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Doctoral Thesis

Etude du métabolisme de la méthionine chez le rateffet de l'auréomycine

Author(s): Montavon, Jean-Pierre

Publication Date: 1965

Permanent Link: https://doi.org/10.3929/ethz-a-000087731

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ETH Library

Prom. No. 3610

Etude du métabolisme de la méthionine

chez le rat effet de l'auréomycine

THESE

présentée à l'Ecole Polytechnique Fédérale, Zurich

pour l'obtention du grade de Docteur es Sciences techniques

par

JEAN-PIERRE MONTAVON

Ing. agr. dipl. E.P.F.

de Montignez (Be)

Rapporteur: M. le Prof. Dr. E. Crasemann

Corapporteur: M. le Prof. Dr. P. Bovey

VERLAG P. G. KELLER - WINTERTHUR 1965

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A ma chère épouse

Nous témoignons notre très vive gratitude à M. le Prof. Dr. E. Crasemann

de nous avoir proposé l'étude de ce problème comme sujet de thèse.

Nous tenons à remercier vivement M. le Dr. J. Landis pour l'appui et les

précieux conseils que nous avons trouvés auprès de lui.

Nos remerciements vont aussi à tous les membres de l'Institut qui, de près

ou de loin, ont collaboré à la réalisation de ce travail.

Nous voulons également exprimer notre gratitude à M. le Prof. Dr. P. Bovey,

qui a bien voulu assumer la tâche du corapporteur.

Nous exprimons enfin notre reconnaissance à l'American Cyanamid Inter¬

national pour son appui financier et à la Fondation Laur pour sa partici¬

pation aux frais d'impression.

TABLE DES MATIERES

i. Introduction7

2. Essai préliminaire 9

21. Disposition 9

22. Méthodes analytiques lo

23. Régime alimentaire 11

24. Conduite de l'essai 14

25. Résultats 15

3. Essais principaux 17

31. Disposition vj

32. Conduite des essais 18

321. Animaux 18

322. Rations et affouragement 18

323. Distribution de la L-méthionine-S35 19

324. Mesures et analyses 19

4. Résultats21

41. Critères généraux 21

411. Croissance pondérale 21

412. Gain et utilisation azotés 23

413. Gain et utilisation soufrés 26

414. Rapport entre N et S dans le gain de poids 28

42. Rétention et excrétion du S35 30

43. Bilan du S3533

44. Interprétation biologique de l'excrétion du S35 34

45. Applications pratiques de l'excrétion du S35 39

y. Résumé — Zusammenfassung — Summary 43

6. Bibliographie 53

7. Appendice 57

5

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i. INTRODUCTION

Ce travail consiste en une étude de l'excrétion du soufre d'origineméthionique en rapport avec la teneur en méthionine alimentaire chez

le rat. Folin (1905) a formulé l'hypothèse de la double nature du cata-

bolisme protéique, comportant d'une part le catabolisme à tendance

constante ou endogène, représenté essentiellement par la créatinine et

le soufre neutre, d'autre part le catabolisme quantitativement variable

ou exogène, représenté par l'urée et les sulfates minéraux. Burroughs,Burroughs et Mitchell (1940) ont confirmé expérimentalement cette

double nature du catabolisme protéique, les catabolismes endogène et

exogène étant indépendants l'un de l'autre.

Partant de la conception de Folin, nous formulons l'hypothèse sui¬

vante : le catabolisme protéique endogène tendant à demeurer constant,il s'ensuit que l'excrétion du soufre d'origine méthionique représenteune grandeur approximativement constante et minimum pour autant que

la teneur en méthionine de la ration soit également minimum. Par contre,

cette excrétion augmente — selon la théorie du catabolisme exogène, lui-

même extrêmement variable quantitativement — dès que la méthionine

figure à un taux supérieur au besoin.

De nombreux travaux ont été effectués en ce qui concerne l'excré¬

tion des catabolites soufrés ; toutefois, les résultats obtenus par les mé¬

thodes chimiques et microbiologiques sont contradictoires ; c'est ainsi queHedin et Schultze (1961) ne trouvent pas trace de méthionine dans

l'urine, cet acide aminé étant excrété, d'après ces auteurs, sous la forme

de son 2-hydroxyanalogue, tandis que Pearce et al. (1947), Sbeffner et

al. (1948), Denton et al. (1950) et Awwaad et al. (1962) trouvent de la

méthionine aussi bien dans l'urine que dans les fèces. Stein (1953), ana¬

lysant l'urine humaine normale, remarque : «The virtual absence (less

than 10 to 15 mg per day) of aspartic acid, proline, méthionine, citrulline,glucosamine, hydroxylysine, ornithine and arginine has bèen established.»

Eu égard à la solution de notre problème, il apparaît qu'une caracté-

risation analytique des composés soufrés dans les excréments n'est pas

indispensable. Cependant, il est de première importance que nous puis¬sions distinguer les catabolites soufrés d'origine méthionique alimentaire

7

d'avec les composés soufrés d'origines différentes. La part du soufre

d'origine méthionique, contenue dans l'excrétion soufrée totale, ne peut

être établie avec certitude que par l'emploi de la méthionine marquée

comme traceur.

Nous nous proposons donc de rechercher l'existence d'une relation

entre l'excrétion quotidienne du soufre méthionique et la teneur en

méthionine alimentaire. Dans l'affirmative il s'agira ensuite d'établir si

la relation dégagée permet la détermination du besoin en méthionine.

Ces travaux requièrent l'emploi de méthionine marquée, par exempleau S35, et impliquent dans ce cas la mesure de l'activité du S35 dans les

excréments.

En plus de la mesure de l'excrétion du S35, nous examinerons le

comportement de quelques grandeurs physiologiques selon la teneur en

méthionine alimentaire, telles l'accroissement pondéral, les bilans azoté

et soufré, les teneurs en azote et en soufre du gain de poids, les utili¬

sations azotée et soufrée ainsi que le rapport N : S du gain de poids.Ce travail comprend également une étude de l'influence de l'au-

réomycine sur le métabolisme de la méthionine. Depuis Jukes et al.

(1950), on sait en effet que l'auréomycine augmente la vitesse de crois¬

sance, et Burnside et al. (1949) ont mis en évidence le rôle de l'auréomy¬cine dans le métabolisme protéique. Ce rôle pourrait se traduire par une

action d'épargne envers la méthionine ou par une élévation du besoin

en cet aminoacide. Il nous paraît très probable que de tels effets devraient

s'extérioriser au niveau de l'excrétion du S35 d'origine méthionique. De

très nombreux travaux ont été effectués sur le mode d'action des anti¬

biotiques, ce qui montre la diversité des problèmes posés par leur emploi,ainsi que le constate Calet (1956) : «Devant l'étendue et la complexitédes problèmes soulevés par l'usage alimentaire des antibiotiques, il est

donc impossible de se faire actuellement une idée de leur rôle physio¬

logique et des mécanismes par lesquels ils agissent.» Après quelquesannées de recherche La Commission des Antibiotiques (1961) conclut:

«C'est-à-dire que nous considérons toutes les hypothèses faites au sujetdes antibiotiques comme valables depuis l'amélioration du microbisme

latent, l'inhibition du catabolisme bactérien, jusqu'à une action hormono-

mimétique ou une intervention directe sur les systèmes enzymatiques ;

mais chacune d'entre elles n'a qu'une valeur partielle.»

8

2. ESSAI PRELIMINAIRE

Le but de cet essai réside d'une part en un examen de certains

problèmes méthodiques, tels le choix de la quantité de S35 et la manière

de l'administrer, d'autre part en une exploration de l'excrétion temporairedu soufre méthionique marqué selon la teneur en méthionine de la ration.

21. Disposition

Il est souhaitable de disposer de trois rations correspondantes à trois

taux de méthionine : un taux assurant la couverture du besoin, un taux

supérieur et un taux inférieur au besoin.

Le schéma ci-dessous donne un aperçu de la disposition de l'essai

préliminaire :

Groupes

I II III

Teneur en méthionine, % 0,20 0,50 0,70

Période d'adaptation: (en batterie)Durée, jours 10 10 10

Nombre de rats 444

Période principale: (en cages métaboliques)Durée, jours 15 15 15

Nombre de rats 222

Cet essai préliminaire comprend une période d'adaptation précédantla période expérimentale proprement dite. Une telle période d'adaptationsemble d'une importance particulière lors de l'emploi de rations dans les¬

quelles la plupart des protéines sont remplacées par un mélange d'amino-

acides cristallins ainsi que l'ont démontré Maddy et Swift (1952).La batterie employée pendant la période d'adaptation comprend 60

cages individuelles et a été précédemment décrite par Berkowitsch (i960).Les cages métaboliques employées pendant la période principale, dont

la mise au point est due à Zimmermann (1952), ont été modifiées par

nous-mêmes de manière que la collecte des excréments puisse se faire

Figure i

Cage métabolique (échelle i : 4)

sur papier filtre selon le principe de Wellers (1958). La figure 1 illustre

ce procédé. La cage est fermée à sa partie supérieure par un treillis métal¬

lique sur lequel on dispose une bouteille d'eau munie d'un tube de

verre.

22. Méthodes analytiques

Le soufre total contenu dans les excréments est dosé selon le principede Schoniger (1956), d'après le procédé décrit par Montavon et Landis

(1962). La radioactivité du sulfate de baryum est mesurée au compteur

Geiger-Miïller.Les bilans azoté et soufré sont obtenus par l'analyse corporelle ; les

teneurs en soufre et en azote des animaux sacrifiés à la fin de la période

d'adaptation servent d'estimations pour les teneurs respectives des rats

restants. Les différences entre celles-ci et les teneurs finales représententles bilans azoté et soufré.

L'analyse corporelle a été effectuée de la manière suivante : les rats

sont hydrolyses à chaud dans l'HCl 6N, en présence de SnCh, pendant

48 heures dans un système comprenant un refroidissement ascendant.

10

L'hydrolysat est ensuite refroidi, filtré grossièrement afin d'en éliminer

les graisses, et étendu d'eau jusqu'au volume désiré.

Le dosage de l'azote se fait dans une partie aliquote du filtrat d'aprèsle procédé Kjeldahl.

Le dosage du soufre se fait également dans une partie aliquote du

filtrat que l'on dépose sur papier filtre exempt de cendre. Ce dernier est

séché à l'étuve à 6o° C et est ainsi prêt pour le dosage indiqué plushaut.

25. Régime alimentaire

On peut se demander à quelles conditions devait souscrire le régimealimentaire, car le rôle de la méthionine est multiple. Afin que la source

azotée soit bien définie, nous avons employé un régime semi-synthétiquecontenant 4 % de protides d'ceuf entier et des acides aminés essentiels

et non essentiels sous forme cristalline. La composition des protidesd'ceuf a été empruntée à Evans et al. (1949) et les taux des acides aminés

essentiels requis pour la croissance du rat sont ceux déterminés par

Rama Rao et al. (1957). Nous avons eu également recours à ces derniers

auteurs quant au taux protéique de la ration, fixé à environ 10 %.

Le mélange minéral a été établi d'après les normes recommandées

par Hagemann et Schmidt (i960).Lors de la composition du mélange vitaminique nous avons dû tenir

compte des interactions pouvant survenir d'une part entre la méthionine

et les vitamines du groupe B, spécialement les vitamines B6 et B12,d'autre part entre l'auréomycine et les vitamines B 6 et B12 en particu¬lier. De Bey et al. (1952) constatent qu'à 0,6 % de méthionine alimen¬

taire la quantité de méthionine excrétée dépend de la teneur en vitamine

B 6 de la ration, et proposent un taux de 6 mg par kg de fourrage. Calet

(1956) observe que la vitamine B12 améliore le rendement alimentaire

des rations déficientes en méthionine. D'après Linkstviler et al. (1951)l'auréomycine exerce une action d'épargne envers la vitamine B 6, tandis

que la vitamine B12 cause, ainsi qu'en témoigne Jucker (1955), un effet

de croissance totalement indépendant de celui exercé par la terramycine.La composition des rations figure dans les tableaux 1 à 4.

11

Tableau i

Constituants et teneurs des rations en %

de la substance sêchée à l'air

Rations

Aminoaddes essentiels (voir tableau 2)Aminoacides non essentiels (voir tableau 2)L-méthionine ajoutéeProtides d'oeuf

Huile d'arachide

Paille de froment

Mélange vitaminique (voir tableau 3)

Mélange minéral (voir tableau 4)Saccharose

Amidon de froment

Teneurs calculées ou dosées :

N

S

Méthionine + Cystine

Tous les constituants figurent au même taux dans les trois rations,

à l'exception de la méthionine et du soufre minéral. Ce dernier a été

ajouté en surplus à la ration carencée en méthionine (ration I) sous forme

de sulfate de magnésium et de sodium, afin que les excrétions quoti¬diennes de soufre suffisent quantitativement à un dosage analytique.

L'affouragement se fit selon le mode de l'alimentation égalisée. La

ration journalière, distribuée en une fois, fut fixée à 10 g pendant la

période d'adaptation et à 12 g pendant la période principale. Les animaux

disposaient d'eau à volonté.

I II III

2.32 2,32 2.32

5.77 5.77 5,77

— 0,30 0,50

4,00 4.0" 4,00

2,00 2,00 2,00

4,00 4,00 4.0°

0,14 0,14 0,14

4,00 4.00 4,00

25,00 25,00 25,00

52,77 52.47 52,27

1.438 1,466 1,485

0,119 0,125 o,i59

0,20 0,50 0,70

12

Tableau 2

Teneurs des rations et besoins du rat en aminoacides, en % de la ration

Acides aminéscontenus dans 4 %de protides d'oeuf

%

Acidesaminés

ajoutés96

Total%

Besoin d'aprèsRama Rao et al.

Aminoacides essentiels :

L-histidine 0,10 0,15 0,25 0,25

L-leucine 0,33 o,37 0,70 0,70

L-isoleucine 0,28 0,27 0,55 0,55

L-lysine 0,27 0,63 0,90 0,90L-méthionine 0,12 — — 1L-cystine 0,08 — —

\ 0,50

L-phénylalanine 0,21 0,19 0^0 040

L-tyrosine 0,18 0,12 0,30 0,30

L-tryptophane 0,07 0,08 0,15 0,15

L-thréonine 0,22 0,28 0,50 0,50

L-valine 0,32 0,23 °,55 0,55

Total — 2,32 — —

Aminoacides non essentiels :

L-alanine — 0,70 — —

Acide L-aspartique 0,22 1,20 — —

Acide L-glutamique 0,49 2,49 — —

Glycine 0,14 0,58 — —

L-proline 0,16 0,50 — —

L-sérine 0,30 0,30 — —

Total — 5,77 — —

Tableau 3

Vitamines ajoutées pour 100 g de fourrage

Vitamine A

Vitamine D

Vitamine E

Vitamine K

Vitamine BjVitamine B2Vitamine B6Vitamine BaVitamine C

Niacine

Pantothénate de Ca

Acide folique

Biotine

Chlorure de choline

5oo UI

50 UI

8 UI

0,1 mg

2,0 mg

6,0 mg

1,0 mg

0,01 mg

18,0 mg

20,0 mg

10,0 mg

0,4 mg

0,1 mg

100,0 mg

13

Tableau 4

Composition du mélange minéral en %

Rations

1 II III

CaC03 10,00 10,00 10,00

CaHP04-2H20 35.00 35,00 35,00

Na2HP04-7H20 5,00 5.00 5,00

Na-Acétate 10,00 20,50 23,00

NaCl 15,00 15,00 15,00

Na2SO4-10H2O 5.00 2,50 —

K2HP04 9,75 9,75 9,75

MgS04-7H20 9.25 — —

MgC03 — 1.25 1.25

FeS04-7H20 o,35 o.35 0.35

CuS04-5H20 0,10 0,10 0,10

MnCl2.5H20 0,50 0,50 0,50

CoCl2-6H20 0,003 0,003 0,003

ZnS04-7H20 0,046 0,046 0,046Kl 0,001 0,001 0,001

24. Conduite de l'essai

Douze rats mâles d'un poids de 44—62 g sont répartis en trois

groupes de quatre, disposés au hasard dans la batterie, et chaque groupe

est soumis à l'un des régimes décrits précédemment. A la fin de la périoded'adaptation les animaux sont pesés à jeun, et deux rats de chaque groupe

sont sacrifiés pour l'analyse corporelle.Les animaux restants sont à nouveau disposés au hasard dans les

cages métaboliques et soumis à leur ration égalisée. Cinq jours plus tard,on leur injecte par sonde stomacale, après les avoir laissés jeûner pendantdouze heures, Vï ml d'une solution aqueuse contenant 26 juC de DL-

méthionine-S35 d'une activité spécifique de 44,3 mC/mM. Immédiatement

après l'injection, ils ont à nouveau libre accès à la nourriture. L'urine et

les fèces sont collectées globalement et quotidiennement pendant dix

jours, ensuite de quoi les rats sont sacrifiés pour l'analyse corporelleaprès douze heures de jeûne.

14

25. Résultats

La figure 2 ci-dessous montre l'influence de la teneur en méthionine

du régime alimentaire sur l'excrétion temporaire du S35.

Figure 2

Cours de l'excrétion globale du S35, en % de la dose ingérée,

à divers taux de méthionine dans la ration

10 iours

L'excrétion du soufre méthionique croît avec le gradient montant de

la teneur en méthionine de la ration et décroît dans le temps.

La figure 3 montre la relation quantitative entre l'excrétion du S35 et

la teneur en méthionine alimentaire à des intervalles déterminés.

15

Figure 3

Excrétion du S15, en % de la dose ingérée,

et teneur en méthionine de la ration

0,20 0,50 0,70 % méthionine

On voit que la courbe d'excrétion n'est pas linéaire; elle changenettement d'orientation pour le taux supérieur à 0,5 %. Ce fait s'accorde

avec l'hypothèse fondamentale du présent travail, et laisse bien augurer

de sa suite.

Le tableau 5 rapporte le bilan de l'activité administrée, mesure de

la précision des dosages du S35.

Tableau 5

Bilan du S^

Teneur en méthionine, % 0,20 0,50 0,70

S35 ingéré, % 100 100 100

S35 excrété, % 28,3 344 47,5

Reste corporel, % 58,i 52,2 364Retrouvé, % 86,4 86,6 83,9

L'écart entre les valeurs extrêmes du bilan du S35 n'est que de 2,7 % ;

néanmoins, on constate que 15 % environ du S35 ingéré se sont perdus,et qu'il serait bon pour les essais suivants de chercher à réduire cette

perte.

16

3. ESSAIS PRINCIPAUX

jj. Disposition

Le but de ces essais est d'établir une relation aussi détaillée que

possible entre l'excrétion du soufre d'origine méthionique et la teneur

en méthionine de la ration. Il s'agit aussi d'étudier l'influence d'une

adjonction d'auréomycine sur cette relation. On procédera en outre à

la mesure de quelques grandeurs physiologiques, telles la croissance pon¬

dérale, les gains et utilisations azotés et soufrés, ainsi que le rapport entre

N et S dans le gain de poids. Les taux de méthionine alimentaire utilisés

sont les suivants : 0,20 %, 0,50 %, 0,6^ %, 0,80 % et 0,9^ %, chacun

avec et sans auréomycine. Il était pratiquement impossible de considérer

tous ces taux simultanément, et nous fûmes contraints de les répartir en

deux essais.

Le schéma ci-dessous donne un aperçu de la disposition des deux essais

et de la répartition des taux de méthionine :

Essai 1 Essai a

Teneur en méthionine, % 0,20 0,50 0,80 0,50 0,65 0.!

Avec Auréomycine, groupes nos 1 3 5 7 9 n

Sans Auréomycine, groupes nos 2 4 6 8 10 12

Période d'adaptation : (en batterie)Durée, jours 7 7 7 7 7 7

Nombre de rats/groupe 6 6 6 6 6 6

Période principale : (en cages métaboliques)Durée, jours 21 21 21 21 21 21

Nombre de rats/groupe 4 4 4 4 4 4

Chaque essai comprend ainsi six groupes de six, respectivement de

quatre rats chacun, représentant trois taux de méthionine, chacun avec

et sans auréomycine.Les taux de méthionine du premier essai ont été choisis de manière

qu'ils alternent avec ceux du deuxième. Cette disposition a facilité les

recoupements et répétitions.Sur la base de l'essai préliminaire il nous sembla permis de réduire

la période d'adaptation de dix à sept jours ; la durée de la période prin-

17

cipale put être alors fixée à 21 jours, permettant ainsi la collecte des

excréments radioactifs pendant 18 jours consécutifs, sans devoir allongerpar trop la durée de l'essai.

32. Conduite des essais

321. Animaux

Les rats employés pour les essais provenaient de l'élevage de l'Institut.

Ils différaient sensiblement entre eux quant au poids ; c'est ainsi que

dans le premier essai leur poids variait de 49 à 94 g et de 40 à 76 g dans

le deuxième. La période d'adaptation n'a pas contribué à réduire ces

différences (voir appendice tableau 1).

322. Rations et affouragement

Les rations ne diffèrent entre elles que par leur teneur en méthionine

et par la présence ou l'absence d'auréomycine, la ration de base, à l'ex¬

ception de sa teneur en méthionine, étant celle du groupe II de l'essai

préliminaire. L'adjonction de méthionine s'est faite aux dépens de la

teneur en amidon de la ration. L'auréomycine a été ajoutée sous forme

d'Aurofac 2^ S (soluble). Le tableau 6 donne un aperçu des principales ca¬

ractéristiques des diverses rations:

Tableau 6

Teneurs calculées des rations en azote et en soufre

Teneur en méthionine, % 0,20 0,50 0,65 0,80 0.95

Teneur en azote, % 1,438 1,466 1,480 M94 1,508Teneur en soufre, % 0,060 0,125 0,157 0,190 0,222

Azote méthionique, % 0,016 0,044 0,058 0,072 0,086Soufre méthionique, % 0,047 0,111 0,144 0,176 0,208

La ration journalière, préalablement pesée, était mise en sachet et

distribuée en une fois. Elle était la même dans tous les groupes, exceptionfaite des régimes carences en méthionine. Les rats disposaient d'eau à

volonté. Le schéma ci-après résume le mode d'affouragement :

18

Essai i Essai 1

Teneur en méthionine, % 0,20 0,50 0,80 0,50 0,65 0,95

Ration quotidienne pendantles 12 premiers jours, g 8,0 10,0 io,o 10,0 10,0 10,0

Ration quotidienne pendantles 16 jours suivants, g 10,0 12,0 12,0 12,0 12,0 12,0

L'alimentation égalisée a été appliquée afin d'éviter de trop grandesvariations dans la consommation de méthionine. Cette condition n'est

certes pas favorable à l'efficacité de l'antibiotique qui, si l'on en croit

Gebhardt et Colombus (1957), repose avant tout sur une augmentationde l'ingestion. L'alimentation égalisée n'exclut cependant pas, nous semble-

t-il, une influence de l'auréomycine sur le métabolisme de la méthionine.

323. Distribution de la L-méthionine-S35

Lors de l'essai préliminaire 15 % du S35 administré par sonde sto¬

macale ne furent pas retrouvés ; or, une perte de 0,05 ml de la solution

radioactive cause à elle seule une erreur de 10 % dans le bilan du S35.

Aussi avons-nous décidé de mélanger dès lors la solution radioactive à

une partie de la ration journalière ; c'est ainsi que dans les deux essais

les rats ont reçu le quatrième jour de la période principale, après douze

heures de jeûne, environ 8 //C chacun de L-méthionine-S35, d'une activité

spécifique de 96 mC/mM, intimement mélangés à 3 g de fourrage. Les

restes de fourrage radioactif furent dosés et l'on obtint par différence

la quantité de S35 ingérée.

324. Mesures et analyses

3241. Accroissement pondéral

Les rats furent pesés au début et à la fin de la période d'adaptationainsi qu'à la fin de la période principale; à l'exception de la premièrepesée, le pesage s'est fait après que les animaux eurent jeûné douze heures

durant.

19

3242. Ingestion alimentaire

L'ingestion alimentaire s'obtient en déduisant les restes de fourragede la ration quotidienne. Ces restes, provenant surtout des jours de

jeûne, ont été pesés globalement à la fin de chaque période.

3243. Collecte des excréments

Les excréments ont été collectés quotidiennement sur papier filtre

exempt de cendres (S&S no 589') pendant dix-huit jours consécutifs lors

du premier essai ; les résultats des dosages quotidiens du S35 étant mono¬

tones à partir du onzième jour, la collecte des excréments fut modifiée

lors du deuxième essai ; elle fut réalisée quotidiennement pendant les dix

premiers jours, ensuite de quoi les excréments furent collectés globale¬ment pendant deux périodes de quatre jours consécutifs.

3244. Dosages et bilans

Les dosages du soufre total et du S35 contenus dans les excréments

ainsi que les bilans azoté et soufré ont été effectués d'après les procédésindiqués en page 10.

20

4. RESULTATS

Les résultats sont présentés en deux parties : dans la première, nous

traitons des critères généraux, tels la croissance pondérale, les bilans

azoté et soufré, et formulons quelques considérations sur la compositiondu gain de poids ainsi que sur l'utilisation de quelques principes alimen¬

taires dérivant des critères ci-dessus ; dans la deuxième partie, nous nous

appliquons à décrire et à commenter l'excrétion du soufre d'origine

méthionique dans le cadre de sa signification biologique. On en tire deux

applications pratiques : la mesure du besoin en méthionine et le dosagede la méthionine utilisable dans les fourrages.

41. Critères généraux

411. Croissance pondérale

Le gain de poids individuel des rats pendant la période expérimentalefigure dans les tableaux 3 à 14 de l'appendice, tandis que le tableau 7 en

indique les valeurs moyennes des groupes.

Tableau 7

Gain pondéral moyen par rat et par jour, en g

Teneur en méthionine, % 0,20* 0,50* 0,50 0,65 o,8o* 0,95 Moyenne

+ A (Aurébmycine) 0,67 2,60 2.59 2.58 2,66 2.54 2,27

— A

Moyenne

0,66 2,70

0,66 2,65

2,59 2,53 2,77

2.59 2.55 2,71

2,60 2,30

2,57

Analyse statistique:

Taux de méthionine

Aurébmycine (A)Interaction : M X A

Reste

(M) me = 5,09

me = 0,01

me = 0,00

me = 0,03

F = 134.3

F = 0,33

F = 0,20

F o.ooi = 5,29

F 0,05 = 4,12

F 0,05 =248

Comparaison entre le groupe carence et les autres groupes :

Variance me F

0,20 %

autres taux

25,311

0,035

667,83 F o.ooj

0,94 F 0,05

: = 12,88

= 2,65reste 0,037

* Essai 1 sans astérisque = Essai 2

L'analyse statistique indique que :

— l'accroissement pondéral des groupes à 0,20 % de méthionine est significa-tivement différent (P < 0,001) de celui que l'on obtient avec des taux

supérieurs ;

— les différences de gain pondéral entre les taux de méthionine ^ 0,50 % ne

sont pas significatives ;

— la croissance pondérale moyenne est pratiquement la même avec et sans

auréomycine ;

— il n'y a aucune interaction entre la teneur en méthionine du régime et

l'auréomycine.

Il ressort du tableau 7 qu'une ration contenant 0,20 % de méthio¬

nine n'était pas à même d'assurer la croissance normale du rat ; ce taux

de méthionine permet cependant de maintenir le poids des animaux, ce

que confirment les résultats obtenus par Kelley et Ohlson (1954). La

croissance normale du rat requiert une ration dont la teneur en méthio¬

nine est de l'ordre de 0,5 %. Plusieurs auteurs, parmi lesquels Hartsook

et Mitchell (1956), Williams et al. (1954), Rama Rao et al. (1959), ont

obtenu un résultat identique. Ces derniers constatent même que tout taux

de méthionine inférieur à 0,5 % provoque une diminution de croissance.

Relevons enfin que la vitesse de croissance obtenue lors de nos essais

est nettement inférieure à celle réalisée par d'autres auteurs, tels Dickson

et al. (1954), Hartsook (1956) et Hartsook et al. (1953), qui ont eu

recours à l'affouragement à volonté. Mitchell et Beadles (1952) constatent

qu'une alimentation restreinte diminue le gain de poids; toutefois la

limitation de l'ingestion alimentaire appliquée dans nos essais n'a pas été

aussi sévère que celle appliquée par les auteurs précités. La nature hydro¬carbonée de la ration joue très certainement un rôle dans la croissance,ainsi qu'en témoignent Rama Rao et al. (i960) qui observent une aug¬

mentation de l'accroissement pondéral de 3,2 g/jour à 4,4 g/jour lors¬

qu'ils remplacent l'amidon par la dextrine.

Que dire de l'inefficacité de l'auréomycine à stimuler la croissance

pondérale? Cet insuccès peut être dû au mode d'affouragement, à la

composition de la ration, ou aux conditions d'hygiène du milieu ambiant.

Qu'il nous soit permis de rappeler que dans nos essais les animaux

ont été soumis au régime de l'alimentation égalisée, ce qui, en accord avec

Gebharit et Colombus (1957), constitue un obstacle à l'efficacité de

l'antibiotique.

22

Il est en outre possible que le régime alimentaire, de par sa composi¬

tion même, réduise ou inhibe l'effet de l'auréomycine sur la vitesse de

croissance. Il semble ainsi que l'influence de l'antibiotique dépende par¬

tiellement de la quantité de protéines et d'acides aminés libres présents

dans la ration. En effet, selon Sunde et al. (1951), Patrick (19.52) et Jones

et Combs (1951), les antibiotiques accroîtraient les besoins protidiques

et en particulier les besoins en acides aminés. Par contre, Scott et al.

(1952), Slinger et al. (19.52) et Catron et al. (1952) ont prétendu que les

antibiotiques exerçaient un effet d'épargne envers les protéines.

Il est probable aussi que l'auréomycine n'agisse sur la croissance pon¬

dérale que lorsque les animaux antibiosupplémentés se trouvent dans de

mauvaises conditions d'hygiène, ainsi qu'en témoignent les recherches de

Coates et al. (1951, 1952, 1953), Cuthbertson (1952) et Berkowitsch

(i960). Or, nos essais s'étant déroulés dans un local neuf entièrement

climatisé, il ne semble pas que de mauvaises conditions d'hygiène aient

pu intervenir.

Enfin, Knoebel et Black (1952) et Hartsook (1956) constatent que

l'auréomycine n'améliore pas nécessairement l'accroissement pondéraldu rat.

L'absence d'un effet significatif de l'auréomycine sur le gain de poidsn'exclut pas nécessairement un effet de l'antibiotique sur la croissance

physiologique, mesurée par exemple au niveau de la synthèse protéique.

412. Gain et utilisation azotés

Dans ce chapitre nous traiterons tout d'abord de l'influence de la

teneur en méthionine alimentaire et de l'auréomycine sur le gain azoté.

Ce dernier, mesure de la synthèse protéique, est à notre avis un critère

plus spécifique de la croissance que le gain de poids. Nous commenterons

ensuite les rapports Gain azoté : Azote ingéré et Gain azoté : Azote mé-

thionique ingéré, que nous appellerons respectivement utilisation azotée

et utilisation de l'azote méthionique. Les valeurs individuelles concernant

le gain azoté et les rapports précités figurent dans les tableaux 3 à 14 de

l'appendice. Les gains azotés moyens des différents groupes font l'objet

du tableau 8.

23

Tableau 8

Gain azoté moyen par rat pendant 21 jours, en g

Teneur en méthionine, % 0,20* 0,50* 0,50 0,65 0,80* 0,95 Moyenne 1

+ A o,347 1,854 1.875 1,812 1,669 i,776 1,797

— A 0,411 *,777 1.633 i,7i7 1,482 1,738 1,669

Moyenne 0,378 1,784 1,764 1-575 1,757

* Essai 1 sans astérisque = Essai 2

1) Moyenne des groupes à 0,5 % et plus de méthionine.

Analyse statistique :

Taux de méthionine (M) me = 2,501 F = 84,48 F 0,001 = 5,29

Auréomycine (A) me = 0,110 F = 3,73* F 0,05 = 4,12

Interaction: MX A me = 0,023 F = 0,79 F 0,05 = 2,48

Reste me = 0,029

* L'analyse statistique de l'influence de l'auréomycine dans les groupes à 0,5 % et

plus de méthionine donne une valeur de / = 2,35 (/ 0,05 = 2,028).

Comparaison entre le groupe carence et les autres groupes :

Variance me F

0,20 % 12,235 413,3 F 0,001 = 12,88

autres taux 0,067 2,27 F 0,05 = 2,65reste 0,029

L'analyse statistique indique que :

— le gain azoté varie selon la teneur en méthionine de la ration ; toutefois, cette

variation est surtout due à la différence entre le régime carence et les autres

régimes ;

— les différences de gain azoté entre les groupes suffisamment pourvus en mé¬

thionine sont quasiment insignifiantes;

— dans les groupes recevant 0,5 % ou plus de méthionine, les animaux anti-

biosupplémentés affichent un gain azoté de 7,6 % supérieur à celui des

témoins. Cette différence est significative (P < 0,05).

Le gain azoté est environ 5 fois plus élevé dans les groupes normale¬

ment pourvus en méthionine que dans les groupes carences. Forbes et

Vaughan (1954) constatent qu'une carence en méthionine réduit sensible¬

ment le bilan azoté à la suite de l'augmentation de l'excrétion urinaire

d'azote.

24

Les auteurs qui ont étudié l'influence de l'auréomycine sur le méta¬

bolisme protéique ne sont pas unanimes ; d'une part, Sauberlich (1956)observe que l'auréomycine ne peut corriger une déficience en méthionine ;

Calet et al. (1954) et Jacquot et al. (1955) constatent que la teneur en

protéines corporelles a plutôt tendance à diminuer sous l'influence de

l'auréomycine; Hartsook et Johnson (1953) observent que la terramycinea tendance à diminuer l'utilisation protéique; Berry et Schuck (19.54)

remarquent que si l'auréomycine élève la digestibilité apparente de l'acide

aminé limitant des protéines ingérées, elle amoindrit simultanément l'uti¬

lisation protéique post-absorptive ; d'autre part, Forbes (1954), employ¬ant la streptomycine et la chloromycétine, constate que ces antibiotiques

augmentent le bilan azoté de 7,5 % et diminuent la dépense endogèned'azote de 16,8 %.

Nous verrons dans un prochain chapitre que les variations du gainsoufré sont plus ou moins parallèles à celles du gain azoté.

L'utilisation protéique est obtenue en calculant le rapport Gain azoté :

Azote ingéré, exprimé en %. Ses valeurs moyennes pour chaque taux de

méthionine figurent dans le tableau 9.

Tableau 9

Utilisation protéique, en %

Teneur en méthionine, % 0,20 0,50 0,65 o,8o 0,95

Moyenne 15,8 52,5 53,3 44,5 51,1

Il ressort de ces résultats que l'utilisation protéique des groupes nor¬

malement pourvus en méthionine dépasse de quelque peu le triple celle

du groupe carence. En alimentation humaine, Goyco (1959) améliore

sensiblement l'utilisation protéique d'un régime carence en méthionine

par une adjonction de cet aminoacide. Les résultats de Rama Rao et al.

(1959) témoignent des faibles variations subies par l'utilisation protéiquede rations contenant davantage de méthionine que le besoin n'en requiert.Notons aussi que d'après Brush et al. (1947) la teneur en méthionine

alimentaire n'influence en aucune manière la teneur en méthionine mus¬

culaire.

Afin de mettre en relief le rôle joué par la méthionine dans l'utili¬

sation protéique, nous avons calculé le rapport Gain azoté : Azote mé-

thionique ingéré ; la figure 4 illustre le cours de ce rapport selon la teneur

en méthionine de la ration.

25

Figure 4

Rapport Gain azoté: Azote méthionique ingéré, en mglmg

mg/mg

18 [—| 1 1 1

16 - y \

12 - \

10 V

0,20 0,40 0,60 030 1,00% méthionine

Le rapport Gain azoté: Azote méthionique ingéré augmente tout

d'abord avec la teneur en méthionine de la ration, passe ensuite par un

maximum au taux de 0,5 %, et diminue enfin pour les teneurs en mé¬

thionine supérieures à 0,5 %.

413. Gain et utilisation soufrés

Dans ce chapitre nous commenterons tout d'abord l'influence de la

teneur en méthionine de la ration et de Pauréomycine sur le gain soufré.

Ce dernier, abstraction faite du soufre minéral, constitue au même titre

que le gain azoté un critère de la synthèse protéique. Ce fait nous amène

à considérer le rapport Gain soufré : Soufre ingéré. Afin de soulignerle rôle de la méthionine en tant que source de soufre, nous avons calculé

le rapport Gain soufré : Soufre méthionique ingéré. Ces deux rapports

sont exprimés en %. Les valeurs individuelles du gain soufré et des

deux rapports précités figurent dans les tableaux 3 à 14 de l'appendiceet les gains soufrés moyens dans le tableau 10.

26

Tableau ro

Gain soufré moyen par rat pendant 21 jours, en mg

Teneur en méthionine, % 0,20* 0,50* 0,50 0,65 0,80* 0,95 Moyenne 1

+ A 36,7 135,1 128,5 134.7 120,0 113,1 126,2— A 29,9 146,2 128,7 127,1 126,8 "5,3 130,8

Moyenne 33.3 Ï34.6 130,9 123.4 119,2

* Essai 1 sans astérisque = Essai 2

1) Moyenne des groupes à 0,5 % et plus de méthionine.

Analyse statistique :

Taux de méthionine (M)Auréomydne (A)Interaction : M X A

Reste

me = 12 515

me = 86

me = 152

me = 323

F = 38,74F = 0,26F = 0,47

F 0,001 = 5,29

F 0,05 = 4.12

F 0,05 = 248

Comparaison entre le groupe carence et les autres groupes :

Variance me F

0,20 % 60455 187,1 F 0,001 = 12,88

autres taux 529 1,63 F 0,05 = 2,65reste 323

L'analyse statistique indique que :

— le gain soufré varie selon la teneur en méthionine de la ration ; cette variation

provient principalement de la différence entre le régime carence et les autres

régimes ;

— les différences de gain soufré entre les groupes suffisamment pourvus en

méthionine sont pratiquement insignifiantes ;

— le gain soufré des rats antibiosupplémentés est pratiquement le même que

celui des témoins ;

— il n'y a aucune interaction significative entre la teneur en méthionine de la

ration et l'auréomycine.

Le gain soufré des groupes normalement pourvus en méthionine est

environ le quadruple de celui du groupe carence. Ce rapport est approxi¬mativement le même que celui obtenu pour l'azote (voir page 24).

En ce qui concerne l'inefficacité de l'auréomycine à stimuler le gain

soufré, nos résultats confirment ceux de Kirchgessner et al. (i960). Tra-

27

vaillant sur porcs à l'engrais, ces auteurs constatent que l'auréomycinen'exerce aucune influence sur la rétention soufrée.

L'utilisation soufrée est donnée par le rapport Gain soufré : Soufre

ingéré, l'utilisation du soufre méthionique par le rapport Gain soufré :

Soufre méthionique ingéré ; ces deux rapports sont exprimés en %. Leurs

valeurs moyennes respectives figurent dans le tableau n.

Tableau n

Utilisation soufrée et utilisation du soufre méthionique, en %

Teneur en méthionine, % 0,20 0,50 0,65 o,8o 0,95

Utilisation soufrée 33,5 46,5 37,3 27,4 23,5

Utilisation du soufre méthionique 42,7 52,3 40,9 29,5 2>,i

L'utilisation soufrée et l'utilisation du soufre méthionique passent

toutes les deux par un maximum au taux de 0,5 % de méthionine

alimentaire. Nous ne pouvons manquer de relever encore une fois la

similitude entre les résultats du tableau 11 et les valeurs de l'utilisation

proteique (voir page 25), similitude que nous tâcherons d'éclaircir dans

le chapitre suivant.

414. Rapport entre N et S dans le gain de poids

Il est bien connu que le gain azoté ou proteique est limité principale¬ment par les acides aminés dont la teneur dans les rations est inférieure

au besoin. Le gain soufré, abstraction faite du soufre minéral, est étroite¬

ment lié à la présence d'acides aminés soufrés, éléments constitutifs des

protéines. Il y a donc interdépendance entre l'azote et le soufre au

niveau proteique: une carence en protéines entraînera nécessairement

une diminution du gain soufré et réciproquement la synthèse proteiquesera limitée par une carence en méthionine. On peut s'attendre ainsi à

ce que le rapport N : S dans les protéines tende vers une valeur approxi¬mativement constante, déterminée par la teneur en acides aminés soufrés

de l'accroissement proteique.Dans ce chapitre nous comparerons tout d'abord la teneur en azote

du gain de poids à sa teneur en soufre, puis le gain azoté au gain soufré,et calculerons le rapport de ces deux derniers critères. Les teneurs in-

28

dividuelles en azote et en soufre du gain de poids figurent dans les

tableaux 3 à 14 de l'appendice. Leurs valeurs moyennes, calculées pour

chaque taux de méthionine, figurent dans le tableau 12.

Tableau 12

Teneurs moyennes en azote et en soufre du gain de poids, en mglg

Teneur en méthionine, % 0,20 0,50 0,65 0,80 o,95

N 26,8 32,3 32,8 27,6 324

S 2,35 2,43 2^3 2,16 2,20

La teneur en azote du gain de poids du groupe carence en méthionine

est d'environ 20 % inférieure à celle des autres groupes, tandis que la

teneur en soufre correspondante reste approximativement constante.

Comparons maintenant le gain azoté au gain soufré et calculons-en

le rapport. Les valeurs individuelles de ce rapport figurent dans les ta¬

bleaux 3 à 14 de l'appendice, tandis que ses valeurs moyennes sont présen¬tées dans le tableau 13.

Tableau 13

Rapport N : S du gain de poids, en mglmg

Teneur en méthionine, % 0,20 0,50 0,65 0,80 o,95

Gain azoté moyen, mg 378 1784 1764 *575 *757

Gain soufré moyen, mg 33,3 135 131 Ï23 119

Rapport N : S, mg/mg ",3 13,2 13,5 12,8 14,7

Le rapport N : S du gain de poids, ou rapport Gain azoté : Gain

soufré, varie de 11,3 à 14,7 dans nos conditions expérimentales. Sa

moyenne, pour les taux de méthionine ^ 0,5 %, peut être considérée

comme approximativement constante. Calculé d'après les données de

Block et Bolling (1951), ce rapport varie de 12 à 18 chez le rat, et de

10 à 18 chez l'homme {Holmes et al. 1956). Le rapport N: S du groupe

à 0,20 % de méthionine est inférieur à ceux des groupes normalement

pourvus en méthionine ; cette différence est peut-être due à une variation

de la composition corporelle des animaux du groupe carence.

29

Figure 5

Excrétion du S35, en % de la dose ingérée

%s=

I 0,20 % méthionine

2 0,50 % méthionine

3 0,65 % méthionine

4 0,80 % méthionine

5 o,95 % méthionine

16 jours

42. Rétention et excrétion du S35

Dans l'introduction nous avons suggéré que l'administration de mé-

thionine-S35 permettait de mesurer la part du soufre d'origine méthioni-

que contenue dans l'excrétion soufrée totale. Il s'agissait dès lors de

déterminer l'utilisation méthionique à l'aide d'une relation spécifiqueentre l'excrétion du S35 et la teneur en méthionine de la ration. La tâche

consistait enfin à dégager l'allure de cette relation en se fondant sur les

résultats expérimentaux, et à en proposer une interprétation biologiquebasée sur les données générales du métabolisme soufré.

La figure 5 montre que l'excrétion du S35 est forte pendant les pre¬

mières vingt-quatre heures et décroît ensuite en intensité variable. Levin

et al. (1956) arrivent à la même constatation en procédant par voie in¬

traveineuse. Edwards et al. (i960) observent que, dans les vingt-quatreheures qui suivent l'ingestion de DL-méthionine-2-C14, 13 % du C14 sont

éliminés sous forme de C14C>2 dans l'air expiré et 0,4 % dans les excré¬

ments.

Il semble aussi que l'excrétion du S35 soit étroitement liée à la teneur

en méthionine de la ration; exprimée en % de la dose ingérée, l'ex-

30

crétion du S35 pendant le premier jour passe de 6,5 % pour le régimecarence a 20,5 % pour le régime contenant 0,95 % de méthionine.

Pour le deuxième jour et les suivants, les excrétions quotidiennes du

S35 se rapprochent; à la fin de la période expérimentale, c'est-à-dire du

14e au 18e jour, elles sont encore échelonnées selon le gradient montant

de la teneur en méthionine de la ration, à l'exception du groupe à 0,65 %

de méthionine dont l'excrétion quotidienne finale s'avère la plus élevée.

Figure 6

Cours de l'excrétion globale du S35, eu % de la dose ingérée,à divers taux de méthionine dans la ration

I 2 3 4 5 6 7 8 9 10 II 12 13 14 15 16 17 18 jours

31

La figure 6 illustre le cours de l'excrétion globale du S35. Pendant

toute la durée de l'essai la quantité de S35 excrétée est, semble-t-il, en

étroite relation avec la teneur en méthionine du régime alimentaire, et

en quelque sorte caractéristique de celui-ci.

Il semble également qu'à partir du quatrième jour l'auréomycine ait

tendance à augmenter l'excrétion du S35.

Le tableau 14 indique :

a) les quantités moyennes de S35 excrétées pendant les trois premiers jours,

b) les quantités moyennes de S35 excrétées pendant le reste de la période ex¬

périmentale.

Tableau 14

a) Excrétion du S35 pendant les trois premiers jours, en %

Teneur en méthionine, % 0,20* 0,50* 0,50 0,65 0,80* 0,95 Moyenne

+ A 12.3 14,7 144 22,2 28,1 36,1 21,3

— A 12,9 12,6 14,6 21,0 27,7 36,3 20,8

Moyenne 12,6 13.6 ï4,5 21,6 27,9 36,2

Analyse statistique:

Taux de méthionine (M) me = 712,83 F = 201,7 F 0,001 = 5,29

Auréomycine (A) me = 1,98 F = 0,56 F 0,05 = 4,12

Interaction : M X A me = 2,06 F = 0,58 F 0,05 = 248

Reste me = 3.53

b) Excrétion du S35 du 4e au 18e jour, en %

Teneur en méthionine, % 0,20* 0,50* 0,50 0,65 0,80* 0,95 Moyenne

+ A 12,9 15.7 17,1 24.9 22,3 28,5 20,2

— A 12,1 i4>7 16,5 23,4 21,8 26,4 19,1

Moyenne 12,5 I5-2 16,8 24,1 22,0 27.4

Analyse statistique:

Taux de méthionine (M) me = 264,7 F = 134.4 F 0,001 = 5,29

Auréomycine (A) me = ï4,5 F = 7.35 F 0,05 = 4,12

Interaction : M X A me = 0,78 F = 0,39 F 0,05 = 248

Reste me = i,97

* Essai 1 sans astérisque := Essai 2

32

L'analyse statistique montre que l'excrétion du S35 augmente signi-ficativement avec la teneur en méthionine de la ration. Les données du

tableau 14 indiquent que la relation entre l'excrétion du S35 et la teneur

en méthionine du régime alimentaire n'est pas la même pour la périodeinitiale que pour les jours suivants. Cette relation sera discutée dans le

cadre de l'interprétation biologique (voir page 39).On voit également que si l'auréomycine n'a pas d'influence sur la

quantité de S35 excrétée pendant les trois premiers jours, elle augmente

par contre de quelque 5 % l'excrétion du S35 pour le reste de la périodeexpérimentale (voir page 39).

4}. Bilan du S35

Il est utile de pouvoir contrôler la quantité totale de S35 excrétée par

le dosage du S35 corporel à la fin de l'essai. Le tableau 15 donne une

idée de la précision des dosages effectués :

Tableau 15

Bilan du S35

S"

excrété%

s»

corporels»

retrouvé%

± s

%

25.31 62,16 87,47 2.15

25,09 64,41 89.50 143

3041 57,73 88,14 2,22

27.31 6144 88,75 1,07

3L50 62,86 94,36 1,26

3M7 61,05 92,22 0,57

47.Ï5 48,80 95.95 1,80

44.39 50.03 9442 o,77

5°49 3946 89.95 1,15

4948 37,96 8744 1,56

64,65 35,55 100,20 1,58

62,75 33.68 9643 248

:neur en méthioninede U ration

%

s»

ingéré%

+ A*0,20 A

100

100

+ A*°'5° _A

100

100

+ A

0,50 _A

100

100

A+A

0,65 _A

100

100

0

+A* 0,80 ^

100

100

+ A

°>95_A100

100

s = écart quadratique de la moyenne

* Essai 1 sans astérisque = Essai 2

33

La quantité de S35 retrouvée s'échelonne entre 87,5 et 100 % de la

quantité ingérée, et l'écart quadratique de la moyenne varie de 0,6 à

2,5 %

44. Interprétation biologique de l'excrétion du S35

L'interprétation biologique quantitative de l'excrétion du S35 s'appuiesur l'analyse des facteurs qui en déterminent le cours. La figure 7 illustre

leur aspect dynamique:

Figure 7

Facteurs déterminant le cours de l'excrétion du S35

Sp = Activité spécifique de la méthionine dans les protéines corporelles

Sm = Activité spécifique de la méthionine du Pool

M = Quantité de méthionine contenue dans le Pool

Ve = Vitesse d'excrétion de la méthionine (mg/jour)

V{ = Vitesse d'ingestion de la méthionine (mg/jour)

Vp = Vitesse d'incorporation de la méthionine dans les protéines corporelles (mgde méthionine/jour)

Vc = Vitesse du catabolisme protéique (mg de méthionine libérée par hydrolyse des

protéines corporelles/jour)

La figure 7 sert à clarifier les processus suivants :

Vi mg de méthionine sont absorbés par jour. L'acide aminé est distri¬

bué dans les tissus, et utilisé de manière continue pour la synthèse pro¬

téique, soit VP mg de méthionine par jour. Les protéines corporelles étant

l'objet d'un renouvellement constant, il s'ensuit une libération de mé¬

thionine, qui se mélange à la méthionine alimentaire dans le Pool. Celui-ci

34

contient M mg de méthionine. Une quantité Ve de soufre méthioniqueest éliminée journellement du Pool, soit directement sous forme de mé¬

thionine, soit indirectement après destruction catabolique. Nous sup¬

posons l'excrétion du soufre méthionique égale à cette élimination.

Ce modèle théorique nous permet de formuler le transit du S35 dans

le corps, étant entendu que le Pool de la méthionine et le Pool des

protéines corporelles puissent être considérés comme des entités homo¬

gènes. Dans ce cas le cours temporaire de l'activité spécifique est re¬

présenté par les équations différentielles suivantes :

et

àSm vcsp (YP + Ve)Sm

àt M M

àSp vPsm vcspAt Mp Mp

où Mp = Quantité de protéines corporelles

La solution de ces équations est de la forme :

Sm = Ci/1'+ C2er''

Sp = Ci eTy + Ci e2

où n et n sont les racines de l'équation quadratique suivante :

\ M MPJ+ MMP

et les constantes C sont déterminées par les conditions initiales, c'est-à-

dire pour t = o :

r ^r c r , r(Yp + V^S^

M + C2=

Jmo n^i + fl^-1= —

M

V„5,C3 + C4 = 0 riC3 + r2C<= -1-P-

Mp

où Sm0 = Sm initial

Le cours temporaire de l'excrétion du S35 serait ensuite donné par la

relation :

35

ce qui signifie que l'excrétion du S35 par unité de temps est proportion¬nelle à Ve et Sm.

Malheureusement, l'influence des facteurs qui nous intéressent (VP,

Ve, M, Mp) sur le cours temporaire de l'excrétion du S35 ne ressort pas

distinctement des relations citées. Pour établir cette influence, il serait

nécessaire de calculer les fonctions mentionnées pour quelques valeurs

choisies. En outre, la supposition d'après laquelle les protéines corporellesconstituent une entité homogène n'est pas judicieuse, et pourrait con¬

duire à des conclusions erronées. Nous préférons restreindre nos sup¬

positions comme suit :

Considérons tout d'abord le Pool de la méthionine. Pendant la phase

initiale, c'est-à-dire de suite après l'ingestion de la méthionine marquée,l'activité est présente dans le Pool de la méthionine. La plus grande part

de cette activité en sera ensuite éliminée; une partie de cette quantité

sera incorporée dans les protéines corporelles, et le reste sera excrété.

Voyons maintenant comment se répartit cette activité. La vitesse de

libération par les protéines étant pratiquement négligeable pendant la

phase initiale, la répartition de l'activité éliminée est déterminée par la

vitesse d'incorporation et par la vitesse d'excrétion. Par conséquent, nous

pouvons dire que l'excrétion initiale est proportionnelle à

Ve

Ve + Vp

Essayons de dégager la signification de Ve et VP dans le cadre de notre

hypothèse, telle qu'elle figure dans l'introduction. Considérons tout

d'abord le cas où la teneur en méthionine de la ration est inférieure au

besoin ; dans ces conditions, la méthionine exogène est pleinement uti¬

lisée pour la synthèse protéique. La méthionine alimentaire n'influence

pas Ve, ce qui signifie que la quantité de méthionine catabolisée et éli¬

minée du Pool est constante.

La méthionine ingérée est utilisée pour la synthèse protéique. On

en déduit :

V, = VW + V,

où VpQ — Vitesse d'incorporation de la méthionine dans les protéines corporelles

pour une teneur en méthionine nulle

36

Il s'ensuit que l'excrétion initiale est donnée par :

A ='V^ + Vt + Vpa

où Vem = Vitesse minimum d'excrétion de la méthionine

Dans le cas où la méthionine alimentaire dépasse le besoin, VP atteint

une valeur maximum et constante :

vp = vpo + vib

où Vib = Quantité de méthionine correspondant au besoin

Dans ces conditions, Ve augmente avec la quantité de méthionine ingérée :

Ve=Vem + Vi-Vib

d'où l'on tire:

Vem + Vi-Vib

Vem + V, + Vp0

La relation liant la teneur en méthionine de la ration à l'excrétion du

S35 pendant le premier jour peut être reproduite d'après le modèle

théorique en choisissant convenablement les paramètres. L'adéquationdu modèle semble ainsi démontrée :

Figure 8

Excrétion du S35 pendant le premier jour et modèle théorique

20 40 60

besoin

80 100 mg méthionine

o valeurs expérimentales— modèle théorique

37

Le modèle théorique est basé sur les paramètres suivants :

Vem= i6mg/jour

Vm = 203 mg/jour A = S35 excrété, en % de la dose ingérée

Vib = 48 mg/jour

L'excrétion du S35 pendant le premier jour affiche pratiquement les mêmes

valeurs que celles calculées à l'aide du modèle théorique.Par contre, la courbe représentant l'excrétion du S35 du 4e au 18e

jour ne suit pas l'exemple théorique valable pour la période initiale :

Figure 9

Excrétion du S35 pendant le premier jour, et du 4e au 18e jour

%s35

25

20

15

10

Q20 0,50 0,65 0,80 0,95 %méthionine

Considérons maintenant la deuxième possibilité, c'est-à-dire un court

intervalle après que l'activité introduite dans le Pool de la méthionine

en ait été éliminée pour la plus grande partie. L'activité Sm provient alors

de l'activité libérée des protéines corporelles par hydrolyse. L'activité

réintroduite dans M. par unité de temps est donnée par :

VcSP

Elle se répartit à nouveau de la même manière que celle introduite ini¬

tialement. Les facteurs déterminant l'excrétion de l'activité peuvent alors

être décrits comme suit :

* chVe + Vp

38

du 4* au 18e jour

premier jour

La figure 9 montre que du 4e au 18e jour l'excrétion du S35 augmente

fortement avec la teneur en méthionine de la ration. Il semble que cette

augmentation soit due principalement à l'augmentation du terme Ve,c'est-à-dire à l'augmentation du surplus de méthionine, bien qu'il soit

possible que l'augmentation de la vitesse du «turnover» des protéines

corporelles exerce également une influence.

Nous avons vu (page 33) que l'auréomycine augmente l'excrétion

du S35 du 4e au 18e jour. Il nous semble que cette différence relève d'une

augmentation de la vitesse du turnover des protéines corporelles. Cette

conclusion s'accorde avec les résultats de Hock et Weiss (1961), qui ont

observé une augmentation de l'incorporation du S35 d'origine méthioniquedans les protéines plasmatiques de poussins antibiosupplémentés.

45. Applications pratiques de l'excrétion du S35

L'interprétation biologique de la relation liant l'excrétion du S35 à la

quantité de méthionine ingérée nous a amenés à considérer deux appli¬cations pratiques :

— la détermination du besoin en méthionine

— le dosage de la méthionine utilisable dans les fourrages

La figure 8 montre la discontinuité de la relation liant la teneur en

méthionine de la ration à l'excrétion du S35 : l'excrétion du S35 diminue

tout d'abord avec la teneur en méthionine du régime alimentaire jusqu'àla couverture du besoin, tandis qu'elle augmente ensuite pratiquementde manière linéaire avec l'ingestion de méthionine. A notre avis, la déter¬

mination expérimentale de cette relation peut servir à la mesure du be¬

soin. Théoriquement, l'excrétion du S35 pendant les premières vingt-quatreheures suffirait à la mesure du besoin. Toutefois, plusieurs facteurs in¬

contrôlés peuvent influencer l'excrétion pendant un court intervalle (duréed'ingestion de la méthionine-S35, rétention variable de l'urine et des fèces).L'effet de ces facteiurs peut être diminué ou éliminé en choisissant une

période plus longue. La figure 10 montre la relation entre la teneur en

méthionine de la ration et l'excrétion du S35 à des intervalles différents :

39

Figure 10

Excrétion du S35 après trois, six, dix et dix-huit jours,

en % de la dose ingérée,à divers taux de méthionine dans la ration

0,20 0,50 0,65 0,80 0,95 % méthionine

La discontinuité de la relation est présente dans toutes les courbes de

la figure 10. Nous avons déjà vu que l'excrétion du S35 postérieure au 3e

jour ne varie plus selon la loi théorique dégagée précédemment. En effet,la figure 10 montre que la courbe d'excrétion est linéaire pendant les

trois premiers jours pour les taux de méthionine compris entre 0,5 et

0,95 %. Cette linéarité diminue avec l'allongement de la période. Il nous

semble donc que l'excrétion du S35, mesurée pendant trois jours, constitue

un critère suffisant à la mesure du besoin en méthionine.

Nos résultats expérimentaux indiquent un besoin en méthionine de

l'ordre de 0,5 %. Cette valeur ne peut guère être dépassée ; elle pourrait

par contre être légèrement inférieure, car nous n'avons pas déterminé

en détail le changement d'orientation de la courbe.

40

Nous trouvons dans la littérature plusieurs méthodes de détermina¬

tion du besoin en méthionine, basées par exemple sur le bilan azoté

(Thomas, 1909), le «Protein efficiency ratio» (Osborne et al., 1919), la

vitesse de croissance {Hegsted et Worcester, 1947), l'analyse tissulaire

(Williams et al., 1954). Nous leur opposons l'excrétion du S35 d'origineméthionique, dont les avantages principaux peuvent se résumer comme

suit:

— spécificité accrue

— raccourcissement de la durée de l'essai

Qu'en est-il du dosage de la méthionine utilisable dans les fourrages ?

L'accroissement linéaire et rapide de l'excrétion du S35 avec la teneur en

méthionine de la ration pendant la période initiale pourrait servir de base,

par comparaison à un standard, au dosage de la méthionine utilisable dans

les fourrages. La ration employée devrait satisfaire aux exigences sui¬

vantes :

— sa teneur en méthionine devrait dépasser le besoin ;

— les autres aminoacides essentiels devraient y figurer en quantité suffisant

à la couverture du besoin.

Jusqu'à présent il existe peu de résultats expérimentaux concernant

la teneur en aminoacides disponibles dans les fourrages. Quelques travaux

s'appuient sur la digestibilité «in vivo» des acides aminés individuels

{Kuiken et Lyman, 1948) ou sur l'accroissement pondéral (Lushboughet al., 1957 ; Gupta et Blvehjem, 1957 ; Ousterhout et al., 1959). En ce

qui concerne la lysine, des méthodes chimiques ont été développées;elles donnent des résultats comparables aux méthodes biologiques {Car-

penter et al., 1957; Mauron et al., 195.5; Mauron et al., 1958). Notre

méthode concernant la méthionine semble offrir les avantages suivants :

— haute spécificité

— courte durée d'essai

Elle semble particulièrement prometteuse pour l'investigation de l'utili¬

sation relative des méthionine, cystéine et cystine alimentaires.

41

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5. RESUME

Ce travail consiste en une étude de l'excrétion du soufre d'origine

méthionique en rapport avec la teneur en méthionine alimentaire chez le

rat croissant. En analogie avec la théorie de Folin, qui différencie le cata¬

bolisme protéique endogène du catabolisme protéique exogène, il fut

établi l'hypothèse suivante comme point de départ des recherches effec¬

tuées : l'excrétion du soufre d'origine méthionique représente une gran¬

deur approximativement constante et minimum pour autant que la teneur

en méthionine de la ration soit également minimum ; mais elle augmente

avec le taux de méthionine alimentaire dès que celui-ci dépasse le besoin,

l'augmentation de l'excrétion du soufre méthionique allant de pair avec

l'augmentation du surplus de méthionine alimentaire. Il s'agissait de

soumettre cette hypothèse à l'expérimentation.Les recherches effectuées avaient également pour but l'étude de l'in¬

fluence de l'auréomycine sur le métabolisme de la méthionine. Comptetenu de la littérature, cette influence peut se concrétiser par une action

d'épargne envers la méthionine ou par une élévation du besoin en cet

aminoacide. De semblables effets devaient se manifester au niveau de

l'excrétion du soufre d'origine méthionique.Une dose unique de méthionine-S35 fut employée pour le marquage

du soufre méthionique alimentaire. L'excrétion quotidienne du S35, les

bilans azoté et soufré, les utilisations azotée et soufrée, les teneurs en

azote et en soufre du gain de poids ainsi que l'accroissement pondéralservirent de critères à l'étude du métabolisme de la méthionine.

La description des méthodes analytiques figure en page 10.

Au total trois essais ont été réalisés :

— Un essai préliminaire, comprenant trois groupes de quatre rats croissants

chacun — chacun des groupes correspondait à un taux de méthionine

alimentaire : 0,2 ; 0,5 ; 0,7 % — permit la mise au point des conditions

expérimentales et l'exploration du cours temporaire de l'excrétion du S35

(P-9).— Un deuxième essai (1" essai principal) a été entrepris avec 36 rats croissants

répartis en 6 groupes égaux, et comprenant à nouveau 3 taux de méthionine

alimentaire : 0,2 ; 0,5 ; 0,8 %, chacun avec et sans auréomycine.

43

Une semaine après le début de l'essai deux rats par groupe furent sacrifiés

pour le dosage des teneurs corporelles en azote et en soufre. Les résultats

de ces dosages servirent de base pour le calcul des bilans azotés et soufrés.

Au cours de la deuxième semaine de l'essai les rats restants reçurent une

quantité déterminée de L-méthionine-S35 mélangée à une partie de leur

ration journalière, ensuite de quoi l'excrétion du S35 fut dosée quoti¬diennement pendant 18 jours consécutifs, (p. 17)

— Un troisième essai (2e essai principal), semblable au Ier essai principal

quant à sa disposition et à sa réalisation, groupait également 3 taux de

méthionine alimentaire : 0,5 ; 0,65 ; 0,95 %, chacun avec et sans auréomy-cine. Contrairement au 1" essai principal, l'excrétion du S35 ne fut dosée

quotidiennement que pendant les 10 premiers jours suivant l'administra¬

tion de la méthionine-S35 ; elle fut ensuite mesurée globalement pendantdeux périodes de 4 jours consécutifs, (p. 17)

Dans les 3 essais les animaux de chaque groupe reçurent des rations

journalières identiques : de 8 à 10 g pour les groupes à 0,2 % et de 10 à

12 g pour les groupes à 0,5 % et plus de méthionine.

Les résultats de notre recherche peuvent se résumer comme suit :

Influence de la teneur en méthionine alimentaire sur les grandeurs physio¬

logiques mesurées:

— La croissance pondérale est de 2,6 g par rat et par jour pour tous les

taux de méthionine compris entre 0,50 et 0,95 % ; ce gain de poids re¬

présente environ le quadruple de l'accroissement pondéral quotidien des

animaux du groupe carence (0,2 %) en méthionine. (p. 21)— Le bilan azoté reste pratiquement constant pour tous les taux de méthio¬

nine alimentaire > 0,50 %, et équivaut environ au quintuple du gainazoté réalisé par le groupe carence en méthionine. (p. 24)

— L'utilisation azotée, c'est-à-dire le rapport Gain azoté : Azote ingéré, atteint

50 % en moyenne pour tous les taux de méthionine alimentaire ^ 0,50 % ;

celle du groupe carence n'atteint que 16 %. (p. 25)— L'utilisation de l'azote méthionique est maximum à 0,5 % de méthionine

dans la ration, (p. 26)— Le bilan soufré des groupes suffisamment pourvus en méthionine (0,5 %

et plus de méthionine) est environ le quadruple de celui du groupe

carence, (p. 27)— L'utilisation soufrée, c'est-à-dire le rapport Gain soufré : Soufre ingéré, est

maximum (environ 45 %) à 0,5 % de méthionine alimentaire, (p. 28)— Le rapport Gain azoté moyen: Gain soufré moyen varie de 11,3 à 14,7

avec la teneur en méthionine de la ration. Il peut être considéré comme

approximativement constant pour les taux de méthionine > 0,50 %. (p. 29)

44

Influence de l'auréomycine sur les grandeurs physiologiques mesurées:

— L'auréomycine, au taux de 50 mg/kg de fourrage, n'exerce aucun effet sur

la croissance pondérale, tandis que le bilan azoté des rats antibiosupplé-mentés et normalement pourvus en méthionine est significattvement de

quelque 7V2 % supérieur à celui des témoins, (p. 24)— Le bilan soufré, les utilisations azotée et soufrée, ainsi que les teneurs

en azote et en soufre du gain de poids, ne sont pas influencés par l'auréo¬

mycine. (p. 27)

L'excrétion du S35

— Quelle que soit la teneur en méthionine alimentaire l'excrétion du S35

décroît dans le temps ; elle est forte le premier jour et diminue ensuite

en intensité variable, (p. 30)— Pour les trois premiers jours l'excrétion globale du S35 croît avec la teneur

en méthionine alimentaire : elle passe de 12,6 % pour la ration carencée

à 36 % pour la ration contenant 0,95 % de méthionine. Au bout de

18 jours les excrétions quotidiennes du S35 sont encore échelonnées selon

le gradient montant de la teneur en méthionine du régime, à l'exceptionde la ration contenant 0,65 % de méthionine dont l'excrétion quotidienne

correspondante s'avère la plus élevée, (p. 31)— La quantité de S35 retrouvée varie de 87,5 à 100 % de la quantité ingérée.

(P- 33)— La relation liant l'excrétion initiale du S35 à la teneur en méthionine de

la ration a pu être reproduite à l'aide d'un modèle théorique. Nos résultats

indiquent qu'une ration contenant environ 0,5 % de méthionine assure la

couverture du besoin en acides aminés soufrés chez le rat croissant, (p. 37)— L'auréomycine, au taux de 50 mg/kg de fourrage, n'exerce pratiquement

pas d'influence sur l'excrétion du S35 pendant les trois premiers jours. Elle

augmente par contre de quelque 5 % la quantité de S35 excrétée dans les

15 jours suivants. L'interprétation biologique des résultats laisse supposer

que l'auréomycine augmente la vitesse du «turnover» de la méthionine

dans les protéines corporelles, (p. 39)

ZUSAMMENFASSUNG

Die vorliegende Arbeit befasst sich mit der Elimination des Methio-

ninschwefels durch die wachsende Ratte in Abhangigkeit vom Methionin-

gehalt des Futters. In Analogie zu der auf Folin zuriickgehenden

Unterscheidung zwischen dem „endogenena und dem „exogenen" Stick-

45

stofiEumsatz wurde als Ausgangspunkt der vorliegenden Untersudiungdie folgende Arbeitshypothese aufgestellt: Die Ausscheidung des Me-

thioninschwefels ist annâhernd minimal und konstant, solange die Me-

thioninzufuhr minimal ist, d. h. hochstens den Bedarf des Tieres zu

decken vermag; sie nimmt aber zu, sobald die Methioninzufuhr den Be¬

darf ùbersteigt, wobei zwischen Methioninmehrzufuhr und Methionin-

schwefelmehrausscheidung Parallelitat besteht. Es galt, dièse Hypothèseeiner experimentellen Prufung zu unterziehen.

Unsere Untersudiung hatte zusâtzlidi den Zweck, den Einfluss einer

Aureomycinbeifùtterung auf den Methioninstoffwechsel festzustellen.

Gemass einschlâgiger Literatur kann dieser Einfluss entweder in einer

Methioninsparwirkung oder in einer Erhohung des Methioninbedarfes

bestehen, weldie Effekte u. a. in einer Veranderung der Methionin-

schwefelaussdieidung zum Ausdruck kommen mûssten.

Zur Markierung des alimentaren Methioninsdiwefels wurde in ein-

maliger Dosis verabreichtes S35-Methionin verwendet. Aïs Versuchskri-

terien dienten die taglidie S35-Ausscheidung, die N- und S-Bilanz, die N-

und S-Verwertung, der N- und S-Gehalt des Ansatzes und der Gewichts-

zuwachs.

Die analytisdien Methoden werden auf S. 10 beschrieben.

Insgesamt gelangten drei Versuche zur Durchfûhrung:

— Ein Vorversudi mit drei Gruppen zu je 4 wadisenden Ratten (entsprediend3 verschiedenen Stufen des Methioningehaltes des Futters: (0,2; 0,5; 0,7 %)diente dazu, die experimentellen Bedingungen zu bereinigen und den zeit-

lidien Verlauf der S35-Aussdieidung zu untersudien. (S. 9)— Ein zweiter Versudi (1. Hauptversudi) umfasste 36 wadisende Ratten, auf-

geteilt in 6 gleidie Gruppen (wiederum entsprediend 3 versdiiedenen

Stufen des Methioningehaltes des Futters: 0,2; 0,5; 0,8 %; ferner jemit bzw. ohne Aureomycinzusatz). Eine Wodie nadi Beginn des Versudies

wurden aus jeder Gruppe 2 Tiere zur Bestimmung des Korperstickstoffesund des Korpersdiwefels getotet. Die Ergebnisse dieser Analysen dienten

als Basis fiir die Berechnung der N- und S-Bilanzen. Die verbliebenen

Ratten erhielten eine bestimmte Menge S35-L-Methionin, vermisdit mit

einem Teil der ersten, einer Vorperiode folgenden Tagesration. Die S35-

Aussdieidung wurde an 18 auf die Radioaktivitâtsgabe folgenden Tagentaglich bestimmt. (S. 17)

— Ein dritter Versuch (2. Hauptversudi), bezûglidi Anlage und Durdifûhrungâhnlidi dem 1. Hauptversudi, umfasste ebenfalls 3, gegenuber dem 1.

Hauptversudi jedodi teilweise abgeânderte Abstufungen des Methionin-

46

gehaltes des Futters: 0,5; 0,65 und 0,95 %. Die S35-Aussdieidung wurde

im Gegensatz zum ersten Hauptversudi nur wâhrend der ersten 10 Tagenadi den Aktivitâtsgaben taglidi bestimmt; ansdiliessend erfolgte die

Messung der ausgesdiiedenen S35-Menge gesamthaft fur zweimal 4 Tage.

(S. 17)

In allen 3 Versuchen wurden die Tagesrationen fur aile Tiere inner-

halb der einzelnen Gruppen mbglichst gleich gehalten. Sie betrugen 8

bis 10 g bei den Gruppen mit 0,2 % und 10 bis 12 g bei den Gruppenmit 0,5 und mehr % Methionin.

Die Ergebnisse unserer Untersuchung lassen sich wie folgt ziisammen-fassen:

Einfiuss des Methioningehaltes des Futters auf die gemessenen physiologischenGrossen:

— Der tâglidie Gewiditszuwadis betrug rund 2,6 g fur aile Tiere mit 0,5 %

oder mehr (bis 0,95 %) Methionin im Futter. Dieser Zuwadis entspriditetwa dem Vierfadien dessen der Tiere, die zu wenig (0,2 %) Methionin

erhielten. (S. 21)— Die N-Bilanz war etwa gleidi hodi fur aile Gruppen, die 0,5 % oder mehr

Methionin erhielten, was etwa dem Fûnffadien der N-Bilanz der Methionin-

mangelgruppe entspridit. (S. 24)— Die Verwertung des Stickstoffes, d. h. das Verhaltnis des Stickstoffansatzes

zur Stidcstoffaufnahme, erreichte durchsdinittlidh 50 % bei 0,5 % und mehr

Methionin im Futter, jedodi nur 16 % bei Methioninmangel. (S. 25)— Die Verwertung des Methioninstidcstoffes war am hbdisten bei einem Me-

thioningehalt des Futters von 0,5 %. (S. 26)— Die S-Bilanz betrug bei hinreidiender Methioninversorgung (0,5 % und

mehr Methionin im Futter) rund das Vierfadie derjenigen bei Methionin¬

mangel. (S. 27)— Die Sdiwefelverwertung (Verhaltnis des S-Ansatzes zur S-Aufnahme) war

am hodisten (rund 45 %) bei einem Methioningehalt der Ration von 0,5 %.

(S. 28)— Das Verhaltnis des durdischnittlidien N-Ansatzes zum durdisdinittlidien

S-Ansatz variierte je nadi dem Methioningehalt des Futters zwischen 11,3

und 14,7. Es darf angenommen werden, dass es bei einem Methioningehaltvon 0,5 % und mehr annahernd konstant blieb. (S. 29)

Einfiuss des Aureomycinzusatzes auf die gemessenen physiologischen Grossen:

— Der Zusatz von 50 mg Aureomycin pro kg Futter beeinfiusste den Gewidits-

zuwadis der Tiere nicht; die N-Bilanz lag bei Antibiotikabeirutterung signi-

47

fikant um etwa 7,5 % hoher als bei den Kontrollen, dies jedodi nur dann,wenn geniïgend Methionin im Futter vorhanden war. (S. 24)

— Die S-Bilanz, die N- und S-Verwertung, wie audi der Gehalt des Gewichts-

zuwachses an N und S wurden durch die Aureomycinzulagen nicht be-

einflusst. (S. 27)

Die S3S-Ausscheidung und ihre Bedeuluttg:

— Bei allen Gruppen fiel die S35-Ausscheidung mit dem zeitlidien Verlauf

des Versudies ab. Sie lag relativ hoch am ersten Tag und verminderte sidi

alsdann in untersdiiedlidiem Ausmasse. (S. 30)— Die Gesamtaussdieidung an S35 wâhrend der ersten 3 Tage stieg mit zu-

nehmendem Methioningehalt des Futters von 12,6 % (Methioninmangel-gruppe) auf 36 % (Gruppe mit 0,95 % Methionin). Noch am Sdiluss der

i8tâgigen Messperioden lag die tâglidie S35-Ausscheidung mit einer Aus-

nahme um so hoher, je mehr Methionin im Futter vorhanden war (Aus-nahme: Bei 0,65 % Methionin lag die S35-Aussdieidung am hodisten. (S. 31)

— Die wiedergefundenen S35-Mengen (in den Exkrementen eliminiert imd im

Korper retiniert) variierten zwischen 87,5 und 100 % der aufgenommenenMenge. (S. 33)

— Die Beziehung zwisdien der initialen S35-Aussdieidung und dem Methio¬

ningehalt der Ration konnte in Form eines theoretisdien Modells gut

wiedergegeben werden. Unsere Ergebnisse lassen erkennen, dass eine Ration

mit rund 0,5 % Methionin den Bedarf der wadisenden Ratte an schwefel-

haltigen Aminosauren deckt. (S. 37)— Die Zulage von 50 mg Aureomycin pro kg Futter beeinflusste die S35-Aus-

scheidung wâhrend der ersten drei Tage nadi der Aktivitâtsgabe praktisdinidit, erhohte aber die Elimination markierten Sdiwefels wâhrend der

folgenden Tage. Eine biologisdie Interprétation dièses Ergebnisses lâsst

vermuten, dass der Umsatz des Methionins in den Korperproteinen durdi

Aureomycin erhoht worden ist. (S. 39)

SUMMARY

This thesis deals with problems concerning the élimination of me¬

thionine sulfur by the growing rat in relation to the methionine content

of the diet. In analogy to Folin's conception of the dichotomy of "en-

dogenous" and "exogenous" protein catabolism, the following hypothesiswas accepted as a base for our investigation: The excrétion of methionine

sulfur will be nearly minimum and constant if the methionine intake also

is minimum i. e. does not exceed the animal's requirements. However,

48

the excrétion of methionine sulfur will increase as the methionine intake

surpasses requirements, whereby a defined relationship between the élé¬

vation of excrétion and the magnitude of methionine surplus should

exist. This hypothesis was to be investigated.The présent research includes also an investigation of the influence

on methionine metabolism of an addition of aureomycin to the feed.

According to various research reports, such an influence could consist

in a methionine sparing effect or in an enhancement of the animais re¬

quirements for methionine. Either of thèse effects should reveal them-

selves in a corresponding change in the pattern of excrétion of methionine

sulfur.

Dietary methionine was labelled by administering a single dose of

S35-methionine. The following criteria were measured: daily excrétion

of S35, N- and S-balances, N- and S-utilization, N- and S-contents of the

gain in body weight and the weight gain itself.

The analytical methods used are described on page 10.

Altogether three trials were carried out :

— A preliminary experiment with three groups of 4 growing rats each, cor¬

responding to three différent levels of methionine in the diet (0.2, 0.5,

0.7 %), was carried out in order to setde some questions of expérimentalprocédure and to investigate the time pattern of S35-excretion (p. 9).

— In the second experiment (1" main trial) 36 growing rats were subdivided

into 6 equal groups corresponding to three levels of methionine in the diet

(0.2, 0.5, 0.8 %), each level with and without an addition of aureomycin.One week after the beginning of the experiment 2 animais of each group

were killed and their bodies were analysed for nitrogen and sulfur. The

results of thèse analyses were used for calculating N- and S-balances. The

remaining rats were given a dose of S35-L-methionine mixed with part of

a day's feed. The excrétion of S35 was determined for each of the 18 daysfollowing the administration of the labelled methionine (p. 17).

— The third experiment (2nd main trial), similarly to the ist main trial, com-

prised also three levels of dietary methionine, which, however, were pardydifférent from those used in the 1" main experiment (0.5, 0.65, 0.95 %).In this trial the S35-excretion was measured daily only for 10 days; the

excrétion of S35 from the nth to the i8th day was measured in two pooledsamples each representing four days (p. 17).

In ail three trials the daily feed intake was kept as equal as possiblefor ail animais within the same group. The animais with 0.2 % methio-

49

nine in their ration ate 8 to 10 g per day, those with 0.5 % or more

methionine 10 to 12 g per day.

The results of our investigation may be summarized as follows:

Influence of the methionine content of the ration on the physiological criteria

tneasured;

— Daily weight gains were about 2.6 g for the animais receiving 0.5 % or

more methionine in their rations. Thèse weight gains were approximately

4 times higher than the ones of the animais on the diets containing only0.2 % methionine (p. 21).

— Nitrogen balances were about equal for ail groups receiving 0.5 % or more

methionine but much lower for the animais on the methionine déficient

diets (approximately 20 % of the nitrogen balances of the animais receivingsufficient methionine) (p. 24).

— Nitrogen utilization, expressed as the percent ration of gain in body

nitrogen to nitrogen intake, was about 50 % with rations containing 0.5 %

or more methionine, but only 16 % on the methionine déficient rations

(P- 25)-— Utilizadon of methionine nitrogen was best with 0.5 % methionine in the

diet (p. 26).— Sulfur balances were approximately four times higher with sufficient

(0.5 % or more) methionine than on the déficient rations (p. 27).— Sulfur utilization, expressed as the percent ratio of gain in body sulfur to

sulfur intake, was highest (approximately 45 %) with 0.5 % methionine

in the diet (p. 28).— The rado of gain in body nitrogen to gain in body sulfur varied between

11.3 and 14.7. lt can be considered constant for the rations containing

0.5 % or more methionine (p. 29).

Influence of aureomycin on the physiological criteria tneasured:

— An addition of 50 mg aureomycin per kg feed had no effect on weight

gains. Nitrogen balances were significandy higher (7.5 %) for the rations

supplemented with aureomycin than for the controls if sufficient methionine

was présent in the feed (p. 24).— Neither sulfur balances, nitrogen and sulfur utilizadon nor the N and S

contents of the weight gains were affected by aureomycin (p. 27).

The excrétion of S35 and its meaning:

— In ail groups the S35-excretion decreased with time. It was relatively highduring the first day and fell afterwards with variable intensity (p. 30).

50

— The total excrétion of S35 during the first three days increased with in-

creasing methionine content of the feed from 12.3 % for the methionine

déficient ration to 36 % for the rations containing 0.95 % methionine.

At the end of the measuring periods of 18 days duration the daily excrétion

of S35 was, with one exception, still the higher the more methionine was

présent in the ration (Exception: with 0.65 % methionine the S35-excre-

tion was highest) (p. 31).— The recovery of S35 (S35 recovered in the body plus S35 excreted) varied

between 87.5 and 100 % (p. 33).— The relation between initial S35-excretion and methionine level in the feed

was fitted quite well by a theoretical model. Our findings indicate that

rations containing 0.5 % methionine meet the requirements of growingrats for sulfur-containing amino acids (p. 37).

— An addition to the feed of 50 mg aureomycin per kg had apparently no

effect on the S35-excretion during the first three days, however, enhanced

excrétion of labelled sulfur during the following days. This finding prob-

ably indicates an increased turnover of methionine in body proteins of

the aureomycin fed rats (p. 39).

51

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56

7. APPENDICE

Liste des tableaux et abréviations

i Poids des rats

2 Caractéristiques des rats sacrifiés à la fin

de la période préliminaire

3 Valeurs individuelles des rats du groupe i

4 Valeurs individuelles des rats du groupe 2

5 Valeurs individuelles des rats du groupe 3

6 Valeurs individuelles des rats du groupe 4

7 Valeurs individuelles des rats du groupe 7

8 Valeurs individuelles des rats du groupe 8

9 Valeurs individuelles des rats du groupe 9

10 Valeurs individuelles des rats du groupe 10

11 Valeurs individuelles des rats du groupe 5

12 Valeurs individuelles des rats du groupe 6

13 Valeurs individuelles des rats du groupe 11

14 Valeurs individuelles des rats du groupe 12

A = avec aurébmycine me = moyenne des carrés

A = sans aurébmycine dp = début de la période préliminaire

fp = fin de la période préliminairefe = fin de la période principale

57

Tableau i

Poids des rats au début, à la fin de la période préliminaire,et à la fin de la période expérimentale (g)

Avec AuréomycineRats nos 1 2 3 4

Périodes dp fp fe dp fp fe dp fp fe dp fp fe

Teneur en méthionine

0,20 % 60 51 59 91 7i 93 63 54 65 66 57 73

0,50 % 94 92 147 85 89 142 58 66 116 67 71 132

0,50 % 45 55 109 6} 73 127 57 69 127 71 80 132

0,65 % 7i 79 132 60 69 120 58 64 121 40 49 105

0,80% 66 74 132 64 67 123 67 75 130 87 89 144

o,95 % 73 83 140 62 72 124 45 53 104 52 64 118

Sans Auréomycine

0,20 % 60 5i 65 57 49 62 62 51 7° 63 59 69

0,50 % 49 56 116 67 75 135 77 81 *35 83 86 139

0,50 % 46 61 116 62 6çi 126 7i 76 123 65 73 132

0,65 % 76 82 134 48 54 103 53 64 124 40 52 104

0,80% 60 66 127 50 55 113 78 85 137 60 66 128

o,95 % 69 80 131 54 60 in 47 57 "7 63 70 127

Tableau 2

Caractéristiques des rats sacrifiés à la fin de la période préliminaire

Avec AuréomycineTeneur en

méthionine 0,20 %

Rats nos 1 2

Poids au dp, g 89 84Poids à la fp, g 6^ 71

Teneur en

azote/g, mg 30,6 29,2

Teneur en

soufre/g, mg 2,47 2,35

Poids au dp, g 55 65Poids à la fp, g 52 56Teneur en

azote/g, mg 30,9 31,4

Teneur en

soufre/g, mg 2,17 2,51

0,50 % 0,50 % 0,65 % 0,80 % 0,95 %

12 12 12 12 12

84 87 43 58 61 53 69 64 48 43

81 86 53 69 66 64 76 71 53 50

35,6 33,4 28,3 28,8 27,8 28,0 27,3 27,8 29,0 29,9

2,40 2,66 3,34 2,90 3,29 3,33 2,17 2,24 3.76 3.56

Sans Auréomycine

58 78 6} 51 50 47 67 57 46 44

63 84 70 63 56 63 72 64 62 53

32,5 25,8 29,7 29,2 23,8 27,8 29,7 29,9 27,3 27,9

2,61 2,21 3,24 3,57 3,63 3,07 2,21 2,43 3,37 3,75

58

Tableau 3 : Groupe 1. 0,20 % de mêthionine dans la ration. Avec Aureomycine

Rats nos

Gain de poids quotidien, g

Gain azoté en 21 jours, mgGain soufré en 21 jours, mgN ingéré en 21 jours, mgN méth. ingéré en 21 jours, mgS ingéré en 21 jours, mgS méth. ingéré en 21 jours, mgGain azoté: N ingéré, %Gain azoté: Gain de poids, mg/gGain azoté : N méth. ingéré, mg/mgGain soufré : S ingéré, %Gain soufré : Gain de poids, mg/gGain soufré: S méth. ingéré, %S35 excrété pt. 3 jours, %S35 excrété du 4» au i8« jour, %S35 excrété pt. 6 jours, %S35 excrété pt. 10 jours, %S35 excrété total, %

I 2 3 4 0

0,38 1,04 0,52 0,76 o,6y

219 486 226 457 347

23.8 53.2 364 33.6 36,7

1941 2775 2142 2487 2336

21,6 30.9 23,8 27.7 26,081 116 89 104 97,5

63.4 9°,7 70,0 81,3 76,4

11,2 17,5 10,5 18,3 14,8

27.3 22,0 20,5 28,5 24,3

10,1 15,7 9,5 16,5 13,3

29.3 45,9 40,7 32,3 37.6

2.97 241 3.31 2,10 2,57

37.5 58,6 52.0 41.3 48,0

I3-1 12,0 12,5 11,8 12,3

12,9 13.4 14,0 ".5 13,0

17,6 16,7 17.4 15,7 16,8

21,2 20,3 21,6 18,9 20,5

26,0 254 26,6 23.3 25,3

Tableau 4 : Groupe 2. 0,20 % de mêthionine dans la ration. Sans Aureomycine

Rats nos

Gain de poids quotidien, g

Gain azoté en 21 jours, mgGain soufré en 21 jours, mgN ingéré en 21 jours, mgN méth. ingéré en 21 jours, mgS ingéré en 21 jours, mgS méth. ingéré en 21 jours, mgGain azoté: N ingéré, %

Gain azoté: Gain de poids, mg/gGain azoté: N méth. ingéré, mg/mgGain soufré: S ingéré, %

Gain soufré: Gain de poids, mg/gGain soufré: S méth. ingéré, %

S3Î excrété pt. 3 jours, %S35 excrété du 4' au i8« jour, %

S35 excrété pt. 6 jours, %S35 excrété pt. 10 jours, %S35 excrété total, %

I 2 3 4 0

0,66 0,62 0,90 047 0,66

465 430 398 349 411

24,2 26,9 32,6 35.8 29,9

2344 2042 2675 2689 2437

26,0 22,7 29,8 29,9 27,1

98 85 112 112 102

76,5 66,7 874 87.9 79,6

19,8 21,0 14,9 13,0 16,8

33-1 33,° 20,9 34,9 29,3

17,8 18,9 134 ",7 i5>i

24,8 31,5 29.2 3L9 29A

1,72 2,07 1,71 3,58 2,13

31,6 4°,3 37,2 40,7 37,5

13.2 ".9 14.5 12,2 12,9

11,2 12,7 12,9 11,8 12,1

16,7 16,3 19,2 16,0 I7,ï

19,8 19,8 22,6 194 20,4

244 24,6 274 24,0 25.1

59

Tableau 5 : Groupe 3. 0,50 % de mêthionine dans la ration. Avec Auréomycine

2,62 2.52 2,38 2,90 2,60

1902 1882 1826 1807 1854

135 148 123 135 135

3474 3518 3474 3489 3489

104 105 104 104 104

296 300 296 297 297

263 266 263 264 264

54.7 534 52,5 5*,7 53,1

34.5 35.5 36,5 29,6 33.8

18,2 17,8 17,5 17.2 *7,7

45.4 49.2 41,4 454 454

2,44 2,78 2,45 2,21 246

51.2 55,4 46,6 51.2 51.1

*5>7 15,8 I3,i 14.3 14,7

16,9 16,6 16,6 12,8 *5,7

20,9 214 18,5 18,7 19,9

26,2 26,5 23.ï 22,1 24,4

32,6 324 29.7 27,1 30.4

Rats nos 1,2 3 4 0

Gain de poids quotidien, g

Gain azoté en 21 jours, mgGain soufré en 21 jours, mgN ingéré en 21 jours, mgN méth. ingéré en 21 jours, mgS ingéré en 21 jours, mgS méth. ingéré en 21 jours, mgGain azoté: N ingéré, %Gain azoté: Gain de poids, mg/gGain azoté : N méth. ingéré, mg/mgGain soufré: S ingéré, %

Gain soufré: Gain de poids, mg/gGain soufré: S méth. ingéré, %S35 excrété pt. 3 jours, %S35 excrété du 4e au 18= jour, %S35 excrété pt. 6 jours, %S35 excrété pt. 10 jours, %S35 excrété total, %

Tableau 6 : Groupe 4. 0,50 % de mêthionine dans la ration. Sans Auréomycine

Rats nos 12 5 4 0

Gain de poids quotidien, g

Gain azoté en 21 jours, mgGain soufré en 21 jours, mgN ingéré en 21 jours, mgN méth. ingéré en 21 jours, mgS ingéré en 21 jours, mgS méth. ingéré en 21 jours, mgGain azoté: N ingéré, %Gain azoté: Gain de poids, mg/gGain azoté: N méth. ingéré, mg/mgGain soufré : S ingéré, %Gain soufré: Gain de poids, mg/gGain soufré : S méth. ingéré, %S35 excrété pt. 3 jours, %S35 excrété du 4e au 18e jour, %S35 excrété pt. 6 jours, %S35 excrété pt. 10 jours, %S35 excrété total, %

2,85 2,85 2,57 2,52 2,70

1449 2159 1712 1789 1777

144 181 134 125 146

3445 3518 3518 3445 3482

103 105 105 103 104

294 300 300 294 297

261 266 266 261 264

42,0 61,3 48,6 }i>9 51,0

24,1 35,9 3L7 33,7 31.3

14,0 204 16,2 17,3 17,0

49,i 60,4 44,7 42,5 49,2

240 3,02 248 2,35 2,57

55A 68,0 50,3 47,8 55,4

10,3 13,6 12,7 13,8 12,6

",4 15,0 15,8 T-%7 14.7

13,1 18,4 184 18,7 I7.I

17,3 23,0 23,1 23,6 21,7

22,8 28,6 28,5 29,6 27,3

60

Tableau 7 : Groupe 7. 0,50 % de tnéthionine dans la ration. Avec Auréomycine

Rats nos

Gain de poids quotidien, g

Gain azoté en 21 jours, mgGain soufré en 21 jours, mgN ingéré en 21 jours, mgN méth. ingéré en 21 jours, mgS ingéré en 21 jours, mgS méth. ingéré en 21 jours, mgGain azoté: N ingéré, %Gain azoté: Gain de poids, mg/gGain azoté : N méth. ingéré, mg/mgGain soufré: S ingéré, %Gain soufré: Gain de poids, mg/gGain soufré: S méth. ingéré, %S35 excrété pt. 3 jours, %S35 excrété du 4e au 18= jour, %S35 excrété pt. 6 jours, %S35 excrété pt. 10 jours, %S35 excrété total, %

I 2 3 4 0

2,57 2,57 2,76 247 2,59

1638 2044 1963 . 1857 1877

145 "7 126 "5 128

3227 3354 3210 3358 3287

96,8 IOI 964 IOI 98,7

275 286 274 286 280

244 254 243 254 249

5°,7 60,9 61,1 55,2 57,0

30.3 37,8 33,8 35,7 344

16,9 20,3 20,3 184 19,0

52,8 40,9 46,0 43,6 45,82,69 2,17 2,17 24° 2,35

59,5 46,1 51,8 49,2 51,616,6 11,8 15,2 13,9 144

15,8 18,6 16,8 17,3 17,1

22,6 18,5 20,7 19,7 204

27.1 23,6 25,3 24,7 25,2

324 3°4 32,0 31,2 3i,5

Tableau 8 : Groupe 8. 0,50 % de tnéthionine dans la ration. Sans Auréomycine

Rats nos

Gain de poids quotidien, g

Gain azoté en 2ï jours, mgGain soufré en 21 jours, mgN ingéré en 21 jours, mgN méth. ingéré en 21 jours, mgS ingéré en 21 jours, mgS méth. ingéré en 21 jours, mgGain azoté: N ingéré, %Gain azoté: Gain de poids, mg/gGain azoté: N méth. ingéré, mg/mgGain soufré: S ingéré, %Gain soufré: Gain de poids, mg/gGain soufré: S méth. ingéré, %S35 excrété pt. 3 jours, %S35 excrété du 4e au 18= jour, %S35 excrété pt. 6 jours, %

S35 excrété pt. 10 jours, %S35 excrété total, %

0

2,62 2,71 2,23 2,81 2,59

1480 1760 1390 1901 1633129 137 126 123 129

3281 3364 3290 3356 3323

98,5 IOI 98,7 IOI 99,7

280 287 280 286 283248 255 249 254 251

45,1 52,3 42,2 56,6 49.1

26,9 30,8 29,5 32,2 29,9

15,0 174 14,1 18,8 16,346,1 47,7 44,7 42.9 454

2,34 2,40 2,67 2,08 2,36

52,0 53.7 504 48,3 51,1

15,3 14,5 14,5 14,3 14,6

154 16,6 16,1 17,9 16,5

20,3 20,3 194 20,5 20,1

24,8 24,9 24,3 254 24,8

30,7 31.1 30,6 32,3 31,2

61

Tableau 9 : Groupe 9. 0,6; % de methionine dans la ration. Avec Auréomycine

Rats nos 12340

Gain de poids quotidien, g 2,52 2,42 2,71 2,66 2,58

Gain azoté en 21 jours, mg 1835 1725 1906 1782 1812

Gain soufré en 21 jours, mg 116 127 133 163 135

N ingéré en 21 jours, mg 3460 3416 3370 3235 3370

N méth. ingéré en 21 jours, mg 136 134 132 127 132

S ingéré en 21 jours, mg 367 362 357 343 357

S méth. ingéré en 21 jours, mg 334 330 326 3t3 326

Gain azoté: N ingéré, % 53,0 50,5 56,5 55,0 53,7

Gain azoté: Gain de poids, mg/g 34,6 33,8 33,4 31,8 33,4

Gain azoté: N méth. ingéré, mg/mg 13,5 12,9 14,4 14,0 13,7

Gain soufré: S ingéré, % 31,6 34,9 37,1 47,5 37,6

Gain soufré : Gain de poids, mg/g 2,19 248 2,32 2,91 248

Gain soufré : S méth. ingéré, % 34,7 38,3 40,7 52,1 41,3

S35 excrété pt. 3 jours, % 21,9 20,5 23,0 23,3 22,2

S35 excrété du 4e au i8« jour, % 25,5 25,0 26,1 23,2 24,9

S35 excrété pt. 6 jours, % 30,2 28,7 32,3 32,0 30,8S35 excrété pt. 10 jours, % 37,8 36,0 40,2 38,3 38,1S35 excrété total, % 47,4 45,6 49,1 46,5 47,1

Tableau 10 : Groupe 10. 0,65 % de methionine dans la ration. Sans Auréomycine

Rats nos

Gain de poids quotidien, g

Gain azoté en 21 jours, mgGain soufré en 21 jours, mgN ingéré en 21 jours, mgN méth. ingéré en 21 jours, mgS ingéré en 21 jours, mgS méth. ingéré en 21 jours, mgGain azoté: N ingéré, %

Gain azoté : Gain de poids, mg/gGain azoté: N méth. ingéré, mg/mgGain soufré : S ingéré, %

Gain soufré : Gain de poids, mg/gGain soufré: S méth. ingéré, %S35 excrété pt. 3 jours, %

S35 excrété du 4e au i8« jour, %S35 excrété pt. 6 jours, %S35 excrété pt. 10 jours, %S35 excrété total, %

0

247 2,33 2,85 247 2,53

1682 1633 1876 1679 1717

100 129 144 136 127

3462 3021 3357 3143 3246

136 118 131 123 127

367 320 356 333 344

334 292 324 304 314

48,5 54.o 55,8 53.4 52,9

32.3 33.3 31,2 32,2 32,2

12,4 13,7 14,2 13,6 13.5

27,3 40,1 4°,3 40.7 36,9

1.93 2,62 2,39 2,61 2,38

3°>° 44,0 44.3 44,7 40.5

19,8 18,7 21,7 23.7 21,0

25,4 22,7 23.5 22,1 23.4

28,5 27.1 30.3 32,8 29.7

36,1 33,6 374 39,2 36,6

45.1 4i,3 45.2 45,8 444

62

Tableau n : Groupe 5. 0,80 % de méthionine dans la ration. Avec Auréomycine

Rats nos

Gain de poids quotidien, g

Gain azoté en 21 jours, mgGain soufré en 21 jours, mgN ingéré en 21 jours, mgN méth. ingéré en 21 jours, mgS ingéré en 21 jours, mgS méth. ingéré en 21 jours, mgGain azoté: N ingéré, %

Gain azoté : Gain de poids, mg/gGain azoté: N méth. ingéré, mg/mgGain soufré : S ingéré, %

Gain soufré: Gain de poids, mg/gGain soufré : S méth. ingéré, %

S35 excrété pt. 3 jours, %

S35 excrété du 4e au 18e jour, %

S35 excrété pt. 6 jours, %

S35 excrété pt. 10 jours, %

S35 excrété total, %

I 2 3 4 0

2,76 2,66 2,62 2,62 2,66

1921 1532 1704 1518 1669

96 139 107 138 120

3556 3481 357i 3600 3552

171 167 172 173 171

452 442 454 457 45*

419 410 421 424 418

54.0 43,9 47,7 42,1 46,9

33.1 27.3 31,0 27,6 29,8

11,2 9,1 9,9 8,7 9,7

21,3 31.3 23,5 30,1 26,5

1,66 247 1.94 2,50 2,14

22,9 33.7 254 324 28,6

25,1 29,2 3M 26,9 28,1

214 22,5 23,0 224 22,3

33.1 37,9 40,0 35,8 36,7

39.5 44,7 47.1 42,3 43,4

46,5 51,8 544 49,3 5°>5

Tableau 12 : Groupe 6. 0,80 % de méthionine dans la ration. Sans Auréomycine

Rats nos 12340

Gain de poids quotidien, g 2,90 2,76 247 2,95 2,77

Gain azoté en 21 jours, mg 1426 1609 1185 1709 1482Gain soufré en 21 jours, mg 134 127 85 160 127

N ingéré en 21 jours, mg 3556 3466 3541 3526 3522

N méth. ingéré en 21 jours, mg 171 167 170 170 170

S ingéré en 21 jours, mg 452 440 450 448 448S méth. ingéré en 21 jours, mg 419 408 417 415 415

Gain azoté: N ingéré, % 40,1 464 334 484 42,1

Gain azoté: Gain de poids, mg/g 23,3 27,7 22,7 27,5 254

Gain azoté: N méth. ingéré, mg/mg 8,3 9,6 6,9 10,0 8,7Gain soufré: S ingéré, % 29,6 28,9 18,8 35,7 28,3Gain soufré: Gain de poids, mg/g 2,20 2,19 1,63 2,58 2,17

Gain soufré: S méth. ingéré, % 32,0 31,2 204 38,6 30,5

S35 excrété pt. 3 jours, % 284 28,9 29,1 24,3 27,7

S35 excrété du 4« au 18= jour, % 22,8 21,9 23,3 19,3 21,8S35 excrété pt. 6 jours, % 37,5 37,3 384 31,1 36,1S35 excrété pt. 10 jours, % 45,0 44,0 45,0 36,9 42,7

S35 excrété total, % 51,2 50,9 524 43,6 49,5

63

Tableau 13 : Groupe 11. 0,95 % de méthionine dans la ration. Avec Aurêomycine

Rats nos

Gain de poids quotidien, g

Gain azoté en 21 jours, mgGain soufré en 21 jours, mgN ingéré en 21 jours, mgN méth. ingéré en 21 jours, mgS ingéré en 21 jours, mgS méth. ingéré en 21 jours, mgGain azoté: N ingéré, %

Gain azoté : Gain de poids, mg/gGain azoté: N méth. ingéré, rag/mgGain soufré: S ingéré, %Gain soufré: Gain de poids, mg/gGain soufré: S méth. ingéré, %

S35 excrété pt. 3 jours, %

S35 excrété du 4e au 18= jour, %S35 excrété pt. 6 jours, %

S35 excrété pt. 10 jours, %S35 excrété total, %

0

2,71 247 242 2,57 2,54

2013 1785 1591 *7*7 1776120 93 119 120 "3

3541 3423 3232 3479 3419

202 195 184 198 195

521 5°4 476 512 5°3

488 472 446 480 47i

56,8 52,1 49,2 49,3 5i.9

35,3 34,3 3i,i 31,7 33,2

9,9 9,i 8,6 8,6 9,1

23,1 18,4 25,0 23,3 224

2,11 1,79 2,33 2,21 2,11

24,6 19,7 26,7 24,9 24,0

36,6 35,6 37,9 34,3 36,125,1 29,0 30,0 30,0 28,5

474 46,2 49,5 464 474

55,2 54,9 58,3 56,3 56,161,8 64,6 67,9 64,3 64,6

Tableau 14 : Groupe 12. 0,9} % de méthionine dans la ration. Sans Aurêomycine

Rats nos 1 2 3 4 0

Gain de poids quotidien, g 242 242 2,85 2,71 2,60Gain azoté en 21 jours, mg 1626 1680 1938 1709 1738Gain soufré en 21 jours, mg 114 124 ï54 109 125N ingéré en 21 jours, mg 3520 3378 3428 3476 345°N méth. ingéré en 21 jours, mg 201 193 195 198 *97S ingéré en 21 jours, mg 518 497 505 512 508S méth. ingéré en 21 jours, mg 485 466 473 479 476Gain azoté: N ingéré, % 46,2 49,7 5^,5 49,1 5°>3Gain azoté: Gain de poids, mg/g 31,8 32,9 32,3 29,9 3i,7Gain azoté: N méth. ingéré, mg/mg 8,t 8,7 9,9 8,6 8,8Gain soufré : S ingéré, % 22,0 24,8 30,6 21,2 24,6Gain soufré: Gain de poids, mg/g 2,23 2,42 2,57 i,9i 2,28Gain soufré: S méth. ingéré, % 23,5 26,5 32,6 22,7 26,3S35 excrété pt. 3 jours, % 36,2 34,8 41,1 334 36,3S35 excrété du 4e au 18= jour, % 25,8 25,8 27,2 26,7 264S35 excrété pt. 6 jours, % 46,5 44,6 53,1 43,7 47,oS35 excrété pt. 10 jours, % 54,9 52,8 61,5 5*A 55,1S35 excrété total, % 62,0 60,6 68,3 60,1 62,7

64

Curriculum vitae

Né à Porrentruy en 1935, je fais mes classes primaires à Montignez/

Be, d'où je suis originaire. Après avoir fréquenté le progymnase et le

gymnase de l'Ecole cantonale à Porrentruy, j'obtiens mon certificat de

maturité type C en 1955.

J'effectue un stage pratique à la «Staatl. Lehr- und Versuchsanstalt

fur Viehhaltung, Aulendorf (Allemagne)», et entre ensuite à la Section

d'Agronomie de l'Ecole Polytechnique Fédérale en 1956. Pendant les

vacances je suis en stage aux Stations fédérales d'essais agricoles à Lau¬

sanne, chez M. le Prof. Klapp à Rengen (Allemagne), et chez M. Corfield,arboriculteur et aviculteur, à Iver Heath/Bucks. (Angleterre).

Diplômé ingénieur agronome EPF en i960, je suis dès cette date colla¬

borateur scientifique à l'Institut de Nutrition Animale de l'EPF, puisassistant de M. le Prof. Dr. E. Crasemann, qui me permet de réaliser

le présent travail.