revisando a importÂncia das Árvores nativas da mata …
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UNIVERSIDADE FEDERAL DE GOIÁS
INSTITUTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA E EVOLUÇÃO
REVISANDO A IMPORTÂNCIA DAS ÁRVORES NATIVAS DA
MATA ATLÂNTICA
Danira Letícia Padilha
2017
Danira Letícia Padilha
REVISANDO A IMPORTÂNCIA DAS ÁRVORES NATIVAS DA
MATA ATLÂNTICA
Tese apresentada à Universidade Federal de Goiás
como parte das exigências do programa de Pós-
graduação em Ecologia e Evolução para a obtenção do
título de Doctor Scientiae.
Orientador: Dr. Paulo De Marco Júnior
Goiânia, Goiás
Setembro de 2017
Two roads diverged in a yellow wood,
And sorry I could not travel both
And be one traveler, long I stood
And looked down one as far as I could
To where it bent in the undergrowth;
Then took the other, as just as fair,
And having perhaps the better claim,
Because it was grassy and wanted wear;
Though as for that the passing there
Had worn them really about the same,
And both that morning equally lay
In leaves no step had trodden black.
Oh, I kept the first for another day!
Yet knowing how way leads on to way,
I doubted if I should ever come back.
I shall be telling this with a sigh
Somewhere ages and ages hence:
Two roads diverged in a wood, and I—
I took the one less traveled by,
And that has made all the difference.
ROBERT FROST
THE ROAD NOT TAKEN
Essa tese é dedicada para todos aqueles que se sentem inadequados
onde estão.
E também para aqueles que já ouviram que não iriam conseguir.
AGRADECIMENTOS
Deixe-me ir
Preciso andar
Vou por aí a procurar
Rir pra não chorar
Se alguém por mim perguntar
Diga que eu só vou voltar
Depois que me encontrar
CARTOLA
Esta tese começou a ser escrita na noite em que eu pisei pela primeira vez em uma
sala de aula e olhei para os meus alunos. Foi em 2007, em Butiá/RS. Naquele
momento eu senti que estava exatamente onde deveria estar, fazendo exatamente
o que deveria fazer, e nada me faria voltar atrás. Desde então eu venho trilhando
diversos caminhos e encontrando as mais distintas pessoas. Quanta riqueza! Por
isso o meu primeiro agradecimento é para vocês, meus queridos alunos, e à
professora Clair Conter (in memorian), como uma homenagem a todos os meus
queridos mestres.
Eu sou muito grata aos professores do curso de Mestrado em Ecologia da
Universidade Regional Integrada – URI Campus de Erechim, por propiciarem a
formação do alicerce de meu conhecimento ecológico sobre o qual esta tese
repousa. Agradeço especialmente aos professores Jean Budke, Jorge Reppold e Luiz
Hepp pelo suporte durante o mestrado e por indicarem o caminho que me trouxe
até Goiânia.
Ainda na ponte Erechim – Goiânia, meus agradecimentos à família Copatti Loregian
por propiciarem a minha vinda e o início da minha vida aqui.
Deixo aqui meu profundo agradecimento ao professor Adriano Sanches Melo, por
TUDO. Obrigada por se dispor a ser meu orientador na UFRGS, pelas intermináveis
correções do projeto (levantamento de que, de peso?), por ter aberto as portas da
UFG pra mim e por ter assegurado que, para entrar no doutorado em Ecologia e
Evolução da UFG, era só estudar. Deu certo! Muito obrigada também pelas visitas
no hospital, por dizer que eu parecia ótima quando eu estava péssima, e por
afirmar que eu conseguiria retomar o doutorado quando eu só pensava em
desistir.
Agradeço ao professor Marcus Cianciaruso por ter aberto as portas do Laboratório
de Ecologia e Funcionamento de Comunidades. Obrigada pela orientação, pelos
conselhos, pelas muitas e excelentes oportunidades. Sobretudo, obrigada por não
me deixar sozinha nos momentos mais difíceis que passei aqui, pelas madrugadas
peregrinando entre hospitais e postos de saúde, pelos dias resolvendo a minha
situação burocrática. Obrigada por ter sido meu amigo.
Um agradecimento especial para duas amigas muito queridas que fiz em Goiânia:
Priscila Lemes, muito obrigada por me ensinar a dinâmica da EcoEvol e da Sala
115, por me emprestar móveis, casa, família, por me oferecer tanta amizade. Jade
Ramos, muito obrigada por me ensinar o caminho e os segredos do Parque
Nacional das Emas, obrigada pelo ótimo papo, pelo abrigo, pela alegria!
Meus sinceros agradecimentos a todos os antigos colegas de laboratório, Leandro
Maracahipes, Franciele Peixoto, Fernando Sobral, Joicy Morais (saudades dos
nossos almoços e campos!) e Edmar (esse cara é o) Dinei (saudades dos
churrascos!). Sem esquecer dos companheiros de Sala 115 e agregados: Davi Alves,
Lucas Batata, Lucas Minhoca, Rodolfo, Luciano Sgarbi, Daniel Jesus! Valeu pela
parceria!
Minha vida em Goiânia se divide entre antes e depois da infecção pelo Eritrovírus
B19. Durante aqueles meses a minha vida permaneceu suspensa, e algumas
pessoas foram determinantes para que eu estivesse back on the road. Por isso, meu
mais profundo agradecimento para Franciele Fath. Frã, você cuidou de mim ao
mesmo tempo em que cumpriu com todas as minhas (e as tuas) obrigações, estava
no hospital ao mesmo tempo em que cuidava do Einstein, do trabalho e da casa.
Com se não bastasse, ainda encontrou um lugar para eu ficar quando voltei. Eu não
sei como você conseguiu fazer tudo isso, mas eu sei que sem você eu não estaria
aqui hoje. Obrigada, Frã!
Para a minha querida tia Waldia Padilha, muito obrigada por ter enfrentado os teus
medos e ter vindo cuidar de mim quando eu mais precisei. Obrigada por passar
comigo por todo aquele pesadelo de dores, medos, incertezas, noites sem dormir,
morfina, perdas de apetite, de peso, de cabelo, de esperança, desmaios. Nós
vencemos. Essa tese também é tua!
Eu sou muito grata a toda a equipe do Hospital de Doenças Tropicais de Goiânia,
que não mediu esforços para me manter minimamente confortável até descobrir o
que estava acontecendo comigo. Também sou profundamente grata ao Dr. André
Machado, de Porto Alegre, que também não mediu esforços para descobrir o que
(ainda) estava acontecendo comigo. Obrigada por acreditar na minha dor, por não
descansar até que eu finalmente começasse a me recuperar e por me incentivar a
retomar a minha vida. Dra. Patrícia Culik, muito obrigada pela amizade, carinho e
dedicação com que cuidou de mim e de minha família até que tudo se
normalizasse.
Minha querida Ivete Maria, também agradeço muito por todos os cuidados e
carinho que sempre teve comigo, e por estar ao meu lado nesse período tão difícil,
se dividindo entre muito afazeres sem perder a calma e o bom humor!
Nos momentos mais difíceis você sempre esteve lá. Meu querido amigo-psicólogo-
amigo Guinter Lürig veja só, nós já chegamos até aqui! Com amigos como você não
há limites. Muito obrigada por tudo, querido!
Fernanda Alves Martins, minha querida amiga, tenho tanto para te agradecer! Você
fez tantas coisas boas por mim e para mim que não consigo enumerar aqui. Muito
obrigada por tanta generosidade, tanta bondade, tanta vontade de evoluir, tanta
inspiração, tanta disposição e disponibilidade, tantos bons exemplos. O mundo
precisa de pessoas como você, Fernandinha! O céu é o limite! Bora Fazendo!
Livia Orlandi Laureto, eu sou muito grata por nossos caminhos terem se cruzado e
por ter a oportunidade de conhecer e conviver com uma pessoa tão generosa
quanto você. Esteja certa de que você ensina e inspira amor, respeito, carinho e
amizade não apenas para a Nalu, mas para todos os que convivem contigo. Muito
obrigada pela tua amizade!
Uma pessoa determinou como seria o meu retorno para Goiânia, e eu sempre serei
grata a ela por isso: Diogo Samia, obrigada por ser a pessoa certa na hora certa!
Paulo De Marco, Arthur Bispo, Rogério Bastos, Flávia Lima, Francine Mendonça,
Thiago Bernardi, Karina Dias, Leandro Brasil, Paulo Vitor Bernardo, Thaís Assis,
André Andrade, Zander Augusto, Carlos Klein, Fernanda Alves Martins (espero não
ter esquecido de muitas pessoas!): MUITO OBRIGADA por terem me recebido na
Família TheMetaLand com tanto carinho e generosidade. Mais importante do que
isso, muito obrigada por receberem qualquer pessoa nesta família, por cultivarem
no laboratório uma cultura inclusão, aceitação e colaboração, onde todas as
iniciativas são aceitas e ganham o tempo e ambiente necessários para nascer, se
estabelecer, se adaptar ou morrer.
As instituições são construídas por pessoas, mas as pessoas passam e as
instituições permanecem. E eu sou muito grata pela oportunidade de fazer parte de
uma instituição tão rica quanto a UFG, o ICB e o PPG EcoEvol. Por isso agradeço à
Capes, pela bolsa, e a José Alexandre Felizola Diniz-Filho, Fabiana de Souza
Fredrigo e Itamar Paulino de Morais pelo apoio durante o processo de manutenção
da mesma. Também agradeço à Suely Ana Ribeiro e a todos os funcionários,
próprios e terceirizados, que mantêm a grande roda da UFG girando
cotidianamente.
Agradeço à banca de qualificação de doutorado, professores Luís Maurício Bini e
Mário Almeida-Neto, por contribuírem tão generosamente com a minha formação
acadêmica e com o meu trabalho. Sou também muito grata à banca de defesa da
tese, Ingrid Koch, Luís Maurício Bini, Marinez Ferreira de Siqueira e Rafael Dias
Loyola, pelos importantes questionamentos, correções e contribuições com o meu
trabalho. Também agradeço aos suplentes, Levi Carina Terribile e Fábio Venturoli,
pela disponibilidade, e ao revisor dos relatórios de acompanhamento, Daniel Brito.
O Programa de Pós-Graduação em Ecologia e Evolução da UFG é diferenciado e eu
agradeço muito porque o processo seletivo oportuniza que qualquer aluno, de
qualquer instituição, possa fazer parte. A convivência com colegas e professores de
altíssimo nível fizeram o meu universo se expandir a cada aula, em cada seminário,
cada conversa. Por isso eu não posso deixar de citar aqueles que julgo serem os
primeiros responsáveis pela formação deste centro de excelência em ecologia no
Brasil: José Alexandre Felizola Diniz Filho, Luís Maurício Bini, Paulo De Marco
Júnior e Rogério Bastos, muito obrigada pelo impacto positivo para o progresso da
ciência brasileira e pela convivência inspiradora.
Eu sou muito feliz por poder agradecer à querida Tia Ísis e a todos os que moraram
no Barbosa Lima enquanto eu estive lá: Ludmila, Vanessa, Vanessinha, Núbia,
Anelise, Gabriela, Frã, Day, Fernando, Leila, Dioguinho: foi uma loucura e um
prazer conviver com vocês! O importante é que entre mortos e feridos, salvamo-
nos todos!
A Família TML é muito unida e abriga pessoas muito peculiares. A nossa
convivência me tornou uma pessoa riquíssima em experiências e visões de mundo,
além de muito mais feliz. Sou muito grata a todos, mas em função do espaço vou
citar apenas alguns 😊: André, André Baleeiro, Albert, Brasil, Bruna, Carol, Cássio,
Cris, Cristiano, Danny’s, Dilermando, Edgar, Edu, Filipe, Greta, Hérika, Klein, Laís,
Luciano, Maressa, Maria do Carmo, Mesak, Morgana, Nicholas, Paula, Paulinho,
Poliana, Renata, Rhayane, Santiago, Sara, Suzana, Thaís, Tiago Freitas, Zander, Zé,
valeu pela convivência inspiradora! Meu agradecimento especial ao Grupo da
Coxinha pelas boas risadas, amizade, apoio, e por fazerem o doutorado suportável
all the time. Amo vocês, amigos!
Um parágrafo especial para amigas muito queridas com quem eu sempre tenho
muito prazer em conviver. Daiany Joner, nossos cafés e conversas sobre gatos,
entre tantas outras coisas que as palavras não conseguem resumir, estão pra
sempre no meu coração. Paola Nobre, obrigada por estar sempre junto, pela
torcida, pelos bons papos. Janine Serafini e Grasiela Slomp, minhas irmãs, obrigada
por conviverem com minhas ausências sabendo que as minhas conquistas também
são de vocês. Isabel Galvão e Denise Janke, queridas, obrigada pelo apoio e torcida.
Amo vocês!
Nada disso teria acontecido sem a minha mãe. Mãe, obrigada por nunca me dizer
que ser pobre poderia me limitar. Que ser mulher poderia me limitar. Que a
distância da Capital poderia me limitar. Obrigada por sempre acreditar e confiar
em mim. Obrigada por sempre incentivar os meus sonhos, por mais doloridos que
eles sejam para você. Obrigada por me colocar em boas escolas, por me ensinar
que respeito, trabalho e honestidade são as únicas armas que podemos usar.
Obrigada por não me fazer voltar quando tudo pareceu ruir. Eu te amo.
Pai, obrigada por nos resgatar. Obrigada pelos livros, pelos discos, pelos abraços,
pelas risadas, pelas danças, pelos churrascos. Obrigada por conduzir a cadeira de
rodas nas noites de temporal, por chorar comigo, por estar comigo, por sempre
torcer por mim e por me aceitar de qualquer maneira. Obrigada pela Ivete e por
ser um ótimo avô para a Sofia. Eu te amo.
Mana, não vou escrever um parágrafo só pra você senão vou chorar muito. Mas
obrigada por ser, simplesmente ser, essa pessoa ímpar. Obrigada por sonhar
comigo e conquistar comigo. Obrigada pela Sofia, e por estar sempre ao meu lado.
Isso significa tudo.
Eu sou muito grata ao meu tio Noé de Aguiar (in memorian) por ter me guiado até
aqui desde a minha infância. Tio, eu sinto muito a tua falta. Também agradeço
muito à minha madrinha Araci, às minhas tias Antonietta e Zilda e aos meus
primos Jarbas e Jardel por sempre me incentivarem e estarem ao meu lado.
Agradeço à minha querida Vó Ida e a todos os meus tios por sempre estarem ao
meu lado, torcendo por mim e se orgulhando das minhas conquistas. Raça, sangue
e procedência! ☺
Paulo De Marco Júnior! Que grande ser humano para eu chamar de orientador, e de
amigo. Ainda não consegui descobrir o que é maior em você, se o cérebro ou o
coração. Você é um dos meus grandes encontros em Goiânia, a estrada não
percorrida, o divisor de águas. Você é o grande responsável por todas as minhas
convicções terem ido por água abaixo, sobrando apenas dúvidas. Você é o
responsável por eu, agora, saber me movimentar na incerteza. Eu floresci, e pra
isso eu tive que deixar de me seguir para seguir você. Seguindo você eu me
encontrei, e a partir de agora “o que foi nunca mais será”. Obrigada, Paulo. Eu amo
você!
Vanessa Guimarães Lopes, meu outro grande encontro em Goiânia. É tudo só
nosso.
SUMÁRIO
INTRODUÇÃO GERAL ......................................................................................................................... 2
CAPÍTULO 1 ..........................................................................................................................................36
CAPÍTULO 2 ..........................................................................................................................................79
CAPÍTULO 3 ....................................................................................................................................... 124
CONCLUSÕES GERAIS ................................................................................................................... 185
2
1
INTRODUÇÃO GERAL 2
3
3
Reflexão sobre custos e benefícios da exploração de 4
monoculturas e monocultivos de espécies nativas versus 5
espécies exóticas 6
7
Este manuscrito é um ensaio construído com o objetivo elucidar uma premissa 8
implícita em minha tese: o monocultivo de espécies nativas é ecologicamente 9
vantajoso quando comparado com monocultivos de espécies exóticas. 10
A utilização de monoculturas pelo homem teve início quando este deixou de 11
ser nômade, com hábitos de caça e coleta, e passou a se fixar em um território. Essa 12
transição se deu por volta de 13 mil e 8,5 mil anos a. C., e só foi possível a partir do 13
avanço de técnicas de domesticação das espécies (Diamond, 2002). Além da 14
domesticação, dois eventos da história recente ajudam a explicar a construção do 15
panorama agrícola atual: Revolução Industrial e Revolução Verde. A Revolução 16
Industrial permitiu o incremento da tecnologia no campo, ao criar formas de 17
utilização da energia elétrica e a vapor entre os séculos XVIII e XIX. No século XX, a 18
Revolução Verde popularizou o uso de agroquímicos e de ferramentas como 19
melhoramento genético e sistemas de irrigação. Estes insumos e ferramentas 20
permitiram o surgimento do Agronegócio, modelo produtivo que prioriza o 21
cultivo/criação de apenas uma espécie em grande escala, desde seu 22
nascimento/semeadura até seu armazenamento, comercialização e transporte. 23
Para completar o panorama agrícola atual é necessário conhecer a origem 24
das espécies que produzimos. Sob o ponto de vista histórico, sabe-se que a 25
introdução de espécies está associada ao processo de colonização sofrido por 26
muitos países ao redor do mundo (Diamond, 2002). Exemplos da literatura 27
4
mostram que, para manter os hábitos de seus países de origem, colonizadores 28
levaram consigo plantas e animais e os introduziram no novo ambiente (Diamond, 29
2002; Madeira et al., 2008). Esta prática disseminou e homogeneizou hábitos de 30
produção e consumo globais, causando prejuízos para a biodiversidade (Green, 31
2005; Krupke et al., 2012; McKinney e Lockwood, 1999). 32
Atualmente, a agropecuária é a atividade que ocupa a maior porção da 33
superfície terrestre que se encontra livre de gelo da Terra (Foley et al., 2011), 34
sendo os monocultivos a forma de produção predominante. A relação 35
custo:benefício de monocultivos de espécies nativas e exóticas e os impactos sobre 36
a biodiversidade é abordada na literatura científica pelo menos desde a década de 37
80 (Asay et al., 2001; Kilcher e Looman, 1983; Pattison et al., 1998). Neste 38
manuscrito procurei discutir o tema à luz dos conceitos e mecanismos ecológicos a 39
ele relacionados, abordando aspectos evolutivos e econômicos quando pertinente. 40
Vou apresentar esses conceitos de forma detalhada antes de avançar na discussão 41
do tema. 42
CONCEITOS 43
Custo 44
Quantidade que deve ser paga ou despendida para se comprar ou obter algo. 45
Esforço, perda ou sacrifício necessário para se alcançar ou obter algo (Oxford 46
Dictionaries Online Project Team, 2012). 47
48
Benefício 49
Vantagem ou proveito obtido a partir de algo (Oxford Dictionaries Online Project 50
Team, 2012). 51
52
53
5
Cultura 54
Espécie vegetal cultivada (Hirakuri et al., 2012). 55
56
Cultivo 57
Sistema que se refere às práticas comuns de manejo associadas a uma determinada 58
espécie vegetal, visando sua produção a partir da combinação lógica e ordenada de 59
um conjunto de atividades e operações (Hirakuri et al., 2012). 60
61
Criação 62
O mesmo que cultivo, para espécies animais (Hirakuri et al., 2012). 63
Monocultura 64
Sistema de produção em que a produção de uma espécie animal ou vegetal se dá de 65
forma isolada e em um período específico (Hirakuri et al., 2012). 66
67
Espécie Nativa 68
Taxa que têm origem em uma determinada área sem intervenção humana, ou que 69
chegou em uma determinada área sem intervenção humana intencional ou não-70
intencional; espécie indígena (Pyšek et al., 2004). 71
72
Espécie Exótica 73
Taxa em uma determinada área cuja presença ocorre por meio de intervenção 74
humana intencional ou não-intencional, ou que chegou sem intervenção humana 75
vinda de uma área onde também não é nativa. Sinônimos: espécie alienígena, 76
introduzida, não-nativa, não-indígena (Pyšek et al., 2004). 77
78
POSTULADOS 79
Postulado é uma "proposição que, não sendo demonstrável nem evidente, se toma 80
como ponto de partida de um raciocínio dedutivo" (Weiszflog, 2009). Em função das 81
proposições que cercam o monocultivo de espécies nativas e exóticas, decidi 82
6
utilizar o conceito de postulado para explicitar e discutir alguns dos aspectos 83
ecológicos, evolutivos e econômicos relacionados ao tema. O primeiro postulado, 84
"Espécies exóticas invadem e causam impacto em ambientes naturais", foca a 85
discussão no argumento geralmente utilizado por profissionais que são contra a 86
introdução de espécies: invasão de ambientes naturais. Por sua vez, o postulado 87
"Espécies exóticas são mais produtivas do que espécies nativas" discute argumentos 88
utilizados para justificar a introdução de espécies, sua suposta superioridade 89
quando comparadas com espécies nativas. Por fim, o terceiro postulado, "O 90
monocultivo de espécies nativas auxilia na conservação dos recursos naturais", 91
discute um dos argumentos utilizado por mim na justificativa de meu projeto de 92
tese: o monocultivo de espécies nativas contribui para a conservação dos recursos 93
naturais. 94
Espécies exóticas invadem e causam impacto em ambientes naturais 95
A invasão de ambientes naturais por espécies exóticas é um tema amplamente 96
debatido pela comunidade científica desde a publicação do livro de Charles Elton, 97
"The ecology of invasions by animals and plants", em 1958 (Richardson e Pyšek, 98
2008). Desde então, diversos estudos utilizando diferentes teorias ecológicas e 99
evolutivas tentam determinar quais atributos contribuem para que uma espécie 100
tenha sucesso em invadir (Blossey e Notzold, 1995; Blumenthal, 2005, 2006; 101
Keane e Crawley, 2002; Mitchell e Power, 2003; Zheng et al., 2015), uma 102
comunidade seja susceptível à invasão (Gu et al., 2014; Kennedy et al., 2002; 103
Levine e Antonio, 1999; Richardson, 2008; Simberloff, 2009; Stohlgren et al., 2008; 104
Tilman, 2004) e quais as consequências da invasão sobre a biodiversidade 105
7
(Ehrenfeld, 2003; Levine et al., 2003; McKinney e Lockwood, 1999; Mooney e 106
Cleland, 2001; Tilman, 1999; Wilsey et al., 2009). 107
A introdução de espécies para monocultivos é uma das causas da invasão 108
em ambientes naturais, porque a escolha da espécie considera sua adaptação ao 109
local onde será produzida, produtividade, resistência à pragas e doenças e 110
facilidade de reprodução ou multiplicação, características associadas à invasão 111
(Barney e DiTomaso, 2008; Gu et al., 2014; Richardson, 2008). Um mecanismo 112
bastante utilizado para explicar a relação entre monocultivos e invasão é a Pressão 113
de Propágulo, associada ao tempo de introdução da espécie no novo ambiente 114
(Křivánek et al., 2006). Pressão de propágulo é combinação entre a distribuição 115
dos tamanhos dos propágulos e o padrão com que estes chegam em determinado 116
local. Este conceito define tamanho do propágulo como o número de indivíduos em 117
um propágulo, e número de propágulos como a taxa na qual estes chegam em 118
determinado local por unidade de tempo (Simberloff, 2009). 119
Casos de espécies arbóreas monocultivadas para produção de madeira e 120
fibras que se tornaram invasoras de ambientes naturais são comuns na literatura 121
(Dodet e Collet, 2012; Felton et al., 2013; Richardson, 2008; Zenni, 2014). A 122
influência da silvicultura na naturalização e invasão de espécies das famílias 123
Cupressaceae e Pinaceae ao redor do mundo foi avaliada por Essl et al. (2010). 124
Seus resultados mostraram que espécies utilizadas em plantios comerciais têm 125
maior probabilidade de invadir ambientes naturais do que aquelas introduzidas 126
com fins ornamentais. Os autores justificam este resultado com a massiva pressão 127
de propágulo que um plantio florestal promove durante longo período de tempo. 128
Pesquisadores analisaram a expansão de Quercus rubra, espécie nativa da América 129
do Norte e introduzida na Polônia para produção de madeira, desde o início do 130
8
século XIX até os dias atuais. Eles alertam que a extensa área plantada combinada 131
com a capacidade de auto-reprodução da espécie aumentam a pressão de 132
propágulo e a probabilidade desta invadir outros países da Europa (Woziwoda et 133
al., 2014). 134
A tilápia-do-Nilo (Oreochromis niloticus) é um exemplo de espécie 135
introduzida para incrementar a produção de alimentos que se tornou invasora em 136
diferentes ecossistemas. Dentre as consequências da introdução desta espécie 137
estão a diminuição da produtividade das comunidades de peixes nativos e do 138
rendimento dos pescadores na China (Gu et al., 2015), o deslocamento de espécies 139
nativas na Colômbia (Caraballo, 2009) e a hibridização com espécies congenéricas 140
nativas na África, alterando as características do pescado na região (Bbole et al., 141
2014). O javali (Sus scrofa)é outro exemplo de espécie introduzida para produção 142
de alimentos que fugiu do controle. Nativo da Eurásia e do norte da África, esta 143
espécie encontra-se distribuída em todos os continentes (com exceção da 144
Antártida) e diversas ilhas oceânicas (Kaizer et al., 2014; Kotanen, 1995). O javali é 145
onívoro, adapta-se a diferentes tipos de ambientes e possui alto potencial 146
reprodutivo (Cruz et al., 2005; Kaizer et al., 2014). A alteração da composição da 147
vegetação em função do revolvimento do solo (Hegel e Marini, 2013; Kotanen, 148
1995; Parkes et al., 2015), a predação e extinção de espécies nativas (Waithman et 149
al., 1999) e a facilitação da invasão por outras espécies (Kaizer et al., 2014) são 150
algumas consequencias de sua invasão. 151
Na última década a comunidade científica passou a discutir o risco de que 152
espécies exóticas monocultivadas para produção de biocombustíveis tornarem-se 153
invasoras. Pesquisadores avaliaram a possibilidade de Panicum virgatum, Arundo 154
donax e do híbrido Miscanthus × giganteus invadirem áreas adjacentes aos seus 155
9
monocultivos nos Estados Unidos. Utilizando um protocolo de risco de invasão que 156
considera a biogeografia, ecologia, biologia e o histórico de invasão da espécie em 157
outros ambientes, eles encontraram que a Califórnia possui características que 158
propiciam a invasão por Panicum virgatum, gramínea nativa de outras regiões da 159
América do Norte, e a Flórida corre risco de ser invadida por Arundo donax, espécie 160
de cana nativa da Eurásia (Barney e DiTomaso, 2008). O híbrido Miscanthus × 161
giganteus se reproduz por sementes, o que diminui o custo de implantação dos 162
monocultivos, mas aumenta a probabilidade de invasão (Pittman et al., 2015). Em 163
um estudo recente o potencial invasor deste híbrido em escala de paisagem foi 164
modelado. Os resultados mostram que o sucesso das estratégias desenvolvidas 165
pelas empresas para controlar a dispersão de Miscanthus × giganteus depende do 166
habitat adjacente e da taxa de sobrevivência do híbrido no primeiro ano de 167
monocultivo (Pittman et al., 2015). 168
A invasão pode causar exclusão competitiva, deslocamento de nicho, 169
hibridação, introgressão genética, predação e extinção de populações nativas 170
(Mooney e Cleland, 2001). Um estudo comparando a ciclagem de nutrientes em 171
ambientes invadidos e não-invadidos por plantas exóticas mostrou que espécies 172
exóticas frequentemente aumentam a quantidade de biomassa e a produção 173
primária do sistema, aumentam a disponibilidade e alteram a taxa de fixação de 174
Nitrogênio, e sua serrapilheira se decompõe mais rapidamente do que a produzida 175
pelas espécies nativas co-ocorrentes (Ehrenfeld, 2003). Estes resultados foram 176
dependentes da espécie invasora e do tipo de solo avaliados, mas evidenciam as 177
alterações que uma espécie exótica pode promover no ambiente. Dessa forma, 178
espécies nativas que não são favorecidas pelas alterações ambientais e não 179
conseguem adaptar-se a elas tornam-se mais susceptíveis à exclusão competitiva, 180
10
podendo ser substituídas pelas espécies exóticas e localmente extintas (Forys e 181
Allen, 1999). 182
Registros de hibridação pela introdução de espécies exóticas para produção 183
de alimentos não são raros na literatura. É o caso do salmão cultivado e nativo do 184
Atlântico Norte (Fleming et al., 2000), javalis e porcos domésticos (Grossi et al., 185
2006), e tilápia-do-Nilo e congenéricas nativas da Zâmbia (Bbole et al., 2014). Um 186
dos efeitos da hibridação é que grandes populações de espécies exóticas podem 187
hibridizar e alterar o genoma de pequenas populações nativas, ou diminuir a 188
adequabilidade da espécie ao habitat até levá-la à extinção (Mooney e Cleland, 189
2001). A introgressão genética, processo associado à hibridação, ocorre quando 190
um gene da espécie exótica é incluído na estrutura genética da espécie nativa a 191
partir de repetidos retro-cruzamentos (Mooney e Cleland, 2001). Exemplos da 192
literatura mostram introgressão genética entre as espécies de peixes Cyprinodon 193
bovinus, endêmica do Texas, e C. variegatus, espécie costeira com histórico de 194
pequenas introduções neste Estado americano. Somente uma população da espécie 195
nativa, criada em cativeiro, não sofreu introgressão e pôde ser utilizada para 196
recolonização de habitats (Echelle e Echelle, 1997). 197
Assim como nem todas as espécies introduzidas são invasoras (Simberloff, 198
2009) nem todas as comunidades são invadidas, e determinar quais fatores 199
tornam uma comunidade resistente à invasão é um desafio para a comunidade 200
científica. A saturação de comunidades é uma das teorias utilizadas para justificar 201
esta resistência (Loreau, 2000; Stohlgren et al., 2008). Com base nos princípios da 202
exclusão competitiva e da resistência biótica, esta teoria prediz que imigrantes não 203
conseguem se estabelecer em comunidades altamente diversas e por isso elas têm 204
menor probabilidade de sofrerem invasão (Loreau, 2000; Stohlgren et al., 2008). 205
11
Independentemente do que torna uma espécie invasora e uma comunidade 206
susceptível à invasão, o monocultivo de espécies exóticas traz consigo o risco de 207
invasão e seus potenciais impactos. Por isso, encontrar espécies nativas de mesmo 208
valor comercial e produtividade quanto as espécies exóticas é um desafio para os 209
pesquisadores ao redor do mundo. 210
Espécies exóticas são mais produtivas do que espécies nativas 211
Existe um debate na literatura científica sobre a suposta superioridade produtiva 212
de espécies exóticas quando comparadas com espécies nativas (Kilcher e Looman, 213
1983; Lombardero et al., 2012). A hipótese amplamente utilizada para justificar 214
esta superioridade é a Liberação dos Inimigos Naturais (Enemy Release Hypothesis 215
- ERH) (Keane e Crawley, 2002), discutida principalmente em estudos sobre 216
invasões biológicas. Esta hipótese prediz que, quando uma espécie é introduzida 217
em um novo ambiente, ela se afasta geograficamente dos predadores, patógenos e 218
herbívoros que co-evoluíram consigo e afetam negativamente seu 219
desenvolvimento e produtividade em seu local de origem (Keane e Crawley, 2002; 220
Maron e Vilà, 2001). 221
Estudos que testaram a ERH obtiveram resultados divergentes. Em 2003, 222
pesquisadores avaliaram a incidência de organismos patogênicos (vírus, ferrugem 223
e oídio) em 473 plantas nativas da Europa e introduzidas nos Estados Unidos. Eles 224
compararam a taxa de infecção das espécies em ambos os locais. Os resultados 225
corroboraram esta hipótese. Em média 84% menos fungos e 24% menos espécies 226
de vírus infectaram as plantas onde elas são introduzidas (Mitchell e Power, 2003). 227
Em 2009, outro estudo também corroborou a ERH após avaliar a taxa de 228
herbivoria e os danos causados por fungos em Acer platanoides na Europa, onde 229
12
esta espécie arbórea é nativa, e na América do Norte, onde foi introduzida. Os 230
danos sofridos pelo ataque de ambos os inimigos naturais foram 231
significativamente menores onde A. platanoides foi introduzida (Adams et al., 232
2009). 233
Entretanto, alguns estudos encontraram resultados que refutam a ERH. Em 234
2008, pesquisadores compararam o ataque de um coleóptero em monocultivos de 235
Pinus pinaster e Pinus radiata, arbóreas nativa e exótica da Espanha (Lombardero 236
et al., 2008). Apesar de P. pinaster ter sofrido mais ataques, a produtividade de P. 237
radiata foi mais afetada. Os resultados também indicaram que os danos causados 238
pelo coleóptero podem facilitar a inoculação de um fungo em ambas as espécies 239
estudadas. Nestes casos, a espécie exótica foi 28% mais infectada do que a nativa. 240
Outro estudo comparou os danos causados por herbívoros e fungos patogênicos 241
em diferentes espécies congenéricas nativas e introduzidas na Europa Central 242
(Dostál et al., 2013). Seus resultados mostraram o mesmo nível e diversidade de 243
danos nas espécies, independentemente de sua origem. Na Califórnia, 244
pesquisadores avaliaram a infecção individual e simultânea de três vírus em 245
Nassela (Stipa) pulchra e Bromus hordeaceus, gramíneas respectivamente nativa e 246
exótica. A espécie nativa demonstrou menor susceptibilidade à infecção pelo vírus 247
mais agressivo e sua biomassa não foi afetada por nenhum tipo de infecção, 248
enquanto a espécie exótica teve a biomassa de raiz e parte aérea reduzidas pelas 249
co-infecções e foi especialmente afetada pelo vírus mais agressivo (Mordecai et al., 250
2015). 251
A Evolução do Aumento da Habilidade Competitiva (Evolution of Increased 252
Competitive Ability - EICA) é uma hipótese complementar à ERH que prediz que, 253
após a liberação dos inimigos naturais, a espécie exótica é capaz de alocar seus 254
13
recursos previamente utilizados em auto-defesa em funções como crescimento e 255
reprodução. Esta realocação de recursos aumentaria sua habilidade competitiva no 256
novo ambiente (Blossey e Notzold, 1995; Blumenthal, 2006). Testando esta 257
hipótese, pesquisadores realizaram um transplante recíproco de Ambrosia 258
artemisiifolia na América do Norte, onde esta herbácea é nativa, e na França, onde 259
é exótica. As plantas sofreram menos danos e cresceram mais rapidamente na 260
França, mas não apresentaram diferenças em relação ao tamanho e vigor (Genton 261
et al., 2005). 262
Outros conceitos complementares à ERH são o Conservadorismo 263
Filogenético (Phylogenetic Conservatism) e a Especialização por Hospedeiro (Host 264
Specialization). Considerados em conjunto, ambos assumem que espécies 265
aparentadas compartilham mais inimigos naturais do que espécies 266
filogeneticamente distantes (Futuyma e Gould, 1979); por isso, quanto maior o 267
parentesco entre espécie nativa e exótica, maior a probabilidade da segunda ser 268
atacada pelos mesmos inimigos naturais que co-evoluíram com a primeira (Maron 269
e Vila, 2001). Em 2009, esta predição foi testada através da comparação entre o 270
ataque de coleópteros e heterópteros à espécies arbóreas nativas e exóticas da 271
Alemanha. De fato as espécies nativas compartilharam mais inimigos naturais com 272
as exóticas de mesma linhagem do que com outras espécies nativas de linhagens 273
diferentes (Goßner et al., 2009). Outro estudo também realizado na Europa 274
corrobora esta predição. Os insetos nativos adicionaram 28 espécies arbóreas 275
exóticas como hospedeiras, causando algum dano a elas em 25% dos casos. 276
Quando a espécie exótica foi congenérica de uma espécie nativa, sua chance de ser 277
adicionada como recurso alimentar por um inseto e de sofrer danos em função 278
disso aumentou significativamente (Branco et al., 2015). Ou seja, é possível que a 279
14
proximidade filogenética seja uma variável preditora mais estável do que a origem 280
da espécie com relação ao ataque dos inimigos naturais. Neste caso, a ideia de que 281
espécies exóticas são mais produtivas do que espécies nativas deixaria de ser 282
suportada pela Enemy Release Hypothesis. 283
Características fisiológicas também têm sido utilizadas para explicar a 284
superioridade produtiva de espécies exóticas em relação às espécies nativas. Nesta 285
seção do manuscrito utilizei o termo "superior" e variantes para caracterizar 286
espécies ou conjuntos de espécies que utilizam recursos como água, nutrientes e 287
luz de forma mais eficiente e parcimoniosa. Em 1983, um estudo comparou 288
experimentalmente o desempenho de gramíneas nativas e exóticas da América do 289
Norte em termos de estabelecimento inicial, resistência ao frio e conteúdo 290
protéico. Gramíneas nativas demonstraram grande dificuldade de estabelecimento 291
inicial, foram mais susceptíveis ao clima frio e seu teor nutritivo esteve muito 292
abaixo ao das espécies exóticas (Kilcher e Looman, 1983). 293
Entretanto, outros dois trabalhos avaliando o desempenho de gramíneas 294
nativas e exóticas encontraram resultados parcialmente divergentes. 295
Pesquisadores avaliaram experimentalmente o estabelecimento dos ramos, 296
persistência e produtividade de gramíneas da família Triticeae nativas e exóticas 297
dos Estados Unidos. Seus resultados mostraram que espécies nativas têm maior 298
dificuldade de se estabelecer e persistir em áreas com baixa disponibilidade 299
hídrica, mas em locais úmidos elas se estabeleceram e produziram tanto quanto as 300
exóticas (Asay et al., 2001). Um experimento comparando a biomassa acima do 301
solo e de raízes de espécies gramíneas nativas e exóticas foi realizado no Texas 302
(EUA). Ambas as gramíneas apresentaram relação Carbono:Nitrogênio e 303
quantidade de biomassa de raízes superficiais semelhantes; entretanto, as espécies 304
15
exóticas apresentaram maior Nitrogênio Total e biomassa acima do solo e as 305
espécies nativas apresentaram maior biomassa nas raízes mais profundas (Wilsey 306
e Wayne Polley, 2006). 307
No Havaí, dois estudos atestaram a superioridade fisiológica também de 308
espécies exóticas não-gramíneas. Em 1998 um experimento avaliou o efeito de três 309
níveis de exposição solar (iluminado, parcialmente iluminado e sombreado) sobre 310
crescimento, alocação de biomassa e características fotossintéticas de espécies 311
nativas e exóticas que ocupam diferentes estratos da floresta tropical. As espécies 312
exóticas apresentaram maior taxa de crescimento relativo em ambientes 313
totalmente e parcialmente iluminados. O ambiente parcialmente iluminado 314
também favoreceu a relação entre superfície fotossintética e peso seco da folha em 315
espécies exóticas. Por fim, a taxa de saturação fotossintética das espécies exóticas 316
foi superior em todos os tratamentos, e a assimilação de CO2 representou menor 317
custo respiratório para elas (Pattison et al., 1998). Um ano depois, um estudo 318
comparou a área foliar específica, o custo de construção da folha, a concentração 319
foliar de nutrientes e a assimilação de CO2 de espécies nativas e exóticas invasoras 320
do Havaí. Estas espécies eram ecologicamente similares e ocupavam diferentes 321
gradientes altitudinais da Ilha. o desempenho das espécies exóticas foi superior em 322
todos os requisitos avaliados (Baruch e Goldstein, 1999). 323
Recentemente, pesquisadores avaliaram experimentalmente o sucesso 324
germinativo e os traços funcionais de duas espécies arbóreas pioneiras, uma nativa 325
e uma exótica da Ásia. A exótica emergiu antes da nativa e se estabeleceu em 326
diferentes níveis de sombreamento, enquanto a nativa não persistiu em áreas com 327
sombreamento superior a 20%. A espécie exótica demonstrou ainda alta taxa de 328
sobrevivência, rápida acumulação de biomassa, maior área foliar e conteúdo total 329
16
de água (Raphael et al., 2015). Também na Ásia, uma pesquisa comparou a 330
eficiência da utilização de água por duas espécies arbóreas nativas e uma exótica 331
em uma região semi-árida da Mongólia. As espécies nativas utilizaram água 332
subterrânea de forma mais conservadora do que a espécie exótica (Ohte et al., 333
2003). Na Austrália, cientistas avaliaram experimentalmente a ecofisiologia de 334
lianas nativas e exóticas invasoras de matas ciliares. Apesar da taxa de crescimento 335
relativo ser similar, espécies nativas utilizaram a água de forma mais eficiente. Em 336
contrapartida, exóticas foram superiores quanto à utilização da luz (Osunkoya et 337
al., 2010). 338
Devemos observar o contexto em que estas comparações são realizadas. Os 339
estudos de Pattison et al. (1998) e Baruch e Goldstein (1999) comparam o 340
desempenho de espécies nativas e exóticas invasoras, não apenas introduzidas, 341
procurando explicar as causas da invasão. O fato da espécie comparada ser 342
invasora gera um viés que dificulta a utilização destes resultados na geração de 343
conclusões sobre o meu tema de estudo, já que uma das características da espécie 344
invasora é sua alta produtividade (Richardson, 2008). Poucos trabalhos que 345
comparam a produtividade de espécies nativas e exóticas não-invasoras foram 346
encontrados durante a realização desse manuscrito, o que dificultou as discussões 347
sobre este postulado. 348
O monocultivo de espécies nativas auxilia na conservação dos recursos 349
naturais 350
Grandes extensões de terras são ocupadas por um número restrito de espécies 351
cultivadas para consumo humano, direto e indireto. A agropecuária utiliza 38% da 352
superfície terrestre livre de gelo, sendo 3,38 bilhões de hectares ocupados por 353
17
pastagens e 1,53 bilhões por lavouras (Foley et al., 2011). A silvicultura ocupa 280 354
milhões de hectares (FAO, 2015). Em torno de 19% das florestas plantadas no 355
mundo são de espécies exóticas (Payn et al., 2015) e apenas cinco espécies vegetais 356
são responsáveis pelo suprimento de 60% da demanda mundial por alimentos e 357
energia (FAO, 2010), ou seja, cada vez menos espécies ocupam uma porção cada 358
vez maior da Terra. 359
A conservação da biodiversidade depende, dentre outros fatores, da 360
quantidade de habitat disponível para a manutenção de populações geneticamente 361
viáveis das espécies. Por outro lado, sustentar uma população estimada em 10 362
bilhões de pessoas em 2050 também depende da quantidade de área disponível 363
para a produção de alimentos e insumos (combustível, madeira e fibras). 364
Desconsiderando outras questões relevantes sobre a produção de alimentos e 365
insumos (desperdício, por exemplo), parece claro que existe uma demanda 366
conflitante de áreas para a conservação da biodiversidade e para atender as 367
necessidades humanas (Green, 2005; Trewavas, 2001). Um conceito difundido na 368
literatura para que ambas as demandas sejam atendidas é o "Wildlife Friendly 369
Farming" (Green, 2005). 370
Wildlife Friendly Farming é um conceito que visa tornar as áreas rurais 371
propícias à manutenção da vida selvagem, mesmo que isso signifique diminuir a 372
produtividade por unidade de área (Green, 2005). Dentro das ações apregoadas 373
pelo conceito de Wildlife Friendly Farming estão a minimização da utilização de 374
água e agroquímicos e o estabelecimento de ambientes adequados para a 375
manutenção de fauna e flora nativas e suas interações. 376
Diferentes estratégias vêm sendo utilizadas na construção destes ambientes 377
"amigáveis" à vida selvagem. Uma delas é o incremento estrutural da paisagem 378
18
vertical e horizontal, através da manutenção de sub-bosques em florestas 379
plantadas e da formação de mosaicos entre monocultivos, policultivos e 380
remanescentes de vegetação nativa na paisagem. Florestas plantadas com sub-381
bosques complexos mantêm comunidades de mamíferos nativos mais ricas e 382
abundantes do que florestas onde o sub-bosque é retirado (Ramírez e Simonetti, 383
2011), assim como o mosaico entre remanescentes de vegetação nativa e 384
pastagens pouco manejadas favorecem a abundância de morcegos (Lentini et al., 385
2012). 386
Apesar da relação entre monocultivos de espécies nativas e Wildlife Friendly 387
Farming não ter sido abordada diretamente pela literatura científica, esta pode ser 388
uma alternativa viável para associar produtividade e biodiversidade em paisagens 389
agrícolas. Sabe-se, por exemplo, que a escolha da espécie arbórea utilizada em 390
florestas manejadas tem influência sobre as comunidades de insetos e fungos que 391
utilizam estas plantas e, consequentemente, sobre seus predadores, competidores 392
e mutualistas (Lombardero et al., 2012). Neste sentido, monocultivos de espécies 393
nativas são interessantes porque possibilitam que populações de espécies 394
especialistas que as utilizam como fonte de recursos sejam mantidas na paisagem. 395
Se esta paisagem estiver dentro do conceito de Wildlife Friendly Farming, ou seja, 396
for composta por um mosaico heterogêneo com baixa utilização de insumos, então 397
podemos esperar que as funções ecossistêmicas e a qualidade das interações entre 398
espécies seja melhor suportada do que em uma paisagem agrícola convencional, 399
com ganhos reais para a biodiversidade. 400
Muitas lacunas de conhecimento devem ser preenchidas até que 401
monocultivos de espécies nativas sejam viabilizados. Em ecologia, lacuna de 402
conhecimento refere-se tanto a espécies que ainda não foram descritas quanto ao 403
19
desconhecimento sobre distribuição, abundância e nicho de espécies descritas e a 404
variação destas propriedades no espaço e no tempo (Cardoso et al., 2011). Além de 405
afetar a conservação das espécies, este desconhecimento restringe sua utilização. 406
Muitos alimentos, medicamentos e fibras utilizados por povos tradicionais não são 407
produzidos em grande escala porque o conhecimento sobre a biologia e manejo 408
das espécies fornecedoras destes produtos está restrito a estes povos (exemplos 409
em Camou-Guerrero et al., 2008; Campos e Ehringhaus, 2003; Monteiro et al., 410
2006; Shackleton et al., 2002; Toledo et al., 2003) e, afinal, o suprimento de nossas 411
demandas se dá a partir daquilo que conhecemos. 412
Contudo, o monocultivo de espécies nativas não contribuirá efetivamente 413
para a conservação dos recursos naturais se o sistema de produção e manejo não 414
for orientado para este fim. Monocultivos convencionais são mantidos pela entrada 415
crescente de água, fósforo e nitrogênio no sistema, além dos agroquímicos. Além 416
disso, no sistema produtivo convencional a espécie a ser produzida passa por um 417
processo de evolução direcionada, a fim de ressaltar suas características 418
interessantes para comercialização. Este processo reduz a heterozigosidade da 419
população ao longo do tempo, podendo levar à perda da plasticidade fenotípica, 420
depressão por endogamia e isolamento filogenético. 421
DISCUSSÃO 422
Grande parte dos estudos encontrados na literatura científica comparando 423
o desempenho de espécies nativas e exóticas buscam responder quais as causas e 424
as consequencias da invasão sobre as comunidades nativas (Blumenthal, 2005; 425
McKinney e Lockwood, 1999; Mooney e Cleland, 2001). Geralmente os estudos 426
avaliam o desempenho de espécies nativas e invasoras com forma de vida similar 427
20
(Asay et al., 2001; Baruch e Goldstein, 1999; Branco et al., 2015; Goßner et al., 428
2009; Kilcher e Looman, 1983; Mordecai et al., 2015; Ohte et al., 2003; Osunkoya et 429
al., 2010; Pattison et al., 1998; Raphael et al., 2015; Wilsey e Wayne Polley, 2006), 430
ou de uma espécie em seu habitat natural e onde foi introduzida (Adams et al., 431
2009; Genton et al., 2005). Quando possível, a comparação é realizada entre 432
espécie invasora e espécie nativa congenérica (Dostál et al., 2013; Lombardero et 433
al., 2008). 434
Entretanto, enquanto espécies invasoras possuem características que lhes 435
conferem vantagens competitivas (Barney e DiTomaso, 2008; Gu et al., 2014; 436
Richardson, 2008), as espécies nativas com as quais elas são comparadas não são, 437
necessariamente, boas competidoras. Por isso, os resultados destes estudos devem 438
ser utilizados com cautela quando avaliamos os custos e benefícios dos 439
monocultivos de espécies nativas e exóticas. O fato de uma espécie ser exótica não 440
significa que ela vá invadir as adjacências de onde foi introduzida (Simberloff, 441
2009). A literatura utilizada em minha revisão não faz referência a nenhuma 442
invasão por espécie monocultivada para produção de alimentos, por exemplo. 443
Mesmo podendo ser fruto de uma falha metodológica de minha pesquisa, 444
este resultado é condizente com o mecanismo que relaciona os monocultivos à 445
invasão. Se considerarmos a extensão de área plantada, a pressão de propágulo 446
exercida pelas lavouras é exponencialmente maior do que a exercida por florestas 447
(FAO, 2015; Foley et al., 2011). Porém, grande parte das lavouras são compostas 448
por espécies de ciclo anual, o que retiraria o efeito do tempo de introdução de seu 449
potencial invasor. 450
Contudo, os exemplos citados no primeiro postulado chamam a atenção 451
para o risco associado à introdução de espécies exóticas animais e vegetais, 452
21
especialmente arbóreas, gramíneas, mamíferos e peixes. Estudo publicado em 453
2005 mostrou que a invasão por espécies exóticas custava aos Estados Unidos 454
cerca de $120,00 bilhões/ano. Neste custo estão incluídos a erradicação da espécie 455
invasora, a restauração das áreas invadidas e a perda de oportunidades 456
econômicas causadas por este processo (Pimentel et al., 2005). 457
Apesar deste risco, a importância econômica das espécies exóticas 458
monocultivadas não deve ser ignorada. Estudos utilizados em minha pesquisa 459
mostraram que sim, muitas espécies exóticas são mais produtivas do que as 460
espécies nativas com as quais foram comparadas (Asay et al., 2001; Baruch e 461
Goldstein, 1999; Kilcher e Looman, 1983; Osunkoya et al., 2010; Pattison et al., 462
1998; Raphael et al., 2015; Wilsey e Wayne Polley, 2006), e a eficiência na 463
utilização da luz foi o que melhor explicou esta superioridade. Entretanto, há que 464
se ter cuidado para não generalizar esta conclusão. Afinal, assim como explicado 465
no primeiro postulado, grande parte destes estudos comparou espécies nativas 466
com exóticas invasoras. 467
Invasão por espécies exóticas e perda de habitat ameaçam a conservação da 468
biodiversidade (Loh et al., 2010), assim como a desnutrição ameaça a 469
sobrevivência de 795 milhões de pessoas (FAO IFAD WFP, 2015). Para o sistema 470
produtivo atual, estas demandas conflitantes levam a uma escolha: ou destinamos 471
áreas para a produção de alimentos ou para a conservação da biodiversidade. 472
Porém, a insuficiência de áreas para a conservação reduz processos e serviços 473
ecossistêmicos também essenciais para a população, como por exemplo a 474
produção e manutenção da qualidade da água, pesca, polinização e conservação 475
dos recursos genéticos que podem dar origem a medicamentos e alimentos (Mace 476
et al., 2012). 477
22
Neste sentido, o conceito de Wildlife Friendly Farming procura equilibrar a 478
produtividade das áreas agrícolas com a conservação da biodiversidade (Green, 479
2005). Este conceito está em sintonia com diversos relatórios e comunicados 480
elaborados pela Organização das Nações Unidas para a Alimentação e a Agricultura 481
- FAO (FAO, 2015, 2014, 2010, 2009). A Comissão sobre Recursos Genéticos para 482
Alimentação e Agricultura da FAO tem trabalhado para diversificar as bases 483
genéticas dos monocultivos ao redor do mundo. A Organização considera que o 484
cultivo de poucas espécies em grandes extensões de terras demonstra a 485
dependência da população mundial sobre as mesmas (trigo, arroz e soja, por 486
exemplo), o que configura um risco para nossa segurança alimentar (FAO, 2010). 487
Por isso, o monocultivo de espécies nativas se torna interessante também 488
por potencializar a conservação dos recursos genéticos in situ (Kageyama e Castro, 489
1989). A conservação destes recursos, além de colaborar com a manutenção da 490
biodiversidade, pode significar a manutenção de espécies com valor econômico 491
futuro. Por exemplo, a farmacologia tem novamente se voltado para a pesquisa e 492
utilização de produtos naturais no tratamento do câncer (Bailly, 2009; Balunas e 493
Kinghorn, 2005; Butler, 2008; Costa-Lotufo et al., 2010; Harvey, 2008; Newman e 494
Cragg, 2007). Além disso, inúmeras espécies com potencial madeireiro, alimentício 495
e para geração de energia ainda são sub-utilizadas (Camou-Guerrero et al., 2008; 496
Campos e Ehringhaus, 2003; Monteiro et al., 2006; Shackleton et al., 2002; Toledo 497
et al., 2003) ou desconhecidas. 498
Monocultivos intensamente manejados alteram a estrutura genética das 499
populações e necessitam da adição de insumos, sendo a espécie cultivada nativa ou 500
exótica. Todavia, se considerarmos que aproximadamente 50% da produção 501
mundial de alimentos é produzida em pequenas propriedades rurais (Herrero et 502
23
al., 2010), a inclusão do monocultivo de espécies nativas dentro do conceito de 503
Wildlife Friendly Farming torna-se uma alternativa economicamente viável e 504
ambientalmente mais segura para suprir as demandas populacionais e conservar 505
os recursos naturais. 506
CONCLUSÕES E RECOMENDAÇÕES 507
Do ponto de vista da conservação da biodiversidade, o principal custo 508
associado ao monocultivo de espécies exóticas é o risco de invasão. A redução 509
deste risco é possibilitada pela utilização de protocolos de introdução, como o 510
proposto por Barney e DiTomaso (2008). 511
Para que as espécies nativas possam ser produzidas, independentemente do 512
sistema de cultivo, muitas lacunas de conhecimento devem ser preenchidas. O 513
conhecimento das populações tradicionais pode ser um ponto de partida para o 514
preenchimento sistemático destas lacunas. 515
A replicação dos monocultivos de espécies exóticas ao redor do mundo é 516
essencial para a manutenção de nosso "way of life". Entretanto, da forma como 517
estabelecido atualmente, este sistema gera insegurança alimentar e perda de 518
recursos genéticos e serviços ecossistêmicos. O monocultivo de espécies nativas, 519
dentro do conceito de Wildlife Friendly Farming, é uma opção interessante para 520
aliar a conservação dos recursos naturais com o suprimento das demandas da 521
população. 522
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811
812
36
813
CAPÍTULO 1 814
815
Este capítulo será submetido para a revista Forest Ecology and Management, por 816
isso se encontra nas normas de formatação requeridas pela revista. 817
818
37
UMA CLAREIRA NA FLORESTA: LACUNA DE CONHECIMENTO COMO 819
IMPEDIMENTO PARA O DESENVOLVIMENTO DO USO SUSTENTÁVEL NA MATA 820
ATLÂNTICA 821
822
A GAP IN THE WOODS: KNOWLEDGE AS IMPEDIMENT TO DEVELOPING 823
SUSTAINABLE USE IN ATLANTIC FOREST 824
825
Danira Letícia Padilha a,*, Paulo De Marco Júnior b,1 826
a Programa de Pós-Graduação em Ecologia e Evolução - UFG, Brasil 827
b Departamento de Ecologia - UFG, Brasil 828
*Autor para correspondência em: Theory, Metacommunity and Landscape Ecology Lab. 829
Instituto de Ciências Biológicas V, Universidade Federal de Goiás, Goiás, Brasil. 74001-970. 830
Endereços de e-mail: [email protected] (D. L. Padilha), [email protected] (P. De 831
Marco Júnior). 832
1 Endereço: Instituto de Ciências Biológicas V, Universidade Federal de Goiás, Goiás, Brasil. 833
Resumo 834
Lacunas de conhecimento e suas consequências sobre a efetividade das abordagens gerais 835
da Ecologia estão atualmente em debate por comprometerem o desenvolvimento da 836
ciência e, consequentemente, a conservação de espécies e o manejo sustentável dos 837
recursos naturais. Neste sentido, a Lacuna Raunkiæriana se destaca por impedir a 838
compreensão dos processos ecológicos que organizam os ecossistemas. Nós abordamos a 839
Lacuna Raunkiæriana como um impeditivo para o crescimento do conhecimento sobre a 840
ecologia e o manejo de espécies arbóreas tropicais. A densidade da madeira é uma 841
propriedade geralmente associada a duas grandes síndromes de crescimento, 842
diferenciando espécies pioneiras de espécies clímax, e também direciona os possíveis usos 843
deste recurso natural. Por isso nós escolhemos esta propriedade como um indicador do 844
nível de conhecimento da comunidade científica sobre as espécies madeiráveis da Mata 845
Atlântica, sob a premissa de que a lacuna de conhecimento sobre estas espécies é um fator 846
impeditivo para sua conservação e manejo. Nós utilizamos modelos de Regressão Logística 847
para testar as predições "espécies são menos conhecidas porque têm distribuição restrita, 848
porque são pouco abundantes e/ou porque seu valor de uso não é conhecido". Como 849
38
alternativa para suprir esta lacuna, nós testamos se a densidade da madeira de uma 850
espécie pode predizer a mesma característica em espécies aparentadas utilizando um 851
modelo nulo. Nós não encontramos registros de densidade da madeira para 73,4% das 852
espécies estudadas, e detectamos que a coleta destes dados está fortemente enviesada 853
com relação à distância aos centros de pesquisa. Em contrapartida, quanto maior a área de 854
distribuição de uma espécie e mais reconhecido o seu valor de uso, maior a chance de 855
haver registros de dados de densidade da madeira na literatura. Com relação ao 856
suprimento desta lacuna, a distância da densidade da madeira dentro do gênero é 857
significativamente menor do que o esperado ao acaso para espécies de 35 dos 144 gêneros 858
avaliados. Nossos resultados mostram que, além da ausência de dados de densidade da 859
madeira, há incerteza sobre a capacidade dos dados existentes de sintetizarem a 860
variabilidade desta propriedade para as espécies nativas potencialmente madeiráveis do 861
Bioma Mata Atlântica. Desta forma, para que consigamos aliar o suprimento de madeira 862
com a conservação de espécies nativas, é imperioso que as lacunas de conhecimento aqui 863
citadas sejam rapidamente e eficientemente sanadas. 864
865
Palavras-chave: Lacunas de conhecimento; Lacuna Raunkiæriana; densidade da madeira; 866
viés de coleta; espécies nativas; Mata Atlântica Brasileira. 867
868
1. Introdução 869
Lacunas de conhecimento têm consequências sérias para o 870
desenvolvimento de qualquer ciência e, por isto, têm se tornado um dos temas 871
atuais da discussão sobre a efetividade das abordagens gerais da Ecologia. 872
Pesquisadores interessados no tema têm direcionado seus esforços para 873
identificar as lacunas de suas agendas de pesquisa e conduzir estudos para supri-874
las (Cardoso et al., 2011; Diniz-Filho et al., 2010; Hortal et al., 2014; Ribeiro et al., 875
2016). Além do desenvolvimento de programas estruturados de pesquisa, as 876
lacunas de conhecimento restringem o desenvolvimento tecnológico e, 877
especificamente na Ecologia, comprometem a conservação de espécies e o manejo 878
sustentável dos recursos naturais (Balmford et al., 2003). A visão mais 879
amplamente difundida dá especial ênfase às lacunas Linneanas – derivadas da 880
39
ausência de conhecimentos sobre a taxonomia – e Wallaceana – derivadas da 881
ausência de conhecimentos sobre a distribuição das espécies – como as que têm 882
especial efeito sobre nosso conhecimento da biodiversidade (Bini et al., 2006; 883
Whittaker et al., 2005). Entretanto, com o avanço da área da Ecologia Funcional, há 884
um crescente reconhecimento de que a falta de conhecimento sobre os traços 885
ecológicos, recentemente nomeado como Lacuna Raunkiæriana, é um sério 886
impedimento ao nosso entendimento sobre os processos ecológicos que organizam 887
os ecossistemas (Hortal et al., 2014). 888
O avanço do conhecimento sobre traços ecológicos é relevante para a 889
compreensão dos processos ecológicos envolvidos no crescimento de árvores 890
tropicais. Há um longo reconhecimento da importância de características da 891
madeira no crescimento de árvores, e há uma correlação entre tais características 892
e a funcionalidade destas espécies nas florestas (Cornwell et al., 2009; Kraft et al., 893
2010; Shimamoto et al., 2016). Nós reconhecemos duas grandes síndromes com 894
um evidente contínuo de possibilidades. Espécies pioneiras seriam de crescimento 895
rápido, madeiras leves e menos densas, grande quantidade de sementes pequenas 896
e heliófilas, enquanto espécies clímax seriam consideradas aquelas com 897
crescimento lento, madeiras densas, menor produção de sementes, sementes 898
maiores e ombrófilas (Maciel et al., 2003; Swaine e Whitmore, 1988). A densidade 899
da madeira é uma característica associada tanto à distinção entre estas duas 900
grandes síndromes quanto com a determinação dos possíveis usos da madeira 901
(Truguilho et al., 1990). Assim, a expressão da Lacuna Raunkiæriana nessa 902
variável, e em outras a ela associada, afeta diretamente nossa compreensão sobre o 903
funcionamento de florestas tropicais e impedem uma discussão mais aprofundada 904
sobre o uso de plantas nativas. Nesse estudo, nós escolhemos utilizar esta 905
40
propriedade como um indicador do nível de conhecimento da comunidade 906
científica sobre as espécies madeiráveis da Mata Atlântica e testar a hipótese de 907
que a lacuna de conhecimento sobre estas espécies é um fator impeditivo para seu 908
manejo. Nós também testamos se a densidade da madeira de uma espécie pode ser 909
utilizada para predizer a densidade das demais espécies do mesmo gênero, como 910
forma de superar este impedimento. 911
A madeira é um material orgânico, heterogêneo, poroso, higroscópico e 912
anisotrópico, e em função de suas propriedades físicas, químicas e mecânicas, é 913
utilizada como recurso para diferentes fins desde o início da era pré-histórica até 914
os dias atuais (Filková et al., 2014; Haneca et al., 2005). Essas variam entre 915
espécies e em função das condições ambientais (Latorraca e Albuquerque, 2000); 916
entretanto, estudos têm demonstrado que a densidade da madeira é um traço 917
altamente conservado na filogenia (Chave et al., 2006; Swenson e Enquist, 2007). 918
Os principais usos da madeira de uma determinada espécie pode ser predito por 919
sua densidade, já que esta medida está correlacionada com propriedades 920
mecânicas como flexão, compressão e suporte contra a gravidade (Faggiano e 921
Marzo, 2015; Hacke et al., 2001). 922
A indústria madeireira no Brasil baseia-se no monocultivo de espécies 923
exóticas e na extração de recursos florestais nativos, e após o ciclo da Mata 924
Atlântica estamos vivenciando o ciclo da Amazônia. A demanda por madeira é 925
crescente, e um bom indicativo é o aumento da área de florestas plantadas no País. 926
Entre 2011 e 2012, a área ocupada por monocultivos de espécies florestais foi 927
estimada em 7,2 milhões de hectares (Serviço Florestal Brasileiro, 2013); em 2015 928
este número subiu para 9,93 milhões de hectares (IBGE, 2017). Apesar dos 929
esforços de agências de pesquisa e universidades, o déficit de conhecimento sobre 930
41
as espécies nativas ainda é um impeditivo para o desenvolvimento da ciência 931
florestal brasileira. Do total da área de florestas plantadas no Brasil, 75% está 932
ocupada com plantios de Eucalyptus spp., 21% com plantios de Pinus spp. e 4% 933
com espécies como Acacia mearnsii, Tectona grandis, Hevea spp., Schizolobium 934
parahyba e Araucaria angustifolia (IBGE, 2015), sendo que apenas o gênero Hevea 935
e as duas últimas espécies são nativos do País. Apesar de contribuir com a 936
conservação dos recursos naturais, a introdução de espécies exóticas traz riscos à 937
biodiversidade por fragmentar a paisagem, ter potencial invasor e alterar funções 938
ecossistêmicas (Dodet e Collet, 2012; Felton et al., 2013; Woziwoda et al., 2001). 939
Uma alternativa ao plantio de espécies exóticas é a produção de madeira a partir 940
do cultivo de espécies nativas, mas para isso precisamos de conhecimentos mais 941
profundos sobre essas plantas. 942
O processo de ocupação do Brasil se deu a partir da Mata Atlântica. A 943
floresta forneceu recursos para a urbanização do País e teve sua área convertida 944
em cidades e fragmentada por ferrovias e rodovias (Morellato e Haddad, 2000). 945
Esta conversão reduziu a área do Bioma para aproximadamente 8,5% de seus 1,3 946
milhões de Km² originais, e esta perda de hábitat ameaça pelo menos 1.500 947
espécies da flora (Martinelli e Moraes, 2013) e 598 espécies da fauna nativa do 948
Bioma, 428 endêmicas (ICMBio, 2016). Nosso conhecimento atual sobre as 949
espécies do Bioma deve ser viciado em relação às espécies que se desenvolvem 950
mais próximas das áreas convertidas e das grandes cidades, onde se encontram os 951
principais centros de pesquisa. Esse tipo de padrão espacial das lacunas já foi 952
encontrado em uma série de outros trabalhos (De Marco e Vianna, 2005; Mair e 953
Ruete, 2016). Assim, esperamos que a Mata Atlântica, o Bioma onde se encontram 954
grandes institutos de pesquisa brasileiros, as maiores cidades e por onde começou 955
42
a colonização do País, contenha a maior parte do conhecimento sobre estas 956
espécies. No entanto, a ocupação e o desenvolvimento desta área também não é 957
homogêneo, por isso esperamos encontrar vícios espaciais consistentes dentro do 958
Bioma. 959
O tamanho da distribuição de uma espécie é resultado de uma complexa 960
interação de fatores que incluem características de sua história natural, capacidade 961
de dispersão, e também sua origem biogeográfica e história evolutiva. Espécies 962
mais recentes na história desse planeta podem ter uma distribuição mais restrita 963
(Webb e Gaston, 2000; Willis, 1926). Existe, portanto, a possibilidade de que 964
características ecológicas que afetam a abundância e raridade de uma espécie 965
também afetem sua distribuição (Caiafa e Martins, 2010). No caso de árvores, sua 966
capacidade de crescimento é um fator ecológico importante dentre essas relações 967
e, como já estabelecido, pode afetar a forma como são utilizadas. Todas essas 968
características podem afetar o nível de conhecimento que temos sobre os traços 969
ecológicos de cada espécie e permitem predições explícitas que serão testadas 970
aqui. Espécies menos conhecidas o são porque: 1) têm distribuição restrita. 2) são 971
pouco abundantes. 3) seu valor de uso não é conhecido. Outro objetivo foi testar se 972
a densidade da madeira das espécies arbóreas nativas da Mata Atlântica pode ser 973
predita a partir do mesmo traço de espécies congenéricas. Finalmente, nós 974
avaliamos as informações disponíveis sobre a densidade da madeira das árvores 975
nativas da Mata Atlântica com relação à sua proximidade aos centros de pesquisa 976
localizados no Bioma. 977
2. Métodos 978
2.1. Seleção das espécies e montagem dos bancos de dados 979
43
2.1.1. Banco de dados taxonômico 980
Utilizamos as espécies do banco de dados compilado pelo Jardim Botânico 981
do Rio de Janeiro - JBRJ (Forzza et al., 2015) que atendem aos seguintes critérios: 982
Angiospermas e Gimnospermas, arbóreas, terrícolas, nativas da Mata Atlântica, 983
apenas com nomes aceitos e excetuando-se as famílias Cactaceae e Poaceae (sub-984
família Bambusoideae). Nossa busca resultou em um banco de dados com 3.143 985
espécies, sendo 3.140 Angiospermas e três Gimnospermas. Angiospermas estão 986
distribuídas em 28 ordens, 105 famílias e 523 gêneros, enquanto Gimnospermas 987
distribuem-se em duas famílias e dois gêneros. O acesso ao banco de dados do JBRJ 988
foi realizado em 04/02/2016. 989
2.1.2. Banco de dados de densidade da madeira 990
Para a elaboração do banco de dados de densidade da madeira nós 991
pesquisamos os termos "'densidade da madeira' AND 'Mata Atlântica'", "'densidade 992
da madeira' AND 'Mata Atlântica brasileira'", "'massa específica da madeira' AND 993
'Mata Atlântica'" e "'massa específica da madeira' AND 'Mata Atlântica brasileira'", 994
em português e inglês, nas bases de dados Web of Science e Google Scholar entre 995
maio de 2015 e agosto de 2016. Também consultamos livros sobre o tema 996
(Carvalho, 2014, 2010, 2008, 2006, 2003; Wittmann, 2010). Nossa busca retornou 997
159 referências bibliográficas e duas bases de dados eletrônicas, que foram 998
avaliados para que seus dados fossem incluídos em nosso banco de dados ou 999
rejeitados. Nós utilizamos a base de dados disponibilizada pelo Global Wood 1000
Density Database (http://datadryad.org/handle/10255/dryad.235) (Chave et al., 1001
2009; Zanne et al., 2009) e pela Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária - 1002
Embrapa Florestas (http://www.cnpf.embrapa.br/pesquisa/efb/). Esta avaliação 1003
44
consistiu no atendimento de um critério-chave: a presença de, no mínimo, um dado 1004
de densidade (básica, aparente ou específica) ou massa específica da madeira para 1005
uma ou mais espécies que compõem o banco de dados taxonômico. Nós também 1006
procuramos restringir nossa busca para trabalhos desenvolvidos no Bioma. Como 1007
resultado obtivemos o banco de dados de densidade da madeira composto por 1008
dados provenientes de 20 artigos científicos (AC), 37 documentos técnicos (DT), 1009
seis trabalhos publicados em eventos (EV), seis livros, 22 trabalhos de conclusão 1010
de curso, como monografias, dissertações e teses (MDT), e dois bancos de dados no 1011
formato de planilha eletrônica, com informações disponíveis para 813 espécies do 1012
banco de dados taxonômico. Ainda retiramos os dados de uma monografia porque 1013
os dados de densidade da madeira estavam incoerentes. Nós não discriminamos 1014
nossos dados entre densidade básica, aparente ou específica porque muitas 1015
referências não informam o método utilizado para a coleta deste dado. 1016
2.1.3. Banco de dados de densidade populacional das espécies 1017
Para a elaboração do banco de dados de densidade populacional das 1018
espécies da Mata Atlântica nós pesquisamos os termos "'composição' AND 1019
'florística' AND 'Mata Atlântica'", "'fitossociologia' AND 'Mata Atlântica'" e 1020
"'fitossociologia' AND 'Floresta Atlântica'" na base de dados Web of Science; 1021
"'composição' AND 'florística' AND 'Mata Atlântica' AND 'fitossociol*'" na base de 1022
dados Scopus; e "fitossociologia Mata Atlântica" na plataforma online da revista 1023
Biota Neotropica entre os meses de março e junho de 2016. Nossa busca retornou 1024
126 artigos científicos que foram avaliados para que seus dados fossem incluídos 1025
no banco de dados de densidade das espécies ou rejeitados. Esta avaliação 1026
consistiu no atendimento de dois critérios-chave: o inventário fitossociológico ter 1027
45
sido realizado em área de Mata Atlântica lato sensu e o método utilizado permitir o 1028
cálculo de densidade da espécie (nº de indivíduos/m²), considerando as espécies 1029
que compõem o banco de dados taxonômico. Os 26 artigos resultantes desta 1030
avaliação forneceram dados de densidade para 497 espécies do banco de dados 1031
taxonômico. 1032
2.1.4. Banco de dados de pontos de ocorrência das espécies 1033
O cálculo da área de distribuição de uma espécie depende do número de 1034
pontos de ocorrência coletados e disponibilizados. Por si só, este número pode ser 1035
utilizado como um indicativo do nível de conhecimento existente e disponível 1036
sobre ela. O recolhimento de informações sobre pontos de ocorrência é laborioso 1037
(Giovanni et al., 2012), por isso nós selecionamos espécies ao acaso de cada grupo 1038
(com e sem dados de densidade da madeira) para, com base em sua área de 1039
distribuição, avaliarmos a hipótese de que espécies menos conhecidas o são 1040
porque têm distribuição restrita. 1041
Nós selecionamos 1.193 das 3.143 espécies que compõem o banco de dados 1042
taxonômico (vide seção 2.1.1), 813 com dados de densidade da madeira e 380 sem 1043
dados de densidade da madeira (vide seção 2.1.2). Em seguida, obtivemos os 1044
bancos de dados com os pontos de ocorrência destas espécies disponibilizados 1045
pela plataforma speciesLink (splink.org.br), inserindo seus nomes científicos no 1046
formulário de busca da plataforma e considerando os sinônimos definidos pela 1047
Lista de Espécies da Flora do Brasil. A coleta foi realizada entre abril e maio de 1048
2016 e resultou em 1.193 bancos de dados individuais que, após serem compilados 1049
e tratados, originaram o banco de dados de pontos de ocorrência das espécies. 1050
46
O tratamento dos dados consistiu na exclusão de dados que continham os 1051
termos "+", "cf" e "aff" no campo "nome científico" e na contabilização dos pontos 1052
de ocorrência das subespécies para a espécie a que estas se referiam. Em seguida, 1053
inserimos coordenadas geográficas dos municípios nas linhas de dados que 1054
continham apenas as informações "Estado" e "Município", excluímos as linhas de 1055
dados que não continham coordenadas geográficas ou as informações "Estado" e 1056
"Município", corrigimos as coordenadas geográficas que não continham o 1057
identificador do Hemisfério Sul e do Ocidente (o símbolo "-" antes dos valores de 1058
latitude e longitude) e retiramos as linhas de dados que continham coordenadas de 1059
pontos de ocorrência das espécies fora do Brasil. Finalmente, calculamos o Mínimo 1060
Polígono Convexo para cada espécie, utilizando apenas pares de coordenadas 1061
únicos, e sua respectiva área (em hectares). 1062
2.1.5. Banco de dados de uso da madeira 1063
Para elaborarmos o banco de dados de uso da madeira nós consultamos 1064
cinco fontes de referência: o órgão governamental Serviço Florestal Brasileiro – 1065
SFB (florestal.gov.br), a certificadora Forest Stewardship Council - FSC Brasil 1066
(br.fsc.org/pt-br), o Instituto de Pesquisas Ecológicas - IPÊ (ipe.org.br) e duas 1067
empresas que utilizam espécies arbóreas nativas com fins econômicos (Agroicone - 1068
agroicone.com.br e AMATA - amatabrasil.com.br). As informações provenientes da 1069
certificadora FSC Brasil estão em nível de gênero, assim como algumas das 1070
informações obtidas através do site da empresa AMATA. Nós recolhemos 1071
informações de uso para 155 das 1.193 espécies que compõem o banco de dados 1072
de pontos de ocorrência e estabelecemos que estas são as espécies que possuem 1073
47
valor de uso conhecido. O banco de dados de uso da madeira foi compilado em 1074
abril de 2017. 1075
Tabela 1 1076
Número de espécies arbóreas nativas da Mata Atlântica com valor de uso reconhecido e 1077
número de fontes de referência que assim as reconhecem. 1078
Número de fontes de referência Número de espécies consideradas úteis
Uma fonte 106
Duas fontes 33
Três fontes 14
Quatro fontes 2
Fonte inexistente 1038
1079
2.2. Descrição da lacuna 1080
Os critérios que utilizamos para identificar a existência da lacuna de 1081
conhecimento sobre as características da madeira das espécies nativas da Mata 1082
Atlântica foram a disponibilidade da informação na literatura e o número de 1083
registros de densidade da madeira para cada espécie do banco de dados 1084
taxonômico. Desta forma, nós avaliamos a proporção de espécies deste banco de 1085
dados que têm dados de densidade da madeira disponível na literatura e quantos 1086
registros de densidade da madeira estão disponíveis para cada uma delas. 1087
Nós utilizamos um modelo nulo para verificar se a distância entre os pontos 1088
de coleta de dados de densidade da madeira e os grandes centros de pesquisa da 1089
Mata Atlântica é menor do que o esperado ao acaso. Utilizando 46 referências 1090
bibliográficas do banco de dados de densidade da madeira (vide seção 2.1.2), nós 1091
selecionamos 34 centros de pesquisa aos quais os autores estavam vinculados à 1092
época da publicação, coletamos suas coordenadas geográficas no Google Maps e 1093
calculamos a Distância Euclidiana Mínima entre eles, gerando um arquivo tipo 1094
48
raster (.tiff) com resolução de aproximadamente 10 Km. Após, listamos as 1095
coordenadas geográficas dos pontos de coleta citados nas referências 1096
bibliográficas e conferimos seu posicionamento com o “shapefile” do IBGE para os 1097
Biomas Brasileiros, obtendo 43 pares de coordenadas de pontos de coleta de dados 1098
de densidade da madeira no Bioma Mata Atlântica. Na sequência, nós 1099
posicionamos as coordenadas geográficas dos pontos de coleta no arquivo raster, 1100
extraímos a Distância Euclidiana Mínima de cada ponto de coleta ao centro de 1101
pesquisa mais próximo e calculamos a média destas distâncias. 1102
A partir do “shapefile” do IBGE para os Biomas Brasileiros nós coletamos 1103
todos os pares de coordenadas do Bioma Mata Atlântica. Utilizando um modelo 1104
nulo, nós aleatorizamos 43 pares de coordenadas do Bioma, calculamos a Distância 1105
Euclidiana Mínima de cada um destes pares com relação ao centro de pesquisa 1106
mais próximo e geramos a média destas distâncias. Repetimos este procedimento 1107
999 vezes. Finalmente, calculamos o valor de p para verificamos se os pontos de 1108
coleta estão espacialmente agregados aos centros de pesquisa Eq. (1). Se p < 0,05, 1109
então os pontos de coleta estão mais próximos aos centros de pesquisa do que o 1110
esperado ao acaso, o que pode indicar um viés amostral na coleta deste tipo de 1111
dado. 1112
𝑝 = 𝑓𝐷𝑀𝐴≤𝐷𝑀𝑂 + 1 𝑛 + 1⁄ (1) 1113
Onde p é o nível de significância atingido; 𝑓𝐷𝑀𝐴≤𝐷𝑀𝑂 é a frequência com que 1114
a Média da Distância Euclidiana Mínima aleatorizada (DMA) é menor ou igual à 1115
Média da Distância Euclidiana Mínima observada (DMO); e n é o número de 1116
aleatorizações da Média da Distância Euclidiana Mínima aleatorizada. Nós 1117
utilizamos n = 999. A adição de uma unidade no numerador e denominador da 1118
equação refere-se à inclusão do valor observado na análise. 1119
49
2.3. Análises das hipóteses 1120
Nós utilizamos modelos de Regressão Logística para testar nossas 1121
predições. Para a predição "espécies são menos conhecidas porque têm 1122
distribuição restrita", nós utilizamos uma Regressão Logística entre a variável 1123
preditora 'área de distribuição (hectares)' e a variável resposta 'chance de registro 1124
de densidade da madeira'. Nós testamos a predição "espécies são menos 1125
conhecidas porque são pouco abundantes" através de uma Regressão Logística 1126
entre a variável preditora 'densidade (N/m²)' e a variável resposta 'chance de 1127
registro de densidade da madeira'. Para a predição "espécies são menos 1128
conhecidas porque seu valor de uso não é conhecido" nós utilizamos uma 1129
Regressão Logística com a variável preditora 'existência de informações sobre o 1130
valor de uso' e a variável resposta 'chance de registro de densidade da madeira'. 1131
Finalmente, nós estabelecemos um modelo de Regressão Logística Múltipla 1132
utilizando as variáveis preditoras 'área de distribuição (hectares)' e 'existência de 1133
informações sobre o valor de uso'. Nós verificamos o tamanho do efeito das 1134
variáveis preditoras sobre a chance de registro de densidade da madeira através 1135
de uma análise de Razão de Chances (Odds Ratio). O modelo que melhor se ajustou 1136
aos nossos dados foi selecionado pelo valor da Verossimilhança. 1137
Como nós detectamos colinearidade entre as variáveis 'área de distribuição' 1138
e 'número de pontos únicos de ocorrência' (R² = 0,45), apenas a primeira foi 1139
utilizada como preditora em nosso modelo. Nós também testamos e descartamos a 1140
colinearidade entre as variáveis 'área de distribuição' e 'densidade da espécie' (R² 1141
= 0,0175). 1142
Para testar se é possível predizer a densidade da madeira das espécies 1143
arbóreas nativas da Mata Atlântica a partir do mesmo traço de espécies 1144
50
congenéricas nós desenvolvemos um modelo nulo. Considerando as limitações 1145
atualmente existentes sobre o conhecimento da filogenia dos grupos estudados ao 1146
nível de espécies (Qian e Jin, 2016), nós utilizamos a estrutura taxonômica como 1147
uma medida alternativa da proximidade filogenética como já executado em outros 1148
estudos limitados pelo mesmo problema (Wootton, 1987). Assim, consideramos 1149
espécies do mesmo gênero como mais próximas filogeneticamente do que espécies 1150
em gêneros diferentes. O modelo nulo foi construído de acordo com o protocolo a 1151
seguir. 1152
Primeiramente nós calculamos a média da densidade da madeira para cada 1153
espécie; em seguida, calculamos as distâncias absolutas da densidade da madeira 1154
de cada espécie com relação às demais espécies do mesmo gênero. Este cálculo 1155
consistiu na subtração dos valores de densidade da madeira, em módulo, de todos 1156
os pares de espécies presentes em cada gênero. A média dessas distâncias dentro 1157
de cada gênero foi a nossa métrica para avaliação da hipótese. Valores dessa 1158
métrica menores que médias das diferenças absolutas entre pares de espécies 1159
selecionados ao acaso suportam a hipótese de que espécies do mesmo gênero têm 1160
valores de densidade da madeira mais semelhantes. 1161
Para a elaboração do modelo nulo nós aleatorizamos as espécies entre os 1162
gêneros existentes respeitando o número de espécies presentes nesses gêneros. 1163
Em seguida, calculamos novas distâncias absolutas dos pares de espécies e, 1164
consequentemente, novos valores de distância de densidade da madeira para cada 1165
gênero. Este procedimento foi repetido 1.000 vezes. Estimamos o intervalo de 1166
confiança de forma não-paramétrica através do cálculo dos percentis 2,5 e 97,5 nos 1167
valores da métrica utilizada obtidos sob o modelo nulo. Também estimamos um 1168
valor de p relativo à nossa hipótese (Eq. 1). 1169
51
Entretanto, essa estratégia de modelo nulo é bastante afetada pelo número 1170
de espécies dentro de cada gênero. Um maior número de espécies representa um 1171
aumento do poder do teste – probabilidade de rejeitar a hipótese nula quando ela é 1172
falsa – e afeta o resultado dessa análise assim como em vários outros exemplos de 1173
uso de modelos nulos em ecologia (Toft e Shea, 1983). Para isso nós buscamos 1174
interpretar os resultados dos modelos avaliando a frequência com que a hipótese 1175
nula foi rejeitada em relação ao número de espécies dentro do gênero. 1176
3. Resultados 1177
3.1. Descrição da Lacuna de Conhecimento 1178
Nós não encontramos dados de densidade da madeira para 2.307 das 3.142 1179
espécies arbóreas lenhosas terrícolas nativas da Mata Atlântica, ou 73,4% das 1180
espécies que compõem o banco de dados taxonômico. Este dado está disponível na 1181
literatura para 835 espécies, ou 26,6% do total de espécies avaliadas. Para 169 1182
espécies nós encontramos valores de densidade da madeira iguais em diferentes 1183
fontes de pesquisa, por isso a Figura 1 apresenta nossos resultados com e sem 1184
estas repetições. Aproximadamente 57% dos dados encontrados na literatura se 1185
referem à densidade básica da madeira, e pelo menos 70% não resultaram de 1186
coletas em campo (Tabela 2). 1187
Tabela 2 1188
Formas de densidade da madeira de espécies arbóreas lenhosas terrícolas nativas da Mata 1189
Atlântica e a proporção em que são encontrados na literatura, além do percentual de 1190
dados que são coletados, replicados de outras fontes ou de origem desconhecida. 1191
Forma de densidade da madeira N %
Densidade Básica 1100 57,4
Densidade Aparente 311 16,2
Densidade Específica 85 4,4
52
Massa Específica Aparente 23 1,2
Não cita 399 20,8
Total 1918 100
Origem do dado N %
Dado de referência 1346 70,18
Dado coletado 486 25,34
Não cita 86 4,48
Total 1918 100
1192
Considerando apenas os registros únicos, o nosso conhecimento acerca da 1193
variabilidade da densidade da madeira de espécies lenhosas terrícolas nativas da 1194
Mata Atlântica está baseado em 371 dados. Nós encontramos apenas um valor de 1195
densidade da madeira para 56,5% das espécies que possuem este dado disponível 1196
na literatura, e 95,6% destas têm, no máximo, 10 registros únicos (Figura 1). 1197
53
1198
Fig. 1. Disponibilidade de dados de densidade da madeira para espécies arbóreas lenhosas 1199
terrícolas nativas da Mata Atlântica quando valores iguais de densidade são contabilizados 1200
(barras pretas) e quando são excluídos da análise (barras cinza). Considerando apenas os 1201
registros únicos (barras cinza), 73,4% das espécies não possuem nenhum valor de 1202
densidade da madeira disponível, e outros 15% possuem apenas um valor de densidade 1203
da madeira registrado na literatura. 1204
1205
A Tabela 3 mostra as 50 espécies com maior quantidade de dados de 1206
densidade da madeira disponíveis na literatura. As espécies com maior quantidade 1207
de registros únicos são Cariniana estrellensis (Jequitibá-branco, 29 dados), 1208
54
Cabralea canjerana (Canjerana, 27 dados), Piptadenia gonoacantha (Pau-jacaré, 26 1209
dados), Calophyllum brasiliense (Guanandi, 25 dados), Alchornea triplinervia (Pau-1210
óleo, 25 dados), Paubrasilia echinata (Pau-Brasil, 24 dados), Apuleia leiocarpa 1211
(Grápia, 23 dados), Schinus terebinthifolius (Aroeira-vermelha, 23 dados), Cedrela 1212
fissilis (Cedro, 22 dados), e Tapirira guianensis (Pau-pombo, 21 dados). Com 1213
relação à disponibilidade dos dados, as espécies com valores de densidade da 1214
madeira mais facilmente detectáveis na literatura são Piptadenia gonoacantha 1215
(Pau-jacaré, 29 referências), Apuleia leiocarpa (Grápia, 25 referências), Cariniana 1216
estrellensis (Jequitibá-branco, 18 referências), Tapirira guianensis (Pau-pombo, 18 1217
referências), Cabralea canjerana (Canjerana, 16 referências), Alchornea triplinervia 1218
(Pau-óleo, 14 referências), Calophyllum brasiliense (Guanandi, 14 referências), 1219
Cedrela fissilis (Cedro, 14 referências), Cariniana legalis (Jequitibá-rosa, 14 1220
referências), Ocotea odorifera (Canela-sassafrás, 14 referências) e Miconia 1221
cinnamomifolia (Jacatirão, 14 referências). 1222
Tabela 3 1223
Distribuição dos dados de densidade da madeira de espécies arbóreas lenhosas terrícolas 1224
nativas da Mata Atlântica na literatura. Nesta tabela nós mostramos, para as 50 primeiras 1225
espécies com maior quantidade de dados únicos de densidade da madeira encontrados na 1226
literatura, a média desta densidade (DM), o número de valores únicos de densidade da 1227
madeira (Únicos), o número de valores repetidos de densidade da madeira (Repetições) e 1228
a quantidade de referências onde estes valores foram encontrados (Referências). 1229
Espécie DM Únicos Repetições Referências
Cariniana estrellensis 0,624 29 7 18
Cabralea canjerana 0,597 27 5 16
Piptadenia gonoacantha 0,655 26 14 29
Calophyllum brasiliense 0,597 25 4 14
Alchornea triplinervia 0,479 25 3 15
Paubrasilia echinata 0,823 24 2 10
Apuleia leiocarpa 0,786 23 11 25
55
Schinus terebinthifolius 0,521 23 3 10
Cedrela fissilis 0,472 22 2 14
Tapirira guianensis 0,534 21 3 18
Enterolobium contortisiliquum 0,365 19 0 10
Luehea divaricata 0,519 18 4 12
Alchornea sidifolia 0,378 17 3 8
Cariniana legalis 0,573 17 2 14
Mimosa scabrella 0,644 17 2 12
Parapiptadenia rigida 0,760 15 4 10
Citharexylum myrianthum 0,445 15 2 8
Maclura tinctoria 0,753 15 0 10
Centrolobium tomentosum 0,641 14 3 9
Handroanthus serratifolius 0,821 14 2 9
Plathymenia reticulata 0,497 14 1 9
Pterogyne nitens 0,636 14 0 8
Guazuma ulmifolia 0,485 14 0 6
Ocotea odorifera 0,672 13 6 14
Dalbergia nigra 0,871 13 5 13
Araucaria angustifolia 0,515 12 7 13
Miconia cinnamomifolia 0,673 12 5 14
Amburana cearensis 0,553 12 3 10
Inga marginata 0,508 12 2 7
Guarea guidonia 0,651 12 1 9
Cordia trichotoma 0,645 11 3 10
Balfourodendron riedelianum 0,769 11 3 9
Virola bicuhyba 0,557 11 3 7
Senna multijuga 0,469 11 3 6
Inga edulis 0,578 11 1 7
Pera glabrata 0,645 11 0 9
Alchornea glandulosa 0,449 11 0 6
Joannesia princeps 0,451 10 4 8
Lecythis pisonis 0,831 10 3 10
Hyeronima alchorneoides 0,650 10 3 7
Aspidosperma polyneuron 0,757 10 2 9
Myrsine coriacea 0,566 10 2 5
Cedrela odorata 0,491 10 1 9
Cecropia pachystachya 0,334 10 1 8
Simarouba amara 0,522 10 1 8
Virola gardneri 0,607 10 1 8
Poecilanthe parviflora 0,812 10 1 5
Parkia pendula 0,531 10 0 8
Myrocarpus frondosus 0,874 10 0 6
Myroxylon peruiferum 0,699 10 0 5
1230
56
Com base nos dados disponíveis na literatura até o momento, a densidade 1231
média da madeira das espécies arbóreas nativas terrícolas da Mata Atlântica é de 1232
0,675 g/cm³ (IC = ± 0,01053). A espécie que apresentou o menor valor de 1233
densidade da madeira foi Cavanillesia umbellata (Imbaré), com 0,130 g/cm³, 1234
enquanto Schinus molle (Anacauíta) apresentou o maior valor de densidade média, 1235
1,2 g/cm³. A densidade da madeira variou entre 0,6 e 0,8 g/cm³ para 1236
aproximadamente 50% das espécies que possuem este dado disponível na 1237
literatura (Figura 2). 1238
1239
57
1240
Fig. 2. Distribuição das frequências dos valores de densidade média da madeira com 1241
relação ao número de espécies por eles representadas. Aproximadamente 41% das 1242
espécies arbóreas lenhosas terrícolas nativas da Mata Atlântica possuem madeira pesada, 1243
com densidade média acima de 0,72 g/cm³; 43% possuem madeira mediamente densa, 1244
variando entre 0,5 e 0,72 g/cm³; e 16% das espécies arbóreas lenhosas nativas da Mata 1245
Atlântica possuem madeira leve, com densidade variando entre 0,1 e 0,5 g/cm³. 1246
1247
Para avaliar a qualidade desta informação, nós comparamos a média e o 1248
intervalo de confiança (95%) da densidade da madeira das 10 espécies com maior 1249
quantidade de registros únicos e de 10 espécies com três registros únicos de 1250
58
densidade da madeira, selecionadas aleatoriamente, sendo cada registro obtido de 1251
uma fonte bibliográfica distinta. O intervalo de confiança das espécies com maior 1252
quantidade de registros únicos é, em geral, menor do que o intervalo de confiança 1253
das espécies com apenas três registros únicos de densidade da madeira (Figura 3). 1254
1255
Fig. 3. Média e intervalo de confiança da densidade da madeira para 20 espécies arbóreas 1256
lenhosas terrícolas nativas da Mata Atlântica. As primeiras 10 espécies possuem os 1257
maiores números de registros únicos de densidade da madeira encontrados na literatura, 1258
e para as últimas 10 espécies nós encontramos três registos únicos de densidade da 1259
madeira, cada um em uma fonte bibliográfica distinta. 1260
59
Nós detectamos um forte viés na coleta de dados de densidade da madeira 1261
de espécies arbóreas lenhosas terrícolas nativas da Mata Atlântica. A Figura 4 1262
compara a distribuição da média da Distância Euclidiana Mínima Aleatorizada 1263
(DMA) com a média da Distância Euclidiana Mínima Observada (DMO). A distância 1264
entre os centros de pesquisa e os pontos de coleta foram significativamente 1265
menores do que o esperado se os pontos de coleta fossem distribuídos de forma 1266
aleatória ao longo do Bioma (DMO = 0,728; DMA = 1,513; p < 0,001). 1267
1268
60
1269
Fig. 4. Média das distâncias euclidianas mínimas observadas entre os pontos de coleta e os 1270
centros de pesquisa mais próximos e a distribuição das distâncias euclidianas mínimas 1271
aleatorizadas através de um modelo nulo. A barra vermelha indica a média da Distância 1272
Euclidiana Mínima Observada (DMO = 0,727) entre os pontos de coleta e os centros de 1273
pesquisa mais próximos, enquanto as barras pretas representam a frequência das médias 1274
da Distância Euclidiana Mínima Aleatorizada (DMA) entre os pontos de coleta e os centros 1275
de pesquisa se os primeiros estivessem distribuídos de forma aleatória no Bioma Mata 1276
Atlântica. 1277
1278
1279
61
3.2. Causas da Lacuna de Conhecimento 1280
Nossos resultados mostram que quanto maior a área de distribuição de uma 1281
espécie, maior a chance de haver registros de dados de densidade da madeira na 1282
literatura (χ² = 270,76; gl = 1; p < 0,001; Figura 5). Considerando a análise de 1283
Razão de Chances, cada 10 mil hectares de área aumentam em 1,98 vezes a chance 1284
de registro de densidade da madeira em nosso banco de dados. 1285
1286
62
1287
Fig. 5. Relação entre a área de distribuição de espécies arbóreas lenhosas terrícolas e 1288
nativas da Mata Atlântica e a chance de haver registro de densidade da madeira disponível 1289
na literatura. A figura mostra que quanto maior a área de distribuição de uma espécie 1290
(valores em classes de mil hectares), maior a chance de registro desta característica na 1291
literatura. Barras representam o Intervalo de Confiança de 95%. 1292
1293
O valor de uso também afeta a chance de haver registro de dados de 1294
densidade da madeira na literatura (χ² = 51,62; gl = 1; p < 0,001). Os valores da 1295
Razão de Chances mostram que quando o valor de uso de uma espécie é conhecido, 1296
63
a chance de haver dados de densidade da madeira disponíveis na literatura 1297
aumenta em 5,48 vezes. 1298
A densidade da espécie (N/m²) não teve influência sobre a chance de haver 1299
registro de dados de densidade da madeira na literatura (χ² = 0,16; gl = 1; p = 1300
0,687). Todavia, nós não descartamos que este resultado seja fruto de um N 1301
amostral consideravelmente menor (N amostral = 102) do que o N amostral dos 1302
modelos anteriores (N amostral = 1.193). 1303
Nós avaliamos a influência conjunta das variáveis ‘área de distribuição’ e 1304
‘valor de uso’ sobre a chance de haver registros de dados de densidade da madeira 1305
na literatura. Para isto, nós geramos novamente o modelo que considera apenas a 1306
variável ‘área de distribuição’ e adicionamos a ele a variável ‘valor de uso’. A 1307
diferença do modelo com as duas variáveis para o modelo anterior é significativa 1308
(χ² = 287,257; gl = 2; p < 0,001), sendo que este se ajusta melhor aos nossos dados 1309
(Diferença para o modelo anterior = 16,493; Tabela 4). 1310
1311
64
Tabela 4 1312
Resultado do modelo de Regressão Logística utilizado para avaliar a relação entre a chance 1313
de haver registro de dados de densidade da madeira na literatura e as variáveis preditoras 1314
‘área de distribuição da espécie (ha)’ e ‘conhecimento do valor de uso da espécie (presente 1315
ou ausente)’. A tabela apresenta o valor do ajuste do modelo (Verossimilhança), a Razão de 1316
Chances por unidade de mudança (Unidade de mudança) e para todo o conjunto de dados 1317
(Range da mudança), os coeficientes da regressão logística (B0) e a Razão de Chances para 1318
as variáveis preditoras Área de distribuição (Área (ha)) e Valor de uso (Uso). Valores com 1319
(*) são significativos. 1320
Verossimilhança Razão de Chances B0 Área (ha) Uso
1205,788 Unidade de mudança 0.5391605* 1,000066* 4,638259*
-95% CL 0.4443898* 1,000056* 2,206191*
+95% CL 0.654142* 1,000075* 9,751401*
Range da mudança 879,1042* 4,638259*
-95% CL 319,4394* 2,206191*
+95% CL 2419,314* 9,751401*
1321
Considerando os valores de Verossimilhança, o modelo que melhor se ajustou aos 1322
nossos dados foi o modelo com as variáveis preditoras Área de distribuição e Valor 1323
de uso. O resultado da análise da Razão de Chances para este modelo nos diz que a 1324
cada 10 mil hectares de área de distribuição, a chance de haver dados de densidade 1325
da madeira registrados na literatura aumenta 1,928 vezes. Nos casos em que o 1326
valor de uso da espécie passa a ser conhecido, a chance de haver dados de 1327
densidade da madeira disponíveis na literatura aumenta 4,64 vezes (Tabela 4). 1328
Nós identificamos 35 gêneros cujas espécies analisadas possuem densidade 1329
da madeira mais semelhante entre si do que o esperado ao acaso (Figura 5). 1330
65
1331
Fig. 5. O gráfico apresenta 144 gêneros de espécies arbóreas lenhosas terrícolas nativas da Mata Atlântica para os quais testamos a viabilidade de estimar a 1332
densidade da madeira a partir de dados de espécies congenéricas. Os pontos vermelhos indicam a distância média da densidade da madeira das espécies dentro do 1333
gênero e as barras apresentam o intervalo das distâncias da densidade da madeira dentro de cada gênero geradas pelo modelo nulo. 1334
1335
Para as espécies compreendidas nestes gêneros é possível utilizar os dados 1336
de densidade da madeira existentes para predizer este traço de espécies 1337
congenéricas que não possuem esta informação disponível na literatura. 1338
Entretanto, em função das limitações já citadas do modelo nulo, nós consideramos 1339
que apenas para os gêneros com maior número de espécies esta extrapolação é 1340
recomendável (Tabela 5). 1341
Tabela 5 1342
Gêneros que contêm espécies arbóreas lenhosas terrícolas nativas da Mata Atlântica com 1343
valores de densidade da madeira significativamente mais similares do que o esperado ao 1344
acaso. Para os gêneros com maior número de espécies (N Espécies) esta extrapolação é 1345
recomendável. A tabela mostra ainda a distância média observada das densidades das 1346
espécies e o valor de p como estimativa da significância do teste. 1347
Gênero N Espécies Distância Média Valor de p
Eugenia 29 0,08281 0,001
Pouteria 21 0,09901 0,003
Inga 17 0,06752 0,001
Myrcia 15 0,07922 0,001
Miconia 14 0,09990 0,020
Casearia 13 0,07427 0,002
Ficus 12 0,08934 0,008
Licania 9 0,05972 0,003
Campomanesia 9 0,08306 0,015
Trichilia 8 0,04421 0,002
Solanum 8 0,08961 0,025
Aspidosperma 8 0,09834 0,041
Byrsonima 7 0,05779 0,003
Chrysophyllum 6 0,03533 0,001
Maytenus 6 0,03636 0,001
Cupania 6 0,06760 0,021
Erythroxylum 6 0,08198 0,038
Matayba 5 0,04510 0,009
Terminalia 5 0,06533 0,023
Cryptocarya 4 0,01717 0,001
Micropholis 4 0,03683 0,014
Guarea 4 0,05164 0,032
Cinnamomum 3 0,00667 0,002
Simira 3 0,00800 0,002
67
Ouratea 3 0,00892 0,007
Cedrela 3 0,02091 0,012
Mollinedia 3 0,02633 0,022
Piptocarpha 3 0,02667 0,024
Virola 3 0,03342 0,027
Myrciaria 3 0,03667 0,034
Couepia 3 0,03367 0,039
Eriotheca 3 0,04222 0,049
Anaxagorea 2 0,00000 0,006
Hirtella 2 0,00467 0,024
Senna 2 0,01143 0,049
1348
4. Discussão 1349
A lacuna de conhecimento sobre os traços funcionais das espécies da Mata 1350
Atlântica se expressa de diferentes formas. A mais evidente é a ausência de dados 1351
de densidade da madeira para 73% das espécies potencialmente madeiráveis do 1352
Bioma. Soma-se a isso a incerteza sobre a capacidade dos dados disponíveis de 1353
sintetizar a variabilidade deste traço para cada espécie, em função dos poucos 1354
dados disponíveis para cada espécie e a distribuição pouco equitativa dos pontos 1355
de coleta ao longo do Bioma. Nossos resultados mostram que a coleta de dados de 1356
densidade da madeira em campo, além de ser escassa, usualmente ocorre próxima 1357
aos grandes centros de pesquisa. Este viés de coleta limita a produção de 1358
conhecimento sobre espécies com área de distribuição restrita, uma das causas da 1359
lacuna de conhecimento. Dadas as limitações enfrentadas para a realização 1360
apropriada de coletas, nós propusemos estimativas de densidade da madeira a 1361
partir de espécies congenéricas como forma de minimizar esta carência em médio 1362
prazo. Entretanto, esta estratégia também esbarra na ausência de dados, sendo 1363
recomendável para poucos gêneros encontrados no Bioma. 1364
68
Lacunas de conhecimento têm sido amplamente debatidas em ecologia (Bini 1365
et al., 2006; Diniz-Filho et al., 2013; Hortal et al., 2014) por comprometerem a 1366
capacidade científica de identificar padrões e processos de forma acurada, 1367
impedindo que esforços de coleta, manejo, conservação e predição sejam 1368
direcionados de forma eficiente e eficaz (Hortal et al., 2014). Estudos recentes têm 1369
evidenciado as consequências das lacunas de conhecimento sobre a conservação 1370
da biodiversidade em ecossistemas tropicais (Oliveira et al., 2016; Ribeiro et al., 1371
2016). A Mata Atlântica, apesar de congregar importantes centros de pesquisa em 1372
seu território, possui apenas 0,01% de seus remanescentes florestais 1373
inventariados (Lima et al., 2015), o que ajuda a explicar a ausência de 1374
conhecimento sobre a densidade da madeira de 73% das espécies potencialmente 1375
madeiráveis do Bioma. A madeira é um recurso natural renovável versátil, 1376
globalmente utilizado e amplamente explorado. É empregada na construção civil, 1377
na indústria moveleira, na fabricação de instrumentos musicais, bebidas, para 1378
produção de energia, celulose e papel, dentre os demais usos. Cada forma de 1379
utilização demanda diferentes propriedades do material, como resistência, 1380
elasticidade e dureza. Tais propriedades variam com relação ao ambiente e ao tipo 1381
de manejo que a árvore pode estar submetida, mas é também uma característica 1382
inerente à espécie. A densidade, por ser um traço que se relaciona com a 1383
morfologia, mecânica, fisiologia e ecologia, consegue caracterizar globalmente o 1384
material e direcionar sua utilização (Chave et al., 2009, 2006; Evans et al., 2000; 1385
van Gelder et al., 2006). O fato de não conhecermos uma característica básica das 1386
espécies que podem fornecer madeira para consumo humano mostra que a 1387
utilização deste recurso não tem sido realizada de forma planejada, sistemática e 1388
69
sustentável, e uma das consequências desta utilização inadequada pode ser a 1389
sobre-exploração de algumas espécies. 1390
Nossos resultados mostram que, além da ausência de dados de densidade 1391
da madeira, há incerteza sobre a capacidade dos dados existentes de sintetizarem a 1392
variabilidade deste traço para as espécies nativas potencialmente madeiráveis da 1393
Mata Atlântica. Algumas fontes de incerteza em trabalhos com espécies arbóreas já 1394
foram abordadas por outros autores (veja Lacerda e Nimmo, 2010; Williamson e 1395
Wiemann, 2010). Nós apuramos que a informação existente sobre a densidade da 1396
madeira de 56% das espécies que possuem este dado na literatura está restrita a 1397
um único valor. A densidade da madeira é uma característica conservada na 1398
filogenia (Swenson e Enquist, 2007), mas tende a variar em função das condições 1399
ambientais (Latorraca e Albuquerque, 2000). Considerando a heterogeneidade 1400
ambiental da Mata Atlântica (Metzger, 2014), é razoável supor que um dado de 1401
densidade da madeira não represente de forma adequada a variabilidade deste 1402
traço encontrada em cada espécie, na amplitude de sua distribuição. Além disso, 1403
25% dos registros de densidade da madeira na literatura são, comprovadamente, 1404
resultados de coletas em campo. Apesar de imprescindíveis, tais coletas não 1405
abarcam toda a heterogeneidade da Mata Atlântica, pois estão agrupadas próximas 1406
aos grandes centros de pesquisa, enquanto há grandes áreas do Bioma sem 1407
registro deste tipo de dado. Este viés de coleta limita a produção de conhecimento 1408
sobre espécies com área de distribuição restrita, uma das causas da lacuna de 1409
conhecimento sobre a densidade da madeira das espécies potencialmente 1410
madeiráveis da Mata Atlântica. 1411
Muitos estudos têm demonstrado que o nosso conhecimento sobre a 1412
distribuição geográfica das espécies está enviesado temporal e espacialmente em 1413
70
função dos esforços de coleta - a Lacuna Wallaceana (Hortal et al., 2014; Oliveira et 1414
al., 2016). Nossos resultados mostram que a cada 10 mil hectares de área de 1415
distribuição de uma espécie, a chance de haver algum registro de densidade da 1416
madeira na literatura aumenta em 1,928 unidades. Por outro lado, se espécies de 1417
distribuição mais restrita são menos conhecidas com relação ao seu uso potencial, 1418
e se considerarmos que uma grande proporção das espécies conhecidas da Mata 1419
Atlântica tem poucas informações ou são consideradas raras ou restritas, é 1420
plenamente possível que estejamos perdendo oportunidades importantes de uso 1421
econômico das espécies em função da interação entre um déficit Wallaceano e o 1422
déficit Raunkiæriano. As consequências de avanço desse conhecimento são difíceis 1423
de prever. Em um cenário de alta governança, espera-se que o conhecimento 1424
aumentado dessas espécies possa contribuir para o desenvolvimento de 1425
tecnologias efetivas de plantios sustentáveis e de uso dessas espécies em 1426
recuperação de áreas degradadas dentro de sua área de ocorrência original, além 1427
de contribuir com estimativas mais acuradas sobre estoque de carbono. Essas 1428
estratégias podem não apenas avançar o uso dessas espécies, mas afetar 1429
positivamente estratégias para a conservação dessas espécies. Em um cenário de 1430
baixa governança, infelizmente muito mais realista, é possível que a identificação 1431
de um alto valor para algumas dessas espécies e seu potencial possa levar a um uso 1432
indiscriminado, ainda afetando a conservação das mesmas. 1433
Espécies que possuem valor de uso conhecido são mais prováveis de terem 1434
dados de densidade da madeira disponíveis na literatura, e muitos destes dados se 1435
devem aos esforços de pesquisadores da Embrapa Florestas e do Instituto de 1436
Pesquisas Tecnológicas da Universidade de São Paulo. Em estudo desenvolvido na 1437
Amazônia, Lacerda e Nimmo (2010) encontraram que espécies de interesse 1438
71
econômico para as companhias que financiam inventários florestais são mais 1439
citadas em relatórios e sua identificação tende a ser mais precisa. Entretanto, se 1440
considerarmos as lacunas que discutimos até então, podemos inferir que temos 1441
perdido oportunidades econômicas e ecológicas sistematicamente pelo simples 1442
desconhecimento do potencial das espécies nativas. Na tentativa de suprir esta 1443
lacuna, nós utilizamos uma abordagem filogenética para prever a densidade da 1444
madeira de algumas espécies utilizando dados de densidade de espécies 1445
congenéricas. Estudos mostram que a afiliação taxonômica é um importante 1446
preditor da densidade da madeira de espécies neotropicais, principalmente no 1447
nível de gênero (Baker et al., 2004; Chave et al., 2006). Entretanto, nossos 1448
resultados não foram conclusivos em função dos poucos dados de densidade da 1449
madeira disponíveis na literatura. 1450
A Lei de Proteção da Vegetação Nativa, aprovada em 2012, estabeleceu que 1451
espécies exóticas poderão ser introduzidas em áreas de Reserva Legal para servir 1452
como fonte de produtos madeireiros e não-madeireiros em propriedades rurais. 1453
Este é um novo desafio para a Mata Atlântica, que pode vir a ser reflorestada com 1454
espécies exóticas, algumas reconhecidamente invasoras. Mas também é uma 1455
grande oportunidade para aqueles que buscam mudar a agenda florestal que 1456
domina a produção de madeira do Brasil desde o século passado. Para que 1457
consigamos aliar o suprimento de madeira com a conservação de espécies nativas, 1458
é imperioso que as lacunas de conhecimento aqui citadas sejam rapidamente e 1459
eficientemente sanadas. 1460
1461
1462
1463
72
Agradecimentos 1464
Nós somos muito gratos à Hérika Siqueira pelo auxílio com o banco de 1465
dados de abundância das espécies e ao Paulo Vitor Bernardo pelas sugestões no 1466
texto. 1467
1468
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doi:http://dx.doi.org/10.5061/dryad.234 1638
79
1639
CAPÍTULO 2 1640
1641
Este capítulo também será submetido para a revista Forest Ecology and 1642
Management, por isso se encontra nas normas de formatação requeridas pela 1643
revista. 1644
1645
80
OPORTUNIDADES PARA O CULTIVO DE ESPÉCIES DE ALTO VALOR 1646
ECONÔMICO DA MATA ATLÂNTICA 1647
1648
Danira Letícia Padilha ª,*, André Felipe Alves de Andrade ª,1, Paulo De Marco 1649
Júnior b,1 1650
a Programa de Pós-Graduação em Ecologia e Evolução - UFG, Brasil 1651
b Departamento de Ecologia - UFG, Brasil 1652
* Autor para correspondência em: Theory, Metacommunity and Landscape Ecology 1653
Lab. Instituto de Ciências Biológicas V, Universidade Federal de Goiás, Goiás, Brasil. 1654
74001-970. 1655
Endereços de e-mail: [email protected] (D. L. Padilha), [email protected] 1656
(P. De Marco Júnior). 1657
1 Endereço: Instituto de Ciências Biológicas V, Universidade Federal de Goiás, 1658
Goiás, Brasil. 1659
Resumo 1660
A Mata Atlântica é um bioma exposto a um gradiente geoclimático que favoreceu a 1661
formação de diversos padrões florísticos com altas taxas de endemismo. Ao longo das 1662
décadas sua área original foi desmatada até chegar aos 15% atuais, ainda ameaçados. 1663
Dentre as consequências do desmatamento estão a perda de espécies devido à extinção, a 1664
diminuição da área de distribuição daquelas que persistem, a perda de serviços 1665
ecossistêmicos como o estoque de carbono, e a perda de oportunidades econômicas. Nós 1666
buscamos encontrar soluções que auxiliem na restauração dos serviços ecossistêmicos da 1667
Mata Atlântica e, concomitantemente, sejam economicamente interessantes para 1668
proprietários rurais e demais interessados no desenvolvimento sustentável do Bioma. 1669
Desta forma, os objetivos deste trabalho são quantificar o quanto perdemos da área de 1670
distribuição de espécies arbóreas economicamente valiosas e indicar conjuntos de 1671
espécies de alto valor econômico a serem plantados em áreas adequadas no Bioma, para 1672
fins de restauração e utilização comercial. Nós utilizamos procedimentos de modelagem 1673
de nicho ecológico para estimar a adequabilidade ambiental e calcular a perda de área de 1674
81
distribuição de 48 espécies arbóreas de interesse comercial nativas da Mata Atlântica. 1675
Nossos resultados identificaram quatro regiões do Bioma onde as condições ambientais 1676
propiciam a formação de reservatórios regionais de espécies, então nós indicamos 1677
conjuntos de espécies que podem ser plantados nestas regiões para enriquecer plantios 1678
comerciais e com fins de restauração ecológica. Nós também detectamos que das 48 1679
espécies avaliadas, com exceção de Ocotea porosa, Araucaria angustifolia, Virola bicuhyba, 1680
Cariniana legalis e Balfourodendron riedelianum, todas as demais perderam 1681
proporcionalmente maior quantidade de área de distribuição do que a Mata Atlântica 1682
como um todo. Uma possível explicação para este resultado é o viés de coleta associado ao 1683
relevo, variável relacionada à acessibilidade do terreno. Áreas pouco declivosas estão mais 1684
suscetíveis ao desmatamento, consequentemente as espécies que originalmente se 1685
distribuíam nesse tipo de ambiente devem sofrer maior perda de habitat do que o 1686
esperado pela média do Bioma. Esse resultado suporta a hipótese geral de que o processo 1687
de perda de habitat não afeta homogeneamente as espécies da Mata Atlântica e, mesmo 1688
como um efeito colateral, as espécies mais valiosas perdem mais área. Desta forma, o 1689
plantio de conjuntos de espécies com alto valor econômico na Mata Atlântica pode 1690
contribuir com o aumento da riqueza e da diversidade dos remanescentes do Bioma e, 1691
ainda, viabilizar os objetivos ecológicos e econômicos estabelecidos pela Lei de Proteção 1692
da Vegetação Nativa. 1693
1694
Palavras-chave: Espécies valiosas; Silvicultura de espécies nativas; Restauração ecológica; 1695
Serviços ecossistêmicos; Reserva Legal; Lei de Proteção da Vegetação Nativa. 1696
1697
1. Introdução 1698
A Mata Atlântica é um bioma neotropical que, por se estender ao longo da 1699
costa brasileira, nordeste da Argentina e sudeste do Paraguai (Lima et al., 2015), 1700
está exposta a um amplo gradiente geoclimático. Uma consequência biogeográfica 1701
importante desse fato é a formação de diferentes padrões florísticos ao longo do 1702
tempo (Ledru et al., 2016; Oliveira-Filho e L. Fontes, 2000; Resende et al., 2002) 1703
com uma alta taxa de endemismo. Apesar disso, e em parte pela sua localização 1704
geográfica, a Mata Atlântica perdeu aproximadamente 85% de sua área de 1705
distribuição original no País (SOSMA e INPE, 2017). Há uma larga gama de estudos 1706
82
sobre aspectos importantes de como esse desmatamento ocorreu e de suas 1707
consequências (da Fonseca, 1985; Lima et al., 2015; Morellato, L. P. C.; Haddad, 1708
2000; Ribeiro et al., 2009; Silva e Tabarelli, 2000). Desde então o futuro deste 1709
Bioma está seriamente ameaçado, se considerarmos que cerca de 80% dos 1710
remanescentes da Mata Atlântica possuem menos de 50 ha e estão desconectados 1711
(Ribeiro et al., 2009). Mesmo considerando trabalhos mais recentes, que tem 1712
buscado uma visão integrada sobre como a perda de habitat afeta os diferentes 1713
aspectos da diversidade desse sistema, interpretando padrões de riqueza, 1714
diversidade funcional e de diversidade filogenética (Andrade et al., 2015; Girão et 1715
al., 2007; Oliveira et al., 2016; Pardini et al., 2005; Santos et al., 2010; Zurita e 1716
Bellocq, 2010), ainda existem lacunas importantes visando compreender e 1717
identificar estratégias efetivas para sua proteção. Neste trabalho nós buscamos 1718
encontrar soluções que auxiliem na restauração dos serviços ecossistêmicos do 1719
Bioma e, concomitantemente, sejam economicamente interessantes para 1720
proprietários rurais e demais partes interessadas no desenvolvimento sustentável 1721
da Mata Atlântica. 1722
Dentre as consequências do desmatamento está a perda irreparável de 1723
espécies devido à extinção e a diminuição da área de distribuição daquelas que 1724
persistem. Em ambos os casos é possível reconhecer que tais perdas também 1725
geram a perda das oportunidades econômicas associadas a essas espécies, 1726
principalmente se consideramos o valor associado à madeira de espécies nativas 1727
brasileiras (GWMI, 2016; ITTO, 2017). Na Mata Atlântica o desmatamento ocorreu 1728
de forma desordenada, seguindo a acessibilidade do terreno e no ritmo dos ciclos 1729
econômicos vigentes ao longo das décadas (Freitas et al., 2010; Metzger, 2014). 1730
Este tipo de exploração florestal, que não quantifica o estoque de madeira da 1731
83
floresta, não planeja o suprimento futuro e desconsidera as estruturas e as 1732
dinâmicas populacionais, não causa apenas a extinção de espécies, mas perde 1733
oportunidades importantes de converter uma riqueza econômica potencial de 1734
forma eficiente. A perda de habitat aliada à sobre-exploração florestal tornaram 1735
diversas espécies da Mata Atlântica com alto valor de mercado vulneráveis à 1736
extinção. Dentre elas estão Araucaria angustifolia (araucária), Cariniana legalis 1737
(jequitibá-rosa), Ocotea porosa (imbuia), Paratecoma peroba (peroba), Paubrasilia 1738
echinata (pau-brasil) e Virola bicuhyba (bicuíba) (Brasil, 2014). Além disso, o 1739
comércio internacional de Paubrasilia echinata, Cedrela odorata (cedro-rosa), 1740
Dalbergia nigra (jacarandá-da-bahia) e Swietenia macrophylla (mogno) está 1741
restrito pela Convenção sobre Comércio Internacional das Espécies da Flora e 1742
Fauna Selvagens em Perigo de Extinção (https://cites.org, acesso em 1743
21/08/2017). No entanto, é preciso ressaltar que mesmo o manejo florestal de 1744
impacto reduzido pode levar determinadas espécies a um declínio populacional 1745
persistente e aumentar sua vulnerabilidade à extinção. Um estudo realizado na 1746
Amazônia mostrou que o manejo florestal empregado de acordo com a legislação 1747
vigente pode diminuir perigosamente a densidade populacional de espécies 1748
valiosas, mas encontradas em baixas densidades populacionais na natureza, como 1749
Swietenia macrophylla, Handroanthus impetiginosus, Hymenaea courbaril (jatobá) e 1750
Cordia goeldiana (freijó) (Schulze et al., 2008). 1751
A perda de serviços ecossistêmicos, especificamente a redução dos estoques 1752
de carbono, é outra consequência do desmatamento amplamente estudada na 1753
literatura (Baccini et al., 2012; Barni et al., 2014; Bryan et al., 2010; Bustamante et 1754
al., 2016; Harris et al., 2012; van der Werf et al., 2009). As florestas figuram entre 1755
os ecossistemas mais relevantes para reservar carbono porque as árvores contêm 1756
84
muito mais carbono por unidade de área do que outros tipos vegetais (Houghton, 1757
2007). Estima-se que as florestas tropicais aprovisionem 55% do carbono estocado 1758
atualmente em todos os ecossistemas florestais, o que pode significar desde 228,7 1759
Pg C (Baccini et al., 2012) até 471 ± 93 Pg C (Pan et al., 2011). O desmatamento 1760
destas florestas, por sua vez, deve emitir em torno de 1 Pg C ao ano (Baccini et al., 1761
2012; Harris et al., 2012). Tendo em vista a estrutura das florestas tropicais, a 1762
contribuição das espécies arbóreas para o estoque de carbono acima do solo está 1763
relacionada, principalmente, com o diâmetro máximo da espécie e com sua 1764
densidade populacional na floresta (Fauset et al., 2015). Considerando os 1765
indivíduos arbóreos, o diâmetro, a densidade da madeira e a altura são os 1766
melhores preditores do carbono estocado na biomassa acima do solo (Chave et al., 1767
2014; Feldpausch et al., 2012). Estudos mostram que grandes espécies arbóreas 1768
contribuem de forma desproporcionalmente maior em biomassa e produtividade 1769
primária de florestas do que espécies arbóreas pequenas (Fauset et al., 2015), 1770
sendo que a taxa de acumulação de carbono cresce continuamente conforme 1771
aumenta o tamanho das árvores (Stephenson et al., 2014). Neste sentido, uma 1772
simulação utilizando dados de uma floresta tropical no Panamá mostrou que a 1773
perda de grandes espécies pode resultar em um forte declínio do estoque de 1774
carbono de uma floresta (Bunker et al., 2005). Desta forma, uma opção para que a 1775
retirada das grandes árvores de uma floresta não converta toda a sua biomassa 1776
estocada em emissões de carbono para a atmosfera, é o uso da madeira destas 1777
árvores na fabricação de bens e produtos duráveis. 1778
O uso de espécies nativas em plantios de restauração ecológica está 1779
consolidado na literatura científica. Na Mata Atlântica, muitas iniciativas de 1780
restauração utilizando espécies nativas têm sido propostas e avaliadas sob 1781
85
diferentes aspectos (Ferez et al., 2015; Hoffmann et al., 2015; Robinson et al., 2015; 1782
Rodrigues et al., 2009; Shimamoto et al., 2014). Entretanto, a despeito destas e de 1783
outras iniciativas, ainda há muito a ser feito para que as funções ecossistêmicas e a 1784
biodiversidade do Bioma sejam satisfatoriamente conservadas. Evidências 1785
recentes mostram que a escassez de grandes fragmentos e o seu isolamento estão 1786
comprometendo a permanência dos mamíferos da Mata Atlântica (Galetti et al., 1787
2017). Tendo em vista as mudanças climáticas, outro estudo recente mostrou que 1788
a manutenção da riqueza de espécies lenhosas nativas do Bioma depende da 1789
conservação de, pelo menos, 17% de sua área em fragmentos conectados (Zwiener 1790
et al., 2017). Já o custo de conservar 30% da cobertura florestal do Bioma, 1791
quantidade mínima de habitat para manter a sua biodiversidade, está estimado em 1792
R$ 443 mi se realizado através de pagamentos por serviços ambientais (Banks-1793
Leite et al., 2014). O pagamento por serviços ambientais, assim como a utilização 1794
econômica das áreas de Reserva Legal, são adventos da Lei de Proteção da 1795
Vegetação Nativa (Brasil, 2012) que substituiu o antigo Código Florestal Brasileiro 1796
(Brasil, 1965). Esta substituição se deu de forma bastante controversa e trouxe 1797
insegurança jurídica para o País, além de aumentar a vulnerabilidade de 1798
ecossistemas até então protegidos (Brancalion et al., 2016; Soares-Filho et al., 1799
2014). Uma forma de reduzir o potencial impacto da utilização econômica das 1800
áreas de reserva legal é incentivar o uso destas áreas para a produção de madeira 1801
utilizando espécies nativas. De forma planejada, este tipo de uso da terra pode 1802
diminuir a vulnerabilidade destas espécies à extinção, estocar carbono e tornar-se 1803
uma nova fonte de renda para pequenos agricultores. Além disso, benefícios 1804
indiretos como a conservação dos recursos genéticos e a formação de corredores 1805
ecológicos, conectando fragmentos da Mata Atlântica, podem ser alcançados. 1806
86
A implementação de monocultivos de espécies nativas para o suprimento de 1807
madeira e demais produtos florestais pode ser uma opção para a conservação da 1808
biodiversidade. À primeira vista esta não é uma estratégia ecologicamente 1809
interessante; entretanto, alguns pontos devem ser considerados. Estima-se que na 1810
última década o Brasil tenha produzido 156 mi m³ e exportado 16 mi m³ de 1811
madeira serrada a um preço médio de US$ 304,41 / m³ (ITTO, 2017). No mesmo 1812
período, o País importou 660 mil m³ de madeira serrada a um preço médio de US$ 1813
517,60 (ITTO, 2017). Esta madeira provém de espécies como Astronium lecointei 1814
(muiracatiara), Dinizia excelsa (angelim), Handroanthus sp. e Tabebuia sp. (ipês), 1815
Hymenaea courbaril e Manilkara sp. (massaranduba), sendo que o preço de venda 1816
de madeira serrada para o exterior em 2016 variou entre US$ 1.425 / m³ (ipês) e 1817
US$ 741,00 (muiracatiara) (GWMI, 2016). Estes números evidenciam a amplitude 1818
do mercado da madeira nativa brasileira que, entretanto, continua sendo 1819
substancialmente suprido pelo desmatamento ilegal (Greenpeace, 2014; Miller et 1820
al., 2006). Neste sentido, a implementação de monocultivos de espécies nativas 1821
pode ser uma alternativa para diminuir a pressão do desmatamento sobre as 1822
florestas e os remanescentes florestais. Aproximadamente 7,8 mi ha do território 1823
brasileiro está ocupado por monocultivos de espécies arbóreas, 96% desta área 1824
com espécies exóticas como Eucalyptus sp, Pinus sp. e Acacia sp. (IBÁ, 2015). Dada 1825
a pressão de propágulos promovida por estes plantios, muitos estudos têm 1826
avaliado a associação entre silvicultura e invasão biológica em áreas adjacentes 1827
(Felton et al., 2013; Fernandes et al., 2016; Richardson et al., 2015). Utilizando o 1828
princípio da precaução, a substituição, mesmo que parcial, de monocultivos de 1829
espécies exóticas por espécies nativas seria uma forma de debelar este tipo de 1830
conflito de uso da terra. Entretanto, a viabilidade ecológica e econômica de tais 1831
87
cultivos depende de estudos aprofundados e focados na ecologia e silvicultura das 1832
espécies em questão. 1833
O desmatamento da Mata Atlântica causou grandes perdas ecológicas e 1834
econômicas para o país, e o custo de sua restauração é alto. As iniciativas 1835
governamentais neste sentido, até o momento, não têm sido efetivas. Deste modo, 1836
o desenvolvimento de mecanismos que incentivem proprietários rurais a 1837
recuperar áreas do Bioma e, concomitantemente, obter ganhos econômicos, deve 1838
ser valorizado. Tais mecanismos devem auxiliar a reduzir o conflito, que não 1839
precisa existir, entre ecologia e economia. Desta forma, os objetivos deste trabalho 1840
são quantificar o quanto perdemos da área de distribuição de espécies arbóreas 1841
economicamente valiosas da Mata Atlântica e indicar conjuntos de espécies de alto 1842
valor econômico a serem plantados em áreas adequadas no Bioma, para fins de 1843
restauração e utilização comercial. 1844
2. Métodos 1845
2.1. Registros de ocorrência 1846
Nós utilizamos um banco de dados do Serviço Florestal Brasileiro para 1847
selecionar espécies arbóreas nativas de interesse comercial 1848
(http://www.florestal.gov.br/snif/recursos-florestais/especies-florestais, opção 1849
“Espécies madeireiras de interesse comercial”, acesso em 17/03/2017). A partir 1850
deste banco de dados nós compilamos 50 espécies que são comprovadamente 1851
nativas da Mata Atlântica, de acordo com o projeto Flora do Brasil 2020 1852
(http://floradobrasil.jbrj.gov.br/, acesso em 04/02/2016). Em seguida nós 1853
buscamos dados de ocorrência destas espécies na plataforma online speciesLink, 1854
em 07/07/2017 e 02/08/2017. Desta forma, nosso banco de dados inicial contou 1855
88
com 19.791 registros de ocorrência de 50 espécies nativas e de interesse comercial 1856
da Mata Atlântica. 1857
Bases de dados online possuem uma grande quantidade de erros que 1858
precisam ser removidos (Giovanni et al., 2012). Para isso, nós realizamos a limpeza 1859
dos dados em três passos: i) Limpeza automática, na qual removemos dados com 1860
base nos seguintes critérios pré-estabelecidos: registros fora do continente; 1861
localizados em centroides de países; sem casas decimais ou com decimal igual a 1862
“,5”; duplicados em uma mesma célula de 10 km). ii) Redução do viés amostral, 1863
onde selecionamos apenas um registro de um par de registros de ocorrência 1864
quando um ponto está a menos de 50 km do outro. iii) Filtro geográfico, que 1865
consiste em remover ocorrências que estejam fora da área de ocorrências 1866
confirmadas da espécie, com base nos dados do projeto Flora do Brasil 2020 1867
(http://floradobrasil.jbrj.gov.br/). A Figura 1 demonstra o efeito do processo de 1868
limpeza de dados sobre os registros de ocorrência das espécies. Ao final deste 1869
processo, restaram 5.268 registros de ocorrência (26,62% do número inicial de 1870
registros). 1871
1872
89
1873
Fig. 1. Efeito do processo de limpeza de dados sobre os registros de ocorrência da espécie 1874
Araucaria angustifolia. O primeiro mapa do Brasil mostra a distribuição dos registros de 1875
ocorrência da espécie obtidos na plataforma online speciesLink. O segundo mapa mostra a 1876
distribuição dos registros de ocorrência após a retirada dos pontos localizados no 1877
centroide dos Estados, do país e com decimais imprecisos. O terceiro mapa mostra a 1878
distribuição dos registros de ocorrência após a remoção de pontos com menos de 50 km 1879
de distância do ponto mais próximo. Finalmente, o quarto mapa do Brasil mostra a 1880
distribuição dos registros de ocorrência de Araucaria angustifolia após a retirada dos 1881
pontos coletados fora dos Estados com ocorrência confirmada da espécie. 1882
2.2. Preditores ambientais 1883
Modelos de Nicho Ecológico (do inglês Ecological Niche Models, ENMs) são 1884
ajustados a partir da correlação entre as presenças de uma determinada espécie 1885
com uma série de preditores ambientais considerados relevantes para a sua 1886
ocorrência. Neste trabalho, nós utilizamos como preditores ambientais três grupos 1887
de variáveis: i) Climáticas, compostas por 19 varáveis relacionadas à temperatura 1888
e precipitação retiradas do BioClim (Fick e Hijmans, 2017); ii) Edáficas, compostas 1889
90
por 56 variáveis relacionadas às características físicas e químicas do solo, retiradas 1890
do International Soil Reference and Information Centre (ISRIC) (Hengl et al., 1891
2014); e iii) Topográficas, compostas pelas variáveis topografia, declividade e 1892
acumulação de fluxo derivadas do modelo Global Digital Elevation Model Hydro-1k 1893
(http://lta.cr.usgs.gov/HYDRO1K). 1894
A fim de controlar o efeito da colinearidade entre as variáveis preditoras e 1895
reduzir a complexidade dos modelos construídos, que pode causar um sobreajuste 1896
dos dados (“overfitting”) e produzir predições irrealistas, nós derivamos 1897
componentes principais do nosso conjunto de variáveis ambientais originais 1898
(Jiménez-Valverde et al., 2011; Silva et al., 2014). Como resultado, nós utilizamos 1899
como variáveis preditoras em nossos modelos os 12 primeiros eixos da Análise de 1900
Componentes Principais (Principal Component Analysis, PCA) que explicam 1901
aproximadamente 96% de toda a variação do sistema. 1902
2.3. Modelos de Nicho Ecológico (ENMs) 1903
Modelos de nicho ecológico ajustados com poucos dados possuem baixa 1904
performance, ou seja, baixa capacidade de distinguir corretamente presenças de 1905
pseudo-ausências (Papeş e Gaubert, 2007; Pearson et al., 2007; Stockwell e 1906
Peterson, 2002; van Proosdij et al., 2015). Por isso nós criamos ENMs apenas para 1907
as 48 espécies com pelo menos 10 registros de ocorrência em nosso conjunto de 1908
dados, excluindo Paratecoma peroba e Tachigali pilgeriana. Outra decisão 1909
importante na modelagem é a extensão geográfica para onde o modelo será 1910
ajustado, já que as pseudo-ausências e os pontos de background amostrados 1911
influenciam diretamente no poder preditivo dos modelos. Existe uma discussão, 1912
ainda não totalmente resolvida na literatura, sobre a utilização da área acessível 1913
91
pela espécie durante sua história evolutiva como critério operacional na definição 1914
desta extensão geográfica (Barve et al., 2011). Como 27% das espécies analisadas 1915
neste estudo são endêmicas do Brasil, nós restringimos os nossos preditores 1916
ambientais para a região Neotropical, já que acreditamos ser pertinente definir 1917
esta região como a área acessível às espécies ao longo de seu tempo de vida. 1918
Nós ajustamos os ENMs para as 48 espécies com cinco algoritmos: i) Maxent 1919
(MXE), restringindo as possibilidades de ajuste a funções lineares ou quadráticas, o 1920
que reduz a complexidade dos modelos e produz predições melhores em 1921
determinadas situações (Anderson e Gonzalez, 2011; Phillips et al., 2017, 2004); ii) 1922
Random Forests (RDF), que ajusta os modelos baseando-se em árvores de decisão 1923
(Prasad et al., 2006); iii) Support Vector Machine (SVM), que cria hiperplanos para 1924
diferenciar os registros de ocorrência de um conjunto de ausências (Guo et al., 1925
2005); iv) Maximum Likelihood (MLK), que prediz a probabilidade de ocorrência 1926
da espécie em um determinado local ao estimar, sob os princípios da máxima 1927
verossimilhança, uma distribuição de probabilidade de ocorrência baseada nas 1928
condições ambientais dos locais onde a espécie ocorre (Royle et al., 2012); e v) 1929
Gaussiano (GAU), que prediz a probabilidade de ocorrência de uma espécie com 1930
base em ajustes feitos por inferência Bayesiana (Golding e Purse, 2016). Com 1931
exceção do MXE, que ajusta os modelos baseando-se na diferenciação dos registros 1932
de ocorrência em relação a uma amostragem de todo o background, todos os 1933
outros algoritmos necessitam de ausências para serem ajustados. Como ausências 1934
reais são raras, a alternativa comumente utilizada é a criação de pontos que são 1935
utilizados como pseudo-ausências no ajuste desses algoritmos. Para a criação das 1936
pseudo-ausências nós restringimos a alocação de pontos em áreas consideradas 1937
inadequadas para a ocorrência da espécie, seguindo um modelo de envelope 1938
92
bioclimático, e as criamos em uma proporção de 1:1 em relação às presenças 1939
(Barbet-Massin et al., 2012). 1940
A avaliação dos ENMs é usualmente feita particionando os dados em dois 1941
conjuntos e quantificando o quão bem um modelo ajustado em um conjunto prevê 1942
os dados do outro conjunto. Apesar de esta partição ser frequentemente realizada 1943
de forma aleatória (veja exemplos em Cássia et al., 2014; Iosif et al., 2014; Baak-1944
Baak et al., 2017), é recomendável que ela seja realizada de forma a garantir a 1945
independência entre o conjunto de dados utilizado para ajustar o modelo e o 1946
conjunto utilizado para a sua avaliação (Andrade & De Marco, in press; Roberts et 1947
al., 2017). Para alcançar este objetivo, nós avaliamos o desempenho dos modelos a 1948
partir de uma partição em quadrículas. Nesta partição, o tamanho da quadricula é 1949
escolhido de forma a garantir a independência entre os conjuntos de dados 1950
(calculada pelo I de Moran) e, concomitantemente, maximizar a similaridade 1951
ambiental (calculada pelo índice Multivariate Environmental Similarity Surface - 1952
MESS, Elith et al., 2010) e a igualdade do número de registros entre os conjuntos 1953
de dados, garantindo predições mais confiáveis (Velazco et al., in prep). O sucesso 1954
preditivo dos modelos foi quantificado pelas métricas True Skill Statistics (TSS), 1955
True Positive Rate (TPR) e True Negative Rate (TNR), já difundidas na literatura 1956
para tal propósito (Allouche et al., 2006; Fawcett, 2006). 1957
2.4. Estimativa da adequabilidade ambiental 1958
Como diferentes algoritmos ajustam os modelos aos dados a partir de 1959
funções matemáticas distintas, existe uma incerteza associada à utilização de cada 1960
método (Araújo e New, 2007; Diniz-Filho et al., 2009). Para minimizar tais 1961
incertezas nós criamos um modelo de consenso para cada espécie. Para tal, 1962
93
primeiramente nós calculamos a média do TSS dos cinco algoritmos utilizados para 1963
cada espécie. Em seguida, selecionamos apenas os algoritmos com valor de TSS 1964
acima desta média. Cada algoritmo representa um mapa de adequabilidade 1965
distinto para cada espécie. Desta forma, o modelo de consenso de cada espécie foi 1966
gerado utilizando a média da adequabilidade predita pelos algoritmos 1967
selecionados em cada célula do mapa. 1968
2.5. Estimativa das áreas de distribuição 1969
Modelos de Nicho Ecológico predizem áreas adequadas para a ocorrência de 1970
espécies. Porém, isso não significa que tais áreas sejam habitadas por estas 1971
espécies, muito em função de limitações de dispersão (Allouche et al., 2008). Uma 1972
forma conservadora de determinar a área de distribuição de uma espécie é 1973
considerar apenas áreas que possuem ocorrência comprovada dentro de uma 1974
mancha da distribuição, ou manchas suficientemente próximas para que a 1975
dispersão até elas possa ser viável. Evidentemente, isso requer um conhecimento 1976
ainda não existente sobre taxas de dispersão para a maioria das espécies 1977
neotropicais e, certamente, para as espécies aqui estudadas. A solução que 1978
utilizamos neste trabalho foi desenvolvida inicialmente por De Marco et al. (2012) 1979
para o estudo da distribuição de espécies de marsupiais, e está baseada em uma 1980
interpretação de manchas de distribuição adequada para a espécie utilizando 1981
métodos desenvolvidos em ecologia de paisagens. 1982
Para calcular a área de distribuição das 48 espécies de nosso conjunto de 1983
dados nós realizamos uma análise espacial onde células com adequabilidade 1984
ambiental acima do limiar de corte da curva ROC que estivessem contíguas foram 1985
consideradas parte de uma mesma mancha de distribuição. Estas manchas foram 1986
94
então categorizadas como manchas com pontos de ocorrência comprovados (McO) 1987
e manchas sem pontos de ocorrência comprovados (MNcO). Nós então utilizamos a 1988
máxima distância mínima entre dois registros de ocorrência como um indicador da 1989
capacidade de dispersão da espécie, e utilizamos este critério para excluir as MNcO 1990
não alcançáveis por elas. Desta forma nós nos aproximamos da estimativa da área 1991
de distribuição da espécie, ao invés de seu nicho ecológico (Allouche et al., 2008). 1992
2.6. Perda de área de distribuição 1993
Para calcular a perda de área de distribuição de cada uma das 48 espécies 1994
de nosso conjunto de dados na Mata Atlântica nós utilizamos os mapas de 1995
distribuição estimada das espécies, o mapa da distribuição original do Bioma e o 1996
mapa de seus remanescentes florestais atuais. Primeiramente nós transformamos 1997
os mapas da área de distribuição estimada das espécies em mapas binários, de 1998
presença e ausência, com resolução de 1 km². Em seguida, sobrepusemos a cada 1999
um destes mapas o shapefile da distribuição original da Mata Atlântica, 2000
disponibilizado pelo IBGE (downloads.ibge.gov.br/downloads_geociencias.htm), e 2001
calculamos o número de células onde a espécie estava presente originalmente no 2002
Bioma. Posteriormente, nós compusemos o mapa dos remanescentes florestais 2003
atuais da Mata Atlântica a partir de arquivos em formato shapefile disponibilizados 2004
pela Fundação SOS Mata Atlântica (SOSMA e INPE, 2017), 2005
(www.sosma.org.br/projeto/atlas-da-mata-atlantica/, acesso em 21/07/2017). 2006
Nós então sobrepusemos este mapa aos mapas binários da área de distribuição 2007
estimada de cada espécie, e calculamos o número de células onde a espécie ocorre 2008
atualmente no Bioma. Ao subtrair o número de células onde a espécie ocorre 2009
atualmente do número de células onde a espécie ocorria originalmente, nós 2010
95
obtivemos a perda de área de distribuição das 48 espécies no Bioma Mata 2011
Atlântica. Além disso, nós comparamos a quantidade de área perdida de cada 2012
espécie com a área perdida esperada se esta fosse igual à perda total percentual da 2013
Mata Atlântica. Essa perda foi considerada como a expectativa nula na comparação 2014
das espécies. 2015
2.7. Reservatório regional de espécies 2016
Para determinar quais conjuntos de espécies são recomendáveis para o 2017
estabelecimento de cultivos em diferentes regiões da Mata Atlântica nós 2018
realizamos uma PCA com os gradientes de adequabilidade ambiental destas 2019
espécies, já restritas às suas áreas estimadas de distribuição, ao longo do Bioma. 2020
Como cada linha da matriz dos dados originais utilizados na PCA corresponde a 2021
uma célula do mapa de distribuição, essa análise permite evidenciar a distribuição 2022
sobreposta das diferentes espécies na área geográfica estudada. Nós interpretamos 2023
os loadings dos eixos gerados pela PCA para identificar quais espécies comporiam 2024
reservatórios regionais de espécies para áreas da Mata Atlântica identificáveis pela 2025
variação dos escores nos eixos avaliados. Considerando a importância de 2026
gradientes latitudinais nas condições ambientais prevalentes da Mata Atlântica, 2027
nós utilizamos a latitude como variável suplementar na identificação de grupos 2028
com escores semelhantes nos eixos gerados. 2029
3. Resultados 2030
3.1. Avaliação dos modelos 2031
A Tabela 1 apresenta os valores médios de True Skill Statistics de cada 2032
algoritmo ajustado e do modelo de consenso utilizado para predizer a 2033
adequabilidade ambiental das espécies no Bioma Mata Atlântica. O algoritmo 2034
96
Maximum Likelihood (MLK) foi o que menos se ajustou aos nossos dados, variando 2035
entre 0,313 para Cedrela odorata e 0,802 para Balfourodendron riedelianum. Os 2036
demais algoritmos apresentaram valores semelhantes. Os valores de TSS SUP 2037
mostram que o modelo de consenso utilizado se mostrou adequado para predizer a 2038
adequabilidade de todas as espécies estudadas ao longo do Bioma Mata Atlântica, 2039
variando entre 0,889 para Centrolobium robustum e 1,000 para Arapatiella 2040
psilophylla, Araucaria angustifolia, Copaifera duckei, Couratari macrosperma, 2041
Paubrasilia echinata e Vataireopsis araroba. 2042
Tabela 1 2043
Valores médios de True Skill Statistics (TSS) para os cinco algoritmos utilizados no 2044
procedimento de modelagem de nicho ecológico e para o modelo de consenso que gerou a 2045
estimativa de adequabilidade ambiental de cada espécie no Bioma Mata Atlântica. Valores 2046
de MXE representam o valor médio de TSS para o algoritmo Maxent; valores de RDF 2047
representam o valor médio de TSS para o algoritmo Random Forests; valores de SVM 2048
representam o valor médio de TSS para o algoritmo Support Vector Machine; valores de 2049
MLK representam o valor médio de TSS para o algoritmo Maximum Likelihood; valores de 2050
GAU representam o valor médio de TSS para o algoritmo Gaussiano, e valores de TSS SUP 2051
representam o valor de TSS para o modelo de consenso. 2052
Espécie MXE RDF SVM MLK GAU TSS SUP
Albizia pedicellaris 0,757 0,879 0,905 0,463 0,878 0,966
Amburana cearensis 0,873 0,926 0,939 0,740 0,928 0,984
Apuleia leiocarpa 0,902 0,883 0,951 0,537 0,941 0,994
Arapatiella psilophylla 0,887 0,945 0,902 0,646 0,902 1,000
Araucaria angustifolia 0,923 0,940 0,955 0,763 0,941 1,000
Aspidosperma desmanthum 0,843 0,853 0,898 0,616 0,886 0,958
Aspidosperma polyneuron 0,863 0,893 0,953 0,664 0,942 0,981
Astronium graveolens 0,842 0,895 0,899 0,658 0,897 0,948
Astronium urundeuva 0,915 0,955 0,962 0,539 0,957 0,963
Balfourodendron riedelianum 0,890 0,911 0,956 0,802 0,944 0,964
Bixa arborea 0,818 0,823 0,828 0,582 0,773 0,931
Bowdichia virgilioides 0,892 0,922 0,951 0,475 0,942 0,966
Callophyllum brasiliense 0,850 0,945 0,949 0,377 0,945 0,985
97
Caraipa densifolia 0,877 0,878 0,899 0,605 0,900 0,952
Cariniana legalis 0,861 0,869 0,892 0,762 0,889 0,976
Cedrela fissilis 0,831 0,929 0,939 0,495 0,927 0,965
Cedrela odorata 0,841 0,897 0,912 0,313 0,900 0,955
Centrolobium robustum 0,843 0,762 0,895 0,546 0,855 0,889
Chrysophyllum lucentifolium 0,772 0,795 0,792 0,431 0,820 0,941
Copaifera duckei 0,711 0,701 0,728 0,452 0,737 1,000
Cordia bicolor 0,829 0,851 0,874 0,614 0,846 0,961
Couratari macrosperma 0,776 0,773 0,748 0,460 0,729 1,000
Curatella americana 0,913 0,947 0,951 0,563 0,956 0,968
Dalbergia nigra 0,951 0,949 0,950 0,736 0,946 0,987
Goniorrhachis marginata 0,901 0,792 0,900 0,601 0,918 0,966
Handroanthus impetiginosus 0,898 0,934 0,941 0,786 0,939 0,964
Handroanthus ochraceus 0,878 0,902 0,940 0,507 0,925 0,973
Handroanthus serratifolius 0,939 0,912 0,950 0,400 0,950 0,975
Lecythis lurida 0,850 0,875 0,830 0,343 0,847 0,971
Lecythis pisonis 0,849 0,896 0,890 0,568 0,892 0,949
Melanoxylon brauna 0,933 0,893 0,899 0,536 0,896 0,945
Myroxylon peruiferum 0,839 0,853 0,913 0,519 0,879 0,942
Ocotea porosa 0,911 0,867 0,939 0,766 0,911 0,962
Parkia pendula 0,911 0,885 0,879 0,766 0,893 0,959
Paubrasilia echinata 0,918 0,887 0,877 0,569 0,887 1,000
Piptadenia gonoacantha 0,912 0,929 0,967 0,484 0,941 0,977
Plathymenia reticulata 0,900 0,915 0,950 0,705 0,942 0,963
Pterocarpus rohrii 0,802 0,817 0,859 0,508 0,847 0,915
Pterogyne nitens 0,862 0,894 0,950 0,488 0,921 0,964
Roupala montana 0,812 0,895 0,927 0,495 0,915 0,958
Savia dictyocarpa 0,857 0,774 0,770 0,392 0,757 0,955
Simarouba amara 0,895 0,905 0,967 0,460 0,944 0,964
Spondias mombin 0,863 0,874 0,906 0,629 0,893 0,986
Swietenia macrophylla 0,662 0,527 0,621 0,370 0,591 0,952
Tapirira guianensis 0,945 0,937 0,964 0,485 0,963 0,995
Vataireopsis araroba 0,856 0,914 0,875 0,596 0,780 1,000
Virola bicuhyba 0,907 0,802 0,874 0,720 0,867 0,955
Vitex polygama 0,882 0,870 0,914 0,520 0,901 0,976
Média 0,863 0,872 0,899 0,564 0,887
Mínimo 0,662 0,527 0,621 0,313 0,591
Máximo 0,951 0,955 0,967 0,802 0,963
2053
2054
2055
2056
98
3.2. Perda de área de distribuição 2057
Considerando a área original do Bioma e os dados do Atlas dos 2058
Remanescentes Florestais da Mata Atlântica (SOSMA e INPE, 2017), restam 2059
15,00223% da distribuição original do Bioma no Brasil. Comparando a perda de 2060
área de distribuição de cada espécie com a perda total de área do Bioma, nós 2061
verificamos que apenas Ocotea porosa, Araucaria angustifolia, Virola bicuhyba, 2062
Cariniana legalis e Balfourodendron riedelianum perderam, proporcionalmente, 2063
menor quantidade de área de distribuição do que o Bioma como um todo (Figura 2064
2). Nossos resultados mostram que todas as 48 espécies estudadas perderam mais 2065
de 80% de sua área de distribuição original no Bioma Mata Atlântica (Tabela 2). 2066
Isso também é apresentado pela inclinação média da reta que demonstra a relação 2067
entre remanescentes e distribuição original de cada espécie, que sustenta que a 2068
estimativa média é que restam 13,6% da área de distribuição original das espécies 2069
estudadas (Figura 2). No entanto, é possível notar que muitas das espécies 2070
estudadas, principalmente as de menor área de distribuição, podem apresentar 2071
taxas de perda ainda maiores do que esta média, sugerindo uma relação 2072
fracamente não linear. Nesse sentido, a ocorrência de Copaifera duckei, 2073
Handroanthus serratifolius, Spondias mombin, Swietenia macrophylla e 2074
Aspidosperma desmanthum está atualmente confinada em menos de 10% de sua 2075
área de distribuição original (Tabela 2). 2076
99
2077
Fig. 2. Análise da perda de área de distribuição de 48 espécies nativas de interesse 2078
econômico da Mata Atlântica em relação à perda total de área do Bioma. A linha contínua 2079
representa o ajuste do modelo da regressão linear passando pela origem. A linha tracejada 2080
representa a perda total de área do Bioma (aproximadamente 84,99%), 2081
proporcionalmente à área de distribuição das espécies. Cada círculo representa uma das 2082
48 espécies estudadas. Círculos acima da linha tracejada mostram as espécies que 2083
perderam proporcionalmente menor quantidade de área de distribuição do que o Bioma 2084
como um todo. 2085
2086
Tabela 2 2087
Área de distribuição original, esperada e atual de 48 espécies de valor econômico nativas 2088
do Bioma Mata Atlântica. A área de distribuição esperada está baseada na área 2089
remanescente do Bioma Mata Atlântica, 15,00223% de sua área original. 2090
100
Espécie
Área de distribuição
original (km²)
Área de distribuição
esperada (km²)
Área de distribuição
atual (km²)
Área de distribuição
atual (%)
Albizia pedicellaris 1.142.632 171.420 159.489 13,96
Amburana cearensis 937.665 140.671 105.137 11,21
Apuleia leiocarpa 928.750 139.333 105.917 11,40
Arapatiella psilophylla 221.160 33.179 23.232 10,50
Araucaria angustifolia 941.702 141.276 161.291 17,13
Aspidosperma desmanthum 116.760 17.517 6.329 5,42
Aspidosperma polyneuron 1.420.482 213.104 205.230 14,45
Astronium graveolens 1.090.982 163.672 148.481 13,61
Balfourodendron riedelianum 1.311.012 196.681 197.398 15,06
Bixa arborea 761.900 114.302 84.960 11,15
Bowdichia virgilioides 1.090.167 163.549 140.420 12,88
Calophyllum brasiliense 1.263.232 189.513 187.832 14,87
Caraipa densifolia 494.895 74.245 51.588 10,42
Cariniana legalis 1.100.090 165.038 168.496 15,32
Cedrela fissilis 1.141.097 171.190 154.185 13,51
Cedrela odorata 909.997 136.520 97.644 10,73
Centrolobium robustum 1.332.467 199.900 199.760 14,99
Chrysophyllum lucentifolium 769.180 115.394 99.192 12,90
Copaifera duckei 65.460 9.820 6.469 9,88
Cordia bicolor 601.205 90.194 65.096 10,83
Couratari macrosperma 601.125 90.182 64.118 10,67
Curatella americana 1.022.217 153.355 124.953 12,22
Dalbergia nigra 1.131.987 169.823 158.607 14,01
Goniorrhachis marginata 971.490 145.745 129.373 13,32
Handroanthus impetiginosus 865.945 129.911 91.502 10,57
Handroanthus ochraceus 1.163.457 174.544 160.186 13,77
Handroanthus serratifolius 714.015 107.118 70.475 9,87
Lecythis lurida 836.940 125.560 105.999 12,67
Lecythis pisonis 965.417 144.834 115.047 11,92
Melanoxylon brauna 1.029.225 154.407 151.985 14,77
Myracrodruon urundeuva 1.022.552 153.406 123.033 12,03
Myroxylon peruiferum 1.270.792 190.647 171.639 13,51
Ocotea porosa 902.347 135.372 156.175 17,31
Parkia pendula 416.085 62.422 41.666 10,01
Paubrasilia echinata 323.870 48.588 36.620 11,31
Piptadenia gonoacantha 1.448.227 217.266 210.310 14,52
Plathymenia reticulata 1.041.099 156.188 124.772 11,98
Pterocarpus rohrii 686.785 103.033 71.431 10,40
Pterogyne nitens 1.284.502 192.704 168.098 13,09
Roupala montana 1.414.357 212.185 206.347 14,59
Savia dictyocarpa 1.344.617 201.723 199.040 14,80
Simarouba amara 907.030 136.075 96.578 10,65
101
Spondias mombin 422.170 63.335 40.354 9,56
Swietenia macrophylla 32.235 4.836 2.058 6,38
Tapirira guianensis 1.361.372 204.236 200.522 14,73
Vataireopsis araroba 499.650 74.959 64.996 13,01
Virola bicuhyba 1.224.612 183.719 194.524 15,88
Vitex polygama 931.820 139.794 132.641 14,23
2091
3.3. Reservatório regional de espécies 2092
Nós utilizamos os dois primeiros eixos da PCA para visualizar a distribuição 2093
das espécies no espaço ambiental do Bioma Mata Atlântica (Fig. 3). Espécies 2094
próximas devem ocorrer em condições ambientais semelhantes, por terem 2095
gradientes de adequabilidade similares ao longo das condições ambientais do 2096
Bioma. 2097
2098
Fig. 3. Análise de Componentes Principais realizada entre a adequabilidade ambiental de 2099
48 espécies de valor econômico e nativas da Mata Atlântica e as condições ambientais do 2100
102
Bioma. Os eixos PC1 e PC2 resumem 66% da variação ambiental do sistema. Espécies 2101
próximas compartilham preferências por condições ambientais no Bioma. 2102
Nós também utilizamos os dois primeiros eixos da PCA para visualizar a 2103
distribuição do espaço geográfico da Mata Atlântica com relação às condições 2104
ambientais do Bioma (Fig. 4). É fácil perceber que locais próximos no espaço, com 2105
cores semelhantes na Figura 4a, também estão próximas em relação aos escores 2106
ambientais (Fig. 4b). Como regiões geograficamente próximas se assemelham 2107
ambientalmente, nós agrupamos quatro regiões geográficas da Mata Atlântica em 2108
função de sua similaridade ambiental determinada pelos dois primeiros eixos da 2109
PCA. As áreas em azul, referentes à região sul da Mata Atlântica (Fig. 4a), 2110
apresentaram altos valores positivos no eixo PC1 e valores intermediários no eixo 2111
PC2 (Fig. 4b). As espécies Araucaria angustifolia, Balfourodendron riedelianum e 2112
Ocotea porosa foram as que apresentaram valores positivos neste eixo e devem 2113
estar associadas a essa região (Fig. 3). As áreas amarelas, localizadas na região 2114
centro-sul da Mata Atlântica (Fig. 4a) apresentam valores intermediários (em 2115
torno de zero) no eixo PC1 e valores principalmente negativos no eixo PC2. As 2116
espécies Piptadenia gonoacantha, Savia dictyocarpa e Virola bicuhyba, com loadings 2117
negativos no PC2, devem estar associadas a esta região (Fig. 3). As áreas verdes, 2118
localizadas na região centro-norte da Mata Atlântica, (Fig. 4a), apresentaram 2119
principalmente valores negativos no eixo PC1 e valores intermediários no eixo PC2 2120
(Fig. 4b). As espécies Apuleia leiocarpa, Cedrela fissilis e Cordia americana 2121
apresentaram valores negativos no PC1 e intermediários no PC2 (Fig. 3). Este 2122
grupo é o mais heterogêneo, com pontos com tonalidade verde se estendendo por 2123
uma área maior na Figura 4b. As áreas ao norte da Mata Atlântica, identificadas 2124
com tons de vermelho, foram caracterizadas por altos valores positivos no eixo 2125
103
PC2 (Fig. 4b). As espécies Paubrasilia echinata, Pterocarpus rohrii e Spondias 2126
mombin apresentaram os maiores loadings positivos nesse eixo (Fig. 3) e explicam 2127
essa associação. 2128
2129
104
Fig. 4. Distribuição geográfica da Mata Atlântica com relação às condições ambientais do 2130
Bioma. a) Conjuntos de espécies recomendados para plantios ao longo de quatro regiões 2131
geográficas distintas de Mata Atlântica. Cada região compartilha condições ambientais 2132
semelhantes, assim como as espécies selecionadas compartilham preferências por tais 2133
condições ambientais. b) Análise de Componentes Principais que representa a distribuição 2134
geográfica do Bioma Mata Atlântica de acordo com as condições ambientais do Bioma, 2135
resumidas pelos dois primeiros eixos da PCA. Cada ponto representa uma célula no mapa, 2136
e células com a mesma cor pertencem à mesma região geográfica. 2137
2138
4. Discussão 2139
Nossos resultados mostram que, em geral, espécies de alto valor econômico 2140
perderam proporcionalmente maior área de distribuição do que a Mata Atlântica 2141
como um todo. Uma possível explicação para este resultado é o relevo, variável 2142
topográfica diretamente relacionada à acessibilidade do terreno. Áreas de relevo 2143
plano são muito mais acessíveis para as atividades econômicas como agricultura e 2144
pecuária, que tiveram um papel importante no processo que resultou na atual 2145
perda de habitat no Bioma (Teixeira et al., 2009). Como áreas pouco declivosas 2146
estão mais suscetíveis ao desmatamento (Bax et al., 2016), as espécies que 2147
originalmente se distribuíam nesse tipo de ambiente devem sofrer maior perda de 2148
habitat do que o esperado pela média do Bioma. A relação entre perda de habitat e 2149
relevo, gerando refúgios, é bem conhecida (Carvalho et al., 2009), apesar de não 2150
haver nenhum estudo explicitamente estimando esse efeito nas áreas de Mata 2151
Atlântica. Esses resultados suportam a hipótese geral de que o processo de perda 2152
de habitat não afeta homogeneamente as espécies presentes na Mata Atlântica e, 2153
mesmo como um efeito colateral, as espécies mais valiosas perdem mais área. 2154
105
Nossos resultados evidenciaram conjuntos regionais de espécies (species 2155
pool) que devem co-ocorrer ao longo dos diferentes gradientes ambientais do 2156
Bioma Mata Atlântica em função de suas preferências compartilhadas por 2157
condições de clima, solo e relevo. Em ecologia, o termo “species pool” é definido 2158
como o conjunto de todas as espécies cujos propágulos estão aptos a colonizar uma 2159
determinada área, após ultrapassarem barreiras de dispersão e filtros ambientais 2160
(Cornell e Harrison, 2014; Srivastava, 1999). Ao considerarmos a significativa 2161
perda de área de distribuição das espécies estudadas na Mata Atlântica, podemos 2162
predizer que a sua capacidade de recolonizar os remanescentes do Bioma está 2163
comprometida. Consequentemente, o sucesso dos plantios de restauração 2164
ecológica e das ações de conservação da diversidade genética das espécies, assim 2165
como as oportunidades econômicas a elas vinculadas, dependem da introdução de 2166
novos propágulos. Em projetos de restauração ecológica, muitas vezes o objetivo 2167
inicial é reestruturar o solo física, química e biologicamente para que ele obtenha 2168
condições de suportar uma comunidade vegetal novamente (Heneghan et al., 2008; 2169
Miller et al., 2016; Walker et al., 2009). A formação desta comunidade vegetal pode 2170
se dar a partir da chegada de propágulos de comunidades vizinhas e/ou a partir da 2171
introdução de conjuntos de espécies (Gallegos et al., 2016; Pereira et al., 2013), 2172
preferencialmente nativas, selecionadas em função de sua aptidão para se 2173
desenvolver a pleno sol. Entretanto, a ausência de propágulos de espécies também 2174
nativas, mas que se desenvolvem em ambientes sombreados pode limitar a riqueza 2175
e a abundância das áreas restauradas a médio e longo prazo (Pereira et al., 2013). 2176
Desta forma, a introdução de conjuntos de espécies com alto valor econômico em 2177
áreas em processo intermediário ou avançado de restauração pode, a curto prazo, 2178
contribuir com o aumento da riqueza e da diversidade destas áreas e, a longo e 2179
106
médio prazo, contribuir para que estes mesmos ganhos ocorram em áreas 2180
adjacentes. 2181
De acordo com a Lei de Proteção da Vegetação Nativa, os objetivos das áreas 2182
de Reserva Legal são “... assegurar o uso econômico de modo sustentável dos 2183
recursos naturais do imóvel rural, auxiliar a conservação e a reabilitação dos 2184
processos ecológicos e promover a conservação da biodiversidade, bem como o 2185
abrigo e a proteção de fauna silvestre e da flora nativa...” (Brasil, 2012, Art. 3º, 2186
Inciso 3). Para tal, a legislação prevê que plantios de recomposição de áreas de 2187
Reserva Legal consolidadas podem incluir espécies exóticas, desde que na 2188
proporção máxima de 50% com espécies nativas, e a exploração econômica destas 2189
áreas, desde que em regime de manejo florestal sustentável (Brasil, 2012). Na 2190
prática, estas restrições visam à manutenção da cobertura vegetal característica e 2191
da diversidade de espécies nativas nas áreas rurais do País (Brasil, 2012). O setor 2192
florestal brasileiro incentivou historicamente a exploração das florestas nativas do 2193
País e o reflorestamento com espécies exóticas (Bastos, 1952). Um marco recente 2194
da exploração das florestas nativas é a criação da Lei 11.284 / 2006, denominada 2195
Lei de Gestão de Florestas Públicas (Brasil, 2006). Esta norma, que também 2196
instituiu o Serviço Florestal Brasileiro, regulamentou a concessão das florestas 2197
públicas brasileiras para a produção sustentável de madeira e demais produtos 2198
florestais. Na prática, esta lei possibilita que florestas públicas, concentradas 2199
majoritariamente na Amazônia, sejam geridas por pessoas jurídicas a partir de 2200
processos licitatórios, ou por comunidades locais. O objetivo é que a retirada de 2201
madeira nas florestas públicas seja realizada de forma sustentável e controlada, 2202
diminuindo as taxas de desmatamento ilegal na Amazônia. Paralelamente, 2203
monocultivos de Eucalyptus sp. estão sendo implantados nas áreas já desmatadas 2204
107
do Bioma (Beldini et al., 2009; Zanuncio et al., 2014). Apesar de exercerem massiva 2205
pressão de propágulo sobre os remanescentes da Mata Atlântica em função da área 2206
que ocupam, as espécies do gênero Eucalyptus não são documentadas como 2207
invasoras no Bioma (Emer e Fonseca, 2010; Fernandes et al., 2016). Por outro lado, 2208
as espécies do gênero Pinus são reconhecidamente invasoras dos remanescentes 2209
da Mata Atlântica, mesmo ocupando uma área significativamente menor 2210
(Fernandes et al., 2016; Zenni e Simberloff, 2013). O plantio de espécies exóticas 2211
invasoras em áreas de Reserva Legal é uma operação que arrisca os objetivos 2212
ecológicos da implantação destas áreas nas propriedades rurais, o que não 2213
aconteceria, a princípio, com o plantio de espécies exóticas não invasoras. Ainda 2214
assim, dependendo da escala, o monocultivo de espécies exóticas pode afetar 2215
aspectos como riqueza e abundância da comunidade, diversidade do banco de 2216
sementes e a regeneração natural das espécies nativas (Valduga et al., 2016). Neste 2217
sentido, a proposta de utilização de conjuntos de espécies nativas de alto valor 2218
comercial, e que compartilham histórias evolutivas, em plantios em Reserva Legal, 2219
é uma forma viável de atingir os objetivos econômicos e de conservação previstos 2220
pela Lei de Proteção da Vegetação Nativa. Contudo, é importante ter em mente que 2221
a silvicultura destas espécies não é tão bem conhecida como a silvicultura das 2222
espécies exóticas já inseridas no Bioma. Espera-se que um incentivo para o uso de 2223
espécies nativas nessas áreas também impulsione o desenvolvimento de pesquisas 2224
sobre o manejo sustentável dessas espécies, consideradas as sérias lacunas de 2225
conhecimento existentes sobre o potencial econômico dessas espécies (ver 2226
capítulo 1). 2227
Outra importante contribuição desta proposta é a promoção da utilização 2228
das espécies em regiões onde elas são nativas, minimizando a invasão e seu 2229
108
impacto associado no Bioma. A silvicultura tem ocupado uma porção cada vez 2230
maior da Mata Atlântica ao longo dos últimos 16 anos. Estimativas do Projeto 2231
MapBiomas (mapbiomas.org, acesso em 26/08/2017) mostram que no ano 2000 2232
este tipo de uso da terra ocupava em torno de 434 ha do Bioma; em 2016 este 2233
número aumentou para 2,89 mi ha. Grande parte desta área é ocupada por plantios 2234
de espécies exóticas, embora o cultivo de espécies nativas esteja crescendo, 2235
promovido por algumas empresas do setor florestal. Neste momento, talvez a 2236
definição dos termos “nativo” e “exótico” seja o maior desafio a ser enfrentado. 2237
Uma espécie é nativa de determinado local em função de sua história 2238
biogeográfica, mas muitas vezes estes termos são empregados em função de 2239
fronteiras geopolíticas (Moro et al., 2012). Considerando os sete biomas brasileiros 2240
e as zonas de transição entre eles, a implementação de estratégias que possibilitem 2241
diferenciar o que é nativo do que é exótico antes da implantação de 2242
empreendimentos é uma postura conservadora, porém cautelosa. O método de 2243
limpeza de dados que empregamos neste trabalho utiliza a ocorrência das espécies 2244
apenas em Estados onde elas possuem ocorrência confirmada. Deste modo nós 2245
evitamos a indicação de espécies para plantios em áreas onde elas são, de fato, 2246
exóticas. 2247
Agradecimentos 2248
Nós somos muito gratos a Santiago José Elías Velazco pelo auxílio durante os 2249
procedimentos de modelagem. 2250
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Zurita, G.A., Bellocq, M.I., 2010. Spatial patterns of bird community similarity : bird 2614
responses to landscape composition and configuration in the Atlantic forest. 2615
Landsc. Ecol. 25, 147–158. doi:10.1007/s10980-009-9410-4 2616
Zwiener, V.P., Padial, A.A., Marques, M.C.M., Faleiro, F. V., Loyola, R., Peterson, A.T., 2617
2017. Planning for conservation and restoration under climate and land use 2618
change in the Brazilian Atlantic Forest. Divers. Distrib. 1–12. 2619
doi:10.1111/ddi.12588 2620
2621
2622
124
2623
CAPÍTULO 3 2624
2625
Este capítulo será submetido para a revista Perspectives in Ecology and 2626
Conservation, por isso se encontra nas normas de formatação requeridas pela 2627
revista. 2628
2629
125
Adequabilidade pode predizer produtividade? Utilizando modelos 2630
baseados em nicho ecológico para prever áreas propícias ao cultivo de 2631
espécies nativas da Mata Atlântica 2632
Danira Letícia Padilha a,*, Paulo De Marco Júnior b,1 2633
a Programa de Pós-Graduação em Ecologia e Evolução - UFG, Brasil 2634
b Departamento de Ecologia - UFG, Brasil 2635
* Autor para correspondência em: Theory, Metacommunity and Landscape Ecology 2636
Lab. Instituto de Ciências Biológicas V, Universidade Federal de Goiás, Goiás, Brasil. 2637
74001-970. 2638
Endereços de e-mail: [email protected] (D. L. Padilha), [email protected] 2639
(P. De Marco Júnior). 2640
1 Endereço: Instituto de Ciências Biológicas V, Universidade Federal de Goiás, Goiás, 2641
Brasil. 2642
2643
Resumo 2644
2645
Plantas são organismos sésseis e de crescimento modular, portanto seu crescimento e 2646
desenvolvimento, apesar de direcionados pelas restrições inerentes à sua base genética, são 2647
profundamente afetados pelas condições ambientais. Em condições ambientais ideais uma 2648
planta pode crescer em número e tamanho de órgãos até que o seu fenótipo explicite todo o 2649
potencial estabelecido pelo genótipo. Procedimentos de modelagem de nicho ecológico utilizam 2650
as condições ambientais como preditores da adequabilidade das espécies em diferentes locais, 2651
embora poucos trabalhos consigam incluir variáveis bióticas que determinam o nicho 2652
fundamental de uma espécie e as questões relacionadas à sua dispersão no espaço geográfico. 2653
Ainda assim, a adequabilidade ambiental predita por estes modelos tem sido amplamente 2654
utilizada na literatura para diferentes fins. Neste trabalho nós testamos a viabilidade da 2655
utilização de modelos de nicho ecológico para predizer a produtividade de espécies vegetais. 2656
Considerando o contexto atual da Mata Atlântica, em que 85% da área de distribuição original 2657
do Bioma foi convertida em outros usos da terra, nós ponderamos que o plantio de espécies 2658
arbóreas nativas pode contribuir para reduzir a quantidade de espécies exóticas no Bioma, 2659
maximizar a utilização de espécies nativas em cultivos comerciais e em programas de 2660
recuperação ambiental e para evitar, proativamente, que uma espécie nativa seja introduzida em 2661
áreas onde não é nativa. Desta forma, nós estimamos a adequabilidade produtiva de 16 espécies 2662
arbóreas lenhosas nativas do Bioma a partir de sua adequabilidade ambiental predita pela 2663
modelagem de nicho ecológico, sob a hipótese de que os locais onde as espécies encontram 2664
126
condições ambientais adequadas para o estabelecimento de populações persistentes também são 2665
os locais onde os indivíduos desta espécie terão maiores taxas de incremento volumétrico. A 2666
adequabilidade ambiental predita pela modelagem de nicho ecológico foi adequada para 2667
predizer a adequabilidade produtiva de Centrolobium tomentosum, espécie conhecida como 2668
Araribá, muito utilizada em plantios de restauração ecológica e com grande potencial para a 2669
produção de madeira. Nós consideramos que alguns ruídos podem ter interferido em nossos 2670
resultados, como a quantidade de dados, a amplitude de variação da adequabilidade ambiental e 2671
possíveis tratamentos silviculturais, estes últimos com possibilidade de aumentar artificialmente 2672
a produtividade das espécies. Desta forma, nós elaboramos um protocolo a ser utilizado em 2673
experimentos que porventura objetivem testar novamente esta hipótese, mas com controle 2674
apropriado dos dados. 2675
2676
Palavras-chave: Adequabilidade ambiental; Adequabilidade produtiva; Modelagem de nicho 2677
ecológico; Incremento volumétrico; Espécies nativas. 2678
2679
2680
127
2681
Introdução 2682
2683
Plantas são organismos sésseis, e seu crescimento e desenvolvimento são afetados por 2684
uma série de fatores abióticos. A intensidade luminosa modula o ciclo de vida das 2685
plantas através da interação entre os diferentes comprimentos de onda e os 2686
fotorreceptores, responsáveis por mediar fototropismo, germinação e florescimento 2687
(Kami et al., 2010). A disponibilidade de nutrientes no solo limita a absorção de 2688
nutrientes pelas plantas, o que, por sua vez, afeta a taxa fotossintética por unidade de 2689
massa foliar (Poorter e Nagel, 2000). Por outro lado, a salinidade excessiva do solo 2690
inibe o crescimento das plantas ao causar injúrias nas células, afetando a regulação da 2691
divisão e expansão celular (Zhu, 2002). A disponibilidade hídrica é um dos fatores mais 2692
importantes para o crescimento, desenvolvimento e produtividade das plantas (Boyer, 2693
1982). A água é um recurso que desempenha diferentes funções ao longo do ciclo de 2694
vida destes organismos (McIntyre, 1987): constitui os tecidos vegetais (Lipiec et al., 2695
2013), atua nos processos de fotossíntese e transpiração (Chaves et al., 2002; Lipiec et 2696
al., 2013), solubiliza e transporta nutrientes (McIntyre, 1987; Poorter e Nagel, 2000), 2697
além de manter o turgor das paredes celulares, mantendo a planta ereta (Turner, 1986). 2698
A temperatura também afeta o crescimento e desenvolvimento das plantas ao regular a 2699
atividade das células (Walbot, 2011). Plantas expostas a temperaturas extremas podem 2700
sofrer injúrias com relação à síntese, desnaturação e degradação de proteínas, dentre 2701
outras alterações em seu metabolismo (Graham e Patterson, 1982; Wahid et al., 2007). 2702
Tais injúrias podem causar diferentes danos às plantas, dentre eles a inibição do 2703
crescimento (Wahid et al., 2007). Este conjunto de informações descreve, em linhas 2704
gerais, de que forma as plantas respondem fisiologicamente às condições climáticas e 2705
edáficas do ambiente onde elas ocorrem. 2706
Plantas são organismos de crescimento modular, ou seja, seu crescimento e 2707
desenvolvimento são profundamente afetados pelas condições ambientais, apesar de 2708
direcionados pelas restrições inerentes à sua base genética. Em condições ambientais 2709
ideais uma planta pode crescer em número e tamanho de órgãos até que o seu fenótipo 2710
explicite todo o potencial estabelecido pelo genótipo. Tais condições podem acelerar ou 2711
retardar o crescimento e a multiplicação das células, bem como as fases do 2712
desenvolvimento de um indivíduo. Como nenhum indivíduo é idêntico, principalmente 2713
em seres modulares, indivíduos de uma mesma espécie, mesmo com potencial genético 2714
128
semelhante, diferem em termos de crescimento e desenvolvimento quando estabelecidos 2715
em regiões com condições ambientais distintas (Preston e Ackerly, 2004). Para espécies 2716
arbóreas, isso significa que a taxa de crescimento em altura e diâmetro, ou seja, o 2717
incremento volumétrico em um determinado período de tempo, varia de acordo com as 2718
condições ambientais do local onde a planta ocorre. É possível encontrar uma grande 2719
quantidade de estudos que demonstram essas relações principalmente na literatura sobre 2720
produção floresta. Como um exemplo, o estudo comparando a produtividade de plantios 2721
de Pinus radiata D. Don na Espanha mostrou que a espécie se desenvolve melhor em 2722
áreas secas, próximas ao Mar Mediterrâneo, do que nas áreas úmidas próximas ao 2723
Oceano Atlântico (Romanyà e Vallejo, 2004). Os resultados mostraram que o 2724
crescimento da espécie é afetado principalmente pelas características do solo, seguidas 2725
das baixas temperaturas da região próxima ao Atlântico (Romanyà e Vallejo, 2004). No 2726
Brasil, estudo comparando o ritmo de crescimento em circunferência do tronco de 10 2727
espécies arbóreas nativas em duas regiões da Mata Atlântica mostraram que altas 2728
temperaturas e o comprimento dos dias no verão estão positivamente relacionadas com 2729
o incremento do tronco de cinco espécies estudadas (Shimamoto et al., 2016). 2730
Considerando-se a heterogeneidade ambiental do Bioma Mata Atlântica, é razoável 2731
supor que o incremento volumétrico de uma espécie varia significativamente ao longo 2732
do Bioma, assim como sua capacidade de estabelecer populações persistentes. Desta 2733
forma, se avaliarmos as espécies arbóreas nativas da Mata Atlântica sob a perspectiva 2734
de sua utilização em plantios para produção de madeira, estoque de carbono ou 2735
restauração ecológica, a determinação de áreas adequadas para plantio pode predizer o 2736
sucesso ou o fracasso de tais empreendimentos. 2737
Nicho ecológico, de acordo com Hutchinson (1957), é um hipervolume n-2738
dimensional espécie-específico, cujas dimensões correspondem ao conjunto de 2739
condições ambientais (as variáveis cenopoéticas) e recursos (as variáveis bionômicas) 2740
sob os quais uma espécie pode se estabelecer (Hutchinson, 1957; Soberón, 2007). 2741
Condições são o conjunto de variáveis que não podem ser consumidas ou impactadas 2742
pela competição, como radiação solar ou umidade relativa; recursos são o conjunto de 2743
variáveis que podem ser consumidas e impactadas pela competição, como os nutrientes 2744
e a água do solo (Soberón, 2007). O conceito de nicho proposto Hutchinson não 2745
incorpora diretamente as interações bióticas, mas explicita que os recursos são afetados 2746
pela própria espécie, via competição intraespecífica, e por indivíduos de espécies 2747
distintas presentes na comunidade, por competição interespecífica (Hutchinson, 1957). 2748
129
Esta distinção é importante para a construção de modelos de distribuição de espécies e 2749
de nicho ecológico (Soberón, 2007). De acordo com o autor, o nicho Grinelliano está 2750
associado às condições ambientais, especialmente às variáveis climáticas, que definem a 2751
área de distribuição de uma espécie em escalas geográficas amplas. Já o nicho Eltoniano 2752
está relacionado à interação entre competidores, predadores e facilitadores, e se 2753
expressa em escalas geográficas refinadas (Soberón, 2007). Os Modelos de Nicho 2754
Ecológico (Ecological Niche Models, ENM) atualmente desenvolvidos poucas vezes 2755
conseguem incluir as variáveis bióticas que determinam o Nicho Fundamental de uma 2756
espécie, tampouco as questões relacionadas à sua dispersão no espaço geográfico. Ainda 2757
assim, a adequabilidade ambiental predita por modelos de nicho ecológico tem sido 2758
amplamente utilizada na literatura para predizer o impacto das mudanças climáticas 2759
sobre a área de distribuição das espécies (Silva et al., 2015), determinar áreas com 2760
maior probabilidade de ocorrência de espécies raras (de Siqueira et al., 2009; Gogol-2761
Prokurat, 2011), detectar áreas susceptíveis à invasão por espécies exóticas (Jiménez-2762
Valverde et al., 2011) e estimar áreas adequadas ao cultivo de espécies de interesse 2763
comercial (Sanchez et al., 2010), inclusive frente às mudanças climáticas (Nabout et al., 2764
2016, 2011). 2765
Existe uma lacuna de conhecimento sobre as espécies florestais nativas do Brasil 2766
com potencial madeireiro (ver Capítulo 1). Apesar disso, abrem-se no momento grandes 2767
oportunidades para cultivos destas espécies, tanto pela necessidade da recuperação 2768
ambiental da Mata Atlântica (Rodrigues et al., 2009; Zwiener et al., 2017) quanto pelo 2769
valor de mercado que estas espécies têm alcançado no mercado interno e no exterior 2770
(International Tropical Timber Organization, 2017). No entanto, o problema da 2771
recuperação ambiental envolve vários desafios importantes. O primeiro deles é que o 2772
custo de recuperação de áreas de Mata Atlântica é relativamente alto, estimado em US$ 2773
132,73 / ha / ano (Banks-Leite et al., 2014). Neste contexto, a escolha de áreas 2774
prioritárias para recuperação ambiental com espécies nativas e identificação de quais 2775
espécies seriam mais adequadas em cada região podem aumentar a chance de sucesso, 2776
considerando as restrições de recursos para esse tipo de atividade. Por outro lado, a 2777
escolha de áreas preferenciais para cultivos comerciais utilizando espécies arbóreas 2778
nativas pode incentivar a mudança da matéria-prima utilizada pela indústria madeireira 2779
– da ênfase em espécies exóticas para a promoção de espécies nativas. Uma mudança 2780
como essa pode atingir três importantes objetivos de conservação da biodiversidade 2781
nesse sistema: a) reduzir a quantidade de espécies exóticas e de sua cobertura na Mata 2782
130
Atlântica; b) maximizar o potencial de espécies nativas no cultivo comercial e, 2783
principalmente, na sua utilização em programas de recuperação ambiental; c) evitar, 2784
proativamente, que uma espécie nativa seja introduzida em áreas onde não é nativa. 2785
O objetivo deste trabalho é avaliar a capacidade da Adequabilidade Ambiental 2786
predita pela Modelagem de Nicho Ecológico de prever o potencial produtivo de 2787
espécies nativas da Mata Atlântica ao longo do Bioma, estimando sua Adequabilidade 2788
Produtiva. Ambas as abordagens de adequabilidade baseiam-se em pressupostos 2789
distintos sobre a forma como as espécies respondem às condições ambientais e, 2790
principalmente, em quais escalas estas respostas podem ser adequadamente avaliadas, 2791
como mostra o modelo conceitual desenvolvido na Figura 1. A Adequabilidade 2792
Ambiental pressupõe que, sob determinadas condições ambientais, as espécies estão 2793
aptas a estabelecer populações persistentes. Já a Adequabilidade Produtiva pressupõe 2794
que o incremento volumétrico dos indivíduos variam de acordo com as condições 2795
ambientais dos locais onde ocorrem. Nossa hipótese é que os locais onde as espécies 2796
encontram condições ambientais adequadas para o estabelecimento de populações 2797
persistentes também são os locais onde os indivíduos desta espécie terão maiores taxas 2798
de incremento volumétrico. 2799
131
2800
Fig. 1 - Modelo conceitual que mostra a influência das condições ambientais sobre 2801 o crescimento individual de plantas e, consequentemente, sua relação com sua 2802 Adequabilidade Produtiva e Adequabilidade Ambiental. Fonte das figuras: 2803
Condições ambientais adaptada de Galeah, S. em PGCE Biology Seminar, 2015; 2804 Aporte de nutrientes adaptada de greenhousecanada.com; Taxa fotossintética 2805 adaptada da biogeolearning.com; Crescimento individual: López, V. 2015, página 2806
pessoal; Plantas como organismos modulares adaptada de Hallé, 1986; Incremento 2807 volumétrico adaptada de Ceron et al., 2011; Produção de propágulos adaptada de 2808 Kunert e Mercado Cárdenas, 2015; População persistente adaptada de 2809 graphpad.com; Distribuição das espécies: savingspecies.org, 2012. 2810
132
2811
Métodos 2812
2813
Visão geral 2814
2815
A Modelagem de Nicho Ecológico está baseada na distribuição dos pontos de 2816
ocorrência de uma espécie e nas condições ambientais das áreas onde ela ocorre 2817
(Peterson e Soberón, 2012). Neste trabalho, nós selecionamos 16 espécies arbóreas 2818
nativas da Mata Atlântica e, a partir dos dados ambientais (clima e solos) dos pontos de 2819
ocorrência, calculamos a Adequabilidade Ambiental de cada espécie para o Bioma 2820
(Figura 2). 2821
A Adequabilidade Produtiva está relacionada com a taxa de produção de 2822
biomassa de uma espécie. Para espécies arbóreas, sua utilização em plantios comerciais 2823
e de recuperação de áreas degradadas passa pela avaliação da taxa de crescimento dos 2824
indivíduos em altura e diâmetro, ou seja, seu incremento volumétrico. Desta forma, 2825
utilizamos esta característica para elaborar um modelo produtivo que avalia quais áreas 2826
da Mata Atlântica são mais adequadas para o cultivo destas espécies (Figura 2). 2827
A base da metodologia empregada neste trabalho decorre da similaridade 2828
conceitual entre dois tipos de perguntas discutidas em campos de pesquisa que não estão 2829
facilmente interligadas. Macroecólogos, biogeógrafos e biólogos conservacionistas se 2830
perguntam “Qual a distribuição da adequabilidade ambiental desta espécie?”. Nesta área 2831
de pesquisa, tais informações são utilizadas para predizer a distribuição das espécies 2832
(Peterson e Anamza, 2015). Por outro lado, engenheiros florestais, cientistas da 2833
produção e economistas se perguntam “Qual a distribuição da produtividade esperada 2834
para esta espécie no espaço?”. Tais resultados podem ser utilizados para predizer áreas 2835
onde o sucesso de atividades produtivas ligadas à silvicutura seria maior (Cristophe et 2836
al., 2017; Jose e Gillespie, 1998; Romanyà e Vallejo, 2004). No entanto, ambos os 2837
processos analíticos estão baseados em uma estrutura lógica muito similar (Figura 2). 2838
Por um lado, é possível relacionar a ocorrência da espécie com a variação de condições 2839
edafoclimáticas na região de estudo e produzir um modelo quantitativo e especializado 2840
de sua Adequabilidade Ambiental (Gogol-Prokurat, 2011). Este procedimento está 2841
cristalizado na literatura como Modelos de Nicho Ecológico. Do outro lado, é possível 2842
relacionar o crescimento dos indivíduos de cada espécie com condições edafoclimáticas 2843
e predizer uma Adequabilidade Produtiva. Neste caso, a premissa básica é que o 2844
133
crescimento dos indivíduos é controlado por fatores ambientais sob as restrições da 2845
fisiologia da espécie, e que, portanto, esse modelo descreve as condições ambientais 2846
favoráveis ao funcionamento destas plantas com máxima eficiência produtiva (Nabout 2847
et al., 2011; Thuiller et al., 2010). Nossa proposta metodológica está baseada em 2848
integrar ambas as visões e avaliar o quanto os modelos produzidos são correlacionados. 2849
2850
2851
Fig. 2 - Modelo conceitual que ilustra as relações que utilizamos para calculara 2852
Adequabilidade Ambiental e a Adequabilidade Produtiva das espécies arbóreas 2853 nativas na Mata Atlântica. 2854 2855
Seleção das espécies e estimativa da Adequabilidade Produtiva 2856
2857
Nós selecionamos espécies arbóreas, lenhosas e nativas da Mata Atlântica com dados de 2858
crescimento disponíveis na literatura (Tabelas 1 e 2). Tais dados de crescimento 2859
deveriam ser suficientes para gerar dados de incremento volumétrico para a espécie em, 2860
pelo menos, cinco locais diferentes ao longo do Bioma Mata Atlântica. Na silvicultura, 2861
incremento volumétrico é a métrica que indica o ritmo de crescimento de um indivíduo 2862
arbóreo nas dimensões de diâmetro e altura, em um determinado local, por um 2863
determinado período de tempo (Soares et al., 2011). Nestas condições, a média do 2864
incremento volumétrico de todos os indivíduos de uma determinada espécie representa a 2865
taxa de crescimento da espécie no local. Como forma de padronização, a medição do 2866
134
diâmetro deve ser a 1,30 m de altura a partir da superfície do terreno (Diâmetro à Altura 2867
do Peito, DAP). 2868
Nós recolhemos dados de DAP médio (em cm), altura média (em metros) e 2869
idade (em anos) para 29 espécies arbóreas nativas da Mata Atlântica, derivados de 2870
cultivos controlados que seguiram os critérios acima expostos e publicados pela 2871
Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária - EMBRAPA (Carvalho, 2010, 2008, 2872
2006, 2003). Com base na idade, DAP médio e altura média dos indivíduos cultivados, 2873
nós calculamos uma medida de incremento volumétrico, o Incremento Volumétrico 2874
Calculado (IVC), que foi utilizado como medida de Adequabilidade Produtiva nas 2875
análises posteriores. 2876
2877
𝐼𝑉𝐶 =𝐷𝐴𝑃 ∗ 𝐻
𝐼 2878
2879
IVC = Incremento Volumétrico Calculado 2880
DAP = Média do Diâmetro à Altura do Peito dos indivíduos (em cm) 2881
H = Altura média dos indivíduos (em m) 2882
I = Idade do cultivo (em anos) 2883
2884
Finalmente, nós excluímos do banco de dados espécies para as quais não 2885
conseguimos informações suficientes para o cálculo de incremento volumétrico e 2886
também as 13 espécies que apresentaram até cinco registros deste tipo de informação. 2887
Nós obtivemos um banco de dados composto por 16 espécies arbóreas, terrícolas e 2888
nativas da Mata Atlântica, como mostra a Tabela 1. A Tabela 2 mostra as informações 2889
dos cultivos das espécies pela EMBRAPA e os valores de IVC calculados. 2890
2891
Tabela 1 - Espécies arbóreas, terrícolas e nativas da Mata Atlântica com mais de cinco 2892
registros de incremento volumétrico (Incremento Volumétrico Calculado) obtidos a partir 2893
de dados de cultivos monitorados pela Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária – 2894
EMBRAPA. A Tabela apresenta a Família, o nome científico (Espécie) e o Nome vulgar 2895
das espécies avaliadas. 2896
Família Espécie Nome vulgar
Apocynaceae Aspidosperma polyneuron Peroba-rosa
Rutaceae Balfourodendron riedelianum Pau-marfim
Calophyllaceae Calophyllum brasiliense Guanandi
Lecythidaceae Cariniana estrellensis Jequitibá-branco
135
Lecythidaceae Cariniana legalis Jequitibá-rosa
Meliaceae Cedrela fissilis Cedro
Fabaceae Centrolobium tomentosum Araribá
Rhamnaceae Colubrina glandulosa Sobragi
Fabaceae Copaifera langsdorffii Cobaíba
Boraginaceae Cordia trichotoma Louro-pardo
Fabaceae Enterolobium contortisiliquum Timbaúva
Fabaceae Holocalyx balansae Alecrim
Anacardiaceae Myracrodruon urundeuva Aroeira
Lauraceae Ocotea porosa Imbuia
Fabaceae Parapiptadenia rigida Angico-vermelho
Anacardiaceae Schinus terebinthifolius Aroeira-vermelha
Tabela 2 – Dados dos plantios de 16 espécies arbóreas, terrícolas e nativas da Mata Atlântica cultivados pela Empresa Brasileira de 2897
Pesquisa Agropecuária – EMBRAPA. A tabela mostra a localização destes cultivos (Longitude e Latitude), a Idade dos indivíduos (em 2898
anos), o Espaçamento em que foram plantados (em m²), a taxa de Sobrevivência dos indivíduos na idade avaliada (em %), a Altura 2899
média dos indivíduos (em metros), a média do Diâmetro à Altura do Peito dos indivíduos (DAP Médio, em cm) e o Incremento 2900
Volumétrico Calculado (IVC). 2901
Espécie Longitude Latitude Idade Espaçamento Altura média DAP médio IVC
Aspidosperma polyneuron -54,3328 -24,8603 6 10 3,13 4,90 2,56
Aspidosperma polyneuron -54,3328 -24,8603 11 16 6,21 9,00 5,08
Aspidosperma polyneuron -54,3328 -24,8603 14 4 8,44 10,00 6,03
Aspidosperma polyneuron -52,3831 -24,0456 82 8 7,71 13,00 1,22
Aspidosperma polyneuron -47,4781 -21,7103 4 6 2,08 1,40 0,73
Aspidosperma polyneuron -42,8819 -20,7539 4 25 2,23 2,20 1,23
Aspidosperma polyneuron -51,9386 -23,4253 5 8 5,90 6,20 7,32
Aspidosperma polyneuron -46,8842 -23,1864 10 4 7,98 9,30 7,42
Aspidosperma polyneuron -43,2097 -22,9036 9 12 13,29 17,90 26,43
Aspidosperma polyneuron -49,0606 -22,3147 4 12 6,50 8,00 13,00
Aspidosperma polyneuron -47,4781 -21,7103 8 5 9,98 11,10 13,85
Aspidosperma polyneuron -42,7767 -19,8428 10 9 6,40 5,70 3,65
Balfourodendron riedelianum -54,3328 -24,8603 5 8 3,12 2,40 1,50
Balfourodendron riedelianum -54,3328 -24,8603 5 8 4,21 3,40 2,86
Balfourodendron riedelianum -53,0572 -25,7336 13 24 3,18 3,10 0,76
Balfourodendron riedelianum -54,5881 -25,5478 8 3 7,00 8,50 7,44
Balfourodendron riedelianum -54,5881 -25,5478 10 6 9,37 13,60 12,74
Balfourodendron riedelianum -48,5092 -25,5200 10 16 7,39 12,30 9,09
Balfourodendron riedelianum -50,6511 -25,4672 5 8 3,30 2,70 1,78
Balfourodendron riedelianum -52,4117 -25,4111 12 6 3,99 4,60 1,53
137
Balfourodendron riedelianum -52,4117 -25,4111 10 6 4,85 6,10 2,96
Balfourodendron riedelianum -49,2242 -25,2917 11 16 13,96 19,60 24,87
Balfourodendron riedelianum -53,4553 -24,9558 7 3 2,57 2,70 0,99
Balfourodendron riedelianum -53,7431 -24,7136 8 12 6,22 10,00 7,78
Balfourodendron riedelianum -50,6156 -24,3239 5 8 4,12 3,50 2,88
Balfourodendron riedelianum -52,3831 -24,0456 86 6 8,12 11,10 1,05
Balfourodendron riedelianum -45,6622 -23,3861 5 16 4,27 5,00 4,27
Balfourodendron riedelianum -50,4122 -22,6617 25 4 11,74 10,90 5,12
Balfourodendron riedelianum -47,7044 -21,5550 6 10 3,40 3,50 1,98
Balfourodendron riedelianum -48,3222 -21,2547 20 0 14,30 18,00 12,87
Balfourodendron riedelianum -42,8819 -20,7539 10 9 4,06 5,60 2,27
Balfourodendron riedelianum -47,5507 -21,4781 8 8 9,72 15,10 18,35
Calophyllum brasiliense -54,3328 -24,8603 7 0 5,40 4,50 3,47
Calophyllum brasiliense -54,5881 -25,5478 14 4 9,08 9,80 6,36
Calophyllum brasiliense -54,5881 -25,5478 10 6 8,10 10,00 8,10
Calophyllum brasiliense -48,5092 -25,5200 8 4 2,51 2,40 0,75
Calophyllum brasiliense -48,5092 -25,5200 24 4 22,67 41,10 38,82
Calophyllum brasiliense -48,9911 -24,6572 8 6 5,34 4,50 3,00
Calophyllum brasiliense -48,9911 -24,6572 7 6 9,51 11,00 14,94
Calophyllum brasiliense -46,9578 -22,4319 11 16 12,61 20,10 23,04
Calophyllum brasiliense -60,0250 -3,1019 32 2 5,58 5,20 0,91
Calophyllum brasiliense -60,0250 -3,1019 10 16 12,86 15,20 19,55
Cariniana estrellensis -54,3328 -24,8603 4 6 3,97 4,40 4,37
Cariniana estrellensis -54,3328 -24,8603 7 6 8,66 8,30 10,27
Cariniana estrellensis -49,2431 -26,4253 5 8 6,40 7,90 10,11
Cariniana estrellensis -53,0572 -25,7336 6 9 2,40 2,70 1,08
Cariniana estrellensis -53,0572 -25,7336 12 8 7,33 10,00 6,11
Cariniana estrellensis -54,5881 -25,5478 82 16 10,91 13,60 1,81
138
Cariniana estrellensis -54,5881 -25,5478 3 12 3,61 3,90 4,69
Cariniana estrellensis -54,5881 -25,5478 9 10 6,50 6,60 4,77
Cariniana estrellensis -54,5881 -25,5478 9 9 6,17 7,80 5,35
Cariniana estrellensis -54,5881 -25,5478 9 16 8,72 12,20 11,82
Cariniana estrellensis -48,5092 -25,5200 9 6 2,42 4,30 1,16
Cariniana estrellensis -48,9911 -24,6572 7 5 9,98 8,80 12,55
Cariniana estrellensis -52,3831 -24,0456 8 3 8,00 11,90 11,90
Cariniana estrellensis -43,2097 -22,9036 25 4 14,40 23,70 13,65
Cariniana estrellensis -46,9578 -22,4319 22 0 18,20 17,30 14,31
Cariniana estrellensis -51,3425 -20,4328 5 16 4,87 7,80 7,60
Cariniana estrellensis -43,9378 -19,9208 8 4 3,84 2,80 1,34
Cariniana estrellensis -42,7767 -19,8428 5 9 2,48 2,90 1,44
Cariniana legalis -53,0572 -25,7336 23 4 7,81 9,00 3,06
Cariniana legalis -52,4117 -25,4111 12 6 5,70 5,70 2,71
Cariniana legalis -53,7431 -24,7136 14 4 5,43 6,00 2,33
Cariniana legalis -52,3831 -24,0456 12 9 9,67 21,90 17,65
Cariniana legalis -52,6050 -23,6633 8 6 1,00 1,00 0,13
Cariniana legalis -47,6492 -22,7253 7 16 3,50 3,00 1,50
Cariniana legalis -47,7044 -21,5550 14 4 13,55 16,10 15,58
Cariniana legalis -48,3222 -21,2547 5 8 2,51 4,40 2,21
Cariniana legalis -40,0722 -19,3911 3 9 2,54 3,30 2,79
Cariniana legalis -47,5507 -21,4781 8 8 12,10 17,20 26,02
Cedrela fissilis -54,3328 -24,8603 7 3 3,08 3,30 1,45
Cedrela fissilis -54,3328 -24,8603 7 24 4,27 5,10 3,11
Cedrela fissilis -54,3328 -24,8603 6 6 5,14 4,00 3,43
Cedrela fissilis -54,3328 -24,8603 7 6 4,52 5,90 3,81
Cedrela fissilis -54,3328 -24,8603 8 9 5,89 6,20 4,56
Cedrela fissilis -54,3328 -24,8603 12 6 9,08 9,00 6,81
139
Cedrela fissilis -54,5881 -25,5478 20 0 18,00 18,00 16,20
Cedrela fissilis -52,9081 -25,4497 18 0 8,44 11,00 5,16
Cedrela fissilis -50,4606 -25,3683 7 16 6,66 5,30 5,04
Cedrela fissilis -49,2242 -25,2917 10 6 7,24 6,60 4,78
Cedrela fissilis -53,4553 -24,9558 10 6 5,12 7,20 3,69
Cedrela fissilis -52,3831 -24,0456 6 9 2,38 7,40 2,94
Cedrela fissilis -51,9386 -23,4253 5 8 6,20 6,40 7,94
Cedrela fissilis -47,4781 -21,7103 12 8 12,88 12,80 13,74
Cedrela fissilis -51,3425 -20,4328 14 40 10,90 13,70 10,67
Centrolobium tomentosum -53,0572 -25,7336 7 5 2,46 2,10 0,74
Centrolobium tomentosum -54,5881 -25,5478 5 8 3,68 1,90 1,40
Centrolobium tomentosum -54,5881 -25,5478 5 8 4,21 2,60 2,19
Centrolobium tomentosum -52,3831 -24,0456 7 6 5,91 9,40 7,94
Centrolobium tomentosum -45,6622 -23,3861 1 9 1,96 1,70 3,33
Centrolobium tomentosum -45,6622 -23,3861 12 8 12,28 13,30 13,61
Centrolobium tomentosum -51,3692 -23,3097 10 6 8,53 13,70 11,69
Centrolobium tomentosum -43,2097 -22,9036 16 24 13,89 19,10 16,58
Centrolobium tomentosum -45,1247 -22,7308 8 6 8,97 11,90 13,34
Centrolobium tomentosum -50,4122 -22,6617 7 5 4,39 3,90 2,45
Centrolobium tomentosum -46,9422 -22,3722 9 9 11,80 14,60 19,14
Centrolobium tomentosum -48,7750 -22,3517 7 0 6,10 10,70 9,32
Centrolobium tomentosum -48,7750 -22,3517 7 0 7,00 10,20 10,20
Centrolobium tomentosum -47,4781 -21,7103 6 9 2,80 6,60 3,08
Centrolobium tomentosum -35,1586 -8,6636 9 10 4,33 3,00 1,44
Colubrina glandulosa -54,3328 -24,8603 6 9 4,77 4,90 3,90
Colubrina glandulosa -54,3328 -24,8603 12 9 9,66 13,00 10,47
Colubrina glandulosa -49,7256 -26,9847 4 12 4,42 6,70 7,40
Colubrina glandulosa -49,2431 -26,4253 8 3 8,50 9,30 9,88
140
Colubrina glandulosa -54,5881 -25,5478 4 6 3,78 3,60 3,40
Colubrina glandulosa -54,5881 -25,5478 10 9 7,41 8,30 6,15
Colubrina glandulosa -52,9081 -25,4497 6 6 3,10 4,10 2,12
Colubrina glandulosa -49,2242 -25,2917 4 12 6,96 12,80 22,27
Colubrina glandulosa -53,7431 -24,7136 4 12 3,51 3,70 3,25
Colubrina glandulosa -48,9911 -24,6572 7 6 3,23 4,60 2,12
Colubrina glandulosa -52,3831 -24,0456 12 6 5,32 9,80 4,34
Colubrina glandulosa -51,6708 -23,5475 9 10 6,48 10,60 7,63
Colubrina glandulosa -51,6708 -23,5475 3 12 4,54 9,20 13,92
Colubrina glandulosa -43,2097 -22,9036 29 0 30,00 58,00 60,00
Colubrina glandulosa -50,4122 -22,6617 6 4 5,60 6,00 5,60
Colubrina glandulosa -50,4122 -22,6617 6 4 6,46 7,10 7,64
Colubrina glandulosa -47,5614 -22,4114 10 6 12,00 16,40 19,68
Colubrina glandulosa -48,3222 -21,2547 5 8 2,72 3,50 1,90
Colubrina glandulosa -42,8819 -20,7539 5 9 3,35 4,60 3,08
Colubrina glandulosa -60,0250 -3,1019 10 16 12,80 15,10 19,33
Copaifera langsdorffii -54,3328 -24,8603 14 6 13,19 13,00 12,25
Copaifera langsdorffii -48,5092 -25,5200 3 4 1,82 4,50 2,73
Copaifera langsdorffii -51,9792 -23,9161 10 16 15,57 27,60 42,97
Copaifera langsdorffii -52,2692 -23,7972 8 4 4,39 5,70 3,13
Copaifera langsdorffii -52,6050 -23,6633 11 4 9,60 9,70 8,47
Copaifera langsdorffii -47,0864 -21,7739 7 6 7,41 10,40 11,01
Copaifera langsdorffii -47,4781 -21,7103 12 9 11,76 11,80 11,56
Copaifera langsdorffii -40,0722 -19,3911 4 12 3,35 4,20 3,52
Copaifera langsdorffii -47,5507 -21,4781 8 16 11,72 22,40 32,82
Cordia trichotoma -54,3328 -24,8603 6 10 4,01 4,30 2,87
Cordia trichotoma -54,3328 -24,8603 7 6 5,15 5,00 3,68
Cordia trichotoma -54,3328 -24,8603 9 9 6,03 7,90 5,29
141
Cordia trichotoma -54,3328 -24,8603 14 0 10,96 9,60 7,52
Cordia trichotoma -54,3328 -24,8603 9 16 8,93 9,00 8,93
Cordia trichotoma -54,3328 -24,8603 10 6 9,71 9,90 9,61
Cordia trichotoma -49,7256 -26,9847 9 10 9,77 12,00 13,03
Cordia trichotoma -49,2431 -26,4253 5 4 3,67 5,20 3,82
Cordia trichotoma -51,6597 -25,6956 10 6 10,66 12,10 12,90
Cordia trichotoma -54,5881 -25,5478 5 9 2,80 4,80 2,69
Cordia trichotoma -54,5881 -25,5478 14 4 9,02 10,70 6,89
Cordia trichotoma -54,5881 -25,5478 9 16 7,54 9,60 8,04
Cordia trichotoma -54,5881 -25,5478 10 9 9,15 10,90 9,97
Cordia trichotoma -48,5092 -25,5200 9 16 3,94 7,40 3,24
Cordia trichotoma -48,5092 -25,5200 10 6 5,30 10,20 5,41
Cordia trichotoma -48,5092 -25,5200 8 12 4,67 9,40 5,49
Cordia trichotoma -50,6511 -25,4672 10 9 10,88 13,40 14,58
Cordia trichotoma -52,4117 -25,4111 20 0 15,80 12,30 9,72
Cordia trichotoma -49,2242 -25,2917 22 0 12,80 15,30 8,90
Cordia trichotoma -50,1619 -25,0950 4 12 2,10 2,60 1,37
Cordia trichotoma -53,4553 -24,9558 12 8 10,35 15,10 13,02
Cordia trichotoma -53,7431 -24,7136 5 8 5,64 4,20 4,74
Cordia trichotoma -48,9911 -24,6572 8 6 6,95 10,50 9,12
Cordia trichotoma -48,9911 -24,6572 5 8 7,20 7,50 10,80
Cordia trichotoma -53,8400 -24,2839 7 16 14,09 18,50 37,24
Cordia trichotoma -52,3831 -24,0456 14 4 10,53 16,00 12,03
Cordia trichotoma -52,6050 -23,6633 20 16 13,40 15,70 10,52
Cordia trichotoma -51,3692 -23,3097 8 6 7,13 9,10 8,11
Cordia trichotoma -40,0722 -19,3911 12 6 5,00 6,00 2,50
Cordia trichotoma -40,0722 -19,3911 11 16 9,18 11,00 9,18
Enterolobium contortisiliquum -54,3328 -24,8603 4 12 2,70 3,80 2,57
142
Enterolobium contortisiliquum -54,3328 -24,8603 14 40 9,24 16,00 10,56
Enterolobium contortisiliquum -54,3328 -24,8603 6 16 8,27 16,80 23,16
Enterolobium contortisiliquum -52,6183 -27,0964 14 4 9,91 10,70 7,57
Enterolobium contortisiliquum -53,0572 -25,7336 7 24 4,62 5,00 3,30
Enterolobium contortisiliquum -54,5881 -25,5478 6 16 5,07 8,50 7,18
Enterolobium contortisiliquum -48,5092 -25,5200 3 0 5,30 3,70 6,54
Enterolobium contortisiliquum -48,5092 -25,5200 11 16 6,93 12,50 7,88
Enterolobium contortisiliquum -48,7119 -25,4286 12 4 8,90 11,60 8,60
Enterolobium contortisiliquum -52,4117 -25,4111 18 0 11,84 10,00 6,58
Enterolobium contortisiliquum -49,2242 -25,2917 6 9 5,30 7,10 6,27
Enterolobium contortisiliquum -49,2242 -25,2917 9 12 10,47 17,00 19,78
Enterolobium contortisiliquum -48,9911 -24,6572 6 9 6,57 10,90 11,94
Enterolobium contortisiliquum -52,3831 -24,0456 11 16 15,72 39,10 55,88
Enterolobium contortisiliquum -52,6050 -23,6633 1 9 1,82 2,50 4,55
Enterolobium contortisiliquum -51,6708 -23,5475 9 16 7,59 11,70 9,87
Enterolobium contortisiliquum -51,6708 -23,5475 11 16 11,53 16,00 16,77
Enterolobium contortisiliquum -45,6622 -23,3861 8 12 9,58 15,10 18,08
Enterolobium contortisiliquum -46,9578 -22,4319 22 0 10,26 7,90 3,68
Enterolobium contortisiliquum -35,1586 -8,6636 6 16 3,00 4,00 2,00
Enterolobium contortisiliquum -36,9086 -5,5767 33 9
21,00
Holocalyx balansae -54,3328 -24,8603 3 12 3,83 6,00 7,66
Holocalyx balansae -54,3328 -24,8603 4 9 5,60 9,40 13,16
Holocalyx balansae -53,0572 -25,7336 11 15 4,26 4,50 1,74
Holocalyx balansae -53,0572 -25,7336 20 4 8,00 15,00 6,00
Holocalyx balansae -53,0572 -25,7336 14 40 7,96 11,50 6,54
Holocalyx balansae -54,5881 -25,5478 7 16 10,41 16,10 23,94
Holocalyx balansae -48,9911 -24,6572 7 6 6,93 7,50 7,43
Holocalyx balansae -51,9386 -23,4253 8 12 10,00 22,80 28,50
143
Holocalyx balansae -51,3692 -23,3097 6 9 6,65 9,80 10,86
Holocalyx balansae -46,8842 -23,1864 10 6 12,00 16,40 19,68
Myracrodruon urundeuva -53,0572 -25,7336 13 4 4,30 8,20 2,71
Myracrodruon urundeuva -54,5881 -25,5478 2 12 3,92 2,60 5,10
Myracrodruon urundeuva -54,5881 -25,5478 6 6 6,14 5,30 5,42
Myracrodruon urundeuva -50,4122 -22,6617 12 9 6,14 10,10 5,17
Myracrodruon urundeuva -50,4122 -22,6617 8 8 6,72 11,70 9,83
Myracrodruon urundeuva -48,7750 -22,3517 4 4 5,40 5,00 6,75
Myracrodruon urundeuva -47,0864 -21,7739 7 8 7,24 10,80 11,17
Myracrodruon urundeuva -49,3794 -20,8197 8 12 11,13 12,80 17,81
Myracrodruon urundeuva -40,5008 -9,3986 19 20 12,91 19,90 13,52
Myracrodruon urundeuva -43,0225 -6,7669 22 0 18,20 17,30 14,31
Myracrodruon urundeuva -36,9086 -5,5767 8 6 4,44 4,00 2,22
Myracrodruon urundeuva -40,3497 -3,6861 8 6 8,38 11,30 11,84
Ocotea porosa -49,7975 -26,1058 3 0 10,70 10,00 35,67
Ocotea porosa -53,0572 -25,7336 7 6 6,27 4,70 4,21
Ocotea porosa -51,6597 -25,6956 10 6 10,37 10,80 11,20
Ocotea porosa -50,6511 -25,4672 6 6 6,63 6,30 6,96
Ocotea porosa -50,6511 -25,4672 7 0 5,50 9,00 7,07
Ocotea porosa -50,6511 -25,4672 5 0 4,93 7,90 7,79
Ocotea porosa -50,6511 -25,4672 7 5 8,16 6,80 7,93
Ocotea porosa -50,6511 -25,4672 8 2 8,07 8,90 8,98
Ocotea porosa -49,2242 -25,2917 4 6 2,50 4,50 2,81
Ocotea porosa -49,2242 -25,2917 4 12 2,64 4,90 3,23
Ocotea porosa -49,2242 -25,2917 10 6 6,60 6,70 4,42
Ocotea porosa -49,2242 -25,2917 5 16 5,25 6,90 7,25
Ocotea porosa -49,2242 -25,2917 6 6 9,12 8,40 12,77
Ocotea porosa -49,2242 -25,2917 7 5 10,43 10,40 15,50
144
Ocotea porosa -50,1619 -25,0950 8 6 3,90 4,30 2,10
Ocotea porosa -49,9486 -24,5261 20 0 12,00 14,00 8,40
Ocotea porosa -52,3831 -24,0456 4 8 1,69 1,20 0,51
Ocotea porosa -48,4128 -23,4897 10 9 5,71 8,00 4,57
Ocotea porosa -47,4781 -21,7103 10 4 7,98 9,30 7,42
Ocotea porosa -47,5507 -21,4781 11 16 12,23 16,00 17,79
Parapiptadenia rigida -54,3328 -24,8603 20 0 9,00 7,30 3,29
Parapiptadenia rigida -54,3328 -24,8603 14 4 9,40 11,40 7,65
Parapiptadenia rigida -52,6183 -27,0964 7 6 8,38 8,70 10,42
Parapiptadenia rigida -49,2431 -26,4253 8 8 8,60 13,80 14,84
Parapiptadenia rigida -51,6597 -25,6956 7 6 5,26 7,00 5,26
Parapiptadenia rigida -54,5881 -25,5478 5 6 3,25 2,80 1,82
Parapiptadenia rigida -54,5881 -25,5478 10 6 9,63 14,30 13,77
Parapiptadenia rigida -54,5881 -25,5478 5 8 6,87 10,20 14,01
Parapiptadenia rigida -52,4117 -25,4111 20 0 12,40 20,00 12,40
Parapiptadenia rigida -52,1264 -25,3744 7 0 6,10 10,70 9,32
Parapiptadenia rigida -49,2242 -25,2917 11 4 7,90 6,90 4,96
Parapiptadenia rigida -49,2242 -25,2917 20 16 14,60 15,10 11,02
Parapiptadenia rigida -53,7431 -24,7136 5 8 5,73 3,80 4,35
Parapiptadenia rigida -52,3831 -24,0456 4 8 1,82 1,00 0,46
Parapiptadenia rigida -52,3831 -24,0456 9 12 4,40 4,60 2,25
Parapiptadenia rigida -51,6708 -23,5475 20 0 13,10 26,10 17,10
Schinus terebinthifolius -54,5881 -25,5478 6 9 6,24 7,20 7,49
Schinus terebinthifolius -54,3328 -24,8603 7 4 4,79 7,00 4,79
Schinus terebinthifolius -54,3328 -24,8603 7 9 4,27 7,90 4,82
Schinus terebinthifolius -51,3692 -23,3097 7 6 8,76 9,50 11,89
Schinus terebinthifolius -50,4606 -25,3683 14 4 8,97 8,80 5,64
Schinus terebinthifolius -49,6828 -25,9781 7 6 10,18 10,30 14,98
145
Schinus terebinthifolius -49,2431 -26,4253 7 6 10,10 10,70 15,44
Schinus terebinthifolius -51,6597 -25,6956 4 3 3,72 4,40 4,09
Schinus terebinthifolius -48,5092 -25,5200 7 9 2,30 3,00 0,99
2902
2903
2904
2905
Dados de ocorrência 2906
2907
Nós recuperamos os dados de ocorrência das espécies a partir da base de dados do 2908
speciesLink (splink.cria.org.br, acesso entre abril e maio / 2016). Nós inserimos o nome 2909
científico de cada espécie no formulário de busca do sistema, procurando por sinônimos 2910
definidos pelo projeto Flora do Brasil 2020 (floradobrasil.jbrj.gov.br), e fizemos o 2911
download dos dados completos. Em seguida nós iniciamos o processo de limpeza dos 2912
dados, retirando linhas que continham os argumentos “+”, “af.” e “cf.” e linhas sem 2913
informações do local de registro do(s) indivíduo(s). Nós consideramos todas as linhas 2914
que continham as coordenadas geográficas do ponto de ocorrência da espécie e/ou as 2915
coordenadas geográficas do município de ocorrência e/ou informações como nome e 2916
Estado do município ou da unidade de conservação onde a espécie ocorreu. Finalmente, 2917
nós comparamos os pontos de ocorrência resultantes com as coordenadas geográficas 2918
limítrofes da Mata Atlântica e retiramos as ocorrências externas ao Bioma. 2919
2920
Variáveis ambientais 2921
2922
Nós utilizamos variáveis edáficas e climáticas para estimar a Adequabilidade Ambiental 2923
e a Adequabilidade Produtiva das espécies selecionadas. Nós utilizamos 56 variáveis 2924
edáficas disponíveis a partir do World Soil Information – ISRIC (isric.org, acesso em 2925
março / 2015). A resolução original das variáveis edáficas é de 1 km, mas para a 2926
integração com as variáveis climáticas essa resolução foi diminuída para 10 km, através 2927
da média dos valores entre células contíguas (Tabela 3, Apêndice A). Nós utilizamos 19 2928
variáveis bioclimáticas obtidas a partir do WorldClim (worldclim.org/bioclim, acesso 2929
em março / 2015) com resolução aproximada de 10 Km (Tabela 3, Apêndice B). Essas 2930
variáveis bioclimáticas têm sido intensamente utilizadas para modelagem de espécies 2931
em larga escala (Booth et al., 2014) e representam tanto aspectos climáticos locais 2932
médios (p. ex. temperatura média, precipitação total) quanto a variação sazonal do clima 2933
(p. ex. coeficiente de variação da temperatura e coeficiente de variação da precipitação 2934
pluviométrica). Ao final da coleta de dados, nós selecionamos 75 variáveis ambientais. 2935
2936
2937
147
Tabela 3 - Variáveis ambientais utilizadas para a estimativa da Adequabilidade 2938
Ambiental e Adequabilidade Produtiva de espécies arbóreas, terrícolas e nativas 2939
da Mata Atlântica. Variáveis edáficas estão em resolução de 10 km e foram obtidas 2940
no World Soil Information (www.isric.org). Variáveis climáticas também estão em 2941
resolução de 10 km e foram obtidas através da página eletrônica do Bioclim 2942
(www.worldclim.org/bioclim). 2943
Variáveis edáficas
Probabilidade de ocorrência do horizonte R (em %)
Profundidade do solo até o horizonte R
Densidade aparente (kg/m³) em seis diferentes profundidades do solo
Capacidade de troca de cátions (cmolc/kg) em seis diferentes profundidades do solo
Volume de fragmentos grosseiros em seis diferentes profundidades do solo
Estoque do carbono orgânico do solo (ton/ha) em seis diferentes profundidades do solo
pH do solo em água em seis diferentes profundidades do solo
Fração de argila no solo (em %) em seis diferentes profundidades do solo
Fração de areia no solo (em %) em seis diferentes profundidades do solo
Fração de silte no solo (em %) em seis diferentes profundidades do solo
Variáveis climáticas
Temperatura média anual
Intervalo diurno médio da temperatura
Isotermalidade
Sazonalidade da temperatura
Temperatura máxima do mês mais quente
Temperatura mínima do mês mais frio
Intervalo anual da temperatura
Temperatura média do quadrimestre mais úmido
Temperatura média do quadrimestre mais seco
Temperatura média do quadrimestre mais quente
Temperatura média do quadrimestre mais frio
Precipitação Anual
Precipitação do mês mais úmido
Precipitação do mês mais seco
Sazonal da precipitação
Precipitação do quadrimestre mais úmido
Precipitação do quadrimestre mais seco
Precipitação do quadrimestre mais quente
Precipitação média do quadrimestre mais frio
2944
A colinearidade entre as variáveis preditoras utilizadas nos modelos pode gerar 2945
instabilidade nos resultados, diminuindo o poder das análises estatísticas em modelos 2946
lineares (Graham, 2003) e em modelos de distribuição de espécies (Dormann et al., 2947
2012). Nós utilizamos uma análise de componentes principais (Principal Componente 2948
Analysis, PCA) baseada em uma matriz de correlação para gerar eixos ambientais não 2949
148
colineares a partir das variáveis edafoclimáticas. Adicionalmente, o uso dos escores da 2950
PCA nas análises permite reduzir o número de eixos utilizados, o que é especialmente 2951
importante para reduzir os efeitos do sobreajuste (overfitting) sobre os resultados 2952
(Jiménez-Valverde et al., 2011). Os autovalores e os percentuais de explicação de cada 2953
eixo da PCA podem ser visualizados na Tabela 4. Os resultados mostram que, para o 2954
nosso conjunto de 75 variáveis ambientais, o uso de apenas oito eixos da PCA foi capaz 2955
de reter mais de 95% de toda a informação original. 2956
2957
Tabela 4 - Autovalores e percentuais de explicação dos 15 primeiros eixos 2958
principais da PCA realizada entre as 56 variáveis de solos e 19 variáveis 2959
bioclimáticas utilizadas nos modelos de Adequabilidade Ambiental e 2960
Adequabilidade Produtiva de 16 espécies arbóreas terrícolas nativas da Mata 2961
Atlântica. 2962
Porcentagem da variação explicada
Eixo Autovalor Por eixo Acumulada
PCA 1 9,989 47,56 47,564
PCA 2 3,917 18,65 66,217
PCA 3 2,462 11,73 77,943
PCA 4 1,110 5,29 83,230
PCA 5 0,989 4,71 87,940
PCA 6 0,750 3,57 91,510
PCA 7 0,616 2,93 94,442
PCA 8 0,441 2,10 96,542
PCA 9 0,265 1,26 97,802
PCA 10 0,210 1,00 98,800
PCA 11 0,120 0,57 99,372
PCA 12 0,049 0,23 99,606
PCA 13 0,046 0,22 99,825
PCA 14 0,016 0,08 99,901
PCA 15 0,007 0,03 99,936
2963
Adequabilidade Ambiental 2964
2965
Para estimar a Adequabilidade Ambiental de cada espécie, como variáveis ambientais 2966
nós utilizamos os oito primeiros eixos da PCA, que explicam 96,54% da variação dos 2967
dados ambientais originais (Tabela 3). Nós realizamos procedimentos derivados de 2968
Modelagem de Nicho Ecológico utilizando o algoritmo Random forests (Breiman, 2969
2001). Este algoritmo gera múltiplas árvores de classificação, cada uma dependente de 2970
um subconjunto de preditores aleatoriamente amostrados (Prasad et al., 2006). Random 2971
149
forests ajusta tais árvores ao conjunto de dados, e sua predição é resultado da 2972
combinação de todas as árvores geradas (Cutler et al., 2016). Em função de sua 2973
acurácia, este algoritmo tem sido amplamente utilizado na literatura científica 2974
(Fernández-Delgado et al., 2014). Em termos de background, nós restringimos a criação 2975
das pseudo-ausências para a região Neotropical. 2976
Para avaliar a performance do modelo, nós dividimos os dados de ocorrência de 2977
cada uma das 16 espécies entre ocorrências-treino (70% dos pontos de ocorrência) e 2978
ocorrências-teste (30 % restantes), repetidamente, até gerarmos 10 sub-amostras de cada 2979
espécie. Em seguida, rodamos o modelo para cada sub-conjunto de ocorrências-teste, 2980
calculamos a adequabilidade média estimada para cada espécie e avaliamos a 2981
sensitividade e a especificidade do modelo. Sensitividade é a capacidade do modelo de 2982
predizer presenças quando a espécie está presente e contabiliza erros de omissão, 2983
enquanto especificidade é a capacidade do modelo de predizer ausências quando a 2984
espécie está ausente, contabilizando erros de comissão (Allouche et al., 2006). Ambas 2985
as medidas derivam de uma matriz de confusão (Allouche et al., 2006). Nós utilizamos 2986
o True Skill Statistic (TSS), uma medida direta de sensitividade e especificidade (Tôrres 2987
et al., 2012), como limiar de avaliação do modelo. Valores de TSS menores ou iguais a 2988
zero indicam que o desempenho do modelo não é melhor do que o esperado ao acaso 2989
(Tôrres et al., 2012). 2990
2991
Análises estatísticas 2992
2993
Para avaliar relação entre a Adequabilidade Produtiva e a Adequabilidade Ambiental de 2994
cada espécie nas áreas da Mata Atlântica nós utilizamos uma regressão linear múltipla 2995
entre os dados de Incremento Volumétrico Calculado de cada espécie e a 2996
Adequabilidade Ambiental predita pela Modelagem de Nicho Ecológico. Considerando 2997
o efeito do espaçamento no crescimento individual em cultivos controlados (Berger et 2998
al., 2002; Nascimento et al., 2012), nós introduzimos esta covariável no modelo como 2999
um controle de procedimento. Os modelos de regressão foram avaliados com relação à 3000
colinearidade entre variáveis independentes de acordo com Chatterjee e Hadi, 2006. 3001
3002
Resultados 3003
3004
Adequabilidade Ambiental 3005
150
3006
O algoritmo Random forests se mostrou adequado para predizer a Adequabilidade 3007
Ambiental das 16 espécies avaliadas para o Bioma Mata Atlântica, com valores de TSS 3008
maiores do que 0,83 para todas as espécies (Tabela 5). Os mapas de Adequabilidade 3009
Ambiental de cada uma das espécies estão no Apêndice C deste documento. 3010
3011
Tabela 5 – Performance da Modelagem de Nicho Ecológico utilizando o algoritmo 3012
Random forests, realizada para predizer a Adequabilidade Ambiental de 16 3013
espécies arbóreas nativas da Mata Atlântica no Bioma. N é o número de pontos de 3014
ocorrência da espécie utilizado no procedimento de modelagem, e TSS (True Skill 3015
Statistic) é o limiar que mede a sensitividade e a especificidade do modelo. Valores 3016
de TSS próximos a um indicam os melhores modelos. 3017
Espécie N TSS
Aspidosperma polyneuron 165 0,9171
Balfourodendron riedelianum 216 0,9410
Calophyllum brasiliense 445 0,8370
Cariniana estrellensis 293 0,9214
Cariniana legalis 110 0,9323
Cedrela fissilis 488 0,8919
Centrolobium tomentosum 138 0,9301
Colubrina glandulosa 180 0,9164
Copaifera langsdorfii 805 0,8850
Cordia trichotoma 576 0,8942
Enterolobium contortisiliquum 411 0,8943
Holocalyx balansae 147 0,9302
Myracrodruon urundeuva 519 0,8857
Ocotea porosa 161 0,9550
Parapiptadenia rigida 298 0,9402
Schinus terebinthifolius 785 0,9192
3018
Adequabilidade Produtiva 3019
3020
A Tabela 6 mostra que o modelo utilizando Adequabilidade Ambiental e 3021
controlando o efeito do espaçamento foi adequado para predizer a Adequabilidade 3022
Produtiva de Centrolobium tomentosum (R² = 0,470; gl = 12; p = 0,022; Figura 3). O 3023
Coeficiente de Correlação Parcial mostrou que este efeito se deve à Adequabilidade 3024
Ambiental da espécie no Bioma, e não ao espaçamento utilizado no plantio (R = 0,656; 3025
p = 0,011). A amplitude de variação da Adequabilidade Ambiental de Centrolobium 3026
151
tomentosum chegou a 0,885 unidades ao longo da Mata Atlântica, e sua Adequabilidade 3027
Produtiva variou em 18,404 unidades. Comparativamente às demais espécies 3028
analisadas, a amplitude de variação da Adequabilidade Produtiva de Centrolobium 3029
tomentosum foi a sexta menor ao longo do Bioma (Tabela 6). 3030
Este modelo também foi adequado para predizer a Adequabilidade Produtiva de 3031
Copaifera langsdorffii (R² = 0,668; gl = 6; p = 0,037; Figura 4). Entretanto, o 3032
Coeficiente de Correlação Parcial mostrou que o efeito do modelo para esta espécie se 3033
deve ao espaçamento utilizado no plantio, e não à Adequabilidade Ambiental da espécie 3034
no Bioma (R = -0,130; p = 0,758). 3035
Nós não encontramos colinearidade entre as variáveis Adequabilidade Ambiental 3036
e espaçamento para Centrolobium tomentosum (R² = 0,02; p=0,55) ou para Copaifera 3037
langsdorfii (R² = 0,10; p=0,40). 3038
3039
3040
Tabela 6 - Desempenho dos modelos de Adequabilidade Ambiental na predição da Adequabilidade Produtiva de 16 espécies arbóreas 3041
nativas da Mata Atlântica, controlando o efeito do espaçamento sobre o incremento volumétrico das espécies. A tabela apresenta a 3042
estatística R², os graus de liberdade do erro amostral (gl 1), o valor de p, os valores mínimos e máximos de Adequabilidade Ambiental 3043
(ADA Min e ADA Max, respectivamente), os valores mínimos e máximos de Adequabilidade Produtiva (ADP Min e ADP Max, 3044
respectivamente), a variação total da Adequabilidade Ambiental (∆ ADA) e a variação total da Adequabilidade Produtiva (∆ ADP). Para 3045
todas as espécies os graus de liberdade do efeito são iguais a dois. Valores em negrito são significativos. 3046
Espécie R² gl 1 p ADA Min ADA Max ADP Min ADP Max ∆ ADA ∆ ADP
Aspidosperma polyneuron 0,009 9 0,959 0,344 1,000 0,728 26,432 0,656 25,704
Balfourodendron riedelianum 0,132 17 0,298 0,756 0,999 0,758 24,874 0,243 24,116
Calophyllum brasiliense 0,241 7 0,380 0,108 0,971 0,753 38,822 0,862 38,069
Cariniana estrellensis 0,108 15 0,423 0,205 0,998 1,080 14,312 0,793 13,232
Cariniana legalis 0,179 7 0,500 0,147 0,954 0,125 26,015 0,807 25,890
Cedrela fissilis 0,400 12 0,782 0,613 0,987 1,452 16,200 0,374 14,748
Centrolobium tomentosum 0,470 12 0,022 0,113 0,998 0,738 19,142 0,885 18,404
Colubrina glandulosa 0,076 17 0,511 0,187 0,978 1,904 60,000 0,791 58,096
Copaifera langsdorfii 0,668 6 0,037 0,524 0,992 2,730 42,973 0,468 40,243
Cordia trichotoma 0,040 27 0,577 0,516 0,960 1,365 37,238 0,444 35,873
Enterolobium contortisiliquum 0,066 17 0,557 0,286 0,963 2,000 55,877 0,677 53,877
Holocalyx balansae 0,181 7 0,496 0,828 0,985 1,743 28,500 0,157 26,757
Myracrodruon urundeuva 0,214 9 0,338 0,032 0,926 2,220 17,808 0,893 15,588
Ocotea porosa 0,044 17 0,678 0,620 1,000 0,507 35,667 0,380 35,160
Parapiptadenia rigida 0,027 13 0,836 0,878 1,000 0,455 17,096 0,122 16,641
Schinus terebinthifolius 0,018 6 0,946 0,724 0,987 0,986 15,439 0,263 14,453
3047
Fig. 3 – Relação entre a Adequabilidade Ambiental predita pela Modelagem de 3048 Nicho Ecológico e a Adequabilidade Produtiva da espécie Centrolobium 3049 tomentosum no Bioma Mata Atlântica. A figura mostra que quanto maior a 3050
Adequabilidade Ambiental, maior a taxa de crescimento da espécie em diâmetro e 3051
altura. O modelo ajustado e o R² resultantes não incluem o controle do efeito do 3052 espaçamento sobre a Adequabilidade Produtiva da espécie. 3053 3054
154
3055
Fig. 4 – Relação entre a Adequabilidade Ambiental predita pela Modelagem de 3056 Nicho Ecológico e a Adequabilidade Produtiva da espécie Copaifera langsdorffii 3057 no Bioma Mata Atlântica. O modelo ajustado e o R² resultantes não incluem o 3058
efeito do espaçamento sobre a taxa de crescimento da espécie em altura e 3059
diâmetro. 3060 3061
Discussão 3062
3063
A Adequabilidade Ambiental de Centrolobium tomentosum Guillem. ex Benth. 3064
mostrou-se uma métrica adequada para predizer sua Adequabilidade Produtiva no 3065
Bioma Mata Atlântica. Esse resultado se deve principalmente à amplitude de variação 3066
da Adequabilidade Ambiental da espécie ao longo do Bioma (Figura 5), e abre 3067
possibilidades para a utilização de modelos de distribuição na predição do sucesso e 3068
eficiência econômica de plantios desta espécie no País. Evidentemente, o uso de 3069
modelos de distribuição parte também da premissa, não testada neste estudo, de que a 3070
adaptabilidade produtiva é um preditor efetivo da viabilidade econômica de plantios de 3071
uma espécie. Por outro lado, o encontro desse resultado favorece o desenvolvimento de 3072
estratégias de recuperação planejadas para maximizar o sucesso destes plantios. 3073
155
3074
Fig. 5 – Mapa da Adequabilidade Ambiental de Centrolobium tometosum ao longo do 3075
Bioma Mata Atlântica. Áreas em vermelho são preditas como mais adequadas para a 3076
ocorrência e para a produtividade da espécie. Triângulos mostram a localização dos 3077
plantios da espécie controlados pela Embrapa. 3078
156
Centrolobium tomentosum é uma espécie endêmica do Brasil, da família 3079
Fabaceae. Além da Mata Atlântica, ocorre também na Caatinga e no Cerrado (Jardim 3080
Botânico do Rio de Janeiro, 2017). A espécie, popularmente conhecida como Araribá, 3081
pode ser encontrada em Florestas Estacionais Semideciduais, Florestas Ombrófilas e em 3082
áreas antropizadas nos Estados do Paraná, Goiás, Bahia, todos os Estados do Sudeste 3083
Brasileiro e no Distrito Federal (Jardim Botânico do Rio de Janeiro, 2017). Em função 3084
de sua abundância e ampla distribuição, o Araribá não está ameaçado de extinção 3085
(CNCFlora, 2012). Assim como outras espécies da família Fabaceae, Centrolobium 3086
tomentosum possui a capacidade de estabelecer relações simbióticas com bactérias do 3087
gênero Rhizobium (Pagano, 2008) e fungos micorrízicos (Marques et al., 2001). Estas 3088
relações favorecem o crescimento do Araribá e tornam a espécie interessante para 3089
projetos de restauração ecológica, pois auxiliam a recuperação de solos pouco férteis e 3090
fisicamente desestruturados. Além disso, a significativa contribuição da espécie para o 3091
fluxo de nutrientes no ecossistema (Aidar e Joly, 2003) potencializa o emprego do 3092
Araribá tanto em projetos de recuperação ambiental como em sistemas agroflorestais 3093
(Souza e Piña-Rodrigues, 2013). Com relação ao uso múltiplo da espécie, a madeira de 3094
Centrolobium tomentosum é moderadamente densa e recomendada para a construção 3095
civil, carpintaria e movelaria, apesar da tendência a apresentar rachaduras em função da 3096
secagem. Também fornece lenha e carvão de boa qualidade e é recomendada para a 3097
confecção de barris, especialmente de cachaça, devido ao alto teor de taninos (Carvalho, 3098
2003). Estudos recentes mostram que existe potencial para a utilização do Araribá no 3099
combate a nematóides parasitas de ovinos (Silva, 2013) e como anti-inflamatório 3100
(Almeida et al., 2016). Entretanto, há que se ter cuidado com relação ao coleóptero 3101
cerambicídeo Oncideres dejeani Thoms., cuja larva pode que danificar os galhos novos 3102
(Bastos, 1952) e prejudicar o desenvolvimento dos plantios. 3103
A Adequabilidade Ambiental não predisse a Adequabilidade Produtiva de 15 das 3104
16 espécies arbóreas, lenhosas e nativas da Mata Atlântica analisadas; sendo assim, nós 3105
inferimos algumas causas prováveis para a inexistência desta relação em nossos 3106
modelos. Nós consideramos que o número de plantios controlados pela Embrapa 3107
utilizados para a coleta de dados que gerou a Adequabilidade Produtiva das espécies 3108
pode ter sido insuficiente para demonstrar esta relação. Apenas para Cordia trichotoma 3109
e Enterolobium contortisiliquum a Adequabilidade Produtiva foi calculada a partir de 3110
dados coletados em mais de 20 plantios controlados. Para Schinus terebinthifolius nós 3111
calculamos a Adequabilidade Produtiva com base em nove plantios, e para as demais 3112
157
espécies o número de plantios variou entre 10 e 20. Outro ponto a ser considerado é a 3113
amplitude de variação da Adequabilidade Ambiental entre as áreas de plantio das 3114
espécies. Quanto maior esta amplitude, maior o contraste ambiental entre áreas, e maior 3115
a possibilidade de que este contraste possa ser capturado pela nossa medida de 3116
Adequabilidade Produtiva. Entretanto, apenas para Myracrodruon urundeuva, 3117
Centrolobium tomentosum, Calophyllum brasiliense e Cariniana legalis a amplitude de 3118
variação da Adequabilidade Ambiental entre plantios foi maior do que 0,8. Para 3119
Cariniana estrellensis, Colubrina glandulosa, Enterolobium contortisiliquum e 3120
Aspidosperma polyneuron a Adequabilidade Ambiental variou entre 0,8 e 0,65, e para 3121
as oito demais espécies esta amplitude de variação foi menor do que 0,5. Isto mostra 3122
que, para muitas espécies, os plantios foram realizados em locais ambientalmente muito 3123
semelhantes. 3124
Um ponto a ser considerado é que, apesar desta informação não estar disponível 3125
na literatura, é possível que os plantios controlados pela Embrapa recebam tratamentos 3126
silviculturais. Tratamentos silviculturais são técnicas de manejo empregadas em 3127
cultivos de espécies arbóreas, geralmente com o objetivo de aumentar a produtividade 3128
da espécie. Estes tratamentos podem incluir adubação, controle de formigas, desrama, 3129
desbaste, dentre outras técnicas de manejo florestal (Al-Jamal et al., 2002; Coyle e 3130
Coleman, 2005; Forrester et al., 2013; Zanetti et al., 2014). Considerando que a 3131
Embrapa é uma empresa de pesquisa, é razoável supor que seus plantios controlados 3132
tenham como objetivo testar diferentes tratamentos silviculturais até encontrar os mais 3133
adequados para o desenvolvimento e crescimento das espécies estudadas. Desta forma, 3134
a Adequabilidade Ambiental do local de plantio não exerceria o impacto esperado sobre 3135
a Adequabilidade Produtiva. Para que esta hipótese seja adequadamente testada, são 3136
necessárias mais informações sobre o crescimento destas espécies ao longo de seu 3137
gradiente de Adequabilidade Ambiental no Bioma. 3138
O emprego de espécies arbóreas lenhosas nativas em plantios com fins 3139
comerciais pode resultar em múltiplos benefícios ambientais e socioeconômicos. A 3140
madeira de espécies nativas possui demanda e expressivo valor de mercado no Brasil e 3141
no Exterior (International Tropical Timber Organization, 2017; Pedroni et al., 2011). 3142
Esta demanda pode ser sanada pela produção de madeira em áreas rurais consolidadas e, 3143
em alguns casos, em áreas destinadas para Reserva Legal (Brasil, 2012), incrementando 3144
a renda de pequenos agricultores familiares. Em médio prazo, a produção de madeira 3145
nativa em plantios comerciais torna esta cadeia produtiva mais transparente e deve 3146
158
reduzir a pressão de supressão sobre as espécies com valor comercial em florestas 3147
nativas. Em longo prazo, a gradual substituição de espécies exóticas por espécies 3148
nativas em plantios comerciais na Mata Atlântica pode diminuir a pressão de propágulo 3149
sobre a vegetação nativa, diminuindo o risco de colonização destas áreas, em geral 3150
fragmentadas, por espécies exóticas invasoras (Křivánek et al., 2006; Padilha et al., 3151
2015). Apesar do número crescente de pesquisas sobre o desenvolvimento de espécies 3152
arbóreas nativas da Mata Atlântica em condições controladas (Nascimento et al., 2012; 3153
Souza et al., 2006; Souza e Piña-Rodrigues, 2013), a lacuna de conhecimento sobre as 3154
características da madeira (ver Capítulo 1), sobre a silvicultura e sobre a taxa de 3155
crescimento destas espécies (Costa et al., 2015) ainda são empecilhos para a sua 3156
produção comercial. Desta forma, é grande o potencial de ferramentas como modelos 3157
que estabeleçam áreas adequadas para a produção destas espécies. Neste trabalho, nossa 3158
capacidade de demonstrar uma relação preditiva entre a Adequabilidade Ambiental e a 3159
Adequabilidade Produtiva das espécies arbóreas nativas da Mata Atlântica foi afetada 3160
pela falta de informações sobre os plantios onde os dados foram coletados e pela 3161
distribuição geográfica desses estudos, que reduziu a variação ambiental efetiva. Por 3162
isso, como forma de promover uma agenda positiva sobre o tema, nós elaboramos um 3163
protocolo para o estabelecimento de experimentos que visam testar novamente esta 3164
hipótese, agora com maior controle sobre os dados: 3165
1) A definição da espécie selecionada para o experimento não deve contemplar 3166
subespécies, variedades ou híbridos. 3167
2) Os locais selecionados para a instalação das unidades amostrais devem 3168
abarcar todo o gradiente da Adequabilidade Ambiental da espécie no Bioma. 3169
3) Os plantios devem ser realizados concomitantemente. Caso não seja 3170
possível, pelo menos na mesma época do ano. 3171
4) O espaçamento entre indivíduos e entre linhas de plantio deve ser o mesmo 3172
em todas as unidades amostrais. 3173
5) Tratamentos silviculturais, se necessários, devem ser realizados no mesmo 3174
período, com a mesma frequência e intensidade em todas as unidades 3175
amostrais. 3176
6) A coleta de dados deve ser padronizada e realizada na mesma época do ano. 3177
O desenvolvimento de estudos a partir de uma agenda como essa alinha-se à 3178
busca objetiva de completar as lacunas de conhecimento existentes em diversas áreas 3179
159
dos estudos de biodiversidade (Hortal et al., 2014), dentro de um plano objetivo e 3180
racional. O desenvolvimento de tal agenda pode demonstrar que outras espécies, além 3181
de Centrolobium tomentosum, têm sua Adequabilidade Produtiva em algum aspecto 3182
relacionada à Adequabilidade Ambiental. 3183
3184
Agradecimentos 3185
3186
Nós somos profundamente gratos a André Felipe Alves de Andrade e Santiago José 3187
Elías Velazco pelo auxílio prático e teórico durante os procedimentos de modelagem. 3188
3189
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3405
3406
Apêndice A - Variáveis edáficas que compõem o banco de dados de variáveis 3407
ambientais utilizadas nos procedimentos de modelagem. 3408
3409
1 Predicted probability of occurrence (0-100%) of R horizon
2 Depth to bedrock (R horizon) up to maximum 240 cm
Bulk density in kg / cubic-meter (mean estimate)
3 Bulk density in kg / cubic-meter (mean estimate) for 2,5 cm depth
4 Bulk density in kg / cubic-meter (mean estimate) for 10 cm depth
5 Bulk density in kg / cubic-meter (mean estimate) for 22,5 cm depth
6 Bulk density in kg / cubic-meter (mean estimate) for 45 cm depth
7 Bulk density in kg / cubic-meter (mean estimate) for 80 cm depth
8 Bulk density in kg / cubic-meter (mean estimate) for 150 cm depth
Cation exchange capacity in cmolc/kg (mean estimate)
9 Cation exchange capacity in cmolc/kg (mean estimate) for 2,5 cm depth
10 Cation exchange capacity in cmolc/kg (mean estimate) for 10 cm depth
11 Cation exchange capacity in cmolc/kg (mean estimate) for 22,5 cm depth
12 Cation exchange capacity in cmolc/kg (mean estimate) for 45 cm depth
13 Cation exchange capacity in cmolc/kg (mean estimate) for 80 cm depth
14 Cation exchange capacity in cmolc/kg (mean estimate) for 150 cm depth
Soil texture fraction clay in percent (mean estimate)
15 Soil texture fraction clay in percent (mean estimate) for 2,5 cm depth
16 Soil texture fraction clay in percent (mean estimate) for 10 cm depth
17 Soil texture fraction clay in percent (mean estimate) for 22,5 cm depth
18 Soil texture fraction clay in percent (mean estimate) for 45 cm depth
19 Soil texture fraction clay in percent (mean estimate) for 80 cm depth
20 Soil texture fraction clay in percent (mean estimate) for 150 cm depth
Coarse fragments volumetric in percent (mean estimate)
21 Coarse fragments volumetric in percent (mean estimate) for 2,5 cm depth
22 Coarse fragments volumetric in percent (mean estimate) for 10 cm depth
23 Coarse fragments volumetric in percent (mean estimate) for 22,5 cm depth
24 Coarse fragments volumetric in percent (mean estimate) for 45 cm depth
25 Coarse fragments volumetric in percent (mean estimate) for 80 cm depth
26 Coarse fragments volumetric in percent (mean estimate) for 150 cm depth
Soil organic carbon stock in tonnes per ha (mean estimate)
27 Soil organic carbon stock in tonnes per ha (mean estimate) for 2,5 cm depth
28 Soil organic carbon stock in tonnes per ha (mean estimate) for 10 cm depth
29 Soil organic carbon stock in tonnes per ha (mean estimate) for 22,5 cm depth
30 Soil organic carbon stock in tonnes per ha (mean estimate) for 45 cm depth
31 Soil organic carbon stock in tonnes per ha (mean estimate) for 80 cm depth
32 Soil organic carbon stock in tonnes per ha (mean estimate) for 150 cm depth
Soil organic carbon content (fine earth fraction) in permilles (mean estimate)
33 Soil organic carbon content in permilles (mean estimate) for 2,5 cm depth
34 Soil organic carbon content in permilles (mean estimate) for 10 cm depth
35 Soil organic carbon content in permilles (mean estimate) for 22,5 cm depth
36 Soil organic carbon content in permilles (mean estimate) for 45 cm depth
167
37 Soil organic carbon content in permilles (mean estimate) for 80 cm depth
38 Soil organic carbon content in permilles (mean estimate) for 150 cm depth
Soil pH x 10 in H2O (mean estimate)
39 Soil pH x 10 in H2O (mean estimate) for 2,5 cm depth
40 Soil pH x 10 in H2O (mean estimate) for 10 cm depth
41 Soil pH x 10 in H2O (mean estimate) for 22,5 cm depth
42 Soil pH x 10 in H2O (mean estimate) for 45 cm depth
43 Soil pH x 10 in H2O (mean estimate) for 80 cm depth
44 Soil pH x 10 in H2O (mean estimate) for 150 cm depth
Soil texture fraction silt in percent (mean estimate)
45 Soil texture fraction silt in percent (mean estimate) for 2,5 cm depth
46 Soil texture fraction silt in percent (mean estimate) for 10 cm depth
47 Soil texture fraction silt in percent (mean estimate) for 22,5 cm depth
48 Soil texture fraction silt in percent (mean estimate) for 45 cm depth
49 Soil texture fraction silt in percent (mean estimate) for 80 cm depth
50 Soil texture fraction silt in percent (mean estimate) for 150 cm depth
Soil texture fraction sand in percent (mean estimate)
51 Soil texture fraction sand in percent (mean estimate) for 2,5 cm depth
52 Soil texture fraction sand in percent (mean estimate) for 10 cm depth
53 Soil texture fraction sand in percent (mean estimate) for 22,5 cm depth
54 Soil texture fraction sand in percent (mean estimate) for 45 cm depth
55 Soil texture fraction sand in percent (mean estimate) for 80 cm depth
56 Soil texture fraction sand in percent (mean estimate) for 150 cm depth
3410
3411
3412
3413
3414
3415
3416
3417
3418
3419
3420
3421
3422
3423
3424
3425
3426
168
3427
Apêndice B - Variáveis bioclimáticas que compõem o banco de dados de variáveis 3428
ambientais utilizadas nos procedimentos de modelagem. 3429
3430
BIO1 Annual Mean Temperature
BIO2 Mean Diurnal Range (Mean of monthly (max temp - min temp))
BIO3 Isothermality (BIO2/BIO7) (* 100)
BIO4 Temperature Seasonality (standard deviation *100)
BIO5 Max Temperature of Warmest Month
BIO6 Min Temperature of Coldest Month
BIO7 Temperature Annual Range (BIO5-BIO6)
BIO8 Mean Temperature of Wettest Quarter
BIO9 Mean Temperature of Driest Quarter
BIO10 Mean Temperature of Warmest Quarter
BIO11 Mean Temperature of Coldest Quarter
BIO12 Annual Precipitation
BIO13 Precipitation of Wettest Month
BIO14 Precipitation of Driest Month
BIO15 Precipitation Seasonality (Coefficient of Variation)
BIO16 Precipitation of Wettest Quarter
BIO17 Precipitation of Driest Quarter
BIO18 Precipitation of Warmest Quarter
BIO19 Precipitation of Coldest Quarter
3431
3432
3433
3434
3435
3436
3437
3438
3439
3440
3441
3442
3443
3444
3445
3446
169
3447
Apêndice C – Mapas de Adequabilidade Ambiental das 16 espécies arbóreas 3448
nativas avaliadas na Mata Atlântica. Áreas em vermelho são preditas como mais 3449
adequadas para a ocorrência destas espécies. 3450
3451
3452
170
3453
171
3454
172
3455
3456
173
3457
174
3458
175
3459
3460
176
3461
177
3462
178
3463
179
3464
3465
180
3466
181
3467
182
3468
3469
183
3470
184
3471
3472
185
3473
CONCLUSO ES GERAIS 3474
3475
3476
186
Conclusões Gerais 3477
3478
A Mata Atlântica é uma floresta inestimável em termos de biodiversidade, 3479
mas a conservação de seus remanescentes enfrenta severos desafios inerentes a 3480
um Bioma que se encontra na região mais populosa do País. Muitas propostas 3481
riquíssimas em termos de aplicação do conhecimento científico para a manutenção 3482
da biodiversidade, dos serviços ecossistêmicos e da área de distribuição da floresta 3483
estão disponíveis na literatura. Entretanto, nós avaliamos que alguns empecilhos 3484
históricos podem estar inviabilizando o desenvolvimento de estratégias que 3485
compatibilizam o ganho econômico com a conservação das espécies arbóreas 3486
nativas da floresta. Neste sentido, nós utilizamos conceitos teóricos e métodos 3487
desenvolvidos pela ciência ecológica para nos aproximarmos de soluções que 3488
conjuguem estes interesses. No texto a seguir nós organizamos alguns tópicos que 3489
sumarizam os resultados encontrados nesta pesquisa. 3490
É preciso direcionar esforços para a pesquisa básica sobre os traços 3491
funcionais de espécies nativas. A análise da lacuna de conhecimento mostrou que os 3492
dados de densidade da madeira disponíveis cobrem apenas 23% das 3,1 mil 3493
espécies das espécies arbóreas nativas do Bioma. Soma-se a isso o viés espacial de 3494
coleta de dados, que impede a ampla caracterização da variabilidade 3495
intraespecífica da madeira destas espécies. Nós identificamos que quanto maior a 3496
área de distribuição de uma espécie maior a chance da densidade de sua madeira 3497
ter sido avaliada, o que dificulta a obtenção deste tipo de informação para espécies 3498
raras e especialistas. Espécies cuja utilidade da madeira não é socialmente 3499
reconhecida não têm este dado disponível na literatura, o que leva a um ciclo 3500
vicioso em que “não uso porque não conheço e não conheço porque não uso”. 3501
187
Partindo da premissa que a densidade da madeira é uma propriedade conservada 3502
na filogenia e para preencher parcialmente esta lacuna nós utilizamos um modelo 3503
nulo para prever este traço em espécies sem esta informação a partir da densidade 3504
da madeira das espécies aparentadas. Infelizmente esta abordagem também 3505
esbarrou na ausência de dados, se mostrando eficiente para poucos gêneros 3506
avaliados. 3507
A persistência das árvores valiosas da Mata Atlântica depende da fabricação 3508
de novos habitats. Os resultados da modelagem de nicho ecológico mostram que as 3509
espécies arbóreas de alto valor econômico perderam maior quantidade de habitat 3510
do que a Mata Atlântica como um todo, o que significa que elas estão confinadas 3511
em menos de 15% de sua área de distribuição original. Não por acaso muitas delas 3512
estão na lista de espécies ameaçadas de extinção e não podem ser livremente 3513
comercializadas no exterior, apesar de seu alto valor econômico. Uma forma de 3514
restituir estes habitats é o plantio de conjuntos de espécies que compartilham 3515
histórias evolutivas e preferências por condições ambientais, formando 3516
reservatórios regionais de espécies de alto valor econômico ao longo da Mata 3517
Atlântica. Espera-se que este padrão de co-ocorrência favoreça o crescimento e o 3518
desenvolvimento das árvores, uma forma de compensar eventuais 3519
desconhecimentos sobre a silvicultura destas espécies. 3520
Nós ainda não encontramos uma forma eficiente de predizer a produtividade 3521
das espécies arbóreas da Mata Atlântica. Em plantios comerciais, a produtividade é 3522
um dos pré-requisitos utilizados para determinar quais espécies serão plantadas, e 3523
onde. O arcabouço teórico que sustenta a modelagem de nicho ecológico sugere 3524
que esta seja uma opção adequada para tal tipo de predição. Entretanto, a 3525
adequabilidade ambiental foi eficiente para predizer a adequabilidade produtiva 3526
188
apenas de Calophyllum brasiliense, o Araribá. Nós avaliamos que os dados que 3527
utilizamos podem não ter sido adequados para esta análise, o que nos levou a 3528
proposição de um protocolo que pode viabilizar, futuramente, um novo teste. 3529
O Brasil historicamente incentivou a exploração das florestas nativas e a 3530
introdução de monocultivos de espécies exóticas. A legislação vigente segue a 3531
mesma política, autorizando a retirada de madeira de florestas públicas, a 3532
introdução de espécies exóticas e a exploração econômica em áreas de Reserva 3533
Legal em todo o País, desde que de acordo com planos de manejo florestal 3534
sustentável. Nós consideramos que o plantio de espécies nativas é uma das formas 3535
mais sustentáveis de manejar a Mata Atlântica, por restituir o valor econômico da 3536
floresta concomitantemente às suas funções ecossistêmicas, sem correr os riscos 3537
dos impactos associados à introdução de espécies exóticas. A pesquisa básica em 3538
ecologia e silvicultura de espécies tropicais tem um papel preponderante nesta 3539
proposta. Desta forma, esperamos amenizar os efeitos da mudança de uso da terra 3540
nesta floresta já tão reduzida. 3541
3542
3543
3544
3545
3546
3547
3548
3549
3550
“Mas eu posso estar errado.” 3551
Carl Sagan 3552