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Research Collection
Doctoral Thesis
Effects of wildflower strips in an intensively used arable area onskylarks (Alauda arvensis)
Author(s): Weibel, Urs Matthias
Publication Date: 1999
Permanent Link: https://doi.org/10.3929/ethz-a-003913606
Rights / License: In Copyright - Non-Commercial Use Permitted
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ETH Library
Diss. ETH No 13447
Effects of wildflower strips in an intensivelyused arable area
on skylarks (Alaudaarvensis)
A dissertationsubmittedto the
SWISSFEDERAL INSTITUTEOF TECHNOLOGYZÜRICH
for the degreeof
Doctor ofNaturalSciences
presented by
Urs Matthias Weibel
Dipl. Natw. ETH
born 5 February 1970
Citizen of SchongauLU
accepted on the recommendationof
Prof. Dr P.J. Edwards, examiner
Prof. Dr. P. Duelli, co-examiner
Dr. M. Jenny, co-examiner
Dr. N. Zbinden, co-examiner
1999
Zusammenfassung
Die Feldlerche Alauda arvensisist ein häufiger und weit verbreiteterVogel der offenen
Kulturlandschaft. Seit den späten 1970er Jahrengehen ihre Bestände in allenLändern
West-und Zentraleuropasdramatischzurück. Verschiedene Aspekte der Intensivierungder Landwirtschaftwurdenals Ursachender Populationszusammenbrüchegenannt wie
Flurbereinigungen, Verkürzungder Fruchtfolge, vermehrterEinsatzvon Kunstdüngerund Pestiziden sowie Vorverlegung des ersten Schnittes und häufigere Mahd im Grün¬
land.
Seit 1993 müssen die Schweizer Landwirte Teile ihrer landwirtschaftlichen Nutzfläche
für den ökologischenAusgleich ausscheiden. Buntbrachen, als ein Typ der ökologischenAusgleichsflächen, sind vor allemin Ackerbaugebieten von Interesse. Sie sind meist 3-10
m breit, werden mit einer Saatgutmischung aus einjährigen Segetal-, zweijährigenRude-ral- und perennierende, dikotylen Wiesenarten eingesät und dürfen nicht mit Pflanzen-
hilfsstoffen behandelt werden.
In der vorliegendenArbeitwurde die Nistplatzwahl, der Bruterfolg, das Nestlingswachs¬tumund die Nestlingsnahrungvon Feldlerchenin einem intensiv ackerbaulichgenutzten
Gebiet, das mit Buntbrachenökologischaufgewertetwurde, untersucht. Die Einfluss-
grössen auf den Nestraub und die Nesträuber wurden zudem mit einem Kunstnest-
Experiment studiert. Insbesondere interessiertendie Auswirkungender Buntbrachenaufdie obengenannten Fragenkomplexe. Die Feldarbeit wurde zwischen 1996 und 1998 im
intensiv ackerbaulich genutzten GebietWiden (5.3 km2) des SchaffhauserKlettgaus(Nordschweiz) durchgeführt, in welchem die SchweizerischeVogelwarteSempach unddas Planungs-und Naturschutzamt des Kantons Schaffhausenviele Landwirte zur
Anlage von Buntbrachenmotiviert haben.
Dierelative Verteilungder Nester in den Kulturen sowie ihre räumlicheLage innerhalb
der Felderwurde mittels compositionalanalyses bestimmt.Der Bruterfolgwurde
anhand der Mayfield-Methodeberechnet. Halsringprobenwurden zur Erfassung der
Nestlingsnahrungverwendet.
Die Verteilung der Nester (n = 396) auf die Kulturen war im Laufe der Brutsaison
abhängigvon der Vegetationsstruktur. Buntbrachen, Grünbrachenund Kunstwiesen
hatten die höchste relative Nutzung. Relativ mehrNester wurden im Randbereich als in
der Mitte der Feldergefunden.Die Grösse der Gelege betrug 3.6 ± 0.04 Eier (n = 396),diejenigeder Brut beim Nestverlassen3.3 ± 0.07 (n = 202). Beide zeigten eine Zunahme
von April bis Juni mit einem anschliessendenRückgang im Juli. Gelege in Revieren mit
Buntbrachen waren signifikant grösser (3.7 ± 0.06; n = 175) als in diejenigen ohne
(3.5 ± 0.05; n = 221).
Der Bruterfolg, definiert als die Wahrscheinlichkeit, dass pro Brutversuch mindestens
ein Jungvogel das Nest verlässt, betrag22.4 ± 0.5%; zwischen 1995 und 1997 lediglich17.8 ± 0.5%, 1998 jedoch 37.8 ± 0.9%. DerBruterfolg war vomNeststandortabhängigund lag zwischen 3.5 ± 2.9%bei Wegrandnesternund 34.1 ± 0.7%bei Nestern in
Getreide; in Buntbrachen18.0 ± 0.2%. Nester, die näher als 10 m vom Feldrand angelegtwurden, hatten einen Bruterfolg von 23.8± 2.6%, während diejenigen weitergegen die
Feldmitte einen Bruterfolgvon mehr als 20% hatten. Prädationverursachte72% der
Brutverluste und war in der Nestlingszeit häufiger als während der Bebrütung.
Die täglichen Wachstumsratendes Gewichts und der Länge der 3. Handschwingevon
Feldlerchennestlingen variiertenstark (Gewicht -2.0-6.5 g/d; Federlänge 0-8.5 mm/d).Bei 16% der Messungen (n = 642) wurde eine Gewichtsabnahmeoder keine messbare
Gewichtszunahmefestgestellt. Die Wachstumsratenwaren abhängig von der Brutgrösse,dem Schlüpfdatum und der Temperatur, diejenige der Federlänge zusätzlich vom Vor¬
handenseinvon Buntbrachenim Revier. Die Auswirkungen der Buntbrachenwaren in
der ersten Hälfte der Brutsaisonund bei nasskaltem Wetter stärker ausgeprägt.
Feldlerchen ernährten ihre Nestlingezu 75% mit Spinnen (Araneae), Zweiflüglern(Diptera) und Käfern (Coleoptera); Schmetterlinge(Lepidoptera)und Hautflügler(Hymenoptera) machten weitere 15% der Nahrung aus. Mit zunehmendemAlter der
Nestlinge stieg der Anteil derKäfer, Zweiflüglerund Hautflügler, während derjenige der
Schmetterlingeund Spinnen abnahm. Die NahrungszusammensetzungvonBrüten in
Revieren mit Buntbrachen unterschied sich kaum von derjenigen ohne.
Das Kunstnestexperimentzeigte, dass die Erfolgswahrscheinlichkeit stark von der Nest¬
kultur abhängig ist. Sie variierte zwischen 3.3 ± 13.2% in Mais und 28.8 ± 3.6%in
Winter-Weizen. Die tägliche Überlebensratein der ersten WochenachNestanlage(0.83 ± 0.004)war signifikantkleiner als in der zweiten (0.94 ± 0.004)und der dritten
(0.96 ± 0.004). Währenddie Erfolgswahrscheinlichkeit in einemder beidenUnter¬
suchungsgebietevom ersten zum zweiten Jahr abnahm,stieg sie im andern Gebiet an.
Die Überlebensratewar nicht abhängig von der Distanz des Nestes zum Feldrand.
Ausser in Buntbrachen war die Überlebensrateder Kunstnester kleiner als diejenige der
Feldlerchennester. Je 14% der prädierten Nester (n = 1493) wurden von grösseren
Raubsäugernund Corviden geplündert, 12% von kleineren Nagetieren und bei 60%
wurden trotz Fixierungsämtliche Eier entfernt oder vollständig zerstört. Da weder
Corviden noch Nagetierein der Lage waren, die Eier vollständig zu entfernen, kann
angenommenwerden, dassRaubsäugerwie Fuchs oder Dachs dengrösstenTeil der
Kunstnester zerstörten.
Buntbrachen haben verschiedenepositive Auswirkungen auf die Feldlerche und werten
die intensivgenutzte Agrarlandschaftökologischauf. Wesentlich scheint vor allem ihre
hohe Attraktivitätzur Nestanlage aber auch zur Nahrungssuche. Damit Feldlerchenvon
den Buntbrachen profitierenkönnen, müssen diese eine heterogene Vegetation mit schüt¬
ter bewachsenenStellenaufweisenund in offenenAgrarlandschaftsräumenin genügenderZahl angelegt werden.
Summary
Until recently, the SkylarkAlauda arvensiswas a commonand widespread bird of
farmland in Europe. However, in the last few decades their populationshave decreased
dramatically in all countries of Central and Western Europe. Many factors associated
with the intensificationof agriculture may have contributed to their decline, includingthe reparcellingof agriculturalland, the loss of natural and semi-natural elements, a
reduction in crop rotations,more frequent application ofagro-chemicals, and earlier and
more frequent mowingof grassland.
Since 1993, Swiss farmershave been encouraged to use someof their arable land for
'ecological compensation',as part of a policy aimed at enhancing biodiversity.Wildflower strips are one ofthe several officially recognised typesof ecologicalcompensation area, and are of particularimportance in arable regions. They consist of
3-10 m wide strips which are sownwith a mixture of annual, biennial and perennialspecies from both arable land and grassland; they are not sprayed with herbicides.
The study described herewas carried out from 1996 to 1998 in the Klettgau regionofnorthem Switzerland. Most ofthe workwas carried out in a site known as the Widen
(5.3 km2), but an additional site was used for artificial nest experiment (Plomberg,4.7 km2). In this intensivelyused arable area, large numbers of wildflowerstrips have
been established as part of a major scheme sponsored by the Swiss OrnithologicalInstitute and the cantonalauthorities.
The selection ofnesting sites by skylarks,breeding success, nestling growth and nestlingdiet were investigated.In addition, predationfrom nests were studied using artificial
nests. A major aim oftheworkwas to determine the effects ofwildflower strips on
these aspects ofskylark ecology.
The relative use as nesting sites of different crop types, and also ofdifferentlocations
within fields, was studied using compositionalanalyses. The Mayfield method was
applied to estimate survival probabilitiesof both skylark nests and imitation nests. The
diet of nestlings was investigated with the help ofneck collars.
The suitability of different crop types as nesting sites changed duringthe course ofthe
breeding season, accordingto the State ofVegetation development. Overall, wildflower
strips, set-aside and grassland had the highest use. In addition, morenests were found in
locations close to the field boundarythan in the centre of fields. The mean size of
clutches was 3.6 ± 0.04 eggs (n = 396), whilethe meannumber ofchicks at nest leavingwas 3.3 ± 0.07 (n = 202). At both stages, there was in increase in the mean number from
April to June followed by a decrease in July. Clutches in territories with wildflower
strips (3.7 ± 0.06; n = 175) were significantly larger than in those without (3.5 ± 0.05;n = 221).
Mean breeding success, defined as the probabilitythat at least one nestling left the nest
per nesting attempt, was 22.4 ± 0.5% averaged over the study period, thoughit varied
betweenyears; it was 17.8 ± 0.5%in the period 1995-1997and 37.8 ± 0.9%in 1998.
Breeding success ranged from 3.5 ± 2.9% on tracks to 34.1 ± 0.7%in cereal fields; at
18.0 ± 0.2% , it was relatively low in wildflower strips. The failure rate of nests nearto
the field border was higherthan in the middle ofa field. Predationcaused 72%of all nest
failures (n = 193) and was more frequent duringthe nestling stage than duringineubation.
Daily growthincrements measuredin terms ofboth weight and length ofthethird
primary feather varied widely (weight-2.0-6.5 g/d; feather length 0-8.5 mm/d): The data
for weight were especiallyvariable, and 16% ofthe recorded daily growth incrementswere either zero or negative(n = 642). Growth in terms ofboth weight and feather
length was significantly influenced by hatchingdate, brood size and temperature;the
results for feather lengthwere also positively affected by the area of wildflower stripsin a territory. The growth Performance indextended to be higher in territories which
included wildflower strips, especially duringperiodswhen growth was poor.
Up to 75% ofthe diet ofskylark nestlings consisted ofSpiders (Araneae),dipterans(Diptera) and beetles (Coleoptera); butterflies (Lepidoptera)and hymenopterans
(Hymenoptera)made up another 15%. The proportionsof beetles, dipterans and
hymenopterans increased with increasing age of nestlings, while those of butterflies and
spiders decreased. There was no convincing evidencethat dietary composition is
affected by the presence of wildflower strips in a territory.
The success probabilitiesof artificialnests were affected by crop type, ranging from3.3 ± 13.2% to 28.8 ± 3.6% in winterwheat. The daily survival probability was lower
in the first week of exposure (0.83 ± 0.004)than in the second (0.94 ± 0.004)and the
third (0.96 ± 0.004). Between the two study years, the failure rates decreased in one
study area, but increased in the other. No evidencewas foundthat successprobabilitywas affected by the distance ofthenest to the field boundary. Exceptin wildflower
strips, the survival probabilitiesof artificial nests were lower than those of skylarknests. Ofthe total of 1493 nests which were predated, 14% ofthe losses could be
attributedto corvids and 12% to small rodents. A further 14% were taken by largermammals, which were probably also responsible for the 60% of eggs which were
removedwithout trace.
Overall, there is convincingevidencethat wildflowerstrips are beneficialfor breedingskylarks. In particular, they offer suitable sites for nesting and hunting throughout the
breeding season. However, these habitats are only of valueto skylarks if the Vegetationis sufticiently low and sparse.