Mayaro population was the  first  established population  in  Trinidad, which  founded  the Matura population by range expansion. 

Despite being geographically  isolated by the Gulf of Paria, the Caño Tucupita  population  and  the  Victoria‐Mayaro‐Matura  complex  (VMM) were  not  considerably  diverged  based  on  the  unbiased  Nei’s  genetic distance  and  PhiPT  values.  The  data  suggests  that  the  differentiation observed between the Caño Tucupita population and the VMM complex is somewhat  recent. A  logical explanation  for  this phenomenon may be that  both  populations may  have  been  founded  by  the  northern  range expansion of Mora prior to the separation of Trinidad from the mainland. The  existence  of  some  unique  polymorphisms  in  each  population suggests some differentiation may have occurred since the separation of Trinidad from the mainland.  

Nei’s unbiased genetic distance suggests that the Cedros population is most  similar  to  the  Victoria‐Mayaro  and  Caño  Tucupita  populations. The PCoA  further  suggests  that  the VM and Caño Tucupita populations contributed  to  the  Cedros  population.  This  is  also  supported  by  the phylogram, which positions Cedros between  the  two major clades. One explanation for this observation may be that both populations have had genetic  input  into the formation of the Cedros population. Beard  (1946) believed  that  the Cedros population originated  from  the Orinoco Delta either by a land bridge or through seeds being washed ashore during the seasonal  floods.  Evidence  for  his  theory  is  supported  by  the  fact  that three other species  found  in the Orinoco Delta  (Saccoglottis amazonica, Quassia amara and Astrocaryum aculeaum) are confined on Trinidad  to the  Cedros  peninsula where M.  excelsa  also  occurs  (Beard,  1946).  The present  data,  however,  suggests  that  after  separation  of  the  Caño Tucupita and Cedros populations, the Cedros population was still able to access  genetic  input  from  the  Victoria‐Mayaro  population.  This  could have been because of a historical range expansion of the VM population. 

The M.  excelsa  population  in  Paria  was  the most  isolated  of  the populations studied. This population  is  located primarily along  the Paria river which  is  nested  in  a  valley  on  the  northern  side  of  the Northern Range separated  from  the nearest natural population by at  least 22 km 

84  

and  a  mountain  ridge  about  600m  high.  The  unbiased  Nei’s  genetic similarity values and phylogenetic and divergence data suggest that this population  is most  similar  to  the Cedros population  strongly  suggesting that  this  population  was  founded  by  individuals  from  the  Cedros population. If this population was the product of natural fragmentation it would  have  been  expected  to  share  more  similarity  with  its  nearest neighbouring  population  – Matura.  This  evidence  supports  the  theory that this population was founded by anthropogenic means (Beard, 1946). The  small  size of  the  founding population may  explain  the  low  genetic diversity and the divergence from the Cedros population. 

In summary, this study suggests that the Victoria‐Mayaro population is  the  most  diverse  and  the  earliest  founding  of  the  five  M.  excelsa populations studied. The data suggests that Victoria‐Mayaro and Matura populations may have been  intimately connected by gene flow until the recent  past,  supporting  the  theory  of  a  VMM  complex.    It  appears  as though the Cedros population was founded from the Caño Tucupita with relictual gene flow from the VMM complex. The study  indicates that the VMM  complex  is  of  immense  conservation  value  due  to  its  genetic diversity  in  Trinidad.  The  Cedros  population with  some  unique  genetic input from Caño Tucupita would also be of value. The Cedros population however  appears  to  be  most  vulnerable  because  of  its  low  genetic variation and the high level of anthropogenic disturbance in the area. This population should be considered as a high priority area for conservation in addition to the VMM in the future.  References Achard,  F., H.D.  Eva, H.J.    Stibig,  P. Mayaux,  J. Gallego,  T. Richards,  and  J.P. Malingreau. 

2002.  Determination  of  Deforestation  Rates  of  the  World’s  Humid  Tropical  Forests. Science 297:999‐1002. 

Austerlitz, F., B.  Jung‐Muller, B. Godelle, and P.H. Gouyon. 1997. Evolution of coalescence times, genetic diversity and structure during colonization. Theoretical Population Biology 51 (2):148‐164. 

Barrett,  S.C.H.,  and  J.R.  Kohn.  1991.  Genetic  and  evolutionary  consequences  of  small population size  in plants:  Implications for conservation.  In Genetics and conservation of rare plants, edited by D. Falk and K. E. Holsonger. Oxford, UK: Oxford University Press. 

Barrett, S.C.H., and  J.S. Shore. 1989.  Isozyme variation  in colonizing plants.  In  Isozymes  in Plant Biology, edited by D. E. Soltis. Portland, Oregon: Dioscorides Press. 

Beard, J.S. 1946. The mora forests of Trinidad, British West Indies. The Journal of Ecology 33 (2):173‐192. 

Bell, T.I.W. 1971. Management of  the Trinidad mora  forests with  special  reference  to  the Matura Forest Reserve. Port of Spain, Trinidad: Government Printery. 

Bisby,  F.A.,  Y.R.  Roskov,  T.M. Orrell, D. Nicolson,  L.E.  Paglinawan, N. Nailly,  P.M.  Kirk,  T. Bourgoin, and G. Baillargeon. 2010. Species 2000 and ITIS Catalogue of Life: 2010 Annual Checklist. 

85  

Biscaia de Lacerda, A.E.B., M. Kanashiro, and A.M. Sebbenn. 2008. Effects of reduced impact logging  on  genetic  diversity  and  spatial  genetic  structure  of  a  Hymenaea  courbaril population  in  the  Brazilian  Amazon  forest.  Forest  Ecology  and Management  255  (3‐4):1034‐1043. 

Cardoso, M.A., J. Provan, W. Powell, P.C.G. Ferreira, and D.E. De Oliveira. 1998. High genetic differentiation  among  remnant  populations  of  the  endangered  Caesalpinia  echinata Lam.(Leguminosae‐Caesalpinioideae). Molecular Ecology 7 (5):601‐608. 

Castillo‐Cardenas, M.F., N.  Toro‐Perea,  and H. Cardenas‐Henao.  2005.  Population  genetic structure  of  neotropical mangrove  species  on  the  Colombian  Pacific  Coast:  Pelliciera rhizophorae (Pellicieraceae). Biotropica 37 (2):266‐273. 

Chudnoff, M. 1984. Tropical timbers of the world. Remagen, Germany: Kessel House. Dick, C.W., G. Etchelecu, and F. Austerlitz. 2003. Pollen dispersal of  tropical  trees  (Dinizia 

excelsa: Fabaceae) by native  insects and African honeybees  in pristine and  fragmented Amazonian rainforest. Molecular Ecology 12 (3):753‐764. 

Ellstrand, N.C., and D.R. Elam. 1993. Population Genetic Consequences of Small Population Size: Implications for Plant Conservation. Annual Review of Ecology and Systematics:217‐242. 

Excoffier, L., P.E. Smouse, and  J.M. Quattro. 1992. Analysis of molecular variance  inferred from metric distances among DNA haplotypes: application to human mitochondrial DNA restriction data. Genetics 131:479‐491. 

Freitas, V.L.O.,  J.P.  Lemos‐Filho, and M.B.  Lovato. 2008. Contrasting  genetic diversity and differentiation of populations of  two  successional  stages  in  a neotropical pioneer  tree (Eremanthus  erythropappus,  Asteraceae). Genetics  and Molecular  Research  7  (2):388‐398. 

Gillies, A.C.M., J.P. Cornelius, A.C. Newton, C. Navarro, M. Hernandez, and J. Wilson. 1997. Genetic  variation  in  Costa  Rican  populations  of  the  tropical  timber  species  Cedrela odorata L., assessed using RAPDs. Molecular Ecology 6 (12):1133‐1145. 

Gillies,  A.C.M.,  C.  Navarro,  A.J.  Lowe,  A.C.  Newton,  M.  Hernandez,  J.  Wilson,  and  J.P. Cornelius. 1999. Genetic diversity in Mesoamerican populations of mahogany (Swietenia macrophylla), assessed using RAPDs. Heredity 83:722‐732. 

Goulart,  M.F.,  S.P.  Ribeiro,  and  M.B.  Lovato.  2005.  Genetic,  morphological  and  spatial characterization  of  two  populations  of  Mabea  fistulifera  Mart.(Euphorbiaceae),  in different  successional  stages.  Brazilian Archives  of  Biology  and  Technology  48  (2):275‐284. 

Hamrick,  J.L.  1994.  Genetic  diversity  and  conservation  in  tropical  forests.  Paper  read  at International symposium on genetic conservation and production of tropical forest seed, at Chiang Mai, Thialand. 

Hamrick,  J.L.,  M.J.  Godt,  and  S.L.  Sherman‐Broyles.  1992.  Factors  influencing  levels  of genetic diversity in woody plant species. New Forests 6 (1‐4):95‐124. 

Hamrick,  JL,  and MJ Godt.  1990. Allozyme  diversity  in  plant  species.  In  Plant  Population Genetics, Breeding, and Genetic Resources, edited by A. H. D. Brown, M. T. Clegg, A. L. Kahler and B. S. Weir. Massachusetts, USA: Sinauer, Sunderland. 

Husband,  B.C.,  and  S.C.H.  Barrett.  1991.  Colonization  history  and  population  genetic structure of Eichhornia paniculata in Jamaica. Heredity 66:287‐296. 

Kenny,  J.S.  2000.  Views  from  the  Ridge:  Exploring  the  natural  history  of  Trinidad  and Tobago. Port‐of‐Spain, Trinidad and Tobago: Prospect Press. 

Krishnapillay, B., M.I. Adenan, A.R.M.  Ali, and S. Nimura. 2003. Tropical rainforest: A cradle for biological resources and the Malaysian policies on CBD. Actinomycetologica 17 (2):50‐53. 

86  

Lacerda,  D.R., M.D.P.  Acedo,  J.P.L.  Filho,  and M.B.  Lovato.  2001.  Genetic  diversity  and structure of natural populations of Plathymenia reticulata (Mimosoideae), a tropical tree from the Brazilian Cerrado. Molecular Ecology 10 (5):1143‐1152. 

Lemes, M.R., R. Gribel, J. Proctor, and D. Grattapaglia. 2003. Population genetic structure of mahogany  (Swietenia macrophylla King, Meliaceae) across  the Brazilian Amazon, based on  variation  at microsatellite  loci:  Implications  for  conservation. Molecular  Ecology  12 (11):2875‐2883. 

Loveless, M.D., and J.L. Hamrick. 1984. Ecological determinants of genetic structure in plant populations. Annual Review of Ecology and Systematics 15 (1):65‐95. 

Lowe, A.J., B. Jourde, P. Breyne, N. Colpaert, C. Navarro, J. Wilson, and S. Cavers. 2003. Fine‐scale  genetic  structure  and  gene  flow  within  Costa  Rican  populations  of  mahogany (Swietenia macrophylla). Heredity 95:268‐275. 

Marshall,  R.C.  1939.  Silviculture  of  the  trees  of  Trinidad  and  Tobago  British West  Indies. Oxford, UK: Oxford University Press. 

Mayaux, P., P. Holmgren, F. Achard, H. Eva, H.J. Stibig, and A. Branthomme. 2005. Tropical forest  cover  change  in  the  1990s  and  options  for  future  monitoring.  Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 360 (1454):373‐384. 

Murawski, D.A.,  I.N. Gunatilleke, and K.S. Bawa. 1994. The effects of  selective  logging on inbreeding  in  Shorea  megistophylla  (Dipterocarpaceae)  from  Sri  Lanka.  Conservation Biology 8 (4):997‐1002. 

Myers,  N.J.,  R.A.  Mittermeier,  C.G.  Mittermeier,  G.A.B.  da  Fonseca,  and  J.  Kent.  2000. Biodiversity hotspots for conservation priorities. Nature 403 (6772):853‐858. 

Newton, A.C.,  J.P. Cornelius, P. Baker, A.C.M. Gillies, M. Hernandez,  J.F. Mesen, and A.D. Watt. 1996. Mohagany as a  genetic  resource. Botanical  Journal of  the  Linnean  Society 122 (1):61‐73. 

Nybom, H. 2004. Comparison of different nuclear DNA markers for estimating  intraspecific genetic diversity in plants. Molecular Ecology 13 (5):1143‐1155. 

Oatham, M.P., and D. Jodhan. 2002. Is mora taking over? Testing the  limits to the  invasive ability of Mora  excelsa Benth. A pilot  study.  Journal  of  the  Trinidad  and  Tobago  Field Naturalists' Club. 

Pither, R., J.S. Shore, and M. Kellman. 2003. Genetic diversity of the tropical tree Terminalia amazonia (Combretaceae) in naturally fragmented populations. Heredity 91:307‐313. 

Rambaut, A. 2009.  FigTree: Tree  figure drawing  tool,  v1.2.2. University of Edinburgh, UK: Institute of Evolutionary Biology. 

Rankin, J.M.K. 1978. The influence of seed predation and plant competition on tree species abundances in two adjacent tropical rain forest communities in Trinidad, W.I. , University of Michigan, Ann Arbor, MI. 

Ruschel, A.R., R.O. Nodari, and B.M. Moerschbacher. 2007. The genetic structure of Sorocea bonplandii  in  Southern  Brazilian  forest  fragments:  AFLP  diversity.  Silvae  Genetica  56 (2):51‐57. 

Santos,  RP,  PCS  Ângelo,  PTB  Sampaio,  RC  Quisen,  ÂMC  Leite,  and  CL  Oliveira.  2008. Geographic  pattern  of  genetic  diversity  in  natural  populations  of  Rosewood  (Aniba rosaeodora), in the Central Amazonia. Acta Amazonica 38:459‐466. 

Schaberg,  P.G.,  D.H.  DeHayes,  G.J.  Hawley,  and  S.E.  Nijensohn.  2008.  Anthropogenic alterations of genetic diversity within tree populations: Implications for forest ecosystem resilience. Forest Ecology and Management 256 (5):855‐862. 

Schlüter,  P.M.,  and  S.A.  Harris.  2006.  Analysis  of  multilocus  fingerprinting  data  sets containing missing data. Molecular Ecology 6 (2):569‐572. 

ter  Steege,  H.  1990.  A monograph  of wallaba, mora  and  greenheart,  Tropenbios  Series. Wageningen, The Netherlands: Tropenbos Foundation. 

87  

———. 1994. Flooding and drought tolerance  in seeds and seedlings of two Mora species segregated  along  a  soil  hydrological  gradient  in  the  tropical  rain  forest  of  Guyana. Oecologia 100 (4):356‐367. 

Torti, S.D., P.D. Coley, and D.P. Janos. 1997. Vesicular‐arbuscular mycorrhizae in two tropical monodominant trees. Journal of Tropical Ecology 13 (4):623‐629. 

Travis, S.E., J. Maschinski, and P. Keim. 1996. An analysis of genetic variation  in Astragalus cremnophylax  var.  cremnophylax,  a  critically  endangered  plant,  using  AFLP  markers. Molecular Ecology 5 (6):735‐745. 

Ward, M., C.W. Dick,  R. Gribel,  and A.J.  Lowe.  2005.  To  self, or not  to  self...A  review  of outcrossing and pollen‐mediated gene flow in neotropical trees. Heredity 95:246‐254. 

White,  G.M.,  D.H.  Boshier,  and W.  Powell.  1999.  Genetic  variation within  a  fragmented population of Swietenia humilis Zucc. Molecular Ecology 8 (11):1899‐1909. 

Wright, S. Joseph. 2005. Tropical forests  in a changing environment. Trends  in Ecology and Evolution 20 (10):553‐560. 

Young, A., T. Boyle, and T. Brown. 1996. The population genetic  consequences of habitat fragmentation for plants. Trends in Ecology and Evolution 11 (10):413‐418 

      

88  

The conservation status of Metastelma freemani  

Gayatrilakshmi Raghava‐Singh1 and Michael Oatham  

Department of Life Sciences, The University of the West Indies, St. Augustine, Trinidad, West Indies. Email: gamma_rae_star0020@hotmail.com 

1 Corresponding Author  Abstract Metastelma  freemani  (Apocynaceae‐Asclepiadoideae)  is  an  endemic perennial found on the northeast coast of Trinidad. Currently the species does  not  occur  in  any  protected  area  and  coastal  development  may threaten  its  habitat,  endangering  its  existence.  To  enable  greater protection  of  M.  freemani,  its  conservation  status  and  current distribution needs to be better understood. Forty random sample points were  chosen  along  the  northeast  coast,  and  at  each  point  a  hundred meter transect was sampled. Here abiotic (substrate type, substrate pH, inclination, elevation, distance from shore, aspect, canopy cover, canopy openness  and  land  use)  and  biotic  (dominant  vegetation)  parameters were recorded. Where M. freemani was identified along the transect, the extent  of  its  inland  distribution  was  measured  via  subsequent perpendicular transects from the coast. Using presence data, Maxent was used to model M. freemani’s geographic distribution along the northeast coast and determine major predictors of this pattern. Logistic regression was  used  to  facilitate  intra‐site  comparison  and  development  of predictive  formulae  for  observed  distributions.  Non‐metric Multidimensional  Scaling  (nMDS)  was  used  to  investigate  correlations between biological communities and M. freemani sites. It was found that northeastern  Trinidad  was  a  hotspot  for  M.  freemani,  with  geology emerging as a major predictor of the species presence. However, on the micro‐scale, none of the parameters analysed via Logistic Regression was significant. Additionally, nMDS revealed no vegetative compositions that predicted M.  freemani  distribution. M.  freemani  appears  to  be  a  poor competitor and thus inhabits areas devoid of other vegetation. This plant appears  adapted  to  the  harsh  abiotic  environments  found  on  rocky coastal areas. Unfortunately,  its dispersal success seems  limited since  it has  not  been  observed  at  sites  other  than  those  where  it  was  first collected.  Key words Asclepiadoideae, distribution, endemic, habitat, Maxent, Trinidad  

89  

 Introduction Metastelma  freemani  is  a  Trinidadian  endemic  belonging  to  the Apocynaceae  (dogbane)  family  and  the  Asclepiadoideae  (milkweed) subfamily. Williams et al.  (1928‐1992), describes  the plant as prostrate, highly branched, forming mats on the rocky cliffs between Balandra and Toco, (Figure 1). Its leaves are opposite, base of stem woody, and corolla tube and lobes both long and pale yellow.  

According  to  APGII  (2003),  M.  freemani  initially  belonged  to  the Asclepiadaceae  family.  However,  recent  taxonomic  consolidation  has demoted  this  family  to  three  subfamilies  (Periplocoideae, Secamonoideae,  Asclepiadoideae)  and  these were  added  to  the  family Apocynaceae.  This  plant was  also  originally  included within  the  genus Cynanchyum but the New World species have now been separated into a new genus, Metastelma (Liede and Meve, 2004). 

The  generalized  destruction  and degradation  of natural habitats  in the West Indies, both during the colonial period and in recent times, has led to the  loss of several plant species. However, the true extent of this loss remains unknown  (Acevedo‐Rodriguez and Strong, 2007). Currently, the total number of native and naturalised plants of Trinidad and Tobago is  reported  to  be  2361  species  (EMA,  2002).  A  recently  revised  list  of endemic plants for Trinidad and Tobago suggests that both  isles contain approximately 59 endemics, 39 of which are exclusive  to Trinidad  (Van den Eynden et al. 2008). Being a  continental  island, Trinidad has a  low rate of plant endemism that stands slightly less than 3 percent (Van den Eynden et al., 2008). However,  it has high  species  richness,  sharing  the majority of  its  flora and  fauna with  the South American mainland  (CBD, 2010). In spite of this, the conservation status of Trinidad's flora is poorly known,  as  is  the  case with  other  developing  nations.  Indeed, Van  den Eynden et al.  (2008) note  that Trinidad only has seven plant species on the 2007 IUCN Red List of Threatened Species, none of which  include  its endemic species.  

Endemics  are  important  contributors  to  both  local  and  global biodiversity  and,  given  their  restricted  global  range, are usually of high conservation  interest.  While  a  local  legislative  framework  exists  in Trinidad  for protection to  threatened species  (Environmentally Sensitive Species Rules, 2001), no plant has yet been added to this list. 

The purpose of this study was to determine the distribution, ecology and  conservation  status  of  M.  freemani,  and  so  determine  the  most efficient means of protection for this plant.   

90  

Methods  Study area The  study was  conducted  in  the north‐eastern  region of Trinidad,  from Matelot to Matura, with sampling confined to the coastal zone (Figure 1). Within  this  60km  long  region,  40km  of  transects  were  surveyed  in addition  to  several  random,  exploratory  surveys.  BHP  Billiton  (2002) notes the variety of coastal  landforms existing within this area  including exposed  rocky  shores,  wave  cut  platforms,  exposed  tidal  flats,  coarse sand beaches, gravel/pebble beaches and cobble/gravel beaches.     

 

 

 

 

 

 Figure 1 Map of study area of M. freeman on the north east coast of Trinidad.   Data Collection According to herbarium records, M. freemani is found on elevated, rocky formations  along  the  coastline.  An  initial  reconnaissance  trip  was conducted  to  the  location  where  herbarium  voucher  specimens  were previously  collected,  to  confirm  that  the  species was  still extant at  this site.  Thus,  sample  sites  were  chosen  from  both  rocky  and  non‐rocky locations  to  investigate  the  hypothesis,  that  these  plants  prefer  rocky substrate.  A  BHP  Billiton  coastal  classification  system  (BHP  2002)  was used  to  create  a  thematic  layer  in  the  ArcMap  9.3  (ESRI  2005)  GIS environment.  The  study  area  was  classified  as  ESI1  (exposed  rocky shores),  ESI2  (wave  cut  platform),  ESI4  (coarse  sand  beaches),  ESI5 (exposed tidal flats) and ESI6 (gravel/pebble and cobble/gravel beaches), using  this  coastal  classification  system.  Herbarium  records  indicated preference  of  rocky  substrate.  To  investigate  this  ESI1  and  2  were 

91  

combined under rocky substrate whilst ESI4, 5 and 6 under non‐rocky, in selection of  sample  sites. Soil  type  (alluvial, beach,  terrace and upland) and  geology  (alluvium,  limestone,  metabasalt,  metasandstone  and slate/metalimestone)  were  also  used  as  other  measures  of  substrate preference. Forty  random  sample points were generated using  this GIS, which  included  twenty  on  rocky  substrate  and  twenty  on  non‐rocky substrates.  

At each  sample point, a 100m  line  transect was  laid out parallel  to the  coast,  and  sampling  took  place  at  five  25m  intervals  along  each transect. At all sites biotic (vegetation composition) and abiotic variables including  substrate  type,  substrate  pH,  inclination,  elevation,  distance from shore, aspect, canopy cover, canopy openness and  land use) were recorded at each interval. 

Where  M.  freemani  was  present,  transects  were  sampled perpendicular to the coast from the  individual mats, to 20m beyond the last M. freemani individual. Micro environmental variables were recorded at  20m  intervals where M.  freemani was  detected.  Stretches  of  coast were  also  surveyed  if  they were  thought  to  be  potential  sites  for M. freemani. In this instance, data was only recorded for positive sites.     Data Analysis Maxent  (Phillips  et  al.,  2004)  was  used  to  model  the  geographic distribution  of M.  freemani.  This  habitat mapping  technique  predicts  a species  distribution  by  estimating  the  maximum  uniform  entropy function, assuming that the expected value of each feature matches the measured average  for  those  features  (Phillips et al., 2004).  In  this case, occurrence  localities  and  environmental  data  provide  the  measured values  for  the model  (Phillips  et  al.  2006;  Phillips  et  al.  2004).  In  this study, presence data and GIS layers were used to generate the data used in Maxent. A  jack‐knife analysis was also performed  to ascertain which environmental  factors  had  the  greatest  influence  on  M.  freemani distribution.  

Logistic  Regression  was  used  to  determine  if  any  of  the  abiotic variables  were  correlated  to  the  presence  of  M.  freemani.    Logistic regression  allows  for  the  creation  of  fitted  models,  which  allow mathematical estimation of presence or absence  (Berwick et al., 2005). An intra‐site comparison was conducted using presence/absence data for each vertical interval along the horizontal transect.  

Descriptive  statistics were used  to examine  the data  for normality.  Correlations  between  independent  variables  were  assessed  via Spearman’s  Rank  Correlation.  Significant  correlation  between  pairs  of 

92  

variables was defined when P values were  less  than 0.05 and R2 values greater  than 0.7. One member of  correlated pair was  then  removed  to prevent  over/under  weighting  in  subsequent  analyses,  fourth  root transformations were  carried out  to normalise  the dataset, and  logistic regression performed.  

Non‐metric multidimensional  scaling  (MDS) was  performed  on  the random  sample  points.  The  floristic  datasets  were  semi‐quantitative because presence/absence data was  recorded at each  transect  interval. MDS groups were created, which included A ‐ potential M. freemani sites (that is, sites within the predicted hotspot region of Maxent’s model), B ‐ actual  M.  freemani  sites  and  C  ‐  all  other  sites.  Bubble  plots  of  co‐occurring  species  were  overlaid  onto  the  MDS  figures,  to  allow exploration of trends within each group (A, B and C).  Results Of  the  forty  randomly  selected  survey  sites,  M.  freemani  was  only detected  at one  location, where  five  individual mats of  the plant were present.   The  result  of  the Maxent model  of  geographic  distribution  of Metastelma freemani is presented at Figure 3. Here a value of 1 suggests a probability of M. freemani presence, while a value of 0 indicates that its presence  is  highly  unlikely.  This model  predicts  that  the  northeastern corner of Trinidad is a potential hotspot for M. freemani occurrence.                                                                                 

       Figure 2 Showing Maxent Predicted Model of Geographic Distribution of Metastelma freeman.    

93  

Jack‐knife modelling, of intra‐site conditions where M. freemani occurred, suggested  that  the  environmental  variable with  the  greatest  predictive power (Phillips, 2005) for this species was geology (Table 1).  Table 1 Showing Jack‐knife Analysis of Variable Contributions  

Variable Percent  Contribution 

Permutation  Importance 

Geology  80.6  58.6 BHP Coastal  Classification 

12.3  2 

Soil Type  3.7  31.4 Land Use  3  7.7 Slope  0.5  0.3 Exposure  0  0 

 The  analysis  of  descriptive  statistics  of  the  abiotic  and  biotic  factors associated  with  M.  freemani  occurrence,  indicated  that  all  of  the variables were skewed, kurtosed or both. A Spearman’s rank correlation was performed on these data and this suggested that Randia aculeta and Jaquina  armillaris  (r21.0,  p=  0.0);  substrate  type  and  substrate  pH  (r2‐0.9903,  p=0.0);  location  and  elevation  (r20.8434,  p=0.0);  distance  from shore and  location  (r20.8128, p=0.00) were significantly correlated pairs. Randia aculeta, substrate type and location were thus removed from the dataset  and  fourth  root  transformation  performed  on  the  remaining variables.  All  of  the  p  values  were  greater  than  0.05,  thus  it  was concluded  that  none  of  the  independent  variables  were  significantly correlated with the presence of M. freemani.  

It was not possible to construct  fitted  logistic regression models  for the prediction of M. freemani distribution.   Vegetation  found at  the sample points within  the hotspot area  for M.  freemani  included  Clusia  rosea,  Philodendron  sp,  Languncularia racemosa,  Manilkara  bidentata,  Mikania  micrantha,  Hedychium gardnerianum,  Bromelia  plumier,  Erythroxylum  havanense,  Erythrina pallid, angifera indica, Jacquin armillaris, Pteridophyte sp, and Coryanthes sp.  Plant  species  present  at  both  hotspots  and  confirmed M.  freemani sites  included  Pitcairnia  integrifolia,  Coccoloba  uvifera,  and  Cocos nucifera. Plant  species present  at  confirmed M.  freemani  site only was the moss Bryopsida spp.   

 

94  

  Figure 3 Showing MDS Plot where Sample Sites According to Factors. 

 The semi‐quantitative presence/absence data was recorded at each 

transect interval was constant throughout (values between 0‐5), and as a result  no  transformations  of  the  data  were  required.  However,  non‐metric multidimensional scaling of biotic and abiotic factors revealed no predictive pattern for either abiotic or biotic factors.   Discussion The  choice  of  environmental  factors  used  in  the  predictive  models (Maxent, logistic regression and nMDS) was based on observations of the range  of  environmental  characteristics  at  sample  locations.  Chapman (1967) notes that substrate plays a major role  in presence or absence of plant species, and as a result,  three  factors were used  to represent  this variable in modelling in this study. 

Field observations  suggest  that M.  freemani preferred  to be above the splash zone but within the vicinity of sea spray, indicating some sea‐spray tolerance. Chapman (1967) also notes that the level of salt present in coastal environments  is an  important determinant of vegetation  type in these habitats.  

Chapman (1967) also contends that harshness of environment is also reflected  in  landscape  stability.  Degree  of  slope  was  another  variable considered  in  this  study  because  steeper  slopes  affect  runoff  and subsequent erosion. Thus, the ability of the plant to persist in a dynamic environment would be assessed. Exposure, as determined by aspect, was 

95  

used as a measure of  stability and harshness of  the environment  (with respect  to  sea‐spray  and  erosion).  Level  of  exposure  of  the  coast was determined by prevailing winds and currents in the area (CSO, 2004). For this  study  area,  north  and  west  facing  segments  of  the  coast  were designated  as  exposed, while  south  and  east were  sheltered.  Land use was  also modelled  to  determine whether M.  freemani was  located  in higher risk areas of anthropogenic activity (residential and agriculture) or more  naturalised  conditions  (forest,  broken  forest,  coconut  estate  and scrubland). 

Maxent  predicted  that  the  north‐east  corner  of  the  island  was  a hotspot for M. freemani, and the dominant environmental variables here included a geology of Galera Grit  (metasandstone), coastal classification of rock, terrace soil formation and land use of coconut estates.  

The  random  sample  points,  which  fell  within  the  vicinity  of  the hotspot, were  found  to be devoid of M.  freemani. Phillips et al.  (2006) suggest  that  human  interference,  biotic  interaction  and  geographic barriers  can  explain  such  discontinuity  in  Maxent  modelling.  Human interference  can  include  destruction  of  habitat  and  trampling.  Biotic interaction could be caused by creation of an unfavourable environment (such  as  shade)  or  competition.  Geographic  barriers,  such  as  habitat heterogeneity, would also prevent M. freemani from colonising a suitable habitat  if  the  plant  were  unable  to  disperse  across  these  boundaries. Errors  in  the model may  have  also  resulted  from  other  environmental factors that were not included in the model, such as elevation. Phillips et al.  (2006) noted  that a minimum  threshold  requirement  for occurrence localities  has  not  yet  been  determined,  nor  has  the  degree  of regularisation,  to prevent model over‐fitting of deficient presence data, been finalised. Given the small number M. freemani presence sites there is a strong possibility that the model was over‐fitted, potentially affecting the accuracy of results. 

No correlation was found between the presence of M. freemani and the between‐site abiotic variables  recorded. From  field observations M. freemani  appears  to  colonise  the  face  and  edge of  cliffs.  This  indicates that elevation and  rocky substrate may be  important  factors.  It may be able  to  survive under harsh  conditions  (rocky  substrate,  sea  spray) and becomes  confined  to  this  area  due  to  its  poor  competitive  ability  and shade  intolerance. The Maxent model confirms  the preference of  rocky substrate. However,  it also adds  two new dimensions  to  this variable – soil type and geology. Apparently, M. freemani’s presence is correlated to the occurrence of terrace soil and a metasandstone formation known as Galera  Grit.  The  former  substrate  type  gives  an  indication  of  the 

96  

landform,  but  not  the  physiochemical  properties  of  the  substrate. Metasandstone  is  rock  formed by metamorphosis of  separate  clades of sand  grade  rock,  and Ali  (1983)  indicates  that Galera Grit  comprises of “indurated quartzitic  grit” with  calcite  and quartz  veins  and  joints.  The soft  (calcitic)  veins  and  fissures  may  allow  the  roots  of  the  plant  to invade, enabling M. freemani to colonise the hard rocky substrate. 

Bubble  plots  identified  Bryopsida  spp.  as  the  only  species  found exclusively at “presence sites” for M. freemani. However, examination of intra‐site data, reveals that this moss did not occur concurrently with M. freemani (that  is, both species were not found within the same transect interval).  

The absence of biotic correlation may be due to M. freemani’s poor competitive ability,  suggested by  its  location on  the  lower  cliff  faces.  It creeps up in some instances, reaching the top of cliffs that are cleared or sparsely vegetated and relatively undisturbed. Remote sensing may aid in habitat  identification by mapping of the spectral signature of bare rocky land  near  the  coast  (Xie  2008).  It  should  be  noted  that Maxent  also correlated coconut estates with the presence of M. freemani. The trees in a  coconut  estate  are  usually  well  spaced  from  their  neighbours  thus shade  and  competition would  not  prove  to  be  an  issues  in  this  sense. Unfortunately,  Cocos  nucifera  cannot  be  used  as  an  indicator  species given coconut’s widespread distribution along the coast. 

Several methods  exist  for  assessment of  the degree of  threat  to  a species.  Krupnick  et  al.  (2009)  give  a  “preliminary  conservation assessment  algorithm”  that  uses  data  from  herbaria  to  perform  an abundance, temporal, and spatial assessment to assess threats to a given plant  species.  In  the  case  of M.  freemani,  specimens  have  only  been collected after 1900, and  from  fewer than 6  localities. Given that  it was only  collected  three  times  prior  to  this  study  and  two  of  those  were before the 1960’s, there is a high likelihood that M. freemani warrants a listing as potentially threatened, using Krupnick et al.’s (2009) criteria.     M.  freemani  also  satisfies  a  considerable  number  of  the characteristics  of  threatened  species  outlined  by  Primack  (2006). Specifically, it occupies a narrow geographical range due to its specialised niche  requirements,  has  poor  dispersal  ability  and  lack  of competitiveness.  Field  studies  identified only  a  few  extant populations, some  of  which may  be  in  decline  due  to  proximity  to  anthropogenic activity.  This  is  further  exacerbated  by  the  fact  that M.  freemani  is  a perennial  and  may  have  a  low  rate  of  population  increase.  Thus, M. freemani has a high likelihood of becoming prone to extinction.  

97  

During  this study  there was difficult  to assess whether M.  freemani was threatened according to  IUCN‘s (2008) criteria because much of the data  to  apply  these  criteria  was  not  available.  Using  best  available evidence, to address the IUCN criteria B2a (Area of occupancy estimated to  be  less  than  500  km2)  and  B2biii  (inferred  decline  of  area,  extent and/or quality of habitat), suggests that the classification of M. freemani as endangered  is warranted. From  field observations,  there may be  less than  2500 mature  individuals  of  this  species  in  north‐eastern  Trinidad, but  long‐term  population  demographics  comparisons  are  required  to confirm this estimate.  Conclusion M.  freemani has managed  to hold on  to  its  coastal niche  in north‐east Trinidad  for  the  last  80  years, with  collection  sites  remaining  relatively unchanged, at Balandra, Galera and Toco.  Its distribution appears  to be limited by geology and confined to the littoral zone. It may be adapted to harsh  conditions  (rocky  substrate  and  sea  spray)  due  to  its  poor competitive  ability.  Its  low  abundance  coupled  with  the  increasing anthropogenic  activity  along  the  coast  (in  the  form  of  pollution, recreational activity and coastal development) may result  in destruction of its limited habitat, potentially moving M. freemani’s status to critical.   Acknowledgements The primary author wishes  to  recognise  the efforts of her parents who provided  support  both  financially  and  in  the  field;  Department  of  Life Sciences field and technical staff for their provision of resources and field help; and most importantly God without whose grace nothing would have been possible.  References Acevedo‐Rodriguez,  P.  and  Strong, M.  2007.  The  Flora  of  the West  Indies.  Smithsonian 

National  Museum  of  Natural  History. http://www.botany.si.edu/antilles/WestIndies/#floristic. Accessed 6th December, 2010. 

Ali, W. 1983. News Letter 5: Geological Field Trip to the Toco District. Geological Society of Trinidad and Tobago. http://www.gstt.org . Accessed 28th November, 2010. 

APG  II. 2003. An update of  the Angiosperm Phylogeny Group classification  for orders and families of flowering plants: APG II. Bot. J. Linn. Soc. 141:399‐436. 

Berwick, V., Cheek, L., Ball,  J. 2005. Statistics Review14:  logistic  regression. Crib Care 9(1): 112–118.  

Broken  Hill  Proprietary  Company  (BHP)  Billiton.  2002.  Atlas  of  Environmentally  Sensitive Areas: East Coast Trinidad.   

Central  Statistical  Office  (CSO)  of  Trinidad  and  Tobago.  2004.  Environmental  Statistics Chapter 9. http://www.cso.gov.tt Accessed 28th November, 2010. 

98  

Convention  on  Biological  Diversity  (CBD).2010.  Country  Profile  ‐  Trinidad  and  Tobago. http://www.cbd.int/countries/profile.shtml?country=tt#status  .  Accessed  20th November, 2010 

Chapman, V. 1976. Coastal Vegetation, 2nd end. Pergamon, Oxford. Environmental Management Authority. 2002. State of the Environmental Report 2001 and 

2002. http://www.ema.co.tt Accessed 20th November, 2010. Environmentally Sensitive Species Rules (ESS) 2001, Environmental Management Act 2000. 

Trinidad and Tobago. ESRI. 2005. ArcGIS. Redlands, CA: Environmental Systems Research Institute. Krupnick, G., Kress, J., Wagner, W. 2009. Achieving Target 2 of the Global Strategy for Plant 

Conservation:  Building  a  Preliminary  Assessment  of  Vascular  Plant  Species  using  Data from Herbarium Specimens Biodiversity and Conservation, 18(6): 1459‐1474. 

International Union of Conservation of Nature  (IUCN). 2001.  IUCN Red List Categories and Criteria  : Version 3.1.  IUCN Species Survival Commission.  IUCN, Gland, Switzerland and Cambridge, UK. 

Liede,  S.  and Meve,  U.  2004.  Revision  of Metastelma  (Apocynaceae‐Asclepiadoideae)  in Southwestern North America and Central America. Ann. Missouri Bot. Gard. 91: 31‐86. 

Phillips,  S.,  Dudik,  M.,  Schapire,  R.  2004.  A  Maximum  Entropy  Approach  to  Species Distribution Modeling.    In: Proceedings of the Twenty‐First  International Conference on Machine Learning. ACM Press, New York, pp. 472486. 

Phillips,  S.  2005.  A  brief  tutorial  on  Maxent.  ATand  T  Research http://www.cs.princeton.edu/~schapire/maxent/tutorial/tutorial.doc.  Accessed 5thOctober, 2010.  

Phillips,  S.,  Anderson,  R.,  Scharpire,  R.  2006.  Maximum  Entropy  Modeling  of  Species Geographic Distributions.  Ecol. Model. 190: 231259. 

Primack,  R.  2006.  Essentials  of  Conservation  Biology.  Fourth  Edition.  Sinauer  Associates, Sunderland, Massachusetts. 

Van den  Eynden, V., Oatham, M.,  Johnson, W. 2008. How  free  access  internet  resources benefit  biodiversity  and  conservation  research:  Trinidad  and  Tobago's  endemic  plants and their conservation status Oryx 42: 400‐407 Cambridge University Press.  

Williams,  R.,  Cheesman,  E.  and  Philcox,  D.  1928‐1992.  Flora  of  Trinidad  and  Tobago, Volumes 1‐3. Government Printer, Port of Spain, Trinidad and Tobago. 

Xie, Y. 2008. Remote Sensing Imagery in Vegetation Mapping: A Review. J Plant Ecol. 1(1): 9‐23.  

       

99  

Fire in the Aripo Savannas Environmentally Sensitive Area: Causes and Consequences 

 Aditi Bisramsingh1,2 and Michael Oatham2 

 2Department of Life Sciences, The University of the West Indies, St. Augustine, Trinidad, 

West Indies. Email: diti_78@hotmail.com 1 Corresponding Author 

 Abstract The  Aripo  Savannas  Environmentally  Sensitive  Area  (ASESA)  is  the  last tropical grassland in Trinidad and Tobago still in its natural state.  Many of the organisms found there are unique to the area and of great ecological and  scientific  importance. While  the  Aripo  Savanna  remains  relatively intact,  it  is  today beginning  to  face anthropogenic disturbances. One of the more  significant  forms  of  anthropogenic  disturbance  is  fire.  These fires  are  caused  by  squatters  using  fire  to  clear  land  for  agriculture  or burning  debris,  and  hunters  using  smoke  to  drive  animals  out  of  their burrows. This study investigates patterns of fire origin and damage at the ASESA  and  its  effects  on  plant  community  composition  in  the  open savanna. Using Forestry Division fire records  in a GIS platform, sixty‐four 50cm  by  50cm  quadrats  in  burnt  and  unburnt  areas  sampled  to determine  their  plant  species  composition.  Data  analysis  using  the statistical  software  PRIMER  showed  that  of  all  the  plants  species collected,  Paspalum  pulchellum  and  Rhynchospora  barbata  were  the most abundant species at the sample sites. Most unique common species such as Drosera capillaris and Utricularia sp. were found in both the burnt and  unburnt  areas.  Two  endemic  species  in  the  Polygalaceae  family, Polygala  exserta  and  Polygala  adenophora,  were  found  in  the  burnt areas. Burning may,  therefore,  induce  flowering  in  these  species. Other factors such as depth of hard‐pan, soil  type, distance  to savannah edge and  the  time since a  fire  last burnt  the area, did not appear  to have an effect on the plant communities in the sample plots.   Key words Open  savannas,  fires,  species  composition,  edaphic;  squatting, hunting, management plan.  Introduction The Aripo Savannas Scientific Reserve  (ASSR)  lies  in North East Trinidad (10° 35´N, 61° 12´W) between Arima and Sangre Grande in a lowland area 

100  

at an altitude of 35 – 40m, east of the Caroni Plain. It is generally flat, and gently  rising  to  the  north  towards  the  town  of Valencia.  The  savannas cover an area of approximately 1788 hectares,  including 250 hectares of open  savanna habitat, which consist of  ten  separate  savannas  (Comeau 1990, EMA 2007a). The ASSR  lies within the Long Stretch Forest Reserve (Laughlin 2004). 

The ASSR,  is  the  largest  remaining natural  savanna ecosystem with endemic  flora  in  Trinidad  and  Tobago.  This  ecosystem  also  includes  a marsh formation that consists of a mixture of marsh forest, palm‐marsh and savanna. It provides a habitat for several rare and threatened species of  plants  and  animals.  In  2007,  this  site  was  designated  as  an Environmentally  Sensitive  Area,  (the  Aripo  Savanna  Environmentally Sensitive Area  ‐ ASESA) under the Environmental Management Act 2000 (EMA 2008a).  

Of  the  457  species  of  plants  identified  in  these  savannas,  38  are restricted to the Aripo Savannas, with 16 to 20 that are considered rare or threatened, and 6 that are thought to be endemic (EMA 2006). These unique species includes the endemic sedge Rhynchospora aripoensis and insectivorous plants  such as  the  sundew and bladderworts.  In addition, the  ASESA  contain  the  only  palm/marsh  forest  in  the  country  (Young 2006).  

The edaphic conditions  in the open savanna have a major  influence on  the  vegetation.  The  soil  is poorly drained  and  impoverished. During the wet season, the savannas are waterlogged, giving rise to physiological drought,  causing  restricted  root  growth  and  function  due  to  lack  of oxygen. During the dry season the sandy soil dry out rapidly, giving rise to a severe physical drought. As  the sub‐surface clay‐pan and  fragipan dry out, they become extremely hard so that roots cannot penetrate to these lower horizons (Richardson 1963).  

Savannas  fires have been  identified  in  a management plan  for  the ASESA as being one of the major anthropogenic disturbances at this site. Fires can have direct and  indirect effects on several ecological processes in  tropical  savannas,  by  affecting  plant  community  composition  and physiognomy  (Silva  et  al.  1991).  Fires  in  open  savannas  can  alter  the species  composition  by  allowing  fire  resistant  species  to  survive more than  other  non‐fire  resistant  species  (Comeau  1990).  Fire  is  also  an important  source of mortality  for plant  seedlings  and  for  small  grasses and can affect  the structure and  functioning of  the savanna  (Silva et al. 1990).  In the Aripo Savannas, all the fires that occur are of anthropogenic origin. The cause of  fire  is a result of human activities such as  land clearing by 

101  

squatters for cultivation, unauthorized private land fires, negligence with incendiary  materials,  hunting,  mischief  and  land  clearing  to  plant marijuana  (Schwab 1988). The  fires  in  the  savannas also pose a  serious problem to the Forestry Division with regard to  implementation of their management  plan  for  the  area,  since  the  effects  of  fires  on  the  plant communities are not well known. (EMA 2008a).  

As such, the main objective of the study was to identify the patterns of fire origin and damage to the ecosystems in the ASESA and determine the effects of fire on plant community composition  in the open savanna ecosystems.   Methods Study Area Areas of the ASESA that have been burnt since 1987 were identified using Forestry  Division  fire  records.  These  records  were  transferred  to  a geographic  information system (GIS) and, the areas that frequently burn were  identified, and annual maps of  fires generated. Stakeholders were shown  these maps  in  order  to  independently  verify  accuracy  and  the maps were updated as necessary.                Figure 1.Map of Aripo Savannas Environmentally Sensitive Area  (ASESA) and the location of the open savannas within the ASESA.   Survey techniques and data analysis Once  the burnt areas were  identified using  the GIS, 100  random points were generated for eight open savannas using ArcGIS 9.3 (ESRI 2005), to select  sample  points  in  burnt  and  unburnt  areas.  Although  the  Aripo Savanna  consists  of  ten  open  savannas,  sampling  for  this  project  was 

102  

done in Savannas 1, 2, 3, 5 and Savanna 7. At each sample point, 50cm by 50cm  quadrats were  used  to  sample  the  plants  present.  If  specimens could  not  be  identified  in  the  field,  they  were  taken  the  National Herbarium for identification.    At each quadrat,  the depth of  the hard pan,  soil  type  and  the distance of the nearest marsh forest were determined. The depth of the hard pan was measured using a soil corer. The distance and direction to the nearest marsh forest (savanna edge) was estimated visually. Soil type was derived from a previously produced soil map.    Plant  species  diversity,  richness  and  plant  community composition between areas of the open savanna that have never burnt, according  to  Forestry Division  records,  and  areas  that have been burnt were  compared  using  Primer.  In  Primer,  dendrograms  were  used  to cluster quadrats based on site similarity. Multi dimensional Scaling (MDS) was  used  to  investigate  site  similarities,  and  differences  in  species composition at the burnt and unburnt sites. Principal Component Analysis (PCA) was used to determine if any of the environmental variables had an effect on the species composition.  Results Fire records for the ASESA were only available for the period from 1997 to the present. These showed that out of the ten savannas, savannah 1, savanna 2,  savanna 3 and  savanna 5 were burnt every year during  this period. No record of fires in the other savannas was found, nor were the foresters  in  charge  of  the ASESA,  aware  of  any  other  fires  at  the  site. However, retired  foresters  indicated  that  the savannas were completely burnt  in  1987  but  no  formal  records  for  that  period  were  available. Subsequent to 1987, the savannas were  individually burnt, though most of the burning only took place in portions of the savannas.  During 2010, Savanna 5 was burnt  in  its entirety while other  savannas were burnt  in patches within the savanna. 

The  fire  records  also  showed  that  that  the majority  of  these  fires were the result of human activities. The fires that originate in Savanna 1 were  ignited by squatters, who  live along the boundaries of the savanna and  use  fire  to  clear  land  for  agriculture.  These  fires  then  spread  into savannah 2 and 3. Other fires in these savannas, particularly in savannah 5, were caused by hunters using  smoke  to drive animals. Fires  in  these savannas were also a result of burning of debris near to the boundary of the ASESA, smokers and malicious  intent by  residents.  In most of  these cases,  the  abundance  of  shrubs,  grasses  and  surface  litter  provided  an excellent source of ignition. These shrubs and grasses at the boundary of 

103  

the  ASESA  easily  catch  fire,  which  then  spread  to  the  interior  of  the savannas.   

Rainfall data, also recorded in the annual fires reports, revealed that all  the  fires  in  the ASESA occurred  in  the dry  season  (January  to May), with  the  highest  fire  frequency  occurring  in  the  month  of  April.  The average  temperature  during  this  time  is  34⁰C.  This  was  once  again demonstrated when in 2010 the entire of savanna 5 was burnt during the dry season.  

Within  the 64 quadrats, only 24 species  representative of  the open savanna ecosystem were detected (Table 1).  

These  data  showed  that  the  two  species,  Polygala  exserta  and Polygala adenophora, were only  found  in burnt areas while  three other species, Hyptis  lantanifolia, Myrcia platyclada and Rhynchospora curvula were only found in unburnt areas. The majority of species, however, were found in burnt areas.  Table 1 Plant species occurrence in burnt or unburnt quadrats from the ASESA.   

Species        Burnt      Unburnt   Total Paspalum pulchellum  36  20  56 Utricularia sp  32  17  49 Rhynchospora Barbata  24  14  38 Rhynchospora filiformis  21  12  33 Drosera capillaris  19  8  27 Lagenocarpus rigidus  14  12  26 Andropogon virgatus  14  2  16 Panicum stenodes  10  4  14 Habenaria leprieurii  6  2  8 Acisanthera bivalvis  3  3  6 Panicum nervosum  4  2  6 Comolia veronicifolia  2  3  5 Sauvagesia sprengelli  3  1  4 Polygala exserta  4  0  4 Rhynchospora tenuis  3  1  4 Chrysobalamus icaco  1  2  3 Polygala adenophora  3  0  3 Thrasya trinitensis  2  0  2 Hyptis lantanifolia  1  0  1 Myrcia platyclada  1  0  1 Perama hirsuta  0  1  1 Panicum parvifolium  0  1  1 Andropogon sp  1  0  1 Rhynchospora curvula  0  1  0 

104  

  The  environmental  data  was  analysed  using  Principal Component Analysis (PCA) (Figure 2). The PCA results for the sample sites and the depth of the hard pan (Figure 2a) showed that the depth of the hard pan had the greatest influence on those sites located on the left of PC1 axis and this influence decreased moving from left to right along the PC1axis. 

In addition, the presence of the species Andropogon virgatus was not influenced by the depth of the hard pan since this species was found at depths ranging from 20cm to 60cm (Figure 2b).    The  same  pattern  was  repeated  for  all  other  environmental variables and  for all  species at  the  sample  sites. Depth of hardpan and Andropogon virgatus was  chosen  for  illustrative purposes but  the  same results were seen for the other 24 species superimposed onto the other environmental  variables.  None  of  the  environmental  variables  tested showed  any  influence  on  species  composition  at  each  of  the  sites. Likewise, the presence of a particular species was not determined by any of the environmental conditions measured at each of the areas.                    (a)          (b)  Figure 2.  (a) PCA ordination for ASESA sample sites showing where the depth of hard pan has the least and greatest influence. The larger the bubbles the greater the  influence.(b) PCA ordination  for dept of hard pan but  this  time  the  species Andropogon virgatus was superimposed onto the environmental variable (depth of hard pan).  

105  

 Discussion The  Aripo  Savannas  Environmentally  Sensitive  Area  (ASESA),  though  a legally  protected  area,  remains  threatened  by  anthropogenic  activities that  can affect  the plant  communities  found  there.  In  the  sample plots used  in  this  study,  it was  evident  that  anthropogenic  fires  can  quickly spread into the interior of the savannas. The results of this study revealed that  the  fires  in  these areas originate mainly  through squatters clearing land  for  agriculture  and  hunters.  These  two  major  threats  remain prevalent because of a number of reasons. First, there is insufficient staff at the Forestry Division to properly manage and monitor these activities; second, there is ineffective control of access to the ASESA; third, there is a lack of adequate control of hunting in the ASESA; and fourth, there is an ineffective and inappropriate fire management system (Nelson 2007).     Squatting, highlighted as one of  the major cause of  fires  in  the savannas,  could be  controlled  through  the  implementation of  a proper management  plan  (EMA  2006).  These  squatters  chose  to  live  on  the boundary of the ASESA since they are unable to obtain land legally and a lack of enforcement makes the site accessible to anyone (EMA 2008b).   

 Hunting,  another  cause  of  fires  in  the  savannas,  is  as  a  result  of hunters commercially exploiting  the rare orchids and vertebrate wildlife such  as  macaws  and  some  reptiles  (EMA  2007a). While  the  enabling legislation of  the ASESA does not allow hunting  in  this area,  the  lack of enforcement  and  patrols,  and  a  local  demand  for wildlife  continues  to facilitate hunting in the savannas (EMA 2007a).  

This  study  reveals  that  fires  in  the ASESA  all  took place  in  the dry season. This may be expected since during these times the temperature is high with an average of 34⁰C, and the lack of any significant precipitation at the site. During the dry season, there are a  lot of dry grasses, shrubs and  surface  litter  in and around  the  savannas, and as  such when a  fire starts it can easily spread to the interior. In addition, the blackened soils at Aripo cause more heat to be lost so producing drier conditions, which favour the spread of fires (Comeau 1990). 

All the recorded data suggests that fires in the ASESA are a result of human  activities  rather  than  natural  factors,  such  as  lightning  that  are characteristics  of  other  Neotropical  savannas.  Fire  in  these  other Neotropical  savannas  is  considered  a  prime  factor  in  determining  the savanna structure and functioning since fires are an important source for seeding mortality  or  germination  and  can  even  influence  flowering  in some shrubs and herbs (Silva et al. 1990). Savannas that have been burnt frequently can also see a change in some of the plant species where some 

106  

of  these plants will begin  to  evolve  so  to become  fire  resistant  (Chang 1996).  

The  Aripo  Savannas  however  is  not  dependant  on  fire  for  its structure.  These  savannas  rely  on  edaphic  factors  for  their  existence. Current evidence suggests that natural fires were not frequent enough in the past to have  influenced the structure of the savannas  (EMA 2007b). However,  illegal  fires  set  within  and  around  the  savannas,  can  have effects  on  the  native  vegetation,  altering  re‐sprouting  patterns  and flowering characteristics of species (Schwab 1988).      These data suggests that out of twenty‐four species detected in the quadrats,  five were only  found  in  the burnt areas,  three were only found  in  the  unburnt  areas  alone  while  twelve  species  had  more individuals  in  the  burnt  areas  compared  to  the  unburnt  areas.  Four species had near equal proportions in both burnt and unburnt areas. For the species that were only found in the burnt areas one species Polygala exserta, was  endemic.  However, while  these  species were  detected  in burnt conditions their habitat preference or the effect of fire on them has not been conclusively determined. The small number of individuals within the quadrats, and the  individuals collected may not be representative of the entire species.  

 Only  three  species  were  unique  to  the  unburnt  area.  For  these species, fire may be destroying their seedlings or preventing germination (Silva et al. 1990). However, once again due to  lack of adequate sample size,  it  cannot be  concluded  that  fires were directly  responsible  for  the patterns observed.   

For those species found in both burnt and unburnt areas, these data suggest  that  fires may not have much  effect on  the mortality of  these plants. For species such as Paspalum pulchellum, Rhynchospora barbata, Rhynchospora  filiformis and Utricularia  sp, more  individuals were  found in the burnt areas than unburnt areas. 

It  should be noted  that out of  the 64  sample  areas, 41 plots were burnt while only 23 were from unburnt sites. As a result, given that there were more  samples  in  burnt  areas,  the  data  set would  have  captured more species  in the burnt areas. No definitive conclusion can, therefore, be made about  the role of  fire  in germination or  flowering at  the study area.  

However,  Schwab  (1988)  showed  that most  of  the  open  savannas vegetation species were able to resprout  in burnt areas. Species such as Paspalum  pulchellum  flowered  profusely  in  the  burnt  areas  and  their densities  in both burnt and un‐burnt areas were near  identical  (Schwab 1988). The data presented here suggests  that species such as Paspalum 

107  

pulchellum were found more frequently in the burnt areas than un‐burnt areas. Therefore, some of these plants may be adapting and evolving to cope with fires in the ASESA.  

Even  though  some  of  the  data  suggests  that  some  species  are beginning to favour burnt conditions, these data do not represent many species at the ASESA since only 24 of the 86 plant species described in the open  savannas, were  detected  in  the  quadrats.  How  fires  affect  these other species remains unknown.  

In this study, it was thought that environmental variables such as the distance and direction of  the nearest marsh might have an effect  since fires originated at  the edge of  the marsh  forest or  the boundary of  the savannas. Thus, the closer a plot is to the edge, the higher the probability of  it being burnt. However, MDS analysis  revealed  that  this variable did not  influence the species composition at the sample plots. The depth of the  hardpan/clay  pan  has  been  previously  proposed  as  an  important environmental variable since  it  influences the drainage conditions  in the savannas  (Richardson 1963). However, data  in this analysis showed that hardpan depth did not  influence the plant species composition between the 64 sample plots. 

Soil type or edaphic conditions have a major influence on vegetation. There  are  basically  four  types  of  soil  characteristic  to  Aripo;  Type  A  – Aripo fine sand on fine clay, Type B ‐  Aripo fine sand or silt on silty clay, Type C – Aripo fine sand or sand on sandy to gravelly clay and Type T – Transitional Aripo  fine sand silt. As such,  the soils here  tend  to become very waterlogged  in the wet season and very dry  in the dry season. The plants  therefore  that  grow  here  are  very  well  adapted  to  the  soil conditions present  (Richardson 1963). However,  this analysis  found  that no one  species  favoured a particular  soil  type as  they were  spread out through all the varying soil types. 

From  this  study,  therefore,  the  environmental  variables measured did not influence the species composition in the ASESA. As for fire and its effect on plant species, more sampling needs to be done to determine its effect  on  all  86  species  in  the  savannas.  It may  be  possible  that  some plants,  especially  the  more  common  ones  are  beginning  to  become adapted  to burnt conditions. Another useful approach  to determine  the full effects of fires on these species in the ASESA is to measure the change over  time  in  permanent  plots  rather  than  attempting  to  determine differences  in species composition on a single occasion at varying places (Lonsdale and Braithwaite 1991). 

108  

Once  the  full  effects  of  fires  are  known,  those  species  needing conservation  and  added  protection  can  be  identified,  and  the  Forestry Division can begin to implement their management plan for the area.   Acknowledgements  We thank the Forestry Division for providing us with permits to enter the ASESA  to carry out  research as well as  to  the  foresters attached  to  the Forestry Division’s Cumuto office for their knowledge of the area as well as for field assistance when needed. We also thank staff at the National Herbarium  for  their help  in  identifying  the plants  species  collected. We are  grateful  for  the  assistance  of  the  technicians  attached  to  the University for providing field assistance during sampling.   

References Chang,  Chi‐Ru.  1996.  Ecosystem  Responses  to  Fire  and  Variations  in  Fire  Regimes.  Sierra 

Nevada Ecosystem Project: Final report to Congress, vol II, Assessments and Scientific basis for management options.  

Comeau, P. 1990. Savannas in Trinidad. Living World: Journal of the Trinidad and Tobago Field Naturalist Club.  

Environmental  Management  Authority  (EMA).  2006.  Terms  of  Reference,  Participatory Management Planning for Aripo Savannas Environmentally Sensitive Area.  

Environmental Management Authority. 2007a. Aripo Savannas Environmentally Sensitive Area Literature  Review  to  Facilitate  the  Preparation  of Management  Plans.  Prepared  by  the Caribbean Natural Resource Institute (CANARI).  

Environmental Management Authority. 2007b. Administrative Record for the Environmentally Sensitive Area: Aripo Savannas Scientific Reserve. Port of Spain, Trinidad.  

Environmental  Management  Authority.  2008a.  Managing  together:  A  summary  of  the management plans for the Aripo Savannas, an Environmentally Sensitive Area. Prepared by the  Caribbean  Natural  Resource  Institute  for  the  Environmental Management  Authority. Port of Spain, Trinidad.  

Environmental Management Authority. 2008b. Aripo Savannas Environmentally Sensitive Area Resource  Management  Plan:  A  framework  for  Participatory  Management.  Prepared  by Caribbean  Natural  Resource  Institute  for  Environmental Management  Authority.  Port  of Spain, Trinidad. 

ESRI. 2005. ArcGIS. Redlands, CA: Environmental Systems Research Institute. Lonsdale,  W.M  and  R.W.Braithwaite.  1991.  Assessing  the  effects  of  fire  on  vegetation  in 

tropical savannas. Australian Journal of Ecology.  Nelson,  H.  2007.  Working  Report  Summary  Report.  Resource  Management  Focus  Group. 

Prepare  by  Caribbean  Natural  Resource  Institute  for  Environmental  Management. Unpublished data. 

Richardson, W.D.1963. Observations  on  the  Vegetation  and  Ecology  of  the  Aripo  Savannas Trinidad. Journal of Ecology, Vol 51, No. 2.  

Schwab, S.I. 1988. Floral and  faunal  composition, phenology, and  fire  in  the Aripo Savannas Scientific Reserve, Trinidad, West Indies. M.Sc. Thesis, University of Wisconsin.  

Silva,  J.F.,  J. Raventos and H.Caswell.1990. Fire and  fire exclusion effects on  the growth and survival of two savanna grasses. Acta Ecologica. Vol.11.  

109  

Silva,  J.F.,  J.Raventos., H.Caswell and M.C. Trevisan. 1991. Population Responses  to Fire  in a Tropical  Savannas  Grass,  Andropogon  Semiberbis:  A Matrix Model  Approach.  Journal  of Ecology, Volume 79, Issue2.  

Young, J.L. 2006. Aripo Savanna Scientific Reserve : A Description and Short History. Quarterly Bulletin of the Trinidad and Tobago Field Naturalist Club.   

   

110  

Biodiversity and biogeography of lichens in Trinidad and the implications for forest health and bio‐sensitivity. 

Andrea Scobie  

Geography Department, The University of the West Indies, St. Augustine, Trinidad, West Indies. 

Email: an8scobie@yahoo.com 

 Abstract There  is  no  reference material  and  information  on  the  distribution  of lichens of  Trinidad,  at  the National Herbarium of  Trinidad  and  Tobago. This  study  investigated  the  biogeography  and  biodiversity  of  lichens  in Trinidad  through  field  surveys, which mapped  the distribution of  these plants and provided voucher specimens to the National Herbarium and to the Natural History Museum of London, England. The study  involved the survey of  forested areas  for  lichens, verification of species  identity, and their substrates. Fifty‐five sites in Trinidad were studied. All lichens were identified to the generic and some to the specific level. Two hundred and fifty‐seven specimens of 35 genera were named. Limitations in the study included  a  lack  of  resources  and  taxonomic  expertise  in  Trinidad.  The distribution of lichens at the 55 sites was mapped. Further studies should be  undertaken  to  determine  the  effect  of  pollution,  disturbance  and forest health in Trinidad and Tobago. This study provides a foundation for a  national  inventory  of  lichens,  from  which  bio‐monitoring  and  forest health studies can emerge.   Key words voucher  specimens,  forest,  microlichens,  diversity,  distribution, macrolichen  Introduction Trinidad  is  a  tropical  continental  island,  which  possesses  a  range  of topography, a variable rainfall pattern and a range of forest types, which encourage a rich diversity.  One organism common in the native forests of Trinidad is the epiphytic lichen. This is an inconspicuous organism and, as such,  has  received  little  study.  In  the  past,  scientists,  such  as  Vainio (1923) and  Jermy  (1963), made collections of  lichens  from Trinidad, but no vouchers from these collections now exist at the National Herbarium of  Trinidad  and  Tobago.  The  lichen  flora  of  the  country  thus  remains comparatively unknown. 

111  

    The objectives of  this study were  to develop a reference collection of lichens of Trinidad at  the National Herbarium, provide duplicates  to an international  archive  (Natural  History Museum,  UK),  develop  maps  of lichen distribution, produce maps of  lichen distribution, and  investigate the  relationship  between  environmental  conditions  and  presence  and density  of  the  lichens  at  the  study  sites.  It was  hoped  that  these  data would provide  the basis  for use of  lichens  as bio‐indicators  and  in bio‐monitoring.  Method Fifty‐five  study  areas  were  selected  randomly  in  Trinidad  and  sample plots of 0.25km2 in size, were surveyed for lichens.  The GPS coordinates, elevation,  soil‐type,  canopy  cover,  leaf‐litter  and  presence  of  surface water, were  recorded  for all sites where  trees were sampled  (Figure 1).   From a staked central position,  four suitable  trees closest  to  that point, one from each quadrant, were selected. Distances from central point and circumferences were  recorded.  Four  quadrat  ladders were  tied  to  the tree, one at each cardinal aspect, and lichen types were counted in each quadrat.   Samples were  then  taken  from  the  trunks and  transported  to the lab for processing.                     Figure 1 Location of 55 lichen sample plots in Trinidad.   

112  

Results  The  geographical  information  for  35  sites were  recorded.   Numbers of lichens  found  in each site are presented at Table 1, and Figure 2 shows the  relation between  the number of samples of  the various genera and their frequencies.  A complete list of the genera identified in this study is presented at Table 2.     Table 1: Summary of Lichen samples collected from forested areas in Trinidad  

Samples   Number  Collected   287  

Identified   216  Genera identified   35  

Species identified   17  Curated at NHM   C 190  Curated at T and T   287  

 Two  samples,  Parmotrema  austrosinense  (Zahlbr.)  Hale    (Canas  et  al., 1997), and Dirinaria picta (Sw.) Schaer. Ex Clem. (Aptroot et al. 1997) are shown in Figure 3.   

 Figure 2: The number of locations where each genus was found and the frequency of each genus in all locations.     

0

10

20

30

40

50

60

70Series1 Series2

GENERA

NUMBE

ROF LO

CATIONS AND 

Number of  locations Frequency of genera

113  

a) b)           Figure 3 Photographs of a)Parmotrema austrosinense (Zahlbr.) Hale (Canas et al, 1997) and b) Dirinaria picta (Sw.) Schaer. Ex Clem. (Aptroot et al. 1997)   Discussion   Trinidad’s  location  in the Tropics affords a high species richness and diversity. The  topography, rainfall and  forest  types  lend  themselves to such diversity.    The  collections  of  lichen  by  Vainio  (1923)  and  Jermy  (1963) reflected  a  preponderance  of macrolichens. However,  this  study  noted mainly crustose microlichens. These were abundant on the tree trunks in the  forested areas, along with  some  squamulose and  foliose  types. The smallest representation was the fruiticose types, yielding such genera as Usnea sp., Ramalina sp., Teloschistes sp. and Cladonia sp.     The  latter, with  the exception of Cladonia  sp., were  located at the  site  of  highest  elevation  in  this  study, Morne  Bleu  (699m).  At  this elevation,  all  ten  genera  were  found.  This  site  also  held  the  largest number of  fruiticose  types. This  is consistent with previous studies  that noted fruiticose types have their maximum richness at higher elevations than foliose species (Baniya et al., 2009). 

The foliose types were more abundant on non‐forested tree species, which were not a major part of this study. Some were more prevalent in wetter forested areas. One example is Leptogium sp., which was found in areas  that were waterlogged  or  experienced  high  humidity  or  under  a thick canopy.     The areas of most abundant  crustose  species were well  lit,  i.e. the  canopies were  light  and  areas were drier.  Sterile  crusts were most abundant.   Graphis  sp.  and Pyrenocarp  sp. were prominent  among  the crustose types.     

114  

Table 2 Lichen frequency from 55 forest sites of Trinidad  

Genera  number of locations  Frequency: n/N x100 Leptogium  5  14.5 Porina  17  49.3 Bacidia  5  14.5 Graphis  12  34.8 Chapsa  1  2.9 Arthonia  5  14.5 Herpothallon  15  43.5 Usnea  1  2.9 Ramalina  1  2.9 Teloschistes  1  2.9 Parmotrema  3  8.7 Phyllopsora  6  17.4 Pyrenocarp  9  26.1 Dirinaria  3  8.7 Gyalecta  1  2.9 Opegrapha  9  26.1 Myriotrema  1  2.9 Dimerella  1  2.9 Catillarea  2  5.8 Letrouitia  7  20.3 Thelotrema  1  2.9 Fissurina  6  17.4 Arthathelium  1  2.9 Coccocarpia  1  2.9 sterile crust  20  58 sorediate crust  2  5.8 Canaparmiella  1  2.9 Pyrenula  2  5.8 Crocynia   1  2.9 Eschatagonia  2  5.8 Heterodermia  4  11.6 Physcia  1  2.9 Lechonidia   1  2.9 Clathroporina   1  2.9 Perusaria  5  14.5 

 Conclusion The diversity of  lichens  in Trinidad  is comparatively high with 35 genera (17  species  of  which  were  identified).  This  was  especially  true  of  the crustose  type. The biogeography of  lichens  in  this  study was  consistent 

115  

with  other  studies,  as  seen  in  the  relationship  between  elevation  and species richness.    Acknowledgements Thanks go to my supervisors: Paul Shaw, Yasmin Baksh‐Comeau, Patricia Wolseley; Dr. Holger Thϋs  (Natural History Museum);   Mr. W.  Johnson, Ms. K. Manaure and Mr. Brad Bharat (National Herbarium of Trinidad and Tobago); my husband and children for their keen support.     References Vainio, E. A. 1923: “Lichenes in insula Trinidad” a proferrore R. Thaxter collecti – Proceedings of the Amercan Academy of Arts and Sciences 58: 131 – 147. 

Jermy,  C.  1963.  Collection  of  Lichens  of  Trinidad.    Natural  History  Museum, Cromwell Rd., London U.K.. Unpublished. 

 Lumbsch,  Mc  Carthy  and  Malcolm.    2001.    Key  to  the  Genera  of  Australian Lichens.    Apothecial  Crusts.  Flora  of  Australian  Supplementary  Series  II.  Australian Biological Resources, Canberra.  

Baniya, C.B., Torstein S., Yngvar G. and M. W. Palmer.   “The elevation gradient of lichen species richness in Nepal.”  The Lichenologist 42 no. 1 (2010): 83‐96.  

Will‐Wolf,  S.,  C.  Scheidegger,  B.  McCune.    “Monitoring  scenarios,  sampling strategies and data quality”,  in Monitoring with Lichens – Monitoring Lichens, edited by P.  L. Nimis, C. Scheidegger and P. A.   Wolseley 147 – 162.   Kluwer Academic Publishers, Netherlands 2002. 

   

116  

Electrical Enhancement of Coral Growth: A Pilot Study  

L.S. Beddoe1,*, T.J. Goreau2, J.B.R. Agard1, M. George3, and D.A.T. Phillip1 

 1Department of Life Sciences, The University of the West Indies, St. Augustine, Trinidad, W. I.  

E‐ 2Global Coral Reef Alliance, 37 Pleasant Street, Cambridge, MA 02139, USA 

3Department of Physics, The University of the West Indies, St. Augustine, Trinidad, W.I. *Corresponding Author mail: lbeddoe@gmail.com 

 Abstract It  has  been  proposed  that weak  direct  current  increases  the  aragonite form  of  calcium  carbonate  deposition  in  some  corals,  resulting  in increased  growth  in  coral  skeletons.  The  validity  of  this  claim  remains unsubstantiated  because  of weaknesses  in  the  experimental  design  of previous  studies. The objective of  this  study was  to develop a  scientific method  for  testing  the  effect  of  low  direct  current  on  the  growth  of corals. This paper reports on the first phase of a 3‐phase study on direct current  effects  on  aragonite  deposition.  During  this  first  phase,  the experimental design was developed and  tested  in small pilot  laboratory and field experiments. The results suggested that closed systems require further experiments when using the mineral accretion method. The field experiments  showed  that  Millepora  alcicornis  was  the  most  suitable species  for  further experimental  studies and  that a modified version of the  buoyant  weighing  method  was  the  most  precise  approach  for measuring coral growth.   Key words electrolytic  mineral  accretion,  Biorock®,  Millepora  alcicornis,  brucite, aragonite, buoyant weighing, direct current (DC)  Introduction Past research has explored the use of electrolysis as a means to enhance accretion  and  calcification  processes  in  coral  reef  restoration (Schuhmacher  and  Schillak  1994;  van  Treeck  and  Schuhmacher  1999). This  approach  involved  passing  a  weak  direct  current  (DC)  through  a metal mesh causing the precipitation and deposition of reef like material, such as aragonite, CaCO3; and brucite, MgOH2;  from  seawater  (Hilbertz 1992).  

117  

Mineral  accretion  techniques  were  first  applied  to  coral  reef restoration by Tom Goreau and Wolf Hilbertz  (Hilbertz 1992). According to Hilbertz  (1992),  “higher  current densities  result  in  faster  growth but weaker material  dominated  by  brucite  [Mg(OH)2], while  lower  current densities  produce  slower  deposition  dominated  by  harder  aragonite [CaCO3]”. This theory was supported by subsequent experimental studies done  by  van  Treeck  and  Schuhmacher  (1997),  and  Sabater  and  Yap (2004).  However,  the  validity  of  this  claim  remains  disputed  due  to weaknesses  in  the  experimental  design  of  previous  studies  and  lack of scientifically reviewed evidence. In addition, previous studies have used a range  of  methods  to  determine  evidence  of  growth,  which  included measuring tape, Alizarin dye, and Vernier callipers, all of which have had limitations.  

The objective of  this study was  to develop a method with a proper design  of  experimental  treatments  and  controls, which  provided more precise  measurement  of  growth  rates  than  those  that  have  been previously attempted. It is hypothesized that low direct current increases calcium  carbonate  deposition  in  some  corals,  resulting  in  increased growth.   Previously published papers suggest that  lower current density results  in more aragonite being deposited, thus the following hypothesis is proposed: A  low‐density direct current range of 2‐3 A/m2 will result  in an increase in the deposition of the aragonite form of calcium carbonate. This paper discusses some of the results of phase one, which developed and tested the experimental design.  Materials and Methods Previous researchers (Hilbertz 1992; van Treeck and Schuhmacher 1997; Sabater  and  Yap  2002,  2004)  have  used  a  range  of  anode  materials, including  graphite,  steel  and  lead,  but  have  obtained  best  results with titanium  (van Treeck and Schuhmacher 1997). Titanium  is known  to be highly resistant to adverse conditions, and in this study, a titanium anode was used.  

During  this  pilot  study,  the  goal was  to  develop  the  experimental design  for  investigating  aragonite  deposition  by  low‐density  direct current. In this regard, the pilot study consisted of a number of laboratory experiments  and  a  small  pilot  field  experiment  at  11°09'26.01"N 60°50'20.81"W in front of a break water barrier.  

Coral fragments of  local coral species and fragments from the same colony were  used  to  reduce  potential  variance  in  growth  due  to  intra‐specific variability. The study site contained both the charged and control experiments, and replicated. Physical parameters measured  in the study 

118  

included  water  depth;  height,  size,  and  shape  of  the  experimental structure;  and  wave  energy;  and  nature  of  the  sea  floor.  All environmental variables were kept identical for both the charged and the control  experiments,  to  ensure  that  measurements  of  electricity’s influence on coral growth rate could be more accurately determined. 

A small‐scale laboratory experiment was set‐up using coral fragments of Porites porites,  collected  from  Toco  (10°50'09.2"N 60°55'25.5"W) on the north east  coast of Trinidad. The  first experiment  consisted of  two aquaria, measuring 76.2cm x 45.72cm x 45.72cm. One aquarium acted as the control and the other received low DC of 6V 4.24A.  Alizarin Red Dye, of  concentration  identical  to  that used by Sabater, was used  initially  to stain the corals so that growth would be visible and measurements made using Vernier callipers (Sabater and Yap 2002). The stainless steel cathode was  2.54cm  squares  and  the  anode measured  33.02cm  x  38.1cm.  PVC frameworks similar to Sabater  and Yap's (2004) design were submerged in these aquaria, with a modification in the positioning of the electrodes, specifically positioning the anode below the cathode. 

The  second  laboratory  experiment  consisted  of  four  aquaria measuring  76.2cm  x  45.72cm  x  45.72cm  each,  two  of which were  the control and the other two being the test treatments. Cathode 1 received a  3V  0.615A  DC  charge  during  the  day,  6am  to  6pm,  and  cathode  2 received a 3V 0.615A DC charge during the night 6pm to 6am. This was to determine the optimum time for applying electricity in the field.  

The third laboratory experiment consisted of four aquaria measuring 76.2cm x 45.72cm x 45.72cm each, two of which were the control and the other  two  being  the  test  treatments.  A  fifth  aquarium,  measuring 15.24cm x 45.72cm x 45.72cm, was used to house the anode and a salt bridge was used to allow the flow of ions from this aquarium to the two aquaria containing cathode 1 and cathode 2 (Plate 1.1). The salt bridge, a component of an electrochemical cell, produces an electrical current as a product  of  an  oxidation‐reduction  or  redox  reaction.  The  salt  bridge electrically  connected  the  two  test  treatments  while  keeping  them separate  and  allowed  electrons  to  transfer  between  the  anode  and cathode 1 and cathode 2. For  this experiment,  the salt bridge was a U‐tube design filled with sodium chloride agar. A direct current of 6V 4.24A DC was used. 

 

119  

 Plate 1.1 U‐tube Salt Bridge for laboratory 3 experimental set‐up  

Only  one  species  of  coral,  Porites  porites,  was  used  during  these laboratory  experiments.  A  rubble  bottom,  consisting  of  ground  coral fragments  of  varying  sizes,  was  created  to  imitate  the  seabed.  Each aquarium used Aqua Clear filter 70 and a protein skimmer. An Atinic bulb was used  to replicate night  light and  fluorescent bulbs to represent day with a  lighting period of 12hrs each. Direct current was supplied using a Nippon America DVP‐515 DC regulated power supply. The sea water was taken from Toco (10°50'09.2"N 60°55'25.5"W), the site where the Porites porites  colonies  existed.  Seawater was  changed weekly  and parametric readings taken continuously. 

In the field, an electrically conductive dome–shaped frame was built from BRC and served as the cathode (van Treeck and Schuhmacher 1997; Sabater  and  Yap  2004).  This was  submerged  and  anchored  to  the  sea bottom  and  a  titanium mesh was  used  as  the  anode.  A  light  sensitive circuit was used  to allow  current during  the daylight and no  current at night. The main current source for this experiment was a 12V car battery, with a circuit current of 6A. The battery was allowed to recharge during the night. During the day, it was expected that the battery charger would be off or at minimal charging rate, thus ensuring a steady current flow to the experiment. When measured it was approximately 4.85A, lower than the designed current due to the added resistance caused by the distance of the cable to the experiment. 

Initially  live  coral  fragments of varying  species were attached using steel  binding  wire  to  the  cathode.  However,  after  several  months  of observations  20  replicates  of  Millepora  alcicornis  were  added  to  the charged and the control experiments. 

120  

Both van Treeck and Schuhmacher have  found that a direct current range between 1 to 24 V at a density of 3 A m‐2  on the cathodic surface gave the best results (van Treeck and Schuhmacher 1997). However, Dr. Goreau and Prof. Wolf Hilbertz (pers. comm.) suggested a range of 2 ‐ 3A per  m2  of  surface  area  at  4.5V  to  be  ideal.  For  this  experiment,  the amperage range used was 4.7A – 7.1A.  Results The first experiment resulted in overnight bleaching and gaseous chlorine fumes being released into the lab environment. A pH of 7.4 was recorded and  the  total  Cl‐  ion  concentration  measured  was  out  of  range.  This revealed  that the direct current, 6V 4.24A, was  too high. The amperage was  lowered  for  the  second  experiment  to 3V 0.615A  to  eliminate  the potential  for  bleaching.  However, within  ten  days  of  the  experimental set‐up  both  cathodes  developed  rust‐coloured  bacteria,  which subsequently  colonized  the  entire  aquaria.  This  suggested  that  the amperage was too low. When the DC was applied to the experiment, the pH, decreased from 7.54 to 6.88 for the corals charged during the day.   A salt bridge was used for the third lab experiment to reduce the amount of  ions being  released  and  the DC was  increased  to 6V 4.24A. However, within 18 days, bleaching occurred at the base of the corals and rust‐coloured bacteria developed  on  the  cathode  of  the  control.  There were  visible  signs of  accretion on  the  charged  cathodes  (Figure 1), but eventually the corals were all bleached after several more days.              Figure 1 Photograph of coral  fragments  following eighteen days of accretion on the cathode using the salt‐bridge described in experiment three.  

121  

In  the  field,  live  coral  fragments  of  various  species  were  initially attached so  that  the correct range of direct current could be confirmed and  the best‐adapted  coral  species  for  the  study  site  identified.  It was determined after three months that Millepora alcicornis and Montastrea annularis were ideally suited for this experiment. However, Millepora sp. was the fastest growing and easiest to obtain of the coral species. Photo transects of  the  replicates of Millepora were  taken  to assess growth as measurements using Vernier callipers and measuring tape were found to be  inaccurate.  Photo  transects were  also  not  effective  because  of  the different planes of growth. As a result, only qualitative data was collected (Figure 2). 

        

     Figure 2 A representative  fragment of Millepora alcicornis showing growth  from the pilot field study over six months.  Discussion The  bleaching  process  of  corals  in  the  laboratory  experiments  showed that  in a closed system  like an aquarium, a viable experimental method for  investigating mineral  accretion  remains  to be developed. Even with use of a salt bridge,  it was not possible to maintain stable experimental conditions. As a result, the laboratory experiments were abandoned.  

The  pilot  field‐study  suggested  that  the  thickness  of  accreted material  was  greater  near  the  anode  and  cathode  connections  and declined  as  one  moves  further  away  from  these  connections.  The electrolytic configuration used in this pilot study yielded visibly significant changes  in  growth  in  the  charged  coral  fragments  compared  to  the controls. This study also  showed  that Millepora alcicornis was  the most suitable  species  for  the  field  experimental  site, which  had  poor water quality. 

122  

It was also noted that photo transects of the replicates of Millepora sp.  were  the  least  effective  form  of  growth  measurement.  Similarly, Vernier  callipers  measure  length  which  is  a  two  dimensional  planar measurement,  were  also  inappropriate.  Since  corals  grow  in  various planes,  volume  or  mass  measurements  were  needed  to  give measurements  in  three  dimensions.  As  a  result  it  was  deduced  that buoyant weighing provided a more precise means to measure absolute or relative growth  rates  (Davies 1989). The buoyant weighing method was adapted for field application and will be applied  in future phases of this study. Corals spend a  lot of energy building skeletal material, and  in the face  of  global  climate  change  and  its  stressors  of  higher  sea  surface temperatures  and  ocean  acidification,  it  is  important  that  a  better understanding  of mechanisms  for mineral  accretion  in  coral  growth  is developed.  Acknowledgement We  would  like  to  thank  the  late  Prof.  Wolf  Hilbertz  for  his  valuable training and expertise, Mr. Faizul Mohammed, Mr. Avi Bhagan, Dr. Azad Mohammed, Mr. Deosaran ‘Doc’ Persad, Mr. Marlon George and the staff of the electronics workshop, Physics Dept., Dr. Jennie Mallela, The Dept. of Life Sciences, The Tobago House of Assembly, Undersea Tobago Dive Shop, Coco Reef Resort, The University of the West Indies and volunteers consisting  of postgraduates,  undergraduates,  friends,  family,  locals  and tourists.  References Davies, P.S. 1989.  Short‐term  growth measurements of  corals using  an  accurate buoyant 

weighing technique. Marine Biology 101 (3):389‐395. Hilbertz, W.H. 1992. Solar‐generated building material from seawater as a sink for carbon. 

Ambio:126‐129. Sabater,  M.G.,  and  H.T.  Yap.  2002.  Growth  and  survival  of  coral  transplants  with  and 

without electrochemical deposition of CaCO3.  Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 272 (2):131‐146. 

Sabater,  M.G.,  and  H.T.  Yap.  2004.  Long‐term  effects  of  induced  mineral  accretion  on growth,  survival  and  corallite  properties  of  Porites  cylindrica  Dana.  Journal  of Experimental Marine Biology and Ecology 311 (2):355‐374. 

Schuhmacher, H., and L. Schillak. 1994. Integrated Electrochemical and Biogenic Deposition of Hard Material A Nature‐like Colonization Substrate. Bulletin of Marine Science, 55 2 (3):672‐679. 

van Treeck, P., and H. Schuhmacher. 1997. Initial survival of coral nubbins transplanted by a new  coral  transplantation  technology‐options  for  reef  rehabilitation. Marine  Ecology Progress Series 150 (1):287‐292. 

van Treeck, P., and H. Schuhmacher. 1999. Artificial reefs created by electrolysis and coral transplantation: An  approach  ensuring  the  compatibility  of  environmental  protection and diving tourism. Estuarine, coastal and shelf science(Print) 49:75‐81. 

123  

Population density of the agouti Dasyprocta leporina at the Central Range Wildlife Sanctuary, Trinidad. 

Howard P. Nelson1, 5, Indira Omah Maharaj2, Nadra Nathai‐Gyan3, and Antony Ramnarine4. 

 1 Department of Life Sciences, The University of the West Indies, St. Augustine, Trinidad, 

West Indies. Email: howien@hotmail.com 2 Wildlife Conservation Committee, c/o Forestry Division, Long Circular Road, St. James Port 

of Spain, Trinidad, West Indies 3 Zoological Society, Emperor Valley Zoo, St. Clair, Port of Spain, Trinidad, West Indies 4 Forestry Division, Long Circular Road, St. James Port of Spain, Trinidad, West Indies 

5 Corresponding Author 

 Abstract The red‐rumped agouti Dasyprocta leporina (Linnaeus, 1758) is one of the most heavily hunted game mammals on the island of Trinidad.  Results of a  2007  population  survey  of  agoutis  at  the  Central  Range  Wildlife Sanctuary  in  Trinidad  are  reported  here.  Thirty  1‐km  transects  were systematically  surveyed  within  the  2,153  ha  Central  Range  Wildlife Sanctuary  using  trained  survey  personnel  from  the  Forestry  Division. Surveys were conducted during  the morning and afternoon over a one‐month  period,  and  these  data  were  pooled  to  estimate  population densities  for  agoutis.  Transect  data  were  analysed  using  Distance  6.0 software  and  King’s  estimator.  Total  transect  distance  surveyed  during the  study was 60 km and 20 agoutis were encountered. Agouti density was  estimated  at  10.43  individuals  per  km2  (95%  C.I.  9.68  –  11.18 individuals per km2) using King’s estimator, while that using Distance was 8.38  individuals per km2  (95% C.I. 4.4 – 16.1  individuals per km2). These data  were  compared  to  reported  densities  in  other  Neotropical  sites where D. leporina is known to occur. This study suggests that even within the  nominally  protected  Central  Range Wildlife  Sanctuary,  D.  leporina densities were significantly below the reported densities for this species elsewhere in the Neotropics.  Key words game  mammal,  population  estimate,  distance  sampling,  line  transect, King’s estimator  Introduction Wild mammals provide important food and recreational opportunities for local  peoples  in  the  Neotropics  (Redford  and  Robinson  1991).  This  is 

124  

especially  so on  the Caribbean  island of Trinidad where  the hunting of game mammals  for  subsistence,  recreational and  commercial activity  is an important forest use (Asibey 1984). Such importance is reflected in the over  10,000  hunting  licenses  now  issued  annually  by  the  country’s Forestry  Division,  for  the  harvest  of  game  species  (Wildlife  Section, Forestry  Division  unpublished  data).  Among  the  mammals  hunted  on Trinidad, the red‐rumped agouti Dasyprocta  leporina  (Linnaeus, 1758)  is one of the most important targets for recreational hunting and the most heavily hunted game mammals in Trinidad (Nelson 1996).     

The  red‐rumped agouti  is a 3‐6 kg Caviomorph  rodent, which has a comparatively widespread distribution in the Neotropics (Eisenberg 1989; Emmons and Feer 1997; Nowak 1999). These rodents can attain relatively high  densities  in  some  tropical  forests  (Jorge  and  Peres  2005)  and  are important  seed  predators  and  seed  dispersers  (Rankin  1978;  Smythe 1986; Forget and Milleron 1991; Forget 1996; Silvius and Fragoso 2003). In  this way,  agoutis  can  affect  composition  and  spatial  distribution  of their food trees in these forests (Asquith et al. 1999; Terborgh et al. 2008; Galetti et al. 2010). Additionally, this species is an important prey species for  terrestrial  carnivores  such  as  the  threatened  ocelot  Leopardus pardalis  (Aliaga‐Rossel  et  al.  2006),  which  is  the  largest  terrestrial carnivore on the island of Trinidad. 

In  spite  of  this  rodent’s  importance  as  a  keystone  species  in  the tropical forests on Trinidad, and its high value as a game mammal, there have been relatively few attempts to estimate the agouti’s abundance in the remaining forests on the island. Previous studies have suggested that densities  of  this  game  mammal  are  well  below  theoretical  carrying capacity expected for tropical forests on Trinidad, and that the species is being exploited at rates higher than what could be considered sustainable (Nelson 1996).   

In  2007,  the Wildlife  Conservation  Committee  (WLCC),  an  advisory committee  constituted  under  Trinidad  and  Tobago’s  Conservation  of Wildlife  Act,  commissioned  a  survey  of  the  Central  Range  Wildlife Sanctuary  (CRWS),  a wildlife  conservation  area  on  Trinidad  (Bacon  and ffrench  1972).  The  objective  of  this  study was  to  assess  the  status  of game  species within  the  CRWS  and  refine  survey methodologies  for  a future national  survey.  The density  estimates  of D.  leporina within  the CRWS  based  on  this  survey  are  reported  here  and  compared  with abundance data  from other  South American  localities.  The  implications for sustainable harvesting agoutis in Trinidad are also considered.   

125  

Study Area and Methods The  Central  Range  Wildlife  Sanctuary  lies  at  the  headwaters  of  the Tumpuna and Talparo watersheds  in  the  central part  (UTM Zone 20N  ‐ 692069N, 1155165E) of the  island of Trinidad  (Bacon and ffrench 1972). This  wildlife  sanctuary  consists  of  2,153  hectares  of  undulating topography  that  is mostly below 200m  in elevation. The  climate at  this site  is seasonal and determined by variation  in precipitation, with a dry season that extends from January to May, and a wet season from June to December, while the mean annual precipitation  is ca approximately 230 cm. The native vegetation of  this area  consists of  tropical moist  forests (Nelson 2004), while edaphic conditions within the sanctuary produces a vegetation  mosaic  at  the  stand‐level,  which  fall  into  three  forest associations  ‐  Crappo‐carat,  Crappo‐cocorite  and  Acurel‐figuer  (Beard 1946). Since the early 1950s, a little under one third of the Sanctuary has been  converted  to  a  teak,  Tectona  grandis,  plantation  monoculture (Figure 1).                Figure  1  Location  of  Central  Range  Wildlife  Sanctuary  and  extent  of natural forests in Trinidad.  

Surveys  of  agoutis  were  conducted  along  thirty  systematic  1‐km transects. The  initial  location of the first of these transects was selected at  random  using  ArcGIS  9  (ESRI  2005),  and  each  subsequent  transect placed to ensure regular spacing (using either a north‐south or east‐west alignment) of  the  remaining 29  transects. Distance surveys  (Buckland et al. 2004; Buckland et al. 2001) were conducted during the month of April 2007, in the middle of the dry‐season, with each line transect sampled at least once during the morning and again during the afternoon. Distance to  animals  and  sighting  angles  were  estimated  using  electronic rangefinders  and  hand‐held  compasses,  and  density  of  agouties 

126  

estimated  using  King’s  estimator  (Glanz  1990;  Wright,  Gompper,  and DeLeon  1994)  and  Distance  6.0  software  (Thomas  et  al.  2009).  King’s estimator  calculates  the  density  of  a  population  (D)  using  the  formula D=n/(2lR), where N  is  the number of observed  individuals,  l  is  the  total transect  length  and  R  is  the  mean  distance  of  the  animal  from  the observer. For analyses conducted in Distance 6.0,  the Akaike Information Criterion  (AIC)  (Burnham  and Anderson 2002) was used  to  identify  the most suitable detection function model for our data, specifically adopting a threshold value of delta AIC less than 6 (Richards 2008).    Results A total of 60 km of line transects were surveyed within the Central Range Wildlife Sanctuary during this study, with 20 agoutis detected along these line‐transects. Using  King’s  estimator,  the  density  of D.  leporina within the  CRWS  protected  areas was  10.48  individuals  per  km2, with  a  95% confidence interval of 9.68 – 11.18 individuals per km2. 

Analyses  of  the  line  transect  survey  results  using  Distance  6.0 suggested  that  the most  conservative model  that  fitted  the data was a negative  exponential model  with  a  simple  polynomial  expansion.  This model gave the lowest delta AIC, and a Kologmorov‐Smirnof goodness of fit  value  that  was  not  significantly  different  from  the  observed  data (p=0.77). Using  this model Distance 6.0 predicted D.  leporina density at the CRWS at 8.38  individuals per km2, with a 95% confidence  interval of 4.38 – 16.05 individuals per km2.. 

These  densities  from  this  study  site  were  then  compared  with reported densities  for D.  leporina  from  three other Latin American sites where this species  is known to occur. These data are presented at Table 1.  

 Discussion This  study  represents  the  first  time  that  a density estimate of  the  red‐rumped  agouti  populations  at  the  Central  Range Wildlife  Sanctuary  is being reported, and one of the  few attempts to estimate the density of game species  from  the  island of Trinidad,  through direct surveys. When compared with data from other Neotropical sites, this field study suggests that  the  density  at  the  CRWS  is  at  least  one‐half  to  one  quarter  the density of other locations where D. leporina occurs.    

 

127  

Table 1 Density estimates of D. leporina in Neotropical sites. Location  Density 

(individuals /km2) 

Hunting  Intensity 

Forest Type  Source 

Central Range  Wildlife Sanctuary, Trinidad 

10.43*,  8.38† 

Low –  moderate (?) 

Moist  tropical  

This study 

Pinkaiti Research  Station, Brazil 

31  None‐Low  Semi  deciduous tropical  

Jorge and  Peres 2005 

Ilha de Maraca,  Roraima, Brazil 

40  None‐Low  Semi‐ evergreen seasonal 

Silvius and  Fragoso 2003 

Manaus, Brazil  10 ‐ 26  unknown  Tropical rainforest 

Jorge 2008 

Trinity  Hills Wildlife Sanctuary/ Victoria‐Mayaro Reserve, Trinidad 

2.10  High  Moist  tropical 

Nelson 1996 

* ‐ King’s estimator, † – Distance 6.0‐model estimate    The  limits  of  the  data  collected  in  this  study  are  recognised, particularly  with  regard  to  the  use  of  Distance  6.0  to  analyse  agouti detections. Density  estimates  using  this  programme  for  fewer  than  60 observations  may  not  be  robust  (Buckland  et  al.  2001).  This  in  part accounts  for  the  wide  confidence  intervals  reported  for  D.  leporina density estimate based on this model. However,  it  is  instructive that the density estimate using King’s estimator is very close to that predicted by Distance 6.0, and well within  the  confidence  limits  for  that model. This suggests that these values provide a reliable index of agouti density at the CRWS.    With agouti being heavily hunted on the  island, the CRWS may be performing an important metapopulation role, by providing a “rescue effect” to surrounding forests where  intense hunting could be depleting densities of this rodent. As a result, the fate of agouti populations at the CRWS may have significant impacts on hunting success in the surrounding Central  Range  Forest  Reserve.  It  should  be  noted  that  at  the  Victoria‐Mayaro  Reserve,  another  forest  site  in  Trinidad  with  intense  hunting pressure,  agouti  populations  have  been  suggested  to  be  as  low  as  2.1 individuals per km2 (Nelson 1996). 

128  

Additionally,  this  study  points  to  a  potential  impact  on  long‐term forest  structure and  composition,  should agouti populations at  this  site remain depressed. Specifically, other authors have demonstrated that the loss of species such as agoutis can have a significant  impact  in  the  long term  on  forest  structure  and  composition,  by  affecting  seed  dispersal (Asquith et al. 1999; Terborgh et al. 2008; Galetti et al. 2010).  

In  this  context,  there  is  a  need  to  understand  the  reasons  for  the comparatively  low  densities  of  D.  leporina  within  the  CRWS,  given  its status as a protected area. The development of a  long‐term population dataset on  the  status of  this  rodent at  the CRWS will provide a  clearer understanding  of  the metapopulation  dynamics  and  its  contribution  to sustainability of hunting in surrounding forests.  Acknowledgments We wish to thank the staff of the Wildlife Section, Forestry Division,  for their  logistical  support,  and  to  the  field  staff  of  the  Division’s  South‐Central Conservancy who  assisted with  the  collection of  the  field data. We would also  like  to  recognize  the support of Dr. David Rampersad of The  University  of  West  Indies’  Business  Development  Office  and  the Wildlife  Conservation  Committee  of  the  Ministry  of  Housing  and  the Environment.  This  study  was  supported  by  a  grant  from  the  Wildlife Section’s Public Sector Investment Programme’s Assessment of the Status of Wildlife Project.  References Aliaga‐Rossel, Enzo, Ricardo S. Moreno, Roland W. Kays, and Jacalyn Giacalone. 2006. Ocelot 

(Leopardus  pardalis)  Predation  on  Agouti  (Dasyprocta  punctata).  Biotropica  38,  no.  5 (September): 691‐694.  

Asibey, E. O. A. 1984. Economic role of wildlife  in Trinidad and Tobago. Rome. doi:FAOFO‐DP/TRI/79/001. 

Asquith, Nigel M., John Terborgh, a. Elizabeth Arnold, and C. Mailén Riveros. 1999. The fruits the  agouti  ate: Hymenaea  courbaril  seed  fate when  its  disperser  is  absent.  Journal  of Tropical Ecology 15, no. 2 (March): 229‐235.   

Bacon, P.R., and R.P. Ffrench. 1972. The wildlife sanctuaries of Trinidad and Tobago. Port of Spain: Wildlife Conservation Committee, Ministry of Agriculture, Lands and Fisheries. 

Beard, J.S. 1946. The Natural Vegetation of Trinidad. Oxford Forestry Memoire 20. Buckland, S.T., D.R. Anderson, K.P. Burnham, J.L. Laake, D.L. Borchers, and L. Thomas. 2001. 

Introduction to Distance Sampling. London: Oxford University Press. ‐‐‐. 2004. Advanced Distance Sampling. London: Oxford University Press. Burnham, K. P.,  and D. R. Anderson. 2002. Model  Selection  and Multimodel  Inference: A 

Practical Information‐Theoretic Approach. 2nd edition Springer‐Verlag, New York. Eisenberg, J. F. 1989. Mammals of the Neotropics, vol. 1.: The northern neotropics. Chicago: 

University of Chicago Press. Emmons,  L.H.,  and  F.  Feer.  1997. Neotropical  rainforest mammals: a  field guide. 2nd  ed. 

Chicago: University of Chicago Press. 

129  

ESRI. 2005. ArcGIS. Redlands, CA: Environmental Systems Research Institute. Forget, P.M. 1996. Removal of seeds of Carapa procera(Meliaceae) by rodents and their fate 

in  rainforest  in  French  Guiana.  Journal  of  Tropical  Ecology  12,  no.  06:  751–761. http://journals.cambridge.org/abstract_S0266467400009998. 

Forget, P.M., and Tarek Milleron. 1991. Evidence for secondary seed dispersal by rodents in Panama. Oecologia 87: 596‐599. 

Galetti, Mauro, Camila  I. Donatti, Carla Steffler,  Julieta Genini, Ricardo S. Bovendorp, and Marina  Fleury.  2010.  The  role  of  seed  mass  on  the  caching  decision  by  agoutis, Dasyprocta leporina (Rodentia: Agoutidae). Zoologia (Curitiba, Impresso) 27, no. 3 (June): 472‐476. 

Glanz, W. E. 1990. Neotropical mammal densities: How unusual is the community on Barro Colorado Island, Panama. In Four neotropical rainforests, ed. A.H. Gentry, 287 ‐313. New Haven: Yale University Press. 

Jorge,  MSP.  2008.  Effects  of  forest  fragmentation  on  two  sister  genera  of  Amazonian rodents (Myoprocta acouchy and Dasyprocta  leporina). Biological Conservation 141, no. 3: 617–623.  

Jorge, MSP,  and Carlos  a.  Peres.  2005.  Population Density  and Home  Range  Size of Red‐Rumped Agoutis (Dasyprocta  leporina) Within and Outside a Natural Brazil Nut Stand  in Southeastern Amazonia1. Biotropica 37, no. 2 (June): 317‐321.  

Nelson, H. P. 1996. Ecological Studies of Forest Mammals in the West Indies with a Focus on Trinidad. The University of the West Indies ‐ St. Augustine. 

‐‐‐. 2004. Tropical forest ecosystems of Trinidad: ecological patterns and public perceptions. University of Wisconsin ‐ Madison. 

Nowak, R.M. 1999. Walker’s Mammals of the World. 6th ed. Baltimore: The Johns Hopkins University Press. 

Rankin,  J.M. 1978. The  influence of seed predation and plant competition on  tree  species abundances in two adjacent tropical rain forests. University of Michigan. 

Redford, K. H., and J. G. Robinson. 1991. Subsistence and commercial uses of wildlife in Latin America.  In  Neotropical  wildlife  use  and  conservation.,  ed.  J.  G.  Robinson  and  K.  H. Redford, 6–23. Chicago: University of Chicago Press. 

Richards, S. A. 2008. Dealing with overdispersed count data  in applied ecology.  Journal of Applied Ecology 45, no. 1 (February): 218‐227.  

Silvius, K.M., and  J. Fragoso. 2003. Red‐rumped Agouti  (Dasyprocta  leporina) Home Range Use in an Amazonian Forest: Implications for the Aggregated Distribution of Forest Trees. Biotropica 35, no. 1: 74–83. 

 Smythe,  N.  1986.  Competition  and  Resource  Partitioning  in  the  Guild  of  Neotropical Terrestrial  Frugivorous Mammals. Annual Review of  Ecology and  Systematics 17, no. 1 (November): 169‐188.  

Terborgh,  John,  Gabriela  Nuñez‐Iturri,  Nigel  C  a  Pitman,  Fernando  H  Cornejo  Valverde, Patricia Alvarez, Varun Swamy, Elizabeth G Pringle, and C E Timothy Paine. 2008. Tree recruitment in an empty forest. Ecology 89, no. 6 (June): 1757‐68. 

 Thomas, L., J.L. Laake, E. Rexstad, S. Strindberg, FFC Marques, S.T. Buckland, D.L. Borchers, et al. 2009. Distance 6.0. Research Unit for Wildlife Population Assessment, University of St. Andrews, UK. 

Wright, S. Joseph, Matthew E. Gompper, and Bonifacio DeLeon. 1994. Are Large Predators Keystone Species in Neotropical Forests? The Evidence from Barro Colorado Island. Oikos 71, no. 2 (November): 279. 

 

130  

    

 

Abstracts 

 

 

          

131  

Natural History and Conservation of the Trinidad Piping Guan 

Kerrie Naranjit  

Department of Life Sciences, The University of the West Indies, St. Augustine, Trinidad, West Indies. Email: kerriemonster@gmail.com 

 Abstract 

 The Trinidad Piping‐guan or Pawi, Pipile pipile,  is a critically endangered New World cracid, endemic to Trinidad. Due to habitat loss and hunting, it  is  considered  the  second most  threatened  cracid worldwide  and  an “immediate  conservation  priority”  by  the  IUCN/Birdlife/WPA  Cracid Specialist  Group.  This  paper  presents  the  findings  of  a  two‐year  field study that assessed the natural history of the Pawi. The Trinidad Piping‐guan was observed for 26% of the 762 field hours and during 73% of the 304 field sessions. These birds were most active during the early morning when  they  displayed  foraging,  preening,  aggressive  and  courtship interaction behaviours. The Pawi appears  to be primarily arboreal, with less than 1% of observed activities occurring on the ground. Diet consists mainly of  fruits,  leaves,  flowers and  seeds. Group  size  ranged  from 1‐8 individuals with  an  average  group  size  of  1.3  birds.  The  phenology  of behaviour suggests that the Pawi have an extended breeding season with chicks  being  first  observed  in  February  and  mating  and  courtship behaviour  observed  as  late  as  July.  Significant  differences  in  wing drumming and long piping vocalisations were found between the dry and rainy  seasons,  suggesting  that  these  behaviours  are  related  to reproduction. Attempts were made  to mist‐net birds  for  radio  tracking; however,  these  attempts  were  unsuccessful.  The  information  gained from this study will be used to prepare recovery and monitoring plans for the species.  Keywords:  piping‐guan, Trinidad, Pipile, behaviour, diet, group size

132  

Biofouling on recreational vessels in Trinidad and Tobago 

Judith F. Gobin1, Alana Jute1 and Anuradha Singh2 

 1 Department of Life Sciences, The University of the West Indies, St. Augustine, Trinidad, 

West Indies. Email: Judith.Gobin@sta.uwi.edu 2  Department of Biology, COSTAAT, Port of Spain, Trinidad, West Indies. 

 

 Abstract 

 The  twin‐island  state  of  Trinidad  and  Tobago  has  seen  a  significant growth  in the yachting  industry over the  last 30 years with the numbers of  boats  having  increased  10‐fold  between  1980  and  2000.  Being geographically  outside  of  the  hurricane  belt,  the  islands  offer  a  prime hurricane  shelter  in  the  Caribbean  with  excellent  boating  and  repair facilities.  The  Chaguaramas  coastline  (Trinidad)  has  seven  anchorages, one of which‐ the Chaguaramas Bay ‐ was the selected study site. Thirty‐two recreational vessels were sampled for biofoulers. Overall, hull foulers belonged  to  six  major  phyla:  Plantae  (macroalgae),  Bryozoa,  Porifera, Mollusca,  Crustacea,  and  Annelida.  To  date,  50  species  have  been identified:  25  annelids,  14  barnacles  and  6  bivalves  (including  Perna viridis,  a  known  introduced  species).  Preliminary  identifications  suggest that at least one species (Megabalanus zebra) may have been introduced to Trinidad’s waters via this pathway. This research has provided the first species  list of macrofaunal foulers of recreational boats for Trinidad and Tobago. Additionally, the study has contributed to our knowledge of local biodiversity  data, while  attempting  to  address  the  issue  of  introduced species to our waters.   Keywords biofouling,  Chaguaramas,  introduced  species,  Tobago,  Trinidad,  Perna viridis , Megabalanus zebra    

133  

Patterns of biodiversity in Trinidadian spiders 

Joanne Sewlal Department of Life Sciences, The University of the West Indies, St. Augustine, Trinidad, West 

Indies. Email:  joannesewlal@gmail.com 

 Abstract 

Trinidad  is a continental  island, which was  isolated  from South America about  10,000  years  ago. Habitat  types  on  Trinidad  and  the  fauna  they contain  are,  therefore,  representative  of  the  northeastern  part  of  the neighbouring  continent.  Trinidad’s  small  size  makes  studies  of  its biodiversity more manageable, while at the same time providing insights about  South  American  biodiversity,  which  is  little‐known  for  most invertebrate taxonomic groups.   

In  this  study,  the biodiversity of  three orb‐weaving  spider  families, Araneidae,  Nephilidae  and  Tetragnathidae,  were  examined  in  natural habitats.  This  study  also  looked  at  how  factors  such  as  habitat classification  and  geographic  location  affected  spider  biodiversity. According  to  Beard  (1946),  the  natural  vegetation  of  Trinidad  can  be classified  into  six  formations  containing  16  habitat  types.  Data  was collected  using  the  visual  search  and  sweep‐netting  methods  at  46 localities  throughout  the  island.  Biodiversity  was  determined  by examining  the  observed  and  estimated  species  richness,  species distribution,  distribution  models  and  diversity  indices  between  the formations and habitat types.  

It was  found  that  there was a high proportion of  rare  species, and that  species  of  intermediate  abundance  were  also  found  frequently throughout  the  study  sites.  Spider  communities  found  in Trinidad were simple  in  nature  and  their  ecology  appeared  correlated  with  a  single factor, canopy cover, which seemed to have an effect on biodiversity with respect  to  species  richness,  diversity,  evenness  and  dominance. Formation  type  had  influence  on  observed  species  richness,  species diversity  and  dominance  but  neither  formation  nor  habitat  influenced evenness. Geographic factors such as latitude, longitude and altitude did not  influence  diversity.  The  likelihood  that  climate  change  will  affect abundance,  species  diversity,  and  species  composition  of  spider communities in Trinidad is discussed.  Keywords habitat  classification,  orb‐weaving  spider,  species  richness,  species diversity, Trinidad    

134  

An initial investigation into the third recorded mass‐bleaching event in Tobago 

Jahson Alehmu Environmental Research Programme, Institute of Marine Affairs, Hilltop Lane, Chaguaramas, 

Trinidad, West Indies, Email:  jalemu@ima.gov.tt 

 Abstract 

Mass coral bleaching is a phenomenon that affects multiple species over a  large  area.  Historically,  Tobago’s  reefs  have  experienced  extensive bleaching events during 1998 and 2005.  Instances of milder, small scale bleaching were also reported in 2000, 2001 and 2003, affecting very few species. In September/October 2010, Tobago began experiencing its third recorded mass‐bleaching event. This  investigation  into coral bleaching  in Tobago  was  initiated  in  August  2010,  to  determine  the  extent  of  the event, species affected, the degree of mortality, and to identify sites with good  recovery,  using  qualitative  and  quantitative  coral  surveys.  At  the onset (August 2010), bleaching was more prevalent on shallow reef zones (~5m) compared to the reef slopes. However, it later spread down to the lower slope (33m), and was most severe at 10‐15m. Corals, (including the reef  building  genera  Montastrea,  Siderastrea  and  Diploria),  sponges, octocorals and algae have all been affected. The most severe  incidences of bleaching were at  Speyside  (northeastern Tobago) where up  to 90% coral bleaching was noted, with widespread mortality of  the Caribbean barrel sponge, Xestospongia muta, and extensive partial mortality of the yellow  tube  sponge,  Aplysina  fistularis.  A  steady  rise  in  sea  surface temperatures  (SSTs)  to  levels  well  beyond  the  bleaching  threshold  of corals  for  this  region  (29.5°C), has been  attributed  as  the  cause  to  the widespread  bleaching.  The  highest  SSTs  were  noted  at  Speyside  with temperatures  up  to  32  °C.  Similarly,  in  situ  temperature  recorders registered  water  temperatures  exceeding  bleaching  thresholds  on  the reef, with  the  highest  temperatures  also  recorded  at  Speyside  (31  °C).  Investigations  continue  to  assess  the  impact  of  the  bleaching  and recovery of the reefs. However, climate change predictions suggest that widespread mass bleaching events may become more frequent, and that greater  resilience  measures  should  be  incorporated  into  reef management policy.  Keywords Aplysina, Diploria, coral bleaching, Montastrea, sea‐surface temperature, Siderastrea, Tobago, Xestospongia   

135  

Spatial Distribution and extent of mangroves in Trinidad. 

Rahanna Juman1, Deanesh Ramsewak 2 

 1Environmental Research Programme, Institute of Marine Affairs Hilltop Lane, Chaguaramas, 

Trinidad, West Indies 2Geomatics Unit, Institute of Marine Affairs, Hilltop Lane, Chaguaramas, Trinidad, West 

Indies, Email:  rjuman@ima.gov.tt, dramsewak@ima.gov.tt 

 Abstract 

Mangrove forests provide a range of provisioning, regulating, cultural and supporting  services,  yet  they  are  the  most  threatened  ecosystem worldwide.  In  Trinidad,  mangrove  dominated  wetlands  were,  and continue to be impacted by reclamation for urbanization, industrialization and  tourism  in coastal areas. These wetlands are  further  threatened by human induced climate change. The goal of this project was to assess the status and trend of mangrove forests in Trinidad and establish a baseline for response to climate change impacts. Using a 2007 baseline, this study developed  mangrove  forest  maps  based  on  high‐resolution  IKONOS imagery, GIS technology and extensive field surveys with GPS.   

Estimated  mangrove  cover  was  higher  than  predicted,  perhaps because of  inaccuracies  in historical data and  in some cases because of re‐growth  following  past  disturbances.  In  Trinidad,  the  majority  of mangrove  forests  were  found  on  the  west  coast.  This  coastline  is occupied  by  more  than  70%  of  the  country’s  population  and  has experienced  the  most  intense  development  activities  within  the  past three decades. The  current mangrove  coverage was estimated at 7,532 ha on the west coast compared to 1,132.8 ha on the east coast, 481.3 ha on  the  south  coast  and  0.3  ha  on  the  north  coast.  The  Caroni  Swamp accounts for 56% of all mangroves in Trinidad and Tobago.   While mangrove forests were impacted by land‐use changes and erosion,  there were  instances where  the  forests have  expanded  at  the expense  of  freshwater  wetland  communities.  As  landward  migration continues, coastal squeeze from built development on the landward edge of  these  wetlands  can  limit  their  movement.  Site‐specific  mangrove vulnerability  assessment  is  recommended  since  the  ecosystem  is responding  to  other  human  threats  besides  climate  change,  and  its response is determined by site physiography, hydrology and ecology.    Keywords mangrove, climate change, land‐use, satellite imagery, Tobago, Trinidad  

136  

Developing public awareness and education tools to promote an understanding and appreciation of biodiversity in the coastal and 

marine environment 

Lori Lee Lum  

Information Centre, Institute of Marine Affairs Hilltop Lane, Chaguaramas, Trinidad, West Indies 

Email:  lleelum@ima.gov.tt 

  

Abstract  Among  the  general public  there  is  a  lack of  awareness of  the  role  and functions  that  coastal  and  marine  biodiversity  have  on  the  health  of oceans  and  humans.  In  order  to  promote  a  greater  level  of  public understanding  of  marine  biodiversity,  the  Institute  of  Marine  Affairs (IMA)  has  been  engaged  in  school  outreach  and  education  as well  as public awareness programmes. A combination of methods has been used.  The  general  public  is  reached  mainly  through  IMA  participation  in environmentally‐themed  public  exhibitions  and  through  open‐access  to its specialized library. However, much of the focus has been on schools. 

The Marine Education Centre at the  IMA hosts students at both the Primary  and  Secondary  School  level.  In  2003,  an  outreach  programme with  four  neighbouring  schools  was  started.  This  programme  was expanded  in  2006,  to  schools  in  other  areas  throughout  Trinidad  and Tobago. To widen the reach of this programme, the teaching modules of the Programme are being developed into a Teaching Manual on CD. 

Engagement is both at the school as well as through visits to the IMA. Visits  to  the  IMA often  include mentoring with  researchers  at  research laboratories.  Several  methods  are  used  in  presentations  including multimedia, and  the use of posters and brochures developed with  local examples of ecosystems. Much of this material is distributed to schools as teaching materials.  Keywords awareness, education, exhibitions, marine biodiversity, schools, Trinidad      

137  

An innovative approach for monitoring abiotic factors influencing mangrove forest biodiversity in an estuarine ecosystem 

M. Atwell1*, M. Wuddivira1, J. Gobin2 and D. Robinson3 1Department of Food Production, University of the West Indies, St. Augustine, 

2Department of Life Sciences, University of the West Indies, St. Augustine, 3Centre for Ecology and Hydrology, Environment Centre, Wales, UK 

*Correspondence: email‐ melissa.atwell@sta.uwi.edu  

Abstract Mangrove forest biodiversity is declining worldwide due to encroachment and  other  human  impacts.  These  ecosystems  are  very  important  since they protect  vulnerable  coastal  and marine  ecosystems  from  rising  sea levels  and  storm  tides.  In  Small  Island Developing  States  (SIDs)  such as Trinidad and Tobago, mangrove  forest biodiversity  faces unprecedented degradation due to anthropogenic  land use and climate variability. With increasing  urbanization  and  flow  management  via  sluice  gates,  the hydrology  and  surface water  flows  in  the Godineau  swamp of  Trinidad has been greatly altered. As a  result, saline water has  intruded  into  the swamp,  altering  soil  salinity  and  changing  the  mangrove  zonation patterns.  This  study  investigates  the  water  quality  factors  influencing mangrove zonation along the South Oropouche River, Godineau swamp. Aerial photos were analysed using GIS to determine mangrove boundary change.  A  novel  geophysical  approach  (electromagnetic  induction) was employed  to  assess  apparent  electrical  conductivity  (ECa)  along  two channels of  the  river  (a 6  km  forest and agricultural  run‐off dominated channel  and  a  2km  wetland  run‐off  dominated  channel)  bimonthly.  A Horiba water  quality  checker  U‐10 was  used  to  determine  the  spatial distribution  of  water  quality  parameters  along  these  two  channels simultaneously with  the  ECa. Mangrove  species were  identified  at  5m intervals  along  two  sides  of  both  channels.  Results  show  that  ECa was higher in the 2 km channel (2711 to 3178 mS/m) than in the 6 km channel (1776  to  2711 mS/m) while pH  and DO  levels were  lower  in  the  2  km channel  than  in  the  6  km  channel.  This  suggests  that  salts  accumulate while  higher  levels  of  decomposition  take  place  in  the more  stagnant shorter  channel.  Red mangrove  (Rhizophora mangle  L),  the  hardiest  of the three species, was dominant under adverse water quality conditions in  the  2  km  channel  and  at  the  sea  ward  edge  of  the  river.  The  red mangrove is indeed better suited for wetland restoration efforts.  Keywords  electromagnetic  induction,  mangrove,  Rhizophora  mangle, South Oropouche, Trinidad, zonation 

138  

Monitoring and management of marine invasive alien species in Trinidad and Tobago. 

Rosemarie Kishore 1, 3, Francis Weekes2 and Khama Philip1  

1Institute of Marine Affairs, P.O. Box 3160, Carenage Post Office, Carenage, Trinidad and Tobago. 

2 Maritime Services Division, Ministry of Work and Transport, ANSA House, 2nd Floor, Corner Queen and Henry Streets, Port of Spain, Trinidad and Tobago. 

3 Corresponding Author: rkishore@ima.gov.tt 

 Abstract 

The introduction of marine invasive alien species (IAS) has been reported to  be  one  of  the  greatest  threats  to  marine  biological  diversity.  In addition, marine  IAS  causes  economic  harm  to marine  industries  and related  infrastructure  as  well  as  impacts  on  human  health. While  the green mussel, Perna viridis is the only known marine IAS in Trinidad, little is known of its ecological and economic impacts.  Additionally, no system exists  to  monitor  the  introduction  of  marine  IAS.  As  part  of  a  larger regional IAS project, an ecological assessment of P. viridis is underway to determine  its  current distribution,  the  community  structure of habitats associated  with  P.  viridis,  including  pier  pilings, mangrove  prop  roots, intertidal  mud  flats  and  artificial  water  channels.  An  economic assessment  will  focus  on  valuing  the  cost  of  P.  viridis  as  a  fouling organism  since  its  introduction,  as  well  as  identify  potential  benefits. Findings  from  these  assessments  will  inform  efforts  to  mitigate  the spread of P. viridis  in Trinidad. Under the Globallast Partnership Project, biological  surveys  for  ports  in  Trinidad  and  Tobago  are  currently  being planned to established baseline conditions against which introductions of marine  IAS  via  ships’  ballast  water  and  associated  sediments  can  be monitored. Biological sampling strategies for both projects will follow the CSIRO Centre for Research on Marine  Introduced Pest (CRIMP) Protocol.  These  port  biological  baseline  surveys  will  also  assist  in  testing  the efficacy of proposed legal, policy and institutional reforms related to the introduction of marine IAS from ballast water and associated sediments.  Already draft amendments have been made to the Marine Pollution Bill 2008  and  Shipping  Bill  2008,  which  seeks  to  harmonise  national legislations  with  that  of  the  international  Ballast  Water  Management Convention (2004).  Keywords  Perna  viridis,  port  biological  baseline  survey,  marine  IAS, GloBallast  

139  

The extent of the sea turtle fishery in Tobago, West Indies  

Michelle Cazabon‐Mannette  

Department of Life Sciences, The University of the West Indies, St. Augustine, Trinidad, West Indies. Email: mcazabon@gmail.com 

 Abstract 

 Trinidad and Tobago currently provides only incomplete protection to sea turtles,  through  the  Protection  of  Turtles  and  Turtle  Eggs  Regulations, 1975 of the Fisheries Act, (Ch. 67:51). On Tobago, a small artisanal fishery still  exists,  principally  involving  green  (Chelonia  mydas)  and  hawksbill (Eretmochelys  imbricata)  turtles.  The  current  extent  of  this  fishery  is unknown  but  such  information  is  necessary  to  inform  the  on‐going national debate on the review of the existing Regulations. 

This study’s primary objective was to estimate the number of fishers in Tobago engaged in the fishery, their distribution around the island, the income  they  derived  from  this  activity,  and  the  numbers  of  turtles harvested. The knowledge and opinions of  fishers on  sea  turtle biology and life history, and the local Regulations, was also investigated.   

Two  hundred  and  fifteen  fishermen  at  31  landing  sites  around Tobago were  interviewed during 2007. Twenty‐two fishers at 12  landing sites  confirmed  that  they  targeted  turtles,  and  fourteen  considered turtles  an  important  source  of  income.  Twelve  fishers  reported  turtle fishing year  round while  six  reported  limiting  their  fishing  to  the closed season. Only one turtle fisher demonstrated complete knowledge of the law, while nine had  incomplete knowledge and eleven demonstrated no knowledge. 

The  turtle  fishery  in  Tobago  remains  active  and  widespread; however,  relatively  few  fishers  there  obtained  significant  income  from this activity.  It  is evident  that enforcement of  the current  regulations  is inadequate. This study supports  the call  for a moratorium on  the  turtle harvest,  until  the  legislation  can  be  revised  to  reflect  the  current understanding of turtle biology, and the Fisheries Division has developed the capabilities to effectively enforce the legislation, closely monitor any legal fishery and the impact on the turtle population.   Keywords Chelonia mydas, Eretmochelys imbricata, fishery, harvest, turtle, Tobago 

140  

Mitigating a threat of invasive alien species in the insular Caribbean‐ A Trinidad and Tobago Perspective. 

Velda Ferguson‐Dewsbury  

Ministry of Food Production, Land and Marine Affairs, St. Clair Port of Spain, Trinidad, West Indies. email: veldafergusondewsbury@yahoo.com 

 Abstract 

 This project aims  to  strengthen  the  regional efforts  to address  invasive alien  species  in  the  Caribbean.  It  sets  out  to  accomplish  this  task  by strengthening  existing  national  capacity  and management  approaches, and by developing Caribbean‐wide cooperation frameworks on IAS. Such frameworks  will  facilitate  the  development  of  coordinated  regional strategies  for managing alien  invasive species. The countries  involved  in the  project  are  Bahamas,  Dominican  Republic,  Jamaica,  St.  Lucia  and Trinidad and Tobago. 

Through  this  regional  project,  Trinidad  and  Tobago  is  engaged  in three pilot projects, which  include protecting  the native biodiversity of the Nariva  Swamp:  protecting  the  local  cocoa  industry  and  germplasm from  Frosty  Pod Rot,  and mitigating  the  spread  of  the marine  invasive Perna  viridis.  These  pilot  projects  strongly  emphasise  the  need  for capacity building and increased awareness of Invasive Alien Species (IAS) issues  among  stakeholder  groups  and  are  designed  to  enable  their findings  and  lessons  to  be  readily  transferred  to  other  sites  in  the Caribbean.  Keywords invasive  alien  species,  Trinidad,  Tobago,  Perna  viridis,  frosty  pod  rot, Nariva Swamp    

141  

Life and death in the savannas – a study of the rare terrestrial orchid Cyrtopodium parviflorum. 

Howard P. Nelson1, 4, Sharon Laurent, Carlysle McMillan and Eleanor Devenish‐Nelson. 

 1 Department of Life Sciences, The University of the West Indies, St. Augustine, Trinidad,  

West Indies. Email: howien@hotmail.com 2 Trinidad and Tobago Orchid Society, P.O. Box 1128 Port of Spain, Trinidad, West Indies 

3 8 St  Ann’s Road, Port of Spain, Trinidad, West Indies 4 Corresponding Author 

 

Abstract  The  terrestrial  orchid  Cyrtopodium  parviflorum  Lindl.  (1843)  is  an extremely  range‐restricted  species  in  Trinidad, with  extant  populations only known  from  the Aripo Savannas. Although widely distributed  from northern‐South  America  to  Brazil,  its  limited  distribution  in  Trinidad makes  it a conservation concern  locally.  In  the open‐savanna habitat at Aripo, abiotic conditions are dominated by flooded conditions in the wet season and xeric conditions  in  the dry season, and  the soil  is extremely nutrient poor and acidic. One hundred and eighty nine  individuals of C. parviflorum  were marked  and monitored  over  a  3‐year  period  (2008‐2010) within  Savanna 5 of  the Aripo Savannas, and monthly data were collected on flowering frequency, phenology, fruit set, and mortality rates within  the population. Over  three years, average annual  flowering rates for C. parviflorum were 16.37%, mature seed‐set was 2.56% and natural mortality was 2.5%. Anthropogenic disturbance,  in  the  form of  fire and illegal collection of plants, contributed 32.8% to mortality in these plants over a one‐year period. This  study  suggests  that C. parviflorum exhibits very  low  rates  of  reproductive  effort,  and  points  to  an  extremely  K‐selected life history strategy by this orchid. These data also indicate that persistent  anthropogenic disturbance  such  as  that observed during  this study could lead to a deterministic decline in the population of this orchid at the Aripo Savannas.  Keywords Aripo Savannas, flowering, fruit set, phenology, mortality, Trinidad,     

142  

 Index 

abiotic ............................. 60, 61, 68, 73, 88, 91, 93, 94, 95, 137, 141 agouti ........................................................... 123, 124, 126, 127, 128 Annelida ...........................................................................61, 70, 132 anthropogenic disturbance ......................................................... 141 Aplysina ....................................................................................... 134 aragonite ............................................................................. 116, 117 Araneidae .................................................................................... 133 Aripo Savannas ............................... 99, 100, 101, 105, 106, 108, 141 Asclepiadoideae ................................................................. 88, 89, 98 awareness ........................................................................ v, 136, 140 Bahamas ...................................................................................... 140 Beach profiles ................................................................................ 42 behaviour ............................................................. 15, 17, 26, 28, 131 benthic macrofauna ..................................................... 31, 55, 68, 70 biofouling .................................................................................... 132 Biofouling .................................................................................... 132 biogeography ...................................................................6, 110, 114 biomonitoring ............................................................................. 111 Biorock ........................................................................................ 116 brucite ................................................................................. 116, 117 Bryozoa ....................................................................................... 132 buoyant weighing ................................................................ 116, 122 butterfly ............................. 30, 32, 33, 34, 35, 36, 37, 38, 39, 40, 41 Caligo minor .................................................................................. 30 Caroni Swamp ........................................ 8, 9, 10, 11, 12, 13, 16, 135 Cebus apella ........................................................... 19, 20, 25, 26, 28 Central Range ......................................... 20, 123, 124, 125, 126, 127 Chaguaramas..............19, 20, 21, 23, 24, 25, 26, 27, 28, 132, 134, 135, 136 

Chelonia mydas ..................................................................... 54, 139 climate change ............................. vii, 68, 70, 71, 122, 133, 134, 135 cocoa ............................................ 30, 32, 34, 35, 36, 37, 38, 39, 140 Cook’s tree boa ........................................ 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 16 coral bleaching ............................................................................ 134 

143  

coral reef .............................................................................. 116, 117 Corallus ruschenbergerii .............................................................. 8, 9 cracid ............................................................................................ 131 Crustacea ..................................................................................... 132 crustose microlichens .................................................................. 113 Cyrtopodium parviflorum ............................................................. 141 Dasyprocta leporina ..................................................... 123, 124, 129 Demography .................................................................................. 19 diet ............................................................................. 25, 28, 70, 131 Diploria ......................................................................................... 134 direct current ............................................... 116, 117, 118, 120, 121 distance sampling ........ 8, 10, 11, 12, 13, 14, 16, 17, 18, 19, 22, 123 distribution..................6, 14, 16, 21, 31, 37, 41, 53, 54, 55, 56, 60, 63, 67, 70, 88, 89, 91, 92, 93, 96, 97, 110, 111, 124, 133, 138, 139, 141 

disturbance..............30, 31, 32, 33, 34, 35, 36, 39, 40, 41, 42, 84, 99, 110, 141 

diversity....................v, 2, 6, 7, 22, 28, 30, 31, 32, 33, 34, 35, 36, 39, 40, 41, 55, 63, 66, 68, 72, 73, 74, 76, 77, 78, 79, 81, 82, 84, 85, 86, 110, 113, 114, 133, 138 

Dominican Republic ..................................................................... 140 edaphic........................................................... 99, 100, 106, 107, 125 education ..................................................................................... 136 electrolytic mineral accretion ...................................................... 116 electromagnetic induction ........................................................... 137 endemic ................. 15, 19, 20, 21, 27, 88, 89, 98, 99, 100, 106, 131 Eretmochelys imbricata ................................................... 53, 54, 139 Euptchia hermes ............................................................................ 30 Euptchia penelope.................................................................... 30, 35 exhibitions .................................................................................... 136 fires ................................ 99, 100, 101, 102, 103, 105, 106, 107, 108 fishery .......................................................................................... 139 flowering ................................................ 3, 73, 97, 99, 105, 106, 141 forest....................7, 17, 20, 21, 22, 25, 28, 30, 32, 34, 35, 36, 37, 38, 40, 41, 72, 75, 81, 85, 86, 87, 95, 100, 102, 107, 110, 113, 114, 124, 125, 127, 128, 129, 135, 137 

frosty pod rot ............................................................................... 140 

144  

fruit set ........................................................................................ 141 game mammal .................................................................... 123, 124 Genetic diversity ..................................................................... 72, 77 germplasm .................................................................................. 140 GloBallast .................................................................................... 138 Godineau swamp ........................................................................ 137 grain size .............................................. 55, 59, 60, 63, 64, 65, 67, 68 Grande Riviere ..................................... 32, 33, 35, 36, 38, 39, 42, 53 group size .............................................................................. 25, 131 habitat.............8, 9, 14, 15, 20, 22, 25, 28, 30, 31, 34, 35, 40, 42, 68, 70, 87, 88, 91, 95, 96, 97, 100, 106, 131, 133, 141 

habitat classification ................................................................... 133 habitat preference ................................................................ 42, 106 harvest .......................................................................... 20, 124, 139 hunting ............................... 19, 20, 99, 101, 105, 124, 127, 128, 131 indicator ................................................................. 30, 33, 38, 40, 96 intertidal ..................... 55, 56, 59, 62, 63, 64, 65, 66, 67, 68, 70, 138 introduced species ................................................................ 19, 132 invasive alien species .......................................................... 138, 140 Invertebrate .................................................................................... 2 Jamaica .................................................................................. 85, 140 King’s estimator .......................................................... 123, 126, 127 land‐use ................................................................................. 32, 135 lichens ..................................................................110, 111, 112, 114 line transect ............................... 8, 11, 12, 17, 18, 91, 123, 125, 126 macrolichen ................................................................................. 110 management plan .......................................... 99, 100, 101, 105, 108 mangrove ............................... 8, 9, 10, 11, 14, 58, 85, 135, 137, 138 marine biodiversity ............................................................... 69, 136 Maxent ....................................................... 88, 91, 92, 94, 95, 96, 98 Megabalanus zebra ..................................................................... 132 Metastelma freemani ........................................................ 88, 89, 92 microlichens ................................................................................ 110 Millepora alcicornis ..................................................... 116, 119, 121 Mollusca ...................................................................................... 132 Montastrea ......................................................................... 121, 134 Mora excelsa ................................................................ 72, 73, 79, 86 

145  

mortality .................................... 17, 73, 81, 100, 105, 106, 134, 141 Nariva Swamp .................................................................. 20, 28, 140 Nephilidae .................................................................................... 133 Nereis ........................................................................... 55, 64, 66, 67 Open savannas ............................................................................... 99 orb‐weaving spider ...................................................................... 133 orchid ........................................................................................... 141 particle size ........................................................................ 42, 68, 70 percentage polymorphism ................................................. 72, 76, 77 Perna viridis ................................................................. 132, 138, 140 pH ................................... 55, 58, 60, 63, 68, 75, 88, 91, 93, 120, 137 phenology .................................................................... 108, 131, 141 Pipile pipile ................................................................................... 131 piping‐guan .................................................................................. 131 population density ................................. 8, 10, 11, 12, 14, 16, 19, 21 population estimate ............................................................... 15, 123 Porifera .................................................................................. 62, 132 Rhizophora mangle ................................................................ 10, 137 salinity .................................................................. 55, 58, 60, 65, 137 sandy beaches ............................................ 55, 56, 57, 61, 66, 69, 70 satellite imagery .......................................................................... 135 schools ......................................................................................... 136 sea turtles .................................................................. 42, 53, 54, 139 sea‐surface temperature ............................................................. 134 sediment composition ................................................................... 42 Shannon diversity .......................................................................... 81 Siderastrea ................................................................................... 134 South Oropouche ......................................................................... 137 species composition ............................... 99, 100, 102, 104, 107, 133 species diversity ............................................................. 65, 102, 133 species richness ................... 2, 31, 34, 36, 37, 40, 89, 113, 115, 133 squatting ........................................................................................ 99 St. Lucia ........................................................................................ 140 Tetragnathidae ............................................................................. 133 tropical coastlines .................................................................... 55, 56 tropical tree ............................................................................. 72, 86 Tufted capuchin ............................................................................. 19 

146  

turtle ................................................................................42, 53, 139 Turtle Beach .................................................................................. 42 unbiased heterozygosity ......................................................... 72, 76 Venezuela ..................................................... 9, 28, 72, 73, 74, 75, 79 vertebrate ............................................................................ 2, 4, 105 voucher specimens ..................................................................... 110 Xestospongia ............................................................................... 134 zonation ....................................... 55, 56, 59, 64, 66, 67, 68, 70, 137